Capítulo 61

Secreción y absorción intestinales

Carmen Ariznavarreta

 INTRODUCCIÓN
 RECUERDO ANATÓMICO DEL INTESTINO DELGADO
 HISTOLOGÍA
 FORMAS DE TRANSPORTE INTESTINAL
 SECRECIÓN INTESTINAL
 PROCESOS DIGESTIVOS INTESTINALES
 ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO
 ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS
 ABSORCIÓN DE LÍPIDOS
 ABSORCIÓN DE AGUA
 ABSORCIÓN Y SECRECIÓN DE ELECTROLITOS Y MINERALES
 ABSORCIÓN DE VITAMINAS
 FISIOPATOLOGÍA DE LA ABSORCIÓN INTESTINAL
 BIBLIOGRAFÍA

731
732 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

INTRODUCCIÓN
La secreción intestinal tiene varias finalidades: facili-
tar el tránsito intestinal (moco), finalizar la digestión
(enzimas), defender nuestro propio organismo del exterior
(células defensivas) y participar en la homeostasis del
organismo mediante las secreciones endocrinas.
La absorción es el paso de nutrientes ya degradados
desde la luz del tubo intestinal hasta el medio interno.
Algunos fármacos y algunos ácidos grasos de cadena
media y el alcohol se pueden absorber en el estómago,
pero la inmensa mayoría de nutrientes, vitaminas, iones,
sales biliares y el agua se absorbe a lo largo del intestino.

RECUERDO ANATÓMICO DEL

INTESTINO DELGADO A

El intestino delgado es un tubo que mide unos 7

metros en los cadáveres, pero en el ser humano vivo tiene
unos 3-4 metros de longitud.
Si dividimos todo el intestino delgado en 3 partes, la LUZ
primera parte, que continúa directamente al estómago y
rodea la cabeza del páncreas, se llama duodeno (por su
longitud de doce pulgadas). Las 2/5 partes siguientes son
el yeyuno y las 3/5 partes finales constituyen el íleon. Esta B
división obedece a criterios morfológicos, histológicos y
funcionales:
Muscular de
– El duodeno es retroperitoneal y está fijo a la pared la mucosa
posterior del abdomen, mientras que el resto del Células migrando
intestino delgado se encuentra libre en la cavidad Lámina propia
abdominal, sujeto únicamente por el peritoneo. Nervio
– El diámetro intestinal es mayor en la parte proxi-
Vaso linfático
mal que en la distal, siendo doble en el duodeno y
Enterocitos
el yeyuno que en el íleon terminal. desprendidos
– La mucosa y la submucosa del intestino poseen Membrana
unos pliegues llamados válvulas conniventes (véa- basolateral
se más adelante) que son mayores y más abundan-
tes en el duodeno y el yeyuno, desapareciendo
prácticamente en el íleon terminal. C
– En el íleon existen unos agregados de tejido linfoi-
de (placas de Peyer) que no están presentes en el Membrana
basolateral Microvellosidades
intestino proximal. Tienen carácter defensivo y se
van atrofiando con la edad. Complejos
de unión

HISTOLOGÍA
El intestino delgado está constituido por varias capas
(Fig. 61.1A):

– Serosa externa, formada por el peritoneo, que recu- Figura 61.1. Esquema de la pared intestinal. (A) Capas de la
bre el yeyuno y el íleon y sólo en la parte anterior pared, de fuera adentro: Serosa, muscular interna, plexo ner-
al duodeno. viosos de Auerbach, muscular interna con el plexo de Meissner,
– Capa muscular doble, longitudinal en la parte submucosa, mucosa. (B) Detalle de las vellosidades intestinales
externa y circular en la interna. Entre ambas se con las diferentes estructuras. (C) Detalle de las estructuras de
encuentra el plexo nervioso de Auerbach. los enterocitos.
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 733

– Capa submucosa de tejido conectivo, infiltrada de Es tructura Aumento Superficie

linfocitos, macrófagos, mastocitos, eosinófilos y aprox im ado interna (m 2)
células plasmáticas. En esta capa se encuentran los
vasos sanguíneos y linfáticos y el plexo nervioso X1 0.50
de Meissner. En la zona proximal de esta capa se
Tubo
encuentran las células de Brunner, cuya secreción
mucosa y alcalina protege al duodeno del quimo
ácido que sale del estómago.
– Capa mucosa que se divide en tres zonas (Fig. 61.1B):

• muscularis mucosae (muscular de la mucosa),

X3 1.5
que es una fina lámina de músculo liso que
separa la mucosa de la submucosa.
• lámina propia, que es el tejido conectivo que Válvulas conniventes
actúa como soporte estructural de las vellosida-
des intestinales, de los vasos y de los nervios.
• epitelio, que cubre interiormente todo el intesti-
no y tiene función fundamentalmente absortiva.

El intestino dispone de varios mecanismos para X 10- 12 10

aumentar su superficie interna y lograr de este modo una
mayor área de absorción (Fig. 61.2):

1. Válvulas conniventes o de Kerckring, que son Vellos idades

repliegues de la propia mucosa. Miden unos 8 mm
y aumentan tres veces la superficie intestinal.
2. Vellosidades intestinales, que miden 0.5 – 1.5 mm
de altura. Aumentan unas 10-12 veces la superficie
de absorción.
3. Microvellosidades, de 1 micra de altura. Cada
célula tiene unas 600 microvellosidades en su polo
de absorción, con lo que la superficie aumenta unas
20-30 veces más.

Mediante estos mecanismos el intestino, que mide

unos 3-4 m de longitud, posee una superficie interna de unos X 20- 30 300

200-300 m2.
El tejido intestinal posee uno de los índices mitóticos Microvellos idades
y metabólicos mayores de nuestro organismo: en las vello-
sidades, las células epiteliales cilíndricas aún sin diferen- Figura 61.2. Aumento de superficie de la luz intestinal por su
ciar migran desde el fondo del espesor de la pared hasta la configuración interna y estructura.
superficie de la vellosidad en unas 24-36 horas. En el tra-
yecto se van elaborando los distintos sistemas enzimáticos
y de transporte necesarios para la absorción. Las células porcentaje es el referente al estado de reposo, ya que tras
epiteliales, una vez alcanzada la superficie de la luz intes- una comida, el riego sanguíneo aumenta entre el 30-130%,
tinal, permanecen activas durante unos 3-6 días, y después repartiéndose la sangre irregularmente, con mayor flujo
se desprenden y son remplazadas por otras nuevas. Por donde hay más quimo, es decir, en la zona más activa del
estas características los procesos de absorción tienen lugar intestino.
fundamentalmente en las zonas apicales del enterocito, También existe una rica red de vasos linfáticos que
mientras que los procesos de secreción son más abundan- comienzan en las propias vellosidades intestinales y que
tes en el fondo de las criptas. participan en el transporte de varias sustancias, fundamen-
El riego sanguíneo llega al intestino delgado por la talmente de las grasas.
arteria mesentérica superior (duodeno), el tronco celíaco y
la mesentérica inferior (íleon terminal), que se ramifican
en finos capilares en la zona subepitelial de las vellosida- Tipos celulares de la mucosa del intestino delgado
des intestinales. Al intestino delgado le corresponde un 10-
15% del volumen minuto cardíaco, distribuido en la mucosa A. CÉLULAS EPITELIALES, que tienen fundamen-
(75%), la submucosa (5%) y la lámina propia (20%). Este talmente una función de absorción y reciben el nombre de
734 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

enterocitos. Tienen varias estructuras relacionadas directa- xos submucoso y mientérico y los nervios vagos, permiten
mente con su función (véase Fig. 61.1C): la función perfectamente coordinada, actuando mediante
mecanismos de naturaleza paracrina, neurocrina o endo-
– las microvellosidades, que constituyen el llamado crina.
ribete en cepillo. Éste está recubierto por el gluco- E. CÉLULAS PERTENECIENTES AL SISTEMA
cáliz, una estructura fibrosa en la que hay nume- INMUNOLÓGICO, como linfocitos, macrófagos, células
rosas enzimas y otras proteínas no enzimáticas plasmáticas, monocitos, eosinófilos, macrófagos especiali-
que actúan como receptores o como transportado- zados denominados células M, etc. Están dispersas por
res de diversas sustancias (aminoácidos, iones, todo el tubo digestivo.
sacáridos, etc.) F. CÉLULAS DE FUNCIÓN CONFUSA, como las
– la membrana laterobasal o basolateral. Se denomi- llamadas “células en copa” o las células multivesiculares.
na así a toda la superficie del enterocito que no está
en contacto directo con la luz intestinal. En el polo
opuesto a la luz está unida a la membrana basal, y Sistema inmunológico del intestino delgado
en las zonas laterales presenta los llamados “com- Al intestino delgado llegan infinidad de sustancias
plejos de unión”, que son superficies de contacto potencialmente tóxicas, por lo que hemos desarrollado un
entre los enterocitos de hasta 2 mm de área. La sistema de reconocimiento y tratamiento de las mismas
existencia de estos complejos de unión es de extre- que nos permite responder a la posible agresión.
ma importancia en la absorción intestinal de algu- Este sistema constituye el tejido linfoide intestinal,
nas sustancias, ya que como las membranas que se agrupa en las denominadas placas de Peyer o se dis-
celulares están constituidas por lípidos, presentan pone en forma de linfocitos aislados que se encuentran en
resistencia al paso del agua y de otros compuestos el espesor de la pared. Los anglosajones los denominan
hidrosolubles. Los complejos de unión están for- GALT (gut associated lymphoid tissue: tejido linfoide aso-
mados por bandas cuyo mayor número incrementa ciado al intestino). La mayor concentración de tejido lin-
la resistencia y reduce la permeabilidad al dejar foide en el intestino se localiza en el íleon terminal, y es
entre ellas espacios o poros más pequeños. Estos más notable durante la infancia y la juventud, al igual que
poros hidrófilos están cerrados en reposo, pero se sucede con las placas de Peyer. Este tejido supone el 25%
abren en los períodos de absorción. Los poros de del total de las células intestinales.
los complejos de unión son mayores (0.8 mm) y Es importante la actividad que desempeñan las células
más abundantes en el intestino proximal, siendo su M, localizadas en la superficie luminal de los ganglios lin-
diámetro mínimo en el colon (0.2 mm) y, por tan- fáticos, y que transportan activamente por pinocitosis las
to, también la absorción de agua. sustancias antigénicas fuera de la luz intestinal.
B. CÉLULAS DE PANETH, que son también células También existen abundantes inmunoglobulinas que
epiteliales, pero tienen menos microvellosidades que las son producidas por las células plasmáticas que están en la
anteriores. Segregan lisozima y son además células fago- membrana basal y proceden de linfocitos diferenciados. La
citarias, regulando la población bacteriana intestinal. mayor parte de las inmunoglobulinas intestinales son de
C. CÉLULAS CALICIFORMES, sintetizadoras y tipo A en su modalidad secretora. Esta IgA secretora está
secretoras de moco. Están repartidas a lo largo de todo el formada por un dímero de dos monómeros de IgA-7 (que
tubo digestivo. En el duodeno, las células de Brunner tam- es la IgA no secretora) unidos por un péptido de conexión
bién segregan moco. llamado péptido “J”. Todo el conjunto está rodeado por un
glucopéptido denominado “pieza secretoria”. Esta configu-
D. CÉLULAS ENDOCRINAS. Se les llamó sistema ración protege a la IgA de la digestión enzimática.
APUD (amine precursor uptake and decarboxilation, sis- El péptido “J” y la IgA son sintetizados por la célula
tema de captación y descarboxilación de precursores de las plasmática, mientras que la pieza secretoria procede de la
aminas), sistema endocrino intestinal o sistema endocrino propia célula epitelial.
difuso. Hay tipos diferentes de células que sintetizan todo La IgM que podemos encontrar en el intestino está
tipo de hormonas: gastrina, secretina, glucagón, somatos- también protegida por una pieza secretoria semejante a la
tatina, histamina, serotonina, sustancia P, calcitonina, anterior.
prostaglandinas, bradicinina, péptido atrial natriurético, Mediante estos sistemas defensivos hay procesos y
bombesina, neurotensina, GIP, VIP, motilina, péptido reacciones a agentes patógenos que tienen lugar a escala
YY, TRH, LHRH, etc. Estas células comunican a veces local y dañan en ocasiones el epitelio intestinal, pero sin
con la luz y otras están situadas en la profundidad de la llegar a afectar al resto del organismo.
pared intestinal. En general, las células endocrinas y ner-
viosas actúan como sensores, mientras que las hormonas y
los neurotransmisores secretados por ellas lo hacen como FORMAS DE TRANSPORTE INTESTINAL
mensajeros.
En general, podemos decir que las células endocrinas El transporte de cualquier sustancia a través de una
en las criptas intestinales, las células nerviosas en los ple- membrana se puede llevar a cabo de varias formas:
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 735

– DIFUSIÓN SIMPLE: tiene lugar a través del epite- – Estímulo vagal.

lio dependiendo de la concentración de la sustancia – Estímulos hormonales ejercidos por el VIP, la
específica a cada lado del mismo. No precisa energía secretina, la CCK y algunas otras.
ni se bloquea mientras haya diferencia de concentra- – Agentes nocivos y toxinas producidas por diversos
ciones a ambos lados de la membrana, cesando el microorganismos.
transporte cuando dichas concentraciones se igualan. ENZIMAS, que proceden de los enterocitos y de las
Puede tener lugar también a través de la vía parace- células de Paneth. Las enzimas no se segregan a la luz
lular, a través de los complejos de unión, y es una intestinal, sino que permanecen ancladas a la membrana
importante vía de absorción de agua, pero también celular con sus lugares activos expuestos al quimo. Enzi-
de otras moléculas hidrosolubles de bajo peso mo- mas como la enteroquinasa, la amilasa, diversas peptidasas
lecular (< 300 D) y de varios electrolitos. y disacaridasas regulan otras secreciones o terminan la
– DIFUSIÓN FACILITADA: incluye dos importan- digestión para hacer posible la absorción.
tes sistemas, el cotransporte (dos o más iones en el HORMONAS, que regulan la secreción, la absorción
mismo sentido) y el contratransporte o sistema de y la motilidad intestinal. Además de la gastrina, la secre-
intercambiadores. tina y la colecistoquinina (CCK), en el intestino cabe des-
– TRANSPORTE ACTIVO: se realiza en contra de tacar:
un gradiente, ya sea éste eléctrico o químico,
mediante un transportador de membrana, por lo • somatostatina, cuya secreción se estimula por
que necesita consumir energía. Si no existe energía las grasas, las proteínas y la acidificación del
disponible o el transportador es bloqueado (inhibi- intestino. Inhibe la secreción de gastrina y la
ción competitiva) o saturado, el transporte de la secreción ácida gástrica. Tiene también efecto
sustancia específica cesa. vasoconstrictor esplácnico selectivo, disminu-
– TRANSPORTE POR CANALES: proteínas que yendo el flujo y la presión de la vena porta.
según las circunstancias están “abiertas o cerradas” • péptido intestinal vasoactivo (vasoactive intesti-
y pueden ser dependientes del voltaje o activadas nal peptide, VIP), que además de relajar el
por enzimas. esfínter esofágico inferior e inhibir la secreción
– PINOCITOSIS: es más importante durante la eta- salival y la secreción ácida gástrica en el intes-
pa perinatal, y también existe en el adulto en las tino, también inhibe la secreción y produce
células del sistema inmunitario. vasodilatación intestinal.
• motilina, que participa en la iniciación del
motor mioeléctrico interdigestivo.
SECRECIÓN INTESTINAL
INMUNOGLOBULINAS, que proceden de las célu-
Todas las células que hemos descrito anteriormente las del sistema inmunitario, regulan la flora intestinal y
intervienen en la función del aparato digestivo, bien actúan sobre los posibles agentes patógenos invasores. Son
mediante sus secreciones, bien gracias a sus facultades de especialmente importantes la IgM y la IgA.
absorber o digerir el contenido intestinal.
En condiciones normales se segregan unos 1–2 L al Hay por último una abundante secreción que, aunque
día de este fluido hídrico que es isotónico y alcalino, y es elaborada fuera del intestino, es vertida en él y colabo-
que procede fundamentalmente del epitelio de la base de ra en la digestión. Nos referimos a la secreción pancreáti-
la vellosidad, que se invagina y forma unas bolsas que se ca y a la secreción biliar (véase capítulos 58 y 59).
abren a la luz mediante poros: son las criptas intestinales
de Lieberkühn. Tiene varias funciones: facilita el tránsi-
to intestinal al licuar el quimo y actuar como un vehícu- PROCESOS DIGESTIVOS INTESTINALES
lo acuoso donde se diluyen las partículas alimenticias;
además, hace posible el acceso de las enzimas digestivas La digestión y la absorción intestinal son procesos
al quimo. muy rápidos, ya que una comida compleja puede ser
Las principales secreciones que encontramos en el digerida y absorbida en unas 3-4 horas. Esto se debe a
intestino son: que la capacidad secretora del aparato intestinal y la
capacidad de absorber nutrientes del intestino delgado
MOCO, que procede de las células caliciformes y de exceden con mucho lo que serían las necesidades de
las células de Brunner. Son glucoproteínas ricas en hidra- nuestro organismo.
tos de carbono que forman geles en disolución, y su fun- Sin embargo, no todas las sustancias que ingerimos
ción es proteger la mucosa intestinal y facilitar el tránsito presentan la misma facilidad de digestión y absorción, ya
intestinal. La secreción se produce en respuesta a: que la pared intestinal es una barrera casi impermeable
para moléculas mayores que la glucosa, a no ser que estas
– Estímulo mecánico de roce y contacto del conteni- sustancias sean liposolubles, o exista para ellas un trans-
do intestinal con la pared del intestino. portador específico en el epitelio intestinal.
736 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

Los alimentos sufren el efecto de la saliva y el jugo gás- LUZ INTESTINAL

trico y, en el duodeno, el de las secreciones pancreática y
biliar, de forma que el quimo intestinal está compuesto por: Monosacáridos Glucosa Galactosa Fructosa Xilosa

– agua Disacáridos Sacarosa Lactosa Maltosa Isomaltosa

– derivados de los hidratos de carbono como mono-
sacáridos, disacáridos, y algunos polisacáridos Vellosidades Sacarasa
intestinales Lactasa
– compuestos proteicos y sus derivados
Maltasa e
– sustancias derivadas de las grasas isomaltasa
– iones, tanto procedentes de la dieta como segrega- Enterocito
dos en los jugos digestivos
– vitaminas hidrosolubles y liposolubles
Glucosa Galactosa Fructosa Xilosa
– fibra, es decir, esa parte de sustancias que ingeri-
mos con la alimentación pero que somos incapaces Vasos sanguíneos
de digerir, y que será eliminada con las heces
Figura 61.3. Absorción de hidratos de carbono. En la luz intes-
El 85-90% de las sustancias que atraviesan el aparato tinal hay monosacáridos (glucosa, galactosa, fructosa, xilosa) y
digestivo son absorbidas. Un 10% de ellas son absorbidas disacáridos (sacarosa, lactosa, maltosa e isomaltosa). En el ribe-
en el estómago y en el intestino grueso, y el resto se absor- te en cepillo de los enterocitos hay disacaridasas que convierten
be en el intestino delgado. Estas sustancias son: estos últimos en monosacáridos, siendo todos ellos absorbidos.

– líquidos
• el volumen ingerido (unos 2 litros) compuesto por moléculas de glucosa unidas por enlaces -
• el procedente de las secreciones digestivas (7-8 1:4 y -1:6. En la dieta lo ingerimos en forma de amilosa,
litros) que tiene los enlaces en posición 1:4 y un peso molecular
de 100 000, y de amilopeptina, con un peso molecular de
– la comida ingerida, que es muy variable entre unos 1 000 000 y enlaces tipo 1:6. Ambas son polímeros de glu-
individuos y otros, dependiendo de los hábitos cosa, pero la primera es monocatenaria y la segunda rami-
individuales, los hábitos sociales, la edad, el sexo, ficada.
el ejercicio, etc. Un promedio de la misma podría Las dextrinas son productos intermediarios de la
ser el siguiente: digestión del almidón, que se forman al actuar sobre él
la enzima amilasa, o también por efecto del calor (pan
• 300-600 g de carbohidratos (1200-2400 calo- tostado).
rías) El glucógeno es un polisacárido muy ramificado
• 50-100 g de proteínas (200-400 calorías) que consumimos en la dieta y que también utilizamos
• 50-100 g de grasas (450-900 calorías) como almacén de glucosa en el músculo (para la activi-
• vitaminas, iones, oligoelementos, alcohol, etc. dad muscular) y en el hígado (para el mantenimiento de
la glucemia).
De todo este volumen alimentario solamente unos Los hidratos de carbono no absorbibles son la celulo-
500-1000 cc de quimo pasan al intestino grueso, siendo el sa, la hemicelulosa, las peptinas, la rafinosa y las gomas.
resto absorbido en el intestino delgado. Todos ellos constituyen la fibra de la dieta y suministran
la “masa” para la formación de las heces, además de
atraer agua hacia la luz intestinal y estimular la motilidad.
ABSORCIÓN DE HIDRATOS
DE CARBONO
Tipos de absorción de hidratos de carbono
Hidratos de carbono de la dieta (Fig. 61.3)
Cuando el quimo llega a los tramos del intestino don-
Normalmente ingerimos monosacáridos, disacáridos, de se lleva a cabo la absorción ya han actuado la saliva y
oligosacáridos, polisacáridos y otros hidratos de carbono el jugo pancreático y encontramos moléculas de glucosa
no digeribles. denominadas “oligosacáridos”, junto con maltosa y malto-
Los monosacáridos son casi todos hexosas, como la triosa y monosacáridos. El 25% de los carbohidratos se
glucosa, la galactosa, la fructosa y la xilosa. absorbe por vía paracelular mediante difusión por gradien-
Los principales disacáridos de la dieta son la sacarosa te de concentración, en tanto que el resto (75%) se absor-
(formada por glucosa y fructosa), la lactosa (galactosa y be por vía transcelular.
glucosa) y la maltosa (dos moléculas de glucosa).
Los polisacáridos digeribles son el almidón, las dextri- A. MEDIANTE TRANSPORTE ACTIVO DEPEN-
nas y el glucógeno. El almidón es el más abundante, y está DIENTE DE Na+: es el mecanismo que utilizan la glucosa
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 737

y la galactosa. Un transportador de membrana cotransporta LUZ INTESTINAL

una molécula del monosacárido con iones Na+, de manera
que el Na+ entra en el enterocito a favor de gradiente eléc-
trico y el sacárido en contra de gradiente de concentración. Proteínas
La baja concentración de Na+ en el interior de la célula se
mantiene gracias a la bomba Na+/K+-ATPasa de la mem- Oligopéptidos
y aminoácidos
brana basolateral, que saca Na+ al tiempo que introduce K+.
Los azúcares se acumulan en el enterocito a una con- Vellosidades
intestinales
centración superior a la de la sangre, por lo que abandonan Peptidasas
la célula hacia el capilar mediante un mecanismo facilita- Enterocito
do sin gasto de energía.
Existe un mecanismo de transporte adicional para la Aminoácidos
glucosa cuando la concentración de la misma en la luz
intestinal es muy alta: el llamado “arrastre por disolvente”,
que tiene lugar junto con el agua y seguramente el sodio a Vasos sanguíneos
través de los complejos de unión.
Entre la glucosa y la galactosa existe un mecanismo Figura 61.4. Absorción de proteínas: en el intestino se encuen-
competitivo de absorción, siendo la glucosa la que se tran aminoácidos, oligopéptidos y polipéptidos, que las peptida-
absorbe más rápidamente. sas convierten en formas absorbibles que llegan a los capilares
B. TRANSPORTE MEDIANTE DIFUSIÓN FACILI- sanguíneos.
TADA. Se utiliza un transportador que no es el Na+ y no
hay consumo de energía, por lo que no es un transporte
activo. Es el mecanismo por el cual son absorbidas la fruc- proteínas al día. Sin embargo, en la luz intestinal hay pro-
tuosa y también la xilosa, y es mucho más lento que el de teínas provenientes del propio aparato gastrointestinal:
la glucosa y la galactosa. Sin embargo, si la concentración
de estos azúcares en la luz intestinal aumenta mucho, el – unos 20-30 g proceden de la secreción pancreática
transporte puede ser por difusión. – unos 10 g proceden de la secreción biliar
C. TRANSPORTE LIGADO A DISACARIDASAS. – la regeneración y el desprendimiento continuos del
Supone un porcentaje bajo respecto a la cantidad total de epitelio intestinal aportan unos 50 g de proteínas a
hidratos de carbono, pero resuelve la absorción de los la luz intestinal
azúcares que no han llegado a desdoblarse en monosacá-
ridos (Fig. 61.3). Se lleva a cabo gracias a la existencia de Por lo tanto, por el intestino circulan diariamente unos
sacarasa, lactasa, maltasa e isomaltasa en el ribete en 140 g de proteínas, de los que se absorbe el 90%.
cepillo del enterocito. Su pH óptimo de actuación es entre
5 y 7.
La sacarasa actúa sobre la sacarosa al nivel de la Tipos de absorción de proteínas
unión alfa-1-2-glucosídica, con producción de glucosa y
fructosa. La absorción de proteínas tiene lugar fundamental-
La lactasa actúa sobre la lactosa en la unión beta-1-4- mente en el duodeno y en el yeyuno. Antes de que las pro-
glucosídica y se producen glucosa y galactosa. teínas lleguen al intestino han actuado sobre ellas el ácido
La maltasa actúa sobre la maltosa en la unión alfa-1- clorhídrico y la pepsina del estómago. Ambos tienen gran
4-glucosídica y se producen monómeros de glucosa. capacidad de hidrolizar proteínas, pero sólo son eficaces
La isomaltasa actúa sobre las cadenas de dextrina al en un pH ácido, por lo que su tiempo de actuación es cor-
nivel de la unión alfa-1-6-glucosídica separando monóme- to, ya que la secreción gástrica es neutralizada al alcanzar
ros de glucosa, dímeros (o sea, maltosa) y otros oligosacá- el intestino. No obstante, en casos de aclorhidria las fibras
ridos de glucosa. musculares no se digieren y aparecen en manojos en las
heces.
La secreción pancreática continúa la digestión protei-
ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS ca con las endopeptidasas y exopeptidasas, de forma que
los residuos proteicos que encontramos en la luz intestinal
Proteínas de la dieta (Fig. 61.4) son polipéptidos, aminoácidos terminales, oligopéptidos y
aminoácidos.
Las proteínas son los compuestos más abundantes del En el ribete en cepillo del epitelio intestinal existen
organismo, y forman parte de los músculos, el esqueleto, también algunas enzimas (aminopeptidasa A, exopeptida-
los líquidos corporales, las secreciones, las hormonas, etc. sa, endopeptidasa, dipeptidasas, glutamil-transferasa,
Las necesidades diarias de proteínas en un adulto son folatoconjugasa) que separan aminoácidos de las cadenas
aproximadamente de 0.8 g/kg de peso. Esto significa que peptídicas que llegan al enterocito. En el interior del ente-
un individuo de 70 kg debe ingerir un promedio de 56 g de rocito hay también peptidasas (aminodipeptidasa, amino-
738 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

tripeptidasa, propeptidasa) que completan la digestión de las posiciones de un ácido graso está ocupada por un
proteica. fosfato acoplado a una base nitrogenada.
Hay cuatro sistemas principales de transporte de ami- Consumimos colesterol que procede exclusivamente
noácidos: de la grasa de los animales. En muchas ocasiones el coles-
terol procedente de la bilis (1 g/día) excede al colesterol
– Para aminoácidos neutros (triptófano): es el más procedente de la dieta (0.3-0.6 g/día). Podemos ingerir
importante y es dependiente de Na +. Su alteración algún esterol procedente de las plantas y escasos ácidos
da lugar a la enfermedad de Hartnup. grasos de cadena corta (C2-C6) y media (C6-C12).
– Para aminoácidos básicos (lisina, cistina, arginina,
ornitina): es de menor importancia que el anterior
y su alteración produce la cistinuria y la lisinuria. Mecanismo de absorción de los lípidos (Fig. 61.5)
– Para aminoácidos dicarboxílicos (glutámico,
aspártico): existe un transportador en parte depen- Los recién nacidos producen lipasa en las glándulas
diente de Na +. salivales y en el estómago, pero en los adultos esta pro-
– Para aminoácidos ácidos y la glicina, la prolina y la ducción es más escasa. Así, aunque discretamente la diges-
hidroxiprolina: existe otro transportador también tión de grasas comienza con la secreción de lipasa salival,
dependiente de Na +. se lleva a cabo fundamentalmente con la secreción de la
lipasa, colipasa, fosfolipasa y colesterol-esterasa pancreá-
Los cuatro sistemas y sus transportadores son bas- ticas. De esta forma, tenemos en la luz intestinal los pro-
tante específicos. Muchos aminoácidos se absorben lenta- ductos residuales de la digestión de las grasas, que son:
mente por difusión. A veces se absorben cadenas glicerol, monoglicéridos, ácidos grasos, lisofosfolípidos y
peptídicas bastante largas sin ser degradadas a formas colesterol libre.
menores. También se ha caracterizado un transportador de Todos estos productos no son, sin embargo, absorbi-
membrana que actúa sobre dipéptidos y tripéptidos hacién- bles, porque la secreción intestinal es un medio acuoso, y
dolos entrar en la célula epitelial, utilizando un gradiente el reborde luminal del enterocito esta recubierto por una
de H+. Los recién nacidos son capaces de absorber proteí- capa líquida continuada. Por este motivo, las sales biliares
nas no digeridas, como los anticuerpos de la leche de la desempeñan un papel importante en la absorción de los
madre, pero los adultos sólo absorben aminoácidos libres. lípidos al llevar a cabo la solubilización micelar y conver-
Una excepción a esta norma es la toxina proteica que cau- tir las grasas en sustancias solubles en agua.
sa el botulismo, que es resistente a la digestión y se Los productos de la digestión de los lípidos son absor-
encuentra intacta en sangre. bidos principalmente por difusión pasiva, ya que las grasas
Los dipéptidos, tripéptidos y proteínas captadas por son muy solubles en los lípidos de la membrana celular,
los enterocitos son degradadas por las peptidasas y prote- y se introducen fácilmente en el enterocito. Algunos lípi-
asas lisosómicas hasta aminoácidos libres, y después via- dos se absorben de forma activa mediante transportadores
jan por la circulación portal hasta el hígado. Algunos son específicos.
utilizados en el propio enterocito para su metabolismo.
LUZ INETSTINAL
ABSORCIÓN DE LÍPIDOS
MG COL FL GLI
Micelas AG
Grasas de la dieta
Vellosidades
Los lípidos suponen entre el 30 y el 40% del aporte intestinales
calórico diario, y son importantes para el ser humano, ya
que forman parte de las membranas celulares, de las hor-
monas, los leucotrienos, etc. Podemos sintetizar la mayo-
Enterocito
ría de los lípidos que necesitamos, excepto los ácidos
grasos esenciales, que son el ácido linoleico y el ácido ara- Ret. endoplásm. liso
quidónico (precursores de las prostaglandinas), y parece Resíntesis
de lípidos Quilomicrones
que también el ácido eicosapentaenoico y el ácido docosa-
hexaenoico en los recién nacidos. Vasos linfáticos
Los lípidos son sustancias insolubles en el agua pero
solubles en los disolventes orgánicos. Los más abundantes Figura 61.5. Al intestino delgado llegan micelas que transpor-
en nuestra dieta son los triglicéridos, que suponen el 90% tan ácidos grasos (AG), monoglicéridos (MG), colesterol (COL),
fosfolípidos (FL) y glicerol (GLI). Atraviesan la membrana celu-
de todas las grasas ingeridas, y que están formados por un
lar y se resintetizan en el retículo endoplásmico, tras lo cual son
eje de glicerol esterificado con tres ácidos grasos. empaquetados en quilomicrones que son liberados a los vasos
También consumimos fosfolípidos, que son semejan- linfáticos para ser transportados al hígado.
tes a los triglicéridos, pero que se caracterizan porque una
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 739

Dentro del enterocito, y tal vez con la ayuda de una pro- vés de los complejos de unión y los espacios intercelula-
teína transportadora, los productos lipídicos absorbidos son res, como se comentó anteriormente.
transportados por proteínas específicas al aparato de Golgi y No olvidemos que el tramo del intestino en el que se
al retículo endoplásmico liso, donde se forman otra vez tri- produzca la mayor absorción de agua depende fundamen-
glicéridos, fosfolípidos y colesterol. Éste puede mantenerse talmente de la osmolaridad del quimo, es decir, de la com-
como colesterol libre o ser esterificado gracias a la enzima posición de la dieta, y de la mayor o menor permeabilidad
acetil-CoA-colesterol-aciltransferasa. En cuanto a los ácidos de la barrera epitelial intestinal de la zona.
grasos, son en primer lugar convertidos en acetil-CoA, que La absorción de agua tiene lugar también por vía
se utiliza para esterificar el monoglicérido y formar el digli- transcelular además de a través de los complejos de unión,
cérido, que es posteriormente transformado en triglicérido. aunque éstos presentan una menor hidrofobia. La difusión
Todos estos productos son empaquetados en quilomi- de agua se produce asimismo de célula a célula, al existir
crones y lipoproteínas de muy baja densidad (very low unos pequeños poros (7-15 Å) que permiten fácilmente el
density lipoproteins, VLDL) y transportados fuera del tránsito transcelular.
enterocito. Los quilomicrones son lipoproteínas grandes, El mecanismo es muy parecido al de los túbulos rena-
de unos 80-500 nm, y se forman exclusivamente en el les, existiendo bombas de Na+/K+ en las membranas baso-
intestino delgado. laterales. La aldosterona, que estimula la reabsorción de
Las lipoproteínas formadas en el retículo endoplásmico sal y de agua en los túbulos renales, también la estimula en
son transferidas al aparato de Golgi, donde se forman vesícu- el íleon.
las que son liberadas por exocitosis al espacio intercelular y Se ha descrito la existencia en el intestino de un regu-
de allí a los vasos linfáticos, seguramente por difusión. lador paracrino de la absorción y secreción denominado
Algunos ácidos grasos pueden circular en sangre uni- guanilina. El nombre deriva de la capacidad que posee
dos a la albúmina; de hecho, la mayoría de los ácidos gra- este polipéptido de estimular la actividad de la adenilato
sos de cadena media (8-12 carbonos) y todos los de cadena ciclasa y la producción de GMPc. Así, estimula la secre-
corta son transportados por vía portal. ción de Cl– y agua, e inhibe la absorción de Na+ por los
Merece capítulo aparte la absorción de ácidos grasos enterocitos.
de cadena corta y media: éstos tienen propiedades físicas
diferentes que los de cadena larga, ya que son hidrosolu-
bles y no precisan de la solubilización micelar para ser ABSORCIÓN Y SECRECIÓN DE
absorbidos. Los triglicéridos sintéticos son muy comunes ELECTRÓLITOS Y MINERALES
en este tipo de ácidos grasos, que presentan enormes ven-
tajas digestivas en personas con deficiencias de secreción Los electrólitos y minerales se transportan en el intes-
biliar. Estos ácidos grasos son absorbidos por vía parace- tino mediante mecanismos activos y pasivos. Este trans-
lular y transcelular, y circulan posteriormente por los capi- porte incluye absorción (paso de la sustancia desde la luz
lares hasta la vena porta. intestinal al enterocito o al espacio intercelular y a la san-
gre) y secreción (proceso inverso). Ambos procesos pue-
den producirse simultáneamente y asociados al transporte
ABSORCIÓN DE AGUA de otras sustancias, como parte de una dinámica funcional
continua.
Existe un flujo permanente bidireccional de fluidos y De forma general, hay factores y hormonas que tien-
electrólitos en las membranas, de particular relevancia en den a favorecer la absorción (el estímulo simpático, los
el epitelio digestivo. opioides endógenos, el cortisol, la aldosterona, la adrena-
En el intestino se movilizan diariamente unos 7-10 L lina y la noradrenalina, la dopamina, la angiotensina), en
de agua, que proceden de la alimentación (2 L), de las tanto que otros tienden a favorecer la secreción (el estímu-
secreciones salival (1 L), gástrica (2 L), pancreática (1-2 lo colinérgico, el VIP, la serotonina, la bradicinina, la neu-
L) e intestinal (2-3 L). De todo este volumen, sólo se pier- rotensina, la bombesina), pero cada ión tiene sus
den por las heces diariamente unos 100 mL de agua, por- características propias de transporte.
que es absorbida a lo largo del intestino delgado (6 L) y del
colon (0.4 L).
El proceso de absorción de agua es totalmente pasivo, El sodio (Fig. 61.6)
siguiendo estrictamente las leyes de la osmolaridad: la
osmolaridad de la sangre es de unos 300 mOsm y, si la La absorción intestinal de este ión es de extraordina-
comida es hiperosmótica, hay salida de agua desde la san- ria importancia en la absorción intestinal, pues es el res-
gre hacia la luz intestinal. Cuando se ingiere una comida ponsable del establecimiento de gradientes de potencial y
hipotónica con respecto al plasma, que es lo habitual, se osmóticos, interviene también en la absorción de algunos
produce una considerable absorción de agua y de electró- tipos de principios inmediatos, iones, etc. Recordemos
litos en el intestino delgado, fundamentalmente en el duo- además que el sodio juega un papel crucial en el manteni-
deno y en el yeyuno, y siempre como disolvente de un miento de la presión arterial, de la distribución de los líqui-
soluto. La absorción tiene lugar predominantemente a tra- dos corporales, etc.
740 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

Luz intes tinal Enterocito Inters ticio llo que cotransporta Na+ y monosacáridos, aminoácidos,
vitaminas hidrosolubles y algunos iones. El complejo Na+-
sustancia acoplada-transportador penetra en la célula a
Entrada a favor de gradiente de concentración de Na+ como en el
favor de Na + Na +
g radiente caso anterior, pero en contra de gradiente de la sustancia
K+ acoplada. En el íleon la absorción de Na+ asociada a otros
solutos no es tan importante como en el yeyuno, ya que la
mayoría de los monosacáridos y de los aminoácidos ya
Trans portador
han sido absorbidos.
Monos acáridos El gradiente de Na+ creado dentro de la célula genera
Entrada de
am inoácidos energía para el intercambio y la eliminación de H+ a la luz
vitam inas Na + intestinal. Los hidrogeniones reaccionan en el intestino con
Na + mediante
iones
trans portador K+ el CO3H– de las secreciones biliar y pancreática, formán-
Na +
dose H2CO3 (ácido carbónico). Éste se disocia en CO2 y
H2O. El CO2 difunde al interior del enterocito, donde for-
mará ácido carbónico, o difunde directamente a la sangre.
Existe absorción de Na+ asociada a Cl- por un meca-
nismo de cotransporte, de manera que el proceso es elec-
Entrada de Na + Na + troneutral.
as ociada a Cl
_ En el colon los mecanismos que median la absorción
CI
_ de Na+ son semejantes a los descritos en el íleon, aunque no
quedan principios inmediatos. En ambas secciones la
absorción iónica es menor, ya que estas zonas distales del
intestino están recubiertas de un epitelio de alta resistencia.

Entrada de Na + Na +
Intercam bio con H+ El potasio
H+
_ Ingerimos cada día unos 4-5 g de K+, y su absorción
HCO 3
H2CO3 _ tiene lugar a lo largo de todo el intestino a través de las
Cl
uniones laterales de los enterocitos hasta la sangre. Esta
absorción tiene lugar a favor de gradiente de concentra-
H2O ción, ya que en la luz intestinal hay unos 14-16 mEq/L de
CO2 K+ y, en la sangre, unos 3-5 mEq/L. Conforme se va absor-
biendo agua a lo largo del intestino la concentración de K+
Figura 61.6. Formas de transporte de sodio. aumenta relativamente en el quimo, y se sigue absorbien-
do a lo largo de todo el intestino. El equilibrio con los
niveles en sangre suele alcanzarse con relativa rapidez. En
el colon puede haber absorción o secreción de K+, depen-
En los jugos digestivos se segregan al día unos 25-30 diendo de la concentración luminal del mismo.
g de Na+, y además ingerimos unos 8-10 g con la alimen- Se ha sugerido la existencia de una bomba K+/H+-
tación. Esta cantidad supone una séptima parte del Na+ ATPasa para el transporte activo de K+, pero este hallazgo
total del organismo, por lo que las alteraciones digestivas no está confirmado en el ser humano.
que supongan pérdidas de este ión pueden alterar grave- Existe también secreción de K+ desde el interior de la
mente la homeostasis del sodio. célula hacia la luz intestinal, al existir un gradiente cito-
En el yeyuno se absorbe el 60% del Na+, en el duode- plasmático positivo de K+ en el enterocito, generado por la
no el 20%, en el íleon el 10% y en el colon el 10%. Sólo acción de la bomba Na+/K+-ATPasa. Si por causa de dia-
el 0.5% del Na+ que circula por el aparato digestivo se rreas se pierde K+ y la situación se mantiene pueden pro-
pierde en las heces. ducirse problemas importantes en la función cardíaca
En el intestino el Na+ penetra básicamente en el ente- (véase el capítulo correspondiente).
rocito a favor de gradiente de concentración, ya que la
bomba Na+/K+-ATPasa, que está situada en la membrana El cloro
basolateral del enterocito, bombea continuamente Na+
hacia el espacio intercelular (tres moles) y K+ hacia el inte- De los 2-3 g de Cl– que ingresan diariamente en el
rior del enterocito (dos moles), generando una baja con- organismo, sólo se excreta en heces aproximadamente
centración citoplásmica de Na+ en el enterocito. 0.1 g/día.
El Na+ puede entrar en el enterocito mediante un En el yeyuno el gradiente electroquímico generado
transportador de membrana localizado en el ribete en cepi- por la bomba Na+/K+-ATPasa es la fuerza motriz para la
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 741

absorción de Cl–, al crearse un gradiente positivo en el mueve la transformación en el riñón de la vitamina D en su

interior celular respecto al exterior. metabolito activo, que es la 1,25-dihidroxivitamina D3.
En otras zonas del intestino el mecanismo de inter- Esta vitamina es muy importante en el metabolismo y la
cambio/absorción de Cl– es diferente: en la membrana del absorción del Ca++, ya que además de estimular la capta-
borde en cepillo se encuentra un transportador que actúa ción de Ca++ por la mitocondria y aumentar la permeabili-
intercambiando Cl– por CO3H–. Al igual que la entrada de dad del enterocito al Ca++, estimula en los enterocitos la
Na+ suministra la energía para que salgan iones H+, la sali- síntesis de una proteína de unión al Ca++, la CaBP (cal-
da a la luz intestinal de CO3H– proporciona la energía para cium-binding protein). Esta proteína se localiza en el ribe-
que entre el Cl–. Estos iones Cl– abandonan la célula por el te en cepillo del enterocito, y se une a los iones Ca++,
borde basolateral mediante transporte facilitado a través de posibilitando su entrada en la célula, aunque no está claro
las uniones y los espacios intercelulares. si el mecanismo es activo o pasivo. Una vez dentro del
Los iones CO3H– de las secreciones intestinales pro- enterocito, el Ca++ es transportado al retículo endoplásmi-
tegen la mucosa neutralizando iones H+ presentes en la co y al aparato de Golgi, y posteriormente abandona el
luz. Este efecto es importante en todo el tubo digestivo enterocito hacia la sangre mediante la bomba Ca++-ATPa-
desde el duodeno hasta el colon, ya que las bacterias degra- sa, situada en la membrana basolateral.
dan algunos compuestos que producen ácidos (fibras de la Existe otra proteína de unión al Ca++ en el ribete en
dieta y ácidos grasos de cadena corta). Además recorde- cepillo que transporta el ión al interior de la célula, la
mos que el ión H+ sale a la luz intestinal intercambiado por calmodulina, pero ésta no parece dependiente de la vita-
Na+. mina D.
Existe también secreción activa de Cl- en el intestino La entrada de Ca++ desde la luz al interior celular
delgado y en el grueso, que parece proceder de las células varía según la composición lipídica de la membrana celu-
inmaduras del fondo de las criptas. Esta secreción se pro- lar del enterocito: en las zonas más proximales del intesti-
duce en contra de gradiente electroquímico. Sustancias no, como el duodeno, la viscosidad de la membrana es
como el VIP o las prostaglandinas aumentan el AMP cícli- menor y la entrada de Ca++ al enterocito es más fácil,
co, causando secreción de cloro en la membrana apical. mientras que en zonas distales como el íleon, la permeabi-
También la acetilcolina, aumentando el calcio citosólico, lidad de la membrana para el Ca++ es menor.
incrementa la secreción de cloro a la luz intestinal, y lo Algunos factores afectan a la cantidad de Ca++ que se
mismo sucede con numerosas toxinas bacterianas (E. coli, absorbe, como por ejemplo los ácidos grasos, que retardan
Clostridium, Shigella) que incrementan la secreción intes- su absorción al formar jabones de calcio. Por el contrario,
tinal y producen diarreas. las sales biliares forman complejos con el Ca++ que facili-
tan su absorción.
El bicarbonato
El magnesio
El bicarbonato se absorbe en el duodeno y el yeyuno
de dos maneras: una es la difusión pasiva; la otra es con- Ingerimos al día unos 0-5 g de magnesio, que parece
juntamente con el Na+ y con el agua. Al mismo tiempo, absorberse a lo largo de todo el intestino de forma pasiva.
como hemos descrito, los iones Na+, que entran en el ente-
rocito, son intercambiados por iones H+ que salen a la luz El zinc
intestinal, donde se forma ácido carbónico que se convier-
te en agua y CO2. Parte de éste retorna al enterocito, don- Cada día ingerimos por término medio unos 10-20 mg
de en una reacción que cataliza la anhidrasa carbónica se de zinc, cantidad pequeña pero importante para nuestro
transforma en CO3H2. Éste se disocia en CO3H– que difun- organismo, ya que este ión participa en numerosos proce-
de hacia la sangre, e iones H+. sos metabólicos en los que intervienen enzimas como la
En el íleon y el colon los iones CO3H– son secretados fosfatasa alcalina, la anhidrasa carbónica o la láctico-des-
e intercambiados activamente por iones Cl–. Este fenóme- hidrogenasa. Parece que el zinc es captado activamente
no amortigua los descensos del pH producidos por el por un transportador situado en el ribete en cepillo, y trans-
metabolismo bacteriano sobre los ácidos grasos de la zona. portado al interior del enterocito. Desde allí puede ser libe-
rado a la sangre o almacenado para ser utilizado más
adelante.
El calcio
Ingerimos diariamente unos 0.5 g de Ca++ procedente El hierro
fundamentalmente de los productos lácteos y de los cárni-
cos. Otros 0.5 g proceden de nuestras propias secreciones La importancia del hierro en el organismo es enorme,
intestinales. De todo este calcio se absorbe aproximada- al formar parte del grupo hemo y participar en numerosos
mente el 40%, dependiendo fundamentalmente de la con- procesos enzimáticos.
centración plasmática de Ca++. Cuando ésta disminuye, se Se ingieren al día unos 10-15 mg de hierro que se diso-
estimula la liberación de parathormona (PTH). Ésta pro- cia de las proteínas a las que pudiera estar unido en el estó-
742 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

mago, y es absorbido fundamentalmente en el duodeno y principal origen son las frutas y vegetales, y tiene una gran
también en el yeyuno. La absorción de hierro depende de su importancia en nuestro organismo al participar como
concentración en la dieta y del pH del quimo: las sales férri- coenzima en numerosos procesos oxidativos. Su deficien-
cas (Fe3+) no son solubles a pH 7, mientras que las sales cia da lugar al escorbuto.
ferrosas (Fe2+) sí lo son. Por este motivo, el hierro en forma
férrica en la parte más alta del intestino forma precipitados
que no se absorben. Algunos compuestos de la dieta, como Vitamina B1 (tiamina)
el ácido tánico del té y los fitatos de algunos vegetales, for-
man con el hierro complejos insolubles que no pueden ser Se absorbe en el yeyuno por dos mecanismos depen-
absorbidos. Otros factores que parecen favorecer la absor- diendo de su concentración en la luz intestinal: si la con-
ción de hierro son la vitamina C, el ClH que solubiliza el centración es alta, la absorción se produce por difusión
hierro, algunos azúcares y aminoácidos, y las sales biliares pasiva, en cambio, cuando la concentración es baja, el
que contienen ácido ascórbico. Éstas además tienen también mecanismo de absorción es activo, mediante un transpor-
una moderada cantidad de apoferritina, que se une al hierro tador que consume energía.
libre y forma un compuesto llamado transferrina, que se une Se precisa al día aproximadamente 1 mg, y su fuente
a los transportadores de hierro del epitelio intestinal. de ingresos son las carnes, menudillos, granos completos
Los receptores de membrana que transportan el hierro y legumbres. Su importancia radica en su participación en
al interior del enterocito actúan en diferentes momentos, el metabolismo de los hidratos de carbono y del sistema
de modo que tras la administración de hierro hay una pri- nervioso. La carencia de vitamina B1 produce la enferme-
mera fase de absorción rápida (unos 30 min), seguida de dad llamada beriberi.
otra más lenta.
El hierro se absorbe de forma activa. Dentro de los Vitamina B2 (riboflavina)
enterocitos el hierro se almacena unido a la proteína apo-
ferritina, formando el compuesto denominado ferritina. Se Se absorbe por un sistema de transporte activo especí-
han descrito otras proteínas citoplasmáticas que se unen al fico y saturable, que se localiza en el intestino delgado
hierro, como la isotransferrina, la ferroproteína, la GIPB proximal.
(proteína de unión al hierro intestinal), la MMPB (proteí- Las necesidades diarias son de unos 2 mg, y se
na de unión a metales en la mucosa). De esta manera, par- encuentra ampliamente distribuida en los alimentos, sobre
te del hierro absorbido se almacena en el enterocito, en todo en los lácteos. En el organismo es un importante com-
tanto que otra parte se libera en el espacio intercelular, se ponente de las flavoproteínas, y desempeña un importante
cree que por un mecanismo activo, y se incorpora a la san- papel en el metabolismo. Su déficit produce trastornos del
gre, donde se une para su transporte a una betaglobulina crecimiento y alteraciones nerviosas.
hepática: la transferrina.
Parece que los propios niveles plasmáticos de hierro
regulan la cantidad de hierro que se almacena en los ente- Vitamina B6 (piridoxina)
rocitos en forma de ferritina, y que la cantidad de ésta
regula la absorción intestinal de hierro. De esta forma, los Se absorbe en el intestino delgado por difusión sim-
niveles sanguíneos bajos de hierro estimulan su absorción ple. Se necesitan algo más de 2 mg/día de esta vitamina, y
y viceversa. se encuentra en las carnes, verduras, cereales integrales y
lácteos. Tiene importancia en el metabolismo de los hidra-
tos de carbono y de los aminoácidos. Su carencia ocasiona
ABSORCIÓN DE VITAMINAS alteraciones del sistema nervioso y de la piel.

Al hablar de la absorción de vitaminas debemos aso-

Vitamina B12 (cobalamina)
ciarlas en dos grupos diferentes, cuyas características son
diferentes: las vitaminas hidrosolubles y las liposolubles. La vitamina B12 se absorbe en el íleon terminal. Es un
factor muy lábil que se encuentra unido a diversas proteí-
Vitaminas hidrosolubles nas, fundamentalmente de la carne, de las que se separa
por efecto del calor (cocción), del contacto con los ácidos
Entre las vitaminas hidrosolubles se incluyen las vita- (estómago) o de las proteasas. Las células parietales del
minas C, B1, B2, B6, B12, la niacina, la biotina y el ácido estómago segregan una glucoproteína denominada “factor
fólico. intrínseco”, que se une a la vitamina formando un com-
plejo que evita la destrucción de la cobalamina hasta que
es absorbida por un proceso mediado por un receptor. Des-
Vitamina C (ácido ascórbico) pués, la vitamina B12 es transportada en sangre por una
proteína llamada transcobalamina.
Se absorbe principalmente en el íleon por transporte La importancia de la vitamina B12 en el organismo es
activo. Las necesidades diarias son de unos 60 mg, su enorme por su participación en la génesis de los glóbulos
 SECRECIÓN Y ABSORCIÓN INTESTINALES 743

rojos, de manera que los individuos que presentan un défi- Vitaminas liposolubles
cit de cobalamina (que suele deberse a alteraciones de la
función del factor intrínseco gástrico) desarrollan anemia La característica común de las vitaminas liposolu-
perniciosa. bles es su solubilidad en las grasas, ya que por lo demás
son bastante diferentes. Consideraremos las vitaminas A,
Niacina D, E y K.

La absorción de la niacina depende de su concentra- Vitamina A

ción en la dieta: cuando la concentración es baja se
absorbe en el intestino delgado por un transportador
Se absorbe en el intestino delgado de forma pasiva,
dependiente de sodio, mientras que si la concentración es
después de haberse hecho hidrosoluble por la solubiliza-
alta, la difusión es pasiva. La niacina está implicada en
ción micelar. Luego es convertida en éster de retinol y
numerosas reacciones de óxido-reducción, ya que es un
transportada por los quilomicrones al hígado, desde donde
componente de NADH y NADPH, coenzimas que partici-
es liberada.
pan en el metabolismo de las proteínas, los hidratos de car-
Las necesidades diarias de vitamina A son de 1000
bono y las grasas. Se precisan unos 20 mg al día de
ER, o “equivalentes de retinol”, que es la forma principal
niacina, que se obtienen de las carnes, el hígado y las
de la vitamina A, aunque el aldehído retinal y el ácido
legumbres. Su deficiencia ocasiona la enfermedad deno-
retinoico son también formas activas. El origen de estos
minada “pelagra”, caracterizada por demencia, dermatitis
compuestos es directamente de fuentes animales (leche,
y diarrea.
mantequilla, quesos) o a través de la conversión en el
La niacina está siendo utilizada como hipocolestero-
intestino de los betacarotenos (zanahorias y otros vegeta-
lemiante por su acción sobre las lipoproteínas y el propio
les verdes).
colesterol, siendo de gran utilidad en el tratamiento y la
La vitamina A es parte constituyente de la rodopsina,
prevención de la cardiopatía coronaria.
pigmento visual de la retina. También interviene en el
mantenimiento de los tejidos epiteliales, y desempeña un
Biotina papel importante en la síntesis de mucopolisacáridos y en
la reproducción.
Se absorbe en el intestino delgado por un sistema de El exceso de vitamina A (hipervitaminosis) produce
transporte activo dependiente de sodio, pero si las concen- cefaleas, vómitos, alteraciones en la piel, anorexia y alte-
traciones luminales son altas, la difusión es pasiva. raciones en los huesos largos.
Las necesidades diarias de biotina son muy pequeñas,
unos 200 μg, que se obtienen de la yema del huevo, leche,
Vitamina D (colecalciferol)
legumbres, verduras, hígado y levadura de cerveza.
Es una vitamina necesaria para la síntesis de grasas,
en el metabolismo de los aminoácidos y en la formación Al igual que la vitamina A, la absorción intestinal de
de glucógeno. vitamina D es pasiva y depende de la solubilización mice-
lar. En sangre la vitamina D va unida a una “proteína fija-
dora de vitamina D”, y en el hígado esta vitamina se
Ácido fólico convierte en su forma activa, que es el 25-hidroxicolecal-
ciferol, el cual a su vez es transformado en el riñón en
Los folatos son un grupo de vitaminas hidrosolubles 1,25-dihidroxicolecalciferol, el doble de activo que el
que contienen ácido pteroico, que es esencial para la anterior. Sus acciones fisiológicas son estimular la absor-
maduración normal del eritrocito, ya que es necesario para ción de calcio y fosfato en el intestino y movilizar el cal-
la síntesis de nucleótidos. cio y el fosfato del hueso.
Se ingiere en forma de poliglutamatos, que son degra- Necesitamos diariamente unas 200 UI (1 UI = 0.025
dados por una enzima del ribete en cepillo hasta monoglu- g) de vitamina D, que obtenemos del hígado, la mante-
tamilfolatos, los cuales son captados por el enterocito quilla y la leche. La vitamina D puede proceder también de
mediante un sistema de transporte facilitado. Una vez en el nuestra propia piel, ya que en ella existe abundante 7-des-
enterocito, pueden ser liberados directamente a la circula- hidrocolesterol que por acción de la luz ultravioleta se
ción sanguínea o ser convertidos previamente en tetrahi- convierte en colecalciferol.
drofolatos. La deficiencia de vitamina D puede producir en los
Diariamente necesitamos alrededor de 0.5 mg de áci- niños un trastorno de la formación y osificación normal
do fólico, que obtenemos de los vegetales de hoja oscura, del hueso denominado raquitismo, y en los adultos, osteo-
el hígado y las legumbres. Su déficit produce anemia malacia. El exceso de vitamina D produce vómitos, diarrea
megaloblástica, así como alteraciones dermatológicas y y trastornos renales.
retrasos del crecimiento.
744 FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO

Vitamina E (-tocoferol) El déficit de sacarasa cursa con síntomas semejantes,

pudiendo ser congénito o secundario a enfermedades
Su proceso de absorción intestinal es igual que el de como el esprue tropical o la enfermedad de Crohn.
las vitaminas A y D: solubilización micelar y difusión
pasiva, para ser luego transportada en sangre asociada a las Deficiencias de la absorción de proteínas
lipoproteínas y los hematíes.
Se precisan al día unos 10 mg de vitamina E, que se
Existen trastornos genéticos raros que se deben a alte-
obtienen de la leche, la mantequilla, la carne, la yema del
raciones en los transportadores de aminoácidos, como la
huevo y las plantas verdes. Es importante para el ser huma-
cistinuria, en la que están afectados los transportadores de
no porque es un potente antioxidante en todo el organismo,
aminoácidos básicos tanto en el intestino como en el riñón.
evitando los daños de las membranas celulares. Los hema-
Otra entidad genética rara es la enfermedad de Hartnup, en
tíes de los individuos que tienen deficiencia de vitamina E
la que está afectado el transportador de membrana para
son más frágiles que los de los individuos normales. El
aminoácidos neutros.
exceso de vitamina E no parece tener efectos perjudiciales,
Es mucho más frecuente la llamada celiaquía o ente-
siendo relativamente atóxica.
ropatía sensible al gluten. Esta enfermedad cursa con alte-
ración de la absorción de todos los nutrientes como
Vitamina K consecuencia de la destrucción y pérdida de las vellosida-
des intestinales.
La absorción de la vitamina K es diferente según cual La gliadina, una proteína presente en el gluten de los
sea el origen de la misma: si su origen es la dieta, funda- granos de cereales como el trigo, el centeno, la cebada y la
mentalmente de los vegetales verdes (filoquinonas), la avena (pero no en el maíz), interacciona con la mucosa
absorción tiene lugar en el intestino proximal y es de tipo intestinal y produce las lesiones. La enfermedad segura-
activo. Si, por el contrario, el origen son las bacterias del mente tiene un origen inmunitario, aunque todavía no está
intestino delgado (menaquinonas), la absorción depende completamente claro. Hasta la fecha, el tratamiento para
de la solubilización micelar y es un proceso pasivo. La los enfermos celiacos es la eliminación absoluta del gluten
vitamina K es luego transportada al hígado por los quilo- en la dieta.
micrones, y allí participa en la síntesis de diversos factores
que intervienen en la coagulación.
La deficiencia de vitamina K se asocia a trastornos BIBLIOGRAFÍA
de la coagulación, mientras que las dosis excesivas de la Córdoba A, Ferrer R, Muñoz E, Valverde C. Compendio de
misma, a pesar de ser bastante atóxica, puede producir fisiología. Madrid, McGraw-Hill/Interamericana, 1994.
ictericia. Corominas A, de Gandarias JM. Elementos de nutrición.
Barcelona, Euribar, 1979.
Dvorkin MA, Caardinali DP. Bases fisiológicas de la prác-
FISIOPATOLOGÍA DE LA ABSORCIÓN tica médica. 13ª ed. Buenos Aires, Panamericana, 2003.
INTESTINAL Guyton AC, Hall JE. Tratado de fisiología. Madrid,
McGraw-Hill/Interamericana, 2001.
Ira Fox S. Fisiología humana. Madrid, McGraw-Hill/Inter-
Deficiencias de absorción de hidratos de carbono
americana, 2003.
Kapit W, Macey RI, Meisami E. The physiology coloring
Las alteraciones en la absorción de carbohidratos book. 2ª ed. New York, Harper Collins, 2000.
debidas a disfunciones en la amilasa salival o pancreática Pocock G, Richards CD. Fisiología humana. La base de la
son raras, pero sí son más frecuentes las alteraciones debi- medicina. Barcelona, Masson, 2002.
das a deficiencias de disacaridasas del ribete en cepillo del R.F.Schmidt RF, Thews G. Fisiología humana. McGraw-
enterocito. Hill-Interamericana, Madrid, 1993.
La alteración más frecuente es la intolerancia a la lac- Rhoades RA, Tañer GA. Fisiología médica. Barcelona,
tosa por ausencia de lactasa. Es una enfermedad congéni- Masson, 1997.
ta mucho más frecuente entre asiáticos, sudamericanos y Scacchi P. Fisiología digestiva. Venezuela, Servicios Gráfi-
cos JAM, 2003.
africanos. En esta entidad la lactosa se acumula en la luz
Tresguerres JAF. Fisiología humana. Madrid, McGraw-
intestinal, lo cual favorece la producción de ácido láctico Hill/Interamericana, 1992.
por las bacterias intestinales. Esto hace que aumente la Tresguerres JAF. Forma y función del organismo humano.
osmolaridad del quimo y secundariamente se acumule Madrid, McGraw-Hill/Interamericana, 1996.
líquido, lo cual produce distensión intestinal, aumento del West JB. Bases fisiológicas de la práctica médica. 12ª ed.
peristaltismo, dolor y diarrea. Madrid, Panamericana, 1993.