Cetacea

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Symbol question.svg Cetáceos
Rango temporal: Eoceno-Reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Ballena gris adulta con su ballenato.jpg
Ballena gris
Cetacea.jpg
1. Ballena de Groenlandia, 2. Orca, 3. Ballena franca glacial, 4. Cachalote, 5.
Narval, 6. Rorcual azul, 7. Rorcual común, 8. Beluga.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Artiodactyla
Suborden: Whippomorpha
Infraorden: Cetacea
Brisson, 1762
Parvórdenes
Archaeoceti †
Mysticeti
Odontoceti
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Los cetáceos (Cetacea) son un infraorden de mamíferos placentarios completamente
adaptados a la vida acuática. El nombre «cetáceo» deriva del griego κῆτος, kētos,
que significa «ballena» o «monstruo marino» y fue acuñado por Aristóteles para
referirse a los animales acuáticos dotados de respiración pulmonar. Presentan un
cuerpo fusiforme, semejante al de los peces, que los hace más hidrodinámicos. Las
patas anteriores se han transformado en aletas, mientras que las posteriores han
desaparecido como tales, aunque quedan algunos huesos vestigiales, no unidos a la
pelvis y ocultos dentro del cuerpo. La aleta caudal es horizontal y se divide en
dos lóbulos. Generalmente carecen de pelo y tienen una espesa capa de grasa que les
sirve de aislamiento térmico. El clado de los cetáceos contiene unas ochenta
especies,1nota 1 casi todas marinas, excepto 5 especies de delfines de agua dulce.
Los cetáceos vivientes se subdividen en dos parvórdenes, el de los misticetos y el
de los odontocetos. Un tercer parvorden, los arqueocetos, solo contiene especies
extintas. Hasta hace poco los cetáceos estaban clasificados como un orden aparte,
pero nuevas clasificaciones cladísticas actuales, han incluido a Cetacea como un
infraorden del orden Artiodactyla y en el suborden Whippomorpha o Cetacondonta
junto con los hipopótamos sus parientes más próximos y algunos clados extintos, ya
que ambos compartieron antepasados que vivieron durante el Eoceno y el Paleoceno. 2
3 A veces el orden Artiodactyla incluido los cetáceos se denomina Cetartiodactyla.
4 Entre los misticetos están los animales vulgarmente llamados ballenas, los más
grandes del mundo; en concreto, la ballena azul es el animal más grande que jamás
haya existido en la Tierra, incluso mayor que los dinosaurios. En cambio, entre los
odontocetos están los delfines y las orcas, algunas de cuyas especies pueden ser
criadas y adiestradas en delfinarios. La rama de la biología que se encarga del
estudio de estos animales es la cetología.

Índice
1 Evolución y taxonomía
1.1 Filogenia con los artiodáctilos
1.2 Taxonomía
1.2.1 Filogenia
1.2.2 Clasificación
2 Morfología
2.1 Forma del cuerpo y dimensiones
2.2 Piel
2.3 Aletas
2.3.1 Aleta dorsal
2.3.2 Aleta caudal
2.3.3 Aletas pectorales
2.4 Patas traseras
2.5 Rostro
3 Fisiología
3.1 Sistema nervioso
3.2 Órganos sensoriales
3.3 Aparato respiratorio
3.4 Aparato circulatorio
3.5 Esqueleto
3.6 Aparato digestivo
3.6.1 Dientes y barbas
3.7 Aparato genital y reproducción
3.8 Termorregulación
3.9 Osmorregulación
3.10 Longevidad
4 Distribución y hábitat
5 Comportamiento
5.1 Migraciones
5.2 Alimentación
5.2.1 Estrategias alimentarias de los misticetos
5.2.2 Estrategias alimentarias de los odontocetos y ecolocalización
5.3 Comportamientos sociales
5.3.1 Formación de grupos
5.3.2 Comunicación
5.3.2.1 Vocalizaciones
5.3.2.2 Comunicación táctil
5.3.2.3 Lenguaje corporal
5.4 Comportamientos de superficie
6 Relación con los humanos
7 Estado de conservación
7.1 Caza
7.2 Captura accidental
7.3 Competición con los pescadores
7.4 Colisiones con embarcaciones
7.5 Contaminación química y acústica
7.6 Enfermedades
7.7 Capturas por los delfinarios
8 Varadas
9 Historia de la cetologia
10 Véase también
11 Notas
12 Referencias
13 Bibliografía
14 Enlaces externos
Evolución y taxonomía
Artículo principal: Evolución de los cetáceos
Véanse también: Anexo:Cetacea y Cetáceos fósiles.
La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos postulaba que derivaban de
los mesoníquidos, un grupo de ungulados carnívoros parecidos a lobos, dotados de
pezuñas y próximos a los artiodáctilos. Estos animales tenían dientes triangulares
semejantes a las de los cetáceos fósiles, por eso los científicos creyeron durante
mucho tiempo que las ballenas y delfines derivaban de este grupo.

A partir de principios de la década de 1990, análisis moleculares sobre una gran

cantidad de proteínas y secuencias de ADN indicaron que los cetáceos debían ser
incluidos dentro del orden de los artiodáctilos, siendo muy cercanos
filogenéticamente los hipopotámidos. Así pues, se propuso la creación del clado de
los cetartiodáctilos, que reúne tanto a los artiodáctilos como a los cetáceos.5 Sin
embargo, poco después empezó a surgir un consenso que redefinir Artiodactyla para
que incluyera los cetáceos era preferible crear un clado de nuevo, y se recuperó el
uso de Artiodactyla, esta vez con el mismo significado que Cetartiodactyla
(«artiodáctilos tradicionales» + cetáceos).678910 Así pues, según el punto de vista
más extendido, los cetáceos forman parte del grupo de los artiodáctilos, que
actualmente se considera monofilética.10

Un estudio de 2001 confirmó, basándose en datos moleculares, que los cetáceos no

derivan de los mesoníquidos, sino que pertenecen al grupo de los artiodáctilos.11
Algunas similitudes anatómicas que comparten los arqueocetos (cetáceos antiguos)
con los artiodáctilos es la morfología de los molares posteriores y el anillo óseo
en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que
anteriormente se asociaba solo con los artiodáctilos, así como la construcción
especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble
rodillo, que se pensaba que era exclusiva de los artiodáctilos, pero se encontraba
en los arqueocetos y en los cetáceos transicionales. Los mesoniquidos, otro tipo de
ungulados no mostraron éstas similitudes anatómicas y por tanto se concluyó que no
eran ancestros directos de los cetáceos. 12

Se considera que el primer antepasado de los cetáceos es Pakicetus, un artiodáctilo

primitivo que vivió en el Eoceno inferior, hace aproximadamente 50 millones de
años. 13 Este animal mantenía algunos aspectos de los primeros artiodáctilos, tales
como la presencia de los dientes triangulares que han perdido los artiodáctilos
modernos. El enlace entre Pakicetus y los cetáceos es la estructura de los huesos
del oído. Además, los dientes de Pakicetus recuerdan a los de las ballenas
fósiles.14

Ambulocetus fue el primer antepasado de los cetáceos en tener una vida anfibia y
tenía patas más adaptadas a la natación que a moverse por el suelo. En cambio, uno
de los primeros cetáceos en ser completamente acuático fue el basilosaurio, que
vivió hace aproximadamente 38 millones de años. Los primeros misticetos, los
cetotéridos, aparecieron en el Oligoceno, al igual que los primeros odontocetos,
los kentriodóntidos.

Filogenia con los artiodáctilos

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los cetáceos con
los artiodáctilos terrestres basado en análisis genéticos y moleculares.15
Artiodactyla/Cetartiodactyla
 
Tylopoda Cladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 
 
 
Suina Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white
background).jpg

 
 
 
Ruminantia Walia ibex illustration white background.png
 
Whippomorpha
 
Hippopotamidae Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg

 
 
Cetacea Eubalaena glacialis NOAA.jpg

 
 
 
 
 
Taxonomía
El clado de los cetáceos vivientes están subdivididos en dos parvórdenes:

los misticetos dotados de barbas. Las barbas son estructuras presentes en el

maxilar superior que sirven de criba y están compuestas de queratina. Esta
estructura permite filtrar el plancton del agua.
Comprenden a las siguientes familias:

Balaenidae
Balaenopteridae
Eschrichtiidae
Neobalaenidae
los odontocetos dotados de dientes. Se alimentan principalmente de peces y/o
calamares. Estos cetáceos tienen una capacidad excepcional en la percepción del
medio que les rodea mediante la ecolocalización. Comprenden a las siguientes
familias:
Delphinidae
Monodontidae
Phocoenidae
Physeteridae
Kogiidae
Platanistidae
Iniidae
Ziphiidae
Filogenia
El siguiente cladograma muestras las relaciones filogenéticas de los cetáceos
(según Babinski):16

 
 
Raoellidae † Indohyus BW.jpg

 
Cetacea
 
Pakicetus † Pakicetus BW.jpg

 
 
 
Ambulocetus †Ambulocetus BW.jpg

 
Dalanistes †

 
 
 
Rodhocetus †Rodhocetus.jpg

 
 
 
Takracetus †

 
Gaviacetus †

 
 
 
Dorudon † Dorudon BW.jpg

 
 

Basilosaurus † Basilosaurus.jpg

 
 

Mysticeti Humpback Whale underwater shot.jpg

 
 
 
Odontoceti Killerwhales jumping.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Clasificación
Las ochenta especies de cetáceos están repartidas en dos parvórdenes y 11 familias,
a las que hay que añadir el parvorden Archaeoceti, extinto, adicionando cinco
familias17 al total de especies.

Suborden Familia Descripción

Archaeoceti †
Basilosaurus1DB.jpg
(cetáceos primitivos)
Pakicetidae † Ancestros cuadrúpedos terrestres
Ambulocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos
Remingtonocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos
Protocetidae † Ancestros acuáticos con aspecto de foca
Basilosauridae † Ancestros completamente acuáticos
Mysticeti
Ballena de Groenlandia.png

(cetáceos con barbas)

Balaenidae Ballenas francas y ballena de Groenlandia
Balaenopteridae Rorcuales y yubarta
Eschrichtiidae Ballena gris
Neobalaenidae Ballena pigmea
Odontoceti
Orca size-2.svg

(cetáceos con dientes)

Delphinidae Delfines oceánicos y orcas

Iniidae y Platanistidae Delfines de los ríos Amazonas, Plata y Yangtsé
Phocoenidae Marsopas
Physeteridae Cachalote común
Kogiidae18 Cachalotes enano y pigmeo
Ziphiidae Zifios
Monodontidae Beluga y narval
Morfología
Habiendo evolucionado de antepasados terrestres artiodáctilos, los cetáceos han
tenido que desarrollar adaptaciones anatómicas y fisiológicas para poder tener una
vida completamente acuática:

Descripción de los caracteres morfológicos de un misticetos (arriba) y un

odontoceto (abajo).
el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de un pez;
se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo;
las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de
remo;
el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos;
las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el
interior del cuerpo;
presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza;
los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida;
los pabellones auriculares están ausentes;
los genitales externos están ocultos en el interior de bolsillos.
Forma del cuerpo y dimensiones
La forma del cuerpo de los cetáceos recuerda mucho a la de los peces. De hecho, por
evolución convergente han desarrollado una forma de huso, hidrodinámico, que les
permite moverse con agilidad en el medio acuático reduciendo la fricción con el
agua. Los misticetos tienen el cuerpo más compacto que los odontocetos, que son
capaces de nadar a una velocidad superior.

El infraorden de los cetáceos incluye algunos de los animales más grandes que han
existido en la Tierra. Sobre todo entre los misticetos, las dimensiones corporales
son considerables; la ballena azul puede alcanzar el 30 metros de largo y es
considerado el animal más grande de todos los tiempos.19 Entre los odontocetos, es
el cachalote lo que alcanza el tamaño más grande, alcanzando una longitud de unos
20 metros en los machos20 En cambio, el cetáceo más pequeño de todos es la cochito,
una marsopa que puede alcanzar una longitud de aproximadamente 140 centímetros.21
El misticetos más pequeño es la ballena franca pigmea, que logra unos seis
metros.22

La tabla 1 resume la longitud máxima y el peso que alcanzan algunos cetáceos.

Tabla 1:Longitud y peso máximo alcanzados por algunos cetáceos. Extraído de

Cetacean curriculum — American Cetacean Society
Especie Longitud (m) Peso (kg) Notas
Cochito o Vaquita marina 1,2-1,5 30-55 Cetáceos más pequeño. en Peligro
crítico de extinción.
Delfín común 2,4 70-110
Delfín mular 3,7 150-650
Narval 5 800-1600
Ballena franca pigmea 6,5 3000-3500 Misticetos más pequeños
Orca 9,7 2600-9000 Delfínidos más grandes
Yubarta 13,7-15,2 25 000-40 000
Cachalote 14,9-20 13 000-14 000 Odontoceto más grandes
Ballena azul 30 110 000 Animal más grande de todos
Piel
Como en todos los mamíferos, la piel de los cetáceos se compone de epidermis,
dermis e hipodermis.

La epidermis está constituida por un epitelio pavimentoso pluriestratificado, es

entre diez y veinte veces más espesa que la de los mamíferos terrestres y su capa
más externa es renovada unas doce veces al día.23

La dermis está constituida por tejido conjuntivo fibroso y falta de folículos

pilosos y glándulas sebáceas.

La hipodermis forma la capa adiposa y está constituida por tejido conjuntivo laxo
rico en adipocitos y fibras de colágeno. Su función es evitar la dispersión del
calor y servir como sustancia de reserva.24

La superficie de la piel de algunos odontocetos presenta algunas «crestas

cutáneas», a menudo visibles incluso a simple vista y distribuidas por todo el
cuerpo, excepto la cabeza y, en algunas especies, la región ventral. Su función aún
no está clara; se cree que podrían estar implicadas en la recepción de estímulos
táctiles, que podrían tener una función hidrodinámica, o ambas cosas.25

La piel de la cabeza y de las aletas pectorales de muchas ballenas está colonizada

por una serie de parásitos cutáneos, sobre todo ciámidos, conocidos como piojos de
ballena y torácicos del género Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus y
Tubicinella. Mientras que los «piojos» pueden interferir con los receptores
sensoriales de las ballenas y alimentarse de su piel, por otro lado no parece que
los torácicos causen daño a los cetáceos.26

Aletas
Aleta dorsal

Aleta dorsal de una orca (Orcinus orca).

Aleta caudal de un cachalote.

Casi todos los cetáceos presentan en la espalda una aleta dorsal formada por tejido
conjuntivo.27 Su función es dar estabilidad a la natación, evitando que el animal
pueda volcarse durante los desplazamientos laterales veloces. Esta aleta está
ausente en los animales que viven en las regiones polares, como los narvales, las
belugas y ballenas de Groenlandia, ya que no les permitiría nadar ágilmente bajo el
hielo.
La aleta dorsal presenta formas y tamaños diferentes en las diferentes especies de
cetáceo: puede ser con forma de hoz, triangular o redondeada. Esta característica
es útil para identificar las especies. Además, ya que la aleta frecuentemente está
cubierta de rasguños, cortes y cicatrices, es utilizada por los investigadores para
la foto-identificación, una técnica que permite reconocer los ejemplares
individuales de una especie mediante las fotografías de características anatómicas.

Aleta caudal
La cola de los cetáceos está formada por dos lóbulos de tejido conectivo que forman
la aleta caudal.27 A diferencia de la de los peces, en los cetáceos esta aleta es
horizontal y se mueve de arriba abajo. Esta característica permite distinguir a
primera vista un cetáceo de un pez. La cola sirve como medio de propulsión mediante
su movimiento vertical.

También en este aspecto los tamaños varían entre las diferentes especies, por lo
que esta característica puede ser utilizada para identificar especies, sobre todo
las de gran tamaño.

Aletas pectorales

Aleta pectoral de una yubarta.

En los cetáceos, las patas anteriores se han convertido en aletas pectorales. A
diferencia de las aletas dorsal y caudal, las aletas pectorales son sostenidas por
huesos homólogos a los de las patas anteriores de los mamíferos terrestres. La
función de estas aletas es proporcionar estabilidad a la natación y permitir los
desplazamientos laterales.

Las aletas pectorales también varían en forma y tamaño y la habilidad nadadora de

las diferentes especies depende de esta característica. Las especies con aletas de
tamaño reducido en relación con la superficie corporal, como las ballenas azules,
se especializan a nadar lentamente en mar abierto, mientras que las especies con
aletas más grandes son capaces de nadar más rápidamente y de maniobrar más
ágilmente.28 Las aletas más grandes pertenecen a la yubarta, en el que alcanzan una
longitud igual a aproximadamente un tercio de la longitud del animal.29 La gran
tamaño de estas aletas ayudan al animal a realizar maniobras acrobáticas para
capturar presas.30

Patas traseras
Todas las especies de cetáceo carecen de patas traseras, de las que solo quedan
pequeños huesos vestigiales en el interior del cuerpo que no están unidos a la
columna vertebral. Durante el desarrollo embrionario, sin embargo, todos los
cetáceos presentan esbozos de estas patas, la regresión posterior de las cuales se
debe a causas aún desconocidas.31

En 2006, pescadores japoneses capturaron un delfín mular que presentaba un par de

aletas situadas en la región caudal. Los investigadores piensan que representan una
prueba más de que los cetáceos evolucionaron de antepasados terrestres y que la
evolución había hecho desaparecer las patas posteriores. En este delfín mular, una
mutación hizo emerger un carácter perdido hace millones de años.32

Rostro
La mandíbula y maxilar son alargados y forman una estructura similar a un pico,
llamada hocico, que es bastante visible en los delfínidos, mientras que en los
misticetos es prácticamente invisible.

En los odontocetos, sobre todo en los zifios, el hocico está formado por huesos más
bien compactas. Se cree que esta característica sirve para aumentar la fuerza del
hocico y evitar fracturas durante los combates entre los machos por las hembras.33
En cambio, según otros investigadores, sin la alta mineralización de los huesos, el
hocico es una estructura más bien frágil que tiene un papel en la recepción de las
ondas sonoras y que por tanto es importante en la ecolocalización.34

En los misticetos, el hocico tiene una forma arqueada para permitir el alargamiento
de las barbas, que se unen directamente al hueso maxilar. El arqueo mayor se
produce en los balénidos, en el que las barbas son excepcionalmente largas.35

Fisiología
Sistema nervioso
Los cetáceos tienen un cerebro muy desarrollado, con un tamaño comparable a la de
los primates antropomorfos, incluyendo al ser humano.

La corteza cerebral del cerebro de los cetáceos presenta un elevado número de

circunvoluciones, sobre todo en el caso de los odontocetos, que tienen un número de
circunvoluciones superior al del cerebro humano, aunque el espesor de la corteza es
menor.36

Hay un intenso debate sobre cuánto de inteligentes son los cetáceos en general y
los delfines en particular. Según algunos, estos animales serían potencialmente
capaces de comunicarse con un lenguaje,37 mientras que según otros, el tamaño del
cerebro podría ser debida a la presencia de un área acústica primaria muy bien
desarrollada.38 Sin embargo, son evidentes las grandes capacidades cognitivas de
estos animales. Por ejemplo, los delfines mulares son los únicos animales, junto
con los humanos y los simios antropomorfos, que se pueden reconocer a sí mismos
frente a un espejo,39 y demuestran tener habilidades aritméticas.40

La médula espinal tiene una forma cilíndrica y su longitud depende principalmente

del tamaño corporal. La relación entre la longitud corporal y la de la médula es
aproximadamente igual a la de los humanos.41 En la región cervical, en
correspondencia con las aletas pectorales, hay un espesamiento de la médula,
mientras que en la región lumbar del espesamiento es menos evidente debido a la
falta de miembros posteriores.

Hay entre 40 y 44 nervios espinales, en los que las raíces posteriores están menos
desarrolladas que las anteriores. Esta característica se debe al mayor desarrollo
de la musculatura ventral de los cetáceos respecto a la dorsal y la escasa
presencia de receptores sensoriales periféricos.41

Órganos sensoriales
Los ojos de los cetáceos tienen una forma aplanada y el cristalino es de forma
esférica. La pupila de estos animales les permite ver tanto bajo el agua como en el
aire, a pesar de la importante diferencia de densidad existente entre los dos
ambientes.42 Los ojos están situados lateralmente en la cabeza y mientras que, en
algunos cetáceos, la visión es binocular, en los delfínidos los ojos se mueven
independientemente el uno del otro, aunque en los delfines mulares se ha demostrado
la presencia de algunas zonas de solapamiento.43 Detrás de la retina hay una zona
altamente vascularizada, el tapetum lucidum, que gracias a una capa de células
reflectivas aumenta la cantidad de luz que llega a la retina. Como la retina tiene
tantos conos como bastoncillos, se ha sugerido que los cetáceos pueden distinguir
los colores. Sin embargo, es un tema todavía muy controvertido.42 Los conos solo
representan un 1 % de los fotorreceptores presentes en el ojo y carecen de
sensibilidad a las longitudes de onda bajas, por lo que se cree que estos animales
solo pueden distinguir los colores en condiciones de buena iluminación.43 Algunos
autores argumentan que la presencia de los dos tipos de fotorreceptores ayuda a los
animales para identificar mejor los objetos.42 Aunque las glándulas lagrimales
están ausentes, muchos cetáceos tienen glándulas en la conjuntiva que secretan un
líquido que sirve para proteger la córnea de la sal presente en el agua marina.43
El sentido del olfato está muy reducido en los misticetos y completamente ausente
en los odontocetos. En los misticetos están los nervios olfativos, pero en el
lóbulo frontal del telencéfalo falta el bulbo olfativo, que solo está presente en
el estadio fetal. En los odontocetos, en cambio, no hay ni nervios ni bulbo.44

Los cetáceos tienen papilas gustativas en la lengua, aunque en un número reducido

en comparación con los mamíferos terrestres. Los cetáceos son capaces de reconocer
el sabor de varias sustancias. Los delfines mulares presentan una sensibilidad por
el gusto ácido unas siete veces superior a la de los humanos, mientras que la
sensibilidad por el dulce y por el salado es unas diez veces superior.44 La gran
sensibilidad por el gusto salado podría ayudar a los animales a orientarse, gracias
a las variaciones de salinidad de las aguas marinas.

El sentido del tacto es mediado por mecanorreceptores, que se cubren toda la

superficie corporal, pero se ubican principalmente en la cabeza y cerca de las
aletas pectorales y los órganos genitales. Además de los mecanorreceptores, muchos
misticetos tienen sobre los maxilares y las mandíbulas unas sutilísimas vibrisas,
que también sirven para recibir estímulos táctiles. En los odontocetos, de estas
estructuras solo quedan folículos pilosos vestigiales. Lo único que tiene vibrisas
bien desarrolladas es el tucuxi (Sotalia fluviatilis), pero en esta especie son
receptores que perciben la dirección de la corriente de agua.45

El oído es el sentido más desarrollado de los cetáceos, que son capaces de

determinar bajo el agua de qué dirección proviene el sonido, una capacidad que no
tienen los mamíferos terrestres. Esto es posible porque los huesos del oído interno
de estos animales están bien separados del resto del cráneo, que podría interferir
con la recepción de los estímulos acústicos. Esta separación es aún más evidente en
los odontocetos que los misticetos.46 Para conseguir una mayor hidrodinámica, los
cetáceos carecen de pabellones auriculares, mientras que el oído medio y el oído
interno son similares en estructura a las de los otros mamíferos. En los
odontocetos, las ondas sonoras son recibidas por una sustancia oleosa presente en
la mandíbula, desde donde son transferidas al oído medio, donde llegan al tímpano.
En los misticetos no se ha demostrado la transmisión del sonido a través de la
mandíbula y probablemente la recepción se hace directamente a través del conducto
auditivo.47

Aparato respiratorio

Respiración de un rorcual azul (Balaenoptera musculus).

Los cetáceos, como todos los mamíferos, respiran aire mediante pulmones. Por este
motivo, necesitan subir regularmente a la superficie del mar para expulsar el CO2 e
inspirar O2.

Las narinas se han movido hacia la parte superior de la cabeza y constituyen los
espiráculos. Esta solución permite a los cetáceos permanecer casi completamente
inmersos durante la respiración. Mientras que en los misticetos el espiráculo se
compone de dos orificios, en los odontocetos solo hay uno. La apertura del
espiráculo se produce por la acción de músculos voluntarios, por lo que, a
diferencia del resto de mamíferos, los cetáceos tienen que decidir cuándo respirar.

El aire expirado, calentado por los pulmones, cuando entra en contacto con el
exterior se condensa y forma un rayo, visible desde gran distancia. Como la forma,
dirección y altura del rayo varían entre especies, se puede identificar a los
cetáceos a distancia utilizando esta característica.

La tráquea está constituida por una serie de anillos cartilaginosos unidos unos a
otros. En los misticetos, los anillos son abiertos y colapsables, a diferencia de
los odontocetos, en la que los anillos están cerrados.48
Los pulmones tienen forma de saco, no son lobulados y, a diferencia de lo que se
podría pensar, no son más grandes que los del resto de mamíferos. El pulmón derecho
suele ser más grande y largo que el izquierdo, para poder acoger el corazón en el
interior de la caja torácica. El volumen pulmonar es más bajo que el de los
mamíferos terrestres, a fin de evitar la formación de émbolos gaseosos durante la
ascensión después de inmersiones profundas. De hecho, a grandes profundidades, la
presión aprieta los órganos internos contra el diafragma, lo que hace que los
pulmones, como que tienen un volumen bajo, se vacíen casi completamente.49 Los
alvéolos están altamente vascularizados y permiten absorber casi todo el oxígeno
presente en el aire respirado. El delfín mular es capaz de absorber aproximadamente
el 90 % del oxígeno presente en los pulmones, mientras que los humanos solo
absorben el 20 %.50 Los pulmones de los cetáceos tienen la capacidad de colapsarse
casi completamente con el aumento de la profundidad y en la mayoría de ellos el
colapso completo se produce a una profundidad de unos cien metros.51 Esta
característica permite a los cetáceos evitar acumulaciones peligrosas de nitrógeno
en el interior de la sangre, que podría causar síndrome de descompresión o narcosis
de nitrógeno, enfermedades bien conocidas por los buzos. Con el aumento de la
presión, también aumenta la solubilidad del nitrógeno presente en el aire
inspirado; durante la ascensión, con la disminución de la presión, el nitrógeno
vuelve a la forma gaseosa y podría formar peligrosas burbujas en la sangre. El
colapso de los pulmones evita este problema, enviando el aire en las vías aéreas
superiores (bronquios y tráquea), donde no entra en contacto con la sangre.

Los cetáceos son capaces de permanecer bajo el agua sin respirar durante períodos
de tiempo mucho más largos que los demás mamíferos. Algunas especies, como el
cachalote, pueden permanecer bajo el agua hasta poco más de dos horas con una única
inspiración de aire. En la tabla siguiente se comparan los tiempos de inmersión y
las profundidades máximas que alcanzan algunos cetáceos.

Tabla 2: Tiempo de inmersión y profundidad máxima alcanzada por algunos cetáceos.

Extraído de Cetacean curriculum — American Cetacean Society
Especie Tiempo (min.) Profundidad (metros)
Delfín del Pacífico de lados blancos 5 210
Delfín mular 10 535
Orca 15 250
Narval 20 1000
Yubarta 20 150
Ballena gris 25 170
Rorcual 30 500
Ballena azul 50 100
Ballena de Groenlandia 80 300
Ballenas pico de botella 120 1.000
Cachalote 140 3.000
Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los cetáceos no difiere mucho del de los mamíferos
terrestres. La sangre no oxigenada es bombeada del corazón hacia la circulación
pulmonar por medio de la arteria pulmonar, que llega a los pulmones. Allí, la
sangre se oxigena y, a través de la vena pulmonar, vuelve al corazón, donde es
enviada a la circulación sistémica, para luego retornar al corazón mediante la vena
cava.

En los mamíferos terrestres, la sangre llega al cerebro a través de las carótidas,

mientras que en los cetáceos es la arteria espinal anterior la que llega a la
cabeza e irriga el cerebro.52

Como en todos los mamíferos, el corazón de los cetáceos presenta cuatro cavidades,
dos aurículas y dos ventrículos. Durante la inmersión, el corazón entra en
bradicardia, es decir, se reduce la frecuencia cardiaca. A menudo la bradicardia
comienza poco después de que el animal se sumerge y poco antes de que vuelva a
salir a la superficie, aumenta la frecuencia (taquicardia). En el delfín mular, la
frecuencia cardiaca en la superficie es de unas 110 ppm y baja a aproximadamente 37
ppm durante una inmersión de unos cuatro minutos; en la orca, la frecuencia a la
superficie es de unas 60 ppm y disminuye a 30 ppm después de 15 segundos de
inmersión.53 La bradicardia es acompañada por una reducción del flujo sanguíneo
hacia el intestino, los músculos y la piel, que permite a la presión sanguínea
permanecer casi constante y hace que los órganos vitales, como el cerebro, los
riñones, el hígado y el corazón, estén bien irrigados.54 Los músculos, para
asegurarse un buen suministro de oxígeno durante las inmersiones, presentan
concentraciones de mioglobina entre tres y diez veces superiores a las de los
mamíferos terrestres. La distribución de la mioglobina no es uniforme en todos los
músculos del organismo; es más abundante en los músculos dorsales cercanos a la
cola y en la parte de los músculos que está en contacto más estrecho con las
vértebras. Además, los cetáceos capaces de hacer inmersiones profundas presentan
concentraciones de mioglobina más elevadas que las de los que viven cerca de la
costa y efectúan inmersiones a menor profundidad y de menor duración.55

La sangre de los cetáceos tiene una alta concentración de hemoglobina, que asegura
un transporte eficiente del oxígeno durante las inmersiones. Los mamíferos
terrestres presentan valores de hemoglobina en la sangre que de los 11 a los 14
g/hl, mientras que los cetáceos capaces de efectuar inmersiones profundas presentan
valores comprendidos entre 21 y 25 g/hl.56

Esqueleto

Esqueleto de ballena azul.

Como no están destinados a sostener el peso del cuerpo, los huesos de los cetáceos
son relativamente ligeros y esponjosos. Dentro de ellos hay una elevada
concentración de grasas que contribuyen a la flotabilidad.

La columna vertebral se compone de cuatro regiones: cervical, torácica, lumbar y

caudal. Como la cintura pélvica es ausente, no hay región sacra. Las vértebras del
cuello, que están siempre establecidos en número,57 están fusionadas en la mayor
parte de los cetáceos, proporcionando estabilidad durante la natación a cambio de
una menor flexibilidad. En el delfín mular solo están fusionadas las dos primeras
vértebras, mientras que en un zífido común están fusionadas las cuatro primeras.52
Las vértebras torácicas varían en número entre las diferentes especies e incluso
entre individuos de una misma especie; las vértebras de la región lumbar son mucho
más numerosas que en los mamíferos terrestres.52 La marsopa de Dall tiene 29-30
vértebras lumbares, siendo el cetáceo que más tiene, mientras que el cachalote
enano, con solo dos vértebras, es la especie que menos tiene;58 el número de
vértebras de la región caudal también varía entre especies. La ballena franca
pigmea tiene 13, mientras que el zífido común tiene 49.58 El número total de
vértebras varía entre 41 y 98.57 La región torácicolumbar es más bien rígida por la
presencia de tejido conjuntivo subdérmico, mientras que la columna vertebral es más
flexible que en la cola y en la cabeza, permitiendo los movimientos dorsoventral
responsables de la natación.59

La caja torácica se compone de un número variable de costillas y es muy flexible,

para permitir el colapso de los pulmones durante las inmersiones profundas y evitar
la acumulación de nitrógeno en la sangre.52

Cráneo de orca.
El cráneo es telescópico y asimétrico; los huesos maxilares y mandibulares están
alargados anteriormente para formar el hocico y en los odontocetos alargan
posteriormente para acoger el melón, una masa de tejido adiposo que se cree que
tiene un papel en la ecolocalización; también en los odontocetos, los huesos de la
parte derecha del cráneo siempre son más largos que los de la banda izquierda. Se
trata de una consecuencia de que la banda derecha se ha especializado en la
producción del sonido y la izquierda en la respiración.60

Habiendo derivado de la de los mamíferos terrestres, la pata posterior de los

cetáceos se compone de los mismos huesos: el húmero, el radio y el cúbito. Sin
embargo, estos huesos son más cortos y más planos que en los mamíferos terrestres y
el cúbito y el radio son más largos que el húmero.61 Todos los cetáceos presentan
un cierto grado de hiperfalangia,nota 2 especialmente en los dedos centrales. El
mayor número de falanges se da en los calderones negros, que tienen entre 3 y 4 en
el primer dedo, entre 9 y 14 al segundo y entre 9 y 11 el tercero.62

Aparato digestivo
La extraordinaria longitud del tracto digestivo de los cetáceos puede ser debida al
gran tamaño de estos animales o al hecho que les ayuda a mantener el equilibrio
hídrico. No hay correlación entre la longitud del aparato digestivo y el tipo de
tomas digerir.63

El esófago es una estructura tubular, larga y de paredes gruesas, donde hay células
caliciformes que secretan un líquido lubricante, el moco, para facilitar el paso
del alimento.

El estómago se subdivide en varias cámaras, como en los rumiantes. Mientras que los
rumiantes tienen cuatro, en los cetáceos hay tres:

estómago anterior o pre estómago, homólogo al rumen, retículo y libreto de los

rumiantes;
estómago principal, homólogo al cuajo;
estómago posterior o pilórico, equivalente a la región pilórica del cuajo.
El estómago anterior, que no presenta glándulas, está dotado de una musculatura
robusta y contiene huesos y pequeñas piedras para moler el alimento. También están
presentes bacterias anaeróbicas que ayudan al animal a digerir la comida mediante
la fermentación, al igual que ocurre en el rumen. El estómago medio presenta
glándulas gástricas que secretan pepsina, lipasas y ácido clorhídrico. La digestión
gástrica continúa en el estómago posterior, cuyas paredes son ricas en células
caliciformes. El bolo alimenticio pasa a través del píloro al duodeno, la primera
parte del intestino, donde se efectúa la absorción de las sustancias nutritivas.

Los cetáceos carecen de apéndice y su función de filtrado podría ser efectuada por
un complejo de órganos linfáticos conocidos como amígdalas anales. Aún no está
claro si estas amígdalas existen en todos los cetáceos, aunque están muy
desarrolladas en los delfines mulares.64

El hígado puede ser bilobular o trilobulado y no hay vesícula biliar. El páncreas

tiene una forma alargada, está enlazado en el intestino a través del conducto
pancreático y generalmente es mayor en las hembras.65

Dientes y barbas
Artículo principal: Barba de ballena

Ilustración de la boca de una ballena. Remarque las barbas que se extienden de la

maxilar en la mandíbula.
La característica principal que distingue los odontocetos de los misticetos es la
presencia de dientes en los primeros y de barbas en los segundos.

La forma, número y tamaño de los dientes de los odontocetos varían de una especie a
otra, pero todas caracterizan por ser homodontes y monofiodontes.66 El número de
dientes también puede variar en el seno de una misma especie: en los cachalotes,
los delfines comunes y los calderones negros, el número de dientes varía entre 6 y
18.67 Algunos odontocetos, como los cachalotes, solo tienen dientes en la
mandíbula, mientras que algunos zífidos presentan un único diente en cada
hemimandíbula. La forma de los dientes también varía entre las familias. Los
delfínidos, por ejemplo, presentan dientes cónicos y arqueadas, mientras que en las
marsopas los dientes son planos. Los machos de narval son bien conocidos por tener
un colmillo girado en espiral en sentido izquierdo, que posiblemente dio origen al
mito del unicornio. Su función no es bien conocida, pero se piensa que los machos
lo utilizan para combates intraespecíficos para las hembras.63

Las barbas son estructuras filamentosas de queratina que se extienden de maxilar de

los misticetos. Crecen de su parte basal y son erosionados constantemente por la
acción de la lengua y por la abrasión causada por las presas. Son utilizadas para
balenoptéridos y ballenidos como filtro para atrapar pequeños peces, organismos
planctónicos y kril. La longitud de las barbas varía entre especies. Los más largos
son los de las ballenas francas, en el que pueden alcanzar una longitud de tres
metros, mientras que los más cortos son los de la ballena gris, en la que no
superan los 50 centímetros.68

Aparato genital y reproducción

Disposición de las hendiduras genitales y mamarias en el delfín mular.

El aparato genital de los cetáceos no difiere mucho de la estructura típica del de
los mamíferos terrestres, pero tienen adaptaciones que conciernen principalmente
los genitales exteriores y las glándulas mamarias, escondidos en el interior de
"bolsillos genitales» para favorecer la hidrodinamicidad.

Madre hijo de orca en el Estrecho

Madre e hijo de orca en el Estrecho.
En las hembras, los ovarios están en el interior de la cavidad abdominal. En los
misticetos son ovalados, alargados y enrevesados, mientras que en los odontocetos
son esféricos y lisos. En los misticetos es posible determinar el número de
ovulaciones producidas en el pasado observando y contando los cuerpos albicantes de
las cicatrices que quedan en el ovario después de la degeneración del cuerpo lúteo
si el óvulo no es fecundado. En los mamíferos terrestres estas cicatrices no son
persistentes, pero en los misticetos son permanentes. En los odontocetos, el ovario
izquierdo es más desarrollado y funcional que el derecho, mientras que en los
misticetos ambos ovarios funcionan plenamente. La vagina es larga y está oculta en
el interior de un bolsillo genital, que también oculta el orificio anal. Las
glándulas mamarias, largas y aplanadas, también están escondidas en el interior de
bolsillos, llamadas «hendiduras mamarias» y situadas a los lados de la vagina.

A diferencia de los mamíferos terrestres, los testículos de los machos no están en

el exterior, sino en el interior de la cavidad abdominal, cerca de los riñones.
Tienen forma cilíndrica y, observados en sección transversal, son ovalados o
circulares. El peso de estos órganos en comparación con el peso corporal total es
el más elevado de todo el reino animal. La suma del peso de los dos testículos de
las ballenas francas puede alcanzar 900 kilogramos, es decir, el 10 % de la masa
corporal del animal.69 El pene, cuando no está erecto, está completamente oculto en
el interior del bolsillo genital. La erección se debe a la musculatura y no a la
vasodilatación de los vasos sanguíneos de los cuerpos cavernosos como en todos los
demás mamíferos. El pene de los misticetos más grandes puede alcanzar una longitud
de aproximadamente tres metros y un diámetro de 30 cm.69 Generalmente, la
copulación se produce barriga contra barriga y es muy rápida.

En los odontocetos, la gestación dura entre 7 y 17 meses y hay una correlación

entre el tamaño del animal y la duración de la gestación, la velocidad de
crecimiento del feto y el peso de la cría al nacer. Los odontocetos grandes, como
las orcas y los calderones negros, tienen un período de gestación más largo.70 En
muchos misticetos, a pesar de su gran tamaño, los períodos de gestación son
inferiores a los de muchos odontocetos. Así pues, el embarazo dura entre 10 y 13
meses.71 Esto se explica por las largas migraciones anuales que hacen los
misticetos desde las áreas donde se alimentan hasta las áreas en las que se
reproducen, difícilmente compatibles con una gestación de más de un año.

Termorregulación
Como todos los mamíferos, los cetáceos son animales homeotermos y por lo tanto
tienen la necesidad de mantener constante su temperatura corporal.

El agua tiene una conductividad térmica elevada, que se traduce en una velocidad de
transferencia de calor unas 24 veces superior a la del aire,72 que junto con la
falta de pelos hace que estos animales hayan tenido que desarrollar mecanismos
eficaces para asegurar la termorregulación. Un papel importante es el de la espesa
capa de grasa y tejido conectivo presente bajo la piel, al nivel de la hipodermis.
Esta capa adiposa actúa como aislante térmico que evita la dispersión del calor de
manera muy eficiente. En algunos odontocetos, como los delfínidos y las marsopas,
esta capa de grasa presenta variaciones estacionales en su grosor. Durante la
estación cálida, cuando aumenta la temperatura del agua, la capa pierde volumen,
mientras que en las estaciones frías gana. La cantidad y el tipo de lípidos
presentes determinan la capacidad aislante de la capa. La protección de la marsopa
común se compone en un 80 % de grasas, mientras que en el delfín manchado del
Atlántico solo hay un 55 %. Esta diferencia hace que la capa adiposa de la marsopa
tenga una capacidad de aislamiento cuatro veces superior a la del delfín
manchado.73

En la aleta dorsal y los lóbulos de la aleta caudal hay una densa red superficial
de capilares llamada rete mirabile, que contribuye significativamente a la
termorregulación actuando como intercambiador de calor contracorriente. El calor
pasa de las arterias, que transportan sangre más caliente proveniente del interior
del cuerpo, los capilares venosos de la red que lo rodean, donde fluye en el
sentido opuesto la sangre que ha sido enfriada por el agua externa.74

Osmorregulación
Viviendo en un medio hiperosmótico, es decir, con una concentración de iones
superior a la de los fluidos corporales, los cetáceos (excepto los platanistoïdeus)
deben evitar la deshidratación debida al fenómeno de la ósmosis.

Los principales órganos encargados del equilibrio hídrico son los riñones. En los
cetáceos, estos órganos están constituidos por un gran número de pequeños lóbulos,
llamados «renicles» y son similares a los riñones de los osos y otáridos. Cada
renicle se compone de una región medular y una de cortical. Aunque la anatomía del
riñón de un cetáceo puede consentir le produjo una orina muy concentrada, se ha
demostrado que esto no ocurre. La orina de estos animales es solo ligeramente más
concentrada que la producida por la mayoría de mamíferos terrestres.75 Se ha
hipotetizado que la deshidratación estimula el aumento de la producción metabólica
del agua por medio de la oxidación de las grasas y que el agua excesiva es
expulsada por los riñones, diluyendo la orina.

Algunos delfínidos, como los delfines comunes y los delfines mulares, son capaces
de beber agua de mar, pero son excepciones. De hecho, los cetáceos generalmente no
beben, sino que absorben el agua presente en el alimento o la obtienen mediante las
rutas metabólicas de degradación de glúcidos, proteínas y lípidos.76

Longevidad
La mayor parte de los cetáceos puede vivir unos 20-30 años, pero algunos superan de
largo esa edad. Un rorcual común alcanzó la edad de 116 años,77mientras que un
estudio de 1999 describe como varios ejemplares de ballena de Groenlandia alcanzan
y superan los 100 años,78y se llegó en al menos un caso a 216.79

Distribución y hábitat
Los cetáceos viven en todos los mares y océanos del mundo y algunas especies viven
en lagos y ríos de Norteamérica, Sudamérica y Asia. Algunas especies, como la orca,
son cosmopolitas, otras tienen una amplia distribución geográfica, pero no están
presentes en todas las aguas del mundo y otros viven en zonas aún más limitadas. Es
el caso, por ejemplo, de la marsopa de California, endémica de la parte
septentrional del golfo de California.80

Algunos cetáceos viven cerca de las costas, en lo que se denomina zona nerítica,
otros viven en mar abierto, en la zona oceánica y algunas especies, como el delfín
mular, tienen poblaciones diferentes que viven en una zona o la otra. Además,
algunos cetáceos viven cerca de estuarios fluviales y otros nadan en agua dulce.

Comportamiento
Migraciones
Aleta caudal del cachalote Mediterráneo Amanita
Aleta caudal del cachalote Mediterráneo Amanita. Las aletas caudales y dorsales
permiten seguir a largo plazo a los cetáceos. Amanita lleva 20 años visitando el
Estrecho.
Muchos misticetos migran de las zonas en las que se alimentan en zonas en las que
se reproducen. Es el caso de las yubarta, que en verano nadan y se alimentan en los
mares de las regiones polares, abundantes en kril, para luego migrar hacia el
ecuador en invierno, donde se producen el apareamiento y el parto de las hembras
preñadas.81 Según Corkeron y Connor, los misticetos migran, además de para buscar
alimentos y dar a luz en aguas tranquilas, también para proteger las crías del
ataque de las orcas. Estos depredadores son más abundantes en las latitudes altas y
no siguen las ballenas en sus migraciones porque se alejarían demasiado de sus
presas principales, los pinnípedos.82

Detalle de marca satélite en cachalote.

Detalle de marca satélite en cachalote.
Entre los odontocetos, las especies más pequeñas, como el delfín listado, realizan
pequeñas migraciones, moviéndose de la costa en el mar en busca de alimento,
mientras que las especies más grandes, como los cachalotes, son capaces de efectuar
migraciones más importantes.

Aún no se conocen bien los mecanismos mediante los cuales los cetáceos siguen las
rutas migratorias. Se cree que se pueden basar en el campo geomagnético, la
posición del Sol, las corrientes marinas o la localización de la procedencia de
sonidos de muy baja frecuencia.83

Alimentación
Todos los cetáceos son depredadores y se encuentran en la cima de la cadena
trófica. Tienen pocos enemigos naturales y el más peligroso es sin duda el ser
humano. Los misticetos se nutren generalmente de pequeños organismos planctónicos y
pequeños peces, mientras que los odontocetos se comen organismos de mayor tamaño,
como cefalópodos (sobre todo calamares) y peces. Las orcas, caso único entre los
cetáceos, también se alimentan de mamíferos marinos, como otáridos o marsopas. De
ahí deriva uno de los nombres comunes que se le da, «ballena asesina".

Estrategias alimentarias de los misticetos

Un grupo de jorobadas se alimentan después de haber confundido a las presas por

medio de la formación de una red de burbujas.
Los misticetos tienen tres tipos diferentes de estrategias alimentarias. Los
balénidos y la ballena franca pigmea se alimentan nadando lentamente en las aguas
superficiales manteniendo la boca abierta. De esta manera filtran una gran cantidad
de agua e ingentes cantidades de pequeños copépodos quedan atrapados en las largas
barbas. Los balenoptéridos presentan una gran abertura bucal y un gran número de
pliegues, llamados «surcos golares», en la región ventral de la boca y la garganta,
que sirven para aumentar el volumen de agua que los cetáceos pueden mantener en la
boca. La boca de la ballena azul puede contener hasta setenta toneladas de agua,
equivalentes a aproximadamente el 70 % del peso corporal del animal.84 Los
movimientos de la lengua crean una presión negativa que chupa el agua y las presas
que contiene hacia el interior de la boca. Entonces, la boca se cierra y la lengua
expulsa el agua y las presas, principalmente kril, hacia las barbas. El agua es
expulsada al exterior, mientras que las tomas se quedan atrapadas y luego son
ingeridas. Las yubartas suelen formar grupos para cazar y utilizan un sistema de
caza particular, llamado bubble-feeding (alimentación por burbuja). Cuando cazan
pequeños peces gregarios como arenques, un miembro del grupo forma una serie de
burbujas producidas por el aire expirado por el espiráculo. Las otras ballenas
nadan por debajo del banco de peces y los empujan hacia las burbujas, que forman
una especie de red. Parece que esta red confunde las presas, que se compactan para
formar una estructura esférica que hace que sean más fáciles de capturar. En este
momento, las ballenas atacan los peces desde abajo, ingiriendo grandes cantidades.
Para facilidad la ejecución de estas maniobras y coordinarse una con la otra, las
jorobadas se comunican entre ellas emitiendo una serie de llamadas. Las ballenas
grises se alimentan de pequeños crustáceos que viven en el interior de los
sedimentos del fondo marino. Estas ballenas nadan con la espalda girada hacia abajo
y utilizan la lengua para «dragar» el fondo, ingiriendo agua y sedimentos, que
luego son empujados por la lengua hacia las barbas y expulsados, mientras que las
tomas quedan atrapadas y luego son ingeridas.

Estrategias alimentarias de los odontocetos y ecolocalización

Artículo principal: Ecolocalización
Los odontocetos alimentan de presas más grandes que las de los misticetos y
utilizan el sistema de la ecolocalización para detectarlas. Estos animales producen
una serie de sonidos de alta frecuencia, llamados «clics», que se dirigen hacia la
dirección a la que apunta la cabeza. Cuando las ondas sonoras de los clics chocan
con una presa, rebotan y vuelven atrás. El eco de retorno es recibido por la
mandíbula, que transmite las vibraciones al oído por medio de una sustancia
aceitosa. Los clics son generados por tres sacos aéreos situados en la cabeza del
animal y son amplificados por el melón.

Los sonidos también sirven para estordir las presas, sobre todo los peces de la
familia clupeidae como los arenques, que han desarrollado la capacidad de percibir
los ultrasonidos y por tanto son capaces de evitar la captura huyendo de los
sonidos de la ecolocalización. Para evitar esto, algunos odontocetos emiten sonidos
llamados bangs, que pueden alcanzar 256 dB y que desorientan y aturden los peces.
Los bangs son producidos mediante el mismo mecanismo que la ecolocalización, pero
algunas especies también los emiten mediante el cierre rápido de las maxilas.85
Mientras que los misticetos se alimentan principalmente en aguas superficiales,
muchos odontocetos descienden a mayores profundidades. Los cachalotes y los zifios
se sumergen a profundidades muy grandes para cazar y comerse calamares y los
primeros son conocidos por cazar calamares gigantes (Architeuthis sp.).86 Las orcas
son capaces de cazar animales mucho más grandes que ellas, utilizando tácticas que
consisten en rodear la toma y dividir el trabajo entre los diferentes miembros del
grupo durante el ataque. Las orcas que viven en la Patagonia utilizan un método de
caza, llamado «varada voluntaria», que consiste en cazar los otáridos que son
directamente en la playa, y han desarrollado una técnica eficaz para volver al mar.
Esta técnica no es innata, sino que las madres le enseñan a sus crías. Algunos
delfines mulares que viven en Shark Bay (Australia) utilizan una técnica de caza
similar para capturar los peces de los que se alimentan: rodean los peces y los
empujan hacia la costa hasta que quedan varados, por lo que son más fáciles de
capturar.87

Comportamientos sociales
Formación de grupos
Una ballena franca glaciar con su cría.
Muchos cetáceos se asocian y forman grupos constituidos por un número variable de
individuos. Las asociaciones se pueden formar con fines defensivos o para llevar a
cabo técnicas de caza más eficientes, pero sobre todo por motivos reproductivos.

Los misticetos generalmente no forman grupos numerosos ya menudo el máximo nivel de

organización social está constituido por la asociación temporal de una hembra con
su cría. Son una excepción las jorobadas, que, como se ha descrito anteriormente,
pueden formar asociaciones para cazar mediante la técnica del bubble feeding.

Los comportamientos sociales de los odontocetos son más complejos y articulados.

Muchas especies forman asociaciones a largo plazo, más o menos complejas. Los
grupos pueden reunir miles de individuos y en algunos casos pueden componerse de
asociaciones entre especies diferentes. Los delfines rayados, por ejemplo, pueden
formar asociaciones interespecíficas con otros odontocetos, como los delfines
comunes y los calderones grises.88

Grupo de delfines mulares indo pacíficos en el mar Rojo.

Las estructuras sociales de los odontocetos son generalmente dominadas por
asociaciones entre individuos del sexo femenino, que se unen con los machos durante
la reproducción. No son raros los combates entre machos para conquistar hembras,
como lo demuestra la presencia de cicatrices dejadas en la piel perdedores de
coespecífics. A menudo, como ocurre con los delfines mulares de Shark Bay en
Australia, los machos pueden formar pequeñas coaliciones, llamadas «alianzas», que
combaten con otras alianzas y pueden «raptar» las hembras de otro grupo y
obligarlas a un coito forzado.89 Los delfines de hocico largo asocian en grupos
formados por unos cien individuos. Dentro del grupo se forman subasociaciones de
unos doce individuos, que nadan de forma sincronizada en una formación en forma de
V, semejante a la que se observa en los gansos en vuelo. Los grupos de las orcas
son asociaciones matriarcales dirigidas por la hembra madura más vieja y
constituidas por al menos un macho, crías y otras hembras. Los machos que nacen en
el seno de un grupo continúan formando parte cuando se hacen mayores, pero solo se
aparean con hembras pertenecientes a otros grupos. Los miembros del grupo se
comunican entre ellos por medio de un dialecto que varía de una asociación a la
otra y que es enseñado en las nuevas generaciones. Los cachalotes forman
asociaciones similares, llamadas «unidades», en la que los machos no permanecen con
las hembras y las crías, sino que a la edad de unos cinco años emprenden un largo
viaje hacia latitudes más altas, donde hay más alimento, para completar su
desarrollo. A partir de entonces, se mueven de una unidad a otra para aparearse con
más hembras.90

Comunicación
El principal medio con el que se comunican los cetáceos es la producción de
sonidos. El lenguaje corporal y las sensaciones táctiles también tienen un papel
importante en la comunicación.

Vocalizaciones
Artículo principal: Canto de las ballenas

Espectrograma del canto de una yubarta.

Los odontocetos, además de los clics producidos por la ecolocalización, también
emiten sonidos de baja frecuencia, los silbidos y los ladridos, similares al
ladrido de un perro. Estos sonidos tienen un papel importante en la comunicación.
Algunos delfines, como el delfín mular, emiten silbidos característicos, llamados
«pitos firma», que identifican cada ejemplar. A diferencia de los otros delfínidos,
las orcas no tienen un silbato firma, sino que emiten silbidos exclusivos de cada
grupo. Estos cetáceos se comunican en el seno de su propio grupo emitiendo una
serie de llamadas repetitivas que constituyen un auténtico «dialecto», que es
enseñado en las generaciones nuevas y que hace más eficaces las comunicaciones
vocales en el interior del grupo. A menudo, estas llamadas son utilizadas por las
orcas para coordinarse durante la caza. Los cachalotes también utilizan los clics
utilizados para la ecolocalización para comunicarse entre ellos, produciendo una
serie de 3-30 clics de duración complexiva de unos 2 segundos, llamada «cola». Cada
individuo tiene su propia cola característica, por lo que las colas de los clics se
pueden utilizar para reconocer un individuo concreto.

Los misticetos son capaces de emitir sonidos de baja frecuencia que se pueden
sentir a distancias considerables. Las jorobadas emiten sonidos de frecuencia
variable, que forman auténticos «cantos». Cada canto dura entre siete y treinta
minutos y luego es repetido. No hay pausa entre un canto y el siguiente, de manera
que las jorobadas pueden continuar cantando durante horas.91 Cada canto está
constituido por una serie de temas, sintagmas y sub-sintagmas (véase fraseo) y hay
diferencias entre los cantos de las yubartas que viven en el Atlántico norte, las
del Pacífico norte y las del hemisferio sur.92Los cantos de las ballenas jorobadas
tienen un papel importante en la reproducción; se ha demostrado que solo cantan los
machos adultos (de manera similar a lo que ocurre en los pájaros), que comunican
mediante los cantos su disponibilidad para aparearse en las hembras y su
posición.93 Aparte de las jorobadas también pueden cantar otros misticetos, pero
con cantos mucho más sencillos. La ballena de Groenlandia emite cantos compuestos
de pocos sonidos que se repiten varias veces.94

Comunicación táctil
Los cetáceos tienen un gran número de terminaciones táctiles en todo el cuerpo. Se
cree que las partes más sensibles de estos animales son las aletas, las zonas
genitales y la cabeza, que tienen una sensibilidad comparable a la de los labios
humanos.95 Muchos cetáceos se frotan o acarician el uno al otro, utilizando las
aletas pectorales. Este comportamiento podría servir para reforzar los lazos
sociales entre los miembros de un mismo grupo, por lo que jugaría el mismo papel
que el acicalamiento en los primates.

El sexo también podría jugar el mismo papel de refuerzo de los vínculos entre
individuos. Los cetáceos son de los pocos animales que copulan por motivos
diferentes que la reproducción. Se han observado relaciones sexuales entre
individuos no sexualmente maduros y las crías intentan aparearse con su madre pocas
semanas de nacer.95

Lenguaje corporal
A pesar de no estar tan desarrollada como el oído, la vista también es un sentido
muy importante para los cetáceos. Muchos de ellos se comunican mediante una serie
de movimientos de la cabeza, batiendo con fuerza las maxilas y abriendo la boca,
comportamientos que generalmente indican hostilidad ante otros individuos. Algunos
delfínidos producen burbujas bajo el agua, expirando aire del espiráculo vez que
emiten los «pitos firma», probablemente para ayudar a sus coespecíficos para
identificar quién está «hablando». La coloración del cuerpo también puede resultar
útil para la identificación. Las jorobadas tienen una coloración que varía de un
individuo a otro. Cuando nadan uno al lado del otro, estos cetáceos se pueden
reconocer fácilmente de un vistazo; en los delfines del género Stenella la
coloración cambia con la edad, permitiéndoles determinar la edad de sus
compañeros.96

Comportamientos de superficie

Una orca hace spyhopping en un agujero en el hielo.

Artículo principal: Comportamientos de superficie de los cetáceos
Todos los cetáceos efectúan en la superficie del agua una serie de acrobacias y
saltos, cuyo significado aún no está claro. Algunos de estos comportamientos
podrían ayudar a los animales a librarse de parásitos, pero no se excluye que se
trate de juegos o que tengan un papel en la socialización.

Entre los comportamientos principales están:

Breaching: consiste en saltar completamente o parcialmente fuera del agua. Es uno

de los comportamientos más espectaculares.
Spyhopping: consiste en mantener la cabeza fuera del agua hasta los ojos y girar
sobre sí mismo.
Lobtailing (o Tailslapping) y Flipperslapping: consisten en batir repetidamente la
cola y las aletas pectorales contra la superficie del agua, provocando un fuerte
ruido.
Fluke-up: consiste en mantener la cola perpendicular a la superficie del mar. Es
típico de los cachalotes.
Logging: consiste en permanecer inmóvil en la superficie del agua. Es utilizado
para reponer o para respirar antes de una inmersión profunda.
Bowriding: es típico de los delfines y consiste en «cabalgar» las ondas que dejan
las proas de las embarcaciones o de las grandes ballenas cuando nadan en la
superficie.
Porpoising: también típico de los delfines, consiste en efectuar saltos largos y
bajos fuera del agua mientras nadan velozmente.
Tailspinning: consiste en «andar» con la cola sobre el agua detrás. Es muy
utilizado en los delfinarios.
Relación con los humanos

Moneda tarentina del 500-480 a. C. que presenta en una de las caras Taras, fundador
de la ciudad, cabalgando un delfín.
Para los griegos, los delfines estaban relacionados con el culto de Apolo y el
Oráculo de Delfos debe su nombre a este animal; después de haber cumplido
penitencia con Admetos por haber muerto Pitón, el guardián del oráculo, Apolo
volvió a Delfos en forma de delfín. También en Grecia, eran muchas las ciudades que
acuñaban monedas sobre las que figuraban delfines. Entre ellas estaba Tarento,
fundada según la mitología por Taras, que llegó a la ciudad a caballo de un delfín.
Plinio explica cómo los delfines vigilaban desde la orilla a los bañistas para
evitar que se ahogaran y que cerca de Nimes, en la Provenza, los delfines acudían a
la llamada de ayuda de los pescadores con el fin de ayudarles en la pesca. Estos
dos mitos podrían tener un fondo de verdad. Hoy en día también son conocidas
historias de delfines que salvaron seres humanos de ahogarse97 y algunos delfines
mulares de cerca de Laguna, en Brasil, cooperan con los pescadores para capturar
peces y ambas especies sacan provecho de esta interacción.98

Grupo de turistas que observan los cetáceos a bordo de una embarcación. Esta
actividad, denominada avistamiento de cetáceos, es cada vez más popular.
Los cetáceos han sido a menudo protagonistas de obras literarias, películas y
series de televisión. Es celebérrima la novela de Herman Melville Moby Dick, que
narra el viaje del ballenero Pequod en busca de una «ballena blanca» que en
realidad es un cachalote. También es célebre Flipper, un delfín mular protagonista
de películas y series de televisión, así como Liberen a Willy, una película de 1993
que narra la historia de la amistad de un niño con una orca, tomada a sus padres y
adiestrada por los delfinarios.

En los últimos años se está difundiendo cada vez más la actividad del avistamiento
de cetáceos en la naturaleza. Esta actividad es importante para el turismo, para la
investigación científica y para la conservación de estos animales. Se estima que,
desde 1991, el número de personas que participan ha crecido en aproximadamente un
12 % anual y se cree que este porcentaje podría seguir creciendo en el futuro.99 A
pesar de que el avistamiento de cetáceos se puede organizar a título individual, se
trata principalmente de una actividad comercial que implica unos 87 países y que
genera un volumen de negocios de aproximadamente 1000 millones de dólares al
año.100 En el Mediterráneo se observan los delfines comunes, los delfines listados,
delfines mulares, los calderones grises, los calderones comunes, zifios de Cuvier,
los rorcuales comunes, la orca ibérica, los cachalotes y puntualmente pueden ser
observados marsopas, Yubartas.101 También en el Mediterráneo, el avistamiento de
cetáceos ha contribuido a la firma de un acuerdo entre Francia, Italia y Mónaco
para la creación del santuario Pelagos, un área marina protegida, en la zona marina
comprendida entre la Liguria, Toscana, Córcega y Francia.102

Estado de conservación
Según la Lista Roja de la UICN, catorce especies de cetáceo están gravemente
amenazadas de extinción.103 De éstas, dos son clasificadas como en peligro crítico:
el delfín de río chino104 y la marsopa de California.105 Aunque la UICN aún
considera el delfín de río chino como en peligro crítico, una expedición de
investigación en el río Yangtsé en China en diciembre de 2006 llevó un grupo de
investigadores a declarar esta especie como funcionalmente extinta. Según estos
investigadores, se trataría de la primera extinción total de un cetáceo y de la
primera extinción de un animal de peso superior a 100 kg producida a últimos 50
años.106 Sin embargo, el 29 de agosto de 2007, un turista filmó un gran delfín que
nadaba en las aguas del Yangtsé. Los expertos determinaron que se trataba de un
delfín de río chino, lo que dio nuevas esperanzas para la supervivencia de la
especie, que, sin embargo, continuaría en una situación crítica.107 Los delfines de
río del Amazonas (Sotalia fluviatilis y Inia geoffrensis) aunque no están en
peligro sí han visto un declive en sus poblaciones desde el año 2000108.

Según el CITES, el Apéndice I incluye todas las especies protegidas por la

moratoria de la caza de ballenas de la CBI de 1986. Por consiguiente, quedan
prohibidos el comercio y la captura de estas especies. Todos los otros cetáceos
están recogidos en el Apéndice II, por lo que su comercio y captura solo se
permiten si son compatibles con la supervivencia de los animales.109

Las principales amenazas para los cetáceos son la caza, las capturas accidentales,
la contaminación de las aguas, la competencia con los pescadores, las colisiones
con embarcaciones grandes, las enfermedades, las capturas por delfinarios y
zoológicos acuáticos y la destrucción de su hábitat.

El Mediterráneo y Mar Negro, los cetáceos están protegidos por el Acuerdo sobre la
conservación de los cetáceos del Mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica
contigua (ACCOBAMS),110 promulgado en España como Suplemento del BOE el 2 de julio
de 2001 como «Instrumento de ratificación del Acuerdo sobre la conservación de los
cetáceos del Mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua, hecho en
Mónaco el 24 de noviembre de 1996».111

Caza
Artículo principal: Caza de ballenas

Delfines de flancos blancos del Atlántico capturados y muertos en una batida de

caza en las islas Feroe.
La caza de cetáceos, sobre todo los de gran tamaño, tiene orígenes muy antiguos. Ya
en el neolítico, hace unos 6.000 años, algunas poblaciones del norte de Europa
cazaban y se alimentaban de estos animales. En los siglos XVI y XIX hubo un gran
aumento del número de ejemplares cazados. Entre los productos recuperados de las
ballenas, los más importantes desde un punto de vista comercial eran la grasa,
convertido en aceite para las lámparas; las barbas, utilizadas para la fabricación
de corsés; o el espermaceti del cachalote, utilizado para elaborar perfumes.
Actualmente, el uso principal de los cetáceos es su carne, muy apreciada en
Islandia, Noruega y Japón.

La caza ha provocado a lo largo de los años una drástica reducción del número de
poblaciones. Las primeras especies a ser amenazadas fueron las más fáciles de
capturar, como los cachalotes, las jorobadas, las ballenas grises y las ballenas
francas; más tarde, con el desarrollo de arpones cada vez más eficientes, también
fueron amenazadas las ballenas azules, los rorcuales comunes y norteños o boreales.

Los cetáceos de menores dimensiones, como los delfines, también han sido objeto de
caza. En Japón se llevan a cabo auténticas matanzas que, además de suscitar la
indignación de la opinión pública occidental,112 han provocado un rápido declive de
las poblaciones de delfines rayados, llevando la atención de los pescadores locales
hacia las orcas, los delfines mulares y los calderones grises.113

A 2015, la caza de cetáceos de gran tamaño es regulada por la Comisión Ballenera

Internacional (CBI), que en 1986 aprobó una moratoria sobre la caza que aún
continúa en vigor. Sin embargo, cada año los países miembros de la comisión se
reúnen para decidir si conviene retirar alguna especie de la moratoria.114

Captura accidental

Una marsopa atrapada en una red de pescar.

Un gran número de cetáceos, sobre todo delfínidos, mueren por ahogamiento tras
quedar atrapados accidentalmente en redes de pescar. Este problema solo ha sido
reconocido como tal en las últimas tres o cuatro décadas.115 Se cree que la captura
principal en redes es una de las principales amenazas para la supervivencia de la
marsopa de California. En Italia y España, las capturas accidentales son debidas
principalmente a las redes para pescar peces espada.115 Las capturas accidentales
también representan un problema para los pescadores, que pierden tiempo en sacar
los cadáveres de los mamíferos de las redes, que a menudo resultan dañadas y quedan
inservibles y los pescadores no obtienen ningún provecho económico de los cetáceos
capturados.

Aparte de las redes, los delfines suelen morir durante la matanza de atunes; ya que
muchas veces nadan conjunto con estos peces, siendo a veces rodeados por las barcas
de los pescadores junto con los atunes. Muchos mueren a causa de su comportamiento
imprevisible o debido a errores humanos.116

Competición con los pescadores

Algunos pescadores creen que los cetáceos compiten con ellos por la captura de los
peces y por eso los matan expresamente. En los últimos años este problema se ha
hecho notar especialmente en el Mediterráneo, donde se intenta mantener los
delfines lejos del área de pesca utilizando instrumentos que emiten sonidos que los
repelen. Sin embargo, este sistema podría dañar el oído de los animales.117

El problema de la competición con los pescadores es utilizado por los países

favorables a la reanudación de la caza de ballenas, como Japón o Noruega, para
afirmar que la caza es necesaria para evitar daños en el aprovisionamiento de peces
por los humanos,118 teniendo en cuenta el hecho de que, según la FAO,
aproximadamente un millón de personas en el mundo se alimentan principalmente de
peces.119 Otros sostienen que los mayores competidores de los pescadores son
seguramente los peces depredadores y no hay suficientes datos científicos para
cuantificar la contribución de los cetáceos.120

Colisiones con embarcaciones

Varios cetáceos de gran tamaño son muertos por colisiones con embarcaciones
grandes, sobre todo cuando reposan en la superficie del agua y no tienen tiempo de
huir. Este problema ha aumentado considerablemente con el aumento del tráfico
marítimo. En el Mediterráneo, los cetáceos que chocan más a menudo con las naves
son los cachalotes y los rorcuales de aleta blanca. La presencia de cicatrices en
la piel de algunos animales demuestra que en algunos casos logran sobrevivir al
accidente.121
Contaminación química y acústica
Se ha demostrado que en los tejidos de muchos odontocetos hay presentes
concentraciones elevadas de PCB y de metales pesados. Las concentraciones de estas
sustancias superiores a 100 mg / kg interfieren con el sistema endocrino y el
sistema inmunitario de los animales, haciendo que sean más vulnerables a las
enfermedades y provocando anomalías en la reproducción. Parece que los misticetos
son menos sensibles que los odontocetos los efectos de estas sustancias. Otro
peligro deriva de los derrames de petróleo en el mar, que puede causar daños si es
ingerido y puede dejar inservibles las barbas de los misticetos.

Los ruidos submarinos producidos por los humanos pueden interferir con las
actividades de los cetáceos, que basan gran parte de sus comportamientos
reproductivos y alimentarios en señales acústicas. Los ruidos marinos principales
son los causados por pruebas sísmicas, dragado del fondo marino, perforaciones
submarinas y el tráfico marítimo. A menudo, estos ruidos viajan kilómetros por
debajo del agua y pueden causar la pérdida temporal o permanente del oído a los
cetáceos.122 Un problema de especial importancia concierne a las operaciones
militares llevadas a cabo en los océanos por parte de la marina. El uso de
experimentos efectuados con sonar o las pruebas de nuevos explosivos causan enormes
daños a los cetáceos. Se ha trazado una relación clara entre las varadas masivas de
grupos de zifios, que no presentaban ningún síntoma aparente aparte de daños al
sistema auditivo, con operaciones militares que se estaban llevando a cabo en la
zona donde vivían los animales.122

Enfermedades
Los cetáceos son muy sensibles a las enfermedades causadas por Morbillivirus ya las
neurotoxinas producidas por algunos dinoflagelados responsables de las mareas
rojas. En la década de 1990, una epidemia de Morbillivirus diezmó las poblaciones
mediterráneas de delfines rayados. Como los valores de PCB analizados en el
interior de los tejidos de estos animales eran muy altos, se cree que la infección
fue favorecida por el debilitamiento de su sistema inmunitario.123

Capturas por los delfinarios

Los delfínidos son capturados para llevarlos a parques zoológicos o para ser
adiestrados y exhibidos los delfinarios. Los efectos de estas capturas, retirando
una cierta cantidad de animales de su medio natural (incluyendo los que mueren
accidentalmente durante la operación) se suman a los de la caza deliberada. Los
delfines más capturados son el delfín mular, el delfín del río Irawadi y Sousa
chinensis.124 En la mayoría de países, la conservación de delfines en delfinarios
está reglamentada por la ley.

Varadas

Unos voluntarios se esfuerzan por evitar que se deshidraten unos calderones negros
de aleta larga en Nueva Zelanda.
Algunos odontocetos, especialmente los calderones negros de aleta larga, los
cachalotes y los zifios, acaban varados, es decir, se atascan en tierra firme y no
consiguen volver al mar. Muy a menudo, las varadas provocan la muerte del animal
por deshidratación o por asfixia debida al colapso de los pulmones bajo el peso de
su cuerpo. La botadura puede ser individual, cuando solo hay un solo ejemplar, o
masiva, cuando se avara un grupo entero. Las varadas han sido el centro de un largo
debate entre los investigadores durante décadas, con el objetivo de determinar las
causas, que aún hoy en día no son bien claras. Se cree que no las provoca una única
causa, sino una combinación de eventos naturales, biológicos y comportamentales.125
Los primeros incluyen cambios en las corrientes marinas y las mareas, así como la
ocurrencia de tormentas, mientras que los factores biológicos incluyen la
predación, las enfermedades y perturbaciones de la ecolocalización. En cuanto a los
factores comportamentales, en las especies altamente sociales es posible que un
animal en dificultades por causas individuales sea seguido hasta la tierra firme
por otros miembros del grupo, que se había junto a él.

En 2004, investigadores alemanes asociaron las varadas frecuentes de cachalotes del

mar del Norte a la actividad solar. Analizando las varadas de estos cetáceos que
tuvieron lugar entre el 1712 y el 2003, los investigadores se dieron cuenta de que
el 97 % de las varadas se produjeron los períodos de actividad solar mínima.126

Otra posible explicación de las varadas son los ejercicios de la marina militar
efectuados mediante el uso de sonar a media frecuencia, para la detección de
submarinos. En 1996, doce zífidos se avararon a las costas de Grecia y los análisis
autópsidos revelaron la presencia de una patología caracterizada por la presencia
de émbolos gaseosos en el interior de los órganos de los animales. Una vez los
cetáceos han varado, estos émbolos les provocan la muerte a causa de los graves
daños causados al aparato circulatorio. Las varadas han sido relacionadas con
ejercicios militares que se llevaron a cabo dos días antes de que se produjeran.127
En 2002, otros catorce zífidos que presentaban los mismos síntomas se avararen en
las islas Canarias y las varadas comenzaron solo cuatro horas después el inicio de
operaciones militares, confirmando la estrecha relación existente entre el uso del
sonar y las varadas y muerte de estos animales.128

Historia de la cetologia
Artículo principal: Cetología
La cetología es la rama de la biología marina que se encarga de estudiar los
cetáceos. Muchos de los conocimientos que se tienen derivan del estudio de
cadáveres de animales varados.

Los cetáceos fueron estudiados ya por Aristóteles, que, refiriéndose a ellos con el
término κῆτος (que anteriormente tenía el significado de «monstruo marino»), dio
origen al término actual. Aristóteles distinguió claramente los cetáceos de los
peces, como animales vivíparos que respiran con pulmones y amamantan a sus
crías.129 Entre las muchas ideas transmitidas por Aristóteles está la distinción
entre los cetáceos dotados de barbas y los dotados de dientes, así como la
descripción de la copulación, que se hace barriga contra barriga.130 Plinio el
Viejo, que estudió estos animales en su Naturalis historia,131 también sabía que
respiraban aire por medio de pulmones, pero los atribuyó tamaños corporales que
superaban de largo las reales y dedicó más espacio a anécdotas y creencias
populares que en la fisiología.

A la Edad Media, solo algunos estudiosos escandinavos e islandeses se ocuparon de

los cetáceos. En la obra islandesa Speculum regalae del 1240 se les presenta de
nuevo como monstruos asesinos de hombres y destructores de barcos.

El Renacimiento, el estudio se basó en la disección de animales varados, pero aún

no se había recuperado el conocimiento de Aristóteles; no estaba claro,
concretamente, si los cetáceos debían clasificarse con los peces o con los
mamíferos. Pierre Belon, en su Histoire naturelle des éstranges poissons marins,
los consideraba peces, mientras que Guillaume Rondelet los definía como
«cuadrúpedos acuáticos».

Carl Linneo, en la décima edición de su Systema Naturae del 1758, los clasificó
como mamíferos.

En el libro Recherches sur les fósiles («Investigaciones sobre los fósiles») del
1823, el médico y paleontólogo Georges Cuvier analizó y describió el esqueleto de
los cetáceos, definiéndolos como «mamíferos carentes de patas posteriores».

Entre el siglo XIX y el siglo XX, gran parte de las informaciones sobre las rutas
migratorias y la morfología provenía de los balleneros, que conocían muy bien los
animales que tenían que cazar. En 1924, una expedición científica llamada
Discovery, que duró casi 25 años, se encargó de estudiar la ecología de las
regiones árticas y el comportamiento reproductivo de los cetáceos.132133

La dificultad de la investigación científica es mayor debido a que los animales

solo pasan una mínima parte de su tiempo a la superficie. Además, cuando nadan o se
sumergen, no dejan ningún rastro, por lo que también es difícil seguir sus
movimientos. Este problema se resuelve mediante el marcado con radiotransmisores
vía satélite. Los investigadores que estudian estos animales suelen estar equipados
con hidrófonos para escuchar las vocalizaciones, binoculares para observar el
horizonte y aparatos fotográficos para la foto-identificación.

Véase también
Anexo:Cetáceos fósiles
Notas
Este número puede variar según el autor; véase Reeves et al. (2003)
La presencia de un número particularmente elevado de falanges en los huesos de la
mano; si el número de falanges supera la fórmula 4/6/6/6/6 (cuatro falanges en el
primer dedo y seis a los demás), entonces hay hiperfalángia. En los mamíferos
terrestres, la fórmula típica es 2/3/3/3/3.
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Información sobre los cetáceos (en italiano)
Banco de datos nacional sobre las varadas de cetáceos, gestionado por la
Universidad de Pavía (en italiano)
Web sobre los delfines y los cetáceos en general con muchos vídeos (en francés)
Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali dell'Università di
Pavia Descripción del proyecto de investigación en curso, de la instrumentación,
con especial énfasis sobre el estudio de los sonidos de los cetáceos (en italiano)
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