Interacciones Microbianas

fTULO Interacciones entre
~)
:.J poblaciones microbianas

Generallllente. los microorganismos interaccionan de manera jJositiva (j negativa: la nelltralidad es
jJuco fremente y ql/.izas solu I/.n firufmenu tertrico. Dentro de I/.na misma jJoblacion. los microorgcmiJIIlos
coojJeran wando las demidades eell/.lareJ son bajas, jJero co1lljJiten wando son altas. Una jJob/arion
jJuede ajJroveeharse de utra en !lrIa reiacir)n cornensal lIniiateral. 0 dos jJoblaciones difirentes /mecien
interaecionar sinergieamente. La jJroximiciclci fisica ql/.e If cia. jJar ejemjilo, en las biojie/{ctt!aJ y en
los f16wlos. jacilita tales interacciones benejiciosclJ. EI JlUttualislllo es IIna interaccion benejicioJa.
esjiecfjica y salida. esencial jJara la .rlljierl'it1encia cie IOJ dos miembros que intervierten en ella. EI
amensalislllo pttede aglldizar lei competitividcul/lor los remrsos entre distintas especies, heeho 11111y
extertdido en la natllraleza. EI jiara.ritiJlIlo y la depredacion benejician a Ius eallJarltes. JIIientras qlle
daiiaJl 0 destrtlyen al hospedador () a la /wesa. reJ/lectil'alllertte. En IIna co1llllnidad. las interacciones
positivaJ tienden a ojitililizar la IItiliZelcir)n cle IOJ remrs(}J disponibles y las negativaJ act/ian (oil/{)
contrufes de retrualiJllentacion. ya Cjlll! illl/lic/en el agotall/iento de los remrsos y la comiglliente
desajiaricioll de la jiobiacion.
L _____________________________________________________ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Interacciones dentro de la misma cion es baja y las negarivas (comperencia) cuando es

alra. Como resulraclo, hay una den siclacl cle pobla-
poblacion microbiana
cion oprima para L1na rasa de crec imi emo maxima
(Figura 3 .2). Las imeracciones posirivas afecran cle
De acuerdo con el principio de Allee, incluso en una manera imponame a tasas cle crecimiento por cle-
misma poblacion pueden rener lugar imeracciones bajo de la densidacl cle poblacion opti rna ; las nega-
posirivas y negarivas (Allee er al. 1949). Dichas in- tivas afectan a las que esran por encima de la clensi-
reracciones, observadas originalmeme en los anima- dacl cle poblacion optima.
les y en las plamas, es ran imerrelacionadas y depen-
den de la densidad de poblaci6n. Ejemplos
Interacciones positivas
posteriores mosrraran que el principio cle All ee es
muy adecuado para explicar las imeracc iones depen- El conjunto de interacciones posltlvas en un a po-
diemes de la densidacl que se dan en las poblaciones blacion se clenomina cooperacion. La cooperac ion
microbi anas. En rerminos ge nerales, las imeracc io- en una poblacion se pone de manifiesto por un pro-
nes posirivas aumeman la rasa cle crecimiemo de una longado perfoclo de late ncia, 0 por la f~llta cle creci -
poblacion, miemras que las negarivas causan el efec- miento cuando se usa LIn inocu lo muy pequeno en
to comrario (Figura 3. 1). Con el aLI memo de la clen- la resiembra de culrivos. Esto es espec ialm ente
sidacl cle poblacion, las imeracciones posirivas reori- cierto en el casu cle microorgani smos exigentes
came me aumeman la rasa cle crecimienro hasra un (aquellos que tienen req uer imientos fisiologicos
lfmire asimorico. En cambio, las imeracc iones nega- co mplejos para crecer), y es uno de los obstaculos
tivas clisminuyen la rasa cl e crec imienw cuanclo au- principales en todas las tecnicas de a islamiento que
mema la densiclad cle poblacion. req uieren la formacio n de colonias a partir cle una
Generalmeme, las imeracc iones posirivas (coo- unica celula microbiana. Las poblaciones cle densi-
peracion) preclominan cuando la clensidacl de pobla- clad intermedia ti enen general mente mas exiro en
S9
60 Capitulo 3. Interacciones entre poblaciones microbianas
la co lonizaci6n de nuevos habitat naturales que los

Interacci6n PoSit_iv_a_ - - _ organ ismos indi viduales. Un ejemplo muy bien es-
tudiado es la "dosis mfnima infecc iosa" de pobla-
ciones microbianas pat6genas. Normalm ente se
neces itan miles de pat6genos para causar una en -
fermedad , puesto que un (mi co individuo raramen-
te puede superar las defensas del hospedador. La
cooperaci6n en una poblac i6n tiene lugar porque
las m embranas ce lul ares se mipermeables de los mi-
croorganis mos son imperfecras y de jan escapar in-
Densidad de poblaci6n term edi arios metab61i cos de bajo peso molec ular
que so n esenciales para la bi osfntes is y el crec i-
Interacci6n negativa mi en to. En ull a pob laci6n, un a elevada con centra-
ci6n ex tracelular d e es tos metabolitos contrarres ta
las perdidas y facilita la reabsorci6n . Sin embargo,
para una (mica ce lula 0 para una poblaci6n de muy
baja densidad, las perdidas pueden so brepasa r la
velocidad de sfntesis e impedir el crecimiento. Un
in 6c ulo significativo, es decir, Lln a poblaci6n 10 su-
ficientemente grande, puede reaj ustar el potencial
redox de un medio de culti vo desfavorable, mi en-
tras que una so la ce lula es in capaz de hacerlo. Mu-
Densidad de poblaci6n
chas de las dificultacles del aislamiento pued en evi-
Figura 3.1
tarse preparando filtrados esteril es de un medio de
Efectos de interacciones independientes, positivas y negativas, cult ivo enriquecido ya usado , e incluyendo dicho
sobre la tasa de crecimiento en una poblaci6n con una filtrado co mo ing red iente prin cipal de l nuevo m e-
densidad de poblaci6n en aume nto.
dio donde se aislaran las celulas de los microorga-
nismos exigentes.
La formaci6n de colonias de poblaciones mi cro-
bianas es probabl emente una adaptaci6n basad a en
interacc iones cooperativas dentro de la poblaci6n.
Incluso las bacreri as m6viles que podrfan separarse
un as de orras, a menudo perm anecen en colonias.
En la naturaleza, es m,ls frecuente observar m icro-
colonias adheridas a partlcu las que microorgan is-
mos individuales. La asociaci6n de una poblaci6n en
una colonia permite una mayo r eficac ia en la utili-
zac i6n de los recursos disponibles. Algunas colonias
bacterianas incluso presentan movimientos en ma-
sa, unas veces g itando sin desplazarse y otras avan -
Densidad de poblaci6n zando en espiral; esra mig raci 6n coo rdinada proba-
blemente sea beneficiosa para los microorganismos
Figura 3.2
de la colonia en su busq ueda de nu evas Fuentes de
Efecto combin ado de la s interacciones positivas y negativas en nutri entes.
una poblaci6n. La velocidad de crecimiento maxima indi ca una En el caso del p rot ista mucoso DictY{)Jtelilllll, son
densidad de poblaci6n 6ptima.Cuando la densidad de poblaci6n
es baja, predominan las interacciones positivas; cuando la ev identes las interacciones cooperat ivas comple jas
densidad de poblaci6n es alta, predominan las negativas. den rro de una poblaci6n (Clark y Steck 1979) (Fi-
Ecologfa microbiana 61
g ura 3.3). Cuando los recursos nutritivos pasan a ser densidad de poblacion es ba ja, los productos solu-
limitantes, las celulas ameboides de D ictyostelittm se bles liberados por es te tipo de enzimas pueden per-
agregan y forman 10 que parece un solo organismo. de rse rapidam ente por dilucion, mientras que si es
La agrupacion es la respuesta al estfmulo qufmico alta, estos productos solubles resultantes pueden
del AMP cfclico liberado, y tiene lugar en forma de usarse con mayor eficacia. Por e jemplo, las mixo-
movimiento ondulatori o pulsante a medida que el bacterias se alimentan principalmente de sustratos
estfmulo de sfntesis de AMP se transmite de las ce- insolubles y usan sus exoe nzimas de manera comu-
lulas proximales a las dis tales. Las celulas agrupadas nitaria para solubilizarlos. En unos experimentos de
forman un cuerpo fructffero y espo rils que poste- laboratorio se demostro que el crecimiento de My-
riormente se di spersan. Este mecanismo ocasiona XOWCC1/.S xanthm sobre case lna insoluble dependl~ de
con frecuencia que algunas esporas alcancen alg u- la densidad (Rosenberg et a1. 1977). No se produ-
nos habitat con m ayor abundancia de alimento; allf cfa crecimiento sobre la casefna cuando la densidad
germinan y se ini cia un a nueva etap a de vida ame- de la poblacion era inferior a 10 i /mL y la tasa de
boide. La comunicacion entre los miembros de es ta crecimi ento aumentaba con el aum ento de la densi-
poblacion microbiana permite la bClsqueda coopera- dad celular; cosa que no se observo si se empleaba
tiva y el uso conjunto de los recursos del habitat. Se case lna prehidrolizada. Ademas de la solubilizacion
han descrito interacciones cooperativas similares cooperativa de sustratos, los ac idos organicos pro-
para poblaciones de mixobacterias (Shimkets 1990; ducidos por algunos individuos en una poblacion
Shapiro 1991 ; Dworkin 1996). tambien pueden solubili zar elementos inorganicos
en determinados habitat , como el suelo 0 las super-
Form acion de ficies de rocas. Se consig ue asf que los elementos
Culminacion un pedunculo
esenciales esten dispon ibl es para todos los mi em-
bros de la poblacion .
Sorocarpo La cooperacion en una poblacion tam bien fun-
maduro
ciona como un mecani smo protector frente a facto-
res ambientales hostiles. Frecuentemente se observa
en el laboratorio que una concentracion determina-
da de un inhibidor metabolico tiene menos efecto
sobre una suspension celular densa que sobre una
J mas diluida. Las poblaciones mi crobianas que for-
~
man biopelfculas son varios ordenes de magni md
mas resistentes a los agentes anti microbianos que las
suspensiones celulares de estos mismos organismos
/ Germmaclon de (Nickel et a1. 1985; Shapiro 1991). En ambientes
Agregacion ~ ~~ lasesporas
naturales, expuestos a la rad iacion ultravioleta, una
Mixameba
densidad de poblacion elevada probablemente actua
Figura 3.3 como escudo protecto r para alg unos miembros , per-
mitiendo el crecimiento de la poblacion. Cuando la
Cicio biologico del proti sta mu coso Oictyostelium durante el
cuallas celulas individuales migran juntas y forman una (mica densidad de poblacion es alta, los microorganism os
estructura que ayuda a la supervivenc ia de la poblacion. p ueden disminuir el puntO de congelacion del agua,
permitiendo que continCle el crec imi ento a tempera-
Las interacciones cooperativas dentro de una po- turas que, de otra manera, imposibilitarian la dispo-
blacion son particularmente importantes cuando la nibilidad de agua lfquida.
poblacion usa sustratos in solubles como la lignina y Otra de las interacc iones cooperativas que ocu-
la celulosa. La produccion de enzimas extracelulares rren en las poblaciones es el intercambio genetico.
por alg unos miembros d e la poblacion hace que di- La resistencia a antibioticos y a metales pesados y la
chos sustratos esten disponibles para todos. Si la capac id ad de usar sustratos organicos poco frecuen-
tes, a menudo se transmiten geneticamente de unos Ademas de la competencia directa por las mejo-
miembros de la poblacion a otros (Hardy 1981). Es- res Fuentes de alimento, este termino tam bien com-
te fenomeno permite que la informacion adaptativa prende la competencia real por los sustraros dispo-
originada en un microorganismo sea difundida a nibles, asf como orras interacciones negativas , como
traves de la poblacion . El intercambio genetico es las que resultan de la acumulacion de sustancias to-
importante para impedir la superespecializacion xicas producidas por miembros de la poblacion.
dentro de una poblacion microbiana. Muchos de los Dentro de una poblacion de alta densidad, los pro-
metodos de intercambio se han originado para per- ductos metabolicos pueden acumularse hasta alcan-
mitir este esfuerzo cooperativo. Estos mecanismos zar un nivel inhibidor. Como se ha descrito previa-
comprenden la transformacion, la rransduccion, la mente, la presencia de "fugas" de intermediarios
conjugacion y la formacion de esporas sexuales. metabolicos puede representar una forma de coope-
Aunque este tipo de intercambio genetico se da so- racion. No obstante, la acumulacion de algunos
lamente entre dos miembros de la poblacion, nor- productos metabolicos, como los acidos grasos de
malmente requiere alras densidades de poblacion . bajo peso molecular y el sulfuro de hidrogeno (H 2S),
Por ejemplo, las poblaciones bacterianas normal- consti tLlye un mecanismo de retroalimentacion ne-
mente requieren densidades superiores a 10' /mL gativa; su acumulacion puede limitar el crecimien-
para la conjugacion; cuando la densidad de pobla- to de algunas poblaciones incluso cuando el sustra-
cion es menor, la probabilidad de exito de un inter- to esni aLIl1 disponible. Como ejemplos de este tipo
cambio genetico es muy pequena y el proceso, ge- de interaccion competitiva, la acumulacion excesi-
neralmente, no es importante. Sin embargo, cuando va de H 2S puede limitar la reduccion del sulfato; la
la densidad de poblacion es baja, a veces la forma- acumulacion de acido lactico y de otros acidos gra-
cion de agregados puede facilitar el intercambio. sos puede detener la actividad de Lactobc/ciIfIlJ; y la
Algunas celulas receptoras de Ellteromc(ffs j~/ectt!iJ acumulacion de etano l impide que continLle la fer-
ptoducen feromonas que inducen a las celulas do- mentacion de Saccharolllyces. De un modo parecido,
nantes portadoras de pl,ismidos a sintetizat agluti- la acumu lacion de acidos grasos durante la biode-
ninas y, por tanto, a formar agregados de conjuga- gradacion de hidrocarburos puede bloquear su me-
cion con las celulas receptoras (Shapiro 1991). tabolizacion microbiana posterior (Atlas y Bartha
197.)); y la acumulacion de dicloroanilina, proce-
dente del catabolismo de la :) ,4-dicloropropionani-
Interacciones negativas
lida (propanil), puede impedir el crecimiento pos-
El conjunto de interacciones negativas en una po- terior de Penicillilllll piscariltlll (Bordeleu y Bartha
blacion se denomina competencia. Puesto que los 1971 ).
miembros de una poblacion usan los mismos sus- Una curiosa base genetica para las interacciones
tratos y ocupan el mismo nicho ecologico, si un in- negativas es la existencia de genes que codifican
dividuo de la poblacion metaboliza una molecula peptidos 0 protefnas que causan la muerte celular
de sustraro, esta ya no estara disponible para el res- (Figura 3.4) (Gerdes et ai. 1986a, 1986b). Por
to de la poblacion. En los habitat naturales con ba- ejemplo, algunas cepas de Escherichia coli contienen
jas concentraciones de sustratos disponibles, un au- el gen hok (suicida), que codifica un peptido (Hok)
mento de la densidad de poblacion causa un que dana el potencial de membrana y provoca la
aumento de la competitividad por dichos recursos. muerte de celulas que expresen el mencionado gen
En poblaciones de microorganismos depredadores hok . Para impedir la expresion de hok, estas cepas
la competencia depende de las presas disponibles , y de E. coli contienen el gen sok (supresor de la muer-
en poblaciones de microorganismos panisiros, de las te) que codifica un mRN A antisentido que bloquea
celulas hospedadoras. La infeccion de una celu la la expresion de hok. Mientras la celula produzca el
hospedadora por un miembro de una poblacion im- mRNA codificado por Jok estara protegida; pero si
pide que otros miembros de la misma poblacion cesa la produccion de dicho mRNA, que es mas la-
puedan infectar dicha celu la. bil, se expresara el mRNA producido por hok, que
Transc ripcion
mRNA hok
mRNA SDk anti sentido

j,etencion del
plasmido
perdidade~
plasmido!l \ mRNAhok
mRN A hok
- 0 mRNA hok
(
'"L
~ Proteina
Hok
mRNA sok antisentido

------
/'
mRNAhok (
\ /
------
Pro liferacion celular Mu erte celular
Figura 3.4
Ellocus parB del plasmido en Escherichia coli actua como un gen su icida y como su antidoto, as i que el plasmido debe mantenerse
para la supervivencia de la ce lula . Una ca dena del DNA ti ene el gen hok que codifica un polipeptido que mata a la ce lula; si hok
se expresa, la celula muere. La otra cadena del DNA tiene el gen sok, que produce un mRNA antisentido. Si el RNA de sok se une
al mRNA de hok, no se produce el polipeptido Hok. Si no hay RNA de sok, hok se traduce. Debido a que el mRNA de sok tiene una vida
media mas carta que el mRNA de hok, si se pierde el pla smido can parB, se produ ce el polipeptido Hok y la celu la mu ere. Mientra s
la celu la mantenga el pl as mido con parB, la producci6n de RNA de sok bloquea ra la traducci6n del mRNA de hok y la ce lula podra
proliferar.
es mas es rable , y la ce lula morira. Ambos ge nes, ci6n que carta el DNA y un a mer ilasa cl el DNA
hok y sok, es (,in cod ificados en los mi smos phismi- que, al metilar una zona se nsible clel DNA, impi de
dos; mientras esros se mantengan, las ce lulas de esa que la enz ima de resrriccion actL'te. La enzi ma cle
poblaci6 n so brev iviran. Pero si los plas mid os se rest ri cc io n es mas establ e que la metilasa de DNA;
pierden, las ce lul as de la poblaci6 n se autod esrru- si se piercle el plasm iclo , la metilasa d e ON A se de-
yen. Esre mecani sm o aseg ura que las celulas super- grada y la enzima de res rriccion corta el DNA des-
vivie nres retenga n los plasm idos. Por tanto , es un proteg icl o, provocando la muerte celular. Mas all<1:
mecani smo para la supervivenc ia de l p lasmido. A de la rere nc ion clel plasmido, los "mecanismos sui-
largo plaza puecle ser importanre para el con junto ciclas " descriros, presenres en una porci6n cle una
de la poblaci6n, ya que esos phismiclos contienen poblaci6n geneti cam enre heterogenea , parece n be-
tambi en los genes para la resistenc ia a antibi 6ti- nefic iar a la poblacion rotal en co ncliciones d e fa lta
cos que, d e orra manera, poclfan haberse perdicl o. de alim ento. La "auro-inmol ac i6n" inclucida por la
Pero a co rro p lazo limira la d ensidad de la pobla- falra cle alimenro , y la auroli sis cle una parte de la
ci6n porque alg unas celulas (las que han perdido pob lac ion ayuclan a la supervivenc ia del resro cle ce-
los plasmidos yue conri enen los ge nens hok y Jok) lulas. En los esrrepromi cetes y las mi xo bacrerias la
mueren. form ac ion de es poras ae reas y d e cuerpos fructfferos,
Se han clescriro orros mecani smos para la reten- respec tivam enre, parece estar susrentada p or la
ci6n de los pl as midas (Yarmolin sky 1995). En uno muerte prog ramada, por la li sis y por el uso de I,as
de ellos, el phismiclo cod ifi ca una enzim a d e rest ri c- restanres d lulas vegetativas.
64 Capitu lo 3. Interacciones entre poblaciones microbianas
Interacciones entre poblaciones d esarro lladas qu e en las nuevas co munidades. Los

invaso res d e comuni dad es es tablec idas tendran que
microbianas diferentes
afrontar seg uram enre interacc iones negativas con la
poblaci6n autocrona . Las interacc iones negativas
La interacci6n entre poblaciones mi crobianas di fe - entre poblaciones actt.''tan como mecani smos d e re-
rentes es frecuente en la naturaleza. EI termino sim- ([oalim entaci6n qu e limitan la d ensidad de las po-
biosis se usa para indi car relaciones muy estrechas blaciones. Las positivas aum entan la capacidad de
entre d os poblaciones. En un contex ro g lobal, todas
alg unas poblacio nes d e sobrevivir co mo parte d e la
las relaciones simbi6ticas pueden co nsiderarse bene-
comunidad en un habitat determinad o.
fi ciosas porque m anti enen el equilibrio ecol 6g ico.
EI desa rrollo cle interacc iones p os itivas permite a
Sin embarg o, las interacciones entre poblaciones es-
los mi croorg ani sm os utilizar los recursos di sponi-
pecfficas normalmente se contemplan en un sentido
bles con mayor efi cacia y es tablecerse en alg unos ha-
menos ge neri co. Las categorfas usad as para desc ribir
bitat q ue, cl e otro m odo, no hubi eran podido ocu par.
es tas interacc iones representan un siste ma d e c1 as ifi-
Las relaciones mutuali stas entre poblac iones micro-
cac i6n conceptual, aunq ue muchos casos especffi cos
bi anas producen bas icamente nuevos "organi sm os"
son d i fle i les de c1as ifi car sin ambi g iied ad. Las inte-
capaces d e hab itar en ni chos que por separado nin-
racc iones posibles entre pobl ac iones mi crobianas
g una de las clos podrfa ocupar. Las interaccio nes po-
pued en identificarse como interacc iones negati vas
sitivas se basan en Ia comb inaci6n d e aptitudes ffsi-
(competencia y am ensalismo); pos itivas (comensa li s-
mo, sinerg ismo y murualismo); 0 pos itivas para una cas y m etab61icas que aumentan el crec imienro y las
poblacion pero negativas para la otra (parasiti smo y respec tivas tasas d e supervivencia 0 ambos. Las inte-
d epredac i6n). La Tabla 3.1 res um e esros casos. racc iones entre pob lac ion es mi crobianas tambi en
En comunidad es sencillas, es f,le il obse rvar y es - tienden a amortig uar el es([es ambiental. Las inte-
tud iar una 0 m as d e estas interacc iones. En una co- racc iones negativas rep rese ntan m ecani smos de all-
munid ad biol6g ica natural y com ple ja, rodas estas rorreg ulaci6n que limitan la d ensid ad de la pobla-
interacc io nes probablem ente ocurriran entre dife- ci 6n . Con el ti empo, esas interacc iones neg ativas
rentes poblaciones. En comuni dad es ya es tabl ec i- benefi c ian a las espec ies porqlle imp iden la sobrepo-
das , las interacc iones pos itivas entre poblaciones blac i6n, la d es trucc i6n d el habitat y la ex tinci6n de
aurocronas (indfgenas) es tar,in pos ibl em ente m as esas es pec ies (Bull y Slater 198 2).
Tabla 3.1
Tipos de interacciones entre poblaciones microbianas
Efecto de la interacci6n
Nombre de la interacci6n Poblaci6n A Poblaci6n B
Neutralismo 0 0
Comensa li smo 0 +
Sinerg ismo (protocooperaci6n) + +
Mutualismo (simbiosis) + +
Competencia
Amensali smo 00 +
Depredaci6n +
Parasitismo +
0 = sin efecto
+ = efecto positivo
- = efecto negati vo
Las biopeliculas se forman cuando las poblaciones mi- de la biopelicula responden a las condiciones microam-
crobianas estan encerradas dentro de una matriz que bientales especificas con diferentes model os de creci-
facilita la adherencia de unas celulas con otras 0 a su- miento, 10 cual determina el desarrollo gradual de una
perficies (Costerton et al. 1994, 1995; Denyer et al. 1993). biopelicula madura y de estructura compleja. La coo-
Son importantes en la colonizacion de superficies y tf- peracion fisiologica es el factor principal que modula la
pica mente se observan en esas interfases (Lawrence et estructura y que diferencia el establecimiento de las rela-
al. 1995). En la naturaleza, las biopelfculas contribuyen a ciones espaciales definitivas; estas hacen que las biopeli-
la formacion de tapetes de microorganismos mediante culas maduras sean comunidades microbianas muy efi-
interacciones entre comunidades muy distintas (Stal caces adheridas a superficies. En una biopelicula, la
1994). Durante el proceso de adhesion, las celulas mi- formacion de microhabitat qufmicos adecuados y la po-
crobianas alteran sus fenotipos en respuesta a la proxi- sicion en el espacio de los microorganismos sintroficos
midad de la superficie (Costerton et al. 1994, 1995). Los permite que se establezca una cooperacion entre las po-
microorganismos muestran respuestas especificas al blaciones cuyas actividades metabolicas van mas alia de
ambiente superficial, tales como cam bios morfologicos las que podrfa realizar cada poblacion por separado. Di-
o la alteracion de la expresion genica (Lawrence et al. versos genes quedan reprimidos por la adhesion de la
1995). En las biopeliculas se dan todas las interacciones biopelfcula a la superficie, por las condiciones de la su-
potenciales, positivas y negativas, que se definen tfpica - perficie,o por el tipo de crecimiento de la biopelicula . La
mente en relacion a la utilizacion del sustrato. matriz del biopelfcula, compuesta tfpicamente por poli-
En los habitat naturales las poblaciones de la biope- sacaridos que contienen uno 0 mas acidos uronicos anio-
licula estan cambiando constantemente. Las poblacio- nicos, esta densamente concentrada alrededor de las mi-
nes se mueven dentro de la biopelicula y a menu do nue- crocolonias de las celulas que han producido los mencio-
vas poblaciones desplazan a las originales por 10 que en- nados polimeros, pero esta distribuida menos densa-
contramos una sucesion de especies que colonizan la mente en los grandes espacios entre las microcolonias.
superficie. La sucesion se basa en una secuencia de La presencia de poblaciones microbianas en la biope-
acontecimientos fisicos y biologicos, que empiezan con licula hace posible la cooperacion metabolica sostenida.
la adsorcion de peliculas organicas y siguen con la colo- Las celulas individuales en un biopelfcula madura con
nizacion de la superficie por bacterias. En un proceso de- mUltiples especies viven en un microambiente excepcio-
nominado epibiosis, las especies colonizadoras iniciales nal, donde los nutrientes son producidos por las celulas
son reemplazadas por otras a medida que otros microor- vecinas y les lIegan por difusion; donde los productos me-
ganismos con requerimientos definidos evolutivamente tabolicos se eliminan por los mismos procesos; y donde
se integran en el consorcio que coloniza la superficie. los antagonistas se mantienen a distancia por las barreras
La union inicial de las bacterias a la superficie es un de la difusion. Los organismos que primero acceden a
proceso en dos fases, que son una fase de union reversi - una superficie nueva pueden excluir ffsicamente a otros
ble y otra irreversible (Lawrence et al. 1995). Las celulas organismos potencial mente competidores, y gracias a
que muestran una union reversible se unen a la superfi- factores como el bloqueo del sitio pueden beneficiarse
cie por una porcion de la celula 0 flagelo mientras conti- de su posicion y de la utilizacion de los nutrientes adsor-
nuan girando. La evolucion ha lIevado a la especializa- bid os. En la biopelicula, los microorganismos producen y
cion de algunos sistemas flagelares para la colonizacion mantienen condiciones qufmicas que favorecen el creci-
de diferentes ambientes de superficie. Los vibrios, por miento de poblaciones especificas que de otro modo no
ejemplo, ademas de tener flagelos polares que son acti- podrfan sobrevivir. Las variaciones qufmicas en la biopelf-
vos en ambientes poco viscosos, tambien tienen flagelos cula, como la existencia de gradientes de pH y de oxfge-
laterales que les proporcionan un mecanismo para la ad- no, facilitan la supervivencia de algunas bacterias exigen-
herencia a superficies y para la dispersion en ambientes tes, con capacidades metabolicas muy particulares
muy viscosos. La flagelacion mixta proporciona a estas (Wimpenny 1992). Por ejemplo, los microorganismos ana-
bacterias unas estructuras flagelares especificas para la erobios estrictos, como las arqueas metanogenas y las
adherencia en muchos tipos de ambientes, desde los de bacterias anaerobias que mueren por la exposicion al ox f-
mar abierto hasta los de superficies mucosas. geno molecular, pueden coexistir en las biopelfculas con
En el desarrollo de las comunidades multicelulares microorganismos aerobios estrictos. Las asociaciones de
de la biopelfcula se producen interacciones especificas algas y bacterias en las biopeliculas son frecuentes, ya
celula-celula, que permiten a las poblaciones microbia- que las algas representan un lugar de union y tambien
nas coexistir en ambientes en los que las poblaciones in- una fuente de nutrientes. Las bacterias heterotrofas utili-
dividuales no podrfan vivir. Diferentes microorganismos zan los productos extracelulares de las algas.
Las interacciones entre poblaciones son la fuerza tralismo. Por ejemplo, los mi croorganismos conge-
motri z en la evolucion de la estructura de la comu- lados en una matri z de hi elo, co mo la comicla con-
nidad. En las secciones sig uientes, se consideranin gelacla, el hielo cle los mares pol ares 0 los lagos de
con mas detalle los diferentes tipos de interacciones agua clulce helados , constituyen una relacion tlpica
que pueden darse entre poblaciones microbianas. cle neutralismo. Las concliciones ambientales que fa-
Los ejemplos dados son rep resentativos de dichas vorece n el crecimiento clisminuyen, 0 imposibili-
interacciones cuando se dan en ambientes naturales. tan, la probabiliclad de neutrali smo. A menudo tie-
Evidentemente , en los ambientes naturales dond e ne lugar entre dos pobl ac ion es microbianas que
conviven mLiltiples poblac iones, la complejidacl de eStan fuera cle sus habitat natural es y en ambientes
las interacc iones es mucho mayor. donde no pueclen vivir. Por ejemplo , es probable
que el neutralismo sea la relacion mas com Lin entre
poblaciones microbianas de la atmosfera, puesto
Neutralismo
que alii todos los mi croo rganismos son aloctonos
EI concepto cle neutralism o implica la falta de inte- (no incllgenas) y no viven de manera natural en
raccion entre clos poblacion es microbianas. El neu- aquel ambiente.
trali smo no puecle ocurrir entre poblaciones que Es muy probable que los mi croorganismos que
tengan la misma funcion en la co munidad 0 cuyas se encuentran en una fase de latencia establezcan re-
fun ciones coinciclan parcialmente. Es mas probable lac ion es de neutrali smo con poblaciones que se en-
gue se cl e entre poblacion es mi crobianas con capaci- cuentran en una fase cle crec imi ento activo vegeta-
dades metabolicas muy diferentes que en poblac io- tivo. Las bajas tasas metaboli cas requericlas para el
nes con capacidades metabo licas similares. Es diffcil mantenimiento de las es tructuras en reposo no obli-
demostrar experimentalmente una falta total de in- gan a es tos organismos a es tablecer una relacio n
teraccion entre dos poblac iones . ASI, los ejemplos de co mpetitiva por los rec ursos disponibles. La pro-
neutralismo describen casos clonde las interacciones , ducc ion de esporas, cisres u otras estrunuras cle re-
si las hay, tienen una importanc ia minima. poso durante perlodos cl e est res ambiental, aSI como
El neutralismo ocurre entre poblaciones micro- las altas temperaturas 0 la sequla, permiten que las
bianas qu e esran distantes en el espacio. Y es pro- poblaciones microbian as es tabl ezcan relaciones de
bable que tam bien se cle entre poblaciones de baja neutralismo. En esas situaciones, la unica interac-
densidad don de una no note la presencia cle la oera. cion sig nificativa es la gue se es tablece con el es tres
Ti ene luga r en los habitat marinos y en lagos oligo- ambiental. La estrategia cle supervivencia es ev itar
troficos (de baja concentracion de nutrientes), don- las interacc iones interpobl ac io nales durante tales
cle la densidad de poblaci6n es ex tremadamente ba- perlodos. Cuando las condi ciones ambientales vuel-
ja. En los sedimentos y en eI suelo ocurre cuanclo las yen a ser favorables, las es tructuras en reposo de
poblaciones microbianas ocupan zonas separadas esos organismos germinan y clan lugar a celulas ve-
(diferentes microhabitat) del suelo 0 de las partlcu- getativas que luego pod ran es tablecer relaciones po-
las de sedimento. Sin embargo, la separacion fisica sitivas 0 negatlvas .
por si sola no asegura una relacion de neutrali smo . Las etapas de latencia de alg unas poblaciones
Por e jemplo , un microorganismo patogeno puecle mi crobianas permiten la aparicion de nichos espa-
invadir la ralz de una pl anta y causar la muerte de cial es y temporales en un hab itat , donde coex isten
dicha planta y la destrucc io n del habitat de otras temporalmente poblac iones que de otra manera se-
poblaciones mi crobianas que viven sobe las hojas de rlan co mpetitivas. Alg unas de estas poblaciones po-
la planta. Aunque no hay a habid o un contano di- drlan ser eliminadas por exclusion competitiva sin
recto entre las dos poblaciones, la destruccion de la esos mecanismos. No obstante, la formacion de es-
hoja, deb ida al patogeno cle la raiz, excluye una re- trucruras de reposo no asegura el neutralismo con
lacion cle neutralismo entre las dos poblaciones. otms poblaciones. Alg unas poblaciones microbia-
Las concliciones ambientales gue no permiten nas producen enzimas que deg radan las estruccuras
un crecimiento mi crobi ano act ivo favorecen el neu- de reposo de otras poblaciones. Sin embargo, mu-
chas de estas estructuras son res iste ntes a las inte- por orras poblaciones. Por e jemplo, Flavobacterium
racciones negativas con otros microorganismos. Las brevis excreta cistefna, que Legione!la pnetmzophila usa
complejas capas externas de las endosporas son re- en los habitat ac uaticos. En los habitat terresrres,
sistentes a los ataques enzimaticos de Ia mayoria de muchas bacre ri as clepe nclen cl e la producc ion de vi-
los microorgani smos; un ejemplo son las paredes de taminas por otras poblaciones mi crobi anas . Mi en-
las esporas de hongos co n un alro co ntenido de m e- rras el organismo neurro cle la poblac ion vaya pro-
lanina. Esas estrueruras de resi stencia p ermiten eta- cluciendo y excretando en abundancia faerores de
pas de latencia para persistir en los distintos habi - crecimi enro, las clos poblaciones mantend ni n una
tat durante largos periodos, sin verse afectadas por relacion comensa!. La producc io n de esros facro res y
inreraccion es negativas con otros mi croorganismos. su excreci o n al ambiente permite que poblaciones
de mi croorgani smos ex ige ntes en sus requerim ien-
Comensalismo ros pueclan desarrollarse en los hAbitat naturales.
La rransform ac ion de prod uctos i nsolubles en
En una relac ion comensal, una poblacion obtiene
solubles y la convers ion cle estos en compuestos ga-
un beneficio en tanro que la arra no res ulta perju-
seosos tam bien puecle ser la base cl e una relacion co-
dicada . El termino comensalismo deriva del latin
mensa!. Los cam bios cle es tacl o de so lid o a liquicl o y
mensa (mesa) y deseribe la relac ion en la que un or-
cle liq uiclo a gaseoso movili zan los compuestos cle
ganismo vive de las "sobras" de otro . Aunque es co-
moclo que es tos ll egan a orros habitat cloncle pueden
mun entre pobl ac ion es microbianas, no tiene por
benefic iar a otras poblaciones mi crobianas. Por
que darse siempre. Se rrata de una relacion unicli-
ejemplo , el m etano proclucido por baererias clel se-
reccional entre clos poblaciones; la no afectada, por
defini cion , ni se benefici a cle las aCTiones cle la se- climento es beneficioso para las poblaciones oxida-
g und a pob lac ion ni se ve perjucl icacla . La poblaci on cloras de m etano de la capa superi or de la colum na
receprora puede neces itar el beneficio ob teniclo cle cle agua. Para algunas p ob lac iones, la m etan ogene-
la poblacion no afeeracla, pero tambi en poclria rec i- sis puecle se r res ultado de una relac ion comensal
bir la ay uda necesaria cle otras pob lac iones co n ca- (Cappenberg 1975). Baj o ciertas co ncli ciones, Oe-
pacidades metaboli cas parec icl as. sltijovibrio suminisrra acetaro e hidrogen o proced en-
Existen bases fisicas y quimicas para el com entes cle la respirac ion anaerobica y cle la fermenracion
salismo. A menudo se produce cuando , clurante su a MetiJallo/;tlcterilflll, y usanclo sulfato y laeraro para
crecimienro y su metaboli smo norm al, la poblaci on generar estos proclucros; MetiJalio/;tlcteritln! puecle
no perjudicada m ocl ifica el habitat adecuandolo a usar clespues los procl ucros cle Oe.f/lljovibrio para re-
las necesiclacles de otra poblacion, la cual se benefi- cl ucir el c1i ox iclo de carbono a m etano . Otro ejempl o
cia. Por ejemp lo, cuando una poblacion de anaero- es la procluccion cl e sulfuro de hiclr6geno en las ca-
bios facu ltativos usa el oxfgeno y di sminuye la pre- pas cl e secl imenro enterradas; es te co mpuesro pued e
sion de oxfgeno, crea un habitat aclec uaclo para el se r utilizaclo por las bacterias clel az ufre fotoau ro-
crecimienro de l o~ anaerobios estrieros. En dicho trofas que viven en la superficie clel seclime nro 0 en
habitat, los anaerobios esrrictos se benefician cl el la columna cle ag ua. Tambien la transformacio n cle
metabolismo cle los organ ismos facu ltativos. Estos amoniaco uniclo a particulas de l suelo en nitrato por
no se yen afecrados por la relac ion si las clos pobla- una poblacion bacreriana, perm ite al nitroge no li xi-
ciones no campi ten por los mismos sustraros . La viar las capas inferiores de la columna clel suelo,
existencia cle anaerobios esrri ctos en mi croam bien- clo nde otras pob laciones cle baererias pueclen luego
tes cle los habitat preclominanremente aerobicos c1e- obtener el nitrogeno que necesitan.
pende de esas relac iones de co m ensal is mo. La aer ividacl de una poblacion mi crobiana ram -
La procluccion de facrores de creci m ienro es la bien co ntribu ye a que un compuesto es te c1isponi-
base de mu chas relac iones comensales entre pobla- b le para oml pob lacion sin que haya una transfor-
ciones mi crobianas (Bell et al. 1974). Alg unas pro- macion real d e di cho compuesto. Por e jemplo, los
ducen y excretan factores de crec imienro , como vi- acidos produc iclos por una pob lacion microbiana
taminas y aminoaciclos, que luego son urili zaclas pueclen liberar compuesros que esten li gaclos 0 qu e
68 Capitulo 3. Interacciones entre poblaciones m icrobianas
Propano - - - - - - - -••
sean in accesib les para la seg unda pob lacion. Estos Mycobacterium vaccoe
ptocesos de d esabsorc ion deben cle se r frecuenres en
e l suelo, cloncie muchos co mpuestos se une n a las
parrfculas mineral es 0 a los mareriales bClmi cos.
Otra base para el co m ensal ismo es la convers ion Ciclohexano Cic loh exa nol
de moleculas organicas de una poblaci 6 n en susrra-
tos para orra. A lg unos hongos, por e jem plo , produ-
~ Pseudomonas
Ciclohexa nona
ce n enzimas ex rracelulares qu e convierren polfme-
~
Cometaboli smo
ros co mpl e jos. como la celu losa, en co mpuestos m,ls Pseudomonas
senc illos, como la g lucosa. Esros pueden ser uril iza- Metabol ismo asimilatorio Energia + CO 2 + H 20
clos por orros m icroorga ni smos que no posea n las productor de energia
enz imas necesa rias para usaf las m o leculas org.in icas Figura 3.5
cO lllplejas. En alg un os casos, la disponibiliclad cle
Ejemplo de comensa li smo ba sa do en el cometabo li smo. EI
susrra ros m ,15 se nc illos pon e en marcha una relaci6n ciclo hexano se cometabo liza en prese ncia de propano
co mpeririva. En orros casos. la re lacion puecle ser producido por Mycobacterium, 10 cual permite el crecimiento
rea lm e nre comensal. Si una poblac ion p iercl e un ex- comensal de Pseudomonas a par tir del ciclohexano.
(Fuente: Beam y Perry 1974.)
ceso cle sus rraros so lu b les po r clilucion en el am-
bienre y una seg uncla poblac ion los usa , no esui per-
j udi ca ndo a la pri m emo cle compuestos de mercurio vol,iriles por pohlacio-
E I comerabo li smo , por e l que un organismo que nes bactc ri anas de ambientes acu,iticos elim ina esre
erece sob re un susrrato parricu lar puede oxicla r in - nwra l to xilO del h,ibitar (Jeffries 198 2).
necesariamenre un segundo susrraro que es in ca paz A Igunas poblac iones III icrobianas puede n desto-
cle usa r co mo nurrienre y COIllO fuenre de energfa, xificar compues ros por inmovillzacion . Como ejem-
co nsr i ruye la base d e varias relaciones cOlllensa les. plo de esra relacion comcnsal , LejJtothrlx reduce las
SegLin la definicion estr icra cl e cOlllerabo li slllo , el co nce nrraciones cle manganeso en alg un os h.ibiwr,
organislllo primario no asimila el seg undo sustrato, permiriendo asf el creciIllienro de o rras poblaciones
pero los produC(os d e la oxidacion quedan clisponi- mi crob ianas para las que conce ntraciones de man-
b les para orras pob laciones m icrobianas. Po r ejem- ganeso a l ras podrfan resul rar t6x icas.
p lo , / \l ycolh lctrrllllll I 'C ll'l'{lf puede co m e tabol izar e l En algunos casos, un III icroo rgani smo puede ser
ciclohexano mientras erece en propano; e l ciclo he- {- I mismo un hab irar apropiaclo que beneficie a su
soc io conw nsa l. A menudo se observan bacrerias so-
xa no se oxida a c icloh exa nol , que orras pob laciones
bre la superficie de las al gas (Seiburth 197'5) (F igu-
bacrerianas pued en usa r (Beam y Perry 197.4) (Fi-
ra ,).G); las bacre rias , aciemas de be nefi c iarsc d e l m e-
g ura .) .'5). Estas Cdtimas se be nefi c ian porque por sf
rabo l ismo cle las a lgas , de su asociacic)n con una
Illislllas no podrian Illerabolizar e l ciclohe xan o y
supe rfici e obrienen ayuda para la coope rac ic)n inrfa-
/\ lY(l)/;({('/(:r/1I111 no se ve afecrado pllt'sro que no 10 asi-
poblacional. En e l ejemp lo particular de la Figura
mi la.
.) .(), la re laci 6n puede consi dcrarse sine rgi ca puesro
Orm base para un a relacic'lJ1 comensa l es la el i-
que las algas no pm'den erecer bien sin las bacrcrias.
minac ion () la ne utrali zac ion cle un materi a l (()xico.
La capacidad cle desrfuir co mpuestos toxicos est<!
rnu y exrend ida en las cO ITHInidad es mi crobianas. La Sinergismo (Protocooperaci6n)
oxidacion del sulfll ro de hidr6ge no par Beg<~I{II(){{ es U na relac ion de s ine rg ismo enr re d os poblacio nes
un e jemp lo de clesroxificacicln que beneficia a las mierobianas indica que a mbas se benefician de la
poblac ion es microbianas atr6bicas se ns ibl es a l l-I S. relaci6 n ; pero a diferenc ia d e l Illutualismo , que se
Beg~I{II()[{ no obr ie ne venraja de esra relac i6n. La c1escr ibi ni e n la s igui e nre secc ion, la asociacic)11 no
prec ipitaci6n de metales pesados , como e l m e rcu- es ob ligatoria. Ambas pohlac iones pueden sobrevi-
rio, por los reclucrores d e sulbro proporciona 'o rro vi r e n su ambienre natural , aunqlle al principio la
tjemp lo adicional de desroxificacion. La producci6n asociaci6n ofrece a lgunas venrajas mu rU<1s. Las rela-
Ecologia microbian a 69
da, un ejemplo de sintroffa. La Poblacion 1 puede

metabol izar el compuesto A, formando el compues-
[Q B , pero no puede ir mas al"i de este punto sin la
cooperacion de OWl pob lacion porgue Ie faltan las

enzimas necesarias para efectuar la siguiente trans-
formacion de la Via. La Poblacion 2 no puede usar
el compuesto A, pero 51 el compuesto B a parrir del
cual forma el compuesto C. Ambas poblaciones, 1 y
2, pueden realizar los pasos posteriores a la forma-
cion del compuesto C , produciendo aSI la energla
necesaria y los productos fina les gue ninguna d e las
dos poblaciones podrla producir por separado.
La sintrofla permite a las poblaciones microbia-
nas reali za r acrividades, como la slntes is de un pro-
ducto, gue no podrian llevar a cabo por separado . EI
Figura 3.6 sinergismo entre dos poblaciones microbianas per-
Bacterias epifitas sobre la superficie de Ulva lactuco. Esta
mice conciuir una vIa metabolica que cle otra mane-
relacion puede ser comensal, con beneficio para una de las ra no se completarla. Un ejemplo ciasico de dicha
dos poblaciones, 0 sinergica, con beneficia para ambas. sintrofla es la que muestran Enternco(clIJfaecafiJ y EJ-
(Cortesia de P. W. Johnson y J. M. Sieburth. Fuente: Sieburth
1975. Reproducido con perm iso, copyright University Park
ciJericiJia mfi (Gale 1940) (F igura .) .H). Ninguno de
Press.) los dos organ ismos por separado pueden convertir la
Descarboxilasa
ciones sinerg icas son debiles, ell el semido de gue a Arginina - - - - , - - -.. Agmatina
E. coli (meta bolito final)
menudo una de las poblaciones que la imegran 5011
reemplazadas Licilmeme pOl' otras. En algunos ca-
50S, es diffcil determinar si una de las poblaciones
E. faecali'
j Dihidrolasa
Descarboxilasa
sale realmeme beneficiada y por con siguieme, si se Ornitina - - - - -- .. Putrescina
E.co/i ~
considera la relacion comen sa l 0 sinergica; en otros,
10 gue cuema es determinar si la relacion es obliga- (m eta bol ismo posterior)
cia y por tanto, considerada mutuallstica. Figura 3.8

EI termino sintroffa se apli ca a la imeraccion de
Ejemplo d3Sico de una relacion de sinergismo en tre
dos 0 mas poblaciones gue se aportan mLltUameme Enterococcus {aecolis y Escherichia coli que permite la
nutrientes gue les son necesarios. La Figura 3.7 produccion de putrescina a partir de arginina. (Fuente: Gale
muestra un ejemplo teo rico de alimentacion cruza- 1940.)
Compuesto A arginina en putresc ina. E. !tll!m!i.r es capaz de trans-
~ Poblaci6n 1 formar la arginina en ornitina, gue E. coli utili za pa-

ra producir putresc ina; E. (()Ii puede usar la argini-
Compuesto B
na y prodllcir agmatina , pero no puede obtener
~
Compuesto C
Poblaci6n 2
putrescina sin ayuda. Una vez gu e se ha prodllcido
la putrescina, E. coli y E. faecaliJ pueden usarla.
~ Poblaciones 1 Y 2 Las relaciones de sintroffa se basan frecuente-
~ mente en la capacidad de una poblacion de sumi-

nistrar facrores de crecim ienro a otra. En un medio
Energia + productos finales
minimo , Lactobaci/!1I.f arabinoJIIJ y E. faecalis pueden
Figura 3.7
crecer juntos, pero no por separado (Nurmikko
Relacion de sinergismo en la alimentacion cruzada. 1956) (Fig ura .) .9). La relacion sinergica se basa en
70 Capitulo 3. Interaccione5 entre poblacione5 microbiana5
a
ciclobexano, formando productos que alimentan a
las especies de Pseudomonas. Estas producen biotina
y factores de crecimiento que las especies de NOlar-
150
dia requieren para su crec imi ento.
8c
.~
Otros ejemplos interesantes de sinergismo esran
E basados en la capacidad de las especies de Ch/oro-
'u
~ 100
u
OJ
bilt1l1 de fijar el di6xido de carbo no y de oxidar el
"0
:;; sulfuro de bidr6geno (Figura 3 .11) (Wolfe y Pfen-
....
<0
nig 1977). Si bay una Fuente d ispon ible de sulfuro
50
b Forrniato
Azufre
o 20 40 60
Tiempo (horas)
Luz-Chlorobium Spirillum
Figura 3.9
~::,,~=::V
Crecim iento sin erg ico de Lactobacillus arabinosus y
Enterococcus {oeca/is en un medio sin fenilalanina ni ac id o
f6li eo. (a) Cultivo eombinado de L. arabinosus y E. {aeca/is.
(b) E. {oeca/is, que requiere acido f6l ieo, en cu ltivo solo.
(c) L. arabinosus, que requiere feni lalanina, en cultivo solo. Los
dos organismos se sum inistran mutuamente los factores de Carbono
crecim iento requeridos. (Fuente: Nurmikko 1956. Reproducido organico
con perm iso de Birkhauser Verlag.) Azufre
que E. jaecalis requiere acido f6lico, que es produci- Luz-Chlorobium Desulfovibrio
~~~rod'".~::V
do por Lactobaci/lm, y es te requiere fen ilalanina,
que es producida por EnterococcltJ. De manera pare-
cida, una poblaci6n mixta de especies de Nocardia y
Di6xido de carbona
Psettdol7lonas puede degradar el ciclobexano , pero no
puede bacerlo ninguna de las dos poblaciones por Figura 3.11
separado (Figura 3.10) (Slater 1978). La relac i6n se
Relaciones sinergicas entre Ch/orobium y Spirillum (superior) y
bas a en la capacidad de Nocardia de metabolizar el entre Ch/orobium y Desulfovibrio (inferior). Las relaciones se
basan en los ciclos de C y S. Ch/orobium reduce el CO, y oxida
H,S; Desulfovibrio y Spirillum oxidan el C organ ieo y reducen el
Ciclohexano
azufre a H,5. (Fuente: Wolfe y Pfennig 1977. Reproducido eon
permiso de la American Society for Microbiology.)
Crecim iento de
( Nocardia~ de bidr6geno y de di6xido de carbono, Ch/orobitml
puede usar la energfa lu mfnica y producir materia
Factores de \
crecimiento mas Productos organica. Si se Ie apona azufre y formiato, SjJiriU1I17l
biotina )
puede producir sulfuro de hidr6geno y di6xido de
~ecimientoJPseudomonas
carbono. Juntos, Ch/orobim/Z y Spirillum, pueden com-
pletar mutuamente sus respect ivas necesidades nu-
tricionales. La conversi6n de sulfuro de hidr6ge-
Figura 3.10
no en azufre elemental que reali zan las especies de
Oegradaci6n sinergica del ciclohexano por Nocardia y Ch/orobiwll es un paso destoxificante; de otta ma-
Pseudomonas. Nocardia aporta los productos de degradaci6n
nera las concenttaciones de sulfuro de hidr6geno
del ciclo hexano a Pseudomonas, y este aporta a Norcadia la
biotina. (Fuente: Slater 1978. Reproducido eon perm iso del podrfan matar a las especies de Spirillulil. Las pobla-
Institute of Petroleum, Londres.) ciones de Ch/orobimll y Dem/jovibrio tam bien pre-
sentan una relacion de este tipo (Wolfe y Pfennig trogenasa. El mecanismo mas probable para esta es-
1977). La poblacion de Deml/ovibrio puede aportar timulacion es la disminucion de la concentracion de
a Chlorobiu77l sulfuro de hidrogeno y dioxido de car- oXlgeno alrededor de la nitrogenasa sensible al oXl-
bono; la poblacion de Chlorobill77l, por su parte, pue- geno. Este tipo de relaciones son importantes en el
de abastecer a Desulfovibrio de sulfato y de materia recidado biogeoqulmico global.
organica que este organismo requiere para su meta- La quimiotaxis tiene un papel destacado en la
bolismo y para eliminar las concentraciones toxicas asociaci6n de algas y bacterias en los habitat acuati-
de sulfuro de hidrogeno. Una relaci6n similar debe cos (Chet y Mitchell 1976; Jones 1982). Como los
producirse entre las bacterias sulfatorreductoras y heterocistes de las cianobacterias, las algas excretan
las bacterias verdes del azufre. Estos organismos rea- compuestos organicos, algunos de los cuales atraen
lizan conversiones de los estados oxidados a reduci- a las poblaciones bacterianas. Las bacterias produ-
dos del carbono y del azufre, formando un bude ce- cen vitaminas que usan las algas. Los productos ex-
rrado, 10 que permite a ambos organismos un ener- tracelulares de las algas estimulan, de manera selec-
gico metabolismo en unos tipos de habitat donde, tiva, ciertas poblaciones de bacterias marinas. Esta
por separado, estarlan sometidos a una limitaci6n propiedad les permite atraer poblaciones bacteria-
del sustrato y una inhibicion por producto. nas especificas y formar asociaciones con elias. A
Se dan relaciones sinergicas parecidas entre po- menudo se observan bacterias epffitas sobre la su-
blaciones de bacterias que intervienen en el cido perficie de las algas. La relaci6n que establecen esta
del nitrogeno. Por ejemplo, las pseudomonadaceas basada en la capacidad de las algas de usar la luz y
heterotrofas son atraldas quimiotacticamente hacia producir compuestos organicos y oXlgeno para el
las excreciones organicas producidas por los hetero- metabolismo heterotr6fico y aer6bico de las bacte-
cistes de Anabaena spiroides y especies relacionadas rias (Figura 3.13). A su vez, las bacterias minerali-
(Paerl 1987; Paerl y Gallucci 1985) (Figura 3.12). zan la materia organica excretada, y proporcionan a
Forman unos agregados densos alrededor del hete- las algas dioxido de carbo no y, algunas veces, los
rociste, mientras que algunas bacterias se asocian factores de crecimiento que necesitan para la asimi-
con las celulas fotosinteticas del filamento . Las lacion fototr6fica. Las bacterias tam bien pueden
pseudomonadaceas oxidan las excreciones organicas mejorar el crecimiento de las algas mediante la eli-
y al mismo tiempo estimulan la actividad de la ni- minaci6n del oXlgeno (Mouget et al. 1995).
Figura 3.13
Relaci6n sinergica entre algas y bacterias epffitas basad a en el

cicio del carbona y del oxfgeno. '
Algunas relaciones de sinergismo se basan en la

capacidad de una poblaci6n de acelerar la tasa de
Figura 3.12 crecimiento de otra. Por ejemplo, algunas especies
de Pseudomonas pueden utilizar el orcinol , pero en
Heterociste de Anabaena spiro ides (celula oscura) rodeado de
bacterias heterotrofas unidas. (Fuente: Paerl 1987. Reproducido presencia de otras poblaciones bacterianas muestran
con permiso de Springer-Verlag.) una mayor afinidad por este sustrato y un creci-
miento mas rapido (Slater 1978) (Figura 3.1 4). Las crecer con este compuesto com o iil1Ica fuente de
poblacio nes secundarias, que no pueden usar el or- carbo no y energ fa (Gunner y Z uckerman 1968). Es-
cinol, se benefician porque usan los compuestos or- to es pos ible debido al sinerg ismo ; por separado,
gani cos producidos y excretados por Pseudomonas. ning un cultivo puede minerali zar el anillo de piri-
Las espec ies de Psettdomonc/J se benefician porque se midinilo del diacin6n 0 crece r sobre dicho com-
acelera su crecimiento, probab lemente por la elimi- puesto. En un cultivo de enriqueci miento en un
naci6n de los compuestos organi cos excretados que, quimiostato, Pseudomonas stlttzeri puede descompo-
de otra manera, actuarian med iante un mecanismo ner el insectici da organofosfatado parati6n en p-ni -
de retroalimentaci6n negativa para reprimir la acti - t rofe nol y dietilti ofosfato, pero es incapaz de usar
vidad catab6lica. ninguno de los productos que res ultan (Munnecke
y H sieh 1976). PJe1ldoJllonaJ aeruginosa puede mine-
Orcinol rali zar el p-nitrofenol pero no puede actuar sobre el
parati6n . Sinergicamente, este cultivo de dos com-
~ ponentes degrada el parati6n con g ran eficacia, ya
~ Pseudomonas que, aparentemente, P . .rtlltzeri utili za los productos
excretados por P. aemginosa .
~ Ejemplos m as complejos se basan en la elimina-
Carbono organ ico excretado
ci6n simulranea de factores r6x icos y en la produc-
ci6n de sustratos utili zables . Dos hongos del suelo,
/
Brevi bacterium
\
CurWbacterium
Penicilliltm piscariu17Z y GeotrichulIZ candidltllZ, pueden
degradar y destoxifi car sinerg icamente el herbi cida
ag ricola propanil (Bordelau y Bartha 1971) (Fig ura
Figura 3.14 3.1 5). P. piscariltllZ desco mpone el propanil en acido
Relacion sinergica entre una poblacio n de Pseudomonas que
p ropi6nico y 3,4-dicloroanilina. Utiliza el ac ido
usa el orcinol y dos poblaciones sec undarias, basad a en la , propi6nico como fuente de carbono y energfa, p en)
ace leracion de la tasa de crecimiento de la poblacion primaria no puede procesar la 3,4-d icloroanilina, que es una
por la presencia de la s poblaciones secundarias. (Fuente: Slater
sustancia t6xica. G. candidttrn, aunque no puede
1978. Reproducido con permi so del Institute of Petroleum,
Londres.) descomponer el propan il , destoxifica la 3,4-dicloro-
anilina por condensaci6n peroxidatica a 3,Y,4,4'-
tetracloroazobeoceno y orros productos nitrogena-
Algunas relaciones sinergicas permiten a los or- dos. Estos productos finales son m enos t6xicos para
ganismos producir enz imas q ue no harIa ning una
de las dos poblaciones por separado. Por ejemplo, se
3,4-Dicloropropionanilida T6xico para
j
ha enco ntrado qu e poblaciones de Pseudomo- Geotricum candidum
nas es trechamente relacionadas producen lecitinasa P. piscarium
Sustrato para
Penicillium piscarium
cuando crecen juntas, mi entras que ninguna de las (amidasa de acil)
dos cepas la produce cuando crece en solitario (Ba-

tes y Liu 1963). La prod ucc i6n de lecitinasa benefi- 3,4-Dicl ora nilina T6xico para G. candidum
cia a ambas poblaciones porque les permite usar la
lec itina. D e un modo parec id o, alg unas poblaciones
mi crobianas mi xtas produce n cel ulasa, mientras
G. candidum
(peraxidasa)
j y P. piscarium
que las poblaciones individuales no pueden deg ra-

3,3 ',4,4' -Tetracloroazobenceno Toxicidad reducida
dar la ce lulosa. para G. candidum
Varias vIas importantes de degradaci6n de pla- y P. piscarium
g ui cidas agrfcolas depe nden de relaciones de si- Figura 3.15

nergismo. Algunas cepas de A rthrobacter y de Strep-
Deg radacion sin erg ica y destoxificacion del herbicida
tomyceJ aisladas del suelo p ueden degradar com ple- 3,4-dicloropropionanilida (propani l) por dos hongos del suelo.
ramente el insecticid a organofosfatado diacin6n y (Fuente: Bordeleau y Bartha 1971.)
Ecologia microbiana 73
estoS hongos que la 3,4-dicloroanilina 0 el herbici- triz producida par un potencial de oxido-reduccion.
da del que proceden, y permiten, en presencia de La metiterrahidrometanopterina:coenzima M me-
Fuentes de carbo no adicionales, aumentar la tasa de tiltransferasa es una bomba de iones de sodio rever-
crecimiento de las dos poblaciones de bongos . Esta sible y excepcional que acopla la rransferencia del
estimulacion del crecimiento mutua y sinergica metilo con el transporte de Na + a rraves de la
ocurre Ctnicamente en presencia del berbicida. En membrana citoplasmatica. La formilmetanofurano
ausencia del herbicida, los dos bongos compiten por deshidrogenasa es una bomba de iones reversible
los recursos nutritivos disponibles y, como conse- que cataliza la formilaci6n y la desformilacion del
cuencia, cad a uno disminuye la tasa de crecimiento metanofurano . Las vIas estan acopladas a la genera-
del orro. ci6n de un gradiente elecrroquimico de iones de 50-
Las poblaciones de arqueas que intervienen en la clio y un gradiente electroquimico de protones que
producci6n de metano (metanogenas) mantienen se usan clirectamente para la sfntesis de ATP via las
relaciones de sinergismo interesantes con bacterias sintasas de ATP integrales de membrana. EI meta-
y con orras poblaciones microbianas (Zeikus 1977; bolismo de los metan6genos mantiene concentra-
Ferry 1993) (Figure 3.16). Los nombres de estos ge- ciones cle H , muy bajas. La eliminacion clel produc-
neros de bacterias indican su relacion sintr6fica con to final H , desvfa el equilibrio de la fermentacion
las arqueas metan6genas consumidoras de H ,. Las de acidos grasos hacia la proclucci6n cle H , adi-
especies de SyntrojJholIIonas oxidan el acido bUtlrico cional, aumentando las tasas cle crecimiento de las
y el acido caproico a acetato y H ,; miembros de es- especies de Syntropholllollas y Syntrophobacter. Para
te genero tam bien oxidan los acidos valerico y enan- cultivar estos fermentadores en ausencia de meta-
tico a acetato, CO, y H ,. Las arqueas metanogenas n6genos se toman meclidas de eliminaci6n de H , es-
utili zan el acetato y el H , producidos por estas bac- peciales (Starns et al. 1993).
terias para producir metano. Los metanogenos tie- Aunque las arqueas metan6genas llevan a cabo
nen coenzimas y vias novedosas que utilizan el hi- la descomposicion anaerobica final de residuos ve-
dr6geno para reducir el dioxido de carbono 0, en getales de celulosa en sedimentos de lagos, panta-
algunos casos, el acetato para formar metano (Dep- nos y rurberas, y en el aparato cligestivo cle varios
penmeier et al. 1996). La H , heterodisulfuro oxido- ani males, su gama de susrratos es muy limitada. La
rreductasa, la F" ,,:H , heterodisulfuro oxidorreduc- reacci6n metab61ica principal es la reducci6n de
tasa y la CO:heterodisulfuro oxidorreductasa son
Co., con H , a CH,. EI CO, y el H , se producen en
novedosos sistemas que generan fuerza protonmo-
reacciones de fermentaci6n. EI CH, y el CO , resi-
dual se desprenden en forma de "biogas" 0 "gas de
5yntrophobacter los pantanos". Algunos metan6genos Ctnicamente
CH 3CH 2COOH ~ CH3COOH+ H2 + C02 pueden usar como Fuente de carbo no aclicional CO ,
Propionato Acetato
formiato, metilaminas , metanol y acetato. Debido a
SLl incapaciclad para usar otros susrratos , los meta-
CH 3(CH 2)4 COOH )------)-----'-- C H4
Caproato
nogenos necesitan a los degradadores de celulosa
5yntrophomonas
anaerobios para formar glucosa y otros hidratos de
carbono fermentables y a los microorganismos que
Acetato llevan a cabo la fermentaci6n <icido-mixta para sin-
CH 3CH 2CH 2 COOH
tetizar una variedacl de aciclos grasos de cadena cor-
Butirato
tao Bacterias relacionadas sintroficamente con los
Figura 3.16 metan6genos, fermentan los aciclos grasos y origi-
Degradacion de acidos grasos de bajo peso molecular: el nan H " CO , y otros procluctos. Methanobacterllllll br-
propionato por Syntrophobacter; el caproato y el butirato por yantii (anteriormente !VI. ollleiiamkii) se mantuvo en
Syntrophomonas. Se produce acetato, hidrogeno y dioxido de
una coleccion de cultivos durante veintiseis anos
carbono, que son utilizados por las arqueas metanogenas. EI
resultado de esta relacion sintrofica es la conversion total de clescle su descripci6n original en 194 1 hasta que fue
los acidos grasos en meta no. identificado como la asociaci6n sintrOfica de un me-
tanogeno verdadero y un organismo "S" fermenta-

dor (Wolin y Miller 1982). Este fermentador sin-
tr6fico y otros simi lares producen H " oxidan acidos
grasos y CO, 0 solo CO, (Figura 3. 17); pero unica-
mente pueden hacerlo si el hidrogeno desprendido
se elimina eficazmente y no se acumu la hasta for-
mar concentraciones inhibidoras. Con la reduccion
~
v
de CO, a CH." el metanogeno cum pie su funcion. HC0 3-
El organismo "S" y otros fermentadores sintroficos
similares fueron clasificados mas tarde como los ge-
Etanol Formiato
neros Syntrophomonas y Syntrophobacter. Ambos son
productores de hidrogeno y requieren la presencia
de un metanogeno para elimin ar el hidrogeno (Ba- Floculo
lows et al. 1992; Ferry 1993). Figura 3.18
Acetato
Modelo de asociacion sintrofica de tres miembros que se da
Etanol -- Organismo "5" --
en la digestion anaerobica de residuos de suero lactico que
produce metano y dioxido de carbono. En el floculo,
Desulfovibrio vulgaris (DV) convierte el etanol en aceta to; esta
reaccion esta acoplada a la reduccion del bicarbonato a
Hidrogeno formiato. EI formiato se transfiere a Methanobacterium
formicicum (M F), que libera meta no. EI acetato generado
durante la oxidacion del etanol es metabolizado por un
metanogeno acetociastico, como Methanosarcina barkeri (MB),
Methanobacterium y produce meta no y dioxido de carbono. (Fuente: Thi ele y
Dioxido de carbona - - bryantii -- Metano Zeikus 1988.)
Figura 3.17
Mutualismo basado en la transferencia de hidrogeno a 105 Mutualismo

metanogenos. (Fuente: Slater 1978. Reproducido con permi so
del Institute of Petroleum, Londres.) Las relaciones mutualistas entre poblaciones pue-
den considerarse una extension del sinerg ismo. EI
Las formaciones de agregados de bacterias (£locu- mutualismo es una relacion obligada entre dos po-
los) facilitan las reacciones sintroficas porque favore- blaciones, de la que ambas se benefician. Es un tipo
cen el contacto directo entre ellas. En la digestion de relacion altamente especffica; normalmente un
anaerobica de un efluente de suero de leche, una aso- miembro de la asociacion no puede ser sustituido
ciacion sintrofica de tres miembros convierte el lac- por ninguna otra especie relacionada. Historica-
tato y el etanol en metano (Thiele y Zeikus 1988). mente, al mutualismo tambien se Ie ha llamado
Como muestra la Figura 3.18 , en el floculo, la bac- simbiosis, termino que todavfa se usa para descri-
teria Desu/fovibrio vulgaris genera acetato y formiato bir algunos casos de mutualismo. Por ejemplo, la
a partir de etanol y bicarbonato. El formiato sirve relacion entre las bacterias fijadoras de nitrogeno y
como agente de transferencia de hidrogeno y elec- ciertas plantas se denomina simbiosis fijadora de
trones interespecffi co a la arquea M. formicimm que nitr6geno en vez de nllltllalismo fijador de nitrogeno.
desprende metano, y produce bicarbonato que es Este ultimo termino serfa mas preciso actualmen-
aprovechado por D . vltigariJ para convertirlo de nue- te ya que los ecologos utilizan simbiosis para in-
vo en formiato por reducciOn. Los metanogenos ace- di car cualqui er interaccion interpoblacional pro-
toclasticos descomponen el acetato generado en el longada.
proceso de oxidacion de etanol en metano y CO,. En EI mutualismo requiere una proximidad fisica
este sistema, la transformacion del formiato en CO, muy estrecha entre las poblaciones que inreraccio-
y H , tiene un papel insignificante y la realizan bac- nan. Las relaciones de mutualismo permiten a los
terias que no estan asociadas con el floculo. microorganismos establecerse en algunos hab itat
o podrfan ocupar ninguna de las poblaciones y produce compuestos organicos que usa el mico-
;:: ;parado. Esto no exclu!,e la posibilidad de que bionte. El micobionte proporciona al ficobionte una
las poblaciones puedan eXIs,tJr separadas en otros forma de protecci6n y el transporte de nutrientes
habitat. La actividad metabohca y la tolerancla 6- minerales. En algunos casos, el micobionte tam bien
sio16gica de las poblaciones que intervien~n en el produce factores de crecimiento que son aprovecha-
mutualismo son, normal mente, bastante dlferentes dos por el ficobionte. El alga y el hongo que cons-
de las que presentan poblaciones individuales por tituyen un liquen forman distintas capas que fun-
separado. Las relaciones mutualis.tas permiten ,a los cionan como tejidos primitivos. EI ficobionte puede
roicroorganismos actuar como Sl fuer,m un unlco ser una cianobacteria, un clor6fito 0 un xant6fito; el
organismo con una sola identidad . De acuerdo con alga verde TreboZlxia y la cianobacteria Nostoc son los
la teorfa de la simbiosis seriada, algunas relaciones ficobiontes mas comunes de los llquenes. El mico-
mutualistas endosimbi6ticas han desempenado un bionte es tlpicamente un ascomicete 0 un basidio-
papel fundamental en la evoluci6n de los organis- micete, pero unos pocos zigomicetes tambien pue-
mos superiores (Margulis 1971). den formar lfquenes. El analisis de las homologlas
de DNA entre los hongos que forman lfquenes in-
Liquenes. Las relaciones entre ciertas algas 0 cia-
dica que pertenecen a cinco grupos diferentes como
nobacterias y algunos hongos que causan la forma-
mlnimo (Gargas et al. 1995). Esto hace suponer que
ci6n de lfquenes son probablemente los ejemplos
los llquenes tienen al menos cinco orfgenes evoluti-
mas notables de relaciones mutualistas intermicro-
vos distintos. En los llquenes actuales , es evidente
bianas. (Lamb 1959; Ahmadjian 1963, 1967,
una especificidad en la selecci6n de los miembros,
1993; Hale 1974) (Figura 3.19). Desde el punto de
pero esta especificidad no es absoluta; una determi-
vista morfol6gico , se diferencian tres tipos princi-
nada especie de alga puede formar una asociaci6n de
pales de lfquenes: los lfquenes crustaceos, que se ad-
la que resultara un liquen con varias especies de
hieren fuertemente al sustrato; los lfquenes folia-
hongos compatibles y viceversa, y en algunos llque-
ceos, que tienen forma de hoja y estan unidos al sus-
nes pueden estar presentes multiples poblaciones de
trato mas debilmente y los Ifquenes fruticosos que
suelen mostrar el aspecto de un tallo vertical hueco, ficobiontes y micobiontes, 0 s610 micobiontes.
y son los que estan menos adheridos al sustrato. Aunque elliquen representa una asociaci6n muy
estrecha entre el ficobionte y d micobionte, es po-
sible disociar las poblaciones mutualistas y, en
algunos casos, reasociarlas de nuevo. Durante la re-
asociaci6n delliquen, que se debe realizar en condi-
ciones muy controladas, las porciones aplanadas de
las hifas del hongo (apresorios) estan en contacto
con las celulas de las algas; si se consigue la reaso-
ciaci6n, todas las estructuras tlpicas del talo del li-
quen se restablecen incluyendo los cuerpos fructlfe-
ros y los soredios, que son celulas de alga rodeadas
de filamentos del micelio y que actuan como "espo-
ras" del liquen (Ahmadjian et al. 1978). De estu-
Figura 3.19
dios realizados sobre la asociaci6n que da como re-
Micrografia de un talo de liquen que muestra las capas sultado un liquen se desprende que este tipo de
externas, del hongo, y las internas, del alga. (Cortesia de simbiosis es en realidad un caso de parasitismo con-
Carolina Biological Supply Co.)
trolado en el que el alga ha desarrollado un grado de
resistencia al hongo parasito, de tal manera que el
Los Ilquenes estan formados por un productor porcentaje de ceIulas de alga muertas se equilibra
primario (el ficobiome) y un consumidor (el mi- con la producci6n de nuevas celulas (Ahmadjian
cobionte). El ficobionte utiliza la energla lumlnica 1982).
Los 11quenes crecen muy lentamente pero pue-

den colonizar tipos de habitat que no permiten el
crecimiento de otros microorganismos (Ahmadjian
1993). La mayorfa de los lfquenes resisten las tem-
peraturas extremas y la desecacion . Esta caracterfsti- b
ca les permite crecer en ambientes hostiles, como las
superficies de las rocas. Los lfquenes, ademas, pro-
ducen acidos organicos que solubilizan los minera-
les de las rocas, 10 que facilita su crecimiento sobre o 10 20 30
dicho sustrato. Se han encontrado Ifquenes en habi- Distancia al centro de la ciudad (km)
tat tan inhospitos para su crecimiento como el inte- Figura 3.20

rior de las roc as de los valles secos de la Antartida
Desaparici6n de los liquenes de las ciudades debido a
(Friedmann 1982; Nienow y Friedmann 1993). la contaminaci6n ambiental. Se observan los cambios en
Algunos Ifquenes pueden fijar nitrogeno atmos- el recubrimiento de liquenes en los fresnos segun su
ferico y en algunos habitat representan una Fuente distancia a Newcastle (lnglaterra), hacia el oeste.
(a) Recubrimiento combinado de todos los liquenes sensibles.
importante de nitrogeno combinado. Por ejemplo, (b) Recubrimiento par una unica especie dominante de liquen .
en los suelos de la tundra, el liquen PeltiJ!,ercl, que (Fuente: Gilbert 1969. Reproducido con permiso del Centre far
contiene la cianobacteria NaJtar, suministra una de Agricultural Publications and Documentation, Wageningen,
Holanda.)
las principales Fuentes de nitrogeno fijado a toda la
comunidad biologica. Los 11quenes fijadores de ni-
trogeno que crecen en el dosel arboreo (jureJt canopy)
del alga Chlorella en su citoplasma (Ball 1969). EI
suministran las form as de nitrogeno fijado a la ve-
alga suministra al protozoo carbono organico y oxf-
getacion de la capa inferior; durante los temporales
geno, y el protozoo probablemente Ie proporciona
de lluvia las form as de nitrogeno fijado pasan desde
proteccion, motilidad, dioxido de carbo no y, quizas
el liquen lucia el suelo del bosque, donde el nitro-
otros factores de crecimiento. La presencia de Chla-
geno es captado por las ralces de las plantas (Deni-
rella en el interior del ciliado permite al protozoo
son 1973).
alcanzar habitat anaerobicos mientras haya luz sufi-
En el liquen, el equilibrio de la asociacion mu-
ciente; sin el alga, el protozoo no podrfa entrar y so-
tualista es muy delicado y se puede romper por
brevivir en este tipo de habitat. De manera pareci-
cambios ambientales (Gilbert 1969). Aunque los 11-
da, algunos foraminfferos establecen relaciones
quenes pueden ocupar algunos habitat hostiles, son
mutualistas con pirrofitos 0 crisofitos; la presencia
particularmente sensibles a los contaminantes at-
de las algas confiere color rojo a los protozoos (Tay-
mosfericos de origen industrial y han desaparecido
lor 1982). Es probable que la relacion este basad a
de las regiones industrializadas (Figura 3.20). Se-
en la capacidad del alga de aportar oxfgeno y com-
gem parece, el dioxido de azufre de la atmosfera in-
puestos fotosinteticos y en la del foraminffero de
hibe la formacion y el crecimiento de los llquenes,
proteger al alga de sus depredadores. Bajo condi-
probablemente porque inhibe al ficobionte. La es-
ciones ambientales normales, dichas relaciones mu-
casa eficacia de la actividad fotosintetica del fico-
tualistas entre el alga y el protozoo persisten; pero
bionte permite el crecimiento excesivo del mico-
en situaciones de estres, por ejemplo por ausencia
bionte y conlleva la eliminacion de la relacion
de luz prolongada, la poblacion de protozoos puede
mutualista. Despues de la destruccion del ficobion-
digerir la poblacion de algas.
te el hongo es incapaz de sobrevivir solo y tam bien
es eliminado del habitat. Muchos otros protozoos son hospedadores de al-
gas y cianobacterias endosimbioticas. Un solo pro-
Endosimbiontes de los protozoos . Como en el tozoo puede contener entre 50-100 algas unicelu-
caso de los lfquenes, existen relaciones mutualistas lares . Las algas que se han encontrado en los
interesantes entre poblaciones de algas y de proto- protozoos de agua dulce normal mente pertenecen al
zoos. Paramecilllll puede albergar numerosas celulas grupo de los clorofitos y se denominan zooclorelas.
Las algas endosimbioticas de protozoos marinos son Se han hallado metanogenos endosimbioticos en
en su mayor parte dinoflagelados (pirrofitos), pero protozoos ciliados anaerobios que viven en el ru-
tambien pueden ser crisofitos; estas algas endosim- men. Estas arqueas metanogenas mutualistas han
bioticas marinas se denominan zooxantelas. Las cia- sido identificadas mediante sondas geneticas de se-
nobacterias endozoicas, de protozoos de agua dulce cuencias especfficas de nucleotidos de rRNA, y son
y marinos, se denominan cianelas. especies de Methanobacterittm, Methano[orpmmlltm y
Por microscopfa electronica, se ha establecido la MethanoplamtJ, que son diferentes a los metanoge-
naturaleza bacteriana de muchos endosimbiontes de nos de vida libre (Heckmann y Gortz 1992; Van
protozoos pero muchas de las bacterias observadas Bruggen et a1. 1986). En este tipo de relacion, los
aun no han sido aisladas y cultivadas (Preer y Preer metanogenos intracelulares parecen ser mucho mas
1984). Algunas se multiplican en el nClcleo del pro- numerosos que los anclados a las superficies exter-
toZOO, orras en el citoplasma. EI endosimbionte bac- nas de los protozoos ciliados (Figura 3.21). Es pro-
teriano parece que contribuye a completar los re- bable que los metanogenos endosimbioticos puedan
querimientos nutritivos del protozoo. En el casu de usar directamente el hidrogeno molecular produci-
los protozooS flagelados BlaJtocrithidia y Crithidia, do por los protozoos ciliados, ya que muchos proto-
sus endosimbiontes bacterianos les aportan heminas zoos anaerobios tienen organulos que producen hi-
y otros factores de crecimiento; las poblaciones de drogeno como parte del metabolismo generador de
protozoos que no tienen las bacterias endosimbioti- energfa celular del protozoo. SegCm parece, se dan
cas requieren una Fuente externa de dichos factores interacciones morfologicas entre los metanogenos
de crecimiento (Chang y Trager 1974). endosimbioticos y los protozoos que facilitan el in-
Una curiosfsima relacion mutualista entre un tercambio de materiales .
protozoO y una bacteria es la que tiene lugar entre
Paramecillm aurelia y el endosimbionte Caedibacter,
antiguamente conocido como partfcula kappa (Son-
neborn 1959; Preer 1981). Las poblaciones de
P. aurelia son de dos tipos: asesinas y sensibles. Las
poblaciones de P. aurelia asesinas contienen endo-
simbiontes, mientras que las cepas sensibles carecen
de ellos. La naturaleza de la sustancia toxica asocia-
da a las cepas asesinas y el mecanismo que confiere
inmunidad en presencia del endosimbionte no se
conocen completamente. Todos los Caedibacter en-
dosimbiontes que confieren la caracterfstica asesina
muestran un cuerpo de inclusion muy refractivo,
conocido como cuerpo R. La informacion genetica
para el cuerpo R esra codificada en un plasmido de
Caedibacter. Aunque no parece que el cuerpo R sea
una toxina, hay pruebas de que el cuerpo R y la to-
xina estan especificados en la misma region codifi- Figura 3.21
cadora del plasmido; tam bien parece que el cuerpo Micrografia que muestra metanogenos fluorescentes en un
R es esencial para la expresion de la capacidad ne- protozoo ciliado. Las arqueas metanogenas simbioticas estan
crosante (Dilts y Quackenbush 1986). La presencia dispuestas en lineas paralelas a 10 largo de los cilios del
protozoo. (Fuente: Heckmann y G6rtz 1992.)
de los endosimbiontes Caedibacter confiere una ven-
taja a las cepas asesinas que compiten con las sensi-
bles . Las cepas de Caedibacter endosimbioticas es- Otras relaciones mutualfsticas. La interaccion
trictas dependen, para nutrirse, del protozoo entre los fagos temperados y las poblaciones bacte-
hospedador. rianas que establecen un estado de lisogenia es otra
relacion que puede considerarse un caso de murua- das; es 10 que se conoce como el principio de exclu-
lismo. La informacion genetica del fago se incorpo- sion competitiva (Gause 1934, 1935; Fredrickson y
ra al genoma de la poblacion bacteriana, 10 cual Stephanopoulos 1981). La exclusion competitiva
proporciona un mecanismo de supervivencia para el impide que dos poblaciones ocupen exactamente el
fago en un estado latente durante un largo periodo. mismo nicho, porque una ganara la competencia y
En condiciones normales, los fagos defectivos 0 la otra sera eliminada. Sin embargo, las poblaciones
temperados no causan la lisis de las poblaciones pueden coexistir si pueden evitar la competencia
bacterianas hospedadoras . La presencia de DNA de exclusivamente directa mediante recursos diferen-
un fago litico puede ser diffcil de detectar en una res en tiempos diferentes.
poblacion hospedadora . La adicion del DNA del fa- Gause (1934) mostro experimentalmente un
go al genoma bacteriano afiade informacion gene- ejemplo ya clasico de exclusion competitiva usando
tica y cualidades a la poblacion bacteriana. Las bac- dos poblaciones de protozoos ciliados relacionadas es-
terias que contienen fagos temperados muestran trechamente, Parameciu1JI tal/datum y P. aurelia (Figu-
algunas veces una mayor virulencia (infectividad) 0 ra 3.22). Por separado y con un aporte adecuado de
producen enzimas que no esnin presentes en pobla- presas bacterianas, ambas poblaciones de protozoos
ciones bacterianas que no han sido infectadas. La re- podian crecer y mantener un nivel de poblacion cons-
lac ion entre el fago temperado y las bacterias tam- tante. Sin embargo, cuando se jumaban las poblacio-
bien proporciona un mecanismo de intercambio nes, P. cmrefia era la unica que sobrevivfa sola despues
genetico del DNA bacteriano por medio de la de 16 dias. Ninguno de los c10s organismos aracaba al
transduccion. Las poblaciones bacterianas que con- otro 0 segregaba sLlstancias toxicas; pero P. allrefia
tienen un fago temperado adquieren una ventaja
competitiva sobre otras poblaciones bacterianas si
el fago hospedado actua contra ellas de manera Uti- P. cauda tum solo
60
ca. La relacion aumenta la supervivencia de ambos:
fago y bacteria lisogenica. c
'0
'u 30
'"0
:0 P. caudatum en cu ltivo mixto
Competencia "-
OJ 0
'1J
C
A diferencia de las interacciones positivas, la compe- OJ
E
P. aurelia solo
::J
tencia representa una relacion negativa entre dos po- 0 80 aurelia
> en cultivo mixto
blaciones, ya que la supervivencia y el crecimiento
de ambas se yen perjudicados (Veldkamp et al. 40
1984). Las poblaciones alcanzan una mayor densidad

y una menor rasa de crecimiento que en ausencia de
o 4 8 12 16
competencia. La competencia tiene lugar cuando dos
Tiempo (dias)
poblaciones usan un mismo recurso, ya sea el espacio
o un nutriente limitante. En esta seccion se tratara Figura 3.22
unicamente la competencia por algCm recurso. La in- Competencia entre dos protozoos que habitan nichos
terferencia 0 la inhibicion por sustancias qufmicas se parecidos. En un cu lt ivo mixto Paramecium aurelia desplaza a
tratara por separado en el apartado de amensalismo. P. caudatum. (Fuente: Ga use 1934. Reproduc ido con perm iso,
copyright Wi ll iams & Wilkins.)
La competencia puede darse en relacion a cualquier
recurso limitante del crecimiento. Algunos recursos
por los cuales las poblaciones microbianas pueden crecfa mas rapidamente y superaba a P. ialldatltllZ en
competir son las fuentes disponibles de carbono, de la obrencion de alimento disponible . En cambio, si se
nitrogeno, de fosfato y de oxfgeno, ademas de facto- mezclaban P. cal/datum y P. hltrsaria, ambas especies
res de crecimiento con hierro y el agua. sobrevivfan y alcanzaban un equilibrio estable cuan-
La competencia tiende a produc ir separaciones do credan juntas. Competian por la misma Fuente de
ecologicas de poblaciones estrechamente relaciona- alimento, pero cada poblacion ocupaban una zona di-
ferente del Frasco de cultivo. De esta manera, los ha- rentes, 10 que exp li ca la coexistencia de poblaciones
bitat de P. Calldatlt1l1 y cl e P. blfrsaria eran suficiente- en un mismo habitat y compiti endo por los mismos
mente cliferentes para permitir la coexistencia de las recursos . Por ejemplo, en los habitat marinos, las
dos especies aunque sus nichos se superponfan par- poblac iones de bacteri as psicr6filas y psicrorrofas se
cialmente daclo que tenfan una Fuente cle alimento enCllentran juntas inclllso en el caso de que ambas
comL'iO. Su capacidacl para ocupar diferentes habitat poblac iones compitan por las mismas concentrac io-
les proporciono un mecanismo que reducfa al mfni- nes bajas cle nutrientes organicos (H arcler y Velcl-
mo la competencia e impeclfa la ex tincion cle una de kamp 1971 ). Cuando la temperatura es baja, las po-
las especies. Este experimento es un ejemplo notable blaciones psicrofilas muesrran una mayor tasa
de c6mo se han usado los microorgani smos para de- intrinseca cle crec imi ento, y con ti empo suficiente
mostrar un principi o ecol6gico, en este caso, el prin- lIegarfan a excluir a las poblaciones psicrotrofas. Sin
cipio cle exclusion competitiva. embarg o, cuando la temperatura es alta , las pobla-
Los experim enros en que los mi croorgani smos ciones psicrorrofas mllesrran una m ayor tasa inrrin-
crece n en cam aras de cultivo co ntinuo lIam adas seca d e crec imi ento y pueden excluir a las poblac io-
quimiostaros tam bi en se han usacl o p ara demostrar nes psicrofilas. En los habitat con regimenes cle
el mencionado prin cipio de exclusion competitiva tempe ratura variabl e, la ventaja competitiva cambi a
(Veldkamp et al. 1984). En condiciones limitantes, cl e un a poblaci6n a la otra y se producen cam bios es-
s610 una poblaci6n bac teriana poclra sobrevivir en el tac ionales en las proporciones cle poblaciones ps i-
quimi ostaro; las otras poblaciones que compitan crorrofas y psicrOfilas en habitat ac uati cos naturales.
por el rec urso principal seran excluid as del sistema . En alg unos casos, las poblaciones bacterianas son
La p oblaci6n cuya rasa intrfnseca de crecimiento sea excluiclas del habitat durante p erioclos en los que la
mas alta, en las condi ciones experim entales , es la temperatura u orros facrores ambientales no les p er-
que sobrev ivira y las poblaciones con tasas intrfnse- miten competir con exito con otras poblac iones d e-
cas de crecimiento mas bajas se ex tinguiran. Sin bido a que su tasa intrinseca de crec imiento es mas
embargo , esro no ocurre si hay un efecto pared qu e baj a. Bajo concli ciones ambientales diferentes, esas
permi ra a alguna p obl acion adherirse a la cam ara mi sm as poblaciones bacterianas p ueden com petir
experim ental, impicli enclo que sea eliminad a del con ex iro e in cluso converrirse en clominantes .
sistema , 0 si interacc iones sinerg icas 0 mutuali stas Alg unos estucl ios inclican que en condiciones
sustituyen a la com petencia. ambi entales cambi antes , las anox iforobacterias que
La tasa intrfnseca de crecimiento cle poblaciones compiten por un mi smo sustraro coexisten en un
competidoras varia en condiciones ambientales dife- mismo habitat (Tabla 3.2) (van G emerden 1974) .
Tabla 3.2
Abundancia relativa de Chromatium vinosum y Chromatium weissei durante la coexistencia en estado estacionario en relaci6n
al regimen de iluminaci6n
Abundancia relativa (%)

Regimen de iluminaci6n Organismo Inoculo Durante el estado estacionario
Luz continua C. vinosum 10 100

Luz continua C. weissei 90 0
18 h de luz C. vinosum 30 100
6 h de oscuridad C. weissei 70 0
Fuente: va n Gemerden 1974.
Se ha demostrado que Chr()7JlatillJ7l vinoslIJ7Z compite parten esos recursos puede variar (Smith 1993).
y acaba excluyendo a C. weissei cuando crece con luz Cuando se conocen cuantitativamente los requeri-
permanente y con sulfuro como sustrato limitante mientos de los distintos recursos y tambien los fn-
de la tasa de crecimiento. La tasa especifica de cre- dices de mortalidad para cada especie, la teorfa de la
cimiento de C. vi nos/till supera a la de C. weissei, in- relaci6n de recursos permite predecir el resultado
dependientemente de las concentraciones de sulfu- de las interacciones competitivas entre ellas. La teo-
roo Sin embargo, con una iluminacion intermitente, ria de la competencia por los recursos indica que el
los organismos muestran una coexistencia equili- resultado de la competencia microbiana puede pre-
brada cuando crecen en un cultivo continuo. Se ha decirse a partir de I?*, que es el valor de la concen-
encontrado una correlacion pasiva entre la propor- traci6n en esrado estacionario del recurso limitante
cion relativa de C. Vin()SNfIZ y la longitud del perfo- con el cual la tasa especifica de crecimiento (~l) de
do luminoso, mientras que la proporcion relativa de las bacterias de la poblaci6n se encuentra en equili-
C. ll'eissei se correlaciona positivamente con la lon- brio con su fndice de mortalidad per capita (til), de
gimd del perfodo de oscuridad. La coexistencia s'e acuerdo con la ecuacion
explica porque durante el perfodo luminoso ambas
mK,
cepas crecen y la mayor parte del sulfuro es oxidado 1(*
por C. l !inoSIllIl; durante el perfodo de oscuridad, el
sulfuro se acumula, y cuando se restablece la ilumi- donde R es la concentraci6n del recurso limitante
nacion, C. ll'eiJ.rei oxida la mayor parte del sulfuro del crecimiento, ~l""" es la tasa maxima de creci-
acumulado . As!, la alternancia de perfodos de luz y miento per capita en condiciones de saturaci6n del
de oscuridad hace oscilar el equilibrio entre las dos recurso, y K, es la concentraci6n del recurso a la cual
poblaciones, permitiendo la coexistencia de ambas. la tasa de crecimiento alcanza la mitad de su valor
De manera parecida, las variaciones diarias y esta- m,lxlmo.
cionales de las condiciones ambientales de un habi- Estudios llevados a cabo con algas apoyan la teo-
tat conducen a oscilaciones temporales en el exito 0 rfa de la competencia basad a en los recursos (Tilman
en la sustitucion de poblaciones competidoras. 1976; Smith 1993). Se ha demostrado experimen-
Mientras la sustitucion competitiva no lleve a la eli- tal mente la capacidad del criterio R* para predecir
minacion de una de las poblaciones, esas fluctuacio- el resultado de la competencia por los recursos
nes pueden continuar. (Smith 1993). Por ejemplo, la dependencia entre el
La competencia entre distinros habitat naturales resultado competitivo y R* es evidente en los resul-
es compleja dado que los organismos esnln compi- tados de Harder y Veldkamp (1971). Estos investi-
tiendo por diferentes recursos, algunos esenciales y gadores examinaron la competencia por el lactato
otros que aumentan la tasa de crecimiento. Tilman entre una especie de Pselldomol1m psicr6fila estricta y
(1982) desarrollo una teorfa mecanicista de la rela- una especie de Spirilillm psicrofila facultativa (psi-
ci6n de recursos para ayudar a entender el resultado crotrofa) con dos concentraciones diferentes. En ex-
de dichas interacciones competitivas y complejas. perimentos llevados a cabo a 16 DC , la especie de
La aplicaci6n de dicha teorfa a los microorganismos Spirillum era el competidor superior con cualquiera
ha sido revisada por Smith (1993). La teorfa de la cle las dos diluciones debido a su R* mucho mas ba-
relaci6n de recursos explica que los organismos re- ja para el lactato. Como predice la teoria de la rela-
quieren algunos recursos para su crecimiento y pa- ci6n de recursos, este ejemp lo muestra que la com-
ra su reproducci6n; que especies diferentes, asf co- petencia sencilla entre dos 0 mas bacterias por un
mo cepas fenotfpicamente diferentes dentro de una reCUfSO limitado -como la luz , los compuestos
especie, suelen diferir significativamente en cuanto inorganicos 0 los sustratos de crecimiento organi-
a su eficacia en la captaci6n y la utilizacion de re- cos- lleva a la supervivencia Lll1icamente de las es-
cursos potencialmente limitantes del crecimiento; y pecies competidoras clominantes.
que cuando tales diferencias fisiologicas existen, la En arros estudios de laboratorio llevaclos a cabo
capacidad competitiva entre organismos que com- con dos especies cle cliatomeas cle agua dulce poten-
cialmente limitadas por los fosfaros y los silicaros, del res ultado de la competencia entre poblaciones
se han observado otros resultados de la competencia mi crobianas. Por ejemplo, en condiciones de sequia,
ecologica, como la coexistencia estable (Tilman las pob Jaciones que pueden tolerar mejor la deseca-
1976). La abundancia relativa de cada uno de esros ci6n y sobrevivir en aqueJlas condiciones pueden
nutrientes determino el res ultado de la competen- desplazar a otras poblacion es menos tolerantes. De
cia; la coexistencia s610 ocurrla cuando las tasas de manera parecida, en otras condi ciones de estres, co-
crecimienro de ambas especies estaban limitadas mo altas temperaturas 0 altas co ncentraciones de sa-
por rec ursos diferentes. Si so lo un nutriente era li- les, la poblaci6n con mayor tolerancia a ese factor
mitante , se producla la sustitucion competitiva, y puede tener ventajas co mpetitivas. Estos casos re-
la poblacic5n con mayor capac idad para adquirir y prese ntan la competencia par la supervivencia du-
utili zar el recurso limitante sustitula a la especie rante periodos en los que no hay crecimiento. En
competidora. Las algas usadas en es tos estud ios son periodos de crecimiento activo , la ventaja competi-
las diatomeas AJferirme/la formosa y Cye/ofe/la lIIenf- tiva vuelvc a estar en manos de la poblacion que ti e-
ghinialla . Si ambas especies es taban limitadas por el ne una mayor tasa de crecimiento en esas condicio-
fosfato, A.jimliosa sustitula a C. lIIfmghiniana. Cuan- nes .
do el silicato era el factor limitante, C. meneghinia- Debido a que diferentes espec ies pueden tener
na sustitula a A. jiJrJ//()JCI. La co mpetencia entre dos req uerimientos distintos, la competencia por mCd-
poblaciones de protozoos q ue se alimentan de par- tiples rec ursos entre dos 0 mas es pec ies microbianas
tlculas en suspension por poblaciones baccerianas puede representar la competencia por tipos de re-
creciendo en cultivo co ntinuo res ulta en la coexis- cursos similares (por ejemplo, dos rec ursos esencia-
tencia de ambas si una poblacion erece mas nipido les), 0 la competencia por tipos de rec ursos diferen-
que la oml dentro de unos Ilmires de densidad del tes (por ejemplo, rec ursos esenciales y recursos
recurso, y 10 contrario ocurre dentro de otros lfmi- perfeccamente sustituib les). Holm y Armstrong
tes de densidad del recurso (Ba l tzis y Fredrickson (1981) estudiaron los efectos d e las proporciones
1984). del aporte de recursos sobre la competencia entre la
EI desarrollo de pobJ acion es dominantes repre- d iatomea Ayterione/la jorlllosa y la cianobacteria Mi-
senta un casu de sustitucion co mpetitiva. Variables cm/jJtiJ aerJIginosCl, y demostraron los cam bios de
abioticas como la temperatura, el pH y el oXlgeno dominancia en co munidades mi crobianas experi-
influye n mucho en las tasas intrfnsecas de crec i- mentales que contienen procariotas. En dicho estu-
miento de poblaciones mictob ianas y en el resulta- dio, el resultado de la competencia entre k ficrocystis,
do de una lucha competitiva . Por e jemplo, ClIando que usa como recurso esencial el fosforo, pero no re-
las concentraciones del sustrato son altas, la compe- quiere silicio, y A Jteriolle//a, que requiere ambos
tencia entre un Spiri//1I111 marino y E. coli resulra en elem entos , era distinto segun fuese la reJacion entre
la exclusic5n competitiva de SpirillllJll, mientras que las concentrac iones de siJicio y fc5sforo suministra-
cuando son bajas ocurre 10 contrario y E. (()/i es la clas. La proporcion de MicrUl}JtiJ disminuia lineal-
especie excluida (Jannasc h 1968) . Las poblaciones mente con el aumento de la relacion Si /P suminis-
mi crobianas dominantes en las aguas residuales , trada y se red ucla hasta proporciones insignificantes
con un alto contenido de sustrato organico, son des- cuando la [elacion suministrada excedfa la Si /P op-
plazadas rapidamente cuando co mpiten con las 1'0- cional para Asteri()ne/la. Estos cam bios en hl compe-
blac iones microbianas autocronas de los arroyos y tencia de las especies mi crobianas eran coherentes
rlos , donde aq uellas aguas desembocan, porque la con la teoria de la relacion de rec ursos .
concentracic5n de materia org,inica disminuye con la
mineralizaci6n y la dilu cion. Amensalismo (antagonismo)
La ventaja competitiva no puede basarse unica-
mente en la capacidad de utiJi zar un sustrato mas Los microorganismos que produce n sustancias que
nipidamente. La tolerancia al es tn~s ambiental tam- so n toxicas para poblaciones co mpetidoras tendnln
bien es un factor importante en Ja determinaci6n una ventaja competitiva natural (Fredrickson y
Stephanopoulos 1981). Cuando una poblacion mi- azufre reducidos asociados a depositos de carbon; la
crobiana produce una sustancia que es inhibidora lixiviacion del acido sulfLirico que se produce es la
para orras poblaciones, la relacion entre las pobla- causa del drenaje ,lcido de las minas (Higgins y
ciones se denomina amensalismo. La primera po- Burns 1975). Los valores de pH de aproximada-
blacion puede que no se yea afectada por la sus tan- mente 1 a 2 en los arroyos que reciben el drenaje
cia inhibidora 0 puede que gane una ventaja acido de las minas imposibilitan el crecimiento de
competitiva que Ie sea beneficiosa. Para describir muchos microorganismos en los habitat afectados.
estos cas os de inhibicion competitiva se usan los No se sa be si T thio()xidans obtiene algLlI1 beneficio
terminos antibiosis y alelopatfa. Hay casos de de esta relaeion amensal con las poblaciones de mi-
amensalismo complejo entre poblaciones en habitat croorganismos inhibidas por el drenaje acido de las
naturales, por ejemplo, facto res viricidas (que ma- mInas.
tan virus) presentes en el agua del mar y factores El consumo 0 la produeeion de oxfgeno pueden
fungistaticos (inhibidores de los hongos) presentes alterar el habitat perjudicando a las poblaciones mi-
en el suelo (Lockwood 1964). La base de estas rela- crobianas. La produccion de oxfgeno por parte de las
ciones se cree que es el amensalismo, puesro que la algas impide el crecimiento de los anaerobios esrric-
esterilizacion elimina los factores inhibidores; pero tos. Se han encontrado unos cuantos anaerobios es-
todavfa se desconoce la base qufmica de estas acti- rrictos en algunos h,ibitat donde hay poblaciones de
vidades antimicrobianas complejas. algas que producen una cantidad importante de ox!-
EI amensalismo puede condueir a la coloniza- geno. La produceion de amonio de algunas poblacio-
cion preferente de un habitat. Una vez que un or- nes microbianas es perjudicial para otras poblaciones
ganismo se ha establecido en un h,l.bitat puede im- (Stojanovic y Alexander 1958). EI amonio se produ-
pedir que otras poblaciones sobrevivan en el. La ce durante la deseomposicion de protefnas y amino-
produccion de acido lactico 0 de otros ,icidos grasos acidos a concentraciones que son inhibidoras para las
de bajo peso molecular similares es inhibidora para poblaciones de Nitro/;acter, oxidadoras de nitrito.
muchas poblaciones bacterianas (Pohunek 1961; Algunas poblaciones microbianas produeen alco-
Wolin 1969). Las poblaciones capaces de producir y holes. Los alcoholes de bajo peso molecular, como el
tolerar coneentraciones altas de acido "ictieo, por eranol, inhiben el creeimiento de muchas poblacio-
ejemplo, pueden modificar tanto el habitat que ha- nes microbianas. La produccion de etanol por leva-
gan imposible el crecimiento de OWlS poblaciones duras impide el erecimiento de la mayorfa de las po-
bacrerianas. Escherichia coli no puede vivir en el ru- blaciones bacrerianas en los habi tat donde se
men, probablemente debido a la presencia de acidos acumula este alcohol. As!, pocas poblaciones bacte-
grasos volatiles produeidos por poblaciones micro- rianas pueden crecer en un habitat donde hay uvas
bianas heterotrofas y anaerobicas (Woli n 1969). Los fermentadas (vino). Sin embargo, la produccion de
acidos grasos producidos por microorganismos que etanol no elimina todas las poblaciones bacterianas.
viven sobre la superficie de la piel se cree que impi- Acetobacter puede eonvertir el etanol en acido acetico
den a otros microorganismos colonizar ese habitat. (vinagre) si dispone de oxfgeno. El acido acetico pro-
Las poblaciones de levaduras en la superficie de la ducido tambien es inhibidor de muchas poblacio-
piel se mantienen en numero bajo gracias a estas nes . La presencia en productos alimentarios de com-
poblaciones microbianas productoras cle ,icidos gra- puestos inhibidores de este tipo, como los acidos
sos. Los acidos producidos por poblaciones bacre- lactico y propionico en el queso, el acido acetico en
rianas de la vagina impiden, probablemente, la in- el vinagre, dificulran el crecimiento de poblaciones
feccion por patogenos como Calldida alhicanJ microbianas que podrfan deteriorar este producto.
(Pohunek 1961). Las sustaneias inhibidoras producidas por algu-
Thiubacil/lIS thiooxidans oxicla el azufre produ- nos microorganismos tam bien pueden actuar como
ciendo acido sulfurico. En habi tat acuaticos esta conservantes de compuestos organicos en los habi-
oxidacion produce valores de pH muy bajos. A me- tat naturales . Por ejemplo, durante la descomposi-
nudo, T. thio()xid?lIls crece a partir de compuestos de cion de celulosa en el suelo, se producen acidos or-
ganicos que impiden que los metabolitos de la ce- condiciones ambientales (Park 1967). Los microor-
lulosa se descompongan m,is en las capas subsuper- ganismos oportunistas, como las poblaciones de zi-
ficiales del suelo. m6genos en habitat terresrres, crecen cuando hay
Algunos microorganismos producen antibi6ti- concentraciones altas y localizadas de materia orga-
cos. Un antibi6tico es una sustancia producida por nica. Estas condiciones permiten la producci6n de
un microorganismo que , a bajas concenrraciones, antibi6ticos. Las poblaciones microbianas que cre-
mata a otros microorganismos 0 inhibe su creci- cen en estos microhabitat tienen una ventaja clara si
miento. El uso de antibioticos en medicina ha teni- pueden evitar competencia con otras poblaciones
do una gran importancia para controlat enfermeda- por los sustratos disponibles mediante una relaci6n
des y en la distribucion de algunas poblaciones de amensalismo en las que interviene la produccion
microbianas. Aunque en condiciones de laboratorio de antibi6ticos. La producci6n de estas sustancias
favorables algunos microorganismos producen altas puecle ayudar a la colonizaci6n inicial de un sustra-
concentraciones de antibi6ticos y se puede demos- to y despues puede que ya no sea necesaria .
trar que son potentes inhibidores de otras poblacio- Aunque es diflcil probarlo, la producci6n de an-
nes microbianas , su papel en los habi tat naturales tibioticos por parte de poblaciones microbianas aso-
esra en discusi6n. ciadas a residuos vegetales -en los que se encuen-
Las condiciones que favorecen la producci6n de tra la energfa almacenada para un crecimiento
antibi6ticos normal mente no se dan en los habitat microbiano f<ipido y la subsecuente producci6n de
naturales. Los antibi6ticos son metabolitos secun- metabol i ros secundarios- parece tener alguna fun-
darios y generalmente se producen cuando hay con- ci6n en las relaciones interpoblacionales. Cephcl/oJPo-
centraciones excesivas de susrrato disponible que rilllil J!,r{{7l1inelflll, un pat6geno del trigo que sobrevi-
favorecen el crecimiento microbiano. En la mayorla ve en los tejidos muertos de la planta entre cultivo
de los habitat terrestres y acu<iticos, el estado habi- y cultivo, puecle secretar sustancias antifungicas
tual es tener los susrraros org,inicos limitando el que parecen excluir a otras poblaciones de hongos
crecimiento; asi pues, los antibi6ticos no sue len que intentan colonizar estos tejidos muertos. Las
acumularse en los h,ibitat naturales . Muchas pobla- poblaciones de C. gralilinelllil que no producen anti-
ciones microbianas son tolerantes a los antibi6ticos bioticos no pueden impedir con el mismo exito di-
y/o pueden degradarlos. En h,ibitat acuaticos, los cha colonizaci6n y su capacidad de supervivencia en
antibi6ticos probablemente se diluyen rapidamente ese h,ibi tat es menor (Bruehl et al. 1969).
hasta concentraciones ineficaces. Los antibioticos Otra curiosa relaci6n tiene lugar en la piel del
producidos en el suelo pueden unirse a minerales de erizo de Nueva Zelancla (Smith y Marples 1964).
arcilla 0 a otras partlculas y aSI quedar inactivados. Trichophyton lIIentagrophyteJ produce penicilina en su
En el suelo hay abundantes poblaciones de Strep- h,ibitat natural, la piel de los erizos. Las poblaciones
tomyces y de BaciUm, pero hay pocos indicios de que de StajJhy/ococCIIJ que se han encontrado en este mis-
produzcan cantidades importantes de antibi6ticos mo h,ibitat son resistentes a la penicilina. La pro-
en dicho habitat. Los microorganismos productores duccion de penicilina por parte de la poblacion de
de antibi6ticos no suelen ser dominantes en los ha- TYlchopiJyton permite a este {Iitimo establecer una re-
bitat acuaticos. La proporci6n de cepas resistentes a lacion de amensalismo con las poblaciones que no
antibi6ticos no es excepcionalmente alta en el suelo son resistentes a la penicilina y que intentan colo-
a pesar de que allf se encuentren poblaciones pro- nizar la piel del erizo. Los Stapby/o(!)c(ffS resistentes
ductoras de antibi6ticos. Sin embargo, si los anti- a la penicilina han desarrollado una adaptaci6n que
bi6ticos no hubieran sido utiles en la naturaleza, les permite neutralizar la influencia amensal del
probablemente no habrian sido seleccionados en los Tricbophytoil productor de penicilina. La adaptaci6n
procesos evolutivos y no estarfan tan extendidos. en este caso refleja la coevoluci6n de poblaciones
La producci6n de antibioticos probablemente microbianas que coexisten.
tiene una funci6n destacada en el esrablecimiento de Las bacteriocinas se parecen a los antibi6ticos
relaciones amensales en microambientes y en ciertas porque tam bien son producidas por microorganis-
mos y son activas contra arras microorganismos a Normalmente, la relac i6n hospedador-parasito
concentraciones bajas . La diferencia entre lWOS y es muy especffica. Los habitat disponibles para las
arras radica en gue la acci6n de las bacterias esnl li- poblaciones de parasitos es tri ctos se limitan a los
mitada y 5610 afecta a mi croorganismos muy rela- hospedadores disponibles. En algunos casos, la es-
cionados con los productores. Estructuralmente, pecificidad depende de gue las caracterfsticas de la
son peptidos 0 protefnas de bajo peso molecular y superficie del organismo permitan la uni6n ffsica
su producci6n casi siempre es ta codificada en plas- del parasito a las celulas del hospedador.
midos 0 en transposones. Las bacteriocinas actCtan Los virus son parasitos intracelulares estrictos
integrandose en la membrana de cepas de bacterias que muestran una g ran especificidad por las celulas
muy relacionadas y allf desestabilizan las funcion es del hospedador. Existen parasi tos vfricos de pobla-
de la membrana, causando la muerte de la ce lula y ciones bacterianas, fClI1gicas, de algas y cle protozo-
su lisis. Las bacteriocinas fueron ex tensamente estLl- os (Anderson 195 7; Lemke y Nash 1974 ; van Etten
diadas en los coli form es Gram negativos (Freclericg et al. 1983). En algunos habitat, se sospecha que los
1948); debido a estos estudios tam bien se las cleno- virus son los responsables de la disminuci6n y de la
mina colicinas (Frederi cq 1957; James et a1. 1992). desaparici6n de poblaciones bacterianas. EI parasi-
Tambien se ha descrito su producci6n en bacterias tismo vfrico puede contribuir a la desaparici6n de
Gram positivas (Hanon y Peron 1963), especial- arras microorganismos de las ag uas residuales gue
mente en lactobacterias (Jack et al. 1995). Debido desembocan en habitat acuaticos.
a que su espectro cle acci6n es muy restringiclo , los Los virus gue infectan bacterias se denominan
microbi610gos les han prestado menos atenci6n que bacteri6fagas. Los m,ls es tudiados y representati -
a los antibi6ticos, aunque se ha pensado en aplicar vos infectan a EJcherichia coli y se clenominan coli-
la misina, una de las bacteriocinas de Lactobacil/ltJ. fagas. Tfpicamente, un colifago virulento Oitico) se
para prolongar la fecha cle caducidad cle algunos ad hi ere a las celulas de una cepa de E. ro/i suscepti-
productos lacticos. Sin embargo, el significado eco- ble e inyecta su acido nuclei co al interior cle la ce-
16gico de las bacteriocinas p uede ser tan importan- lula hospeclaclora, mi en tras que la cubierta cle pro-
te como el de los antibi6ticos, 0 incluso mas. Las ce- tefna vacfa 0 "fantasma" del fago permanece en el
pas microbianas que producen bacteriocinas tienen exterior de la celula bacteriana. Una vez en el inte-
ventaja competitiva precisamente sobre las otras ce- rior, el aciclo nucleico del fago dirige el m etabolis-
pas que compiten por el mismo nicho ecol6gico y mo cle la bacteria hospedadora para si ntet izar pri-
que probablemente, de no ser por esta arma qufmi- mero las copias clel ac iclo nucleico del fago, luego la
ca, eliminarian competitivamente al organismo cubierta de protefna y finalmente empaguetar el
producror de bacteriocinas. aciclo nucleico para formar nuevas partlculas del fa-
go. En un perfoclo de 20 minutos la bacteria infec-
Parasitismo tacla explota liberanclo, en algunos casas 300 nuevas
partlculas fagicas infecc iosas que pueden continuar
En una relaci6n de parasitismo, la poblaci6n gue se el ciclo lttico. Como son parasitos estrictos, todos
beneficia, el parasito, satisface sus requerimientos los fagos requieren para su reproclucci6n hospecla-
nutricionales del organismo hospedador, que sale dores bacteria nos vivos y metabolicamente activos.
perjudicado. La relaci6n hospedador-parasito se ca- Las interacciones clescritas entre los bacteri6fa-
racteriza por un perfodo de contacto relativamente gos y sus bacterias hospedadoras estan sujetas a al-
largo, gue puede ser directamente ffsico 0 metab6- teraciones del ambi ente (Roper y Marshall 1974).
li co. Normalmente, pero no siempre, el parasito es La bacteria hospedadora y el fago pueclen ser adsor-
mas pequeno gue el hospedador. Algunos parasitos bidos en partlculas cle arci lla del secl imento. En se-
permanecen fuera de las celulas cle la poblaci6n hos- dimentos salinos, las bacterias fecales, como E. coli,
pedadora y se denominan ectopanisi tos ; otros, pe- estan protegiclas clel atague de los fagos por la sor-
netran en las celulas hospedadoras y se denominan ci6n en partfculas de arc illa. Cuando la saliniclad es
endaparasitos. baja, E. coli y el fago son liberados de la partlcula y
los fagos panisitos pueden atacar y eliminar la po- A

blacion bacteri ana hospedadora. La proteccion de
las poblaciones hospedadoras por sorcion a part1cu-
las proporciona un mecanismo importante para elu-
dir el paras itismo.
Como si fuera un bacteri6fago, la bacteria Bde-
llovibrio es un panisi ro de poblaciones bacteri a nas
Gram negativas (Srolp y Starr 1963,1965; Starr y
Seid ler 1971; Rittenbe rg 198 3) (F ig ura 3.2 3).
Bdellovibrio tiene una alta motilidad, y consigue ve-
locid ades de mas de 100 veces su long itud por se-
gundo, comparado a las so lo 10 veces su long itud
por seg undo de E. coli, que es una espec ie hospeda- B
dora potencial. El encuentro entre parasito y presa
parece ser al azar; no se han hallado pruebas claras de
una atraccion quimi otac tica. Uni camente un peque-
no porcenta je de contacros celulares acabara con la
adherencia permanente de Bdellovibrio a la membra-
na externa de su hospedador Gram negativo. Poste-
riormente, Bdellovibrio atraviesa la membrana exter-
na de la celula hospedadora y penetra en el espacio
periplasmatico, pero no en la celula propiam ente; es
c
por ello, que Bdellovibrio se considera un ectoparasi-
to . La interaccion dura aproxim adamente una hora,
durante la cual Bdellovibrio modifi ca la cubierta de la
bacteria hospedadora de manera a la vez degradat iva
y sintetica. La celula hospedadora pierde su forma
original y se vuelve esferica (bd eloplasto), aunque
todavfa mantiene el contenido celular, que usa el pa-
rasito. Bdellovibrio degrada parci almente el conten i-
do ce lular del hospedador y 10 usa con g ran eficacia.
Cuando entra en el espacio periplas matico, Bdellovi-
brio pierde su flagelo y adopta la forma de filam ento
sin q ue haya divi sion celular. Cuando se agota el
contenido celular del hospedador, el filamento se di-
vide en celulas individuales, que desarrollan un fla- Figura 3.23
gelo. EI bdeloplasro se lisa y libera la nueva genera-
(A) Micrograffa electr6nica que muestra la uni6n de la bacteria
cion de parasiros. La m agnirud de la explosion (el pa ras ita Bdellovibrio a la celula hospedadora. (Fuente: Marbach
numero de celulas nuevas del parasiro por celula et al. 1976. Reproducido con permiso de Springer-Verlag.) (B)
hospedadora) depende del tamano de la celula hos- Micrograffa electr6nica de una secci6n fina transversal que
mue stra Bdellovibrio dentro de la celula hospedadora. (Fuente:
pedadora y puede ser desde tlOOS 4 en E. coli hasta Marbach et al. 1976. Reproducido con permiso de Springer-
unos 20 en Spirillum Jerpens, que es mucho m ayor. Verlag.) (C) Cicio vital de Bdellovibrio bacteriovorus.
Las cepas salvaj es de Bdellovibrio son parasiros esrric-
tos , pero a diferencia de los bacteri ofagos, tienen una
dotacion completa de enzimas catabolicas , anaboli- por calor e incluso sobre medios ricos sinteti cos.
cas y generadoras de energfa. Se han obtenido mu- Aunqlle en ellaboratorio Bdellovibrio p llede eliminar
tantes que viven sobre celulas hospedadoras muertas a su hospedador, el impacro de esta interaccion de
parasitismo en ambientes naturales est<l fuertemen- cel ular de algunas poblaciones cle algas y de hongos .
te atenuada y es poco importante. Se ha observado En tOdos estos cas os los ectoparcisitOs causan la li sis
que la interaccion ent re Bdellol'ibrio y su hospedador de la celula hospeclaclora, liberando asilos nurrien-
E. culi es inhibida parcial mente por la presencia de tes que utili zaran, aunque mLichos de estos ectopa-
arcillas montmoriloni tas (Roper y Marshall 1978) r,is itos no son parasitOs es~rictos y pueden obtener
(Figura .1.24). Las particulas de arcilla forman una alimentos por otros medios. Hay poblaciones mi-
envoltura alrededor de E. m/i e impiden a Bdellori- crobianas mas resistentes a la Iisis que orras. Las po-
brio alcanzar a su hospedaclo r. blaciones mi crobianas pueden ptOducir estructuras
de reposo, como los cistes y las esporas, que so n mas
res istentes a la actividad liti ca de los ectopanisitOs
9
E. coli que las celulas vegetativas. Este mecanismo para
>c======-~-==:::::::::::::/ ev irar la presi6n del ectoparasiris mo ayucla a persis-
/ tir a las poblaciones hospedadofas.
E. coli + montmorilonita Las poblaciones de protozoos estan sometidas al
...J
E
"- parasitismo de un gran nLII11 ero de hongos, bacte-
ou E. coli + Bdellovibrio + montmorilonita
u,j
rias y de otros protozoos. La capac idad del patoge-
o
Cl
no humano oportunfsrico Legionella jmelllll!JjJiJila de
o
...J
parasitar protozoos quizas tenga un pape! impor-
tante en su di srribucion y supervivencia en am -
E. coli + Bdellovibrio bi entes acu,iricos (Fields et al. 1984). Algunas po-
blaciones de hongos son panisitOs de protOzoos
5
(Madelin 1968). Estos pueden ser endoparasitOs 0
ectoparasitos. A veces, los endoparasitos se mantie-
4 8 12
nen durante largos periodos dentro de las celulas de
Tiempo (dias) los protozoos hospedadores. En estOs casos, la linea
Figura 3.24 que separa e! endoparasitismo y el mutualismo sue-
Ie ser difusa. Las algas ram bien son atacadas por los
Efecto de las partlculas de arcilla en la interacci6n de
hongos; los C]uitridios so n un claro ejemplo de un
Bdellovibrio y Escherichia coli. La presencia de las particul as
arcillosas (montmorilonita) atenua el parasitismo de hongo parasito de una alga. Los quitridios uniflage-
Bdellovibrio. (Fuente: Roper y Marshall 1978. Reproducido con lados normalm ente son ecropanisitos, mientras que
permiso, copyright Springer-Verlag.)
los biflagelados son normal m ente endoparasitOs.
Suelen infectar algas de agua clulce, 10 cual reduce
Otros m icroorganismos ectOparas i tos pueden las poblaciones suscep ribles. Algunas pobl ac iones
causar la lisis sin contacto directo. Por ejemplo, las de hongos son parasi tadas por ortOs hongos (Barnett
mixobacterias li sa n a cierta di stancia cepas mi cro- 1963). Algunos basidiomicetes, como Agclrims, son
bianas susceptibles con la ayuda cle exoe nzimas. Las atacados frecuentemente por otros hongos, como Tri-
mixobacterias obtienen su alimentO del material li- choderllla . Esras infecciones crean dificultades en eI
beraclo por la lisis de los mi croorganismos. Las mi - culrivo comercial de seras.
xobacterias del suelo pueden I isar tantO poblaciones Los microorganis mos panisitos pueden ser a su
mictObianas Gram negativas como Gram positivas. vez celulas hospedadoras de orras poblaciones pani-
Las poblaciones de CyfojJiJaga producen enzimas que siras. Esre fenomeno se conoce como hiperparasitis-
causan la li sis a algas susceptibles (Stewart y Brown mo. Por ejemplo, Bdeltrwibrill, un panisito bacreria-
1969). Algunas poblaciones bacterianas producen no, sirve como ce lula hospedadora para las
quitinasa, una enzima que causa la lisis de las celu- poblaciones de fagos apropiadas. Las poblaciones de
las de los hongos que contienen quitina . Otras ptO- hongos que parasitan algas est,in sujetas a su vez a
ducen las enzimas laminarinasa 0 ce lulasa que ata- parasitismo bacteriano y virico. Alg unos mohos son
can cle manera parecida las estructuras de la pared parasitados por bacrerias liti cas.
Eco logfa microbiana 87
EI parasltlsmo produce beneficios mas all<l d e

c: 60
los inm ed iatos logrados por el propio parasiro. Las '0
'v
OJ
inreracc iones d e parasitismo proporcionan un m e- :0
o
CL 40
can ism o para el co ntrol de la poblacion. D eb ido a ~
<li
que ]a intensi dad d el parasirismo d epend e de la '0
o
densidad de la poblacion, los parasi tos solo pueden ':ii 20
E
prosperar si las poblaciones cle .su hospedacl or son ~
ab und antes . EI parasitismo ca usa una reducc io n d e o 10 20 30 40

la densidad cle la poblacion hospedadora, 10 cual Tiempo (dias)
permire la acumulacion y la renovacion de los re- Figura 3.25

cursos ambientales usados por es te Cdtimo. C uando
Fluctuaciones te6ricas depredador-presa. (Fu ente:
las pobl ac iones del hospedad or di sminuyen, tam-
Krebs 1972 . Reproducido co n permi so de Harper and Row;
bi en di sminuye n los recursos di sponibles para el copyright 1972 Charles Krebs.)
parasiro, y se produce una di smi nuc i6n de la pobl a-
ci6n de l parasiro. Si ha conseguido evirar la exrin- desciende cuando di slllinuye el nClmero d e presas
cion com pleta a causa del parasi to, la poblaci6n disponibles hasta que los depredadores alcanzan un
hospedadora puede entonces recuperarse. Sin nin- nivel tan bajo que la poblaci6n d e la presa empi eza
gCm ripo de con trol d e la retroalim entac i6n negari- a aUlllentar de nuevo, co n 10 cual la del depredador
va por mecanismos como el parasitismo, las pobla- ta mbi en sigue el ascenso oua vez. Suponiendo qu e
ciones d el hospedador podrian continuar creciendo el ambiente sea con sta nte, la amplitud del cicio es-
sin ning Cln control hasta que rod os los rec ursos que n1 deterlll i nad a por la densidad d e ]a poblac i6n in i-
neces itan para su crecimiento se agotasen, 10 cual, a cial y no varia. Teoricalllente, el cicio de ambas po-
su vez, podria conduc ir a la clesrrucci6n d e las dos blac iones podria mancenerse indefinidamente.
poblaciones, la del hospedador y la del panlsito y a D e ac uerd o con eI modele d e Lorka-Volrerra, la
la posibl e extincion d e ambos. poblacion de la presa aUlllenta el nClm ero d e indivi -
duos d e acuerdo ca n su tasa intrin seca d e creci-
Oepredaci6n Illiento (1'1) mulripli cada por su d ens idad (N I), y
pie rcl e un nClm ero de indivi d uos que es propo rcio-
En el mundo mi crob iano, la diferencia enue paras i- nal al nClmero de encuentros depredador-presa, por
tismo y depredacion no es facil d e d efinir. Por e jem- tanto proporcional tam bien al produ cto d e la den -
plo , la interacc io n entre Bclellrn1i/;rio y bacre rias sid ad de la presa (N I ) y la d ens idad d el clep redador
Gram negativas suscepribles eSGl co nsiderad a por (N). As), la rasa de ca ll1bio para la poblacion de la
algunos co mo pa rasitismo y por otros co mo dep re- p resa se expresa lllarem,1ti camente segClIl la Ec ua-
dacion. Tipicamente, la d epredac i6 n tien e luga r cio n I.
cuando un organismo , el depredador, traga y digie-
re a ouo, la presa. Normalmente, las interacc iones ( 1) clN Jclt = r lN I - PN IN ,
depredador-presa son d e corta duracio n y el depre- P es el coefici ente de clepredacion que relaciona los
dador es mayor que la presa (S lobodkin 1968). nacimientos de deprecladores con e l nClmero de pre-
Unas primeras consideraciones teori cas de las re- sas consumidas.
laciones depredador-presa (Lotka 1925; Volterra EI depred ado r aiiad e indivicluos a una veloci dad
1926) llevaron a la predicci6n de qu e las interaccio- proporcional al mi smo producto de den sidad es
nes d epredador-presa sufren fl ucruac iones reg ulares (N INJ y pierde individuos d e aC llerdo co n la tasa de
ciclicas que afecra n a ambas poblaciones (F ig ura mortalidad (Ill) Illulripli cada por Sll propia densi-
3.25). En cad a cicio, si la poblac i6n de la presa au- dad, y se expresa niatem,lticamente seg ClIl la EClla-
menta, la del d epredador la sigue, la alcanza y la su- cion 2.
pera, uas 10 cual se produce un a di sminuci on en ]a
poblaci6 n de la presa. La pobl ac i6n d el depredador (2)
Estas ecuaciones describen una fluctuacion dclica interaccion sostenida, con notables fluctuaciones en
que es estable a menos que sea alterada. el numero de componentes de las poblaciones. Gau-
Sin embargo, los modelos experimentales rara- se (1934) tambien logr6 establecer oscilaciones pe-
mente siguen el modelo de Lotka-Volterra. En una ri6dicas usando Paramecium bursaria como especie
serie clasica de experimentos, Gause (1934) mostro depredadora y la levadura Schizusaccharomyces porn be
que cuando se introduce Didinium nastttttm con Pa- como especie presa, pero no pudo establecer oscila-
ramecimlZ cattdatllm, se alimenta de este protozoo ciones sostenidas . En este sistema heterotrofo limi-
hasta extinguirlo. Luego, al faltarle su Fuente de tado por el nutriente, la amplitud de las oscilacio-
alimento, la pob lacion de Didinillm tam bien se ex- nes disminufa y conduda a la extinci6n de ambas
tingue (Figura 3.26). Si unos cuantos miembros de especies. Estos experimentos indican que las rela-
la poblacion de ParameCiZtrll logran ocultarse y esca- ciones depredador-presa intensas pueden conducir a
par a la depredacion, la poblacion de Paramecium la extinci6n de las poblaciones del depredador y de
puede recuperarse tras la extincion de Didinillrll. So- la presa.
lo con la introduccion periodica de poblaciones de EI fracaso de los modelos experimentales para
Paramecium y Didiniw7Z, Gause logro producir una revelar oscilaciones persistentes de la poblacion ha
forzado a la reevaluaci6n de las suposiciones funda-
mentales del modelo de Lotka-Volterra. EI error pa-
300 Paramecium A rece ser la invalidez de la suposici6n inherente que
el encuentro entre depredador y presa se produce al
100 azar en el tiempo y en el espacio y, como en una co-
Oidinium
lisi6n bimolecular, es proporcional al producto de
10 las poblaciones de depredador y de la presa (Wi-
~ P 0
lliams 1980). Pruebas experimentales (Curds y Ba-
is::l 300 Paramecium
zin 1977; Bazin y Saunders 1978; Boraas 1980) in-
".:;;'i5 B dican que ambas pob laciones establecen unas
,",
100 Oidinium
condiciones 0 ciclos estacionales y no oscilatorios
"'"
~
c que se hacen limitantes, de manera que la magnitud
OJ
0 10 de la oscilaci6n disminuye progresivamente. Los mo-
P+O
300 delos teoricos basados en una cinetica de saturacion y
Paramecium
c en el refugio de la presa pueden explicar estas obser-
vaciones (Whittaker 1975; Williams 1980).
100
Aunque la depredaci6n acaba con los indivi-
duos, la poblaci6n de la presa en conjunto puede
5 t • 10 beneficiarse de un reciclado de nutrientes acelerado.
P+O
Tiempo (dias)
El aumento de la tasa de crecimiento del fitoplanc-
Figura 3.26 ton debido a la regeneracion de nitr6geno por el zoo-
Interacciones depredador-presa entre Paramecium y Didinium.
plancton depredador se ha visto que compensa to-
(A) Didinium introducido cuando los n ive les de Paramecium talmente la mortalidad individual del fitoplancton
son altos y sin ningun lugar de refugio, La depredaci6n intensa causada por el zooplancton (Sterner 1986). Una
elim ina a Paramecium, y como consecuencia Didinium
desaparece por fa lta de al imento. (B) Didinium introducido
presi6n de depredaci6n moderada evita que la po-
cuando los niveles de Paramecium son bajos y con un blaci6n de la presa agote la capacidad de carga del
sedimento como lugar de refugio. Didinium desapa rece por ambiente y la mantiene en un estado de crecimien-
falta de alimento y las celulas de Paramecium que escapa n de
la depredaci6n se mu ltiplica n despues de la elimi naci6n de
to dinamico.
Didinium. (C) Paramecium y Didinium introducidos cada tres Hay que reconocer que la naturaleza interactiva
dias, 10 cual impide su extinc i6n permanente y produce los de las relaciones depredador-presa es adaptativa. Hay
ciclos depredador-presa. Las f lechas ind ican el momento de la
introducci6n del protozoo. (Fuente: Gause 1934. Reproducido
un control organizativo mediante un sistema de re-
con perm iso, copyright 1934 Wi lliams & Wilkins.) troalimentaci6n negativa que regula el tamano de las
Ecologfa microbia na 89
poblaciones del depredador y de la presa. Si el depre- demuestra que la coexistencia del depredador y su
dador 0 la presa son eliminados completamente, la presa puede depender de la heterogeneidad ambien-
poblaci6n del otro se vera gravemente perjudicada. tal, con las especies coexistentes separadas parcial-
En esrudios con Tetrahymena pyriformis, un protozoo mente debido a su aptirud para ocupar nichos sepa-
depredador, y Klebsiella pnettmoniae, una bacteria pre- rados, es decir, por una diversificaci6n del nicho . La
sa, van den Ende (1973) encontr6 que se producia diversidad de habitat naturales permite oscilaciones
una relaci6n depredador-presa estable a un nivel que persistentes de poblaci6n y la coexistencia.
aseguraba la supervivencia de ambas especies (Figura Se ha demostrado que las interacciones con par-
3.27). En la relaci6n entre Tetrahymena y Klebsieffa, la tfculas de arc ilia proporcionan a las bacterias presa
selecci6n natural en el sistema depredador-presa au- un mecanismo de protecci6n contra las poblaciones
menta la eficacia del depredador para encontrar a su depredadoras . La montmorillonita proporciona una
presa y tragarsela pero asimismo favorece a las presas separaci6n flsica del depredador y la presa que dis-
individuales que escapan a la depredaci6n. minuye la velocidad de fagocitosis de E. coli por Ve-
xiffiJera (Roper y Marshall 1978) (Figura 3.28). Es-
to demuestra de nuevo que las estrucruras flsicas de
los habitat naturales proporcionan mecanismos pa-
::; Control ra disminuir la presi6n de depredaci6n sobre las
.€0 poblaciones presa, permitiendo la coexistencia. La
Qj
E
.::> 10 7 capacidad de escapar a la depredaci6n buscando re-
.s
~ fugio permite a la comunidad microbiana del lago
0
0
N
0
eQ.
>- 10 5
~
9 E. coli + montmorillonita
'"
.~
tI
'"
al
300 600 900 -' E. coli

E
Tiempo (horas) .....
8
"0
u
Figura 3.27 eli
S
en
Interacciones depredador-presa entre Tetrahymena y Klebsiella 0
-'
en un cultivo continuo limitado por la sacarosa. Se observan E. coli + Vexillifera
oscilaciones desfasadas de las poblaciones del depredador y + montmorillonita
7
de la presa. La curva control muestra el numero de bacterias
en ausencia del depredador. (Fuente: van den Ende 1973.
Reproducido de Science con perm iso, copyright 1973 American E. coli + Vexillifera
Association for the Advancement of Science.)
4 8 12
Tiempo (dias)
En condiciones de privaci6n prolongada de ali- Figura 3.28

mento, s610 sobreviven los depredadores mas peque- Efecto de las particulas arcillosas de montmorillonita en la
fios; es decir, a medida que se consume la poblaci6n depredaci6n de Escherichia coli por Vexillifera. La
de la presa, se produce una selecci6n de los depreda- montmorillonita reduce la intensidad de la depredaci6n.
(Fuente: Roper y Marsha ll 1978. Reproducido con perm iso,
dores pequefios. Las poblaciones bacterianas someti-
copyright Springer-Verlag.)
das a una fuene presi6n depredadora dejan de pro-
ducir capsulas, 10 que permite que las bacterias
crezcan mas rapidamente y puedan adherirse facil- Cis6 (Girona) mantener una gran biomasa con una
mente a superficies s61idas. En el caso de Tetrahyme- tasa de crecimiento lenta. Esa siruaci6n se da en la
na y Klebsieffa, la coexistencia depende de la capa- mayorfa de las comunidades microbianas pelagicas,
cidad de la presa para encontrar refugio. Esto en las que la biomasa se mantiene limitada por una
90 Capitulo 3. Interacciones entre poblaciones microbian as
depredaci6n activa de poblaciones de algas y bacte- lleva a la extinci6n de estas formas, mientras que las
rias de crecimiento muy rapido (Pedr6s-Ali6 y poblaciones con espinas de E. caudatlim escapan a la
Guerrero 1993). depredaci6n y se reproducen. El protozoo ciliado
En la depredaci6n microbiana, es corriente en- fllplotes octocctrinatm reacciona contra la depredaci6n
contrar grandes diferencias de tamano entre el de- por Lelllblctdion 11lcens y otros protozoos ciliados que
predador y su presa. Los depredadores bacterianos engullen su presa mediante el cambio de forma ce-
mas comunes son ciliados, flagelados y protozoos lular, de manera que dificulta la ingesti6n (Kuhl-
ameboides. EI consumo indiscriminado de pobla- man y Heckmann 1985) (Figura 3.29). Esta defen-
ciones bacterianas por estos protozoos depredadores sa es tan eficaz, que en un cultivo axenico conduce
se denomina raspado (grazing). Las poblaciones de a L. llicens a la muerte por inanici6n. En la narura-
protozoos ingieren las bacterias por fagocitosis y las leza, esta defensa inducirfa al depredador a comer
especies presa son digeridas y degradadas por enzi- otras especies de presas alternativas.
mas Ifticas despues de la ingesti6n (Hirsch 1965).
La depredaci6n por parte de protozoos flagelados A
puede ser la causa de que se mantengan relativa-
mente estables las poblaciones de bacterias en los
sistemas acuaticos. Esta actividad de raspado retie-
ne el carbo no en la red tr6fica (Fenchel y J¢rgensen
1977; Fenchel 1980; Sherr et a!. 1983; Wright y
Coffin 1984). Algunos protozoos ciliados como Pa-
ramecium, Vorticellct y Stentor tienen una masa celular
B
de 10 ' a 10 i veces mayor que la media de la masa
celular de sus bacterias presa, como Enterobctcter cte-
rogenes. Estos protozoos depredadores relativamente
grandes a menudo se valen de una estrategia, que
consiste en alimentarse por filtraci6n, de modo que
no consumen toda su energla persiguiendo presas
pequenas y de escaso valor cal6rico. Cuando la den-
sidad de presas es muy baja, la filtraci6n del ali-
mento se vuelve energeticamente deficitaria. La es-
trategia de muchos protozoos filtradores parece ser Figura 3.29
el dejar de filtrar alimento en estas siruaciones y,
Forma normal (A) de fup/otes octacarinatus y su respuesta (B) a
aSI, conservar la energfa. Esto es 10 que parece que la depredacion por Lemb/adion /ucens. EI cambio de
ocurre cuando la densidad de la presa bacteriana morfologfa en la presa impide que el depredador pueda
engullirla. (Fuente: Kuhlman y Heckmann 1985.)
suspend ida homogeneamente desciende hasta valo-
res entre 10' y 10" por mL. Parar la filtraci6n supo-
ne para la poblaci6n de la presa una buena oporru-
nidad de recuperaci6n. Resumen del capitulo
Algunas estrucruras microbianas son resistentes
a los depredadores. Por ejemplo, la ameba del suelo En una poblaci6n, la cooperaci6n suele ser la inte-
ingiere y consume las celulas vegetativas de espe- racci6n predominante cuando la densidad de pobla-
cies de Bctdl".\", pero las endosporas de Bctcillm es- ci6n es baja. La cooperaci6n favorece la agregaci6n
tan menos sometidas a la depredaci6n. EI protozoo de individuos, resultando en incongruencias espa-
Entodinililll calldctt!!711 es depredado por un protozoo ciales como 10 demuestra la distribuci6n de micro-
de mayor tamano, E. t1orctx. El primero produce ce- colonias en habitat naturales. Cuando la densidad
lulas con espinas y sin espinas; E. vorctx consume de poblaci6n es mas alta, predomina la competen-
preferentemente las poblaciones sin espinas, 10 que cia, que lleva a la dispersi6n.
Dos poblaciones diferentes pueden mostrar una y supervlvenCla. En condiciones ambientales cons-
variedad de interacc iones (viaJe la Tabla 3 .1). El neu- tantes, la competencia a menudo produce el esta-
tralismo puede ex istir cuando dos poblaciones no blec imiento de las poblaciones dominantes y la ex-
tienen la oportunidad de interaccionar. Puede ocu- clusion de las poblaciones de competidores gue
rrir por la separaci6n f1sica 0 temporal de las activi- fracasan. La exclusion puede p tod ucir un cambi o
dades y es favorec id a por densidades de poblac i6n temporal 0 espacial gue disminuya la interacc ion
bajas y niveles baj os de las actividades metab61icas. co mpetitiva por los recursos disponibles. Diferentes
Las relaciones comensales, gue son neutras para cambios en las variables ambientales crean condi-
una poblaci6n y favora bles para la otra, se basan fre- ciones que permi ten la coex istencia de poblaciones
cuentemente en las modificaciones fi'sicas 0 guimi- competidoras. .
cas del habitat. La producci6n de factores de crec i- La relaci6n de amensalismo causa un impacto
miento, de sustratos, la movili zaci6n de los faerores negativo en las poblaciones que dependen de las ac-
de crecimi ento 0 de los sustratos, y la eliminaci6n ti vidades m etab61icas de otras. Las poblaciones mi-
de sustancias inhibid oras constituyen la base de la crob ianas pueden establ ecer un a relacion de am en-
mayoria de las relaciones com ensales . El com etabo- salismo con otras mediante la modificacion del
lismo es una base importante del comensali smo. habitat 0 porgue producen compuestos quimicos
Otras bases comprenden la ptovi si6n de superfi cies t6x icos. Algunas relac iones am ensales resultan de la
para el crec imi ento y de m ecani smos de tran sporre alteraci6n de conce ntrac iones de compuestos in or-
gue favorezcan la dispersion. ganicos como el oxigeno, el amoniaco, los acidos
El sinergismo beneficia a las dos poblaciones m i nerales y el sulfuro de hidrogeno. En otros casos,
gue interacc ionan; proporciona ac tivid ades nuevas 0 se bas a en la produccion de comp uestos organi cos
aceleradas a las pob lac iones gue ac ttlan juntas, y de bajo peso molecular, como ac idos grasos 0 alco-
permite a los mi croorganismos combinar sus act ivi- holes. En la m ayori'a de los habitat naturales, es di-
dad es m etab61i cas para realizar t ra nsformacion es de f1cil demostrar el papel de los antibi 6ticos en las re-
sustratos gue no podrian llevar a cabo las di stintas laciones de am ensalismo, pero esto no excluye la
poblac iones de manera individual. Las relaciones si- posibilidad de que, en condi ciones naturales, los
nerg icas resultan en el establecimi ento de reacc io- antibi6ticos tengan un papel destacado en el esta-
nes dclicas elementales y son una base importante blecimiento de las relaciones de am ensali smo.
del desarrollo de la estructura de la comunid ad. EI parasitismo ejerce una influ encia negativa en
El mutualismo es una exten si6n del sinerg ismo poblaciones de hospedadores susceptibles y benefi-
que permite a las poblacio nes unirse en una relaci6n cia al parasito. La poblaci6n del paras ito puede de-
obligada, form ando una sola unidad poblacional pender rotalmente de su hospedador para sus re-
que puede ocupar alg unos habi tat gue seri'an res- querimientos nutritivos (un paras ito estriero) 0
trierivos para las poblaciones individuales. Con el puede disponer de m ecanismos alternativos para
tiempo, la evolucion ac ttla y puede llegar a ser im- obtenerlos. En conjunto, el parasiti smo es un meca-
posible reconocer las identidades individuales de las nismo de co ntrol de la densid ad de poblacion qLle
poblaciones gue estan unidas en una relaci6n mu- produce benefici os a largo plaw a las poblaciones e
tualista. igualm ente a los ecos istemas.
La competencia es una interacc ion negativa en- La depredaci6n, como el paras iti smo, es un m e-
tre poblaciones mi crob ianas. La competencia es ma- can ismo de control de la poblac i6n gue amortigua
yor entre poblaciones microbi anas g ue tratan de las explosiones de poblacion e imp id e que se agoten
ocupar el mismo ni cho 0 nichos gue se superponen los recursos nutriti vos del habitat, 10 cual ca usaria
parcialmente. Durante las cond iciones de creci- un a grave di sminllcion de la poblaci6n. La coexis-
miento, el exito competitivo se basa en la mayor ta- tencia de las espec ies depredadoras y la especies pre-
sa intrinseca de crecimiento ba jo determinadas va- sa, pllede darse co n las oscilaciones periodicas de la
riables ambientales. C uando no hay crecimi ento, la poblaci6n si la espec ie de la presa logra escapar tem-
competencia depe nde de la capac idad de tolerancia poralmenre a la presion de depredac i6n y reCllpe-
rarse. La presi6n de raspado de la depredaci6n cau- escapar. Dichas adaptaciones comprenden la capaci-
sa una si tuaci6n de estres en la poblaci6n de la pre- dad de reproducirse rapidamente, de desarrollar es-
sa, que actua mediante la selecci6n natural esti- tructuras de reposo resistentes como las endosporas,
mulando la aparici6n, en las especies presa, de ca- y de adquirir estrucruras superficiales, como las es-
racreristicas que Ie proporcionan mecanismos para pinas, que desanimen al depredador.
PREGUNTAS DE REVISION
1. (C6mo pueden explicar las interacciones entre 8. (Que se entiende por eq uilibrio de la naturale-
poblaciones el alto numero de pat6genos re- za l (C6mo explican las interacciones entre las
queridos para esrab lecer una infecci6n en un poblaciones el mantenimiento del equilibrio en
animal suscepri ble ~ la naturaleza
'
2. (Por que la inoculaci6n en una placa de agar de 9. (Que es un liquen ? (Por que los liquenes pueden
una unica celula bacreriana a menudo no cons i- crecer en las rocas y en la corteza de los arboles I
gue crecer y formar una colonia l Cuando esta 10. (Cual es la diferencia entre depredaci6n y para-
se forma, (por que esni limitado el ramano de sitismo l ( Para que funciones ecol6gicas son
la colonia? {niles la depredaci6n y el parasitismo l
3. Descri"banse las interacciones cooperarivas que 1l. (Por que los depredadores normalmente no eli-
presentan las poblaciones del hongo viscoso minan totalmente las poblaciones presa l
DictyostefiJllIl. 12. (Que es la exclusi6n co mpetitiva l (C6mo ex-
4. (Por que es el neutralismo la unica interacci6n plica esta que las poblaciones colonicen habitat
entre las poblaciones 0 la predominante que se especfficos como el intest ino humano?
da en la atmosfera l 13. (C6mo pueden coexistir poblaciones que com-
5. (Que es el cometabolismo l (C6mo puede servir piten por un mismo recurso l (C6mo explica la
de base para el comensalismo teoria de la relaci6n de recursos la coexistencia
'
6. (Que diferenc ia ex iste entre sinergismo y mu- de algunas poblaciones co mpetidoras
'
tualismo 14. ( Por que se dice que las poblaciones de arque-
'
7. ( Que prueba podrfa co nsiderarse critica para as metan6genas son dependientes de interac-
demostrar el papel que desempenan los anti- ciones con poblaciones bacrerianas l (Cual es la
bi6ticos en la naturaleza l (C6 mo puede dise- base fisiol6gica de esta dependencia
'
narse un experimento, una serie de experi- 15. (Que es una biopelicula Descrfbanse las interaccio-
'
mentos y/u observaciones de campo para nes interpoblacionales que tienen lugar entre las di-
obtener esta prueba versas poblaciones microbianas de una biopelfcula.
'
REFERENCIAS Y LECTURAS RECOMENDADAS
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fTULO Interacciones entre

:.J poblaciones microbianas

Interacciones dentro de la misma cion es baja y las negarivas (comperencia) cuando es

la co lonizaci6n de nuevos habitat naturales que los

mRNA SDk anti sentido

mRNA sok antisentido

Interacciones entre poblaciones d esarro lladas qu e en las nuevas co munidades. Los

da, un ejemplo de sintroffa. La Poblacion 1 puede

cooperacion de OWl pob lacion porgue Ie faltan las

cia y por tanto, considerada mutuallstica. Figura 3.8

Compuesto A arginina en putresc ina. E. !tll!m!i.r es capaz de trans-

~ Poblaci6n 1 formar la arginina en ornitina, gue E. coli utili za pa-

~ mente en la capacidad de una poblacion de sumi-

que E. jaecalis requiere acido f6lico, que es produci- Luz-Chlorobium Desulfovibrio

Relaci6n sinergica entre algas y bacterias epffitas basad a en el

Algunas relaciones de sinergismo se basan en la

dos cepas la produce cuando crece en solitario (Ba-

que las poblaciones individuales no pueden deg ra-

g ui cidas agrfcolas depe nden de relaciones de si- Figura 3.15

tanogeno verdadero y un organismo "S" fermenta-

Mutualismo basado en la transferencia de hidrogeno a 105 Mutualismo

Los 11quenes crecen muy lentamente pero pue-

tat tan inhospitos para su crecimiento como el inte- Figura 3.20

1984). Las poblaciones alcanzan una mayor densidad

Abundancia relativa (%)

Luz continua C. vinosum 10 100

los fagos panisitos pueden atacar y eliminar la po- A

EI parasltlsmo produce beneficios mas all<l d e

ab und antes . EI parasitismo ca usa una reducc io n d e o 10 20 30 40

permire la acumulacion y la renovacion de los re- Figura 3.25

300 600 900 -' E. coli

En condiciones de privaci6n prolongada de ali- Figura 3.28

REFERENCIAS Y LECTURAS RECOMENDADAS

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