Tras Las Huella Del Megaterio

Federico L. Agnolin, Agustín M. Agnolin y Elián L.
Guerrero
TRAS LAS HUELLAS

DEL MEGATERIO
Plantas y animales
que la última
gran extinción
olvidó
TRAS LAS HUELLAS
DEL MEGATERIO
Plantas y animales que la última
gran extinción olvidó
Federico L. Agnolin
Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia”.Av. Ángel Gallardo 470, C1405DJR, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. CONICET.
Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”, Universidad
Maimónides. Hidalgo 775 Piso 7 (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected].
Agustín M. Agnolin
Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano, 3 de Febrero 1378, C1426BJN, Ciudad Autónoma de Buenos
Aires, Argentina. CONICET. [email protected].
Elián L. Guerrero
División Plantas Vasculares, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n,
1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina. CONICET. [email protected]
TRAS LAS HUELLAS
DEL MEGATERIO
Plantas y animales que la última
gran extinción olvidó
Autores: Federico L. Agnolin, Agustín M. Agnolin, Elián L. Guerrero

Diseño gráfico: Mariano Masariche.
Ilustración de tapa: Gabriel L. Lio.
Ilustración de contratapa: Sebastián Rozadilla.
Fundación de Historia Natural Félix de Azara

Centro de Ciencias Naturales, Ambientales y Antropológicas
Universidad Maimónides
Hidalgo 775 P. 7º - Ciudad Autónoma de Buenos Aires
(54) 11-4905-1100 int. 1228 / www.fundacionazara.org.ar
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El contenido de este libro es responsabilidad de sus autores
Agnolín, Federico
Tras las huellas del megaterio : plantas y animales que la última gran extinción olvidó / Federico
Agnolín ; Agustín M. Agnolin ; Elian Guerrero. - 1a ed. - Ciudad Autónoma de Buenos Aires :
Fundación de Historia Natural Félix de Azara ; Universidad Maimónides, 2021.
Libro digital, PDF
Archivo Digital: descarga y online

ISBN 978-987-3781-63-6
1. Botánica. 2. Paleontología. I. Agnolin, Agustín M. II. Guerrero, Elian. III. Título.

CDD 580.9
Fecha de catalogación: febrero de 2021

INDICE
Prólogo 7
Introducción 9
Una brevísima presentación 11
¿Cómo se dispersan las plantas? 12
¿Qué pasa cuando comemos una fruta? 17
¿Cómo identificamos una planta prehistórica? 22
Zapallos y zapallitos 34
Pastos y otras yerbas 36
Los algarrobos 38
Tunales 41
Espinas, púas y venenos: armamento contra los megaherbívoros 43
Tortugas gigantes, tomates pequeños 49
Hongos, insectos y pájaros: anacronismos por fuera de los vegetales 52
Ecosistemas anacrónicos y decadentes:

¿necesitamos de vuelta a la megafauna? 58
La Pampa: un ecosistema frankenstein 59
El Espinal del chaco: ¿un neoecosistema? 62
Palabras finales 65
Agradecimientos 66
Bibliografía 67
TRAS LAS HUELLAS DEL MEGATERIO
Prólogo
Existen dos caminos por los cuales una Lo aportes conceptuales que los naturalis-
disciplina científica adquiere un propósito tas han realizado a la biología han sido nu-
y una identidad: o se define a sí misma en merosos y de una importancia superlativa.
términos de un método en particular, o se Un solo ejemplo sostiene esta afirmación: la
define en términos del objeto de estudio. teoría de la evolución, sin la cual la biología
Cualquier intento de definir la historia na- moderna pierde su base fundamental, es el
tural en términos de un método está desti- resultado de la labor de Charles Darwin, el
nado al fracaso. La historia natural sólo se naturalista por antonomasia.
puede definir por su objeto de estudio: la No obstante los enormes aportes de la
diversidad de la vida en todas sus formas y historia natural a la biología, a fines del si-
en todos sus niveles de organización. glo XX y principios del siglo XXI, fue tra-
La historia natural como medio de cono- tada de forma peyorativa a través de falsas
cer el mundo que nos rodea puede rastrear- oposiciones binarias, donde paradigmas
se hasta el mismo origen de la humanidad dominantes establecieron límites entre lo
donde, sin lugar a dudas, fue instrumento central y lo marginal, entre lo importante y
de la supervivencia. En el transcurso de la lo superficial: Campo vs. Laboratorio, Ob-
historia de la humanidad uno de los hitos servación vs. Experimentación, Organismos
más importantes fue la domesticación de vs. Moléculas; donde la segunda opción era
plantas y animales. La civilización habría la base del paradigma dominante y margi-
sido imposible sin la agricultura, y la agri- naba a la historia natural definida (mal, por
cultura hubiera sido imposible sin algún cierto) por el primer término. Estas falsas
conocimiento de historia natural. dicotomías fracasan, pues los dos términos
Sin embargo, lo que hoy llamamos “his- son complementos no opuestos.
toria natural científica” tiene sus raíces en La marginación de la historia natural en
los antiguos griegos, y se fue consolidando la biología moderna impediría practicar la
a partir del siglo XVIII a través del aporte biología. Por ejemplo, es imposible llevar
teórico y práctico de figuras como: Carl Lin- a cabo un experimento en un ser vivo sin
naeus, Félix de Azara, Georges Louis Le- el nombre científico del organismo y sin el
clerc de Buffon, Alexander von Humboldt, sistema de referencia que el nombre provee.
Alphonse de Candolle, Charles Darwin, Nombre y sistema de referencia que son el
Gregor Mendel, Ernst Haeckel, Nicolai producto de los estudios de la historia na-
Vavilov, Ernst Mayr, George G. Simpson, tural.
Theodosius Dobzhansky y George L. Steb- Tal vez convenga preguntarse ¿qué es un
bins, entre muchos otros. La República naturalista? El naturalista tiene un profun-
Argentina tuvo grandes naturalistas, entre do conocimiento de un grupo o grupos de
ellos: Florentino Ameghino, Eduardo Hol- organismos, de sus poblaciones o de uno o
mberg, María Hylton Scott , Rosendo Pas- más ecosistemas y su funcionamiento. Se
cual, Ángel L. Cabrera, Raúl A. Ringuelet, mueve cómodamente con conocimiento a
José Bonaparte, Alberto Soriano, Jorge Mo- lo largo de toda la diversidad orgánica. Su
rello, Enrique Sívori, Abraham Willink, Al- eje de trabajo se centra en algunas de estas
fredo Cocucci, Fidel Roig, Genoveva Daw- disciplinas (lista no exhaustiva): evolución,
son, Noemí Correa y Julio R. Contreras. filogenia, conservación, sistemática, paleon-
7
tología, ecología, botánica, zoología, eto- No es casual que sean Federico L. Agno-
logía, fisiología, morfología. En su trabajo lin, Agustín M. Agnolin y Elián L. Guerre-
propone hipótesis y diseña observaciones ro quienes hayan ejecutado tan bella tarea,
o experimentos para contrastarlas. En lo pues son representantes genuinos del natu-
personal, ama la naturaleza y está fascinado ralista de nuestro tiempo que, basado en la
por la diversidad de la vida. Todos los ni- tradición, aplica modernas visiones al modo
veles jerárquicos de la biodiversidad tienen de conocer el mundo que nos rodea. Por
la misma importancia científica para él/ella. otro lado, Federico, Agustín y Elián cons-
Finalmente, los organismos, las poblacio- truyen con esta obra valiosos puentes entre
nes, y los ecosistemas, no son sólo objeto de disciplinas como la paleontología, la botáni-
estudio, sino eslabones indispensables de la ca, la evolución, la ecología y la zoología, y
supervivencia de la humanidad. en esa construcción nos conmueven por su
Esta definición del naturalista cabe per- pasión sin límites por la biodiversidad.
fectamente para los autores de este libro, La publicación de un libro sobre plantas y
cuyo principal objetivo es la búsqueda de animales que la última gran extinción olvi-
una explicación adaptativa de un fenóme- dó, es un canto de esperanza para aquellos
no fascinante de coevolución entre plan- que creen que la historia natural es el inelu-
tas y animales. La narración del fenómeno dible fundamento de la biología.
cautivará el interés del lector, no sólo por el Por ello, el libro que nos ocupa, ejecutado
extraordinario fenómeno en sí mismo, sino con brillantez, rigor y amor, merece plena-
también por la atractiva manera en que se mente nuestro aplauso y nuestra gratitud
lo narra. conmovida.
Jorge V. Crisci
2 de febrero de 2021
8
Introducción
Mientras estamos haciendo compras en la rafas existen aún en África y parte de Asia,
verdulería, es inevitable que nos llamen la como testigos de aquellos tiempos.
atención las distintas formas de muchos fru- Estos animales se alimentaban de plan-
tos, sus olores, colores y tamaños. ¿Por qué tas con las que habían convivido durante
una sandía es tan grande? ¿Por qué la palta mucho tiempo; como resultado de esta in-
tiene una sola y enorme semilla en su cen- teracción aquellas plantas desarrollaron ca-
tro? o ¿Por qué la descomunal papaya tiene racterísticas en sus frutos, semillas, formas
decenas de semillas amargas? Todas estas de dispersión, de crecimiento, olores y otros
preguntas son difíciles de contestar si no las aspectos. Estas características anatómicas
interpretamos a la luz de lo que ha ocurri- o de comportamiento que no son ecológi-
do en los últimos miles de años. Tal vez el camente efectivas hoy en día, pero que lo
lector se sorprenda tanto como nosotros al fueron en el pasado son conocidas como
enterarse que esas frutas fueron el alimento anacronismos. En el caso de las plantas,
de grandes mamíferos hoy en día extintos y esto significa que aquellas que dependían
con los que evolucionaron codo a codo. de los mamíferos para dispersarse, o que te-
Para comenzar esta historia, imaginemos nían espinas, venenos y otros armamentos
por un momento que estamos parados en para alejarlos de su follaje, aún hacen lo que
plena ciudad de Buenos Aires hace unos siempre hicieron. La edad de los grandes
20.000 años antes del presente. En aquel en- mamíferos pudo haber terminado, pero las
tonces, el mundo era muy diferente al que plantas no se han dado cuenta.
conocemos hoy en día. Las selvas y bosques Los científicos tratan a los anacronismos
húmedos eran escasos y grandes pastizales como curiosidades aisladas o anomalías
y arbustales secos se extendían a lo largo más que como componentes frecuentes
de todo el globo. Estas interminables pla- y esperados en cualquier ecosistema. Sin
nicies estaban cubiertas por manadas de embargo, no hace falta viajar al Océano Ín-
enormes animales herbívoros de formas y dico o a las selvas inhóspitas del Sudeste
figuras estrafalarias. Estos eran asediados a Asiático para poder ver a los sobrevivien-
su vez por grandes mamíferos carnívoros, tes de aquel pasado. De hecho, el lado de
que hacen del león una miniatura. Allí, en las plantas de esta historia puede verse en
aquellos paisajes remotos nos encontramos cualquier supermercado o verdulería. Fru-
con antiguos grupos humanos que tuvieron tas tales como los cítricos, el mango, la pa-
que vérselas durante mucho tiempo con paya, la palta, melones, peras, manzanas,
esas enormes bestias. Sin embargo, hace duraznos y otros forman parte de esta his-
unos 10.000 años antes del presente, todo toria (Figura 1).
esto cambió. Las secas estepas y pastizales Muchas de las plantas que consumimos a
abiertos fueron cada vez más húmedos, y diario desarrollaron frutos demasiado gran-
los grandes casquetes helados y glaciares se des para que un pájaro dispersara sus semi-
retrajeron, dando fin a la “Era del Hielo”. llas. La evidencia genética y fósil demues-
En este momento de cambios abruptos los tra que estos grandes frutos evolucionaron
grandes mamíferos desaparecieron de la faz mucho antes que las personas comenzaran
de la tierra casi sin dejar rastros, solo algu- a cultivarlos, por lo cual su único medio de
nos de esos gigantes sobreviven hoy en día: dispersión en el pasado era a través de la
escasos rinocerontes, elefantes, búfalos y ji- megafauna. Como resultado, luego de la
9
Figura 1. Frutas en una verdulería. Muchas de estas frutas como la papaya, granadas, higos, jaca, membrillos y otros
fueron posiblemente alimento de los grandes megaherbívoros del Pleistoceno.
gran extinción, estas plantas vieron afectada En las páginas que siguen vamos a intro-
gravemente su posibilidad de dispersión. ducirnos en el mundo de los anacronismos.
Afortunadamente, a falta de otros grandes Vamos a enfocarnos en plantas que no se
mamíferos, los humanos mediante cultivo extinguieron cuando sus agentes de disper-
y traslado comenzaron a dispersarlas nue- sión fueron removidos, y que constituyen
vamente a lo largo de Eurasia, y luego del “cronopios o fantasmas evolutivos”. El mis-
Nuevo Mundo. terio de muchas plantas con frutas y adap-
Debemos sentirnos afortunados cuando taciones extrañas desaparece cuando se in-
comemos alguno de estos frutos que debe- terpretan a la luz de la extinta megafauna
rían haber desaparecido hace miles de años. del Pleistoceno. Luego haremos extensiva
Tenemos la buena suerte de degustar sabo- esta línea de pensamiento hacia animales,
res que disfrutaron los grandes animales hongos, e incluso otros niveles de organiza-
del pasado. En este sentido, son una especie ción ecológica, para explicar las característi-
de reliquias de tiempos pretéritos. cas atípicas de varios ecosistemas.
10
Una brevísima Como dijimos más arriba, a finales de la

Época conocida como Pleistoceno (parte
presentación del Período Cuaternario), unos 10.000 años
antes del presente, ocurrió la extinción de
los enormes mamíferos que caracteriza-
Seguramente uno de los retos más impor- ron la Era del Hielo. En nuestras pampas
tantes que tenemos entre nosotros es el en- desaparecieron los enormes gliptodontes
tender la dimensión temporal de todas las (similares a armadillos del tamaño de un
cosas. Los científicos también son seres hu- auto) y perezosos terrestres, cantidades de
manos, y al igual que a todos nosotros se les ungulados (animales con pezuñas), mas-
dificulta internalizar que las especies y eco- todontes (parientes de los elefantes), caba-
sistemas vivientes son el producto de mi- llos, y sus depredadores, incluyendo osos,
les de millones de años de evolución. Para lobos, y el famoso Smilodon o tigre dientes
comprender un ecosistema, o incluso los de sable. Todos ellos son abarcados dentro
vegetales que nos rodean es imprescindible del término “megafauna”, que se reserva
entender que cada uno de ellos nos cuenta exclusivamente para mamíferos de más de
una historia de miles de años. 100 kilogramos de peso (Figura 2). En otros
Figura 2. Representantes de la megafauna del Pleistoceno. De izquierda a derecha, de arriba a abajo: el gliptodonte
Neosclerocalyptus ornatus (Glyptodontidae), el mastodonte Notiomastodon platensis (Gomphotheriidae), la macrauquenia
Macrauchenia patachonica (Macraucheniidae), y el toxodonte Toxodon platensis. Ilustraciones por Sebastián Rozadilla.
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continentes, algunos ejemplos de la mega- en América del Sur, con los ambientes mejor
fauna viviente más conocida son los elefan- estudiados de América del Norte. Bucher
tes, jirafas, los grandes felinos, rinocerontes, notó que algunas características ambienta-
hipopótamos, bisontes, y hasta animales tan les anómalas podían endilgarse a la escasez
comunes como vacas y caballos. de los grandes herbívoros, incluyendo una
El gran naturalista Alfred Wallace, fue el gran abundancia y diversidad de hormigas
primer científico en reconocer el profundo cortadoras de hojas, y numerosas plantas
impacto que debe haber tenido la extinción que muestran adaptaciones contra la de-
de la megafauna en el pasado más recien- predación y para la dispersión por grandes
te. Wallace nos dice “vivimos en un mun- herbívoros. Luego de Bucher, casi ningún
do zoológicamente empobrecido, del cual investigador ha tratado la temática, a excep-
los más grandes, los más fieros y los más ción de López Anido (2013) que realizó una
extraños han desaparecido recientemen- breve disertación sobre esta temática en un
te” (Wallace, 1876). Dicho de otra manera, congreso especializado.
vivimos en una época muy extraña: todos
los grandes herbívoros y depredadores han
desaparecido o son increíblemente escasos.
Es bien sabido que la extinción de una es-
¿Cómo se dispersan
pecie casi siempre trae aparejada la desapa- las plantas?
rición de las interacciones ecológicas en las
que dicha especie participa. Sin embargo,
esto no es universal; el ciclo de vida entero La dispersión de la progenie tiene muchas
de muchas plantas es un relicto de procesos ventajas. La más importante es que si una es-
y ambientes impulsado por grandes mamí- pecie no se dispersa y todos sus individuos
feros largo tiempo atrás, y que hoy en día viven amontonados en un pequeño territo-
están extintos. rio, se exponen al peligro de que cualquier
Investigaciones indican que en varias disturbio que sufra su tierra pueda conducir
áreas del neotrópico más del 90% de las a su extinción total. En cambio, en el caso de
especies arbóreas son dispersadas por una especie con buena capacidad de disper-
vertebrados. Un trabajo encabezado por sión y una ocupación territorial más grande,
Mauro Galetti y colaboradores llegó a con- por más de que un sector del área en la que
tabilizar que a lo largo del globo al menos se distribuye fuera afectado, parte de la po-
80 familias, 295 géneros y 643 especies de blación total puede sobrevivir. Las plantas
árboles realizan su dispersión mediante la tienen una gran desventaja con respecto a
megafauna, mientras que en Sudamérica se los animales a la hora de reproducirse y de
cuentan 50 familias, 39 géneros y 77 espe- dispersarse. Piénselo bien lector: en primer
cies (Galetti et al., 2018). A pesar de estos lugar, la incapacidad de desplazarse hace
números altos, y que existe una vasta lite- dificultosa la reproducción para muchos ve-
ratura sobre los cambios ambientales en el getales (excepto aquellos con reproducción
Pleistoceno, los efectos que tuvo la extinción asexual, o las especies hermafroditas), y para
de la megafauna en los ambientes sudame- colmo, luego de reproducirse, algo tiene que
ricanos ha sido poco estudiada. Esto es es- echarle una mano para poder dispersar las
pecialmente llamativo en Argentina, donde semillas. En estos aspectos, el agua, el vien-
la temática no ha sido tratada por casi nin- to y la fuerza de gravedad son aliados y los
gún investigador. Una excepción la consti- factores de dispersión de semillas más habi-
tuye el ecólogo argentino Enrique Bucher, tuales. Cada tipo de semilla está adaptada a
quien en 1987 llevó adelante un trabajo en su dispersor: las que son ligeras y parecen te-
el que comparaba los patrones observados ner alas son alejadas del árbol progenitor por
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el viento, las que son impermeables y flotan nes de tréboles del género Medicago (de la
suelen ser transportadas por el agua, y otras familia de las leguminosas), o la zygofilá-
son pesadas y resistentes para llegar al suelo cea Tribulus terrestris. Estos vegetales tienen
sin romperse. semillas cubiertas por espinas ganchudas
Pero el tipo de interacción que más nos o pelos pegajosos que se prenden de pelos
interesa ahora es el traslado por parte de y ropa y así la semilla polizonte nos utili-
los animales. Muchas lo hacen adheridas al za como transporte (en ocasiones por muy
pelo o las patas de mamíferos y aves. Este largas distancias). Seguramente lector, en
tipo de desplazamiento se conoce como alguna ocasión que se adentró en algún te-
dispersión epizoocórica. Hay muchas es- rreno con pasto crecido se ha enfrentado a
pecies y géneros que tienen la capacidad los molestos abrojos. Un abrojo común es
de “engancharse” para viajar “de colado”, el Cepa-Caballo (Xanthium spinosum), con
pero en los pastizales de Argentina son fre- frutos del tamaño de una almendra y que
cuentes algunas especies de gramíneas del contienen dos semillas (Figura 4). La super-
género Cenchrus (llamada cadillo), rosá- ficie de estos frutos está cubierta de espinas
ceas del género Acaena, varias compuestas en forma de gancho, que fueron utilizadas
como Acanthospermum, Bidens y Xanthium, y como modelo para la creación del sistema
malváceas como Pavonia sepium (Figura 3). de cierre conocido como velcro. El abrojo se
También hay especies invasoras muy comu- engancha comúnmente en las colas de ca-
Figura 3. Abrojos de diferentes especies herbáceas. A la izquierda: Abrojo (Tribulus terrestris), en el centro: Cadillo
(Cenchrus echinatus), y a la derecha: Roseta (Cenchrus pauciflorus).
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Figura 4. Campo invadido por el Abrojo Macho (Xanthium cavanillesii), y detalle de la planta. Es una especie muy
frecuente en ambientes modificados por el hombre.
ballos, vacas y ovejas. Las semillas quedan

enganchadas hasta que los pelos de los ani-
males se terminan cayendo. Estas molestas
semillas existen desde hace más de 10.000
años, y fueron encontradas como fósiles en
el Río Luján.
Las tunas (especies del género Opuntia)
y otros cactus también se trasladan engan-
chándose en el pelaje de los mamíferos
(Figura 5). Debido a que estas especies se
reproducen asexualmente, no necesitan
trasladar sus semillas, sino solo partes de la
misma planta (Barlow, 2008). Por ejemplo,
en la actualidad, las vacas asilvestradas en
el sur de Entre Ríos son el principal el úni-
co agente de dispersión de una especie de
cactus endémica de los bosques secos de esa
zona, la tuna Opuntia aurantiaca, y otro tan-
to ocurre con un endemismo de Sierra de la Figura 5. Tuna (Opuntia aurantiaca) adherida a ropa de al-
Ventana, en el sur de la provincia de Buenos godón mostrando su efectividad como medio de transporte.
Aires: Opuntia ventanensis.
Otras plantas, como el caso de las espe- dose realmente en algo molesto cuando nos
cies conocidas como Amor del Hortelano aventuramos dentro de un pastizal.
(unas 400 especies del género Galium) po- Estos vegetales ¿Cómo se dispersaban
seen abundantes pelos pegajosos no solo antes de la llegada de las vacas y caballos
en sus semillas, sino también en su tallo y traídos por los españoles? ¿Bastaban úni-
hojas (Figura 6). Estas hierbas pegadizas se camente los pequeños ciervos o guanacos
adhieren al cuerpo de los mamíferos herbí- para dispersarlas? Es posible que estas
voros, e incluso en nuestra ropa, convirtién- plantas hayan sido dispersadas de manera
14
Figura 6. Pega-pega (Galium aparine). Se observa detalle de los pelos que permiten adherirse al pelaje o la ropa. Fotos
gentileza de Hernán Tolosa.
exclusiva por los grandes mamíferos del niaceae en América que han desarrollado
Pleistoceno, que luego de desaparecidos, grandes frutos epizoocóricos. Entre las mar-
fueron reemplazados en su labor por el ga- tiniáceas se cuentan varias especies de los
nado español. géneros Martynia, Proboscidea, e Ibicella. To-
Existen hoy en día al menos dos familias das ellas producen duros frutos que requie-
de plantas, Pedaliaceae en África y Marty- ren a los grandes mamíferos para dispersar
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Figura 7. Cuerno del diablo (Ibicella lutea). A la izquierda el fruto seco adherido a la pierna de un naturalista, así la planta
logra dispersarse a largas distancias. A la derecha detalles de la fruta. Fotos de la derecha gentileza de Germán Roitman.
sus semillas (Galetti et al., 2018). La especie sión debida a la actividad animal. Cuando
más frecuente en las Pampas es Ibicella lu- los animales comen una fruta, junto con la
tea, conocida en el campo bajo el nombre de dulce pulpa, tragan también las semillas, las
“Cuerno del Diablo” (Figura 7). Esta planta cuales pueden tener una cubierta resistente
tiene unos frutos duros de aproximadamen- a la actividad del jugo gástrico. Estas semi-
te 7 centímetros de largo erizados de espi- llas son luego eliminadas con las deyeccio-
nas y provistos de dos largos “cuernos” cur- nes en un lugar lejano al del consumo. Este
vos. Estos largos cuernos (de los que deriva tipo de dispersión es conocida como endo-
su nombre vernáculo) se enganchan a las zoocórica.
patas de mamíferos como vacas y caballos. Con la llegada de los conquistadores euro-
Además, la superficie está cubierta por pe- peos a partir de 1492 al continente america-
los glandulares pegajosos que refuerzan el no, arribaron también vacas, caballos, ovejas
agarre. Estas semillas, como bien lo sospe- y otros. El retorno de los équidos y el ingreso
chó la sagaz divulgadora científica y perio- de los bóvidos al Nuevo Mundo fue un re-
dista norteamericana Connie Barlow (2008), galo de los españoles para la paleoecología.
habrían sido trasladadas por integrantes Vacas, caballos, burros, ovejas y cabras con-
de la megafauna hoy extintos. Luego de su sumen frutos de cactus, yucas, algarrobos y
desaparición, el traslado de estas semillas acacias, y las dispersan de manera semejante
quedó a cargo del ganado actual, e inclu- a como lo hacía la megafauna del Pleistoceno
so de nosotros mismos. Cualquier persona (Janzen, 1986). Es así, que el ganado intro-
acostumbrada a caminar por el campo ha ducido ha formado una suerte de reemplazo
seguramente trasladado más de una vez, de parcial de los grandes mamíferos pleistocé-
forma accidental, los “cuernos del diablo”. nicos, que por aquel entonces estaban total-
La dispersión epizoocórica no es la única, mente ausentes (salvo excepciones como el
ni siquiera la más importante de la disper- tapir, el ciervo de los pantanos, el huemul
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o el guanaco) en todo Latinoamérica. Las del animal que los consuma y la forma de
grandes modificaciones llevadas adelante su sistema digestivo.
por el ganado sobre los ambientes y las plan- Muchos vertebrados consumen de mane-
tas emulan de alguna manera tiempos preté- ra habitual una importante cantidad de fru-
ritos y constituyen un experimento natural tas, de hecho, aproximadamente el 20 % de
que permite a los investigadores reconocer los mamíferos son frugívoros, por lo que se
qué vegetales son dispersados de manera considera un tipo de alimentación común. Es
efectiva por grandes mamíferos y qué cam- más, se calcula que entre el 70 y el 90% de
bios producen sobre la fisonomía ambiental. las especies de árboles de las selvas tropicales
son dispersados por vertebrados (Fleming et
al. 1987; Jordano, 2000) y esto ocurre al me-
¿Qué pasa cuando nos en un 66% del total de las plantas. Las
frutas consumidas por vertebrados tienen un
comemos una fruta? tejido acuoso rico en nutrientes, pericarpio y
pulpa modificados y engrosados, así como
arilo (este en realidad es un tejido originado
Siguiendo lo dicho más arriba, el modo por la semilla; Howe y Smallwood 1982). En
más interesante en el que los mamíferos Sudamérica los tapires, grandes primates
trasladan las semillas es en su estómago. y ñandúes son los mayores dispersores de
Son innumerables las especies animales que frutas, mientras que diversos roedores me-
consumen semillas, incluyendo herbívoros dianos actúan como dispersores secundarios
y omnívoros, tanto vertebrados (reptiles, (Galetti et al., 2018). De hecho, se han regis-
aves, mamíferos) como insectos. Esto no es trado 300 especies de plantas, pertenecientes
de extrañar, porque es la parte más nutritiva a no menos de 71 familias cuyos frutos son
de las plantas. Las semillas tienen muchas consumidos por el tapir (Giombini, 2013).
proteínas y reservas que necesitan los em- Para cada tipo de vertebrado existe una serie
briones para poder desarrollarse. Sin embar- de rasgos únicos que los atrae; por ejemplo,
go, debido a que las capas de tejido que en- las frutas dispersadas por las aves tienen una
vuelven las semillas están compuestas mayo- cubierta débil y delgada, son de colores rojos,
ritariamente por fibras de celulosa y lignina azul oscuro, negras o púrpura, mientras que
que cuestan digerir, los animales herbívoros las frutas consumidas por mamíferos son fi-
necesitan bacterias en el tubo digestivo que brosas y aromáticas y de colores verdes, ro-
rompan estas moléculas para consumirlas. jizos, amarillos o blancos (van der Pijl, 1969;
Muchas plantas tienen una cubierta atrac- Guimarães et al., 2008). Estas características
tiva que contiene a la semilla: el fruto. Gran son acordes a lo que las diferentes especies
parte de los frutos están hechos de un ma- prefieren o pueden consumir. Por ejemplo,
terial muy digestible y nutritivo, así que los las aves generalmente carecen de cámaras de
animales los buscan para comérselos. Al fermentación en el estómago o intestinos y en
hacerlo, tragan también accidentalmente las consecuencia no aprovechan el valor alimen-
semillas, que usualmente están bien prote- ticio de la fruta con pulpa fibrosa, a diferen-
gidas para que el animal no las destruya. cia de los mamíferos.
Como los frutos con sus semillas tardan en Tal como ocurre hoy en día, los masto-
pasar a lo largo del sistema digestivo de los dontes, caballos, perezosos gigantes y otros
animales, los consumidores van dispersan- enormes animales encontraban muy apeti-
do paulatinamente semillas a lo largo de su tosos muchos de esos frutos, y engullían de
recorrido por el campo. A pesar de la efica- un bocado a las frutas y sus semillas. Luego
cia de este sistema, muchas semillas se da- transportaban a las semillas de un lugar a
ñan en el camino y esto depende en parte otro mientras cruzaban su sistema digesti-
17
vo, para depositarlas a kilómetros de dis- res los individuos que crecían debajo de las
tancia incluidas en su bosta, la que actuaba palmeras adultas tenían una riqueza genética
como fertilizante después de completar la mucho menor, lo que limita la capacidad de
digestión. La importancia de estas formas de una población para responder a los cambios
dispersión se refleja en que de acuerdo a cál- del entorno.
culos realizados por investigadores brasileros Más aún, es bien sabido por los ecólogos
(Guimarães et al. 2009), en algunos casos un que, en muchos casos, mientras más lejos
30% de las frutas neotropicales pudieron ha- de la planta progenitora llegue su hijo, más
ber sido dispersadas por la megafauna. posibilidades tiene de sobrevivir. Janzen
La dispersión de semillas tiene una im- (1970; Janzen et al. 1985) indica que alejarse
portantísima influencia sobre las poblacio- del progenitor sirve no solo para conquistar
nes y comunidades vegetales, la expansión nuevos ambientes sino también para impe-
de plantas invasoras y conquistadoras de dir competencia entre generaciones de plan-
nuevos hábitats y mantenimiento de la di- tas por algún recurso (sol, agua, nutrientes).
versidad. A su vez, el consumo de frutas por Además, cuando las frutas no son consumi-
vertebrados influye sobre la distribución de das por ningún herbívoro, estas se acumulan
insectos y otros invertebrados frugívoros lo en la base de los árboles progenitores (Figura
cual a su vez produce efectos positivos sobre 8). Estos grandes parches llaman la atención
las plantas. Esto resulta en enormes benefi- de los predadores como insectos y roedores
cios para las plantas y los ecosistemas. que consumen y destruyen las semillas. Si es-
Mariano Giombini (2013) estudió en gran tas semillas germinan bajo su planta madre,
detalle la relación entre las palmeras pindó forman un parche denso de individuos con
(Syargus romanzoffiana) y su principal dis- una carga genética similar, que responden de
persor viviente: el tapir (Tapirus terrestris), el manera semejante ante los patógenos como
mayor mamífero terrestre nativo que se en- virus y hongos. Si un solo individuo decae
cuentra actualmente en Sudamérica. Giom- ante una enfermedad, con el tiempo se con-
bini resumió los beneficios que le brindaban tagiarán todos los de alrededor. Estas causas
a la palmera la dispersión de las semillas y son las que han hecho que muchas plantas
consumo de los frutos por parte del tapir. El posean adaptaciones orientadas a lograr la
tapir no solo puede dispersar a las semillas mayor dispersión posible de su progenie.
por largas distancias (se mueve alrededor de
unos 5 km diarios, e incluso unos 20 km en lí-
nea recta), sino que hace que algunas de ellas
puedan llegar de forma impredecible a sitios
particulares, escasos o efímeros. Pero además
del beneficio directo de trasladar las semillas
por largas distancias existen otros más difíci-
les de reconocer.
La dispersión permite que plantas de di-
ferentes lugares se mezclen entre sí. Esto re-
sulta en una mayor variabilidad genética en
las poblaciones de plantas (en este caso de
la palmera pindó). Giombini (2013) nos dice
que en áreas con tapires, los retoños de pindó
que crecían en las concentraciones de bosta Figura 8. Palmera Pindó (Syagrus romanzoffiana). Frutos
de estos animales no estaban emparentados secos acumulados al pie del estípite; un rasgo típico de
entre sí, ni siquiera con la palmera adulta más plantas anacrónicas cuyos frutos no son consumidos ni
cercana. Por el contrario, en las áreas sin tapi- dispersados por grandes mamíferos.
18
Luego que el fruto es tragado, una semilla su dura cubierta debe ser fisurada, así el agua
debe sobrevivir al pasaje a través del tracto puede penetrar y “despertar” al embrión, co-
digestivo y a sus varias enzimas y fermenta- menzando el proceso de germinación. Otra
ción microbiana. En este caso la cubierta de manera de escarificar las semillas consiste en
la semilla tiene que ser capaz de tolerar du- hervirlas en agua, meterlas en ácido sulfúrico
rante varios días el ataque de los ácidos del o incluso por medios mecánicos, lo cual rara-
estómago e intestino. Como se mencionó mente ocurre en la naturaleza. Como ejemplo
más arriba, a pesar de que el pasaje por un citemos a la norteamericana Acacia Negra
tracto digestivo puede ser perjudicial para (Gleditsia triacanthos; esta planta será tratada
una semilla (de hecho, allí ocurre una alta en mayor detalle más abajo), asilvestrada
mortandad), se beneficia en que puede abrir en nuestro país, cuyas semillas escarificadas
las capas impermeables, y liberarlas con más luego de pasar por el sistema digestivo de
chances de germinar (Campos et al., 2011). una vaca, tardan solo 60 días en germinar,
De hecho, existen muchas especies vegetales, mientras que sin ser escarificadas tardan
como la palta o el mango, que deben sí o sí ser hasta 3 años (Fleming et al. 1987; Jordano,
escarificadas para poder germinar. Es decir, 2000; Figura 9). Dicho de otra manera, aun-
Figura 9. Espinas de Acacia negra (Gleditsia triacanthos) y chauchas indehiscentes de Espina de cristo (Gleditsia
amorphoides). Las especies de este género son consideradas un ejemplo clásico de plantas anacrónicas, con frutos y
espinas defensivas que habrían coevolucionado junto a grandes mamíferos herbívoros.
19
que todos comemos mango y palta, nuestro

pequeño tamaño en comparación con otros
animales hace que seamos incapaces de tra-
gar sus semillas, por lo que las desechamos.
Esto resulta perjudicial para estas plantas,
que al no ser escarificadas tardan mucho
tiempo en germinar (o no germinan en ab-
soluto).
El pasaje por ácidos estomacales no solo
escarifica a la semilla, sino que también la
libera de parásitos y larvas de insectos que
son sus principales enemigos. Incluso se
limpia a la semilla de infecciones. Janzen
(1986) afirma que el consumo por parte del
ganado vacuno de algarrobos en Argentina
salva muchísimas semillas, puesto que si
no son comidas, hasta el 95% de las semi-
llas pueden ser infectadas por escarabajos
predadores de la familia Bruchidae, que las
destruyen.
Vale la pena resaltar que las semillas no
solo tienen la dificultad de sobrevivir a los
ácidos estomacales, sino que también de-
ben evitar ser masticadas y destruidas por
el herbívoro que consume el fruto. Sabe-
mos que mientras mayor es el animal, más Figura 10. Dientes de megaherbívoros en vista masti-
grande es la semilla que puede ser tragada catoria. A la izquierda se observa los dientes complicados
entera. En la actualidad la lista de los ani- y formando una empalizada continua de un gliptodonte,
males que ingieren mayor cantidad de se- a la derecha los dientes espaciados y más simples de un
millas enteras se encuentra encabezada por perezoso terrestre. Fotos gentileza de Nicolás R. Chimento.
los elefantes y por las aves australianas co-
nocidas como casuarios (Janzen, 1986). En Además, las tasas de germinación de semi-
el pasado, un solo elefante, gliptodonte o llas tragadas y defecadas por mamíferos in-
perezoso terrestre pudo tragar una canti- crementan junto a la talla corporal, debido
dad de frutas de Opuntia, Vachelia (también a que las semillas pasan más tiempo den-
conocida como Acacia) o Prosopis equivalen- tro del tracto digestivo y son escarificadas
te a entre 5 o 10 caballos. El ecólogo James más efectivamente (Bodmer y Ward, 2006).
Janzen (1986) dice que los molares de estos Todo muy interesante, pero: ¿cómo es
enormes mamíferos eran muy grandes y que las plantas no se dieron cuenta de que
seguramente permitían la supervivencia de sus depredadores y dispersores ya no exis-
numerosas semillas durante la masticación, ten más desde hace unos 10.000 años? Si
que quedarían depositadas entre los recove- bien para nosotros es muchísimo tiempo,
cos de la boca. Sin embargo, en el caso de los pensemos que un árbol puede tranquila-
gliptodontes, es posible que esto no fuera mente vivir unos 250 años, por lo que en
así. Su batería dentaria se encontraba muy ese tiempo cumple solo 52 generaciones.
especializada, formando empalizadas con- Muchas plantas con una gran posibilidad
tinuas que molerían las semillas junto con de propagación vegetativa, de rebrote vi-
los restos vegetales disponibles (Figura 10). goroso, o de larga vida, y también aquellas
20
capaces de crecer debajo de su planta pro- Australia y Nueva Guinea. Los conos de
genitora, pudieron sobrevivir hasta nues- ambas araucarias argentinas, tienen gran-
tros días. Y aunque su estrategia no sea óp- des semillas conocidas como piñones que
tima, estas plantas se las arreglaron siendo fueron consumidas en abundancia por las
dispersadas (aunque de manera menos efi- poblaciones locales, y en el caso de los gru-
ciente) por el agua, pequeños roedores, y pos llamados “pehuenches”, constituían
especialmente nosotros, el hombre. parte vital de su alimentación. Es posible
En este sentido, los biólogos David Zaya que estas araucarias, que no son dispersa-
y Henry Howe (2009) de la Universidad das de manera efectiva por ningún mamí-
de Chicago se preguntaron cómo el Árbol fero o ave, puedan ser consideradas ana-
de Café de Kentucky (Gymnocladus dioicus) crónicas.
sobrevivió tanto tiempo. Ellos encontraron Muchas otras especies vegetales ha-
que las semillas tienen una cáscara increí- brían carecido de esas ventajas y ante la
blemente dura que las protege durante desaparición de la megafauna se habrían
años de patógenos, están libres de ser pre- extinguido. Muchas otras redujeron su
dadas por comedores de semillas y resis- distribución geográfica e incluso su diver-
ten la pudrición durante años. Este tipo sidad genética, mientras que otras se en-
de semilla se la conoce como “descenden- contrarían hoy en día en serio peligro de
cia indestructible” (Howe, 1985), y habría desaparecer.
sido vital para permitir la supervivencia de En este sentido, es importante remar-
estas antiguas plantas en los estómagos y car la diferencia entre la dispersión sim-
bocas de los enormes animales del pasado. ple (sin escarificación) y la dispersión con
Tanto la Araucaria o Pehuén (Araucaria escarificación. Una planta con dispersión
araucana) de Patagonia, como el Pino Pa- simple, si pierde al animal que dispersaba
raná (Araucaria angustifolia) de la selva mi- sus semillas, solo pierde su capacidad de
sionera tienen semillas que pueden ser ca- expansión, y en última instancia, sus po-
talogadas como “descendencia indestruc- blaciones se aíslan entre sí. En cambio, en
tible” debido a las duras y gruesas capas el caso de una planta que precisa de la dis-
de tejido que las protegen (Figura 11). Las persión con escarificación para provocar la
araucarias son enormes árboles de antigua germinación, cuando el animal que la con-
raigambre Sudamericana, que también sumía desaparece, posiblemente la planta
pueden encontrarse en Nueva Caledonia, se vuelva muy escasa o se extinga.
Figura 11. Araucaria araucana con sus piñones y semillas. Foto a la izquierda gentileza de Martin Coluccio y la de la
derecha por Claudia Gatti.
21
¿Cómo identificamos una Las legumbres indehiscentes son los candi-

datos anacrónicos más obvios. En este senti-
planta prehistórica? do, la típica fruta consumida por el ganado
actual consiste en legumbres largas, secas,
elongadas e indehiscentes de color negruz-
¿Cómo saber cuándo una fruta era con- co o marrón oscuro (Miceli-Méndez et al.,
sumida por los grandes mamíferos del pa- 2008). Numerosas leguminosas en nuestro
sado? ¿Cómo podemos saber qué frutas de- país poseen este tipo de chauchas, como
gustaban bestias prehistóricas de las cuales ser acacias (Vachelia spp. Senegalia spp., Pa-
solo quedan los huesos? Los investigadores rasenegalia spp., etc), algarrobos (Prosopis
estadounidenses Dan Janzen y Paul Martin spp.), sen de campo (Senna corimbosa), el
se dieron cuenta que analizando las caracte- cebil (Anadenanthera colubrina), guanacastes
rísticas particulares de las frutas que consu- u orejas de negro (Enterolobium cyclocarpum
men hoy en día los rinocerontes y elefantes y E. contortilisiquum), yatobá o algarrobo
africanos y asiáticos, podríamos extrapolar y criollo (Hymenaea martiana) y ojos de buey
saber cuáles habrían sido las frutas consumi- (Dioclea burkartii y Dioclea virgata) (Figuras
das por los antiguos mamíferos gigantes del 12-15). De estas, las especies de Enterolobium
Cuaternario. Las frutas típicas consumidas y Dioclea tienen chauchas de gran tamaño e
por elefantes son grandes, muy aromáticas, incapaces de germinar por sí solas, a menos
de pulpa fibrosa y rica en azúcares, aceites que pasen por el tracto digestivo de algún
o nitrógeno, indehiscentes (que no se abren gran mamífero herbívoro o reposen en agua
para liberar sus semillas), de cáscara gruesa, durante mucho tiempo (Figura 15). El sen
de colores apagados (verdosos, marrones, de campo (Senna corimbosa) también posee
rojizos o amarillentos), y con semillas que se vainas indehiscentes y semillas que tardan
defienden mecánica o químicamente de la en germinar; esta especie se encuentra res-
digestión (Baskin y Baskin, 1998). El botáni- tringida en su distribución en bordes de ríos
co francés D. Alexandre en 1978 determinó y arroyos (Figura 12). En la gran mayoría
los rasgos principales de las frutas consumi- de los casos, las chauchas son consumidas
das por elefantes: todas son mayores a los 5 frecuentemente por los ganados vacuno y
centímetros de diámetro, pueden tener una caballar, mientras que Enterolobium cyclo-
sola semilla (o hasta cinco) de cubierta muy carpum es también alimento frecuente del
dura, o pueden ser incluso de mayor tamaño, tapir.
pero con numerosas semillas (más de 100) y Gautier-Hion y colaboradores (1985) de-
sin protección dura. Estudios recientes mues- tectaron en algunas selvas africanas que la
tran que, al menos en el caso de las palmeras, falta de elefantes resulta en que varios ár-
el tamaño del fruto se relaciona íntimamente boles no puedan ser dispersados, y debido
al tamaño de su consumidor, y que hoy en a las cubiertas duras de sus semillas estas
día debido a la extinción de gran parte de la germinan dificultosamente. Estas frutas en
megafauna y a la escasez de grandes herbí- general caen al piso apenas maduran o in-
voros, las palmeras con frutas de mayor ta- cluso antes de madurar, y esto las pone in-
maño son cada vez más escasas. Incluso la mediatamente a disposición de grandes fru-
tendencia parece ser que en un futuro predo- gívoros que serían capaces de tomarlas del
minarán las especies e individuos de frutas suelo. Como hoy en día esos herbívoros no
más pequeñas (Lim et al., 2020). Los elefantes existen, se producen grandes acumulacio-
también consumen grandes chauchas leño- nes de frutos debajo de los árboles, lo cual es
sas, cuyas semillas solo reciben agua cuando frecuentemente observado en palmeras (Fi-
las chauchas son raspadas. Sin la llegada de gura 8). Estas frutas caídas son ávidamente
agua, la semilla no podrá germinar. consumidas por caballos, cerdos y vacas.
22
Figura 12. Vainas indehiscentes de Sen de Campo (Senna corymbosa) consumidas por insectos, posiblemente coleópteros
de la familia Bruchidae.
23
Figura 13. Varias chauchas indehiscentes. De izquierda a derecha, de arriba abajo: Acacia negra (Gleditsia triacanthos),
Sen (Senna pendula), Angico (Parapiptadenia rigida), Corona de Cristo (Gleditsia amorphoides) y Algarrobo (Prosopis sp.).
Otro rasgo distintivo de las frutas con-

sumidas por la megafauna es su toxicidad.
Aunque este rasgo no es exclusivo ni de-
masiado común, muchas frutas que hoy en
día ingieren elefantes, rinocerontes y otros
grandes mamíferos son tóxicas para anima-
les de menor tamaño. De hecho, en África
los rinocerontes consumen plantas del gé-
nero Euphorbia que son totalmente impala-
tables para otros mamíferos (Heilmann et
al., 2006). En general, mientras mayor es el
animal, mayor es el número, diversidad y
volumen de bacterias desintoxicantes que
posee en el organismo. Incluso hasta los
grandes mamíferos pueden necesitar des- Figura 14. Chauchas comestibles de “poroto” (Phaseolus
intoxicar su sistema digestivo ingiriendo vulgaris).
arcillas, un hábito frecuente en los elefantes.
Algunas frutas del Nuevo Mundo que po- fauna conservan aún su gran toxicidad, lo
siblemente fueron consumidas por la mega- que impide a muchos mamíferos, incluyen-
24
Figura 15. Timbó (Enterolobium contortisiliquum). Fotografías de la derecha y centro gentileza de Eduardo Haene.
do el ganado vacuno, consumirlas hoy día. es su distribución fragmentaria. Debido a

Un caso es el del árbol de Café de Kentucky, la falta de dispersores, las plantas sobre-
cuya cáscara y pulpa es venenosa para el vivientes fueron aislándose cada vez más
ganado (Zaya y Howe, 2009). En Argenti- hasta conformar pequeños parches de in-
na, algunas especies de zapallos silvestres o dividuos, o incluso individuos solitarios
sacha-melones (Cucurbita spp.), entre otros, separados unos de otros en ocasiones por
tampoco pueden ser consumidas debido a grandes distancias. La dispersión de estos
su toxicidad. vegetales se ha visto terriblemente afectada
Además de las características propias de por la desaparición de la megafauna que ya
los frutos, los vegetales consumidos por la no puede llevarlas a grandes distancias (Pi-
megafauna tienen una serie de atributos res et al., 2018).
ecológicos que permiten distinguirlas de Además, estos vegetales estarían perfec-
otras plantas. Connie Barlow resumió es- tamente adaptados al disturbio constante
tos rasgos de manera magistral. Las plantas que generan las grandes manadas de me-
anacrónicas se caracterizan porque sus fru- gamamíferos en el ambiente. Hoy en día,
tos maduros germinan donde caen (como ya los grupos de elefantes destruyen enormes
explicamos más arriba, no son dispersados parches de bosques y selvas en África y
por mamíferos ni otros animales actuales) dejan amplios espacios abiertos, en donde
o son pobremente diseminados. De hecho, algunas especies vegetales prosperan y se
Guimarães y colaboradores (2008) sostienen reproducen. Al igual que hoy en día, los
que tampoco son atractivas para mamíferos vegetales anacrónicos vivían hace miles de
arborícolas o aves frugívoras. Las semillas años en un mundo en constante estado de
germinan en cualquier parte cuando son cambio. Como resultado, algunos de ellos
plantadas, pero naturalmente solo son fre- desarrollaron adaptaciones especialmente
cuentes en terrenos bajos e inundables. Esto útiles para estos parches abiertos y pertur-
se debe a que solo el agua puede hacerlas bados: habitaban en cualquier lugar donde
germinar luego de mucho tiempo. hubiera un ambiente disturbado, eran (y
Como también indicamos más arriba, casi son) de poca tolerancia a las sombras, tie-
todas las frutas de la megafauna exhiben un nen una gran resistencia a insectos y pató-
nivel de consumo humano, e incluso, son genos, y al ser poco palatables o sabrosas
más comunes cuando hay ganado vacuno para mamíferos podrían ser, en palabras de
o caballar. Zaya y Howe (2009) “árboles vencedores de
Otro rasgo que distingue a estas plantas la megafauna”. Estos árboles podrían haber
25
crecido en grupos pobremente dispersos

donde la condición dioica no es perjudi-
cial, sino una ventaja, y donde la clonación
y generación vegetativa podría haber sido
ventajosa para resistir en esos ambientes
en constante cambio. En todos estos rasgos
entran algunos árboles como la rara espe-
cie de la Patagonia Chilena conocida como
Queuele (Gomortega keule; Muñoz-Concha
et al., 2020). Otros árboles conocidos como
Shachamanguas y pertenecientes al géne-
ro Grias (Figura 16) son un ejemplo típico
de un árbol anacrónico, aunque han sido
pasados por alto por la mayor parte de los
investigadores. Habitan las selvas desde
Brasil al norte de Sudamérica; son escasos
y solitarios y tienen los sexos por separado.
Sus hojas son grandes y amplias, y sus fru-
tos comestibles son carnosos y de hasta 15
centímetros de longitud. Poco se sabe acer-
ca de sus interacciones ecológicas aunque
ningún mamífero silvestre parece disper- Figura 16. Sancha Mangua (Grias theobromicarpa),
sar estos arbolitos con gran éxito. ejemplar sostenido por el botánico que la descubrió para
Además de defenderse de los megaher- la ciencia. Fotografía gentileza de Xavier Cornejo.
bívoros, las plantas debieron tener la capa-
cidad de recuperarse luego del ramoneo o En Argentina, existen numerosísimas
del pisoteo de estos animales. Es posible especies vegetales que parecen compartir
que luego del paso de los grandes mega- estos rasgos anacrónicos y haber sido ol-
terios, o de manadas de mastodontes, los vidadas por la última gran extinción (Fi-
árboles caídos y derribados de los bosques guras 18 a 22). La gran mayoría de ellas se
del Pleistoceno hayan podido sobrevivir encuentran distribuidas en las selvas del
gracias a su sobresaliente capacidad de norte o en los bosques chaqueños, aunque
rebrote. Esta característica se observa en existen también varios ejemplos de vegeta-
muchos árboles y arbustos del centro de les anacrónicos en la ribera rioplatense, así
Argentina, como ser el tala (Celtis ehrenber- como en las sierras centrales o la Patagonia.
giana) y el coronillo (Scutia buxifolia), que Las especies del género Capparis cono-
son ejemplos extremos de esta habilidad cidas comúnmente como Sacha naranja
para recuperarse luego de un disturbio. (Capparis speciosa) y Sacha sandía (Capparis
Ambas son dominantes en los bosques del salicifolia) son pequeños árboles o arbus-
nordeste de la provincia de Buenos Aires. tos leñosos con frutas de unos 5 centíme-
En esta zona son explotados por su leña de tros de diámetro de abundantes semillas.
gran poder calórico. Luego de ser talados, Ambos crecen en ambientes altamente dis-
los tocones producen numerosos rebrotes turbados y peladales o espacios abiertos
y como resultado los bosques que sufren en los bosques (Figura 18). Sus frutos son
explotación tienen un aspecto sombrío, muy venenosos cuando están inmaduros,
enmarañado e impenetrable, debido a la e incluso en la antigüedad eran utilizados
gran cantidad de ramas que brotan desde por algunos pueblos originarios chaqueños
la base de los árboles talados (Figura 17). para quitarse la vida. Estos grupos también
26
Figura 18. Sacha naranja (Capparis speciosa). Fotografía

gentileza de Eduardo Haene.
y comestibles. Hoy en día no cuenta con

Figura 17. Interior de un bosque de tala enmarañado. dispersores efectivos, de hecho, los tapires
En la fotografía inferior se observa el crecimiento de las suelen consumir sus frutos, aunque destru-
ramas desde la base de un tocón producto del talado previo. yen las semillas, lo que impide la dispersión
de la planta.
consumían los frutos, si bien se veían obli- El Yacaratiá (Jacaratia spinosa) es un ár-
gados a hervirlos varias veces cambiando bol de hasta 30 metros de altura. Produce
el agua para eliminar sus toxinas. Debido abundante látex y tanto sus ramas como su
a esto, los frutos eran guardados como rea- tallo están armados de espinas. Su madera
seguro para consumirlos sólo ante la esca- es comestible, si bien las espinas en su tron-
sez de otros alimentos. Si bien al madurar co impiden su acceso a los predadores. Su
los frutos pierden parte de su toxicidad, fruto es una baya amarillenta de hasta 12
sus semillas resultan venenosas si son con- centímetros de longitud con numerosísimas
sumidas. De manera semejante, el Ubajay semillas. El tapir suele consumirla y sería su
(Hexachlamys edulis; Figura 19) tiene un principal dispersor.
fruto jugoso, pero de sabor agrio, de unos Janzen y Martin en su clásico trabajo de
5 centímetros de diámetro y de aspecto 1982 listaron entre las especies anacrónicas
semejante al de un durazno, con una sola de Costa Rica al árbol conocido científica-
semilla muy dura. mente como Genipa americana. Esta especie
Un caso particular lo constituye la More- se distribuye a lo largo de las selvas suda-
ra Silvestre (Morus insignis), un gran árbol mericanas, alcanzando el norte de Argenti-
frecuente en ambientes disturbados que na donde se la conoce como Yaguaratiá. Se
produce una enorme cantidad de látex. trata de un árbol mediano, con grandes ho-
Sus frutos son pequeños, de color rojizo jas lustrosas. Sus frutos son grandes bayas
27
Figura 19. Ubajay (Hexachlamys edulis). Fotografía gentileza de Miguel Angulo.
de color castaño de gruesa cáscara tóxica. rápido y es muy frecuente en ambientes dis-
Los pobladores locales consumen sus frutos turbados.
de diferentes maneras, incluso fermentados Las Guayabas son unas 100 especies de
en bebidas alcohólicas. Al igual que otras pequeños árboles frutales del género Psi-
especies anacrónicas es de crecimiento muy dium spp. En Argentina cuentan con unas
28
siete especies diferentes, con frutos de

hasta 10 centímetros de diámetro y comes-
tibles, con numerosas semillas duras y un
fuerte aroma. De hecho, se trata de una
fruta muy apetecida hoy en día, y consu-
mida frecuentemente en toda América.
De manera semejante, las Chirimoyas del
género Annona, que en Argentina están re-
presentadas en el NOA y Misiones por las
especies Annona rugulosa, Annona neosalici-
folia y Annona emarginata, cuyos frutos de
rico sabor contienen numerosísimas semi-
llas pequeñas, y sobrepasas fácilmente los
4 centímetros de diámetro.
Posiblemente, uno de los más caracterís-
ticos vegetales anacrónicos sea la Papaya
(Carica papaya), y en este sentido los inves-
tigadores coinciden en que fue consumida
en la antigüedad por los grandes mamí-
feros del Pleistoceno (Figura 20). Se trata
de un árbol pequeño, de unos 2 metros y
medio de altura, sus hojas y tallos produ-
cen abundante látex, y sus frutos son des-
proporcionadamente grandes, al punto tal
que pueden pesar hasta 9 kilogramos. Son
de sabor dulce y pulpa gruesa, con infinitas
semillas negras de sabor amargo. Es un ar-
bolito que es frecuente, e incluso abundan-
te en ambientes muy modificados.
Como fue indicado antes, las palmeras
cuentan con varias especies anacrónicas.
Por ejemplo, la palmera Yatay (Butia yatay)
hoy en día en grave peligro de extinción, y
cuyas mayores concentraciones se encuen-
tran dentro del Parque Nacional El Palmar,
en la provincia de Entre Ríos (Figura 23).
Figura 20. Frutos frecuentes en verdulerías y que
Genera abundantes frutos comestibles de
seguramente fueron alimento de la megafauna. Arriba:
color anaranjado y pulpa dulce y fibrosa,
Palta (Persea americana), Mango (Mangifera indica),
que se disponen en grandes racimos. Sus
Cayote (Cucurbita ficifolia), Papaya (Carica papaya), Ananá
frutos son consumidos y dispersados por
(Ananas comosus) y Zapallo (Cucurbita maxima). Centro:
el ganado vacuno introducido, y en el caso
detalle de Palta cortada al medio. Abajo: detalle de Papaya
de la palmera pindó, también son alimento
cortada por la mitad
de los tapires, los que dispersan las semi-
llas de manera efectiva. En áreas donde el
ganado vacuno o grandes herbívoros no acumulan debajo, formando con el tiempo
están presentes o son escasos (como ocurre cúmulos de frutos en descomposición. Es-
en parques y plazas de grandes ciudades), tos frutos en general no germinan y repre-
los frutos producidos por estas palmeras se sentan un gran desperdicio de energía para
29
Figura 21. Diversos frutos de mirtáceas de la selva misionera y sur de Brasil. De izquierda a derecha, de arriba a abajo:
En la imagen izquierda Cerella (Eugenia involucrata), Ubajay (Hexachlamys edulis), abajo Pitanga (Eugenia uniflora); A
la derecha: Uvaia (Eugenia pyriformis) y Guaviyú (Myrcianthes pungens). Fotografías gentileza de Leo Martin.
entre su corona de hojas que terminan en

punta, y su dispersión es tan ineficiente en
la actualidad que su distribución ha que-
dado restringida a un pequeño sector de
sabanas en el borde del Parque Provincial
Teyú Cuaré en el suroeste de Misiones.
Una de las plantas más llamativa de la
selva misionera es el Guembé o Costilla de
Cristo (Philodendron bipinnatifidum; Figura
24). Esta es una epífita de enormes hojas de
hasta 70 centímetros de diámetro y abun-
dantes raíces aéreas. Su fruta es una infru-
tescencia compuesta por bayas carnosas,
que posee un eje comestible, mientras que
la cubierta externa es impalatable. La plan-
ta emite un olor repulsivo a los predado-
res mediante órganos especiales conocidos
Figura 22. Mistol (Ziziphus mistol), un árbol bajo de como osmóforos.
frutos con semilla relativamente grande común en las Janzen y Martin (1982), así como Gui-
regiones del noroeste y chaco argentinas. La especie es marães y colaboradores (2009) incluyeron
frecuentemente consumida por el ganado, y es posible que entre los anacronismos a varias especies
haya sido alimento de los megaherbívoros del Pleistoceno. de bromeliáceas, la familia que incluye a
Fotografía gentileza de por Bruno Bonardi. los ananás, piñas y sus parientes (Figura
25). Entre ellos, las especies del noreste
la planta madre. Otras palmeras del género argentino Ananas bracteatus y Pseudananas
Butia tienen sus frutos a una altura adecua- sagenarius pueden ser consideradas como
da para el consumo directo de los grandes anacronismos (Figura 26). Son plantas her-
mamíferos. El caso muy llamativo es el de báceas de hojas rígidas y márgenes muy
Butia poni, ya que se trata de una palmera espinosos que conforman una especie de
enana que no sobrepasa el metro de altu- corona rodeando a un gran fruto central
ra, presenta los racimos repletos de frutos dulce y sabroso protegido por una cáscara
30
Figura 23. Palmar y frutos de palmera Yatay (Butia yatay). Fotografías gentileza de Eduardo Haene.
Figura 24. Costilla de Adán (Philodeondron bipinnatifidum), planta completa y detalle de su infrutescencia.
dura e impalatable. Este fruto es científica- peculiaridades fueron aprovechadas por

mente denominado como “infrutescencia” los guaraníes y otros grupos nativos, que
puesto que se forma debido a la fusión de domesticaron y cultivaron esta especie.
montones de frutos más pequeños. Las es- Otras plantas argentinas cuyos frutos
pinas y la gruesa cáscara alejan a la mayor podrían ser anacrónicos incluyen al Cere-
parte de los mamíferos herbívoros, que zo criollo (Bunchosia pallescens), higueras
usualmente no consumen el fruto y en con- e higuerones criollos (unas seis especies
secuencia, no dispersan sus semillas. Sus del género Ficus incluyendo al higuerón
31
Figura 25. Diferentes tipos de bromelias, conocidas como Caraguatáes o ananás. La especie de la derecha es Bromelia
serra, y al medio y a la derecha Pseudananas, seguramente P. sagenarius. Foto Flor Dosil.
Figura 26. Infrutescencia de Ananá (Ananas comosus).
bravo Ficus luschnatiana), Jazmín de Uru- especies del género Eugenia, de las cuales la
guay (Guettarda uruguensis), Albariño (Xi- mejor conocida es Eugenia anomala).
menia americana), Caqui silvestre (Diospyros Una planta que merece la pena destacar
inconstans), Limoneros de monte (Randia es el ombusillo (Phytolacca tetramera). Se tra-
ferox, Randia micracantha), los Aguaí (4 espe- ta de un pariente enano del ombú (no supe-
cies del género Pouteria, incluyendo la lla- ra el metro y medio de altura) endémico de
mativa Pouteria fragrans) y los Ubajai (varias suelos arenosos, secos y bien drenados en la
32
Figura 27. Ombusillo (Phytolacca tetramera). Una planta endémica de la ribera rioplantese, sus frutos no son consumidos
por ningún animal y sus poblaciones son fragmentarias y en vías de desaparición.
región ribereña de la provincia de Buenos los años, jamás nadie encontró renovales en
Aires (Figura 27). Bien adaptada a la sequía, el campo, lo que de alguna manera mues-
posee un órgano subterráneo grueso que tra el envejecimiento de sus poblaciones.
se asemeja a un rizoma en donde acumula Se distribuye en unos pocos parches pobla-
agua. Es dioica y excesivamente tóxica tanto cionales separados y compuestos por po-
en sus hojas como en sus frutos, los cuales no cos individuos al borde de la desaparición
son consumidos y la gran mayoría se seca o en Magdalena, Punta Indio, Chascomús
se pudre en la planta. Todos los ejemplares y Castelli, por lo que se la considera como
femeninos conocidos tienen más de 50 años “especie en peligro crítico de extinción”. La
(algunos, en La Plata y Magdalena, tienen mayoría de sus poblaciones se encuentran
más de 90 años; y un ejemplar centenario, al borde de rutas y caminos, en banquinas
cultivado en 1917 en la facultad de Agrono- con disturbios periódicos como tránsito ve-
mía de Buenos Aires, aún sigue vivo). Aun- hicular, desmalezamiento e incendios. El
que son plantas longevas y fructifican todos órgano subterráneo de resistencia permite
33
que la planta rebrote al final de la próxima Kistler y colaboradores (2015) trataron en

primavera. Por todas estas características, el detalle la distribución de las cucurbitáceas,
ombusillo puede ser considerado como una en especial los linajes domésticos y su rela-
especie “anacrónica”. ción con la extinción de la megafauna. Ellos
En suma, muchas de las especies vegeta- vieron que los zapallos y zapallitos (plantas
les que se distribuyen a lo largo de nuestro del género Cucurbita) se encontraban am-
territorio, en especial aquellas de grandes pliamente distribuidos en el pasado, pero
frutos, parecen haber evolucionado duran- han luego declinado hasta el punto de casi
te miles de años codo a codo con la mega- desaparecer.
fauna. Luego de su extinción, estas plantas Estos investigadores descubrieron que
tuvieron que arreglárselas con dispersores y la extinción de la megafauna impactó de
consumidores secundarios. Es así que cuan- manera profunda sobre los zapallos. Sabe-
do paseamos por el campo, o incluso visi- mos, sobre la base de análisis de estiércol
tamos una verdulería, no encontramos con fósil en Florida (EE.UU.), que los grandes
una enorme cantidad de frutos que fueron mastodontes consumían abundantemente
consumidos por gigantes del pasado. zapallos silvestres hace miles de años. Con
la extinción de la megafauna y debido a que
estas plantas son demasiado amargas para
humanos, el ganado, y animales pequeños,
Zapallos y zapallitos los zapallos silvestres se habrían quedado
sin dispersores.
Indirectamente, la megafauna también
Un caso emblemático de vegetales ana- mantuvo el ambiente en tipo mosaico dis-
crónicos lo constituyen las varias especies turbado que es muy beneficioso para las
de la familia Cucurbitaceae, el grupo que cucurbitas, las cuales se comportan como
incluye a los zapallos, melones, sandías, malezas. El surgimiento de los ambientes
pepinos, sandiyejas y calabazas (Figura 28). antropogénicos y la domesticación reciente
En general, estas plantas producen toxinas ayudaron a la amplia dispersión y abundan-
conocidas como cucurbitacinas, con sabor cia de las especies generalistas de Cucurbita,
amargo y efecto purgante o abortivo. Esto mientras que gran parte de las especies sil-
excluye por supuesto a las variedades do- vestres no adaptadas a esos cambios se en-
mesticadas, donde la pulpa es sabrosa y cuentran hoy en grave peligro de extinción.
dulce. Connie Barlow (2000), en el caso de la El zapallo criollo, Cucurbita maxima es una
especie norteamericana Cucurbita foetidissi- de las especies que resultó beneficiada por
ma se preguntaba por qué la planta gastaba el accionar humano. A esta pertenecen las
tanta energía en frutas que nadie consumía variedades de enormes calabazas utilizadas
ni dispersaba? Sus frutos no se dispersan y en los concursos de tamaño, y la variedad
su aroma cuando madura es como el de un “zapallito” (Cucurbita maxima var. zapallito)
zorrino (de ahí su nombre científico). Son que es consumida inmadura como verdu-
muy amargas (tienen mucha saponina, es- ra de estación. También tiene una variedad
teroides y taninos) y tóxicas para el hombre; silvestre conocida como zapallito amargo
el ganado si la consume en demasía puede (Cucurbita maxima var. andreana) que crece
morir. Puesto que frutas semejantes son en suelos modificados como ser terraple-
consumidas de manera abundante hoy en nes, cultivos, antiguas taperas y corrales, así
día por elefantes africanos, esta autora con- como vizcacheras abandonadas. Su calaba-
cluyó que al menos este zapallito sería una cita tiene una cáscara endurecida, y un inte-
planta anacrónica. rior seco y fibroso, de un sabor amargo y tó-
En este sentido, el investigador Logan xico que no es digerible por ningún animal
34
Figura 28. Cucurbitáceas consumidas por el hombre: Cayote (Cucurbita ficifolia) y Zapallo (Cucurbita maxima).
en la región. López Anido (2013) propuso y las semillas germinan en el mismo lugar
que debido a que no se han encontrado en que se formó el fruto (algunas semillas
agentes primarios de dispersión, aquéllos podrían ser dispersadas por vizcachas), y
para quienes estaba adaptado el fruto, es ocasionalmente transportada unos pocos
muy probable que estos hayan sido inte- metros mediante agua de lluvia. Todas es-
grantes de la megafauna. Hoy en día los frutas plantas tienen además una distribución
tos de las diferentes especies de zapallos sil- profundamente fragmentaria e irregular.
vestres al madurar se mantienen en su sitio Sin embargo, a pesar de su toxicidad y mal
hasta que con el tiempo la cáscara se rompe sabor, cuando son procesados, pueden ser
35
consumidos sin dificultad. De hecho, el arte

culinario indígena poseía unas mil rece-
Pastos y otras yerbas
tas para hacer palatables frutos, semillas
y raíces de estos vegetales. En el mismo James Janzen (1984), llevó adelante un
sentido, la hierba rastrera conocida como estudio bastante disruptivo. Este gran ecó-
Sandía de Zorra (Cucurbitella asperata), logo pensó que no solo las grandes plantas
muy frecuente en zonas áridas y semiári- con frutos llamativos se habrían visto afec-
das de nuestro país, exhibe frutos de unos tadas por la desaparición de la megafauna.
4 centímetros de diámetro que recuerdan El sospechó que luego de la gran extinción
en aspecto a diminutas sandías (Figura 29). del Pleistoceno las pequeñas plantas herbá-
Estas frutas son muy tóxicas y de peligroso ceas que eran consumidas por los enormes
efecto purgante. Asimismo, otros zapallos herbívoros pastadores habrían experimen-
que suelen cultivarse en Argentina, como tado importantes cambios en su estructura
ser la Calabaza (Cucurbita argyrosperma), poblacional y distribución geográfica, e in-
el Zapallo Anco (Cucurbita moschata) y el cluso algunas podrían haberse extinguido.
Cayote o Alcayota (Cucurbita ficifolia) son En efecto, a pesar de que muchas de estas
en todos sus rasgos coincidentes con frutos plantas pequeñas pueden dispersarse de
anacrónicos. manera efectiva hoy en día mediante aves,
roedores, hormigas e incluso el viento, de-
beríamos imaginarnos su capacidad de dis-
persión cuando grandes manadas de herbí-
voros recorrían las praderas.
Es bien sabido que las pequeñas semillas
de dicotiledóneas herbáceas y pastos con-
sumidos como parte de la ingesta de hojas
y forrajeo pueden sobrevivir el pasaje por
el interior del animal y germinar en sus de-
yecciones. Henry Ridley (1930) indicó que
solo cuando hacemos una lista de las plantas
consumidas por un gran herbívoro podemos
darnos cuenta de cuantas especies de plan-
tas pequeñas con frutos secos y semillas en
cápsulas son dispersadas por estos animales.
Por otro método las semillas se desplazarían
solo a lugares muy cercanos mediante vue-
los cortos o el agua de lluvia. Esto es espe-
cialmente evidente en pequeñas especies de
las familias Scrophulariaceae, Apiaceae, y
Fabaceae, y Rubiaceae.
Janzen estableció una serie de característi-
cas esperables en las plantas herbáceas ana-
crónicas: los frutos deben estar entremezcla-
dos en el follaje, y así ser consumidos acci-
dentalmente por el herbívoro dispersor. Con
el mismo fin, las semillas maduras deben ser
retenidas en la planta y no caer al suelo. Las
semillas tienen que ser también pequeñas,
Figura 29. Sandía de zorra (Cucurbitella asperata). duras e inconspicuas, tanto para escapar de
36
la masticación como para evitar escupidas. Y tativa, rizomas subterráneos, y brotes ubica-
finalmente, la cubierta de las semillas tiene dos cerca del nivel del suelo (Mack y Thomp-
que ser capaz de resistir la digestión duran- son, 1982). Además, plantas anuales como la
te días e incluso meses. En este aspecto, los Cebadilla criolla (Bromus unioloides) toleran
elefantes pueden retener pequeñas semillas bien la presión de forrajeo y tienen una tasa
viables de plantas herbáceas durante unos de crecimiento muy rápido (Figura 30). En
tres años (Preston, 1983). Finalmente, las se- este sentido, la introducción de ganado y
millas deben ser protegidas de predadores ovejas al oeste de las Montañas Rocallosas
convencionales como los roedores y los in- (EEUU) transformaron en pastizales a una
sectos mediante toxinas severas que no afec- vegetación previamente dominada por dico-
ten a los grandes herbívoros. tiledóneas anuales de invierno, reforzando la
Archibald y Bond (2003) indican que los hipótesis de que grandes vertebrados deter-
herbívoros en África seleccionan a las plan- minan la distribución relativa de los modos
tas herbáceas de crecimiento lento y hacen de crecimiento de las plantas en algunos eco-
que sobrevivan las de crecimiento rápido o sistemas, favoreciendo en muchos casos a las
aquellas que crecen en ambientes que son especies de rápido crecimiento y resistentes
físicamente inaccesibles para herbívoros, al pastoreo (Mack y Thompson, 1982; Galetti
como ser riscos o pedregales. Del mismo et al., 2018). La mayor parte de las gramíneas
modo, los pastos cespitosos y en forma de de los pastizales del globo tienen lo que se
mata son más susceptibles a ser afectados conoce como “crecimiento compensatorio”:
por la actividad ganadera, y es posible que cuando un animal pastador consume sus
lo fueran también por los megaherbívoros. hojas en la estación adecuada, la planta res-
Otros pastos, como la Espiguilla (Poa praten- ponde creciendo más vigorosamente desde
sis), se encuentran bien adaptados a soportar yemas ubicadas en su base. Sobre esta base
el sobrepastoreo. Este pasto se caracteriza no es improbable pensar que los pastizales
por su baja estatura y cortas hojas, su tole- de hierbas rizomatosas, capaces de reprodu-
rancia a ser cubierto por barro, la presencia cirse asexualmente, hayan coexistido con
de escasas flores y alta reproducción vege- megamamíferos herbívoros.
Figura 30. Pastos (Poaceae) posiblemente relacionados a la megafauna. A la izquierda Cebadilla criolla (Bromus
unioloides) y a la derecha Espiguilla (Poa pratensis).
37
A modo de resumen, podemos ver que Aparentemente, los miembros de esta fa-
no solo las plantas que portan enormes fru- milia poseedores de grandes chauchas inde-
tos son anacrónicas, sino también hierbas hiscentes son nativos de América del Sur, y
pequeñas e incluso pastos comunes, desa- habrían migrado hacia el norte hace varios
rrollaron sus principales características pro- millones de años durante el Gran Intercam-
ducto de la coevolución con grandes mamí- bio Biótico Americano (GABI). Estas chau-
feros pastadores hoy desaparecidos. chas, según Barlow (2000) habrían entonces
coevolucionado junto con ungulados nati-
vos sudamericanos o perezosos terrestres,
Los algarrobos que habrían sido sus dispersores naturales.
El análisis de bosta de perezosos fósiles en
Norteamérica, así como el Mylodon de nues-
En su trabajo clásico, Janzen y Martin tra Patagonia demuestra que estos animales
(1982) observaron que las vainas indehis- consumían de manera abundante frutos de
centes son las más obvias candidatas a ser algarrobos del género Prosopis.
dispersadas por la megafauna. Estas vainas Las especies más llamativas de Fabaceae
son las frutas predominantes dentro de la en nuestro territorio se agrupan entre los al-
familia de las leguminosas o Fabaceae, que garrobos (género Prosopis) y las acacias (gé-
incluye entre otros a algarrobos, ceibos y nero Vachelia, Senegalia y Parasenegalia, antes
acacias, y que en nuestro país cuenta con conocidos como Acacia; Figura 32). Ambos
unos 101 géneros nativos, 14 exóticos y unas son dispersados ocasionalmente por aves
580 especies distintas (Figura 31). y hormigas (las hormigas podadoras del
Figura 31. Planta y espinas de Algarrobo blanco (Prosopis alba), chauchas indehiscentes de Prosopis sp., hacia la derecha.
38
Figura 32. Árbol y ramas con espinas de Acacia (Vachelia caven).
género Acromyrmex), y los algarrobos de bióticas, ayuda a modificar características

manera secundaria por maras y zorros. Las ambientales extremas y mantiene la com-
frutas de las leguminosas son abundantes y plejidad de los ecosistemas, siendo un valo-
de alto valor nutritivo, las chauchas son tan rable recurso espacial y alimentario para los
deliciosas que muchos grupos nativos las animales (Mares et al., 1977).
hicieron uno de sus principales recursos y Es bien conocido el efecto beneficioso que
fueron utilizadas para confeccionar bebidas produce el ganado vacuno sobre diferentes
(chicha) y distintos tipos de alimento (pa- especies de Prosopis (Fisher, 1977). Cam-
tay, arrope, harina tostada). Su abundancia pos y Ojeda (1997) han demostrado que
es tal, que se ha calculado en algunos luga- las semillas de Prosopis tienen una cáscara
res una producción por hectárea de alre- muy resistente que retrasa la germinación
dedor de 1000 kg, lo que les permite a mu- pero que las previene de ser destruidas al
chas familias obtener en unas pocas horas pasar a través del tracto digestivo de los
suficientes frutos para subsistir por varios animales herbívoros. Grandes cantidades
meses (Figueroa y Dantas 2006). Muchas de chauchas han sido halladas en bosta de
leguminosas debido al gran tamaño de las ganado y muchas de esas semillas perma-
semillas y la falta de una cubierta carnosa necieron viables, es decir capaces de germi-
que las rodee son incompatibles con la dis- nar, después de haber atravesado el tracto
persión ornitócora (mediada por aves); de del animal. Brown y Archer (1989) indican
hecho, poseen poca agua, lo que las hace que la alta densidad de plántulas en áreas
poco atractivas para las aves frugívoras. con ganado, en contraste con la ausencia
Entre las fabáceas (también conocidas de plántulas en áreas sin ganado, sugiere
como leguminosas), Janzen y Martin (1982) que las tasas de invasión de pastizales por
y Bucher (1987) concluyeron que los can- algarrobos se habrían incrementado subs-
didatos más obvios para ser considerados tancialmente siguiendo la introducción y
anacrónicos son los algarrobos y sus parien- dispersión del ganado (Figura 33). En con-
tes, todos ellos incluidos dentro del género cordancia, Campos y colaboradores (2011)
Prosopis. Se conocen más de 40 especies y en indican que el ganado es un exitoso disper-
muchos ambientes son las plantas dominan- sor de P. flexuosa, P. caldenia, y P. ruscifolia,
tes. El género Prosopis juega un importante mientras que Vélez (2013) muestra que es el
rol en la organización de las comunidades principal dispersor de Algarrobo dulce (P.
39
Figura 33. Pastizal invadido por Aromillo (Vachellia caven) debido a dispersión por ganado ovino, en la localidad de
San Pedro, provincia de Buenos Aires. Fotografía cedida gentilmente por José Luis Aguilar.
flexuosa) y Algarrobo chileno (P. chilensis) en Brown y Archer (1987) han entendido que
Córdoba. En este sentido, estudios recientes la pérdida de la megafauna en el Nuevo
en bosques protegidos de P. flexuosa en los Mundo podría haber restringido la disper-
cuales no se permite entrar al ganado, reve- sión de Prosopis y otros árboles y arbustos
lan una densidad de plántulas y una tasa de leñosos en los pastizales. Debido a esto, du-
supervivencia muy bajas en relación con la rante gran parte del Holoceno, la ausencia
producción de semillas, adjudicando esta de megamamíferos resultó en la paulatina
discordancia a una limitación en la disper- desaparición de estas especies arbóreas
sión debida a la falta de grandes mamíferos (acacias y algarrobos) en los pastizales y
dispersores. otros ambientes abiertos. Luego, con la in-
De hecho, Rolando León y David An- troducción del ganado doméstico por parte
derson (1983) consideran que, en algunos de los conquistadores españoles, estos ár-
casos, como ser el Occidente de la Región boles habrían recomenzado a prosperar y
Pampeana, la colonización por parte del gé- dispersarse nuevamente hasta el día de hoy.
nero Prosopis en el pastizal se debería a que En Argentina, es muy común la fabácea
el ganado vacuno los dispersó con sus fecas. invasora conocida como Acacia Negra (Gle-
En este sentido, Di Iorio y Turienzo (2015) ditsia triacanthos), originaria de Estados Uni-
registran Prosopis affinis para el talar de Ba- dos. Es un árbol de crecimiento rápido que
rranca en Campo de Mayo, una especie que puede llegar hasta unos 30 metros de altura
Burkart (1967) señaló como excepcional en en menos de 40 años y tiene gran capacidad
norte de la provincia de Buenos Aires, y que de regeneración, tolerando bien las podas y
aparentemente fue introducida desde el cortes. Sus tallos están cubiertos por múlti-
norte con antiguos arreos de vacunos. ples y agudas espinas defensivas de hasta
40
20 centímetros de longitud y sus frutas son

legumbres comprimidas de color marrón
Tunales
oscuro, negruzcas, indehiscentes y de has-
ta 50 centímetros de longitud (Figuras 10 y Los tunales son agrupaciones densas,
13). Estas chauchas permanecen varios me- casi monoespecíficas, de cactus del género
ses sobre las plantas para luego caer al sue- Opuntia, salpicadas con algunos individuos
lo. Cuando la planta crece en tierras bajas de acacias y algarrobos, especialmente fre-
inundables los frutos caídos se descompo- cuentes en el noroeste argentino. Forma-
nen y se establecen plántulas rápidamente. ciones muy semejantes existen en México,
Sin embargo, alejada del agua, es un inva- y son conocidas como “Nopaleras”. Estas
sor común en nuestros pastizales pampea- agrupaciones fueron estudiadas por Janzen
nos, ya que el ganado gusta de sus legum- (1986) quién las consideró anacrónicas en
bres y dispersa las semillas; la germinación todo sentido. Janzen (1986) nos dice que los
ocurre en las respectivas deyecciones. Di Io- ecólogos se olvidan del rol central que debió
rio y Turienzo (2015) observaron en Campo haber tenido la megafauna en la evolución
de Mayo, pleno conurbano bonaerense, una de las características únicas y particulares de
gran expansión de este árbol en los últimos estos tunales.
15 años. Sin lugar a dudas, el ganado es el No es casual que la mayor parte de las
gran responsable de su rápida dispersión. plantas perennes de los tunales (y otras plan-
Figura 34. Hacia la izquierda y abajo a la derecha Tuna (Opuntia sp.), arriba a la derecha un cactus Candelabro (Cereus
forbesii). Fotografía de la izquierda cedida por Florencia Dosil, las de la derecha cedidas gentilmente por Bruno Bonardi.
41
Figura 35. Paisaje con Cardones (Trichocereus pasacana). Es posible que estas enormes plantas suculentas cubiertas
de espinas y con grandes frutos ubicados muy alejados del suelo pudieron haber sido alimento de la megafauna.
tas de desiertos) tengan grandes frutos car- 1959). En este sentido, Bucher (1987) mues-
nosos (Figuras 34 y 35). Las tunas tienen fru- tra que la especie Opuntia quimilo incremen-
tas con la misma cantidad de agua y azúcar ta su presencia en zonas fuertemente pas-
que un melón o un pepino e incluso huelen toreadas, y tiende a desarrollar un círculo
parecido. También llama la atención que las alrededor de las casas en donde el pastoreo
tunas tengan frutos bien alejados del suelo, por cabras y ganado es intensivo. Finalmen-
en el margen superior de cada “paleta”. Es- te, en la bosta de perezosos terrestres nor-
tas serían fáciles de alcanzar para un mamí- teamericanos los restos y espinas de Opun-
fero de gran tamaño, pero inaccesibles para tia son muy frecuentes, mientras que el
animales más pequeños o medianos. A pesar Patagonia, la bosta de los milodontes arrojó
de eso, los zorros y las tortugas consumen numerosos rastros del cactus Maihuenia, lo
los frutos de las tunas, y posiblemente fue- cual corrobora de alguna manera la cercana
ron vitales para la supervivencia de los tu- asociación entre cactus y megafauna.
nales luego de la extinción de la megafauna. Los tunales o cactales son acompañados
Sin embargo, es el ganado vacuno y caba- a lo largo de los Andes y en Centro y Nor-
llar introducido esel que consume grandes teamérica por plantas parientes de yucas y
cantidades de frutas de cactus caídos y las agaves, todas ellas con grandes espinas y
dispersan lejos (Morello y Saravia Toledo, frutas ubicadas a gran altura (Figura 36).
42
Figura 36. Agave (Agave americana), planta y detalle de las espinas en sus hojas.
En este sentido, la abundancia de restos de Ante la ausencia de grandes herbívoros, los

estas plantas en la bosta de perezosos fósi- botánicos han intentado explicar la existen-
les norteamericanos sostiene el consumo de cia de espinas en plantas de ambientes ári-
estos vegetales por parte de la fauna extinta. dos, como nuestra Patagonia o Monte, en el
Siguiendo a Janzen, no es improbable contexto de su interacción con el ambiente
que numerosas cactáceas (tal vez casi todas físico. Según estos investigadores, las espi-
ellas) hayan coevolucionado con la mega- nas en las plantas de desiertos donde los
fauna hoy día extinta. Un reciente estudio grandes mamíferos ramoneadores son esca-
muestra que casi el 30% de las especies de sos o mayormente ausentes se habrían de-
cactáceas están en grave peligro de extin- sarrollado para evitar la pérdida de hume-
ción, especialmente debido a la modifica- dad y la incidencia del sol (Buxton, 1923).
ción ambiental y la extracción de individuos Sin embargo, los investigadores no habían
silvestres por parte de los coleccionistas pensado que, en áreas hoy desprovistas de
(Goettsch et al. 2015). No es descabellado grandes herbívoros, las espinas pudieron
pensar, que además de dichas amenazas, ser útiles en tiempos pasados, cuando los
muchas de estas especies que hoy en día se megamamíferos ramoneaban sobre estos
encuentran en peligro sufran el daño irre- vegetales. Es decir, características vegetales
parable de haber perdido sus principales sin función hoy en día, son estructuras que
dispersores hace miles de años. fueron alguna vez defensivas.
Un factor que hizo pensar a los investi-
gadores que la existencia de espinas en las
Espinas, púas y venenos: plantas era el resultado de un clima árido y
que su presencia no sería defensiva, se debe
armamento contra los a que en África las plantas espinosas son
megaherbívoros consumidas abundantemente por came-
llos y jirafas; esto reforzó la idea de que su
presencia no era suficiente para desalentar
Una de las formas que tienen las plantas a los herbívoros. Janzen (1986) enfrentó de
para repeler a los herbívoros son las espi- manera astuta esta aparente contradicción.
nas, púas y otras estructuras defensivas. En primer lugar, si bien los mamíferos ra-
43
moneadores comen plantas espinosas, se las especies de palmeras espinosas la longi-

cuidan bien de consumir especialmente tud de las espinas de las hojas, así como su
ramas con espinas escasas o ausentes. En densidad se incrementaron ante la presen-
segundo lugar, las plantas que son ataca- cia de ganado, y lo mismo ocurre con varias
das por estos herbívoros son solo aquellas especies africanas de acacias que reducen el
que se encuentran hacia los márgenes de tamaño y cantidad de espinas ante la au-
las comunidades, mientras que las plan- sencia de herbívoros (Young et al., 2003). Fi-
tas que están hacia el interior están a salvo nalmente, en zonas donde no hay (ni hubo)
debido a que los mamíferos no penetran en megaherbívoros, como ser islas oceánicas
arbustales o arboledas donde la mayor parte alejadas, las plantas suelen carecer de es-
de las plantas son espinosas. Las espinas en pinas (Burns, 2014). Incluso, Bucher (1987)
muchas de esas plantas se ubican en la zona indicó que tanto en el Neotrópico como en
superior, que es donde las jirafas y grandes África las acacias poseen grandes espinas,
herbívoros ramonean, mientras que en par- mientras que, en Australia, donde no hay
tes bajas son mucho más escasas. Yucas, grandes herbívoros autóctonos, las espinas
acacias, algarrobos y nopales son muy altos, están ausentes.
pero tienen defensas especialmente ubicadas Ejemplos sobresalientes de plantas espi-
en la parte superior de las plantas, en lugares nosas son los vinales y alpatacos como Pro-
que únicamente se encuentran al alcance de sopis vinal y P. kuntzei, en ambas las espinas
la megafauna (Barlow, 2008). superan los 30 cm. de longitud y P. alpataco
La abundancia de espinas hace a estas con espinas abundantísimas de más de 6
plantas menos palatables y poco nutritivas, centímetros de longitud (Figuras 37 y 38).
por lo que nunca son las especies preferidas Bucher (1987) refirió que esta defensa pare-
por los grandes herbívoros. La eficiencia de ce excesiva para los pocos herbívoros que
las espinas ha sido demostrada en varios es- sostienen las Regiones Chaqueña y Monte,
tudios, que indican que las hojas y tallos espi- y parece estar en lo cierto.
nosos sufren menos el ramoneo que las par- Otro caso de notable espinescencia son
tes que están desarmadas (Cooper y Owen los palos borrachos Ceiba speciosa y C. insig-
Smith, 1986). Más aún, existen plantas que nis (Figura 38). Bucher afirmó que su médu-
cambian su forma de crecimiento a través del la guarda mucha agua, y cuando las espinas
tiempo. Cuando superan la altura inferida de son removidas, el ganado aprovecha y ávi-
sus consumidores, dejan de tener espinas y damente consume la madera del árbol. En
otras estructuras defensivas (vease Johnson, este caso, las espinas habrían disuadido a
2009). Un ejemplo local de esta estrategia es los grandes mamíferos de consumir el tron-
el árbol conocido como Mora amarilla (Ma- co, lo cual resultaría fatal para la planta.
clura tinctoria). La madera de consistencia excesivamente
Hay que tener en cuenta que la genera- dura también impediría el descortezamien-
ción de espinas insume un costo energético to (López Anido, 2013), como es el caso de
importante para la planta debido a que debe varias especies de quebrachos (Schinopsis
invertir energía en estructuras que no sirven balansae, S. lorentzii, S. marginata). Su nom-
para reproducción o crecimiento (Goldel bre vernáculo significa quiebra-hacha y son
et al., 2016). En concordancia con esto, y te- bien conocidos por la notable dureza de sus
niendo en cuenta que la existencia de espinas maderas. Su madera está también impreg-
en las plantas es mayormente defensiva, en nada de taninos, que la hacen notablemente
zonas donde no hay ganado, los vegetales tóxica, y su tronco suele portar ramas es-
tienen menor cantidad de espinas. Esto fue pinosas defensivas. Tales defensas parecen
comprobado en varios estudios. Göldel y co- ideales para mantener a raya animales que
laboradores (2016) observaron que en todas consumen corteza o madera, aunque actual-
44
Figura 37. Plantas con ramas cubiertas por enormes espinas defensivas; arriba: Prosopis alpataco, abajo izquierda:
Huaschilla (Prosopis sericantha), abajo derecha: Palo Mataco (Prosopis kuntzei).
45
Figura 38. De izquierda a derecha: Prosopis alpataco, Tambetarí (Zanthoxylum fagara) y Palo Borracho (Ceiba speciosa).
mente no existen herbívoros con esas adapta- de Zanthoxylon están presentes en Argentina,
ciones en el área. junto al Sacha limón Zanthoxylum petiolare)
Janzen y Martin (1982) citan varias plantas y espinas recurvadas en ramas y hojas de
con características defensivas anti-megaher- Sphinga platyloba y varias especies de Mimosa
bívoros: las palmeras espinosas Bactris, Acro- y Vachelia. Otros ejemplos los constituyen el
comia (en Argentina representada por Acro- Coronillo blanco (Xylosoma pubescens) cuyos
comia aculeata, también conocida como Nuez troncos poseen ramilletes de grandes espi-
del Paraguay; Figura 39) y Astrocaryum, los nas, la espinosa sacha rosa (Pereskia sacharo-
árboles con espinas en sus troncos Hura cre- sa) y la palmera conocida como “Caranday”
pitans, Bombacopsis quinata, Zanthoxylum rhoi- (Trithrinax campestris) que protege sus cogo-
folium, Zanthoxylum fagara (ambas especies llos con coronas de espinas agudas.
Figura 39. Estípite de la Palmera espinosa o Nuez del Paraguay (Acrocomia aculeata). Fotografía gentileza de Eduardo
Haene.
46
Barlow (2008) indica que los espinos del no romboidal y cada uno de sus tres vértices
género Crataegus, tienen características de- libres se ve rematado por una espina aguda.
fensivas contra el ataque de herbívoros. Se En resumen, todas estas plantas tienen ar-
trata de árboles bajos con espinas largas y mas defensivas contra animales que ya no es-
rectas en ramas enredadas y en zig-zag con tán y que llevan 10.000 años desaparecidos.
hojas simples de márgenes espinosos. Estos Esto también llamó la atención del paleontó-
rasgos existen en numerosos árboles y arbus- logo Fernando Novas (2006) quien consideró
tos, incluyendo especialmente al “Sombra que las espinas de los algarrobos y parientes
de Toro” (Jodina rhombifolia). Se trata de un seguramente serían una defensa útil para
árbol bajo, de unos 5 metros de altura, muy alejar a los megaherbívoros.
espinoso (Figura 40). Cada hoja es de contor- Finalmente, algunas plantas aromáticas
Figura 40. Sombra de Toro (Jodina rhombifolia) y detalle de sus hojas con espinas en las esquinas.
Figura 41. Jarilla macho (Larrea cuneifolia).
47
Figura 42. Sacha-col (Synandrospadix vermitoxicus), planta completa y detalle de fructificación. Fotografía cedida
gentilmente por Sebastián Santecchia y la de la derecha por Hormi Olibel.
como la Jojoba (Simmondsia chinensis), las repugnante, viroso, y al podrirse lo cambian

jarillas (Larrea spp.; Figura 41), la Brea (Cer- en olor de conicina muy fuerte y caracterís-
cidium praecox), el abrojo Xanthium spinosum tico”. Es venenosa y picante, profundamen-
y varias especies de Solanum, así como di- te tóxica, y solo puede ser consumida luego
versos arbustos de las familias Asteraceae de ser cocida o preparada adecuadamente.
y Asclepiadaceae tienen resinas y químicos Esta planta es utilizada por numerosos gru-
que no pueden explicarse adecuadamente pos indígenas, especialmente en el pasado,
si no es a la luz de evitar la predación por tal como lo describe en detalle el investiga-
megaherbívoros (Janzen, 1986). dor Pastor Arenas (Arenas, 2016).
En este respecto, el Sacha Col (Synandros- En resumen, podemos pensar que mu-
padix vermitoxicus) es un ejemplo en el que chas plantas aromáticas o tóxicas utilizaron
vale la pena detenerse. Se trata de una hier- en el pasado su arsenal químico para espan-
ba que alcanza cerca de 1 metro de altura y tar antiguos mamíferos ramoneadores. Hoy
con una flor llamativa de color rojo carne y en día somos testigos de numerosas plantas
bayas coloradas. Es nativa del Gran Chaco que no solo utilizan su arsenal físico, sino
(Bolivia, Paraguay y Argentina) y regiones también defensas químicas para protegerse
aledañas; es escasa y está distribuida en de herbívoros que dejaron de existir hace
parches en suelos secos y arcillosos (Figu- 10.000 años. Sin embargo, estas defensas
ra 42). El gran botánico Carlos Spegazzini han vuelto a ser útiles para defenderse del
(1896) describe que “las inflorescencias y las ganado exótico introducido por los euro-
espatas fructíferas despiden un olor pesado, peos hace unos 500 años.
48
Tortugas gigantes, ayudan a la dispersión y germinación de

las tunas (Opuntia), y la relación entre am-
tomates pequeños bas puede considerarse casi simbiótica (Ri-
chard, 1999). De este modo, es posible que
tunales y nopaleras se hayan visto afectados
Durante el Pleistoceno, la mayor parte negativamente luego de la extinción de las
de la megafauna estaba conformada por tortugas gigantes hacia fines del Pleistoce-
grandes mamíferos. Sin embargo, en regio- no. No es improbable que los tunales dis-
nes como la Mesopotamia y el noreste de la persos que se encuentran en el litoral argen-
provincia de Buenos Aires eran frecuentes tino y región pampeana hoy en día, en zo-
grandes tortugas terrestres de hasta 1,5 me- nas donde no existen quelonios terrestres,
tros de longitud (Figura 43). Estas tortugas constituyan también anacronismos.
gigantes, pertenecientes al género Chelonoi- Pero no sólo las tunas habrían sido afec-
dis fueron muy diversas y en algunos yaci- tadas por la desaparición de estas tortugas
mientos llegaron a ser abundantes. gigantes. Una clave acerca de las otras es-
Si bien es difícil hacerse una idea del rol pecies que pudieron sufrir el impacto de la
ecológico de estos animales, podemos ex- extinción de estos animales nos la da el es-
plorar la forma en que especies similares tudio de Rick y Bowman (1961). Estos auto-
afectan sus ambientes hoy en día. Las 7 es- res analizaron la estrecha relación entre los
pecies de tortugas gigantes de las Islas Ga- tomates silvestres y las tortugas gigantes de
lápagos (complejo “Chelonoidis nigra”) son Galápagos. El tomate silvestre Solanum es-
reconocidas como grandes modeladoras culentum y sus formas emparentadas mues-
del paisaje y la vegetación. Estas tortugas tran como característica única la gran capa-
insulares constituyen una valiosa fuente de cidad de latencia de la semilla, por lo que
información para conocer las plantas que se menos del uno por ciento de sus semillas
relacionan a estos reptiles. En este aspecto, germinan sin ningún tipo tratamiento. Sin
Janzen (1986) indica que estos quelonios embargo, luego de su ingesta por tortugas,
habrían sido uno de los principales factores hasta el 80% germinan rápido y bien. Enton-
modificadores y dispersores de los tunales ces, es posible que este tomate haya coevo-
en las Islas Galápagos. Por otra parte, estu- lucionado junto a las tortugas gigantes. En
dios llevados adelante en Argentina mues- este sentido, Barlow (2008) analizó Solanum
tran que las tortugas terrestres actuales, elaeagnifolium, una planta distribuida en
de mucho menor tamaño que las extintas, el norte y centro de Argentina y conocida
Figura 43. Reconstrucción y caparazón fosilizado de Tortuga gigante (Chelonoidis sp.) del Pleistoceno de la provincia
de Entre Ríos. Fotografía gentileza de Adrián Giacchino.
49
varillales) de uno o dos centímetros de diá-

metro y poco más de un metro de alto, poco
ramificado, con algunas hojas alargadas y
flores en la parte superior. Es muy tóxica
para el ganado y sus frutos no son comi-
dos frecuentemente por aves o mamíferos,
a excepción de la cotorra común (Myiopsitta
monacha) que parece consumirlos con cierta
frecuencia, y al igual que otros psittácidos,
su tolerancia a las toxinas es bien conocida.
Las semillas del Duraznillo germinan luego
de estar un tiempo en el agua. Los frutos
maduran en lo alto de la planta, pero caen
al suelo en verano, cuando el nivel de las
lagunas en donde crecen se encuentra en el
punto más bajo. Debido a esto, su distribu-
ción ocurre en parches densos relacionados
a zonas temporalmente inundables, que re-
sultan principalmente de la multiplicación
vegetativa gracias a sus rizomas gemíferos.
Al igual que sus parientes es posible que
esta planta se hubiera beneficiado por el
consumo de sus frutos y dispersión de se-
millas por parte de grandes quelonios.
Figura 44. Detalle de duraznillo (Solanum glaucophyllum). Otras especies que pudieron ser disper-
Fotografía cedida por Julio A. Milat. sadas por las tortugas gigantes extintas son
los Farolitos pertenecientes al género Physa-
vulgarmente como melonillo o tomatillo de lis (Figura 45). Son también solanáceas con
campo. Esta especie contiene alcaloides tó- una gran cantidad de alcaloides y frutos
xicos para el ganado que impiden su disper- amarillentos o anaranjados. Hoy en día son
sión por mamíferos, pero no así por reptiles. comidos y dispersados de manera exitosa
Los reptiles son repelidos por taninos, pero por tortugas terrestres (Barlow, 2000), mien-
sobrepasan ampliamente a los mamíferos tras que no son consumidos por mamíferos
en la tolerancia a estos alcaloides. Los frutos o aves. Si bien estas especies de Physalis y
de esta planta son amarillos o rojizos, colo- Solanum seguramente no dependen de ma-
res típicos de las especies consumidas por nera exclusiva de las tortugas para su dis-
quelonios, por lo que es muy probable que persión (es probable que otros reptiles como
haya sido un alimento para estas enormes lagartos overos, o incluso algunas aves las
tortugas. consuman), la desaparición de los quelo-
Otras especies del género Solanum, como nios posiblemente haya afectado negativa-
el Duraznillo (Solanum glaucophyllum) pu- mente la capacidad de propagación de di-
dieron haberse visto afectadas por la extin- chas plantas.
ción de los grandes quelonios. El Duraznillo Como fue mencionado más arriba, las tor-
es una especie típica de la región pampeana tugas se alimentan de manera frecuente de
y el Chaco húmedo en Argentina (Figura plantas muy tóxicas. En su dieta incluyen
44). La planta consta de un tronquito o “va- vegetales de la familia Aristolochiaceae co-
rilla” (por lo cual en la Mesopotamia se conocidas como Papas de Monte (Prosopanche
noce a las agrupaciones de esta planta como americana, P. bonacinae). Estas plantas son de
50
tas (Figura 46). Sus frutos subterráneos son

duros y olorosos y son tóxicos y letales al
ganado y otros mamíferos (Ragonese y Mi-
lano, 1984). Las tortugas buscan estos fru-
tos y los detectan mediante el olfato; luego
de consumirlos dispersan sus semillas (Ri-
chard, 1999). Estos vegetales se distribuyen
en varias provincias argentinas, siempre
en relación con la distribución de quelo-
nios. Sin embargo, también se encuentran
poblaciones de estas plantas por fuera de
esa distribución, en las provincias de Co-
rrientes y Buenos Aires. Otro Prosopanche
recientemente descubierto en Brasil, Proso-
panche demogorgoni, solo vive en una peque-
ña localidad del Estado de Santa Catarina.
Tanto la planta a la que parasita, Baccharis
ulicina, como el tipo de vegetación entre la
que crece (llamado Vassoural) y el clima
Figura 45. Camambú (Physalis viscosa), detalle del fruto. de esa localidad, ocurren en muchas partes
de este Estado y en los estados vecinos. Sin
aspecto único: mayormente subterráneas, embargo, la planta no se distribuye más allá
polinizadas por escarabajos nocturnos, y que unos cientos de metros cuadrados. Es
parásitas obligadas de raíces de otras plan- evidente que la dispersión de esta planta
Figura 46. Papa de Monte (Prosopanche americana), planta parásita apetecida especialmente por tortugas terrestres.
A la izquierda detalle de su floración, a la derecha la planta con su fruto subterráneo. Fotografía de la izquierda gentileza
de Bruno Bonardi, a la derecha fotografía por Miriam Nielsen.
51
está siendo limitada por algún componente zorros, zorrinos y hurones, sería otro factor
faltante. No es improbable que estas pobla- relacionado a la pérdida de la megafauna.
ciones (en clara retracción) puedan consti- Lo mismo ocurre con los mamíferos her-
tuir relictos de una más amplia geonemia en bívoros como guanacos y ciervos, los que
el pasado, hoy en día fragmentada debido a son muy poco diversos, pero ampliamente
la extinción de los enormes quelonios que distribuidos. Estos generalistas se habrían
fueron sus dispersores. expandido rápidamente, sufriendo una ex-
plosión demográfica y habrían ocupado to-
dos los nichos abandonados por los grandes
Hongos, insectos y herbívoros luego de su extinción. Esta serie
de rasgos, como ser abundancia de meso-
pájaros: anacronismos carnívoros (Taylor et al., 2016), y un gran
por fuera de los vegetales incremento de roedores herbívoros y graní-
voros (Dirzo et al., 2007) es comparable a la
de regiones en África donde ocurrió la de-
Hasta ahora nos hemos referido de ma- faunación de herbívoros grandes, ya sea por
nera casi exclusiva a los anacronismos ve- caza indiscriminada o pérdida del hábitat.
getales. Cómo dijimos antes, en la mayor Recientemente, los investigadores Des-
parte de los casos, las plantas tardan más biez y Kluyber (2013) estudiaron en detalle
que los animales en responder a los grandes el rol del Tatú Carreta (Priodontes maximus)
cambios ambientales. Los animales tienen como un ingeniero de ecosistemas. El Tatú
una respuesta mucho más rápida y existen Carreta es un enorme armadillo de metro y
en una compleja red de relaciones ecológi- medio de longitud que supera los 50 kilo-
cas. La desaparición de una especie animal gramos de peso. Con sus grandes garras de
genera un efecto cascada en muchas otras hasta 20 centímetros puede excavar enor-
con las cuales interactúa; de hecho, apro- mes madrigueras que alcanzan los 6 me-
ximadamente el 80% de las extinciones se tros de profundidad y que afectan en gran
relacionan solo de manera indirecta a las es- medida en paisaje circundante. Estas ma-
pecies animales desaparecidas. Es por esto drigueras resultan en hábitats novedosos y
que el reconocimiento de anacronismos en sirven de refugio para una gran cantidad de
animales aún es complicado y no ha sido vertebrados y artrópodos (Di Blanco et al.,
estudiado en gran detalle. 2020). En este sentido Pitman y colaborado-
La huella que dejaron las extinciones de res (2004) han indicado que el escasísimo
los grandes mamíferos en la fauna de nues- Zorro de Orejas Cortas (Atelocynus microtis)
tro continente aún está por definirse. Cristo- depende de manera casi exclusiva de las
ffer y Peres (2003) en un trabajo excepcional grandes madrigueras abandonadas de Tatú
indican que las principales diferencias entre Carreta para establecer su nidada. Este zo-
las faunas de África y de América del sur rro es uno de los mamíferos más raros de
radican especialmente en la falta de grandes Sudamérica, y se lo encuentra sólo en algu-
mamíferos herbívoros en esta última. Esta nos bosques al sur del Amazonas. Es bien
ausencia ha sido solventada por herbívoros sabido que los grandes perezosos e incluso
de menor tamaño, incluyendo caracoles, algunos gliptodontes fueron capaces de ex-
iguanas, mariposas, roedores y hormigas cavar gigantescas cuevas, que aún subsisten
cortadoras de hojas. Grandes cantidades de en varias localidades de Argentina y Brasil.
estos pequeños herbívoros serían los res- Estas grandes cavernas, que fueron muy
ponsables de “balancear” el ecosistema en frecuentes en el Pleistoceno, pudieron ha-
ausencia de grandes mamíferos herbívoros. ber sido un ambiente propicio para este zo-
La abundancia de mesocarnívoros como rro, que hoy en día debe contentarse con las
52
cione a la exigüidad de madrigueras dispo-

nibles para criar su prole.
El investigador brasilero Carlos Yamas-
hita (1997) llevó adelante una hipótesis de
gran interés. Este autor es un reconocido
especialista en los grandes papagayos del
género Anodorhynchus. Estos papagayos con
sus afilados picos son capaces de abrir y con-
sumir los duros frutos de grandes palmeras
(Figura 48). Hoy en día son muy escasos y
se encuentran en grave peligro de extinción.
Yamashita observó durante años a estos pa-
pagayos en su ambiente natural. El vio que
estas aves seguían al ganado vacuno; las va-
cas consumen los frutos de las palmeras y
regurgitan o defecan las nueces limpias, sin
su cubierta carnosa. Los papagayos bajan al
Figura 47. Dos escarabajos peloteros (Eucranium sp.) suelo, toman estas nueces ya limpias y las
acarreando bosta de caballo para su nido. Fotografía consumen. Para Yamashita, este comporta-
gentileza de Julia DÁngelo. miento es un relicto de las épocas en las cua-
les los guacamayos seguían las grandes ma-
cuevas del poco numeroso y esquivo Tatú nadas de megamamíferos que consumían
Carreta. No es descabellado pensar que la las frutas tal como hoy lo hacen las vacas
escasez del Zorro de Orejas Cortas se rela- y caballos. También se verían beneficiados
Figura 48. Guacamayo Jacinto (Anodorhynchus hyacinthinus). Fotografía cedida gentilmente por Ramón Moller Jensen.
53
por los grandes parches abiertos que estos nado vacuno y ovino haya sido beneficiosa
mamíferos generaban entre los bosques o para esta ave, que tendría nuevamente a su
selvas, debido a que estas aves suelen con- disposición una gran cantidad de carroña
sumir sales o minerales cuando hay suelo para consumir.
libre. Esto es compartido por numerosos Otras aves que tal vez se vieron afectadas
otros psitácidos, que utilizan los espacios por la extinción de la megafauna y que pu-
abiertos en busca de minerales y sales, las dieron haberse beneficiado por la introduc-
cuales resultan fundamentales para su nu- ción del ganado español son todas aquellas
trición. Es posible que la retracción de al- que se encargan de limpiar ectoparásitos
gunas especies de guacamayos, e incluso de mamíferos, o las que siguen los rebaños
su desaparición en territorio argentino se en busca de los insectos o pequeños verte-
deba también a la desaparición de la mega- brados que dejan al descubierto mientras
fauna pleistocénica (Giraudo, 2009). caminan (Figura 50). Tal es el caso del Jote
Hace miles de años, durante el Pleistoce- Cabeza Negra (Coragyps atratus), Anó chico
no, los megamamíferos morían, tal como (Crotophaga ani), Hornero (Furnarius rufus),
ocurre hoy en día, y sus carcasas quedaban Tordo Renegrido (Molothrus bonariensis),
expuestas para ser consumidas por mamí- Jacana (Jacana jacana), Picabuey (Machetor-
feros y aves carroñeras. Entre estas últimas, nis rixosus), Chimango (Milvago chimango)
eran especialmente abundantes y diversos y Carancho (Caracara plancus). Además,
los cóndores (Figura 49). Estas aves, perte- las aves que se alimentan en las heces del
necientes a la familia Cathartidae se carac- ganado (como el tordo renegrido) o que
terizan por su gran tamaño y un pico fuer- utilizan las heces como material de cons-
te, con el que pueden abrir el cuero duro trucción para el nido (como el caso de las
de grandes cadáveres y así poder acceder chuñas; Sick, 1997) también se habrían vis-
a la carne. Tal habilidad no es compartida to afectadas por la extinción pleistocénica.
por otros carroñeros como los jotes, un ave Otro tanto se habrían perjudicado las es-
sudamericana similar a los buitres, que son pecies que utilizan los ambientes abiertos
incapaces de abrir y consumir grandes car- y el suelo desnudo para llevar adelante la
casas debido a su pico más débil. Aunque construcción de sus nidos. Es bien sabido
en el pasado los cóndores fueron diversos, que el hornero confecciona sus nidos ex-
luego de la extinción de la megafauna, clusivamente con barro y que se ve bene-
solo dos especies lograron sobrevivir en ficiado cuando existen amplios parches de
América: el Cóndor Californiano (Gym- tierra desnuda o barriales. Los grandes ma-
nogyps californianus) y el Cóndor Andino míferos con su paso suelen dejar amplias
(Vultur gryphus). Ambas se encuentran en superficies de suelo descubierto, lo que po-
grave peligro de extinción, son escasos, y dría ser beneficioso para el hornero y otras
su rango geográfico es restringido. Emslie aves.
(1987) propuso que el Cóndor Californiano Es obvio que la extinción de la megafau-
es una especie de relicto pleistocénico, y lo na tuvo que necesariamente afectar de ma-
mismo fue propuesto para nuestro Cóndor nera negativa a grandes cantidades de es-
Andino por Tonni y Noriega (1998). Nues- pecies de insectos y arácnidos picadores y
tro cóndor habría tenido en el pasado una parásitos, como tábanos, mosquitos, mos-
distribución mucho más amplia y hoy en cas, jejenes, piojos, pulgas y garrapatas.
día se habría refugiado en la región andi- Pero también a los insectos cuya alimenta-
na, luego de la extinción de los mamíferos ción dependía de sus cadáveres y carcazas
que constituían su principal fuente de ali- (fauna cadavérica mayormente carroñera)
mento. Es muy probable, tal como opina así como de sus excrementos (como es el
Martin (1990) que la introducción del ga- caso de los escarabajos peloteros). Entre
54
Figura 49. Reconstrucción de Pampagyps imperator, cóndor extinto de Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires.
Ilustración por Gabriel Lio. Debajo, un Cóndor Andino (Vultur gryphus). Fotografía gentileza de Gastón Lo Coco.
estas especies, los escarabajos estercoleros mentarán y luego de juntar energía podrán
se distinguen del resto de los coleópteros emerger como adultos, para recomenzar su
porque desarrollan su ciclo de vida exclu- ciclo.
sivamente dependiendo del estiércol. Con- El entomólogo estadounidense William
feccionan grandes bolas de excremento en P. Hayes (1927) es el primer investigador en
las cuales colocan sus huevos y entierran proponer que los escarabajos estercoleros
en un túnel en el suelo. Allí, sus crías se ali- (científicamente conocidos como coprófa-
55
Figura 50. Arriba a la derecha Picabuey (Machetornis rixosus), arriba a la izquierda Tordo renegrido (Molothrus bona-
riensis). Estas aves hoy en día se encuentran frecuentemente asociadas al ganado vacuno. Es posible que durante el
Pleistoceno fueran fauna acompañante a las manadas de megaherbívoros. Fotografías cedidas por Nicolás Chimento.
gos) se habrían visto severamente afectados por los conquistadores. En apoyo a esta
por la extinción de los grandes mamíferos, observación, Sandom et al. (2014) indican
y que habrían logrado sobrevivir y tener que en Europa los escarabajos peloteros
una nueva era de prosperidad utilizando estaban mejor representados durante el
la bosta del ganado vacuno introducido Último Interglacial (130-110.000 años antes
56
del presente) que en el Holoceno tempra- haya sido alcanzada gracias a la introduc-
no. Grandes escarabajos peloteros fueron ción del ganado español.
descriptos para Ecuador, incluyendo sus Otro tanto puede inferirse con los hon-
enormes bolas de nidificación en sedimen- gos coprófagos. Hoy en día en la Región
tos de varias decenas de miles de años de Pampeana se cuenta con unas 15 especies
antigüedad (Sánchez et al., 2013). En esta de hongos con laminillas coprofílicos, es
línea, Janzen (1983) indica para Costa Rica decir asociados a bosta animal. Esta es una
que el comportamiento de los escarabajos gran diversidad para un área donde los
peloteros que hoy en día se alimentan de mamíferos grandes estuvieron ausentes
la bosta de caballos y vacas no es más que durante todo el Holoceno, a excepción del
una respuesta reciente, estos insectos han pequeño Venado de las Pampas (Ozotoceros
sido flexibles para poder sobrevivir a la ex- bezoarticus). Es posible que la diversidad
tinción de la megafauna y luego retomar de hongos coprofílicos también refleje su
“sus viejos hábitos”. abundancia durante el Pleistoceno.
Lo mismo puede afirmarse para la in- La relación entre estos hongos y la mega-
usitada diversidad de escarabajos esterco- fauna ha sido demostrada con los estudios
leros en Argentina. Existen muestreos que del hongo Sporormiella. Este pequeño hon-
indican diversidades altas de escarabajos go crece y se reproduce exclusivamente en
coprófagos, entre 18 y 29 especies coexis- la bosta de animales herbívoros. El estudio
tiendo en una misma localidad (Rueda et de la abundancia de sus esporas a lo largo
al., 2015; Gómez-Cifuentes et al., 2015). del tiempo da una idea aproximada de su
Este es un número increíblemente alto abundancia; así, los estudios del Sporormie-
para ambientes en donde los mamíferos lla se han vuelto en una herramienta im-
nativos son escasos y de tamaño mayor- portante para registrar de manera indirecta
mente pequeño o mediano, incapaces de la presencia de megaherbívoros. Estudios
producir números importantes de bosta llevados adelante en Brasil muestran que
(Figura 47). De hecho, estos escarabajos se el Sporormiella hace unos 11.500 años era
ven beneficiados positivamente en zonas tan escaso que seguramente la megafau-
donde el ganado vacuno o caballar está na ya se habría prácticamente extinguido
presente. Es posible que estos escarabajos, (Raczka et al. 2018). Luego, las esporas de
al igual de lo que fue propuesto por Janzen este hongo continúan siendo escasísimas
para Costa Rica, fueran lo suficientemen- hasta hace unos 500 años antes del presen-
te hábiles para sobrevivir a la extinción te, cuando los conquistadores arribaron al
de la megafauna consumiendo excremen- continente e introdujeron al ganado vacu-
to de mamíferos pequeños y medianos, y no y caballar. Desde entonces, Sporormiella
volverse abundantes más tarde, con la lle- ha vuelto a ser abundante y alcanzar valo-
gada del ganado español. Los escarabajos res comparables a los que tenía durante el
sobrevivieron todo este tiempo hasta tener Pleistoceno.
nuevamente packs de 1-2 kg de bosta dis- Todos estos indicios y especulaciones
ponible en grandes números. son sugerentes, aunque no definitorios. No
En suma, es posible que la gran diversi- es improbable que todas las especies que
dad de escarabajos coprófagos actuales sea fueron enumeradas más arriba pudieron
solo un mero espejo de la diversidad del verse afectadas por la extinción de la me-
Pleistoceno, y que su actual abundancia gafauna.
57
Ecosistemas anacrónicos mayor heterogeneidad ambiental (Desbiez

et al., 2011).
y decadentes: Norman Owen Smith (1987) es uno de
¿necesitamos de vuelta los autores que más detalladamente ha tra-
tado las modificaciones que la megafauna
a la megafauna? es capaz de producir en los ambientes. Este
ecólogo indicó que la megafauna satura
sus hábitats causando una enorme destruc-
Casi ningún autor pone en duda la impor- ción, al punto tal que las selvas terminan
tancia del rol jugado por los grandes mamí- siendo transformados en arbustales o en
feros herbívoros en la organización de los pastizales. Estos hábitats altamente distur-
ambientes. Sin embargo, este rol es gene- bados fueron nominados por Zaya y Howes
ralmente discutido al pasar, y no como un (2009) como “disclímax megafaunísticos”.
factor de gran importancia que pudo haber Hoy en día los elefantes, rinocerontes y bi-
sido fundamental en el armado de los am- sontes son bien conocidos por generar am-
bientes pasados y presentes. Los atributos bientes abiertos, suprimiendo la regenera-
del paisaje vegetal son usualmente consi- ción de bosques y creando espacios dentro
derados como el resultado único de la inte- de ambientes arbóreos. En este sentido, es-
racción entre las plantas, el suelo y el clima. tudios recientes muestran que la megafau-
Por ejemplo, Raven y Axelrod en su clási- na viviente es un gran ingeniero de ecosis-
co trabajo de 1974 consideran al clima seco temas (Bakker et al. 2016) y es seguro que la
como el mecanismo más importante que megafauna pleistocénica afectó de manera
mantiene la diversidad en ambientes arbó- semejante a los ecosistemas del pasado
reos tropicales. Por ejemplo, en el Amazo- Un caso que nos habla acerca del rol de
nas, en donde durante todo el Pleistoceno la megafauna en la conformación de espa-
las selvas se encontraban en clara retrac- cios abiertos es la propuesta de Zimov et
ción, separadas en parches por arbustales al. (1995). Sergey y Nikita Zimov, padre e
y pastizales. De hecho, la hipótesis de refu- hijo, y además investigadores, plantearon la
gios del Pleistoceno ha sido usada para ex- posibilidad de recrear ambientes hoy en día
plicar la riqueza de varios grupos animales desaparecidos. Su intención es la de ganar
y vegetales (Haffer, 1969), planteando que espacio a los ambientes de tundra y taiga
la retracción de la selva amazónica durante para reinstalar pastizales y estepas como
los períodos secos del Pleistoceno y Ho- los que existieron en la era del hielo. Estos
loceno generó un paisaje fragmentado de investigadores intentan recrear un “Parque
parches selváticos separados. Pleistoceno” a 5 kilómetros al sur de la ciu-
No es descabellado pensar que las gran- dad de Chersky, en plena Siberia. Para esto,
des manadas de megaherbívoros que pu- desde 1988 los investigadores han recluta-
lulaban entre los parches de selva en el dos alces, yaks, bueyes almizcleros y bison-
Amazonas habrían sido no solo un factor tes con la finalidad de recrear el ambiente
heterogeneizandor del paisaje, sino tam- Pleistocénico. Sin embargo, esta posibilidad
bién un aspecto decisivo en la formación es tomada con escepticismo por la mayoría
de los parches. En este sentido, es bien sa- de los investigadores, que consideran impo-
bido que los espacios libres dentro de las sible recrear ambientes del pasado (Cajal y
selvas son mantenidos de manera casi ex- Tonni, 2006).
clusiva por grandes herbívoros. De hecho, En resumen, las modificaciones que la
estudios llevados adelante en el Pantanal megafauna lleva adelante en la fisonomía
indican cambios importantes en la flora en de los ecosistemas pueden resumirse en: re-
los últimos 200 años a partir de la introduc- ducen la densidad de la vegetación y crean
ción de ganado exótico, especialmente una espacios abiertos, facilitan la coexistencia
58
de especies, dispersan semillas, suprimen llar, estas planicies han sufrido un proceso
vegetales sensibles, reducen el potencial de expansión de arbustales y bosques abier-
de incendio impidiendo la acumulación de tos, que de alguna manera parece imitar su
gran cantidad de tejidos secos de plantas, y estado anterior.
aceleran el reciclaje de nutrientes median-
te las fecas y orina. En resumen: ayudan a
mantener la heterogeneidad y diversidad La pampa: un ecosistema frankenstein
ambiental (Johnson, 2009).
En contraposición, la defaunación o eli- El gran Botánico Lorenzo R. Parodi (1942)
minación de los megaherbívoros lleva a los en un trabajo clásico se preguntó: ¿Por qué
siguientes cambios en los ecosistemas: mo- no hay árboles en la Pampa? Esto había des-
dificación en la estructura y composición de velado anteriormente a varios naturalistas,
especies de la flora, reducción de la hetero- incluyendo entre ellos a Charles Darwin,
geneidad ambiental y riqueza de especies, Alcides dÒrbigny y Francisco Muñiz. La
baja dispersión de semillas, cambios en el falta de árboles es anómala; de hecho, en
ciclo de nutrientes, extinción de especies co- regiones con clima semejante, de tipo tem-
dependientes, e incremento de potencial de plado húmedo, son muy frecuentes e inclu-
incendios (Barnosky et al., 2017). so abundantes las selvas o bosques. Una de
En lo que respecta a la Argentina, existen las explicaciones más aceptada es que los
ambientes que parecen haber sufrido de ma- árboles que quieren establecerse no pueden
nera superlativa la extinción de la megafau- hacerlo debido a que los renovales no son
na. Entre estos ambientes podemos mencio- capaces de competir con el pasto residente.
nar a los pastizales de la Región Pampeana Sin embargo, crecen árboles cuando se los
y los bosques Chaqueños. En ambos casos, cultiva, e incluso especies exóticas crecen de
la desaparición de la megafauna parece ha- manera espontánea (Figura 51).
ber generado un crecimiento de las prade- ¿Es posible que la desaparición de la me-
ras durante los últimos miles de años. Con gafauna pueda tener algo que ver con la
la llegada de los colonizadores europeos y peculiar conformación del ecosistema pam-
la introducción del ganado vacuno y caba- peano actual? ¿Es posible que esas extensas
Figura 51. Clásico paisaje pampeano, incluyendo pastizales profundamente modificados por el accionar del hombre y
con arboledas exóticas implantadas. Fotografía gentileza de Daniela Zaffignani.
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praderas sin árboles se hayan conformado Norte los ambientes estaban compuestos
de esta manera debido a la falta de herbívo- por mosaicos de estepas, arbustales, y selvas
ros gigantes? cerradas, que mantenían una alta diversidad
Los biólogos norteamericanos Brown y regional en diversos grupos de organismos.
Archer (1987) han creído que sí. Estos inves- En la transición hacia el Holoceno, y luego
tigadores han notado en las planicies nor- de la extinción de la megafauna, estos mosai-
teamericanas y sudamericanas (incluyendo cos fueron reemplazados por grandes esca-
nuestras pampas) una alta densidad de plán- las zonales de vegetación homogénea.
tulas de Prosopis, Vachelia y otras leñosas en Esto mismo es sostenido por evidencia
áreas ganaderas, en contraste con la falta de paleontológica en la Región Pampeana. En
plántulas en áreas sin ganado. Esto les hizo este aspecto, los paleontólogos Eduardo
pensar que la invasión de pastizales por par- Tonni y Alberto Cione (1997) propusieron
te de algarrobos y otras plantas leñosas se que el homogéneo pastizal pampeano es de
encuentra íntimamente ligada a la introduc- origen muy reciente, de una antigüedad de
ción y dispersión del ganado exótico, y en unos pocos miles de años, muy posterior a
este sentido, varios autores resaltaron que la la extinción de la megafauna. Esto mismo
colonización arbórea de la Región Pampea- fue también propuesto para los extensos
na podría estar ligada al accionar dispersor pastizales norteamericanos (Axelrod, 1985).
de la megafauna. Brown y Archer (1987) han La juventud de estos ecosistemas encuentra
entendido que la pérdida de la megafauna variado sustento en la geología, paleontolo-
en el Nuevo Mundo sería el resultado de la gía e incluso en la flora y fauna vivientes. De
ausencia de dispersores de especies leño- hecho, la gran mayoría de las especies que
sas y arbóreas (especialmente leguminosas habitan estos pastizales no son endémicas
como Vachelia y Prosopis). Es por esto que ár- ni exclusivas, y son compartidas por otros
boles y arbustos habrían desaparecido de las ambientes, mientras que las pocas especies
planicies durante el Holoceno, para recoloni- que son exclusivas habitan mayormente ro-
zarlos en tiempos recientes con la ayuda del quedales, bosques o arenales y muy pocas
ganado introducido por los españoles. son únicas de pastizales. Esta peculiaridad
Además, vale la pena remarcar que hoy sería una prueba de un origen reciente de
en día arbustos y pequeños árboles suelen estos ambientes, en los cuales no ha pasado
proliferar en terrenos removidos. En este el tiempo suficiente para que se desarrollen
aspecto, las excavaciones realizadas por ar- especies exclusivas. En contraste, en los de-
madillos pueden ayudar a que las semillas siertos, selvas y arbustales las especies exclu-
de plantas leñosas proliferen más fácilmente sivas son numerosísimas, lo cual también es
(Mazía et al., 2010). No es improbable pensar un indicativo de la mayor antigüedad relati-
que las grandes excavaciones que perezosos va de estos ambientes.
terrestres y gliptodontes realizaban en el En este aspecto, es muy llamativa en la
Pleistoceno, afectaban positivamente el es- región pampeana la escasez de mamíferos
tablecimiento de arbustales y arboledas (ver herbívoros exclusivos. De hecho, en África,
Cenizo y De Los Reyes, 2008). pastizales de tamaño semejante albergan
Janzen (1986) sugirió que ante la pérdida unas 19 especies de ungulados ramoneado-
de la influencia de la megafauna las plantas res y pastadores (McNaughton y Georgiadis,
conforman comunidades monoespecíficas, 1986), mientras que en los pastizales pam-
cada especie sobreviviendo en un ambiente peanos el pequeño Venado de las Pampas
donde las condiciones son ideales para ella, y es el único herbívoro autóctono de tamaño
sin competir por recursos con otras especies. mediano (pesa unos 40kg). Sin embargo, este
En este aspecto, Guthrie (1984) argumentó pequeño venado no se encuentra bien adap-
que durante el Pleistoceno en América del tado a estos ambientes. Carece de los carac-
60
teres extremos de animales exclusivos de las de las plantas compuestas endémicas tienen
planicies: no es un pastador especializado un crecimiento similar al de las gramíneas
y las crías cuando nacen no son capaces de cespitosas, renovando sus hojas desde la
seguir a su madre, sino que deben ocultarse base como si estuvieran preparadas para re-
durante algún tiempo hasta que sean total- sistir el pastoreo de grandes herbívoros.
mente autosuficientes. Estas características En las planicies pampeanas ocurrió una
se encuentran en contraposición a caballos y radiación evolutiva de plantas con bulbos y
antílopes de llanuras cuyas crías son capaces pseudobulbos de diferentes familias como
de correr y desplazarse apenas nacen (Cris- Amaryllidaceae, Iridaceae y Orchidaceae.
toffer y Peres, 2003). Tampoco es un habitan- Todas estas sobreviven la mayor parte del
te exclusivo de pastizales, y se lo encuentra año bajo tierra y florecen repentinamente
en una gran diversidad de ambientes, desde durante el verano. Los arbustos y árboles
sabanas estacionales libres de heladas hasta que evolucionaron en las pampas, como
praderas húmedas con inviernos fríos. Es Sommerfeltia spinulosa, Discaria longispina,
decir, el Ciervo de las Pampas es simplemen- Jodina rhombifolia subsp. delasotae y Acanthos-
te un oportunista; en este sentido el registro yris spinescens, invariablemente poseen de-
fósil de esta especie en el Pleistoceno es muy fensas espinosas, mientras que el arbusto
escaso, mientras que luego de la extinción Colletia paradoxa lleva la espinescencia al ex-
de la megafauna se vuelve muy abundante, tremo, con púas de gran tamaño formando
en ocasiones predominante. Varios autores cruces que cubren toda la planta.
coinciden en que este venado generalista Entre los animales endémicos de las pam-
ingresó a los pastizales pampeanos desde pas también existen adaptaciones a un clima
el norte y, debido al enorme nicho vacío de- con una marcada estacionalidad. Muchos
jado por los megamamíferos, fue capaz de animales viven casi toda su vida escondidos:
convertirse en una especie abundante en la hay muchas especies que construyen cuevas
región. (varios roedores del género Ctenomys, rep-
Las escasas especies verdaderamente en- tiles de los géneros Amphisbaena y Epictia,
démicas de la provincia biogeográfica Pam- anfibios como el escuerzo Ceratophrys orna-
peana (es decir, cuya distribución está res- ta, diversas tarántulas, escorpiones como el
tringida a los pastizales y bosques secos del característico Bothriurus bonariensis y esco-
sur de Rio Grande do Sul en Brasil hasta Ba- lopendras como Otostigmus dolosus argenti-
hía Blanca en Buenos Aires, y desde la costa nensis) otras aprovechan túneles construidos
del Océano Atlántico hasta el este de La Pam- por hormigas (como los opiliones Pachyloides
pa) tienen adaptaciones que parecen haber thorelli y Eusarcus gemignani) y una gran va-
surgido como respuesta a un ambiente más riedad de artrópodos se esconden debajo de
seco, frío o con frecuentes incendios y otros troncos, piedras y otros objetos. Todos estos
disturbios estacionales. Entre las plantas se animales, tal como las plantas, parecen evi-
encuentran el ya mencionado ombusillo, tar un fuerte régimen de heladas invernales
con extraños órganos subterráneos de resis- que ya no existe, o un pisoteo que tampoco
tencia y almacenamiento, el lupino (Lupinus existiría si no fuera por el ganado introduci-
aureonitens), con semillas que germinan con do. No hay en las pampas una gran variedad
avidez luego de incendios, las emblemáticas de animales endémicos que transcurran su
flechillas de las Pampas (varias especies de vida sobre la superficie de la tierra, con la ex-
pastos endémicas de los géneros Piptochae- cepción de algunas aves y culebras, y faltan
tium y Nassella) de dispersión epizoocórica, actualmente los grandes mamíferos.
y varias especies “abrigadas” con pelos blan- En suma: las planicies dilatadas sin árbo-
cos, como Asteropsis megapotamica y Criscia les y con vegetación increíblemente homogé-
stricta, para dar algunos ejemplos. Muchas nea, esos pastizales interminables que carac-
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terizan a nuestras pampas, son posiblemente rios extintos. Para Di Iorio y Turienzo (2014)
el resultado de la falta de los grandes mamí- el mantenimiento de una cierta carga de ga-
feros herbívoros. Sin embargo, en las últimas nado vacuno debería considerarse como algo
décadas estos dilatados pastizales se han ido benéfico para determinados ambientes. Un
lentamente poblando de árboles y arbustos ejemplo de esto último se dio con la exclu-
en determinados sectores, posiblemente por sión de ganado vacuno en El Palmar de Entre
influencia dispersiva del ganado (y también Ríos, lo cual llevó a un aumento del pastizal
de las aves; Chimento et al., 2012). y de arbustales densos, los cuales evitan el
A este respecto los ecólogos Rolando León establecimiento de plántulas de palmeras.
y David Anderson (1983) llevaron adelan- A pesar de lo indicado más arriba, el gana-
te un estudio pionero en Argentina. Ellos do no parece ser un buen sustituto de la me-
analizaron el límite occidental de la región gafauna. Varios autores son conscientes de
Pampeana, y asociaron directamente la co- esto e indican de manera acertada que ope-
lonización arbórea del pastizal pampeano a racionalmente una vaca no es el equivalente
los disturbios provocados por los rodeos va- a un mastodonte o un mamut. El ganado ac-
cunos movilizados por los indígenas el siglo tual es de tamaño comparativamente enano
pasado. En este aspecto, el sudoeste de Cór- y su tamaño mucho menor hace que la inte-
doba, este de San Luis y centro de La Pampa racción con la flora sea muy diferente. Ade-
presentan una gran cantidad de isletas de más, como remarcan Zaya y Howe (2009) el
chañar (Geoffroea decorticans) y caldén (Pro- ganado actual es también poco diverso, en
sopis caldenia) que resultan de un avance en comparación con las numerosas especies de
los últimos 50 años. Muchas de estas isletas perezosos, gliptodontes y ungulados extin-
arbóreas se encuentran alineadas, uniendo tos sudamericanos.
antiguos caminos entre lagunas, que fueron Entonces, a pesar de que la biomasa y
descriptos por Mansilla (1870) para los siglos densidad de grandes herbívoros que existió
XVIII y XIXI. Los grupos indígenas utiliza- en el Pleistoceno de la Región Pampeana ha
ban estos caminos una y otra vez, y el paso sido parcialmente restaurada mediante la
de caballos y vacunos resultó en la instala- introducción del ganado vacuno, ovino y ca-
ción de poblaciones de árboles y arbustos ballar, es muy posible que nunca podamos
diseminados por las semillas en las heces. llegar a tener un ambiente semejante al que
Más recientemente, Chaneton et al. (2012) existió durante el Pleistoceno. Es por esto,
corroboran estas observaciones e indican que que el ecosistema pampeano entraría en la
los bosques xerofíticos están invadiendo la definición de un “Ecosistema Frankenstein”.
pampa sur debido especialmente al accionar Es decir: ecosistemas que pueden parecerse
dispersor del ganado. Estas sabanas abiertas a sus predecesores, aunque solo de manera
son concomitantemente pobladas por arbus- superficial, puesto que son muy diferentes en
tos nativos y luego por árboles exóticos y na- los aspectos funcionales más fundamentales.
tivos.
Osvaldo Di Iorio y Paola Turienzo (2015)
estudiaron en detalle la composición faunís- El espinal del chaco:
tica y ecología de la Reserva Natural Campo ¿un neoecosistema?
de Mayo. Estos naturalistas remarcaron que
la presencia de ganado vacuno tiene una El gran ecolólogo argentino Enrique Bu-
gran influencia en el mantenimiento del há- cher, 1987 sostuvo una hipótesis impensada
bitat, debido no solo a su capacidad disper- en su momento. Este investigador propuso
sora de semillas sino particularmente en la que el Bosque o Espinal Chaqueño era el re-
estructura de la vegetación, cumpliendo un sultado directo del accionar humano, es decir
rol comparable al de los mamíferos cuaterna- un “Neoecosistema”.
62
El Chaco, antes de la llegada de los con- causó grandes problemas en el Parque: los
quistadores europeos, era un área de par- incendios comenzaron y se retornó al “clí-
ques compuesta por parches boscosos en- max de incendio” fomentado por las pobla-
tremezclados con amplios pastizales. Este ciones indígenas en tiempos históricos. La
mosaico permaneció “estable” debido a pe- desaparición del ganado a su vez, redujo
ríodos de fuego mantenidos por las poblacio- la diversidad de plantas, puesto que solo
nes nativas, resultando en un clímax de in- aquellas resistentes al fuego o aquellas que
cendio o “fire-climax” que resultaba en am- pueden regenerarse rápidamente llegan a
plias áreas de pastizal conocidas localmente ser exitosas, resultando en una notable sim-
como simbolares. Esto se vio drásticamente plificación en la cantidad de especies en las
modificado con la llegada de los europeos. comunidades vegetales.
El sobrepastoreo por parte del ganado elimi- Por otro lado, la casi desaparición de los
nó los grandes pastizales secos, reduciendo pastizales y de sus grandes megamamíferos
de esta manera los incendios. Asimismo, la pleistocénicos, resultó en un incremento de
sedentarización forzada de las poblaciones roedores herbívoros medianos y pequeños,
indígenas, tradicionalmente nómades, limitó los cuales pueden mantener el sistema en un
su capacidad de quemar grandes tramos de nuevo equilibrio “disclimáxico”. Para Bu-
pastizales, debido a que ahora se encontra- cher (1987) existen rasgos únicos en la fauna
ban obligados a explotar intensivamente tie- de herbívoros en Chaco, Monte y Patagonia
rras mucho menos extensas que antes (Are- que no solo incluye la escasez de grandes
nas, 2003). Por otro lado, la alteración de los herbívoros (antes de los españoles limitados
bosques, debido tanto al pisoteo de renovales a ciervos, guanaco y tapires), sino también la
como a la predación selectiva de las especies abundancia y diversidad de hormigas corta-
arbóreas por parte del ganado, especialmen- doras de hojas.
te el Aguaribay (Schinus sp.) y Quebrachos De hecho, Bucher (1987) especificó que en
(Schinopsis balanzae y Schinopsis lorentzii), mo- América del Sur existe una inusitada abun-
dificó la estructura de los bosques chaque- dancia y diversidad de hormigas cortadoras
ños y resultó en la dramática expansión de de hojas (géneros Atta, Acromyrmex y Cam-
especies leñosas (e.g., Prosopis nigra, Prosopis ponotus, entre otros). En algunas áreas del
alba, Vachelia aromo, Enterolobium contortisili- Chaco estos insectos son considerados como
quum, Caesalpina paraguariensis). Esto generó los principales competidores del ganado, de
el “síndrome de grandes herbívoros”, es de- hecho, la especie Atta vollenweideri consume
cir proliferación de plantas con espinas, no entre 87 y 911 kilos por hectárea en un año.
palatables y de dispersión endozoocórica. Es posible que el responsable directo de la
Estos factores resultaron en el cambio de los diversidad y abundancia de hormigas sea la
bosques abiertos y pastizales amplios hacia extinción de la megafauna. La falta de gran-
los densos matorrales espinosos que carac- des mamíferos herbívoros en la zona ha sido
terizan al Chaco hoy en día (Morello et al., cubierta por hormigas herbívoras que ha-
2007; Giraudo, 2009; Figura 52). brían sido las responsables de “balancear” al
El ecólogo brasilero Mauro Galetti (2004) menos en parte el ecosistema.
indicó que, en la década de 1970, cuando En suma, el “Parque Chaqueño” conocido
el Parque Nacional das Emas, en Brasil, no por los pobladores nativos y los primeros
se encontraba protegido, era regularmente españoles se ha trasformado en el extensí-
invadido por ganado vacuno y caballar de simo matorral espinoso que vemos hoy en
granjas vecinas. Este ganado consumía gran- día. Todo esto posiblemente se deba al ac-
des cantidades de pasto y, debido a la falta cionar del ganado vacuno y caballar, emu-
de combustible natural, los incendios eran lando de algún modo lo que ocurría duran-
escasos. La posterior remoción del ganado te el Pleistoceno.
63
Figura 52. Comparación entre diferentes etapas temporales de la región chaqueña. Arriba, AGN, 1918, gentilmente
cedido por Gastón Gordillo. Se observa el “Parque Chaqueño”, compuesto por amplios pastizales interrumpidos por
árboles y arboledas espaciadas. En el centro se observa una familia de indígenas Qom atravesando la llanura durante
uno de sus movimientos nómades. Esta condición posiblemente se debía a las quemas intencionales y a la escasez de
ganado vacuno a comienzos del siglo XX. Debajo se observa el bosque chaqueño bajo, achaparrado y espinoso que cubre
gran parte de la región chaqueña hoy en día, producto en parte del accionar dispersor del ganado. Fotografía gentileza
de Nicolás Lodeiro Ocampo.
64
Palabras finales
A lo largo de este breve texto hemos re- aprovechándose de las modificaciones que
corrido la historia de plantas, animales, el hombre llevó adelante en los ambientes
hongos y ecosistemas en los últimos miles naturales. Estos anacronismos, o cronopios,
de años. Hemos visto también que varias no solo existen, sino que son increíblemente
plantas y frutas que vemos hoy en día en abundantes. Deleitarnos comiendo un kiwi,
calles, campos, e incluso en la verdulería, un melón o un durazno es un goce que de-
convivieron y evolucionaron junto a gran- bemos a los últimos miles de años de evolu-
des bestias prehistóricas que las consumían ción y tenemos que admitir que somos afor-
y dispersaban. Muchas de estas plantas in- tunados en poder disfrutar de estos sabores
cluso se beneficiaron de nuestro accionar, pretéritos.
65
Agradecimientos
Agradecemos a todos los fotógrafos y naturalistas que nos proporcionaron las diferen-
tes imágenes que ilustran el texto: Norberto A. Nigro, Bernabé López-Lanús, Jordi Garcia
Marsà, Gastón Gordillo, Germán Roitman, Sergio O. Lucero, Nicolás R. Chimento, Martin
Coluccio, Claudia Gatti, Eduardo Haene, Xavier Cornejo, Miguel Angulo, Leo Martin, Bru-
no Bonardi, Florencia Dosil, Sebastián Santecchia, Hormi Olibel, José Luis Aguilar, Adrián
Giacchino, Julio A. Milat, Julia DÁngelo, Ramón Moller Jensen, Daniela Zaffignani, Miriam
Nielsen, Gastón Lo Coco y Nicolás Lodeiro Ocampo. Julia DÁngelo brindó importantes
sugerencias sobre parte del texto. Queremos agradecer las detalladas ilustraciones que en-
riquecen la presente obra realizadas con sumo cuidado y profesionalismo por Gabriel Lio
y Sebastián Rozadilla. Agradecemos a Victoria Sánchez, Liliana Cantil y Sofía Olea las di-
versas charlas sobre insectos fósiles y actuales. Asimismo, agradecemos a N. Chimento, S.
Bogan y S. Lucero las extensísimas charlas compartidas sobre la ecología y evolución de
los ecosistemas pampeanos. F.E. Novas realizó interesantes observaciones sobre parte del
texto. Finalmente, agradecemos a Jorge V. Crisci, gran biólogo y naturalista argentino, por
su prólogo lleno de entusiasmo y elogios.
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La Fundación Azara, creada el 13 de noviembre del año 2000, es una institución no
gubernamental y sin fines de lucro dedicada a las ciencias naturales y antropológicas.
Tiene por misión contribuir al estudio y la conservación del patrimonio natural y cultural
del país, y también desarrolla actividades en otros países como Paraguay, Bolivia, Chile,
Brasil, Colombia, Cuba y España.
Desde el ámbito de la Fundación Azara un grupo de investigadores y naturalistas sigue

aún hoy en el siglo XXI descubriendo especies –tanto fósiles como vivientes– nuevas para
la ciencia, y en otros casos especies cuya existencia se desconocía para nuestro país.
Desde su creación la Fundación Azara contribuyó con más de cien proyectos de inves-
tigación y conservación; participó como editora o auspiciante en más de doscientos
libros sobre ciencia y naturaleza; produjo ciclos documentales; promovió la creación de
reservas naturales y la implementación de otras; trabajó en el rescate y manejo de la
vida silvestre; promovió la investigación y la divulgación de la ciencia en el marco de
las universidades argentinas de gestión privada; asesoró en la confección de distintas
normativas ambientales; organizó congresos, cursos y casi un centenar de conferencias.
En el año 2004 creó los Congresos Nacionales de Conservación de la Biodiversidad,

que desde entonces se realizan cada dos años. Desde el año 2005 comaneja el Centro
de Rescate, Rehabilitación y Recría de Fauna Silvestre “Güirá Oga”, vecino al Parque
Nacional Iguazú, en la provincia de Misiones. En sus colecciones científicas –abiertas a
la consulta de investigadores nacionales y extranjeros que lo deseen– se atesoran más
de 200.000 piezas. Actualmente tiene actividad en varias provincias argentinas: Misiones,
Corrientes, Entre Ríos, Chaco, Catamarca, San Juan, La Pampa, Buenos Aires, Río Negro,
Neuquén y Santa Cruz. La importante producción científica de la institución es el reflejo
del trabajo de más de setenta científicos y naturalistas de campo nucleados en ella, algu-
nos de los cuales son referentes de su especialidad.
La Fundación recibió apoyo y distinciones de instituciones tales como: Field Museum de

Chicago, National Geographic Society, Consejo Superior de Investigaciones Científicas de
España, Fundación Atapuerca, Museo de la Evolución de Burgos, The Rufford Foundation,
entre muchas otras.
www.fundacionazara.org.ar
fundacionazara fundacionazara
Tal vez convenga preguntarse ¿qué
es un naturalista? El naturalista
tiene un profundo conocimiento de
un grupo o grupos de organismos,
de sus poblaciones o de uno o más
ecosistemas y su funcionamiento.
Se mueve cómodamene con
conocimiento a lo largo de toda la
diversidad orgánica.
Esta definición del naturalista cabe
perfectamente para los autores de
este libro, cuyo principal objetivo
es la búsqueda de una explicación
adaptativa de un fenómeno fascinante
de coevolución entre plantas y
animales. La narración del fenómeno
cautivará el interés del lector, no sólo
por el extraordinario fenómeno en sí
mismo, sino también por la atractiva
manera en que se lo narra.
No es casual que sean Federico L.
Agnolin, Agustín M. Agnolin y Elián L.
Guerrero quienes hayan ejecutado tan
bella tarea, pues son representantes
genuinos del naturalista de nuestro
tiempo que, basado en la tradición,
aplica modernas visiones al modo de
conocer el mundo que nos rodea.
La publicación de un libro sobre
plantas y animales que la última
gran extinción olvidó, es un canto de
esperanza para aquellos que creen que
la historia natural es el ineludible
fundamento de la biología.
Por ello, el libro que nos ocupa,
ejecutado con brillantez, rigor
y amor, merece plenamente
nuestro aplauso y nuestra
gratitud conmovida.
Jorge V. Crisci

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Federico L. Agnolin, Agustín M. Agnolin y Elián L.

TRAS LAS HUELLAS

Autores: Federico L. Agnolin, Agustín M. Agnolin, Elián L. Guerrero

Fundación de Historia Natural Félix de Azara

El contenido de este libro es responsabilidad de sus autores

Archivo Digital: descarga y online

1. Botánica. 2. Paleontología. I. Agnolin, Agustín M. II. Guerrero, Elian. III. Título.

Fecha de catalogación: febrero de 2021

Una brevísima presentación 11

¿Cómo se dispersan las plantas? 12

¿Qué pasa cuando comemos una fruta? 17

¿Cómo identificamos una planta prehistórica? 22

Pastos y otras yerbas 36

Espinas, púas y venenos: armamento contra los megaherbívoros 43

Tortugas gigantes, tomates pequeños 49

Hongos, insectos y pájaros: anacronismos por fuera de los vegetales 52

Ecosistemas anacrónicos y decadentes:

La Pampa: un ecosistema frankenstein 59

El Espinal del chaco: ¿un neoecosistema? 62

Una brevísima Como dijimos más arriba, a finales de la

ballos, vacas y ovejas. Las semillas quedan

que todos comemos mango y palta, nuestro

¿Cómo identificamos una Las legumbres indehiscentes son los candi-

Otro rasgo distintivo de las frutas con-

do el ganado vacuno, consumirlas hoy día. es su distribución fragmentaria. Debido a

crecido en grupos pobremente dispersos

Figura 18. Sacha naranja (Capparis speciosa). Fotografía

y comestibles. Hoy en día no cuenta con

Figura 19. Ubajay (Hexachlamys edulis). Fotografía gentileza de Miguel Angulo.

siete especies diferentes, con frutos de

entre su corona de hojas que terminan en

dura e impalatable. Este fruto es científica- peculiaridades fueron aprovechadas por

Figura 26. Infrutescencia de Ananá (Ananas comosus).

que la planta rebrote al final de la próxima Kistler y colaboradores (2015) trataron en

consumidos sin dificultad. De hecho, el arte

Figura 32. Árbol y ramas con espinas de Acacia (Vachelia caven).

género Acromyrmex), y los algarrobos de bióticas, ayuda a modificar características

20 centímetros de longitud y sus frutas son

En este sentido, la abundancia de restos de Ante la ausencia de grandes herbívoros, los

moneadores comen plantas espinosas, se las especies de palmeras espinosas la longi-

Figura 41. Jarilla macho (Larrea cuneifolia).

como la Jojoba (Simmondsia chinensis), las repugnante, viroso, y al podrirse lo cambian

Tortugas gigantes, ayudan a la dispersión y germinación de

varillales) de uno o dos centímetros de diá-

tas (Figura 46). Sus frutos subterráneos son

cione a la exigüidad de madrigueras dispo-

Ecosistemas anacrónicos mayor heterogeneidad ambiental (Desbiez

Desde el ámbito de la Fundación Azara un grupo de investigadores y naturalistas sigue

En el año 2004 creó los Congresos Nacionales de Conservación de la Biodiversidad,

La Fundación recibió apoyo y distinciones de instituciones tales como: Field Museum de

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