Eukarya I: los protistas,eucariontes heterogéneos

¿Cómo surgieron los eucariontes? Esta pregunta ha intrigado a los biólogos evolutivos desde que reconocieron
la existencia de los dos grandes tipos de células, procariontes y eucariontes. El paso de uno a otro fue, sin duda,
una de las transiciones evolutivas más significativas, solo precedida en orden de importancia por el origen de la
vida. Las notables diferencias fenotípicas, así como las menos conspicuas similitudes a nivel molecular que
existen entre eucariontes y procariontes, han generado una multiplicidad de hipótesis explicativas, muchas de
ellas contradictorias.
Una pregunta no menos intrigante, si bien más sencilla de responder, es cuándo se produjo este salto en tamaño
y complejidad. El registro microfósil indica que los primeros eucariontes habrían aparecido hace unos 1.500
millones de años. Como vimos en el capítulo 1, las células eucariotas se distinguen de las procariontes
principalmente por tener el material genético dentro de un núcleo, separado del citoplasma mediante una
envoltura nuclear, por poseer organelas complejas, entre las cuales se encuentran los cloroplastos y las
mitocondrias, y por su mayor tamaño. En el capítulo 1 podrá revisar las diferencias entre células procariontes y
eucariontes y en el capítulo 23, las seme janzas y diferencias dentro de los dos dominios de procariontes
(Archaea y Eubacteria) y entre ellos y el de los eucariontes (Eukarya).
Una de las explicaciones más interesantes para el surgimiento de las células eucariontes es la que propone la
"teoría endosimbiótica", que postula que los eucariontes son en realidad la unión de dos o más organismos que
conviven en mutua dependencia desde hace millones de años. Según esta teoría, las células eucariontes se
habrían formado cuando ciertos procariontes invadieron otras células procariontes mayores, dentro de las cuales
permanecieron como simbiontes internos (véase cap. 1, fig. 1-14). Es probable que la mayoría de los unicelulares
eucariontes modernos se parecen poco y nada a los primeros eucariontes, dado que son el producto de millones
de años de evolución, han sufrido una diversificación enorme. Sin embargo, algunos, como las amebas, han
sobrevivido durante milenios sin experimentar grandes cambios, tal vez porque sus características resultaron
adaptativas al ambiente relativamente estable en el que viven.

Historia de una clasificación conflictiva

Muchos de los organismos que mencionaremos en este capítulo tradicionalmente se incluyeron dentro del grupo
de los protistas, perteneciente a la clasificación de cinco reinos (véase cap. 22, pag. 339). En él coexisten
organismos tan diversos como las diatomeas, las colonias de Volvox y los tripanosomas. La heterogeneidad del
grupo resultó tan conflictiva que en un momento determinado se decidió definir a los protistas como "todos
aquellos eucariontes que no son vegetales, ni animales, ni hongos" (fig. 24-1).
En el pasado era común considerar a los eucariontes unicelulares y fotosintéticos como "plantas inferiores" o
algas, y a los heterótrofos unicelulares como "animales inferiores" o protozoos. En forma análoga, los mohos
mucilaginosos y los mohos acuáticos se consideraban "hongos inferiores". Posteriormente se comprobó que,
con excepción de las algas verdes que hoy sabemos que dieron origen a las plantas (véase cap. 25), los protistas
actuales representan linajes que no están íntimamente relacionados con plantas, hongos o animales. Se redefinió
asi la clasificación y se creó el reino Protoctista (véase cap. 22, pàg. 339) para incluir a "todas las criaturas
inferiores, o seres orgánicos más primitivos, tanto de naturaleza similar a la de las plantas como a la de los
animales". Sin embargo, esta denominación, en la práctica, se utilizó muy poco.
Si la denominación del grupo fue conflictiva, la clasificación de sus integrantes no lo fue menos. A medida que la
microscopía electrónica y las técnicas genéticas, moleculares y bioquímicas aportaron nueva información acerca
de los protistas, su clasificación se fue reestructurando. Por ejemplo, los biólogos sistemáticos postularon que
algunos protistas autótrofos se asemejan más a los hongos acuáticos que a otros protistas, o que los protistas
heterótrofos que causan la malaria podrian tener un antecesor autótrofo. Todas esas hipótesis siguen sufriendo
nuevos cuestionamientos En la actualidad, los sistemáticos cladistas buscan un nuevo camino basado en la
construcción de grupos monofiléticos, pero se enfrentan con la limitación de que aún no se conocen en
profundidad las relaciones de ancestralidad y descendencia de los tradicionalmente llamados protistas.
Fig. 24-1. DIVERSIDAD DE PROTISTAS. (a) Stentor, un eucarionte ciliado Cuando se encuentra extendido, se
ve como una trompeta. Tienen membranelas que baten rítmicamente y de este modo crean una corriente que
atrae a las partículas comestibles hacia el surco oral en forma de embudo que lleva a la cavidad bucal ("boca").
(b) Noctiluca scintillans, un dinoflagelado marino bioluminiscente. Dentro de la célula pueden verse las diatomeas
pardo-amarillas que este Noctiluca ingirió. (C) La teca brillantemente colorada de Arcella dentata consiste en un
material proteico secretado por el organismo.

Un grupo problemático
Una de las mayores dificultades a la hora de clasificar a los organismos comúnmente denominados protistas
radica en que éstos no constituyen un grupo monofilético, es decir, este grupo no reúne a un ancestro y a todos
sus descendientes, sino solo a algunos de ellos. Es probable, además, que haya más de un ancestro común para
este grupo
En la figura 24-2 se muestra un árbol filogenético que representa una hipótesis de las relaciones filogenéticas
entre los protistas. Junto a él incluimos la clasificación tradicional en cinco reinos. Una comparación entre ambas
clasificaciones evidencia las diferencias que existen entre ambas y permite comprender los problemas con los
que se enfrentan los biólogos sistemáticos al intentar ordenar este grupo.
Parecería que los tradicionalmente llamados protistas comparten muchas características. Sin embargo, un
análisis detallado revela que ninguna característica es común a la totalidad de los grupos, excepto la de ser
eucariontes. Tomemos como ejemplo el hábitat; algunos habitan en aguas marinas, otros en agua dulces, algunos
en ambos ambientes o incluso en ambientes terrestres. Su morfología externa también es muy diversa: las
superficies de sus células están rodeadas de estructuras rígidas o están desnudas. En cuanto a la locomoción,
algunos se mueven por cilios, otros por flagelos y aun otros emitiendo prolongaciones de la superficie celular,
con las que realizan movimientos ameboides. Algunos incluso son inmóviles.
La endosimbiosis es una característica relevante de este grupo. Se postula que no solo se produjeron simbiosis
primarias (como las descritas al comienzo del capítulo) de manera independiente en varios grupos, sino que los
eucariontes que sur gieron por este proceso habrían sufrido eventos de endosimbiosis secundaria e incluso
terciaria cuando incorporaron otros eucariontes unicelulares. Las formas de nutrición también son
desconcertantemente variadas: los eucariontes pueden ser autótrofos, heterótrofos o ambas cosas a la vez. La
reproducción puede ser tanto sexual como asexual y en algunos organismos pueden coexistir ambas formas de
reproducción. Muchos se alternan entre generaciones haploides y diploides durante su ciclo de vida (véase cap.
6) y en otros hay una genera ción predominante
A continuación intentaremos describir esta diversidad, que parecería inabarcable, con un recorrido rama por rama
por nuestro hipotético árbol.

Mechones de pelos: stramenopilos

La denominación Stramenopila deriva del latín (stramen, paja y pilus, pelo). En la actualidad, dentro de los
stramenopilos se incluye a varios grupos fotosintéticos como las feofitas y las diatomeas, entre otros, que antes
se clasificaban dentro de las algas, y a los oomicetos, que formaban parte del grupo de los hongos.
La característica derivada más destacada de los stramenopiles es, como sugiere su nombre, la presencia en algún
momento de su ciclo de vida de mechones de pelos huecos, que se ubican sobre los flagelos. Los flagelos de una
misma célula difieren en su forma y orientación.
Durante el proceso evolutivo, muchos stramenopilos perdieron secundariamente los mechones de pelos y los
flagelos característicos, lo cual complicó bastante la clasificación. Algunos autores incluyen a este grupo dentro
de la línea parda, de la cual se derivarían también las haptofitas que, además de los flagelos, tienen un apéndice
filamentoso.
Muchas especies de stramenopilos forman parte del fitoplancton marino y de agua dulce.

Feofitas o algas pardas

FIG. 24-2. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS. (a) Relaciones filogenéticas entre los eucariontes y los otros
dos dominios, Eubacteria y Archaea. (b) Relaciones hipotéticas entre algunos de los organismos tradicionalmente
ubicados en el reino protista. Las ramas coloreadas, en la parte superior del árbol, indican la ubicación filogenética de los
grupos que se tratarán en este capítulo. Los nombres ubicados en el extremo de cada rama, al lado de los pequeños
esquemas de los organismos representativos de cada grupo, no indican categorías taxonómicas sino la denominación
común de ese grupo de organismos. A la derecha del árbol se indica la clasificación tradicional que se corresponde con la
clasificación en cinco reinos. Este árbol filogenético es solo uno entre varios árboles posibles. Tal vez en este mismo
momento, mientras usted lo transita, nuevos análisis estén modificando las relaciones entre los grupos.

LAMINARIA, UN ALGA PARDA.

Viven en regiones templadas como en las costas rocosas de las regiones más frías del mundo, algunas incluso
son dulce azules.
Suelen ser muy grandes y llegan a formar verdaderos "bosques oceánicos". Las de mayor tamaño son las del
género Laminaria, que pueden alcanzar 100 metros de longitud. En Laminaria, el cuerpo, o talo, está bien
diferenciado en un soporte, un estipite y una lámina, semejantes a la raíz, tallo y hoja respectivamente de una
planta, pero con organización interna diferente. Algunas especies tienen, en el centro del estípite, cadenas de
células conductoras alargadas, similares a las células que transportan azúcares en las plantas conocidas como
traqueofitas (véase cap. 39, fig. 39-14). Los azúcares producidos en las láminas, expuestas a la luz solar, son
transportados al estípite y al soporte, que pueden estar muy por debajo de la superficie del agua. Las paredes
celulares de las feofitas contienen celulosa y en algunos casos ácido algínico que las fijan a las rocas. Esta
sustancia se utiliza comercialmente en productos cosméticos y alimenticios.
Los ciclos de vida de la mayoría de las algas pardas incluyen una alternancia de generaciones (véase cap. 6, pág.
107); enl. Algunas especies, los organismos de distintas generaciones son iguales -generaciones isomórficas,
mientras que en otras son diferentes -generaciones heteromórficas-. En las especies de mayor tamaño, el
gametofito es mucho más pequeño que el conspicuo esporofito.
En estas algas, fotosintetizadoras activas, los pigmentos son clorofila (a y c) y fucoxantina, la que les da su color
pardo. Almacenan crisolaminarina, manitol y a veces aceites, pero nunca almidón, la sustancia de reserva
característica de las algas verdes y las plantas.
El género Sargassum forma grandes marañas que se mantienen a flote por medio de vejigas llenas de gas (CO2).
En el Mar de los Sargazos, en el centro del océano Atlántico, una gran cantidad de organismos sedentarios viven
adheridos a su superficie: pequeños protistas, cnidarios, gusanos tubícolas, cangre jos, entre otros.

Diatomeas o bacilariofítas
Se encuentran en ambientes marinos, donde integran el fitoplancton y constituyen una fuente sustancial de
alimento para los pequeños animales oceánicos. Habitan también en cuerpos de agua continentales o en lagunas
y estanques hipersalinos o en aguas menos salobres.
Si bien son unicelulares, las diatomeas a veces forman seudofilamentos o colonias y carecen de flagelos. Tienen
dos valvas transparentes pero muy ornamentadas, impregnadas con sílice que encajan una dentro de otra por sus
bordes.
Las diatomeas se reproducen tanto en forma sexual como asexual. La mayor parte de su ciclo de vida es diploide
y la meiosis se produce justo antes de la formación de gametos haploides. La fusión de gametos se denomina
singamia y es semejante a la fecundación en plantas y animales. Luego de producida la singamia, el cigoto
diploide (auxospora) se desarrolla en una diatomea típica. Normalmente, la reproducción asexual es más
frecuente que la sexual y se realiza simplemen te por división mitotica, donde cada célula hija retiene una de las
valvas paternas y produce otra nueva. Este proceso implica una pérdida gradual de tamaño que se acentúa con
cada nueva división. Cuando una diatomea alcanza un tamaño límite, se genera por reproducción sexual una
auxospora, que es básicamente una diatomea sin valvas y de mayor tamaño formada solo por protoplasma. Las
auxosporas tienen el tamaño normal de la especie, previo a la reproducción asexual, y segregan nuevas valvas
con el tamaño característico de cada especie.
Todas las diatomeas son fotosintéticas y algunas necesitan ! algunas sustancias orgánicas -como las vitaminas-
para su crecimiento. En sus cloroplastos contienen clorofila a y c, betacaroteno y xantofilas que le confieren una
coloración pardo-dorada. Almacenan sus reservas como crisolaminarina (un carbohidrato) y aceites.
Las valvas silíceas de diatomeas acumuladas durante millones de años constituyen un tipo de roca llamada
diatomita, formada por depósitos de una sustancia fina, desmenuzable, llamada "tierra de diatomeas", que se usa
como abrasivo para pulir la plata, en dentífricos, como material de filtración y como aislante.

Mohos acuáticos y oomicetos

Gran parte de los oomicetos son acuáticos, pero algunos son terrestres. En la mayoría, el cuerpo -o micelio, está
constituido por filamentos cenocíticos, es decir, agrupaciones de núcleos rodeados de una membrana plasmática.
Estos filamentos se llaman hifas. Hasta hace relativamente poco tiempo, los oomicetos se clasificaban junto con
los hongos pero ciertas características, como la composición química de la pared celular, revelaron que
pertenecen a un linaje distinto. Las paredes celulares de los oomicetos, como las de muchas algas pero a
diferencia de las de los hongos, contienen celulosa.
En la reproducción sexual, el núcleo del espermatozoide y el del óvulo -cada uno en su propio gametangio- se
fusionan y producen un cigoto. Los oomicetos también pueden reproducirse formando esporas asexuales, cada
una de las cuales lleva dos flagelos.
La mayoría de los oomicetos son saprobios, es decir, se alimentan de restos de organismos muertos. Sin
embargo, algunas formas son parásitas y patógenas. Una de las especies más perjudiciales es Phytophthora
infestans (fitóftora literalmente significa "destructor de plantas"), que causa el tizón tardío de la papa. Esta
enfermedad arrasó con las cosechas de papa en Irlanda a mediados del siglo XIX, lo cual produjo grandes
hambrunas, con las consecuentes muerte y emigra dón de más de dos millones de personas. Otro miembro
económicamente importante de este grupo es Plasmopara viticola, que afectal la vida al provocarle una afección
conocida como mildiu, que amenazó a la industria vitivinícola francesa durante los últimos años del siglo XIX.JUAL
Vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados
Son unicelulares, algunos fotosintéticos y a menudo ciliados o flagelados. Forman un grupo monofilético que
incluye a los ciliados, los dinoflagelados y los apicomplejos.
La característica derivada más destacada de los alveolados es la presencia de vesículas, los alvéolos, por debajo
de la membrana plasmática, que son reservorios de calcio.

Ciliados o cilióforos
Paramecio foto
Pueden vivir tanto en aguas continentales como en ambientes marinos; también se encuentran en el suelo y si
bien la mayoría son de vida libre, también los hay parásitos no patógenos.
Se caracterizan por la presencia de numerosos cilios vibrátiles en su superficie. Muchas especies tienen una
"boca" funcional o citostoma rodeada de cilios que asisten en la captura de presas. Los cilios, las membranelas
(cilios adheridos en hilera) y los cirros (agrupamientos de cilios) se mueven en forma muy coordinada.
Algunos ciliados también tienen mionemas -filamentos que permiten la contracción de ciertas zonas de la célula-.
Unos pocos grupos contienen, inmediatamente por debajo de la membrana celular, tricocistos que son
estructuras filosas defensivas que se descargan cuando reciben ciertos estímulos.
Se reproducen en forma asexual por fisión binaria. Presentan dos tipos de núcleos: uno grande, el macronúcleo, y
uno a varios micronúcleos. Durante el complejo proceso de conjugación, las células de dos individuos diferentes
se ponen una al lado de la otra y sus micronúcleos experimentan meiosis. Las células intercambian luego sus
micronúcleos haploides que se fusionan. De esta fusión, cada célula adquiere un nuevo micro núcleo diploide,
que luego se divide. El macronúcleo viejo se desorganiza y uno de los micronúcleos hijos origina un macronúcleo
nuevo. El macronúcleo, en ciertos ciliados, contiene 50 a 100 veces más DNA que el micronúcleo, por lo cual se
cree que consiste en múltiples copias de éste. Apoya esta idea el hecho de que en muchos ciliados una célula
puede sobrevivir indefinidamente sin micronúcleo, siempre que posea una pequeña porción de macronúcleo
(aunque pierde la capacidad de conjugación). Sin embargo, un ciliado no puede vivir sin macronuleo, aunque
contenga un micronúcleo. El macronúcleo no se divide por mitosis sino que se reparte proporcionalmente, en
partes iguales, entre las células en división, cuando éstas se constriñen y se separan. Por otra parte, cuando el
medio es desfavorable, pueden producir quistes de resistencia.
Todos los ciliados son heterótrofos y las bacterias son su principal alimento. Por esta razón se utilizan en plantas
de tratamiento de aguas para disminuir el número de bacterias. Otros capturan algas, flagelados, ciliados -incluso
de su propia especie- y hasta animales pluricelulares. Algunos ciliados son de gran tamaño y contienen
endosimbiontes fotosintéticos que les aportan materia orgánica y O. Como ejemplo de ciliados simbióticos se
encuentran los que viven en el estómago anterior de los mamíferos herbívoros. Las vacas y las ovejas contienen
más de medio millón de ciliados de varias especies que degradan vegetales o toman azúcares para alimentarse,
con lo cual ayudan a los animales en su digestión.

Dinoflagelados

CERATIUM TRIPOS, UN DINOFLAGELADO. foto

Son componentes importantes del fitoplancton, tanto de aguas continentales como marinas. Presentan una gran
diversidad morfológica y funcional: en su mayoría son unicelulares pero algunos forman colonias. Muchos
presentan vesículas por debajo de la membrana plasmática que contienen placas de celulosa que le dan un
aspecto rígido. El número, la forma y las ornamentaciones de las placas permiten determinar las especies.
También hay formas "desnudas" que incluyen algunas especies parásitas. La célula tiene tricocistos
característicos y poseen dos flagelos perpendiculares.
Los hay de vida libre o sésil. Muchos dinoflagelados, como Gonyaulaxy Noctiluca, son bioluminiscentes y
producen "chispas" en las olas del mar que se ven durante la noche. Los dinoflagelados forman, a menudo,
asociaciones simbióticas con cnidarios marinos, como los corales y las anémonas, y con almejas. La especie
Gymnodinium microoadriaticum es uno de los más comunes en los arrecifes de coral y contribuyen a su
formación.
El núcleo, llamado dinocarion, lleva cromosomas siempre condensados, una gran cantidad de DNA y una proteína
diferente de las histonas. Tiene una forma especial de mitosis llamada dinomitosis en la cual los cromosomas
permanecen siempre anclados a la membrana nuclear, la cual no se desintegra durante todo el proceso (mitosis
cerrada).
Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos. También hay formas parásitas. Los dinoflagelados que tienen
cloroplastos de color marrón, excepcionalmente azul o rojo, tienen como pigmentos clorofila a y c, betacaroteno y
diversos tipos de xantofilas. Los cloroplastos, muy diversos, reflejan una gran cantidad de endosimbiosis
secundarias y terciarias. Como sustancia de reserva presentan lípidos y granos de almidón libres en el
citoplasma.
Algunas especies, típicamente de color rojo, producen toxi nas potentes. Las poblaciones pueden alcanzar
grandes densidades, de hasta 60 millones de células por litro en condiciones ambientales favorables, con lo que
forman las temibles mareas rojas. Las toxinas se acumulan en los peces y pueden causar su muerte. Una de las
especies que forma mareas rojas es Gessne. rium catenellum, que produce una neurotoxina tan potente que un
gramo es suficiente para matar a cinco millones de ratones en quince minutos. Sus floraciones aparecen con
regularidad en la costa del Pacifico y en el golfo de México y se han visto a lo largo de la costa de Nueva
Inglaterra. Los mejillones también pueden ingerir a los dinoflagelados responsables de las mareas rojas y así
concentrar la toxina; estos moluscos resultan muy peligrosos cuando los consumen los vertebrados, incluidos
los seres humanos.

Apicomplejos o esporozoos

PLASMODIUM FALCIPARUM, UN ESPOROZOO.

Son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Los esporozoos más conocidos son los Plasmodium
que causan la malaria en muchas especies de aves y mamíferos (véase ensayo: Malaria: una enfermedad
parasitaria tropical).
Son unicelulares de cuerpo amorío y sin flagelos. Los apicomplejos poseen una forma particular infecciosa
llamada esporozoito con estructuras especializadas en un extremo del cuerpo que constituyen un complejo apical
único del que deriva su nombre. Esta es una estructura cónica que alberga organelas con forma de saco. Las
organelas aparentemente secretan una sustancia que facilita el pasaje del esporozoito a través de la membrana
del hospedador.
Tienen un ciclo de vida complejo con varias etapas (fig. 24 3) que incluyen reproducción sexual y asexual y
alternancia de ge neraciones. Forman esporas que les permiten diseminarse de una especie a otra.
Estos organismos parecen derivar de ancestros fotosintéticos que perdieron el cloroplasto o en los que el
cloroplasto es vestigial.

FIG. 24-3. CICLO DE VIDA DE PLASMODIUM VIVAX, UNO DE LOS ESPOROZOOS QUE CAUSAN LA MALARIA EN
LOS HUMANOS. El ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito Anopheles pica a una persona infectada por el
plasmodio y, junto con la sangre, succiona gametos indiferenciados (b) del esporozoo. En el tracto digestivo del mosquito,
los gametos se diferencian, se unen (c) y forman un cigoto (d). Los cigotos desarrollan estructuras multinucleadas
llamadas oocistos (e) que, en unos pocos días, se dividen en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoitos
(1). Estas luego migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima (9), la infecta con los
esporozoitos. Estos primero invaden las células hepáticas (h), donde sufren divisiones múltiples (i). Los productos de estas
divisiones (merozoitos) entran en los glóbulos rojos (), donde de nuevo se dividen en forma repetida (k), rompen los
glóbulos rojos (l) a intervalos regulares de alrededor de 48 horas, lo cual provoca los episodios febriles recurrentes
característicos de la malaria. Después de un pe riodo de reproducción asexual, algunos merozoitos se transforman en
gametos indiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en este estadio, el ciclo comienza nuevamente.

Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos

AMEBA. foto

La forma cambiante de los rizópodos ha dificultado enormemente la clasificación tradicional de estos eucariontes,
pero la filogenia molecular ha permitido ubicar algunos organismos en este grupo aunque muchas cuestiones
aún quedan por dilucidar.

La característica derivada más destacada de los rizópodos es la presencia de prolongaciones citoplasmáticas o

seudópodos, si bien este plan corporal surgió por evolución convergente en varios grupos.

Habitan tanto en medios sólidos como líquidos, ricos en materia orgánica. No tienen cubierta ni pared por fuera
de su membrana celular y, en general, se mueven mediante los seudópodos. A pesar de su apariencia sencilla,
son células complejas y exhiben comportamientos sofisticados, por ejemplo, cuando detectan y atacan a una
presa con sus seudópodos. Algunos pueden produ cir flagelos durante estadios determinados de su ciclo vital o
en condiciones ambientales particulares,
La reproducción asexual ocurre por división celular acompaña da por mitosis cerrada mientras que en la
reproducción sexual, las células, que son diploides, sufren meiosis y forman gametos que luego se fusionan y
forman cigotos.
Algunas especies tienen cubiertas externas -o tecas- que a veces son de colores brillantes. Otras secretan un
material proteico que se endurece en contacto con el aire. También existen especies que exudan una sustancia
orgánica pegajosa, sobre la que depositan partículas silíceas.
Algunos son parásitos; Entamoeba histolytica puede vivir dentro del colon humano y alimentarse del contenido
intestinal sin causar daño. Sin embargo, a veces invade la pared del colon y causa un tipo de úlcera, la disentería
amebiana
Diferentes pero cercanos: los euglenozoos
Este taxón incluye tres grupos de eucariontes unicelulares que antes no parecían estar emparentados. Sin
embargo, las filogenias basadas en rRNA permitieron reunir a algas unicelulares fotosintéticas (euglenoides),
parásitos de la san gre humana (cinetoplástidos) y organismos que anteriormente se consideraban ciliados
primitivos.
:
Las características derivadas más destacadas de los euglenozoos son:
● Mitocondrias con crestas discoides, semejantes a una paleta de ping-pong
● Membrana plasmática rodeada por una película rígida sostenida por microtúbulos.

Euglenoides foto
EUGLENAS.

Son células muy móviles, de vida libre, que habitan principalmente aguas dulces. Tienen un flagelo grande y otro
pequeño e inactivo. Algunos euglenoides están rodeados por una cápsula -la loriga, lisa u ornamentada con
espinas, verrugas, pliegues, etc. Esta cápsula les brinda mayor flotabilidad y protección frente a los
depredadores. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos, y un fotorreceptor en la base del flagelo
locomotor que les permiten orientarse hacia la luz.
Los euglenoides se reproducen en forma asexual, median te división en forma longitudinal y formación de dos
células nuevas que son imágenes especulares una de la otra. Durante la mitosis, la membrana nuclear no se
desintegra y los cromosomas quedan condensados durante la interfase.
Algunas especies presentan cloroplastos pero requieren compuestos orgánicos del medio para poder realizar
fotosíntesis. Contienen clorofila a y b, beta caroteno y xantofilas. Sus cloroplastos son semejantes a los de las
algas verdes pero están rodeados por una membrana triple que probablemente fue adquirida por endosimbiosis
secundaria. El cloroplasto y la membrana de la vacuola digestiva o de la membrana celular del alga verde son los
únicos elementos que los euglenoides habrían conservado. Los euglenoides que viven en la oscuridad pierden su
pigmento y se alimentan de materia orgánica; si disponen de luz, resintetizan el pigmento. Las especies no
fotosintéticas pueden absorber sustancias orgánicas disueltas y algunas depredan otros euglenoides por medio
de un citostoma, una boca celular.
Cinetoplástidos
TRYPANOSOMA CRUZI, EN FROTIS DE SANGRE. foto
La mayoría son parásitos, pero los hay de vida libre que habitan aguas dulces o saladas. Tienen una sola gran
mitocondria tubular que abarca casi toda la célula y que contiene una gran cantidad de DNA y proteínas
asociadas dentro de estructuras denominadas cinetoplastos. Las células tienen por lo general uno o dos flagelos,
pero algunas pueden tener más, los cuales emergen de una depresión de la superficie. Uno de ellos puede formar
una membrana ondulatoria.
Se multiplican asexualmente por fisión binaria (mitosis y citocinesis) y, en algunas formas, sexualmente por
singamia.
Las especies del género Leishmania provocan la leishmaniosis en humanos, a través de un mosquito que actúa
como vector. Otras, como Trypanosoma brucei gambiense y Trypanosoma rhodesiense, causan la enfermedad
africana del sueño, mientras que Trypanosoma cruzi provoca la enfermedad de Chagas-Maz za en países de
América latina (véase ensayo: La enfermedad de Chagas).

Sin cloroplastos ni mitocondrias: los metamonadinos

GIARDIA.foto

En un principio se pensó que eran organismos muy antiguos y que evolucionaron de un grupo al que se
denominó arqueozoarios. Sin embargo, en la actualidad se postula que son semejantes a los eucariontes
ancestrales que más tarde perdieron las mitocondrias.

La característica derivada más destacada de los metamo nadinos es la presencia de uno o dos núcleos rodeados por un
sistema de microtúbulos complejo asociados con dos pares de flagelos.

Algunas especies viven en el sistema digestivo de ciertos animales. Otras pueden encontrarse también en aguas
dulces. Son organismos sin mitocondrias, ni cloroplastos, ni sistema de Golai. Se reproducen asexualmente por
mitosis cerrada.

Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios

PLASMODIO DE UN MOHO MUCILAGINOSO. foto

Los micetozoarios, o mohos mucilaginosos, pueden subdividir se en dos grupos: los plasmodiales o mixomicetos
y los celulares o acrasiomicetos.

La característica derivada más destacada de los miceto zoarios es la alternancia de fases unicelular y pluricelular

La mayoría viven en lugares húmedos, fríos y sombreados de los bosques, sobre leños, hojas muertas u otra
materia orgánica en descomposición.
Sus variados colores les otorgan una belleza espectacular. Durante los estadios no reproductivos, los
mixomicetos son masas delgadas y móviles de protoplasma, que se desplazan lentamente. Pueden crecer hasta
pesar más de 50 gramos y la película delgada que forman puede cubrir un área de más de un metro de diámetro.
Los mohos plasmodiales son cenocíticos, es decir, son básicamente una masa de núcleos rodeados por una
membrana que se divide de manera repetida a medida que el moho crece. Si la reserva de alimentos o la humedad
escasean, los mohos pueden formar una masa irregular endurecida llamada esclerocio o bien dividirse en
montículos de protoplasma. En este último caso, cada montículo produce un esporangio maduro donde ocurre la
meiosis. Los núcleos haploides individuales resultantes son rodeados por paredes celulares y así forman
esporas. Cuando las condiciones son favorables, cada espora germina y produce entre una y cuatro células
haploides flageladas. Según la especie, estas células pueden producir más células flageladas por mitosis o
fusionarse entre sí, actuando como gametos, y formar un cigoto. De este cigoto se desarroIla un nuevo
plasmodio. En condiciones desfavorables, las células flageladas forman quistes resistentes. Los plasmodios
fagocitan bacterias, levaduras, esporas de hongos y pequeñas partículas de materia vegetal y animal en
descomposición que luego digieren.
Los mohos celulares, o acrasiomicetos, no tienen células flageladas. Pasan por una etapa de su ciclo vital en la
que constituyen un enjambre de pequeñas células ameboides (mixoa mebas), haploides y libres. Estas células se
dividen por mitosis, crecen y se alimentan hasta que se agota su reserva de alimentos (fundamentalmente
bacterias). En este momento, las células alteran de manera drástica su forma y su comportamiento (fig. 24-4).

FIG. 24-4. SISTEMA DE COMUNICACIÓN CELULAR. (a) Las células se alargan y comienzan a migrar hacia el centro del
grupo. (b) Finalmente, se apilan de manera que forman un pequeño montículo. Una masa multicelular semejante a una
babosa de jardín migra lentamente y deposita una gruesa vaina mucílago. nosa. La 'babosa" pronto detiene su migración,
se congrega en un montículo (c) del cual crece un pie largo y esbelto(d) y en cuyo ápice se forma un cuerpo fructífero que
madura (e) y finalmente estalla, con lo que liberan un nuevo enjambre de pequeñísimas células ameboides. Luego, este
ciclo asexual se re pite. También hay un ciclo sexual en el que dos mixoamebas se fusionan y conforman una estructura
esférica que germina y libera nuevas mixoamebas haploides. La sustancia química que se esparce de célula a célula
iniciando la notable secuencia de eventos que se observa en la figura primero se llamó acrasina, por Acracia, la bruja cruel
en el poema La Reina de las Hadas de Spencer, que atraía a los hombres y luego los transforma en bestias. Luego, la
acrasina se identificó como el compuesto químico AMP cíclico (adenosina monofosfato), un derivado de la molécula de
ATP. Actualmente se sabe que tiene un papel muy importante como mensajero intracelular.
Cubiertas porosas: los foraminíferos
FORAMINÍFERO.

La característica derivada más destacada de los foraminíferos es la presencia de seudópodos ramificados y

filiformes y de una teca glucoproteica que crece por adición de nuevas celdas, a menudo en disposición
espiralada, Secundariamente puede asociarse material calda reo o detrítico.
Viven en el mar, algunas especies como parte del plancton y otras en el fondo. Las tecas tienen poros de los que
deriva su nombre (foramen, en latín, es agujero o poro). Es a través de estos agujeros por donde salen los
seudópodos.
La reproducción sexual consiste en la alternancia de generaciones haploide y diploide. El mecanismo es complejo
y existe dimorfismo nuclear. Los foraminiferos se reproducen en forma asexual por mitosis y las células hijas
abandonan la teca madre y fabrican propias.
Son depredadores que atrapan ciliados y a veces larvas de crustáceos por medio de sus seudópodos. Algunas
especies albergan simbiontes fotosintéticos.
Las tecas abandonadas de estos organismos forman parte de acantilados y de la arena de la playa. Los
acantilados blancos de Dover (Inglaterra) son el resultado de una larga deposición de tecas calizas de
foraminíferos que se han ido acumulando en el fondo del océano durante millones de años. Como resultado de
cambios geológicos, se originaron gruesos depósitos de sus esqueletos conocidos como "fango de
foraminíferos"- tanto en la superficie como debajo de las formaciones rocosas más recientes. Los cambios que
sus esqueletos han experimentado durante este largo periodo permite datar estratos particulares a partir del tipo
de foraminíferos que contengan y, en ocasiones, localizar estratos petrolíferos.

Las algas rojas o rodofitas

ALGA ROJA.
Las características derivadas más destacadas de las rodofitas son:
● El color verde de la clorofila está enmascarado por dos pigmentos accesorios: la ficoeritrina (rojo) y la
ficocianina (azul).
● Mitosis cerrada.
● Pérdida de centriolo.

Se encuentran comúnmente en mares cálidos y solo el 2% de las especies, o menos, habitan aguas continentales.
Habitualmente crecen adheridas a rocas o a otras algas.
las paredes celulares por lo general incluyen una capa interna de celulosa y una externa de carbohidratos
mucilaginosos. De estos últimos se obtiene el agar que se usa para el cultivo de microorganismos. Otros
polisacáridos de las algas rojas se usan en las industrias alimentaria y cosmética. Las algas rojas "coralinas"
depositan carbonato de calcio en sus paredes celulares y desempeñan un papel importante en la construcción de
los arrecifes de coral.
Su color rojo se debe a un pigmento accesorio que absorbe la luz azul, la luz con mayor penetración en el agua.
Esto les permite vivir a mayores profundidades que otras algas. Tienen estructuras semejantes a los centríolos
pero los verdaderos centriolos están ausentes.
Los gametos son inmóviles, ya que carecen de flagelos. El ciclo de vida básico de un alga roja involucra una
alternancia de generaciones. El gameto masculino es conducido por el movimiento del agua hasta la célula
reproductora femenina inmóvil.
Son fotosintéticos. Contienen clorofila a, carotenoides y también ficobiliproteínas: la azulada ficocianina y la
rojiza ficoeritrina que les dan sus colores distintivos. La sustancia de reserva es el almidón florideo. Algunas
especies son endosimbióticas y otras han perdido sus cloroplastos y, por lo tanto, son parásitos obligados de
otras rodofitas.
Un árbol en construcción
La clasificación de este grupo, como la de muchos otros, se ha puesto en duda, ya que algunos autores consideran
que las algas rojas se encuentran más cercanas a las algas verdes y a las plantas.
En este capítulo nos hemos detenido en algunas características escogidas de solo algunos organismos del vasto
y heterogéneo mundo de los protistas. Guiados por los árboles filogenéticos, hemos esclarecido, en cierta medida,
sus complejas y a veces oscuras relaciones evolutivas. Sin embargo, aún queda mucho camino por recorrer para
establecer con más certeza las relaciones que agrupan a estos organismos tan diversos. En los próximos capítulos
veremos como el análisis detallado de algunos grupos ha de mostrado que algunos eucariontes unicelulares,
tradicionalmente considerados protistas, tienen una relación muy estrecha con las plantas (cap. 25) mientras que
otros están más cerca de los animales (cap. 26).