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durante todo o parte de su ciclo de vida.

9. Zigo- y La mayoría de las especies son saprobias,
pero algunas son patógenas facultativas
glomeromicetos de plantas, animales u otros hongos.
La morfología de los miembros de Muchos se encuentran en suelo,
Zigomycota es diversa en cuanto a la vegetales en descomposición y estiércol
reproducción y dispersión. Las esporas (Mucorales, Mortierellales, Kickxellales).
asexuales son unicelulares e incluyen Los Zoopagales y Entomophthorales son
esporangiosporas mitospóricas y parásitos de insectos, rotíferos o amebas.
conidios. La mayoría de las especies se Algunos Zoopagales, Dimargaritales y
reproducen por esporangiosporas, Mucorales pueden parasitar a otros
derivadas de la división del citoplasma hongos. Los Endogonales son saprofíticos
esporangial, que son dispersadas por el o ectomicorrícicos. Harpellales y
viento o los animales después de la Asellariales son endosimbiontes
ruptura de la pared del esporangio. Las obligados de artrópodos (1).
esporas asexuales de Entomophthorales
Los miembros de Glomeromycota no
tienen diferente ontogenia y se las
presentan evidencia de reproducción
considera conidios pues se producen en
sexual y son simbiontes obligados que
el extremo de una hifa diferenciada y
forman endomicorrizas arbusculares, con
carece de una pared esporangial; en
un extenso micelio extrarradical de hifas
general son descargadas con fuerza y
aseptadas. Dentro de las células de la
algunas pueden germinar dando una
raíz originan unas estructuras rami-
espora secundaria.
ficadas o enrolladas y a veces vesículas
Las meiosporas, llamadas zigosporas, son de almacenamiento. Las esporas son
producidas con o sin la conjugación de grandes, con paredes en capas y
hifas compatibles, tienen por lo común conteniendo varios cientos de núcleos; se
una pared gruesa y un aspecto globoso, hallan aisladas, en racimos o agregadas
pero en Harpellales se muestran en esporocarpos (2). Están asociados con
bicónicos alrededor del 80% de los vegetales
Los zigomicetos carecen de estructuras terrestres (3). Sólo se obtuvieron in vitro
fructíferas complejas y los más sobre cultivos del tejido radical de las
representativos tienen hifas aseptadas plantas hospedantes (4).

Cuadro 9-1. Órdenes de Zygomycota (2, 3)

Zigomycota: polifilético; zigosporas

 Mucoromycotina: hifas aseptadas, saprobios o parásitos
o Mucorales: esporangiosporas, esporangiolos monosporados o conidios
o Endogonales: ectomicorrízicos
o Mortierellales: esporangios sin columela; heterogametangios
 Entomophthoromycotina: parásitos de artrópodos o saprobios
o Entomophthorales: descargan los conidios con violencia
 Zoopagomycotina: parásitos de protozoos, nemátodos u hongos
o Zoopagales: talo simple, ramificado o no; artrosporas o conidios
 Kickxellomycotina: saprobios, micoparásitos o simbiontes obligados
o Dimargaritales: merosporangio bispórico
o Kickxellales: hifas septadas o no; esporocladio con esporangiolos unisporados
o Harpellales: talo simple o ramificado, septado; trichosporas
o Asellariales: talo ramificado, artrosporas; reproducción sexual desconocida

Cuadro 9.2. Órdenes de Glomeromycota (2, 3)

Glomeromycota: endomicorrícicos; hifas aseptadas, sin evidencia de reproducción sexual
o Archaeosporales: algunos simbiontes con cianobacterias
o Diversiporales: esporas sobre célula esporógena bulbosa o un sáculo esporífero
o Glomerales: esporas aisladas o en esporocarpo complejo
o Paraglomerales: esporas hialinas, pequeñas

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Zygomycota
Mucorales del estado filamentoso a levaduriforme
Reproducción asexual por esporangiolos (dimorfismo) (8).
con una o pocas esporas o esporangios
multisporados (descargados violenta-
violenta
mente en Pilobolus). Saprobios en suelo o
estiércol, algunos micoparásitos y unos
pocos parásitos facultativos de plantas y
animales (3).
Mucoraceae
Esporangios con columela,, no presenta
esporangiolos,, algunos miembros
miembr forman
estolones y rizoides. Zigosporas lisas a
verrucosas, desnudas s o rodeadas
rodead de
apéndices, suspensores en forma de
lengua opuestos o paralelos os (5). La
mayoría esporulan fácilmente en los
cultivos. En las especies heterotálicas
cuando se siembran enfrentadas,
enfrentadas a la luz
Figura 9-2. Mucor hiemalis. A, esporangióforo
diurna, las cepas de polaridad opuesta (+)
en desarrollo; B, esporangio maduro; C,
y (–)) aparecen las zigosporas a lo largo de columela y esporas; D, formación de la
la línea donde se encuentran los micelios zigospora (6).
(6).

Figura 9-3. Mucor racemosus. Clamidosporas

en las hifas (7).

Figura 9-1. Cultivo bajo luz en caja de Petri

donde las zigosporas se forman a lo largo de
la línea de reunión de los dos micelios en
una especie heterotálica.

Mucor (fig. 9-2 a 9-6)

Las colonias son algodonosas s y llegan a
abarcar toda la caja. Los esporangios son
globosos y nacen de esporangióforos
ramificados o no, la columela es grande y
las esporas lisas o espinosas, pero nunca
estriadas. La mayoría de las especies son
heterotálicas (7). En general son
mesófilos, crecen entre 10 y 40°C, con un u
óptimo entre 20 y 35°C, y una aw mínima
de 0,93 - 0,90; pero algunos son
termófilos, tal el caso de M. miehei y M.
pusillus que crecen entre 20 y 60°C (estas Figura 9-4. Mucor plumbeus. A,
especies suelen ser ubicadas en el género esporangióforos y esporangio; B, esporan-
espora
giosporas
s y columela; C, clamidospora (9)
Rhizomucor). Cuando M. rouxii y algunos
otros, crecen en condiciones de
semianaerobiosis presentan un cambio

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Figura 9-5. Mucor circinelloides. A,

esporangióforo y esporangios; B, columelas;
C, esporangiosporas; D, clamidosporas (8) Figura 9-7. Absidia glauca. A, hifa; B,
esporangios; C, zigospora madura con
apéndices (7).

Figura 9-8. Absidia spinosa. A, esporan-

gióforo; B, esporangio; C, zigospora con
apéndices (6).

Figura 9-6. Mucor mucedo. A, desarrollo de una Rhizopus (fig. 9-9 y 9-10)
zigospora; B, zigospora madura; C, esporangio El micelio es algodonoso, los espo-
inmaduro; D, esporangio roto (6, 7).
rangióforos surgen en grupos de 3 a 5
de un racimo de rizoides. Luego de
Absidia (fig. 9-7 y 9-8)
liberarse las esporangiosporas grandes
Los esporangióforos tienen una dilata- y estriadas, las columelas esféricas
ción subesporangial llamada apófisis. colapsan adoptando forma de
Forman hifas similares a estolones que sombrilla. En general crecen a 5 - 37°C
presentan rizoides lejos de la base de y aw mínima 0,88. Al igual que algunos
los estípites, a diferencia de Rhizopus otros mucorales puede desarrollar en
(8). Una vez liberadas las esporan- condiciones anaeróbicas (8). R. sexualis
giosporas, la columela suele colapsar. es homotálico, pero la mayoría son
Las zigosporas están rodeadas por heterotálicos (7).
apéndices no ramificados que surgen de
los suspensores. La mayoría de las Syzygites (fig. 9-11)
especies son heterotálicas pero algunas, Los esporangióforos son dicotómicos y
como A. spinosa, son homotálicas (7). fototrópicos, con esporangios de
A. corymbifera crece a 14 - 50°C y aw paredes delgadas. Requiere un alto
mínima 0,88 (8). grado de humedad para la formación de
las zigosporas (7).

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Zygorynchus (fig. 9-12)

Son homotálicos. Las zigosporas son
verrucosas y se originan por la fusión
de heterogametangios. Los esporan-
gióforos están comúnmente ramifica-
dos. La mayoría de las especies son
mesófilas, pero Z. psychrophilus forma
zigosporas a 5°C.

Figura 9-9. Rhizopus stolonifer A, estolones; B,

esporangios; C, rizoides (7)
Figura 9-12. Zygorynchus möelleri. Esporan-
gio y zigospora (7)

Chaetocladiaceae (fig. 9-13)

Chaetocladium es micoparásito faculta-
tivo. Los esporangióforos tienen ramas
con extremos aguzados estériles y
vesículas sobre las que se forman los
esporangiolos monospóricos pedicela-
Figura 9-10. Rhizopus sexualis, etapas en el dos. Las zigosporas tienen pared rugosa
desarrollo de la zigospora (6). (5).

Figura 9-13. Chaetocladium brefeldii. Espo-

rangióforo y esporangiolos (7).

Choanephoraceae (fig. 9-14)

Los esporangiolos (uni o multisporados)
y esporangios de Choanephora se
forman sobre esporangióforos distintos
y separados. Las esporas son obscuras.
Las zigosporas son estriadas y nacen de
suspensores superpuestos o con forma
de lengua (5).

Syncephalastraceae (fig. 9-15)

Figura 9-11. Syzygites megalocarpus A, Syncephalastrum forma esporangios
esporangióforo ramificado; B, zigospora cilíndricos con una fila de esporas
germinando (7) (merosporangios) agrupados sobre una
vesícula en el extremo del espo-

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rangióforo. Es heterotálico (3). Crece a surgen unos apéndice rígidos y

17-40°C y aw mínima 0,84 (8). ramificados dicotómicamente que prote-
gen a la zigospora. Crece bien a 25°C
pero produce zigosporas a 15ºC y en la
obscuridad. Se observa con frecuencia
en estiércol (12).

Pilobolaceae (fig. 9-17)

Pilobolus tiene esporangióforos foto-
trópicos que surgen de un trofocisto
dilatado. Los esporangios son obscuros,
con una vesícula subesporangial y
cuando maduran son expulsados con
gran fuerza hacia la luz. Comúnmente
se lo puede obtener incubando estiércol
fresco (12).

Figura 9-17. Pilobolus sp. A, esporangio con

vesícula llena de líquido, la flecha indica la
zona de ruptura. B, trofocisto (7)
Figura 9-14. Choanephora cucurbitarum A,
esporangio liberando esporangiosporas; B, Cunninghamellaceae (fig. 9-18)
esporangiolos; C, formación de la zigospora Cunninghamella produce esporangió-
(6, 7)
foros cenocíticos que terminan en
vesículas cubiertas de esporangiolos
con pedicelo, monosporados (conidios).
Es heterotálico. Las zigosporas son
oscuras y ornamentadas (12).

Figura 9-15. Syncephalastrum racemosum. A,

esporangióforo con merosporangios; B
esporangiosporas (7).

Figura 9-16. Phycomyces blakesleeanus

Zigospora en formación (7) Figura 9-18. Cunninghamella echinulata A,
conidióforo. B, conidios maduros (7)
Phycomycetaceae (fig. 9-16)
Phycomyces tiene esporangióforos que Thamnidiaceae (fig. 9-19)
suelen alcanzar una altura de unos Tamnidium produce esporangios con un
veinte centímetros (ver fototropismo). esporangióforo ramificado en la base,
Es heterotálico y de los suspensores donde lleva numerosos esporangiolos

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uni o multisporados. Las zigosporas multisporados y zigosporas ornamen-

tienen paredes rugosas. Es común en tadas (12).
estiércol (12).

Figura 9-21. Piptocephalis sp. homotálico. A,

esporangióforo. B, ruptura de los
merosporangios que liberan las esporan-
giosporas. C, zigosporas (12).
Figura 9-19. Thamnidium elegans.
Esporangióforo con esporangio terminal
inmaduro y esporangiolos (7)

Mortierellales (fig. 9-20)

Mortierella produce esporangios uni o
multisporados y esporangióforos sin
columela. Los zigosporos son lisos o
rugosos, con suspensores heterógamos Figura 9-22. Syncephalis nana A,
superpuestos. Suele presentar clami- esporangióforo con merosporangios, adhe-
dosporas. Algunas especies son psicró- rido a una hifa (B) del hospedante (6).
filas. Saprobios, se encuentran en suelo
y estiercol (12). Se utiliza en la Entomophthorales (fig 9-23 y 9-24)
producción de ácido araquidónico (3). Muchos de los géneros de este orden
son parásitos de insectos. Una especie
común es Entomophthora muscae que
ataca a las moscas domésticas. Las
hifas que crecen desde el cuerpo
forman numerosos conidióforos que
expulsan sus esporas al aire (12).

Figura 9-20. Mortierella sp. Esporangios, uno

que ha estallado muestra la ausencia de
columela (7)

Endogonales
Endogone forma esporocarpos que con-
tienen sólo zigosporas, no se conocen
esporangios. Es saprobio o está
asociado en ectomicorrizas (12).

Zoopagales (fig. 9-21 y 9-22)

Parásitos de pequeños animales u otros
hongos. Los haustorios de Piptocephalis Figura 9-23. Entomophthora muscae.
y Syncephalis invaden las hifas de Conidióforos y conidios en formación (7)
Mucorales. Forman merosporangios

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‘holdfast’ a la cutícula externa o al

tracto digestivo de artrópodos (3).

Figura 9-24. Entomophthora coronata A,

conidio y conidióforo después de la
descarga. B, conidio germinando para
formar una hipnospora. C, conidio con
tubos germinativos (7)

Kickxellales (fig. 9-25)

Coemansia y Martensiomyces producen
Figura 9-26. Dimargaris verticillata. A,
esporocladios que portan meros-
Esporangióforo; B, esporas; C, merospo-
porangios monosporados sobre pseudo- rangios (13)
fialides. Son saprobios en suelo y
estiércol, pero algunas especies de
Martensella con micoparásitas (12).

Figura 9-27. Reproducción asexual en

Smittium (3)

Asellariales (fig 9-28)

Talo ramificado, septado, adherido por
Figura 9-25. Coemansia pectinata Esporo- una célula cenocítica basal por la cual
cladio con pseudofialides y merosporangios se adhiere al hospedante; reproducción
(6) asexual por artrosporas.

Dimargaritales (fig 9-26)

Son parásitos de Mucorales y otros hongos.
Los esporangióforos ramificados producen
merosporangios. Dimargaris forma zigos-
poras de paredes gruesas dentro de un
zigosporangio hialino desarrollado a partir
de hifas indiferenciadas (12).

Harpellales (fig 9-27)

Talo simple o remificado, septado;
reproducción asexual por trichosporas;
Figura 9-28. Asellaria (12)
forman zigosporas. Comensales,
adheridos por una célula basal o

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Glomeromycota (fig. 9-29 y 9-30 ) a través de una papila formada en el

interior de la pared esporal y
Son simbiontes obligados en las
Scutellospora presenta un escudo
endomicorrizas arbusculares y no
germinativo. Ambos géneros no
forman las zigosporas características de
presentan vesículas en la raíz (2).
Zygomycota. Las esporas tienen un
Suelen albergar un gran número de
diámetro entre 20 a 800 µm, con
endobiontes bacterianos dentro de las
paredes de hasta 30 µm de espesor
esporas (10).
formadas por varias capas, y contienen
varios cientos de núcleos (2). Acaulospora y Entrophospora presentan
una vesícula esporífera que colapsa
En la mayoría de las especies de
una vez que la espora madura,
Glomus las esporas se forman por
mientras que Archaespora forma sus
brotación del extremo de una hifa, la
esporas simultáneamente en las formas
que suele permanecer unida a la espora
glomoide y acaulosporoide. Paraglomus
madura. Algunas especies tienen
forma unas esporas glomoides
esporocarpos complejos de 1 a 20 mm
pequeñas e hialinas.
de diámetro. Forman vesículas en las
raíces que habitan (11). Geosiphon pyriformis es el único
miembro del ‘phylum’ que presenta otro
tipo de simbiosis, pues forma una
endocitosis que contiene una cianobac-
teria del género Nostoc (2).

Referencias
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2. Redecker D, Raab P. 2006. Mycologia 98 :
885.
3. Moore D, Robson GD, Trinci APJ. 2011.
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correspondientes a diferentes especies de
21st Century Guidebook to Fungi. University
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to Fungi. 3°ed. University Press,
Cambridge, cap 7
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11. Kendrick B. 2000. The Fifth Kingdom. 3°
ed. Focus Publishing, Newburyport, MA,
Figura 9-30. Esporas de: A, Gigaspora; B, cap. 17
Acaulospora; C, Scutellospora; 1, célula 12. Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M.
esporógena; 2, vesícula esporífera; 3, Introductory Mycology 4°ed. J Wiley &
escudo germinativo (11). Sons, 1996, cap 6.
Las esporas de Gigaspora y Scutellos- 13. Barnett HL, Hunter BB. 1998. Illustrated
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Press, St. Paul, Minnesota.
esporógena bulbosa. Gigaspora germina

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