Glicolisis

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Tema 12: Glicólisis

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura; ruptura del
azúcar), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener
energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a
la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y
así continuar entregando energía al organismo.

Función – Importancia:

Su función es producir moléculas que generan energía como el ATP y el NADH,


formar moléculas que participan como fuente de energía celular en la respiración aeróbica
(presencia de oxigeno) y en la fermentación (ausencia de oxigeno).

Características:

⮚ También se llama Ruta de Embden-Meyerhof.


⮚ Ocurre en el citosol.
⮚ No necesita de oxígeno.
⮚ Su sustrato inicial es 1 molécula de glucosa (6C).
⮚ Su molécula final son 2 de piruvato (ácido pirúvico, 3C).
⮚ Es una ruta Anfibólica.

Ruta Anfibólica:

La glicolisis se considera una vía metabólica anfibólica, es decir, catabólica y


anabólica al mismo tiempo.

Reacciones del Proceso Glucolitico:

La Glucolisis se comienza con 1 molécula de


Glucosa (6C) y luego le va ocurriendo las 10
reacciones hasta el producto final.

1ra Reacción: Fosforilación de la Glucosa


que pasa a ser Glucosa-6-fosfato, irreversible, a
través de la enzima Hexoquinasa, consumiendo 1
ATP y liberando 1 ADP.

2da Reacción: Isomerización de la


Glucosa-6-fosfato de manera reversible, que
consiste en reorganizar la molécula para formar la
Fructosa-6-fosfato, a través de la enzima
Fosfoglucosaisomerasa, sin consumo de energía.
3ra Reacción: Fosforilación de la Fructosa-6-fosfato de manera irreversible con
gasto de 1 ATP y liberación de 1 ADP, pasando a ser Fructosa-1,6-bifosfato, por la enzima
Fosfofructoquinasa.

4ta Reacción: Escisión (división) de la Fructosa-1,6-bifosfato en dos triosas la


Dihidroxiacetona fosfato y la Gliceraldehído-3-fosfato. Esto es reversible, no se
consume energía y es por medio de la enzima Aldolasa. Aquí se puede considerar que se
obtienen dos Gliceraldehidos-3-fosfato porque por medio de la enzima Isomerasa la
Dihidroxiacetona fosfato pasa a ser Gliceraldehido-3-fosfato. Por lo que a partir de aquí
el número de moléculas que intervienen se duplica. Allí contenemos entonces una 5ta
Reacción.

A PARTIR DE AQUÍ LOS PRODUCTOS OBTENIDOS HAY QUE


MULTIPLICARLOS POR DOS

6ta Reacción: Oxidación y Fosforilación del


Gliceraldehido-3-fosfaro que se transforma en Ácido
1,3-bifosfoglicerico, de manera reversible, consumiéndose
aquí 1 NAD+(como son 2 moléculas son 2 NAD+) y
liberando NADH, por la enzima Gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa.

7ma Reacción: Desfosforilación del Ácido


1,3-bifosfoglicerico pasando a ser Ácido 3-Fosfoglicerico.
Aquí se usa 1 ADPgenerando 1 ATP (x2), esto es
reversible, por la enzima fosfoglicerato quinasa.

8va Reacción: Isomerización del Ácido


3-fosfoglicerico, en el que el grupo fosfato cambia su
posición del C3 al C2, de manera reversible, pasando a ser
Ácido 2-fosfoglicerico, sin gasto de energía, por la enzima
Fosfoglicerato Mutasa (Mutasa).

9na Reacción:Formación de un doble enlace por la


perdida de un H+ y un grupo –OH en el Ácido
2-fosfoglicerico pasando a ser Ácido Fosfoenol Pirúvico. Sin consumo de energía, por la
enzima Enolasa.

10ma Reacción:Desfosforilación del Ácido Fosfoenol Pirúvico de manera


reversible usando 1 ADP generando 1 ATP (x2), por la enzima Piruvato quinasa,
produciendo así el producto final que es el Ácido Pirúvico (x2).
Rendimiento Energético:

Calculando el rendimiento energético de la oxidación de una molécula de glucosa en


la glucolisis:

Balance global de la Glucolisis:

Entró a la Glucolisis Salió de la Glucolisis


1 Molécula de Glucosa, 2 ADP y 2NAD + 2 Moléculas de Piruvato, 2 ATP y 2NADH

Cada NADH citoplasmático que entre en la cadena respiratoria mitocondrial


producirá 3 ATP.

Balance Energético de la oxidación de la Glucosa:

N° Reacción – Reacción: Rendimiento


1 - Fosforilación de la glucosa -1ATP
3 - Fosforilación de fructosa-6-fosfato -1ATP
6 - Oxidación de dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato 2NADH
7 - Desfosforilación de dos moléculas de Ácido 1, 3-bifosfoglicérico 2ATP
10 - Desfosforilación de dos moléculas de Fosfoenol Pirúvico 2ATP
TOTAL DEL RENDIMIENTO ENERGÉTICO 2ATP y 2NADH
1 Molécula de Glucosa, 2 ADP y 2 NAD+ 2 Moléculas de Piruvato y 8ATP

Lanzadera:

Es el
intercambio
de
concentraciones de compuestos necesarios hacia el citosol o hacia el espacio mitocondrial.
Ocurre de dos maneras:

1. Lanzadera del glicerol-3-fosfato:

Durante la glicólisis se genera NADH en el citosol en la oxidación del


gliceraldehído-3-fosfato y se debe regenerar más NAD+ para que la glicólisis continúe. El
NADH no puede pasar a la mitocondria para ser oxidado por la cadena respiratoria ya que
la membrana interior mitocondrial es impermeable al NADH y NAD+. La solución es que
los electrones del NADH, en vez del propio NADH, sean transportados a través de esta
membrana.

Una de las maneras de introducir electrones del NADH en la cadena respiratoria es


la lanzadera del glicerol-3-fosfato. Que funciona así: la enzima Glicerol 3 fosfato
deshidrogenasa 1, cataliza en el citosol la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde
NADH + H+ a la Dihidroxiacetona fosfato, formándose NAD+ y glicerol-3-fosfato.

De esta forma se ha transferido el "poder reductor" desde el NADH hasta el


glicerol-3-fosfato. Y este atraviesa la membrana mitocondrial externa por los canales de
porina (VDAC), y llega al espacio intermembrana mitocondrial donde el enzima
Gliceraldehído 3 fosfato deshidrogenasa 2, situado en la cara externa de la membrana
mitocondrial interna cataliza la transferencia de los 2 electrones + 2 protones desde el
glicerol-3-fosfato a FAD, que se reduce a FADH2 y se incorpora a la cadena transportadora
de electrones en la propia membrana interna. Que por último, transfiere sus electrones al
transportador de electrones Q que entra en la cadena respiratoria como QH2.

El glicerol-3-fosfato al donar los 2 átomos de H se


convierte en Dihidroxiacetona fosfato.De esta forma se ha
producido la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde el
NADH + H+en el citosol hasta el FAD en la membrana
mitocondrial interna, mientras que la Dihidroxiacetona fosfato
puede retornar desde el espacio intermembrana al citosol a
través de los canales de porina (VDAC).

Esta lanzadera es irreversible. Su actividad varía en


diferentes tejidos, siendo especialmente activa en cerebro y se
utiliza mucho en los músculos ya que permite mantener una alta velocidad de fosforilación
oxidativa. En cambio, en el corazón y en el hígado, los electrones del NADH citosólico son
transportados a la mitocondria por la lanzadera del malato-aspartato).

2. Lanzadera del malato-aspartato:

En el corazón e hígado, los


electrones desde el NADH citosol son
transportados a la mitocondria por esta lanzadera, que utiliza dos transportadores de
membrana y 4 enzimas (2 unidades de la malato deshidrogenasa y 2 unidades de
la aspartato transaminasa). Los electrones son transferidos desde el NADH en el citosol al
oxaloacetato, formando malato, que atraviesa la membrana mitocondrial interior y entonces
es reoxidado por NAD+ en la matriz para formar NADH en una reacción catalizada por la
malato deshidrogenasa 2.

El oxaloacetato resultante no puede atravesar la membrana mitocondrial interna y en


una reacción de transaminación se transforma en aspartatoque puede ser transportado al
lado citosólico. El glutamato mitocondrial dona un grupo amino, formando aspartato y
α-cetoglutarato. En el citoplasma, el aspartato es desaminado para formar oxaloacetato y el
ciclo se empieza de nuevo.

Esta lanzadera en contraste con la lanzadera del glicerol-3-fosfato, es reversible.


Consecuentemente, el NADH puede ser transportado a la mitocondria por la lanzadera del
malato-aspartato solamente si la relación NADH/NAD+ es mayor en el citosol que en la
matriz mitocondrial. Esta versátil lanzadera también facilita el intercambio de intermedios
clave entre la mitocondria y el citosol.

TRES DESTINOS DEL PIRUVATO

Al finalizar el proceso de la glicolisis, el piruvato obtenido puede tomar 2 caminos.


En ambientes anaeróbicos es decir en ausencia de oxigeno se producen
fermentaciones mientras que en aeróbicos se produce una oxidación.
Fermentación láctica

Es una ruta metabólica anaerobia que ocurre en el citoplasma de la célula donde


se oxida la glucosa para obtener energía y así obtener lactato o ácido láctico.

Fermentación alcohólica

Este proceso se lleva en ausencia de oxigeno en el citoplasma. Se


libera dióxido de carbono y la molécula de piruvato se descompone en
acetaldehído el cual produce etanol.

Oxidación

Este proceso requiere la presencia de oxigeno y se lleva a cabo en la mitocondria.


En la oxidación se libera dióxido de carbono y participan los coenzimas NAD y
CoA-SH. El producto se llama Acetil coenzima considerado el punto de partida del
ciclo de krebs.

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