Universidad Nacional de Loja

Facultad agropecuaria y de recursos naturales renovables

Carrera de ingeniería agropecuaria

Transporte de nutrientes

Datos

Nombre: Johanna Mishell Cajilima Ponce

Luis Fernando Jaramillo García

Cesar Steve Arévalo Gallo

Leydi Janeth Camacho Paz

Edisson Geovanny Paute Luna

Karelis Ivanna Salamea Tinoco

Jesús Andrés Castillo Ruiz

Fecha: 08/07/2021

Docente: Ing. Santiago Vásquez

Ciclo: Tercero “A”

Asignatura: Nutrición vegetal

 EL SIGNIFICADO DE LA FOTOSÍNTESIS

Se define fotosíntesis como un proceso físico-químico por el cual las plantas, las algas y
las bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos
orgánicos. En plantas, algas y en algunos tipos de bacterias fotosintéticas el proceso
conlleva la liberación de oxígeno molecular y la utilización de dióxido de carbono
atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos. A este proceso se le denomina
fotosíntesis oxigénica.

Todos los organismos vivos se agrupan en tres grandes grupos o dominios: Archaea,
Bacteria y Eucarya, teniendo todos ellos un antecesor común (Fig.1).

Figura 1. Origen de la fotosíntesis y organismos con capacidad fotosintética.

Los heterótrofos primitivos seguían alimentándose del medio, pero el medio iba
cambiando: la tierra se iba enfriando, iba disminuyendo la radiación ultravioleta que
alcanzaba la superficie terrestre, etc. Se produjo un cambio que consistió en ser capaz de
sintetizar las moléculas energéticas. Entonces los organismos se hacen autótrofos. En
todo caso, estamos hablando de nutrición, fuentes de carbono, nitrógeno, hidrógeno y
energía, dependiendo de cuáles son estas fuentes, denominamos a los distintos
organismos (Fig. 2)
Figura 2. Relación entre fotosíntesis y nutrición. Tipos de nutrición, fuentes de energía y de carbono.

Los organismos encontraron la forma de neutralizar este efecto a través de moléculas

tales como el superóxido dismutasa o los derivados de isoprenoides y porfirinas. La
porfirina es un tetrapirrol al que se une covalentemente un átomo metálico y
dependiendo de cuál sea éste, se forman moléculas funcionalmente distintas: si se trata
de hierro, se forman citocromos; si se une magnesio, se forman clorofila y
bacterioclorofila, moléculas capaces de absorber luz e indispensables para la
fotosíntesis. De manera que una molécula que, en principio, parecía destinada a la
protección frente a la toxicidad del oxígeno, evolucionó para permitir un proceso
químico que liberará toneladas de oxígeno a la atmósfera. El proceso fotosintético
puede ser anoxigénico y oxigénico, en bacterias el primero y en cianobacterias, algas y
plantas el segundo, consideremos los elementos que intervienen en el proceso (Fig. 3).
 Figura 3. Elementos básicos de la fotosíntesis anoxigénica y oxigénica
Para
que el proceso fotosintético ocurra, lo primero que tienen que hacer los organismos es
captar la luz. Las moléculas que intervienen en ello son los pigmentos fotosintéticos, los
cuales se organizan, se colocan, en una membrana: la membrana plasmática en
bacterias, y la membrana tilacoidal de los cloroplastos de cianobacterias, algas y
plantas.

CAPTACIÓN DE LUZ Y TRANSPORTE FOTOSINTÉTICO DE ELECTRONES

Parte de la energía luminosa absorbida por clorofilas y carotenoides se almacena al final

del proceso fotosintético como energía química. La mayoría de los pigmentos actúan
como una antena (en un complejo antena) captando la luz y transfiriendo la energía
(proceso físico) al centro de reacción al que están asociados y donde se transfieren
electrones desde la clorofila a una molécula aceptora de electrones.

Existen dos complejos fotoquímicos denominados fotosistema I (PSI) y fotosistema II

(PSII) en los que tienen lugar las reacciones iniciales de almacenamiento de energía. El
PSI absorbe luz del rojo lejano de 700nm (longitudes de onda superiores a 680 nm),
produce un reductor fuerte capaz de reducir NADP+ y un oxidante débil. El PSII
absorbe luz del rojo de 680nm, produce un oxidante muy fuerte capaz de oxidar al agua
y un reductor más débil que el producido por el PSI.

 El PSII oxida el agua y produce O2 liberando protones al lumen tilacoidal

 El complejo cit b6f recibe electrones del PSII y los cede al PSI. También
transporta protones al lumen desde el estroma
 El PSI reduce el NAP+ a NADPH en el estroma gracias a la acción de una
ferredoxina (fd) y una flavoproteína ferredoxina-NADP reductasa (FNR)
 La ATP sintasa produce ATP en el estroma a medida que los protones difunden
a su través desde el lumen hacia el estroma.

SÍNTESIS DE ATP DEPENDIENTE DE LUZ

La síntesis de ATP dependiente de la luz se le llama fotofosforilación y requiere, está

acoplado, al flujo de electrones, al transporte o flujo no cíclico de e- . Por este motivo
también se llama fotofosforilación no cíclica. Se dice esto porque se pueden dar ciertas
condiciones en las que el flujo de e- y la síntesis de ATP son independientes. La
fotofosforilación funciona como un mecanismo quimiosmótico que es el mismo en los
procesos de membrana de todas las formas de vida.

FIJACIÓN Y REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DE DIÓXIDO DE CARBONO

En plantas la fijación y reducción de dióxido de carbono tiene lugar en el estroma del

cloroplasto. Se ha considerado dos fases en la fotosíntesis: la fase fotoquímica que
conduce a la formación de ATP y NADPH, y la fase bioquímica, en la que el ATP y el
NADPH son utilizados para fijar CO2 atmosférico y reducirlo para sintetizar
carbohidratos (CH2On). Se denominan reacciones del carbono o metabolismo del
carbono en la fotosíntesis.

El ciclo comienza con la fijación de una molécula de CO2 en una molécula de ribulosa-
1,5-bifosfato, formándose dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Por tanto, la ribulosa-1,5-
bifosfato es el aceptor de CO2

Figura 4. Etapas del ciclo de Calvin.

En la figura 4, se observa el ciclo empieza con la carboxilación de ribulosa 1,5-bifosfato

que genera 3-fosfoglicerato, reducción de éste a gliceraldehído -3-fosfato y, por último,
regeneración del aceptor de CO2, es decir, regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato.
 Figura 5. Reacciones del ciclo de Calvin.

REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin y los cambios en el flujo de carbono a la luz y la oscuridad, hacen

necesaria la regulación. Esta regulación consigue que los intermediarios estén presentes
a concentraciones adecuadas y que el ciclo se detenga cuando no sea necesario. Sin un
sistema de regulación, el ciclo de Calvin no mostraría su alta eficacia energética y se
producirían ciclos inútiles como provocaría la acción simultánea de las enzimas
fosfructoquinasa y fructosa-1,6- bifosfato 1-fosfatasa, las cuales actuarían
conjuntamente como una ATPasa (Fig. 6).
En
Figura 6. Reacción simultánea de las enzimas fosfructoquinasa y fructosa-1,6-bifosfato
el 1- fosfatasa

ciclo de Calvin hay cinco enzimas reguladas por luz:

a) Rubisco

b) Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada (NADP dependiente)

c) Fructosa-1,6-bifosfatasa

d) Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa

e) Ribulosa-5-fosfato quinasa

Excepto la rubisco, todas las demás presentan uno o más puentes disulfuro (-S-S- ) y la
luz controla su actividad a través de un sistema ferredoxina-tiorredoxina. En oscuridad,
los residuos están en forma oxidada (–S-S-) y las enzimas son inactivas. En luz, los
grupos –S-S- son reducidos al estado sulfidrilo (-SH HS-) de manera que este cambio
redox supone la activación del enzima. La figura 7 esquematiza este mecanismo.

Figura 7. Funcionamiento del sistema

La inactivación de la ferredoxina-tiorredoxina. enzima diana en
oscuridad parece producirse por la ruta
inversa de reducción. La rubisco está regulada por la luz, la activación de rubisco
implica la carbamilación de la enzima que produce un complejo carbamato-Mg2+, una
lisina del centro activo (Fig. 8). Esta activación es favorecida por un aumento de Mg2+
y del pH (baja concentración de H+ ), por lo que los cambios asociados a la luz de pH y
Mg2+ El CO2 implicado en la carbamilación es otro distinto del CO2 que se fija en
ribulosa-1,5-bifosfato.

Figura 8. Regulación de la enzima rubisco por carbamilación y unión de

magnesio en lisina del centro

TRANSPORTE AL CLOROPLASTO DEL C FIJADO

El C fijado fotosintéticamente, es exportado desde el cloroplasto al citoplasma y, de

éste, al resto de la planta. Pero en la mayor parte de las plantas este transporte se realiza
en forma de sacarosa la cual no se sintetiza en el cloroplasto ya que en éste no existen
las enzimas necesarias para su síntesis y, además, la membrana interna cloroplástica es
impermeable a esta sustancia. La sacarosa, forma principal de transporte de
carbohidratos en el floema a toda la planta, se sintetiza en el citosol a partir de las
triosas-fosfato (Fig. 9).

Figura 9. Esquema de la síntesis de sacarosa y almidón.

Cuando la concentración de Pi en el citosol es alta, las triosas-P del cloroplasto se
exportan al citosol para la síntesis de sacarosa. Cuando la concentración citosólica de Pi
es baja, las triosas-P son retenidas en el cloroplasto y se sintetiza almidón. En el citosol,
las triosas-P se convierten en hexosas-fosfato y,finalmente, en sacarosa. Durante esta
síntesis se liberan moléculas de Pi que son intercambiadas por nuevas moléculas de
triosas-P. Existen rutas que utilizan isoenzimas, es decir, formas diferentes de una
enzima que catalizan la misma reacción.

Respecto a la regulación de la síntesis de sacarosa (Fig. 10), en condiciones de baja

fijación de CO2 y en ausencia de reservas de almidón, la disponibilidad de triosas
fosfato puede ser factor limitante de la síntesis de sacarosa.

Figura 10. Regulación de las síntesis de sacarosa

Respecto a la síntesis de almidón (Fig. 11), cuando la producción de triosas P supera la

cantidad utilizada en la síntesis de sacarosa en el citosol, entonces el exceso de triosas se
canaliza en el estroma del cloroplasto hacia la síntesis de almidón. El almidón se
sintetiza vía fructosa-1,6-bifosfato. La glucosa-1-fosfato se convierte en ADP-glucosa
por la ADP-glucosa pirofosforilasa, siendo una reacción que requiere ATP y genera
pirofosfato (PPi).
 Figura 11. Fotorrespiración: reacciones derivadas de la actividad oxigenasa de la
rubisco en 11.
Figura los Fotorrespiración:
tres. reacciones derivadas de la actividad
oxigenasa de la rubisco en los tres
Como muestra la figura 11, el 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto es rápidamente
hidrolizado a glicolato por una fosfatasa específica del cloroplasto.

RUBISCO: ACTIVIDAD OXIGENASA. FOTORRESPIRACIÓN

Hemos estudiado la acción catalítica como carboxilasa de la enzima Rubisco. Pero esta
enzima actúa también como oxigenasa, de ahí su nombre Ribulosa-1,5- bifosfato
carboxilasa/oxigenasa. Por tanto, una propiedad importante de la rubisco es su
capacidad para catalizar la carboxilación de ribulosa-1,5-bifosfato así como su
oxigenación.

La oxigenación de ribulosa-1,5-bifosfato catalizada por rubisco es la primera reacción

de un proceso llamado fotorrespiración. Como la fotosíntesis y la fotorrespiración
actúan en sentidos opuestos, la fotorrespiración provoca pérdida de CO2 en células que
simultáneamente están fijando CO2 por el ciclo de Calvin. Actuando como oxigenasa,
la ribulosa-1,5-bisfosfato incorpora una molécula de O2 generándose una molécula de
2-fosfoglicolato y una molécula de 3-fosfoglicerato. La molécula de 3-fosfoglicerato se
incorpora al ciclo de Calvin del mismo modo que lo hacen las producidas en las
reacciones de carboxilación. La molécula de 2- fosfoglicolato se metaboliza en un ciclo
que se completa en tres compartimentos celulares, cloroplasto, peroxisoma y
mitocondria, el cual recicla el C del 2-fosfoglicolato a 3-fosfoglicerato que, a su vez, es
metabolizado en el ciclo de Calvin. Este proceso recibe el nombre de Ciclo fotosintético
C2 de oxidación del carbono y actúa como un sistema de limpieza para recuperar el C
perdido durante la fotorrespiración por la reacción de oxigenación de la rubisco.

MECANISMOS DE CONCENTRACIÓN DE DIÓXIDO DE CARBONO

El ciclo de Calvin es universal en el sentido de producirse en casi todos los

organismos fotosintéticos. La excepción se encuentra en algunas bacterias
fotosintéticas anaerobias (Clostridum thiosulfatophilum o Rodospirillum rubrum) que
fijan CO2 por un mecanismo alternativo que consiste en la carboxilación reductiva de
moléculas de acetato y succinato activadas por su unión a coenzima A. Este ciclo
reductivo de los ácidos carboxílicos es básicamente un ciclo inverso al ciclo de Krebs.
La actividad oxigenasa de la rubisco y el proceso de fotorrespiración se da lugar en
determinadas condiciones.

La cuestión a tratar ahora son las plantas que no fotorrespiran o que lo hacen de forma
muy limitada. Son plantas que contienen enzimas rubisco normales pero no
realizan fotorrespiración porque desarrollan un mecanismo que concentra CO2 en
el entorno de la rubisco de manera que se suprime la actividad oxigenasa

Dos mecanismos de concentración de:

 El CO2 en plantas vasculares en las que antes de la incorporación y

reducción de CO2 en el ciclo de Calvin.
 El CO2 atmosférico se incorpora transitoriamente en otro compuesto.

Mecanismo C4, plantas C4

Existen diferencias anatómicas en las hojas de plantas C4. La figura 12 muestra un

esquema de la sección transversal de la hoja.

Las etapas que fijan el dióxido de carbono en plantas C4, son:

 Fijación de C en un ácido de 4C en el mesófilo.

 Transporte de ácidos 4C desde el mesófilo a las células de la vaina.
 Descarboxilación de los ácidos 4C generándose una alta concentración de
CO2 en células de la vaina. Este CO2 es fijado por la rubisco dirigiéndose al
ciclo de Calvin.
 Transporte del ácido de 3C resultante a la célula del mesófilo donde se
regenera el aceptor inicial.
Las plantas C4 difieren entre ellas en la metabolización del oxalacetato y en la etapa de
descarboxilación. Se pueden distinguir tres tipos o grupos:

 Plantas C4 NADP-ME: en las que el oxalacetato se reduce a malato,

son formadoras de malato, que posteriormente es descarboxilado en el
cloroplasto de las células de la vaina por la enzima málico-NADP
dependiente (corresponde al esquema de la figura anterior).
 Plantas C4 NAD-ME: en las que la enzima málico responsable de la
descarboxilación es dependiente de NAD y mitocondrial.
 Plantas C4 PEP-CK: en las que la descarboxilación está catalizada por
la enzima fosfoenolpirúvico carboxiquinasa.

Algunas características de estos tres subgrupos de plantas C4 se resumen a

continuación (Tabla1)

Tabla 1. Tipos de plantas C4 en función de la enzima que cataliza la etapa de

descarboxilación.

Mecanismo CAM, plantas CAM

Las plantas CAM presentan un proceso diario durante la noche de acumulación

de ácidos orgánicos, ácido málico fundamentalmente, que después degradan
durante el día. Son plantas adaptadas a condiciones de aridez extrema de manera que
abren los estomas durante la noche, para minimizar la pérdida de agua por transpiración,
fijando CO2 en oscuridad (por la noche) por una reacción de carboxilación
de PEP (fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. El
resultado es la formación de oxalacetato y malato que se almacena en la vacuola
resultando de ello una
acidificación nocturna de la
hoja.

El malato almacenado en la
vacuola se libera durante el
día, se transporta al
cloroplasto, cuando los estomas
están cerrados. En el cloroplasto el
malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el CO2 liberado se
fija en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvicoes convertido de nuevo en azúcares y
finalmente en almidón. En el proceso se acumulan de forma transitoria malato y
almidón. Este último, el almidón, actúa como precursor de fosfoenolpiruvato, el
aceptor del CO2, que a diferencia de las C4 no se regenera continuamente.

La actividad de la PEP carboxilasa es baja durante el día y alta durante la noche. El

mecanismo implica la separación de la carboxilación inicial de la descarboxilación
posterior para evitar ciclos inútiles. El mecanismo CAM está asociado en muchas
especies a la suculencia, una característica que confiere a las plantas una baja
relación superficie/volumen que limita el intercambio de gases y aumenta su
capacidad de almacenamiento.
 Figura 14. Esquema grafico del mecanismo CAM

OTROS PROCESOS ENERGIZADOS POR LA LUZ: ASIMILACIÓN DE

NITRATO Y SULFATO

Asimilación de nitrato

El nitrógeno se absorbe en forma de ión nitrato (NO -3) o de ión amonio (NH 4+). El
nitrógeno elemental, no puede ser asimilado por las plantas directamente, excepto
algunas especies (leguminosas).

Para que el nitrógeno se incorpore al metabolismo es necesario que el nitrato se reduzca

a amonio, proceso que tiene lugar tanto en raíces como en hojas.

La reducción de nitrato a amonio está catalizada por enzimas: nitrato reductasa, que
reduce nitrato a nitrito, y nitrito reductasa que reduce nitrito a amonio.

La enzima nitrato reductasa es citosólica por lo que la reducción de nitrato a nitrito

ocurre en el citosol, y utiliza NAD(P)H como dador de e en la reacción:

NO-3 - + NAD(P)H + H+ + 2e- _________ NO-2 + NAD(P)+ + H2O

Asimilación de sulfato

Las plantas absorben azufre en forma de sulfato (SO42- ) a través de un transportador H+

/ SO42-. El sulfato del suelo procede de la erosión de las rocas, pero hay que considerar
que la polución atmosférica es una fuente adicional de sulfato: contiene formas gaseosas
de azufre como el dióxido de azufre (SO2) y el ácido sulhfídrico (SO 4H2), los cuales
llegan al suelo a través de la lluvia ácida.

Pero la primera etapa de formación de compuestos orgánicos que contienen azufre es la

reducción de sulfato a cisterna. Este aminoácido es intermediario en la síntesis de otros
compuestos que contienen S. Esta reducción ocurre mayoritariamente en las hojas y
utiliza los electrones de la ferredoxina.

REGULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS. FOTOSÍNTESIS Y BIOSFERA

La fotosíntesis, las reacciones fotoquímicas y bioquímicas, tiene lugar en organismos
intactos que están respondiendo a las condiciones ambientales, como la radiación,
temperatura, concentración de CO2 y disponibilidad de agua. Estos factores afectan a la
fotosíntesis por tener un efecto directo sobre los procesos fotosintéticos de manera que en
cualquier momento la fotosíntesis está determinada por un factor ambiental, el factor
limitante, que determina la etapa más lenta. De acuerdo con esto, hay tres etapas
metabólicas fundamentales para el óptimo funcionamiento de la fotosíntesis: la actividad
de la rubisco, la regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato y el metabolismo de triosas fosfato.

Regulación por luz

Las diversas zonas de la tierra difieren en cuanto a la radiación incidente debido

fundamentalmente a las diferentes latitudes y a la cobertura de nubes.

No toda la radiación que incide sobre la superficie de la atmósfera alcanza la superficie

terrestre debido a los efectos del ozono, el vapor de agua y CO2 entre otros factores.
Además, no toda la luz que incide sobre el dosel vegetal resulta absorbida ya que parte de
esa radiación es reflejada y otra parte transmitida de acuerdo con las características
espectrales de los pigmentos fotosintéticos y con la longitud de onda de la radiación.

Las plantas utilizan en la fotosíntesis radiación visible de longitud de onda comprendida

entre 400 y 700 nm, la radiación fotosintéticamente activa (PAR).
Figura 17. Relación entre asimilación de carbono y radiación con indicación del punto
de compensación

A medida que el flujo fotónico aumenta, la asimilación fotosintética neta de C

incrementa hasta que se iguala con el CO2 liberado por respiración mitocondrial. Este
punto en el que la incorporación de CO2 se iguala a la liberación de CO2 se denomina
punto de compensación de la luz. Alcanzado el punto de saturación, la respuesta
fotosintética a la luz se estabiliza y un aumento de flujo fotónico no afecta a la tasa
fotosintética. Esto indica que otros factores se convierten en limitantes para la
fotosíntesis (el transporte, la rubisco o el metabolismo de triosas P).

Figura 18. Respuesta de la asimilación de carbono a la luz en platas de sol y sombra

Los niveles de saturación de luz para plantas de sombra son significativamente
inferiores a los de plantas de sol. Sin embargo, la respuesta fotosintética a la luz puede
resultar modificada por las condiciones ambientales durante el desarrollo de las plantas,
en este caso por el nivel de radiación recibido por la planta.
Regulación por CO2
Cuando la concentración de CO2 (presión parcial de CO2) en los espacios intercelulares
de la hoja es muy baja, la fotosíntesis está muy limitada por la baja concentración de
CO2 mientras que la tasa respiratoria no se ve afectada. Por ello hay un equilibrio
negativo entre la fijación de CO2 por fotosíntesis y el CO2 producido por respiración, y
una pérdida neta de CO2 por la planta. El punto de compensación del CO2 refleja el
equilibrio entre la fotosíntesis y la respiración en función de la concentración de CO2, y
el punto de compensación de la luz refleja este equilibrio en función del flujo fotónico.
 Figura 19. Punto de compensación de CO2 en plantas C3 Y C4
A concentraciones de CO2 bajas o intermedias la fotosíntesis está limitada por la
capacidad de carboxilación de la rubisco. A altas concentraciones de CO2, la
fotosíntesis está limitada por la capacidad del ciclo de Calvin para regenerar el aceptor
ribulosa-1,5-bifosfato.

CONCLUSIONES
- Podemos concluir que la fotosíntesis es un proceso fisicoquímico el cual las
plantas, y bacterias fotosintéticas utilizan energía solar, debemos recordar que el
aumento de la concentración de dióxido de carbono atmosférico generado por la
actividad humana, tiene un gran impacto sobre la fotosíntesis por lo cual
debemos a entender que la fotosíntesis abarca mucho más de lo que
sencillamente conocemos.
- Cada fotosistema lleva una función necesaria en la transformación de energía
lumínica a energía química, teniendo cada uno procesos muy específicos, cada
uno es necesario y vital para el correcto funcionamiento de los otros, así como
para la vida de la planta.
- La energía luminosa se utiliza para producir NADPH, el cual será necesario en
el ciclo de Calvin para reducir CO2 y formar carbohidratos, con esto podemos
ver que se necesita de lo simple a lo mas complejo para tener los alimentos para
la planta y así puedo sobrevivir.
- En el ciclo de Calvin existe una reacción simultanea de las enzimas, recalcando
que sin un sistema de regulación el ciclo no puede continuar con su eficiencia y
se producirían ciclos inútiles, al hablar del ciclo de Calvin estamos hablando de
la actividad de distintas enzimas, las cuales nos da un buen estudio ante la
regulación de los distintos ciclos.