V10n1a1 PDF

Editorial
7 Sección de plantas aromáticas

Effect of greenhouse heights on the production of aromatic
Sección de frutales herbs in Colombia. Part 1: Chives (Allium schoenoprasum)
Spondias tuberosa trees grown in tropical, wet environments Efecto de la altura del invernadero en la producción de hierbas aromáticas
are more susceptible to drought than those grown in arid en Colombia. Parte 1: Cebollín (Allium schoenoprasum L.)
113
Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas

Nelson Bustamante, John Fabio Acuña y Diego Valera
environments
Árboles de Spondias tuberosa que crecen en ambientes húmedos Sección de otras especies
de las zonas tropicales son más susceptibles a la sequía que los cultivados
en ambientes áridos Evaluación de tipos de contenedores sobre el crecimiento
Werner Camargos Antunes, Keila Rêgo Mendes, Agnaldo Rodrigues de Melo Chaves, radical de café (Coffea arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero
Jean Pierre Ometto, Alfredo Jarma-Orozco y Marcelo Francisco Pompelli 9
Evaluation of container types on the root growth of coffee (
Índices de crecimiento en plantas de mora (Rubus alpinus Coffea arabica L. cv. Castillo) in the nursery stage
Macfad) bajo diferentes sistemas de poda Arlette Ivonne Gil C. y Luis Javier Díaz M. 125
Growth rates in blackberry (Rubus alpinus Macfad) plants under
different pruning systems Artículo de revisión Volumen 10 / No. 1 / enero-junio 2016 / ISSN 2011-2173 / Doi: 10.17584/rcch
Brigitte Liliana Moreno-Medina, Fánor Casierra-Posada y Michael Blanke 28
El estrés por boro afecta la fotosíntesis y el metabolismo
Efecto de la deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B sobre la de pigmentos en plantas. Una revisión
acumulación y distribución de la masa seca en plantas Boron stress affects photosynthesis and metabolism of plant pigments.
de guayaba (Psidium guajava L.) var. ICA Palmira II A review
en fase de vivero Darwin L. Moreno-Echeverry, Ivonne A. Quiroga, Helber Enrique Balaguera-López
Effect of N, P, K, Mg, Ca and B deficiencies on the accumulation y Stanislav Magnitskiy 137
and distribution of dry mass in guava plants (Psidium guajava L.) Los análisis de balances hídricos agrícolas en modelos
var. Palmira ICA II in the nursery phase de simulación agroclimáticos. Una revisión analítica
Sindy Lorena Dussán, Daniel Andrés Villegas y Diego Miranda 40
Agricultural water balances in agroclimatic simulation models.
Desarrollo de la biomasa y raíz en plantas de lulo An analytical review
(Solanum quitoense var. septentrionale) en respuesta José Alejandro Cleves L., Javier Toro C. y Liven Fernando Martínez B. 149
al sombrío y anegamiento
Biomass and root development response of lulo Artículo de reflexión
(Solanum quitoense var. septentrionale) plants to shading and waterlogging
William Andrés Cardona, Luis Gabriel Bautista-Montealegre, Certificación de material vegetal sano en Colombia: un análisis
Nixon Flórez-Velasco y Gerhard Fischer 53 crítico de oportunidades y retos para controlar enfermedades
ocasionadas por virus
Sección de hortalizas Certification of healthy plant material in Colombia: A critical analysis of
opportunities and challenges to control virus diseases
Efecto de ácidos hidroxicarboxílicos en la biorregulación del Marlon H. Rodríguez, Nancy E. Niño, Joseph Cutler, Juliane Langer,
estrés causado por herbicidas en el cultivo de tomate Fánor Casierra-Posada, Diego Miranda, Martina Bandte, Gerhard Fischer
Effect of hidroxy-carboxylic acids on the bio-regulation of stress y Carmen Büttner 164
caused by herbicides in tomato crops
Volumen 10 / No. 1 / enero - junio 2016

Jorge A. Rodríguez y Guido Plaza 66 Nota científica
Efecto del tratamiento de escaldado sobre la actividad Efecto del agua magnetizada en el desarrollo
enzimática de la polifenoloxidasa en dos variedades de batata y la producción de cúrcuma (Curcuma longa L.)
(Ipomoea batatas Lam.) Effect of magnetically treated water on the growth and production
Blanching treatment effect on the enzymatic activity of polyphenoloxidase of curcuma (Curcuma longa L.)
in two varieties of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) Orlando Zúñiga Escobar, Jhony Armando Benavides, Cristian Orlando Jiménez,
Guillermo Arrázola-Paternina, Armando Alvis-Bermúdez y Carlos Garcia-Mogollón 80 Mauricio Alejandro Gutiérrez y Celina Torres 176
Efecto de la densidad poblacional sobre el rendimiento
de ñame espino (Dioscorea rotundata Poir.) tipo exportación Política editorial | Instrucciones para los autores 186
Effect of population density on the yield of export-type white yams
(Dioscorea rotundata Poir.)
Dairo Javier Pérez P. y Rodrigo Orlando Campo A. 89
Editorial policy | Instructions to authors 190
Efecto de la labranza en la estabilidad estructural y resistencia
a la penetración en un Inceptisol sembrado con arracacha
(Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en Boyacá Política editorial | Instruções aos autores 195
Effect of tillage on the structural stability and resistance to penetration
of a Inceptisol planted with arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft)
in Boyaca Suscripción 201
Yomaira Liney Pinto-Acero, Javier Giovanni Álvarez-Herrera y Fabio Emilio Forero-Ulloa 99
Gas exchange of umbu trees under water deficit / Crecimiento de mora bajo diferentes sistemas de poda / Deficiencia de nutrientes
en la distribución de masa seca en guayaba / Sombrío y anegamiento afectan plantas de lulo / Ácidos hidroxicarboxílicos en la
biorregulación del estrés por herbicidas / El escaldado afecta la actividad enzimática de la polifenoloxidasa en batata / Densidad
poblacional y rendimiento de ñame espino / Effect of greenhouse heights on the production of chives / L abranza, estabilidad
estructural y resistencia a la penetración en un Inceptisol / Tipos de contenedores en el crecimiento radical de café / Estrés por
boro afecta la fotosíntesis y el metabolismo de pigmentos / Balances hídricos agrícolas en modelos de simulación agroclimáticos /
Certificación de material vegetal sano en Colombia / Efecto del agua tratada magnéticamente en cúrcuma
SOCIEDAD COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS – SCCH
UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA – UPTC
EDITOR COMITÉ CIENTÍFICO

Gerhard Fischer Galdino Andrade Filho
Universidad Nacional de Colombia Universidade Estadual de Londrina (Brasil)
(Bogotá)
Raúl Cabrera
COEDITOR Texas A+M University (College Station, Estados Unidos)
Javier Álvarez-Herrera
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (Tunja) Fanor Casierra-Posada
Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia (Tunja)
COMITÉ EDITORIAL
Jordi Marsal
Cassandro Amarante Investigación y Tecnología Agroalimentarias – IRTA
Universidade do Estado de Santa Catarina - UDESC (Brasil) (Barcelona, España)
Juan Pablo Fernández Marcelo Francisco Pompelli

Universidad Politécnica de Cartagena (Murcia, España) Universidade Federal de Pernambuco (Recife, Brasil)
Alfredo de Jesús Jarma Idupulapati Rao

Universidad de Córdoba (Montería, Colombia) Centro Internacional de Agricultura Tropical - CIAT
(Cali, Colombia)
Luz Marina Melgarejo Philip A. Stansly

Universidad Nacional de Colombia (Bogotá) Universidad de Florida (Immokalee, Estados Unidos)
Hermann Restrepo Christian Ulrichs

Universidad Nacional de Colombia (Bogotá) Humboldt-Universität zu Berlin (Alemania)
© 2016 Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas A nivel internacional la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas está in-
Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas tegrada en las bases de datos de AGRIS (FAO), DIALNET, Latindex, Google
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Académico y en las siguientes de CAB Abstracts: AgBiotech News and
Information, Agricultural Economics Database, Agroforestry Abstracts,
ISSN: 2011-2173 Botanical Pesticides, Crop Physiology Abstracts, Crop Science Database,
Environmental Science Database, Field Crop Abstracts, Forest Products
Abstracts, Forestry Abstracts, Grasslands and Forage Abstracts, Hor-
INFORMACIÓN, CORRESPONDENCIA Y CANJE ticultural Science Abstracts, Horticultural Science Database, Irrigation
and Drainage Abstracts, Maize Abstracts, Nematological Abstracts,
Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas
Ornamental Horticulture, Plant Breeding Abstracts, Plant Genetic Re-
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Colombia sources Abstracts, Plant Genetics and Breeding Database, Plant Growth
A.A. 14490, Bogotá, Colombia Regulator Abstracts, Plant Protection Database, Postharvest News and
Fax: 571 - 316 5000 ext. 19041 Information, Potato Abstracts, Review of Agricultural Entomology, Re-
[email protected] view of Aromatic and Medicinal Plants, Review of Plant Pathology, Rice
Abstracts, Rural Development Abstracts, Seed Abstracts, Soil Science
Database, Soils and Fertilizers Abstracts, Sugar Industry Abstracts, TRO-
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Facultad de Ciencias Agropecuarias PAG & RURAL, Weed Abstracts, Wheat, Barley and Triticale Abstracts,
Tunja, Boyacá, Colombia World Agricultural Economics and Rural Sociology Abstracts.
Teléfono: 578 - 742 2174/76 En Colombia se encuentra indexada en Publindex (categoría A2) de Col-
Fax: 578 - 742 4321
ciencias y en SciELO (Scientific Electronic Library Online), además cuenta
[email protected]
con el document object identifier (DOI) para la totalidad de sus artículos.
VERSIÓN ELECTRÓNICA
La revista puede consultarse en su versión electrónica
en http://www.soccolhort.com/revista/index.html
http://revistas.uptc.edu.co/revistas/index.php/
ciencias_horticolas
Revista colombiana de ciencias hortícolas = Colombian
journal of horticultural science / Sociedad Colombiana de
EDITORES Ciencias Hortícolas, Universidad Pedagógica y Tecnológica
Gerhard Fischer (editor) de Colombia - Vol.1, No.1 (2007) - Tunja: SCCH: Uptc, 2007
Javier Álvarez-Herrera (coeditor) - Semestral
ISSN 2011-2173
ASISTENTE EDITORIAL 1. Horticultura - Publicaciones Seriadas.- 2. Agricultura –

Yomaira Liney Pinto Publicaciones Seriadas.- 3. Uptc - Publicaciones Seriadas
CDD 635
CORRECTORES DE ESTILO EN INGLÉS Y ESPAÑOL
S. Christopher King, Fernando Carretero Padilla
Publicación cofinanciada por la Facultad de Ciencias
Agropecuarias de la UPTC
DISEÑO GRÁFICO Y ARMADA ELECTRÓNICA
Equilibrio Gráfico Editorial Ltda. Se autoriza la citación del material que aparece en la Revista, siempre y
cuando se indique de manera explícita: nombre de la revista, nombre(s) del
(de los) autor(es), año, volumen, número y páginas del artículo fuente. Para
IMPRESIÓN el permiso de reproducir parcial o totalmente los artículos de la Revista
Buhos Editores Ltda. debe dirigirse al correo electrónico del editor: [email protected]. Las
Tunja, Colombia - junio de 2016 ideas y observaciones consignadas por los autores están bajo su respon-
sabilidad y no representan necesariamente las opiniones ni política de la
La presente publicación es de carácter científico
Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas y la Universidad Pedagógica
(artículo 4, Resolución 1508, Ministerio de Cultura, 3 de octubre de 2000).
y Tecnológica de Colombia. La mención de productos o firmas comerciales
en la revista no implica recomendación o apoyo por parte de la Sociedad o
las universidades; el uso de tales productos debe ceñirse a las recomenda-
ciones de las etiquetas.
SOCIEDAD COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS
(BOGOTÁ)
Wilson de Jesús Piedrahíta Cañola Diego Miranda Lasprilla Gerhard Fischer

VICEPRESIDENTE PRESIDENTE SECRETARIO EJECUTIVO
Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional de Colombia
Stanislav Magnitskiy Carlos Edwin Carranza Gutiérrez Jorge Miranda Vallejo

VOCAL TESORERO VOCAL
Universidad Nacional de Colombia Universidad Nacional Abierta y a Distancia Hm. Clause
Rafael Flórez Faura Luis Carlos Leiva Cobos Julián Fernando Cárdenas Hernández
VOCAL FISCAL VOCAL
Universidad del Tolima Fruverandes Ltda. Universidad de los Llanos
UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA

(TUNJA)
Alfonso López Díaz Hugo Alfonso Rojas Sarmiento Enrique Vera López
RECTOR VICERRECTOR ACADÉMICO DIRECTOR DE INVESTIGACIONES
Martín Orlando Pulido Medellín Carlos Eduardo Rodríguez Molano Luis Miguel Borrás Sandoval
DIRECTOR DECANO DIRECTOR
Centro de Gestión de Investigación y Facultad de Ciencias Agropecuarias Escuela de Posgrados
Extensión de la Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias Agropecuarias
Agropecuarias – CIECA
Julio César Vargas Abella Germán Eduardo Cely Reyes Carlos Eduardo Villamil Vela
DIRECTOR DIRECTOR ASESOR
Escuela Medicina Veterinaria y Zootecnia Escuela Ingeniería Agronómica Facultad de Ciencias Agropecuarias
REVISTA COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS
CONTENIDO
Volumen 10 - No. 1 - 2016
PÁG.
Editorial 7
Sección de frutales
Spondias tuberosa trees grown in tropical, wet environments are more susceptible
to drought than those grown in arid environments
Árboles de Spondias tuberosa que crecen en ambientes húmedos de las zonas tropicales
son más susceptibles a la sequía que los cultivados en ambientes áridos
Werner Camargos Antunes, Keila Rêgo Mendes, Agnaldo Rodrigues de Melo Chaves, Jean Pierre Ometto,
Alfredo Jarma-Orozco y Marcelo Francisco Pompelli................................................................................................................................ 9
Índices de crecimiento en plantas de mora (Rubus alpinus Macfad) bajo diferentes
sistemas de poda
Growth rates in blackberry (Rubus alpinus Macfad) plants under different pruning systems
Brigitte Liliana Moreno-Medina, Fánor Casierra-Posada y Michael Blanke........................................................................................... 28
Efecto de la deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B sobre la acumulación y distribución de la masa
seca en plantas de guayaba (Psidium guajava L.) var. ICA Palmira II en fase de vivero
Effect of N, P, K, Mg, Ca and B deficiencies on the accumulation and distribution of dry mass
in guava plants (Psidium guajava L.) var. Palmira ICA II in the nursery phase
Sindy Lorena Dussán, Daniel Andrés Villegas y Diego Miranda............................................................................................................. 40
Desarrollo de la biomasa y raíz en plantas de lulo (Solanum quitoense var. septentrionale)
en respuesta al sombrío y anegamiento
Biomass and root development response of lulo (Solanum quitoense var. septentrionale)
plants to shading and waterlogging
William Andrés Cardona, Luis Gabriel Bautista-Montealegre, Nixon Flórez-Velasco y Gerhard Fischer............................................... 53
Sección de hortalizas
Efecto de ácidos hidroxicarboxílicos en la biorregulación del estrés
causado por herbicidas en el cultivo de tomate
Effect of hidroxy-carboxylic acids on the bio-regulation of stress caused by herbicides in tomato crops
Jorge A. Rodríguez y Guido Plaza............................................................................................................................................................ 66
Efecto del tratamiento de escaldado sobre la actividad enzimática de la polifenoloxidasa
en dos variedades de batata (Ipomoea batatas Lam.)
Blanching treatment effect on the enzymatic activity of polyphenoloxidase in two varieties
of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.)
Guillermo Arrázola-Paternina, Armando Alvis-Bermúdez y Carlos Garcia-Mogollón............................................................................. 80
Efecto de la densidad poblacional sobre el rendimiento de ñame espino
(Dioscorea rotundata Poir.) tipo exportación
Effect of population density on the yield of export-type white yams (Dioscorea rotundata Poir.)
Dairo Javier Pérez P. y Rodrigo Orlando Campo A................................................................................................................................... 89
Efecto de la labranza en la estabilidad estructural y resistencia a la penetración
en un Inceptisol sembrado con arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en Boyacá
Effect of tillage on the structural stability and resistance to penetration of a Inceptisol planted with arracacha
(Arracacia xanthorrhiza Bancroft) in Boyaca
Yomaira Liney Pinto-Acero, Javier Giovanni Álvarez-Herrera y Fabio Emilio Forero-Ulloa.................................................................... 99
6
Sección de plantas aromáticas

Effect of greenhouse heights on the production of aromatic herbs in Colombia.
Part 1: Chives (Allium schoenoprasum)
Efecto de la altura del invernadero en la producción de hierbas aromáticas en Colombia. Parte 1:
Cebollín (Allium schoenoprasum L.)
Nelson Bustamante, John Fabio Acuña y Diego Valera....................................................................................................................... 113
Sección de otras especies
Evaluación de tipos de contenedores sobre el crecimiento radical de café
(Coffea arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero
Evaluation of container types on the root growth of coffee (Coffea arabica L. cv. Castillo) in the nursery stage
Arlette Ivonne Gil C. y Luis Javier Díaz M............................................................................................................................................ 125
Artículo de revisión
El estrés por boro afecta la fotosíntesis y el metabolismo de pigmentos
en plantas. Una revisión
Boron stress affects photosynthesis and metabolism of plant pigments. A review
Darwin L. Moreno-Echeverry, Ivonne A. Quiroga, Helber Enrique Balaguera-López y Stanislav Magnitskiy..................................... 137
Los análisis de balances hídricos agrícolas en modelos de simulación
agroclimáticos. Una revisión analítica
Agricultural water balances in agroclimatic simulation models. An analytical review
José Alejandro Cleves L., Javier Toro C. y Liven Fernando Martínez B. ............................................................................................. 149
Artículo de reflexión
Certificación de material vegetal sano en Colombia: un análisis crítico de oportunidades
y retos para controlar enfermedades ocasionadas por virus
Certification of healthy plant material in Colombia: A critical analysis of opportunities and challenges
to control virus diseases
Marlon H. Rodríguez, Nancy E. Niño, Joseph Cutler, Juliane Langer, Fánor Casierra-Posada, Diego Miranda,
Martina Bandte y Carmen Büttner....................................................................................................................................................... 164
Nota científica
Efecto del agua magnetizada en el desarrollo y la producción
de cúrcuma (Curcuma longa L.)
Effect of magnetically treated water on the growth and production of curcuma (Curcuma longa L.)
Orlando Zúñiga Escobar, Jhony Armando Benavides, Cristian Orlando Jiménez,
Mauricio Alejandro Gutiérrez y Celina Torres....................................................................................................................................... 176
Política editorial | Instrucciones para los autores 186
Política editorial | Instruções aos autores 195
Suscripción 201
Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

EDITORIAL
GERHARD FISCHER
JAVIER ÁLVAREZ-HERRERA
Editor y coeditor
En su décimo año de circulación la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (RCCH)

enfrenta un gran reto: adaptarse a las nuevas exigencias de Publindex (Colciencias)
para la indexación de revistas científicas. Estas novedades incluyen la publicación
de artículos que tienen un gran interés, no solamente para los lectores que quieren
informarse, sino también que sirven como insumo de discusión y comparación
para otros autores científicos que publican en revistas indexadas y referencian
nuestros contenidos. Afortunadamente, las citaciones de los artículos en la RCCH,
según Google Scholar, van en aumento, todas las semanas.
La Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas, en el primer semestre de 2016,

cumplió una década de su fundación. Desde entonces ha alcanzado su objetivo
misional de fomentar la investigación en ciencias hortícolas (hortalizas, frutales,
ornamentales, hierbas aromáticas, medicinales y áreas afines), para lo cual apli-
ca los conocimientos en docencia, investigación y extensión en beneficio de este
sector en el país. Entre las actividades a realizar en la celebración de estos prime-
ros 10 años de actividades, se está organizando, para el segundo semestre, el VII
Congreso Colombiano de Horticultura, con el eslogan “Desarrollo e innovaciones
hortícolas como aporte al proceso de paz”, y que se realizará en noviembre de 2016.
Esperamos que todos nuestros asociados participen en este evento, con el mismo
entusiasmo y dedicación que han tenido en los anteriores.
En el primer semestre de 2016, la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Univer-

sidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia continuó con la autoevaluación de los
programas de Ingeniería Agronómica, Maestría en Fisiología Vegetal, Maestría en
Ciencias Agrarias y Maestría en Desarrollo Rural, así mismo dio apertura a la pri-
mera cohorte de la Maestría en Ciencias Veterinarias. Del mismo modo, la Maes-
tría en Fisiología Vegetal logró titular tres estudiantes más, con lo cual se llega a 13
titulados, hecho que sitúa a la Facultad como un ente de calidad capaz de formar
investigadores en el sector rural
En el primer número del año 2016, en la sección de frutales se presentan cuatro ar-
tículos: el primero encontró que plantas de Spondias tuberosa, crecidos en ambientes
húmedos, son más susceptibles a la sequía que las provenientes de ambientes áridos.
En el segundo estudio se analizó cómo la poda afecta los índices de crecimiento en
plantas de mora (Rubus alpinus Macfad); mientras que en el tercero se observa, en la
fase de vivero, las deficiencias de macronutrientes y boro en el crecimiento y desa-
rrollo en árboles de guayaba (Psidium guajava L.). El cuarto informa sobre los resul-
tados del estudio de factores de estrés, y cómo el anegamiento y el sombrío influyen
en el desarrollo de biomasa y en plantas de lulo (Solanum quitoense var. septentrionale).
Vol.10 - No. 1 - 2016

8
También, cuatro artículos de la sección de hortalizas tratan temas muy variados

de estos cultivos. El primero esboza los efectos de ácidos hidroxicarboxílicos en
la biorregulación del estrés causado por herbicidas en el cultivo de tomate. Por su
parte, el segundo estudia cómo el escaldado influye en la actividad enzimática de
la polifenoloxidasa en variedades de batata (Ipomoea batatas Lam.). En cultivos en
campo, se investigó, en primer lugar, el efecto de la densidad poblacional sobre
el rendimiento de ñame espino (Dioscorea rotundata Poir.) tipo exportación, y en
segundo lugar, cómo en Boyacá la labranza impacta en la estabilidad estructural
y resistencia a la penetración en un Inceptisol sembrado con arracacha (Arracacia
xanthorrhiza Bancroft).
En la sección de plantas aromáticas se analizó cómo la altura de los invernaderos

influye en la producción del cebollín (Allium schoenoprasum), mientras en el apar-
tado de otras especies se evaluó en vivero cuáles tipos de contenedores inducen el
mejor crecimiento radical de plantas de café (Coffea arabica L. cv. Castillo).
En dos artículos de revisión, el primero demuestra cómo el estrés por boro afecta la
fotosíntesis y el metabolismo de pigmentos en plantas; el segundo hace una revi-
sión sobre los análisis de balances hídricos agrícolas en los modelos de simulación
agroclimáticos.
Un artículo de reflexión se dedica a la certificación de material vegetal sano produ-

cido en Colombia, y analiza las oportunidades y retos para controlar enfermedades
ocasionadas por virus. La última contribución, una nota científica, estudia el efecto
del agua magnetizada en el desarrollo y producción de cúrcuma (Curcuma longa L.).
Los artículos presentados en este número por investigadores colombianos, brasi-

leños y alemanes muestran de nuevo una gran variedad de estudios en el área de
las ciencias hortícolas, los cuales representan los esfuerzos de los profesionales en
encontrar bases y soluciones para temas y problemas de la horticultura en Colom-
bia y otros países.

Doi: http://dx.doi.org/10.17584/rcch.2016v10i1.4456
Spondias tuberosa trees grown in tropical,

wet environments are more susceptible to drought
than those grown in arid environments
Árboles de Spondias tuberosa que crecen en ambientes
húmedos de las zonas tropicales son más susceptibles
a la sequía que los cultivados en ambientes áridos
WERNER CAMARGOS ANTUNES1

KEILA RÊGO MENDES2
AGNALDO RODRIGUES DE MELO CHAVES3
JEAN PIERRE OMETTO4
ALFREDO JARMA-OROZCO5
MARCELO FRANCISCO POMPELLI2, 6
Fruits of Spondias tuberosa.

Photo: K. Rego Mendes
ABSTRACT
In this study, we investigated the different responses of Spondias tuberosa (umbu) trees, which grow in two
different ecological life zones in northeast Brazil: tropical wet and tropical arid ecosystems. We evaluated the
responses of plants grown under humid and dry conditions by measuring the photosynthesis, water status,
fluorescence parameters, carbon isotopes and antioxidant system activity. The higher net photosynthesis
values were recorded contemporaneously with the lower VPD values. The highest internal-to-ambient
CO2 concentration and the absence of typical changes in the fluorescence parameters suggested an onset
of a nonstomatal limitation in the photosynthesis. Our results showed that umbu plants can adjust their
antioxidant activity during the dry season as a defensive strategy against the deleterious effects of water
stress. This evidence is supported by the observed modifications in the pigment concentrations, increased
accumulation of hydrogen peroxide and malondialdehyde, high levels of electrolyte leakage, increased
antioxidant activity, and decreased carbon isotope discrimination in the umbu trees during the dry season.
Supported by multivariate analysis of variance, significantly effect of interaction between categorical “months
of collect and location” predicts a strong “dry season effect” on our dataset. Taken together, our data show
that umbu trees grown in a wet tropical environment are more susceptible to drought, as compared with
their tropical arid counterparts.
¹ Department of Biology, University of Maringá, Maringá, PR (Brazil).

2 Plant Ecophysiology Laboratory, Federal University of Pernambuco, Department of Botany, CCB, Recife, PE (Brazil).
3 Tropical Semiarid Agricultural Research Center, Embrapa Semiárido, Petrolina, PE (Brazil).
4 Brazilian Institute for Space Research, Remote Sensing Division, São José dos Campos, SP (Brazil).
5 Faculty of Agricultural Sciences, Agronomy Department, University of Córdoba, Montería (Colombia).
6 Corresponding author. [email protected]
REVISTA COLOMBIANA DE CIENCIAS HORTÍCOLAS - Vol. 10 - No. 1 - pp. 9-27, enero-junio 2016
10 ANTUNES/MENDES/CHAVES/OMETTO/JARMA-OROZCO/POMPELLI
Additional keywords: Caatinga, carbon isotope composition, global climate change,

nonstomatal limitations, Umbuzeiro, water stress.
RESUMEN
En este trabajo se investigaron las respuestas de árboles de Spondias tuberosa (umbu), que crecen en dos zonas
ecológicas del nordeste de Brasil: húmeda tropical y árida tropical. Se evaluaron las respuestas de las plantas
con base en fotosíntesis, estado hídrico, parámetros de fluorescencia, isotopos de carbono y actividad del
sistema antioxidante. Los altos valores de las tasas de fotosíntesis fueron correlacionados con bajos valores
del DPV; los altos niveles de concentración interna de CO2 y la ausencia de cambios típicos en los parámetros
de fluorescencia sugieren la aparición de una limitación no estomática de la fotosíntesis. Los resultados indi-
caron que las plantas de umbu pueden ajustar su actividad antioxidante durante la estación seca como una
estrategia de defensa ante los efectos perjudiciales de un estrés por sequía. Esta afirmación está soportada por
las modificaciones observadas en la concentración de pigmentos, incrementos en la acumulación de peróxido
de hidrógeno y malondialdehido, altos niveles de electrolitos libres, incremento de la actividad antioxidante y
decrecimientos en la discriminación isotópica del carbono en la localidad árida. El análisis de varianza multi-
variado mostró efectos significativos para la interacción “mes de colecta y localidad”, lo cual fue fuertemente
predecible en la localidad. El análisis integral de los datos demostró que los árboles de umbu que crecieron en
un ambiente húmedo tropical son más susceptibles a la sequía, comparados con su contraparte de ambientes
áridos tropicales.
Palabras clave adicionales: Caatinga, composición isotópica del carbono, cambio climático,
limitaciones no estomáticas, umbuzeiro, estrés hídrico.
Received for publication: 13-01-2016 Accepted for publication: 14-05-2016
INTRODUCTION
Water stress is an important factor that affects including disruptions in the stomatal control
plant growth and yield, especially in the hot and of the leaf gas exchange (Arcoverde et al., 2011;
seasonally wet-dry climates in the semiarid re- Lawlor and Tezara, 2009; Lima Filho, 2007; Pom-
gions of the world (Ondrasek, 2014). pelli et al., 2010a; Santos et al., 2013), alterations
in chlorophyll fluorescence kinetics (Faraloni et
A combination of drought and excess light de- al., 2011; Maxwell and Johnson, 2000), damage
creases the efficiency of photosynthesis and may to photosynthetic membranes (Krieger-Liszkay,
also lead to leaf overheating, especially when the 2005), changes in the carbohydrate status (Chi-
transpirational leaf cooling is reduced due to wa- menti et al., 2002; Silva et al., 2010), and others.
ter deficits (Rizhsky et al., 2004; Rizhsky et al., The water stress-induced limitation of net pho-
2002; Valladares and Pearcy, 1997). tosynthesis (PN) may cause damage to the plant
with exposure to excess irradiance; if this energy
Tropical plants growing under water stress ex- is not safely dissipated, it may cause an over-
hibit modifications in photosynthetic processes, reduction of the reaction centers and increased

G A S E X C H A N G E O F U M B U T R E E S U N D E R WAT E R D E F I C I T 11
production of reactive oxygen species (ROS) in is the primary factor that influences the course
the chloroplasts, leading to photosystem PSII of gas exchange in umbu trees under semiarid
damage (Smirnoff, 1995). conditions. Nevertheless, Lima Filho (2001) sug-
gested that, under dry conditions, the diurnal
Knowledge of species physiology in situ under water balance of the S. tuberosa would be main-
arid/semiarid conditions may contribute signifi- tained at the expense of water stored in the
cantly to our understanding of how to optimize tubers and by restricted transpiration. In addi-
productivity in trees under drought conditions tion, Lima Filho (2007) also noted that the gas
in natural environments. Data regarding species exchange of umbu plants with fewer tubers was
physiology under arid conditions may also indi- more strongly affected than the gas exchange of
cate how these species can be used in the regen- plants with more tubers under water-stressed
eration of important regions undergoing deserti- soil conditions. These investigators suggested
fication. In this context, we examined Spondias that the root tubers may act as an important
tuberosa Arruda (“umbuzeiro” or “umbu plant”), source of water under stress conditions. How-
which is a small native tree that grows naturally ever, the aforementioned studies (Lima Filho,
among Caatinga vegetation throughout arid, 2001; Lima Filho, 2004; Lima Filho, 2007) only
semiarid and wet environments in northeast- describe the gas exchange of umbu trees under
ern Brazil, where it is adapted to survive under semiarid conditions and the importance of tu-
water stress conditions (Lins Neto et al., 2012). bers in helping plants avoid stress.
This tree is considered to be a species with great
economic, social and ecological importance to In this study, we hypothesized that variations in
the arid/semiarid northeast, Brazil (Lins Neto et the seasonal rainfall regime distinctly affect the
al., 2010). At the end of the dry season, the um- ecophysiological plant performance in contrast-
buzeiro partially shed their leaves to avoid tran- ing environments (wet and arid). It may affect
spiration, reducing the plant’s growth rate, leaf the photoprotection and carbon gain and may
initiation and leaf expansion during the drought, also limit growth in S. tuberosa trees, mostly in
until the beginning of the first rains (Cavalcanti plants grown in tropical wet regions, because
et al. 1996). During this period, the survival of the root mass fraction of well-watered trees is
the species is assured by a specialized root sys- often reduced, as compared with that of water-
tem bearing tubers (or xylopodia), whose func- stressed trees reducing the photosynthetic capac-
tion is to store water, soluble sugars, starch, min- ity (Poorter et al., 2012). Therefore, the main ob-
erals, and other solutes (Lins Neto et al., 2010). jective of this study was to evaluate the effects
Old plants growing in their native fields can of the seasonal rainfall regime alterations on the
have more than 1,000 xylopodia, and their fresh plant physiological behavior for the gas exchange
weight can exceed 2,000 kg. These resources and photoprotection of S. tuberosa trees growing
are used during the dry season to maintain nor- under wet and arid conditions in two regions of
mal plant metabolism (Cavalcanti and Resende, Bahia State, northeast, Brazil.
2006; Lima Filho, 2001; Lima Filho, 2004).
There are few reports describing the physiologi- MATERIALS AND METHODS
cal behavior of plants under arid conditions and
their interactions with the environment (Cam- Site description and experimental design
pos et al., 2012; Cattivelli et al., 2008; Dombroski
et al., 2011; Lima Filho, 2004). For example, Lima This experiment was conducted with 2.0 to 3.0-
Filho (2004) observed that the environmental m tall, 9-year-old Spondias tuberosa Arruda (Ana-
difference between the dry and rainy seasons cardiaceae) trees that were grown on commer-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

cial plantations following appropriate cultural (n=10). These parameters were measured in situ
practices, except water supplementation (Araú- under clear-sky conditions. The leaf chamber
jo, 2007). Two different commercial plantations was configured to 1,000 µmol m-2 s-1 saturating
located in Cruz das Almas (12º35’ S; 39º15’ W; light from LED source and ambient CO2 con-
126 m a.s.l.) and Andaraí (12º48’ S; 41º19’ W; centration (380 μmol mol–1). The data were col-
395 m a.s.l.) in northeast Brazil were evaluated. lected at ambient conditions of temperature and
These two cities are at least 300 km away from relative humidity. To assess the effect of time on
each other and located in different ecological gs and net photosynthesis (PN), we collected data
life zones, which are tropical wet - Cruz das Al- at five different times (08:00, 10:00, 12:00, 14:00
mas and tropical arid - Andaraí (Tanajura et al., and 16:00 h; solar time), using the same leaves
2010). As presented in figure 1, two seasons were throughout the day on each occasion.
observed during the study period (June 2010 to
May 2011): a dry season (precipitation less than The chlorophyll fluorescence was measured
50 mm) and a rainy season. During the study after 30-min with dark-adapted leaves and all
period, the accumulated precipitation in Cruz of the parameters are estimated according to
das Almas and Andaraí was 1397±60 mm and Genty et al. (1989) and Maxwell and Johnson
692±48 mm, respectively. Uniform and healthy (2000, 2008).
S. tuberosa trees were selected from populations
at the study sites. On the plantations, the tree Water potential measurements
density is 156 plants/ha with a spacing of 8 m
x 8 m. Annually, 75 g of a slow-release fertilizer The leaf-water potential (Ψw) was measured us-
(containing 15% N, 9% P, 12% K, 1% Mg, 2.3% ing a Scholander-type pressure chamber (mod
S, 0.05% Cu, 0.45% Fe, 0.06% Mn and 0.02% 3005F01; Soil Moisture Equipment Corp, Santa
Mo) are applied per plant. The fertilizer was ap- Barbara, CA). The measurements were taken in
plied at a 10-cm depth from the soil surface. In one leaf per plant at predawn (n=10).
both environments (tropical wet and tropical
arid), the S. tuberosa plants partially shed their Carbon isotope composition
leaves at the end of the dry season. The data
were collected from trees grown under field con- From each experiment tree (n=5), one expanding
ditions during the humid (July 2010 and April leaf was collected in situ and it was oven-dried
2011) and dry (September and November 2010) for 72 h at 70ºC. The isotope ratio, which was
seasons. The air temperature and rainfall dur- expressed as δ13C, was calculated as
ing the experiment period were obtained from
an automatic weather station installed within 5  Rsample 
km of the experiment sites. The soil water bal- δ13C(% ) =  - 1 *1000,
Rstandard
ance and actual evapotranspiration data were  
obtained from Agritempo (2013).
where Rsample is the 13C/12C ratio in the sample
Gas-exchange and fluorescence and Rstandard is the 13C/12C ratio in the standard
measurements (PDB-Pee Dee Belemnite).
The gas exchange and chlorophyll fluorescence Biochemical analysis

parameters were measured with an infrared gas
analyzer (Li-6400, Li-Cor, Lincoln, NE) coupled Leaf discs (1.4 cm in diameter) were collected
with a leaf chamber fluorometer (LCF; Li-6400- in situ at 09:00-10:00 a.m. under clear-sky con-
40, Li-Cor, Lincoln, NE) on two fully expanded ditions, rapidly frozen in liquid nitrogen, and
leaves per plant and the saplings in each season stored at -20ºC until analysis.

250 30
25
200
Mean temperature (ºC)

20
Rainfall (mm)
150
15
100
10
50 5
0 0
2
ET (mm day -1)
120
Water balance (mm)
80
40
0
J J A S O N D J F M A M
2010 2011
Figure 1. Climatic characteristics: (A) total monthly rainfall (bars) and mean temperatures (lines);
(B) evapotranspiration rate [ET] and (C) soil water balance (store) from June 2010 to May 2011 in the
tropical wet (filled symbols) and tropical arid (unfilled symbols) ecosystems. Each point followed by
asterisks represents statistically significant differences within each month. The values represent the
average (±SD). Source: Agritempo (2013). Gray vertical bars represent sampling months.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Antioxidant enzymes, including superoxide dis- RESULTS

mutase (SOD; EC 1.15.1.1), catalase (CAT; EC
1.11.1.6) and ascorbate peroxidase (APX; EC Gas exchange measurements
1.11.1.11), were assayed as described by Pompelli
et al. (2010a). The H2O2 was analyzed according Annual fluctuations in the net photosynthesis
to Chen and Kao (1999). The Malondialdehyde (PN), stomata conductance (gs) and transpira-
(MDA) was determined following Cakmak and tion (E) were observed for the two populations.
Horst (1991). The electrolyte leakage was as- High variations throughout the day were ob-
sayed according to Campos et al. (2012). served, with a 7-fold difference between the ex-
treme values (Fig. 2). The PN was always greater
The chlorophyll a+b and total carotenoids were than 10 µmol CO2 m-2 s-1 during the humid sea-
extracted with 80% (v/v) aqueous acetone and son, peaking at 17.4 µmol CO2 m-2 s-1 for plants
quantified spectrophotometrically according to evaluated in April under wetter climate condi-
Pompelli et al. (2013). β-carotene, violaxanthin tions. The PN of the tropical arid plants was
(V), antheraxanthin (A) and zeaxanthin (Z), consistently lower than the PN of the tropical
were assayed by HPLC as reported by Ramalho wet plants. By means of all of the performed
et al. (1999). MANOVA, a strong interaction between the
categorical variables “month of collect and lo-
Statistical analysis cation” notably pointed to a generalized “dry
season effect” (November) and indicated that
The data were first analyzed by multivariate S. tuberosa plants have a differential behavior in
analysis of variance (MANOVA) with “month wet and arid environments in this season. Con-
of collection and location” as categorical factors sistent with this, the November measurements
and using as dependent variables “photosyn- show that reductions in the PN were stronger in
thetic” (PN, E, gs, Ci:Ca, WUE, Tleaf, VPD), “pho- the plants grown in the tropical humid environ-
tochemical” (ΦPSII, P, D, PE) and “enzymatic” ment than they for the tropical arid counter-
(SOD, CAT, APX, H2O2, MDA, electrolyte leak- parts (Fig. 2). From the humid to the dry season,
age) group in a GLM Bi-factorial MANOVA, for the PN decreased by 84% and 34% in the tropical
each variable. Since the interaction effect was wet and tropical arid plants, respectively (fig-
highly significant according to the Wilks test in ure 2), and the relationship between PN and gs
all of the performed analyses (P≤0.0001), the ef- was significantly positive (r = 0.753; P≤0.001).
fective hypothesis decomposition was done with When only the dry season data were analyzed,
a one-way ANOVA, and the means were com- the correlations were not significant (P=0.688),
pared using Duncan’s or Student’s t test. All of indicating circumstantially that gs could be a
the statistical tests were performed using the sta- key factor in determining carbon uptake in a
tistical software package Statistica version 10.0 humid environment, but not in a dry one.
(StatSoft, Tulsa, OK). The Lilliefors test was con-
ducted to assess whether the experiment errors A negative relationship between the photosyn-
were normally distributed. As no transformation thetic parameters and PAR (r = -0.421, -0.349,
was needed, all of the statistical analyses were and -0.339 for PN, E and gs, respectively; P≤0.05)
carried out on untransformed data. The results was observed. During both seasons, the photo-
were considered to be significant when P≤0.05. synthetic parameters differed significantly be-
Only the 8:00h data (when applicable) were used tween the ecosystems, but these differences be-
for the photosynthetic variable in MANOVA. came stronger during the dry season (figure 2).

2500
PAR(µmol m-2 s-1 )

A
2000
1500
1000
500
45
B Aa
40 Ab
Aa* Ac
35 Ab*
Tleaf (ºC)
Ac
Ba Bb Ba* Ad
Bd Bb Ba Ad* Ab*
30 Bc Ac Da Bb*
Bc Bc* Dbc* Db
Bc* Cb Cb Ac* Cbc* Cb*
Ca*
Ae Da
Bd* Bd* Ae Be Da
25 Cc Cd
Ce
5
Aa
4 C Aa* Ab Ab
Ab
VPD (kPa)
Ac Ba*
3 Ac* Ba Aa Ab* Ab*
Da BCa Bd Ad Bc*
Cab Bb Ac
Cc Bd
2 Bc Bb Ba* Ca* Ba* Abc Bb Ca
Da Ba Cc Bc
Cb* Bc* Cb*
1 Dd* Be* Bb*
PN(µmol CO2 m-2 s-1 )
21
Aa Aa
18 D Ba
Bb Ab Ab
15
12 Bc Bc
Ad Aa* Bb*
9 Ba*
Ca Cc* Cb* Ab* Aa* Bd*
Bb* Ab* Ac* Da* Cd* Ac*
6
Bd* Cc Cb Cd Cd* Bd
3
Cb Db* Db Da
0 Cd*
Dc*
Dd* Dcd Dd Dc
20
E (mmol H2O m-2 s-1 )
E Bb
Aa Aa Aa
15 Bcd Ac
Ad Ab*
Aa* Ac*
10 Ca Ca* Ac*
Ba* Bb* Cb* Cc* Ad*
Bc* Bb* Cb Bb
Ad* Cd* Bc
5 Cc Cc
Da* Cd Ca Be* Bd
Db* Db
0 Cc Dc Cd
Dc* Dc* Cd*
140
F
gs(mmol m-2 s-1 )
120 Aa
Ba Ab Ab Ab
100
80 Bb Bb Aa* Ab
Bb
Ca Ba* Ab*
60 X Data Ab* Ab* Ac
Ba* Ba Cb Ca
40 Ba* Bc Db Dc Cc Bc
Ba* Cb* Cb Cb Cc* Bd Ca
20 Ca
Bb Dab* Db* Bb*
0 Cc Cc
8 10 12 14 16 8 10 12 14 16 8 10 12 14 16 8 10 12 14 16
Time of day Time of day Time of day Time of day
July September November April
Wet Arid
Figure 2. (A) Time course of photosynthetically active radiation [PAR], (B) leaf temperature [Tleaf], (C) leaf-to-air
vapor pressure difference [VPD], (D) net CO2 assimilation rate [PN], (E) transpiration [E] and (F) stomatal
conductance [gs] measured in tropical wet (filled symbols) and tropical arid (unfilled symbols) leaves in
four different months in field-grown Spondias tuberosa trees from well-exposed leaves between 08:00
and 16:00 h. Within the same schedule, significant seasonal differences among the average values are
represented by different capital letters (tropical wet) or lower case letters (tropical arid; Duncan’s test,
at P≤0.05). Asterisks denote significant differences between the average values of the tropical wet
and tropical arid leaves within the same schedule and month (Student’s t test, at P≤0.05). Each point
represents the means (± SE). n=10.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

The PN, E and gs may have decreased because of a 3). A similar pattern was not observed for the
high vapor pressure deficit (VPD), as confirmed WUE of the tropical arid plants, which remained
by their strong negative correlations (r = -0.809, constant throughout the year (figure 3). A 50%
-0.786, and -0.849 for PN, E and gs , respectively; increase was verified in the Ci:Ca ratio during the
P≤0.0001). dry season, as compared with the humid season
in both populations (Fig. 3) circumstantially in-
In the tropical wet plants, the WUE was strongly dicating a nonstomatal limitation of photosyn-
reduced during the dry season but sharply recov- thesis in this season. A high Ci:Ca was correlat-
ered at the beginning of the rainy season (figure ed with lower PN and E values (r = -0.947 and
1.5
A
WUE (mmol CO2 mol-1 H2O)
A A
1.2 a a* a* a
0.9 B
C
0.6
0.3
1.0
B
0.8 A
B
a* a*
b*
0.6 C c*
D
C i :Ca
0.4
0.2
0.0
-0.5 a*
B A
c* b*
1.0 C c
Ψpd (MPa)
-1.5
-2.0 D
C
-2.5
Wet Arid
Figure 3. (A) Water use efficiency [WUE], (B) internal-to-ambient CO2 concentration (Ci:Ca ratio) and (C) leaf
water potential [Ψpd] at predawn as measured in leaves of field-grown Spondias tuberosa trees. These
measurements were made on plants grown in tropical wet (filled symbols) and tropical arid (unfilled
symbols) ecosystems from well-exposed leaves between 08:00 and 09:00 h in four different months,
with saving Ψpd (05:00 h). Different capital letters mean significant (P≤0.05, Duncan’s test) seasonal
differences among the means in the tropical wet environment and different lower case letters indicate
the same for the tropical arid environment. Asterisk denotes significant differences (P≤0.05, Student’s t
test) between the average values of the tropical wet and tropical arid leaves within the same month. The
values represent the means (± SE). n=10.

-0.877, respectively; P≤0.0001)

and a positive relationship (r =
A
0.828; P≤0.0001) between the 0.7 A
Ci:Ca and δ13C was verified. a*
0.6 B
b*
c C
The predawn leaf water poten- 0.5
P
d*
tial (Ψpd) was higher than -1.0 D
0.4
MPa during the entire study
period, with the exception of 0.3
November, when the lower val- 0.2
ues were observed in the plants 0.6
B A
grown in tropical wet. This re-
0.5 a
sult provides evidence that the B
b* b*
trees experienced moderate to
C
severe water stress (figure 3). 0.4
D
c*
D
Chlorophyll fluorescence 0.3
and quenching
The maximum efficiency of 0.2
0.12
photosystem II (Fv:Fm ratio) C
showed significant differences 0.10 a*
A
(P≤0.05) between the dry and
0.08 b* B
humid seasons (table 1). Dur- B
PE
ing the dry season, there was a 0.06 c*

c*
small reduction in the Fv:Fm ra-
tio at midday (table 1), with the C
0.04
lowest value found in the tropi-
0.02
cal wet environment at No- 0.8
D A
vember. The Fv:Fm ratio (table 0.7
B
1), ΦPSII and P, followed similar a
a*
trends (figure 4). All of these 0.6
b*
parameters in both ecosystems
Φ PSII
0.5 C
reached their minimum values c* D
0.4
during the dry season and the
maximum values during the 0.3
humid seas P = 0.015), but they
0.2
were not correlated with the July September November April
atmospheric temperature (P =
Wet Arid
0.773). This finding indicates
that plants that were exposed to Figure 4. (A) Diurnal changes in the estimated fluxes of photons utilized
a water shortage were capable of through photochemistry [P] or (B) dissipated thermally [D],
dissipating part of the excess en- (C) the fraction neither used in photochemistry nor dissipated
thermally [P E] and (D) the actual PSII efficiency during the
ergy as latent heat to minimize exposure to sunlight (ΦPSII) as measured in tropical wet (filled
the water lost by transpiration symbols) and tropical arid (unfilled symbols) leaves in four
different months in field-grown Spondias tuberosa trees. The
(r = -0.946; P≤0.0001, between measurements were taken at midday. The values represent the
D and transpiration). means (± SD). n=10. For statistical details, see figure 3.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Table 1. Ratios of variable-to-maximum (Fv:Fm) chlorophyll fluorescence measured at predawn (pd) and midday
(md) in tropical wet or tropical arid leaves in four different months in field-grown Spondias tuberosa trees,
using well-exposed leaves. Within the same row, significant seasonal differences among the means are
represented by different capital letters (tropical wet) or lower case letters (tropical arid; Newman-Keuls
test, at P≤0.01). Asterisks denote significant differences between the means of tropical wet and tropical
arid leaves within the same row and month (Newman-Keuls test, at P≤0.01). Each point was produced by
taking the average of measurements made on ten different plants ± SD.
July September
Parameters
Tropical wet Tropical arid Tropical wet Tropical arid
Fv / Fm (pd) 0.80 ± 0.01 0.81 ± 0.01 Aa 0.82 ± 0.03 0.77 ± 0.04 Ba*
Fv / Fm (md) 0.79 ± 0.01 0.76 ± 0.01 Ba 0.75 ± 0.02 0.72 ± 0.01 Cb*
November April
Parameters
Fv / Fm (pd) 0.71 ± 0.01 0.81 ± 0.03 Ab* 0.83 ± 0.02 0.80 ± 0.01 Aa*
Fv / Fm (md) 0.66 ± 0.03 0.79 ± 0.03 Ac* 0.81 ± 0.02 0.75 ± 0.02 Ba*
Carbon isotope composition and the value in the tropical arid leaves was ap-
proximately -28‰. During the dry season, the
Consistent with the dry season effect predicted δ13C composition of the leaves from the tropical
by MANOVA’s performance, the plants grown in wet plants varied substantially (3.1‰); however,
the tropical wet climate showed less enriched δ13C the composition of the leaves from the tropical
values, as compared with the tropical arid plants dry plants did not vary substantially (0.6‰).
throughout the study period (figure 5), with ex- The physiological responses to drought (figure
ception of the data collected in November. Dur- 3) reflected the isotopic signature, or δ13C, of the
ing the rainy season, the δ13C ranged from -29.18 leaves. A less negative isotopic signature was ob-
to -29.72‰ in the leaves of tropical wet plants served under the drought conditions (figure 5).
-26
-27 a* A
-28 b*
b*
δ13C (‰)
B
c*
-29
C
-30 D
-31
Wet Arid
Figure 5. Carbon isotope ratio (δ13C) measured in the tropical wet (filled bars) and tropical arid (unfilled bars)
leaves in four different months in field-grown Spondias tuberosa trees. The measurements were taken at
midday. The values represent the means (± SD). n=5. For statistical details, see figure 3.

Biochemical analysis pation and D were associated with increased lev-

els of de-epoxidated forms of A and Z within the
The chlorophyll content of the tropical wet plants VAZ cycle (table 2) in November.
was similar to that of the tropical arid plants;
however, the minimum chlorophyll content in The SOD, CAT and APX activities were positive-
both climates was observed at the end of the wa- ly interrelated. Overall, the antioxidant enzymes
ter deficit period (November), with the tropical activities were significantly increased (35%, 51%
arid plants showing a higher concentration than and 46%, respectively) in the plants grown dur-
their tropical wet counterparts (table 2). Indepen- ing the dry season, as compared with the plants
dent of the locations, the water shortages led to a grown during the humid season (figure 6). The
reduction in the total chlorophyll (~17%). observed elevated H2O2 accumulation may pro-
mote membrane damage and the release of MDA
The β-carotene, antheraxanthin and zeaxan- (r = 0.542; P≤0.0001). In fact, the MDA level
thin concentrations showed similar fluctua- during the dry season was 40% higher than that
tions, with gradual increases from July to No- observed during the humid season. This finding
vember and a decrease in April in the next year. reflects the 80% increase in electrolyte leakage
Significant correlations between Z and D (r during the dry season in both ecosystems (figure
= 0.558; P≤0.0001) and between VAZ and D 6). Indeed, the MDA level and the level of elec-
(r = 0.557; P≤0.0001) ratios were shown during trolyte leakage showed a strong and significant
the year. For example, the thermal energy dissi- correlation (r = 0.701; P≤0.0001).
Table 2. Chlorophyll and carotenoid composition measured in the tropical wet or tropical arid leaves in four different
months in field-grown Spondias tuberosa trees. The measurements were taken at midday. Each point was
produced by taking the average of measurements made on five different plants ± SD. For more statistical
details, see table 1.
July September
Parameters
g kg-1 DW
Chl “a” 3.88 ± 0.06 3.50 ± 0.17 Bb* 3.36 ± 0.27 3.14 ± 0.12 Cc
Chl “b” 1.68 ± 0.10 1.76 ± 0.17 Aa 1.48 ± 0.05 1.37 ± 0.05 Bc
Chl “a + b” 5.57 ± 0.14 5.26 ± 0.23 Bb* 4.85 ± 0.27 4.52 ± 0.12 Cd*
Carotenoids 0.77 ± 0.07 0.78 ± 0.03 Ba 0.76 ± 0.01 0.79 ± 0.04 Ba
Chl / Carotenoids 7.30 ± 0.72 6.74 ± 0.36 Bb 6.34 ± 0.26 5.69 ± 0.27 Bc
Carotenoids / Chl 0.14 ± 0.01 0.15 ± 0.01 Bb 0.16 ± 0.01 0.18 ± 0.01 Ba*
mg kg-1 DW
β-carotene 25.60 ± 3.01 30.84 ± 0.70 Ab 35.70 ± 3.60 38.58 ± 13.89 Ab
Violaxanthin 56.26 ± 21.38 42.26 ± 5.21 Aa* 48.73 ± 4.42 50.91 ± 1.75 Aa
Anteraxanthin 51.19 ± 4.39 61.34 ± 11.02 Ab* 57.84 ± 7.63 57.70 ± 2.37 Aa
Zeaxanthin 119.92 ± 6.77 126.58 ± 7.07 Ab 121.75 ± 17.87 141.33 ± 18.87 Ab*
V+A+Z 231.38 ± 9.94 224.18 ± 4.99 Ab 206.32 ± 7.17 209.94 ± 2.71 Bc
V+A+Z / Chl 41.61 ± 2.57 42.74 ± 2.60 Ab 42.68 ± 2.89 46.51 ± 1.13 Ab*
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Table 2. Chlorophyll and carotenoid composition measured in the tropical wet or tropical arid leaves in four different
months in field-grown Spondias tuberosa trees. The measurements were taken at midday. Each point was
produced by taking the average of measurements made on five different plants ± SD. For more statistical
details, see table 1.
November April
Parameters
g kg-1 DW
Chl “a” 2.89 ± 0.15 3.46 ± 0.23 Db* 4.40 ± 0.17 4.38 ± 0.34 Aa
Chl “b” 1.18 ± 0.08 1.46 ± 0.07 Bd* 1.86 ± 0.18 1.76 ± 0.08 Aa
Chl “a + b” 4.08 ± 0.17 4.92 ± 0.24 Dc* 6.26 ± 0.15 6.14 ± 0.32 Aa
Carotenoids 0.87 ± 0.09 0.69 ± 0.03 Ab* 0.50 ± 0.07 0.58 ± 0.07 Cc*
Chl / Carotenoids 4.73 ± 0.57 7.17 ± 0.47 Cb* 12.80 ± 2.14 10.78 ± 1.48 Aa*
Carotenoids / Chl 0.21 ± 0.02 0.14 ± 0.01 Ab* 0.08 ± 0.01 0.09 ± 0.01 Cc
mg kg-1 DW
β-carotene 45.88 ± 2.75 35.65 ± 4.86 Aa* 29.68 ± 11.00 30.34 ± 8.61 Ab
Violaxanthin 35.78 ± 2.33 47.19 ± 3.76 Ab* 55.13 ± 7.69 46.10 ± 3.33 Aa
Anteraxanthin 62.17 ± 1.81 47.78 ± 4.87 Aa* 41.51 ± 8.00 48.88 ± 4.49 Ac
Zeaxanthin 145.41 ± 6.51 132.28 ± 5.24 Aa* 87.44 ± 11.95 104.24 ± 9.46 Bc
V+A+Z 243.36 ± 9.05 227.26 ± 3.37 Aa* 194.08 ± 9.17 193.22 ± 10.46 Cd
V+A+Z / Chl 59.77 ± 3.28 46.26 ± 2.40 Aa* 31.02 ± 1.81 31.61 ± 3.01 Bc
DISCUSSION ing stomatal functioning and PN (Mendes and

Marenco, 2014). The effect of VPD on PN, gs,
The current study provides a seasonal profile and E showed that changes in intensity of light
of the daily photosynthetic performance of S. can alter the performance of the photosynthetic
tuberosa trees grown under wet and arid condi- apparatus over the course of a day irrespective
tions in natural environments. In general, the of the seasonal rainfall regime. In this study, we
umbu plants grown in the tropical wet environ- showed that, during the period when the water
ments showed a differential behavior mainly at stress was most severe, i.e., November, the pho-
drought when compared to the tropical arid tosynthetic rates of the tropical arid plants were
environment with the same stress. The mul- significantly higher than the rates in the tropi-
tivariate and physiological analysis points to cal wet plants, an effect that was strongly shift-
higher susceptibility to drought for the tropi- ed at the beginning of the rainy season, which
cal wet plants. In all of the plants, the diurnal is the opposite to what should be expected for
course PN, gs, and E values were maximal dur- trees growing in a wet environment. Some in-
ing the midmorning and decreased in the after- vestigators previously reported that S. tuberosa
noon and those parameters did not respond to can maintain its Ψpd at a relatively constant
an elevated light stimulus, most likely because level during the beginning of the dry season
Tleaf and VPD were increased (figure 2). It is (Lima Filho, 2001; Lima Filho, 2004; Lima Fil-
possible that these environmental factors may ho, 2007; Lins Neto et al., 2012). A possible ex-
have somehow affected the stomatal function- planation for this result is that the umbu tree
ing during the day although we cannot rule out reduces its stomatal conductance in response to
the effect of endogenous factors related to the drought early in the morning, resulting in a dra-
activity of the circadian rhythm in modulat- matic decline in plant water loss and assuring

1000 5
a* a*
A A D
B 4
800
A b
H 2 O 2 (mmol kg-1 DW)

SOD (µg -1 DW)
b* b* 3
B
600 C
C
c* 2
D c d*
400 D 1
200 0
6 140
B a*
A E
5
A
A a 120
MDA (mmol kg DW)

B B b*
DW)
-1
b* c
b* B
-1
d* 100
CAT (µg
3
C c* C
80
2
1 60
100 3.5
A a*
C F
3.0
80 a* A
Electrolyte leakage (%)

B A
2.5
APX (µg DW)
b* b b
b* B
60
-1
2.0
C C
c
40 c* C
1.5
20 1.0
July September November April July September November April
Wet Arid
Figure 6. (A) Activities of antioxidant enzymes: superoxide dismutase [SOD], (B) catalase [CAT], (C) ascorbate
peroxidase [APX], (D) hydrogen peroxide [H2O2], (E) malondialdehyde (MDA) and (F) electrolyte leakage
measured in the tropical wet (filled bars) and tropical arid (unfilled bars) leaves in four different months in
field-grown Spondias tuberosa trees. The measurements were taken at midday. The values represent the
means (± SD). n=10. For statistical details, see figure 3.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

significant water storage in the tubers (Lima An increase in Ci due to stress could occur in
Filho and Silva, 1988). However, as the water response to low photosynthetic activity (Singh
in the soil decreases, which leads to reduced and Reddy, 2011); however, this is not a univer-
water storage in the tubers, both E and gs sub- sal response. Stomatal closure typically leads to
stantially decrease as a function of Ψpd (Lima a decrease in Ci, thereby leading to a decrease in
Filho, 2004; Silva et al., 2008). S. tuberosa root the Ci:Ca ratio. The decreased Ci indicates that
tubers can serve as water storage vessels, and a stomatal limitations are dominant under mod-
higher root mass fraction, lower leaf masses and erate but not in severe drought, as observed in
lower total leaf areas are observed in arid envi- tropical wet plants evaluated in November (Fig.
ronments (Araújo et al., 2009; Lima Filho, 2004; 3B). At this time, the umbu leaves showed high
Poorter et al., 2012), which may help the plants Ci:Ca ratios with a low PN, which indicates that
to perform better in droughts. These factors there is a limitation of carbon uptake imposed by
may play a substantial role in the amount of nonstomatal factors. The dry season had a det-
water supplied via tubers and the level of water rimental effect on the Rubisco activity or ATP
conservation in leaves to maintain a higher PN synthesis; moreover, under progressive droughts,
under an extreme drought. Despite greater vol- the mesophyll conductance (gm) may decline
ume of rains in October and November in the (Flexas and Medrano, 2002; Lawlor and Tezara,
arid environment, all of the analyses were done 2009). This allows us to conclude that the non-
after the rains in both locations throughout the stomatal limitation likely occurred along with
year, excluding small variations of monthly ac- the potential limitation of conductance of the
cumulated rainfall as shown in figure 1A and mesophyll, which together must have accounted
allowing us to explore physiological patterns for for the PN decreases during the driest months (Ni
seasonal fluctuation. Additionally, it is plausible and Pallardy, 1992; Silva et al., 2010).
to speculate that plants growing in areas with
a lower water content throughout the year may When the photochemical quenching was re-
have xylem vessels with lower diameters, as this duced, the non-photochemical energy quench-
represents an important mechanism for avoid- ing (D and P E) was increased (figure 4). The
ing cavitation under extreme droughts (Nar- deconvolution of fluorescence signals clearly in-
dini et al., 2014; Silva et al., 2013), while also dicates decreases in the photochemical quench-
restricting water flow when water is plentiful. ing parameters and damage to PSII. The lower
The annual profile of leaf transpiration (figure extent to which PSII uses the energy absorbed
2E), which was focused on the morning period by chlorophyll in photochemical reactions and
when the stomata are wide open, corroborates the increase in non-photochemical signals sug-
this proposition. gests that trees grown in wet, tropical envi-
ronments are damaged by excess light under
In the present study, the E was strongly affected droughts. The lower Fv:Fm (md) values (table 1)
by the VPD associated with a high temperature and the larger D and smaller ΦPSII values (figure
and high solar radiation, especially during the 4) observed throughout the year in trees grown
dry season (figure 2). The increased VPD led to in wet environments and subsequently exposed
an increase in transpiration, leading to evapora- to drought conditions (i.e., in November) sup-
tive leaf cooling due to latent heat loss if water ports this conclusion.
was available. This is in agreement with results
reported by others (Passos et al., 2009; Santos et The decreased Fv:Fm ratio implies a decrease in
al., 2013). If water was not available, a high ir- the capture and conversion rate of excitation en-
radiance (figure 2A), particularly during drought, ergy by PSII reaction centers and, thus, a reduc-
may have been related to the extremely high leaf tion in PSII photochemical efficiency (Ramalho
temperatures (figure 2B). et al. 1999). These results strongly suggest that

PSII disorganization appeared to be highly pro- tropical arid plants indicated that the water sta-
nounced in sensitive plants, as compared with tus was generally lower, with a consequent in-
resistant ones (Huseynova, 2012). A decrease in crease in the stomatal closure and some degree
ΦPSII occurred after the PN decrease, suggesting of CO2 restriction in photosynthesis during the
that nonstomatal limitations, rather than pho- humid months. The opposite situation during
tochemical limitations, primarily limited PN. the driest month (November) indicates that the
Moreover, a reduced CO2 supply is expected to tropical wet plants experienced greater restric-
negatively affect the Calvin cycle, which in turn tion of CO2 influx than the tropical arid plants.
would limit PSII efficiency (Stitt, 1991). These
sequential decreases in the PN and ΦPSII under The high carotenoid-to-Chl ratios during the dry
droughts have been described in the literature, season (table 2), particularly in leaves from the
as a decrease in photosynthesis intensity is one wet environments, may help the leaves to avoid
photoprotection mechanism used by plants to photooxidative processes because, in addition to
preserve the photochemical apparatus during their role as secondary light-absorbing pigments,
stress (Genty et al. 1989). The decrease in the the carotenoids prevent the photooxidation of
chlorophyll content in the tropical wet plants the photosynthetic apparatus by reducing the
in the drought period (table 2), especially from Chl triplet quencher, preventing the formation
September to November, suggests that photo- of singlet oxygen (1O2), or by acting directly on
system damage occurred during this period and 1O scavengers (Krieger-Liszkay 2005). These
2
would have limited the speed of post-drought mechanisms may help to protect the plants, but
recovery. However, the drought-induced re- they are not always sufficient to prevent photo-
duction in leaf pigments is considered to be a damage in dry leaves.
typical oxidative stress indicator that might be
attributed to pigment photooxidation, chloro- Plants subjected to water stress tend to overpro-
phyll degradation and/or chlorophyll synthesis duce ROS in different tissues (Carvalho, 2008),
deficiency (Campos et al., 2012; Pompelli et al., and antioxidant enzymes constitute an impor-
2010a; Pompelli et al., 2010b). tant line of cellular defense, detoxifying ROS
compounds. However, we showed that the in-
The decreased P values were not entirely offset creases in the CAT and APX activities during
by the increased D during the dry season, lead- the dry season were not enough to dissipate the
ing instead to a higher PE. The increased PE sug- excess, reducing the power accumulated in the
gests that the down-regulation of PSII to prevent H2O2 that was generated from the water-water
the over-reduction of Q A was not sufficient to cycle or in the SOD activity. In November, the
compensate for the decreased demand for elec- driest month, the H2O2 and MDA levels were
trons through NADP+ consumption (Chaves et as high as they were in September, despite the
al., 2008; Pompelli et al., 2010b; Ramalho et al., increased activity of the enzymes in the antioxi-
1999). This outcome may in turn result in sin- dative system. Although there were increases in
glet oxygen formation and damage to membrane the H2O2, MDA and antioxidant enzymes levels,
components, similar to that which occurs during our results showed that S. tuberosa plants have
light stress (Takahashi and Badger, 2011). the ability to increase their antioxidant activ-
ity during the dry season (figure 6) as a defense
As the drought progressed and soil water content strategy against the deleterious effects, indicat-
declined, the δ13C increased and became less neg- ing that APX plays a positive role in the response
ative, with values lower than -27.2‰, suggesting to water stress. However, this mechanism is not
a carbon limitation induced by water limitation robust enough to prevent damage. We attribute
(Schifman et al., 2012), as reported in this study the improved drought tolerance of S. tuberosa
(figure 5). The less negative values of δ13C in the plants that were grown in the arid environment
Vol. 10 - No. 1 - 2016

to the combination of high leaf Ψw, higher gs and the PN, gs and E in the plants of the tropical wet
E, and evaporative leaf cooling that allow for the population are likely to be limited by the water
maintenance of a constant leaf temperature. The deficit during the dry season, unlike the umbu
likely outcome is an increased net CO2 influx plants of the arid population. Such species,
and elevated P and ΦPSII with an efficient sink for when growing under low water conditions, can
electrons from photosynthesis, thus preventing acclimate to this abiotic stress and are able to
ROS production and reducing cellular oxidative survive subsequent drought periods with less
damages. Our data do not indicate that modestly damage, as compared with plants from tropical
increased carotenoid pools can serve as an effec- wet regions.
tive antioxidant system.
Finally, our results suggest that this species has
great potential to acclimate to the altered envi-
CONCLUSIONS ronment predicted for arid/semiarid regions as
a result of climate changes. However, further
PN and gs in S. tuberosa trees appear to be highly studies are needed to determine the effects of a
sensitive to diurnal variations, and even when prolonged dry season on S. tuberosa plants and
the photosynthetic parameters are affected by to develop strategies to mitigate these effects.
environmental factors (e.g., light and VPD), the
stomatal response to a water deficit suggests
that stomatal closure is the first line of defense ACKNOWLEDGEMENTS
against desiccation in umbu trees. Further-
more, the over-excitation of the reaction cen- The authors would like to thank the National
ters of PSII during the dry season may increase Council for Scientific and Technological Devel-
ROS production in various subcellular organ- opment, CNPq (Grants 473202/2008-5) and the
elles, such as chloroplasts and peroxisomes. Al- Foundation for Science and Technology of Per-
though the physiological profile of S. tuberosa nambuco (Grants APQ-0150-2.03/08) for their
characterizes it as a drought tolerant species, financial support of this research.
BIBLIOGRAPHIC REFERENCES
Agritempo Sistema de Monitoramento Agrometeo- pects of leaf metabolism of Jatropha curcas young
rológico. 2015. In: http://www.agritempo.gov.br/ plants under two water deficit levels and recovery.
agroclima/sumario?uf=BA; consulted: June, 2015. Braz. J. Plant Physiol. 23, 123-130. Doi: 10.1590/
S1677-04202011000200004
Araújo, F.P. 2007. Umbuzeiro: valorize o que é seu. Em-
brapa Informação Tecnológica, Brasília. Cakmak, I. and W. Horst. 1991. Effect of aluminium
on lipid peroxidation, superoxide dismutase, cata-
Araújo, F.P., C.A.F. Santos, N.B. Cavalcanti. C.E.S. lase, and peroxidase activities in root tips of soy-
Nascimento, J.M.P. Lima Filho, N.F. Melo, L.H.P. bean (Glycine max). Physiol. Plant. 83, 463-68. Doi:
Kiill, F.R.B. Moreira, and J.B. Anjos. 2009. Umbu. 10.1034/j.1399-3054.1991.830320.x
pp. 458-473. In: Santos-Serejo, J.A., J.L.L. Dantas,
C.V. Sampaio, and Y.S. Coelho (eds.). Fruticultura Campos, M.L.O., B.S. Hsie, J.A.A. Granja, R.M. Cor-
tropical: espécies regionais e exóticas. Embrapa In- reia, S.R.S. Silva, J.S. Almeida-Cortez, and M.F.
formação Tecnológica, Brasília. Pompelli. 2012. Photosynthesis and antioxidant
activity mechanisms in Jatropha curcas L. under
Arcoverde, G.B., B.M. Rodrigues, M.F. Pompelli, and salt stress. Braz. J. Plant Physiol. 24, 55-67. Doi:
M.G. Santos. 2011. Water relations and some as- 10.1590/S1677-04202012000100008

Carvalho, M.H.C. 2008. Drought stress and reactive ox- Huseynova, I.M. 2012. Photosynthetic character-
ygen species. Plant Signaling Behavior 3, 156-165. istics and enzymatic antioxidant capacity of
Doi: 10.4161/psb.3.3.5536 leaves from wheat cultivars exposed to drought.
Biochim. Biophys. Acta 1817, 1516-1523. Doi:
Cattivelli, L., F. Rizza, F.W. Badeck, E. Mazzucotelli, 10.1016/j.bbabio.2012.02.037
E.M. Mastrangelo, E. Francia, C. Marè, A. Ton-
delli, and A.M. Stanca. 2008. Drought tolerance Krieger-Liszkay, A. 2005. Singlet oxygen production
improvement in crop plants: an integrated view in photosynthesis. J. Exp. Bot. 56, 337-346. Doi:
from breeding to genomics. Field Crop Res. 105, 10.1093/jxb/erh237
1-14. Doi: 10.1016/j.fcr.2007.07.004
Lawlor, D.W. and W. Tezara. 2009. Causes of decreased
Cavalcanti, N.B. and G.M. Resende. 2006. The ocur- photosynthetic rate and metabolic capacity in
rence of xylopodium in imbu native trees. Rev. water-deficient leaf cells: a critical evaluation of
Caatinga 19, 287-293. mechanisms and integration of processes. Ann.
Bot. 103, 561-579. Doi: 10.1093/aob/mcn244
Cavalcanti, N.B., G.M. Resende, L.T.L. Brito, and J.B.
Lima. 1996. Extrativismo do imbuzeiro (Spondias Lima Filho, J.M.P. 2001 Internal water relations of
tuberosa Arruda) como fonte alternativa de renda the umbu tree under semi-arid conditions. Rev.
para pequenos produtores no semi-árido nordesti- Bras. Frutic. 23, 518-521. Doi: 10.1590/S0100-
no: um estudo de caso. Ciên. Agrotec. 20, 529-533. 29452001000300013
Chaves, A.R.M., A. Ten-Caten, H.A. Pinheiro, A. Ri- Lima Filho, J.M.P. 2004. Gas exchange of the umbu tree
beiro, and F.M. DaMatta. 2008. Seasonal changes under semi-arid conditions. Rev. Bras. Frutic. 26,
in photoprotective mechanisms of leaves from 206-208. Doi: 10.1590/S0100-29452004000200006
shaded and unshaded field-grown coffee (Coffea
arabica L.) trees. Trees 22, 351-361. Doi: 10.1007/ Lima Filho, J.M.P. 2007. Water status and gas exchange
s00468-007-0190-7 of umbu plants (Spondias tuberosa Arr. Cam.)
propagated by seeds and stem cuttings. Rev.
Chen, L.-M. and C.-H. Kao. 1999. Effect of excess cop- Bras. Frutic. 29, 355-358. Doi: 10.1590/S0100-
per on rice leaves: evidence for involvement of lipid 29452007000200032
peroxidation. Bot. Bull. Acad. Sin. 40, 283-287.
Lima Filho, J.M.P. and C.M.M.S. Silva. 1988. Aspectos
Chimenti, C.A., J. Pearson, and A.J. Hall. 2002. Os- fisiológicos do umbuzeiro. Pesqui. Agropecu. Bras.
motic adjustment and yield maintenance under 10, 1091-1094.
drought in sunflower. Field Crop Res. 75, 235-246.
Doi: 10.1016/S0378-4290(02)00029-1 Lins Neto, E.M.F., N. Peroni, and U.P. Albuquerque.
2010. Traditional knowledge and management of
Dombroski, J.L.D., S.C. Praxedes, R.M.O. Freitas, and umbu (Spondias tuberosa, Anacardiaceae): an en-
F.M. Pontes. 2011. Water relations of Caatinga demic species from the semi-arid region of north-
trees in the dry season. S. Afr. J. Bot. 77, 430-434. eastern Brazil. Econ. Bot. 64, 11-21. Doi: 10.1007/
Doi: 10.1016/j.sajb.2010.11.001 s12231-009-9106-3
Faraloni, C., I. Cutino, R. Petruccelli, A.R. Leva, S. La- Lins Neto, E.M.F., N. Peroni, C.M.C. Maranhão, M.I.S.
zzeri, and G. Torzillo. 2011. Chlorophyll fluores- Maciel, and U.P. Albuquerque. 2012. Analysis of
cence technique as a rapid tool for in vitro screen- umbu (Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae))
ing of olive cultivars (Olea europaea L.) tolerant to in different landscape management regimes: A pro-
drought stress. Environ. Exp. Bot. 73, 49-56. Doi: cess of incipient domestication? Environ. Monit.
10.1016/j.envexpbot.2010.10.011 Assess. 184, 4489-4499. Doi: 10.1007/s10661-011-
2280-7
Flexas, J. and H. Medrano. 2002. Drought-inhibition of
photosynthesis in C3 plants: stomatal and non- Maxwell, K. and G.N. Johnson. 2000. Chlorophyll fluo-
stomatal limitations revisited. Ann. Bot. 89, 183- rescence - a practical guide. J. Exp. Bot. 51, 659-
189. Doi: 10.1093/aob/mcf027 668. Doi: 10.1093/jexbot/51.345.659
Genty, B., J.M. Briantais, and N.R. Baker. 1989. The Mendes, K.R. and R.A. Marenco. 2014. Is stomatal
relationship between the quantum yield of pho- conductance of Central Amazonian saplings influ-
tosynthetic electron transport and quenching of enced by circadian rhythms under natural condi-
chlorophyll fluorescence. Biochim. Biophys. Acta tions? Theor. Exp. Plant Physiol. 26, 115-125. Doi:
990, 87-92. Doi: 10.1016/S0304-4165(89)80016-9 10.1007/s40626-014-0010-6
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Nardini, A., E. Õunapuu-Pikas, and T. Savi. 2014. When Rizhsky, L., H. Liang, J. Shuman, V. Shulaev, S. Davleto-
smaller is better: leaf hydraulic conductance and va, and R. Mittler. 2004. When defense pathways
drought vulnerability correlate to leaf size and collide: the response of Arabidopsis to a combina-
venation density across four Coffea arabica geno- tion of drought and heat stress. Plant Physiol. 134,
types. Funct. Plant Biol. 41, 972-982. Doi: 10.1071/ 1683-1696. Doi: 10.1104/pp.103.033431
FP13302
Rizhsky, L., H.J. Liang, and R. Mittler. 2002. The com-
Ni, B.-R. and S.G. Pallardy. 1992. Stomatal and nonsto- bined effect of drought stress and heat shock on
matal limitations to net photosynthesis in seed- gene expression in tobacco. Plant Physiol. 130,
lings of woody angiosperms. Plant Physiol. 99, 1143-1157. Doi: 10.1104/pp.006858
1502-1508. Doi: 10.1104/pp.99.4.1502
Santos, C.M., V. Veríssimo, H.C.L.Wanderley-Filho,
Ondrasek, G. 2014. Water Scarcity and water stress in V.M. Ferreira, P.G.S. Cavalcante, E.V. Rolim, and
agriculture. pp. 75-96. In: Ahmad, P. and MR Wani L. Endres. 2013. Seasonal variations of photosyn-
(eds.). Physiological mechanisms and adaptation thesis, gas exchange, quantum efficiency of pho-
strategies in plants under changing environment. tosystem II and biochemical responses of Jatropha
curcas L. grown in semi-humid and semi-arid areas
Vol. 1. Springer, New York, NY. Doi: 10.1007/978-
subjeted to water stress. Ind. Crops Prod. 41, 203-
1-4614-8591-9_4
213. Doi: 10.1016/j.indcrop.2012.04.003
Passos, E.E.M., C. Prado, and W.M. Aragao. 2009. The
Schifman, L.A., J.C. Stella, T.A. Volk, and T.A. Teece.
influence of vapor pressure deficit on leaf water re-
2012. Carbon isotope variation in shrub willow (Sa-
lations of Cocos nucifera in Northeast Brazil. Exp. lix spp.) ring-wood as an indicator of long-term wa-
Agr. 45, 93-106. Doi: 10.1017/S0014479708007096 ter status, growth and survival. Biomass Bioenerg.
36, 316-326. Doi: 10.1016/j.biombioe.2011.10.042
Pompelli, M.F., R.M. Barata-Luís, H.S. Vitorino, E.R. Gon-
çalves, E.V. Rolim, M.G. Santos, J.S. Almeida-Cortez, Silva, E.C., R.J.M.C. Nogueira, F.P. Araújo, N.F. Melo,
and L. Endres. 2010a. Photosynthesis, photoprotec- and A.D. Azevedo. 2008. Physiological responses to
tion and antioxidant activity of purging nut under salt stress in young umbu plants. Environ. Exp. Bot.
drought deficit and recovery. Biomass Bioenerg. 34, 63, 147-157. Doi: 10.1016/j.envexpbot.2007.11.010
1207-1215. Doi: 10.1016/j.biombioe.2010.03.011
Silva, E.N., S.L. Ferreira-Silva, A.V. Fontenele, R.V. Ri-
Pompelli, M.F., S.C.S. França, R.C. Tigre, M.T. Oliveira, beiro, R.A. Viégas, and J.A.G. Silveira. 2010. Pho-
M. Sacilot, and E.C.G. Pereira. 2013. Spectrophoto- tosynthetic changes and protective mechanisms
metric determinations of chloroplastidic pigments against oxidative damage subjected to isolated and
in acetone, ethanol and dimethylsulphoxide. Braz. combined drought and heat stresses in Jatropha
J. Biosc. 11, 52-58. curcas plants. J. Plant Physiol. 167, 1157-1164. Doi:
10.1016/j.jplph.2010.03.005
Pompelli, M.F., S.C.V. Martins, W.C. Antunes, A.R.M.
Chaves, and F.M. DaMatta. 2010b. Photosyn- Silva, P.E.M., P.C. Cavatte, L.E. Morais, E.F. Medina,
thesis and photoprotection in coffee leaves is af- and F.M. DaMatta. 2013. The functional diver-
fected by nitrogen and light availabilities in winter gence of biomass partitioning, carbon gain and
conditions. J. Plant Physiol. 167, 1052-1060. Doi: water use in Coffea canephora in response to the
10.1016/j.jplph.2010.03.001 water supply: implications for breeding aimed at
improving drought tolerance. Environ. Exp. Bot.
Poorter, H., K.J. Niklas, P.B. Reich, J. Oleksyn, P. Poot, 87, 49-57. Doi: 10.1016/j.envexpbot.2012.09.005
and L Mommer. 2012. Biomass allocation to leaves,
stems and roots: meta-analyses of interspecific Singh, S.K. and K.R. Reddy. 2011. Regulation of photo-
variation and environmental control. New Phytol. synthesis, fluorescence, stomatal conductance and
193, 30-50. Doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x water-use efficiency of cowpea (Vigna unguiculata
[L.] Walp.) under drought. J. Photoch. Photobio. B
Ramalho, J.C., P.S. Campos, V.L. Quartin, M.J. Silva, 105, 40-50. Doi: 10.1016/j.jphotobiol.2011.07.001
and M.A. Nunes. 1999. High irradiance impair-
ments on photosynthetic electron transport, ribu- Smirnoff, N. 1995. Antioxidant systems and plant
lose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxigenase and response to the environment. pp. 217-243. In:
N assimilation as a function of N availabiliby in Smirnoff, N. (ed.). Environment and plant metab-
Coffea arabica L. plants. J. Plant Physiol. 154, 319- olism: flexibility and acclimation. Bios Scientific,
326. Doi: 10.1016/S0176-1617(99)80174-6 Oxford, U.K.

Stitt, M. 1991. Rising CO2 levels and their potential hia: validação da simulação do clima presente no
significance for carbon flow in photosynthetic Hadrm3p e comparação com os cenários A2 e B2
cells. Plant Cell Environ. 14, 741-762. Doi: 10.1111/ para 2070-2100. Rev. Bras. Meteorol. 25, 345-358.
j.1365-3040.1991.tb01440.x Doi: 10.1590/S0102-77862010000300006
Takahashi, S. and M.R. Badger. 2011. Photoprotection in
Valladares, F. and R.W. Pearcy. 1997. Interactions be-
plants: a new light on photosystem II damage. Trends
tween water stress, sunshade acclimation, heat
Plant Sci. 16, 53-60. Doi: 10.1016/j.tplants.2010.10.001
tolerance and photoinhibition in the sclerophyll
Tanajura, C.A.S., F. Genz, and H.A. Araújo. 2010. Heteromeles arbutifolia. Plant Cell Environ. 20, 25-
Mudanças climáticas e recursos hídricos na Ba- 36. Doi: 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-8.x
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Índices de crecimiento en plantas de mora

(Rubus alpinus Macfad) bajo diferentes
sistemas de poda
Growth rates in blackberry (Rubus alpinus Macfad)
plants under different pruning systems
BRIGITTE LILIANA MORENO-MEDINA1

FÁNOR CASIERRA-POSADA2, 4
MICHAEL BLANKE3
Frutos de de
Plantulas mora
tomate.
con madurez
de cosecha.
Foto: Álvarez-Herrera.
Foto: B.L. Moreno-Medina
RESUMEN
El cultivo de mora en Colombia es un renglón importante para el desarrollo económico de medianos y peque-
ños productores. Las actividades de poda son labores indispensables en este cultivo y tienen el propósito de
renovar las ramas productivas y mejorar la relación entre la oferta y demanda de fotoasimilados. En el presente
ensayo se utilizaron plantas de dos años de edad, tutoradas en T; se marcaron 48 tallos bajo diferentes siste-
mas de poda (testigo: sin podar; poda corta: tallo a 1,6 m de longitud; poda larga: tallo a 2,6 m de longitud), se
midió la longitud de los tallos, y se registró el número de hojas y de panículas aparecidas a lo largo del tiempo,
se graficó el comportamiento de las variables respecto a los días después de brotación (ddb). Se establecieron
las curvas y las tasas de crecimiento mediante análisis funcional. Como resultado se obtuvo que los modelos
logísticos fueron de mejor ajuste para la descripción del crecimiento de esta especie, la máxima longitud del
tallo se presentó a los 231 ddb con 535 cm, la tasa relativa de crecimiento (TRC) del tallo disminuyó gradual-
mente, la tasa absoluta de crecimiento (TAC) del tallo así como el número de hojas y panículas disminuyeron
con el tiempo. El número máximo de hojas fue de 55 a los 231 ddb; la floración en todos los sistemas de poda
inició a los 126 ddb aproximadamente; el número de inflorescencias en promedio fue de 18 en plantas sin
poda, mientras que con poda corta tuvo un valor de 10, y de 21 con poda larga. Los resultados mostraron que
la poda es un factor determinante en el desarrollo fisiológico y productivo en esta especie de mora.
1 Facultad de Ciencias Agrarias, Fundación Universitaria Juan de Castellanos, Tunja (Colombia).

2 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja (Colombia).
3 INRES-Horticultural Science, University of Bonn, Bonn (Alemania).
4 Autor para correspondencia: [email protected]
CRECIMIENTO DE MORA BAJO DIFERENTES SISTEMAS DE PODA 29
Palabras clave adicionales: curva de crecimiento, tasa de crecimiento, panículas, modelo logístico, brotación.
ABSTRACT
In Colombia, the blackberry is an important perennial crop for the economic sustainable development of
medium and smallholder farmers. Pruning is essential for this crop and aims to renew the productive, fruit
bearing branches and normalize the sink-source relationships of photoassimilates. The establishment of
physiological indices and growth curves for blackberry crops with different pruning practices will develop
proposals for the agricultural handling of this species. In this study, two-year-old blackberry crops were used
with a T-trellis; 48 canes were grouped into three pruning treatments; a) control: without pruning; b) short
pruning: canes with a 1.6 m length; and c) long pruning; canes with a 2.6 m length. The length of the canes,
and the number of leaves and panicles were registered over time, in terms of days after sprouting. The curves
and rates of growth were established with a functional analysis. The logistic model was ideal for expressing
the growth of the plants. The maximum length of the canes was seen at 231 days after sprouting: 535 cm.
The relative growth rate of the canes decreased gradually over time. The values of the absolute growth rate
of the canes as well as the number of leaves and panicles decreased over time too. The maximum number of
leaves was seen from 55 to 231 days after sprouting; the flowering in the plants in the pruned treatments
started at 126 days after sprouting. The average number of inflorescences was 18 in the shrubs without
pruning, 10 with the short pruning and 21 with the long pruning. The results showed that pruning is a
determinant factor in the physiological and productive development of blackberry shrubs and that the long
pruning, with a 2.6 m length, was the best pruning alternative.
Additional keywords: Growth curve, growth rate, panicles, logistic model, sprouting.
Fecha de recepción: 08-02-2016 Aprobado para publicación: 14-05-2016
INTRODUCCIÓN
La mora se considera un fruto delicatessen por su consideradas en muchas regiones del país como
característico sabor acidulado, cualidades nutri- sustento económico para los pobladores.
cionales, antioxidantes y gastronómicas, entre
otras (Farinango, 2010; Souza et al., 2014). Co- En el departamento de Boyacá los municipios
lombia presenta alto potencial en el área de pro- que reportan mayor producción de mora son: Sa-
ducción de este tipo frutales, y en este sentido, boyá con 842 t año-1, Gachantivá con 735 t año-1
el género Rubus es importante para generar de- y Arcabuco con 562 t año-1, evidenciando que la
sarrollo económico para medianos y pequeños provincia del Alto Ricarte muestra gran diversi-
productores (MADR, 2014). Adicionalmente, se dad y potencial para este cultivo (MADR, 2014).
reportan algunas especies de mora silvestres que
se pueden encontrar a lo largo de las cercas, cami- Es importante resaltar que en las zonas pro-
nos, fincas, bosques marginales y en los mismos ductoras de mora existe alta dependencia por la
cultivos comerciales (Cancino et al., 2011) y son variedad Castilla (R. glaucus), sin embargo, esto
Vol. 10 - No. 1 - 2016

30 MORENO-MEDINA/CASIERRA-POSADA/BLANKE
limita la producción teniendo en cuenta la sus- vegetales, los procesos de crecimiento y desarrollo
ceptibilidad de esta especie a problemas fitosani- son eventos irreversibles, se evidencian cambios
tarios, la baja calidad en parámetros poscosecha, en tamaño, número, masa y forma. Estos pará-
deficientes prácticas de manejo agronómico, en- metros y sus respectivas modificaciones son el
tre otros (Franco y Giraldo, 2000). En plantas de resultado de la interacción del genotipo y el am-
R. glaucus, García y García (2001) reportan que biente. Esto tiene como consecuencia el aumento
la primera cosecha inicia entre los 10 y 12 meses cuantitativo en tamaño y peso en los vegetales,
después del trasplante y luego se realizan cose- debido principalmente a la división y elongación
chas semanales en forma continua con algunas celular, facilitadas por los procesos fotosintéticos,
épocas de concentración de la producción. Ade- respiratorios y por la dinámica que genera la plan-
más, debido a su hábito de crecimiento y tipo de ta con la absorción, transporte y transpiración de
ramas, esta especie exige constantes labores de agua y nutrientes (Taiz y Zeiger, 2010; Tadeu et
poda y tutorado (Mejía, 2011). al., 2015; Hussaina et al., 2016).
Casierra-Posada et al. (2012) mencionan que los Pese a las dificultades de manejo técnico de R.
objetivos de las actividades de poda están orien- alpinus (Gómez et al., 2010; Moreno-Medina y
tados a formar plantas para facilitar actividades Deaquiz, 2016), en Arcabuco y la provincia del
agronómicas, mejorar la entrada de luz, regular Alto Ricaurte en Boyacá, la producción y explo-
los periodos de producción, mejorar la calidad tación de esta especie como cultivo se ha venido
poscosecha de los frutos, establecer el equilibrio incrementando en términos de área sembrada.
fisiológico entre el crecimiento vegetativo y ge- Sin embargo, no se conoce manejo agronómico
nerativo, disminuir el número de ramas enfer- que permita efectuar un direccionamiento ade-
mas o no deseables, y dejar un número adecua- cuado para este sistema de producción. Por tal
do de frutos en cada rama, con el fin de evitar razón, mediante este trabajo se pretendió esta-
fracturas por exceso de peso. Las plantas de R. blecer índices fisiológicos de las plantas de mora
alpinus son arbustos semierectos y poseen ramas (R. alpinus) bajo diferentes sistemas de poda, lo
de seis metros o más de longitud en las cuales cual permitirá construir las curvas de crecimien-
pueden distribuir cerca de 20 panículas. Esto to (tallos, hojas y panículas) y plantear una pro-
pone de manifiesto que las actividades de poda puesta que mejore el manejo agronómico de esta
son labores indispensables en este cultivo. especie en la zona.
Las curvas de crecimiento en los vegetales permi-

ten conocer la forma como evoluciona y se com- MATERIALES Y MÉTODOS
porta una planta en función del tiempo y su en-
torno, por tal razón, la obtención de este tipo de Ubicación y material vegetal
información es necesaria para el diseño racional
de estrategias de manejo agronómico en los cul- Se utilizaron plantas de mora (R. alpinus) de dos
tivos, con el fin de garantizar respuestas que sa- años de edad, establecidas en Arcabuco (Boya-
tisfagan las necesidades del productor y cumplan cá), ubicadas a 5°44’13.05” N y 73°29’14.33” a
con las exigencias del consumidor final (Casierra- una altitud de 2.495 msnm. El cultivo se esta-
Posada et al., 2004). Graber (1997) manifiesta que bleció con una densidad de 1.100 plantas/ha,
los estudios fenológicos permiten entender en con una distancia entre surcos y plantas de 3
forma clara el comportamiento de un vegetal en m, tutoradas con sistema de conducción en T.
relación con el tiempo, y a partir de ello obtener Se realizaron labores agronómicas adecuadas
mayor conocimiento sobre el crecimiento y desa- como fertilización, manejo de plagas, enferme-
rrollo de las plantas y sus diferentes etapas. En los dades y malezas.

Prácticas de poda y seguimiento del ensayo gresión (R2) más cercano a la unidad (Carranza
et al., 2009). La información fue procesada con la
En las plantas de mora se marcaron 16 tallos aplicación SAS versión 8.1.
por cada tratamiento, a los anteriores se les dejó
libre crecimiento y una vez alcanzaron la longi-
tud requerida en cada uno de los tratamientos RESULTADOS Y DISCUSIÓN
se efectuó la poda (testigo: sin podar; poda cor-
ta: tallo a 1,6 m de longitud; poda larga: tallo Modelos de regresión
a 2,6 m de longitud), se registró la longitud de
los tallos, tomando la medida desde la base del En la tabla 1 se muestran las ecuaciones de re-
tallo hasta la yema terminal, a la par se con- gresión obtenidas en la presente investigación,
tó el número de hojas y número de panículas a donde se puede estimar la longitud de los tallos,
través del tiempo. Esta información se registró el número de hojas y el número de panículas en
semanalmente entre los 14 y 231 días después esta especie de mora, en respuesta a los diferen-
de brotación (ddb). Las mediciones del tallo ini- tes sistemas de poda implementados respecto a
ciaron una vez el brote se hizo visible. Las hojas los ddb. Según Barceló et al. (1987) el crecimiento
se contaron una vez se inició la apertura de los de las plantas se puede cuantificar a través de la
foliolos y el número de panículas se contó una construcción de ecuaciones de regresión, y a la
vez iniciada su formación. par se puede evaluar el comportamiento de una
variedad bajo determinadas condiciones.
Con la información obtenida, se graficó el com-
portamiento de cada una de las variables respec- Crecimiento de tallos
to al tiempo (ddb) y se establecieron los modelos
de análisis funcional. Las curvas y tasas de cre- La longitud del tallo en R. alpinus sin podar pre-
cimiento (expresadas en número de estructuras sentó un crecimiento sigmoide simple generando
e incremento de la longitud) se ajustaron al mo- un incremento progresivo a través del tiempo
delo no lineal de tipo logístico, usando como pa- (ajustado al modelo logístico), el tallo alcanzó
rámetro de elección el ajuste o coeficiente de resu longitud máxima (535 cm) a los 231 ddb en
Tabla 1. Modelos logísticos para el crecimiento de tallos, número de hojas y número de panículas (bajo diferentes
sistemas de poda) en R. alpinus, respecto a los días después de brotación.
Parámetro R2 Modelo
Longitud de tallos (testigo sin poda) 0,9 y=1041,5 / 1+e(-0,0125(x-229,5)
Número de hojas (testigo sin poda) 0,9 y=61,7596 / 1+e(-0,0213(x-133,4)
Número de panículas (testigo sin poda) 0,9 y=19,9598 / 1+e(-0,0382(x-170,4)
Número de panículas (poda corta: una vez la rama alcanzo 1,6 m de longitud ) 0,9 y=10,1486 / 1+e(-0,0480(x-130,4)
Número de panículas (poda larga: una vez la rama alcanzó 2,6 m de longitud ) 0,9 y=21,8190 / 1+e(-0,0480(x-149,3)
En cada ecuación, la variable x corresponde a los días después de brotación (ddb).

Los parámetros longitud de tallos, número de hojas y número de panículas son las variables dependientes, la variable independiente es el tiempo en
días después de brotación (ddb), el cual se midió entre los 14 y 231 ddb.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

promedio (figura 1). Sin embargo, la ralenti- La tasa absoluta de crecimiento (TAC) en los ta-
zación en el crecimiento de los tallos entre los llos de la especie R. alpinus aumentó lentamen-
100 y 150 ddb, posiblemente se debió a que al te antes de los 50 ddb, seguidamente aumentó
mismo tiempo inició la floración y se presentó hasta alcanzar su punto máximo de crecimien-
la máxima tasa de crecimiento en hojas, es de- to a los 217 ddb con 3,23 cm/semana, luego de
cir que este descenso parcial en la velocidad del esta etapa la TAC no continuo su ascenso, evi-
crecimiento estuvo posiblemente afectado por la denciando que la máxima TAC se exhibió en
redistribución de los fotoasimilados en la planta. la segunda etapa del periodo evaluado, según el
Lo anterior se puede corroborar con lo mencio- modelo logístico (figura 2A).
nado por Monasterio (1995), quien describe que,
en presencia de estructuras foliares, el flujo de Con relación a la tasa relativa de crecimiento
carbohidratos se dirige hacia las zonas de creci- (TRC), se observó que disminuyó de manera
miento, no obstante en el caso del género Rubus, constante, sin embargo, hasta los 119 ddb la dis-
los fotoasimilados tienen como vertedero princi- minución fue lenta (0,0098 cm cm-1 por semana)
pal las raíces. Por su parte, Parra-Quezada et al. y, a continuación, la TRC disminuyó notable-
(2007) indican que el sistema radicular en el cul- mente (figura 2B). Lo anterior coincidió con el
tivar Malling autum Bliss almacena carbohidratos inicio en la formación de estructuras reproducti-
y nutrientes para rebrotar después de las labores vas en el presente ensayo, que tuvo lugar alrede-
de poda y despuntes. dor de los 126 ddb.
600
y=1041,5 / 1+e (-0,0125(x-229,5)
R2=0,9
500
Longitud del tallo (cm)
400
300
200
100
0
14 28 42 56 77 91 105 119 133 147 161 175 189 217 231
Días despúes de brotación
Calculado Observado
Figura 1. Comportamiento de la longitud del tallo en mora (R. alpinus) sin labores de poda, respecto a los días
después de brotación.

3,5
A
3,0
Tasa acumulada de crecimiento
2,5
(cm de tallo/semana)
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
14 28 42 56 77 91 105 119 133 147 161 175 189 217 231
Calculada Observada
0,014
B
0,012
Tasa relativa de crecimiento
0,010
(cm cm-1 de tallo/semana)
0,008
0,006
0,004
0,002
0,000
14 28 42 56 77 91 105 119 133 147 161 175 189 217 231
Calculada Observada
Figura 2. Comportamiento de A) tasa absoluta de crecimiento (TAC) del tallo y B) tasa relativa de crecimiento (TRC)
de tallo de la especie R. alpinus sin labores de poda, respecto a los días después de brotación.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

La TAC y TRC se muestran como indicadores de 1,6 m de longitud se desarrollaron en promedio

la relación fuente vertedero (Hunt, 1982), lo cual 19 hojas y en los tallos podados a 2,6 m de longi-
es importante para establecer actividades agro- tud se encontraron hasta 36 hojas para el perio-
nómicas tendientes a incrementar la cantidad do comprendido entre los 14 y 231 ddb.
de biomasa o estructura vegetal en un periodo
determinado, con el fin de mejorar los procesos La aparición de hojas en plantas de R. alpinus sin
productivos en cultivos de R. alpinus. podar presentó un crecimiento sigmoide simple
evidenciando un incremento progresivo a tra-
Estos resultados confirman lo mencionado por vés del tiempo, ajustado al modelo logístico y
Hunt (1982) y Villar et al. (2004), quienes descri- alcanzó el número máximo de hojas (55) a los
ben que el estudio del crecimiento de las plantas 231 ddb. Estos resultados ponen en evidencia el
y su posterior análisis permite relacionar la ecofi- potencial productivo de la especie, dado que con
siología y la agronomía con el fin de mejorar las un alto número de hojas se pueden mejorar los
actividades de manejo en los cultivos. aspectos productivos en el cultivo, teniendo en
cuenta que la actividad fotosintética foliar y el
Número de hojas crecimiento en los vegetales está íntimamente
relacionado. Al respecto se ha demostrado en
En las plantas de R. alpinus el número de hojas cultivos de tomate que el proceso fotosintético
emitidas aumentó a través del tiempo, produ- es el responsable de la producción de fotoasimi-
ciéndose, en promedio, 55 hojas en los tallos sin lados y con ello del incremento en el rendimien-
podar (figura 3). En los tallos que se podaron a to (Barraza et al., 2004).
60
y=61,7596 / 1+e(-0,0213(x-133,4)
R2=0,9
50
40
Número de hojas
30
20
10
0
14 28 42 56 77 91 105 119 133 147 161 175 189 217 231
Calculado Observado
Figura 3. Comportamiento del número de hojas de la especie R. alpinus sin labores de poda, respecto a los días

0,35
0,30
Tasa absoluta de crecimiento
(Número de hojas/semana)
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
14 28 42 56 77 91 105 119 133 147 161 175 189 217 231
Calculada Observada
Figura 4. Comportamiento de la tasa absoluta de crecimiento (TAC) en número de hojas de la especie R. alpinus sin
labores de poda, respecto a los días después de brotación.
La tasa absoluta de crecimiento (TAC) para el la formación de estructuras reproductivas, sin

número de hojas en R. alpinus aumentó paulati- embargo, es importante aclarar que la disminu-
namente antes de los 160 ddb, es aquí justamente ción en la TAC puede verse influenciada por la
donde la aparición de hojas tiene su crecimiento relación fuente-vertedero, teniendo en cuenta
máximo (0,3 hojas/semana), luego, disminuyó que para este caso las hojas que se encuentran
drásticamente hasta alcanzar su menor punto de en formación y desarrollo actúan como órganos
crecimiento a los 231 ddb con un valor de 0,1 ho- vertedero y causan competencia por fotoasimila-
jas/semana (figura 4). Con lo anterior y al igual dos (Casierra-Posada et al., 2004).
que en el crecimiento de los tallos, se evidenció
que la máxima tasa de crecimiento se exhibió en Estos resultados son importantes debido a que
la segunda etapa del periodo evaluado según el en la mayoría de las plantas las hojas son los ór-
modelo logístico. A pesar de que la TAC en hojas ganos directamente implicados en el proceso fo-
disminuyó con el tiempo, la aparición de estas es tosintético, o el lugar donde se efectúa la captura
continua, como se presentó en la figura 3, si los de la energía luminosa necesaria para impulsar
meristemos apicales permanecen intactos, es de- las diferentes reacciones químicas vitales para el
cir, si no se efectúan labores de poda o se eviden- crecimiento y desarrollo de los vegetales (Taiz y
cian daños por agentes bióticos o abióticos. Zeiger, 2010).
Al igual que en el crecimiento del tallo, la apari- En el caso de la especie R. ulmifolius, existen re-
ción de hojas también puede verse afectada por portes que describen la producción de flores y
Vol. 10 - No. 1 - 2016

frutos hasta por cuatro años en un mismo tallo del tipo de poda, evidenció un incremento pro-
(Salter, 1845), con lo anterior se puede mencio- gresivo a través del tiempo. Los tallos sin podar
nar que la especie R. alpinus tiene excelentes po- alcanzaron el número máximo de 18 panículas a
sibilidades frente a una producción permanente, los 231 ddb, los tallos que se podaron a 1,6 m de
además Casierra-Posada et al. (2007) mencionan longitud presentaron su máximo número de in-
que el mayor tamaño y cantidad de sólidos so- florescencias a los 224 ddb con 10 panículas y los
lubles totales (°Brix) en los frutos de duraznero tallos podados a 2,6 m de longitud tenían 21 pa-
(Prunus persica L. Batsch, cv. ‘Rubidoux) se puede nículas como crecimiento máximo a los 217 ddb.
atribuir a la relación entre el número de hojas y
el fruto, es decir que de manera análoga, podría El número de panículas producidas aumentó con
plantearse que en R. alpinus, con la continua for- el tiempo, hasta completar 21 en promedio para
mación de hojas se incrementa y mejora la cali- el caso de los tallos que se podaron a 2,6 m de lon-
dad de las bayas que se encuentran en cada tallo. gitud. Los tallos que no se podaron desarrollaron
en promedio 18 panículas, y en aquellos podados
Número de panículas a 1,6 m de longitud se reportan 10 panículas. Es
importante resaltar que las podas realizadas no
El número de panículas en plantas de R. alpinus tuvieron efecto significativo sobre el adelanto en
presentó una tendencia sigmoide simple, ajusta- la formación de panículas, ya que en los sistemas
do a un modelo logístico, e independientemente de poda evaluados la formación de este tipo de
25
Sin poda y=19,9598 / 1+e(-0,0382(x-170,4) R2=0,9
Poda corta y=10,1486 / 1+e (-0,0480(x-130,4) R2=0,9
20 Poda larga y=21,8190 / 1+e (-0,0480(x-149,3)v R2=0,9
Número de panículas/tallo
15
10
0
126 133 140 147 154 161 168 175 182 189 196 203 210 217 224 231
Observado sin poda Observado poda larga Observado poda corta

Calculado sin poda Calculado poda larga Calculado poda corta
Figura 5. Comportamiento del número de panículas por tallo, en la especie R. alpinus bajo diferentes sistemas
de poda (sin poda; poda corta: 1,6 m de longitud; poda larga: 2,6 m de longitud), en relación con los días

inflorescencias se originó a partir de los 126 ddb frutos en desarrollo, además se puede establecer
aproximadamente, es decir cerca de los 4,5 meses como estrategia de manejo agronómico, realizar
después de la emergencia del tallo, lo que mues- podas sin dejar que las ramas sobrepasen los 3 m
tra el posible tiempo o intervalos en los cuales de longitud, lo anterior teniendo en cuenta que
se genera la producción. No obstante, Giraldo y cerca del 70% de la producción (entre 18 y 20 pa-
Franco (2002) reportan para R. glaucus intervalos nículas) se forman en esta porción de tallo.
de producción cada 5-6 meses, es así como R. al-
pinus expresa posibles adelantos en el periodo de La TAC en número de panículas en R. alpinus
cosecha en relación con R. glaucus, la variedad de aumentó paulatinamente hasta los 170 ddb para
mora más cultivada en Colombia. Con lo anterior todas las plantas independientemente de la poda
se evidencia un potencial para el establecimiento (figura 6). En los tallos sin podar la máxima TAC
de la especie R. alpinus como cultivo. se dio a los 168 ddb con 5,01 panículas/semana,
mientras que en los tallos podados a 1,6 m de lon-
Con base en estos resultados se puede mencio- gitud se evidenció una TAC de 0,83 panículas/
nar que las actividades de poda para este cultivo semana y en los tallos con poda a los 2,6 m de
se deben realizar con propósitos fitosanitarios y longitud se alcanzó la máxima TCA a los 161 ddb
para retirar el exceso de ramas, hojas y estructu- con 5,94 panículas/semana. La TAC en número
ras que ya produjeron; inclusive, se debe tener en de panículas disminuyó gradualmente, al parecer
cuenta que con las labores de poda, se disminu- debido a la formación continua de este tipo de
ye la competencia por fotoasimilados y con ello estructuras, además, los fotoasimilados deben ser
aumenta la calidad y adecuada formación de los redistribuidos en las panículas antes formadas
6
(Número de panículas/semana)
5
Tasa absoluta de crecimiento
0
126 133 140 147 154 161 168 175 182 189 196 203 210 217 224 231
Observada poda corta Observada sin poda Observada poda larga

Calculada poda corta Calculada sin poda Calculada poda larga
Figura 6. Comportamiento de la tasa absoluta de crecimiento (TAC) del número de panículas en plantas de mora (R.
alpinus) bajo diferentes sistemas de poda (sin poda; poda corta: 1,6 m de longitud; poda larga: 2,6 m de
longitud), en relación con los días después de brotación.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

pero que se encuentran en continuo crecimiento que las actividades de poda se realicen a 2,6 m de
hasta llegar a su maduración. longitud con el objetivo de aumentar el número de
inflorescencias en dicho cultivo, sin dejar de lado
Tomando como referencia el trabajo de Aliquó una fertilización adecuada, la cual permitirá la
et al. (2010), se describen para el cultivo de vid formación de estructuras propicias para el llenado
diferentes tipos de poda teniendo en cuenta la de frutos y el aumento de su calidad.
longitud del tallo al momento del corte (poda
corta y poda larga) y se menciona que esta longi-
tud se puede relacionar con el número de yemas CONCLUSIONES
que dan origen a los racimos y con ello a la ob-
tención de cosechas de calidad. A la par, Reynier Una vez se construyeron los modelos logísticos
(1989) menciona que la poda corta implica me- para la caracterización de los parámetros de cre-
nor número de yemas, menor producción y posi- cimiento en R. alpinus, se puede afirmar que las
blemente mayor vigor en el vegetal, sin embargo, plantas mostraron disminución en las tasa de
con la poda larga se incrementaría el número de crecimiento con el paso del tiempo para los pa-
yemas, racimos y área foliar, no obstante, se dis- rámetros de longitud del tallo, número de hojas
minuye la calidad de la fruta por la maduración y panículas, no obstante, las labores de poda no
desigual con la respectiva reducción de color y tuvieron efecto sobre el adelanto de la floración,
del contenido de sólidos solubles totales, además aun cuando se encontraron algunas diferencias
de ocasionar una baja lignificación en la estruc- en el número de inflorescencias formadas por
tura principal de la planta. cada tallo. Los resultados obtenidos permitieron
elegir la poda larga, realizada a 2,6 m de longi-
El estudio del número de panículas muestra alter- tud, como una alternativa que, acompañada de
nativas para la recomendación técnica en la imple- otras labores agronómicas adecuadas, permitirá
mentación de podas para el cultivo de R. alpinus. expresar el potencial productivo de esta especie
Con base en esta información se puede proponer en la zona en estudio.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aliquó, G., A. Catana y G. Aguado. 2010. La poda de gá, región Nororiental de Colombia. Uni. Sci. 16(3),
la vid. Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca 219-233. Doi: 10.11144/javeriana.SC16-3.pcor
y Alimentación; Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria (INTA), Buenos Aires. Carranza, C., O. Lanchero, D. Miranda y B. Chaves.
2009. Análisis del crecimiento de lechuga (Lactuca
Barceló, C.J., G. Nicolás, B. Sabater y R. Sánchez. 1987. sativa L.) ‘Batavia’ cultivada en un suelo salino de
Fisiología vegetal. Ediciones Pirámide, Madrid. pp. la Sabana de Bogotá. Agron. Colomb. 27(1), 41-48.
429-441.
Casierra-Posada, F., F. Barreto y O. Fonseca. 2004. Cre-
Barraza, F., G. Fischer y C. Cardona. 2004. Estudio del cimiento de frutos y ramas de duraznero (Prunus
proceso de crecimiento del cultivo del tomate (Lyco- pérsica L. Batsch, cv. ‘Conservero’) en los altiplanos
persicon esculentum Mill.) en el Valle del Sinú medio, colombianos. Agron. Colomb. 22(1): 40-45.
Colombia. Agron. Colomb. 22(1), 81-90.
Casierra-Posada, F. y G. Fischer. 2012. Poda de árboles
Cancino, O., L. Sanchez, E. Quevedo y C. Díaz. 2011. frutales. pp. 169-185. En: Fischer, G. (ed.). Manual
Caracterización fenotípica de accesiones de especies para el cultivo de frutales en el trópico. Produme-
de Rubus L. de los municipios de Pamplona y Chita- dios, Bogotá.

Casierra-Posada, F., J. Rodríguez y J. Cárdenas-Hernán- hortalizas 2007-2014. En: http://www.agronet.

dez. 2007. La relación hoja:fruto afecta la produc- gov.co/Paginas/estadisticas.aspx; consulta: no-
ción, el crecimiento y la calidad del fruto en duraz- viembre de 2014.
nero (Prunus persica L. Batsch, cv. ‘Rubidoux’). Rev.
Fac. Nal. Agr. Medellín 60(1), 3657-3669. Monasterio-Huelin, E. 1995. Biología de reproducción en
Rubus L. (Rosaceae). Propagación vegetativa. Anales
Farinango, M. 2010. Estudio de la fisiología postcosecha Jard. Bot. Madrid 52(2), 145-149.
de la mora de castilla (Rubus glaucus Bent) y mora
variedad brazos (Rubus sp). Trabajo de grado. Escue- Moreno, B.L. y Y.A. Deaquiz O. 2016. Caracterización de
la Politécnica Nacional, Facultad de Ingeniería Quí- parámetros fisicoquímicos en frutos de mora (Rubus
mica y Agroindustria, Quito. alpinus Macfad). Acta Agron. 65(2), 130-136. Doi:
10.15446/acag.v65n2.45587
Franco, G. y M. Giraldo. 2000. El cultivo de la mora. 3ª
ed. Instituto Colombiano Agropecuario (ICA), Ma- Parra-Quezada, R. Á., V. Guerrero-Prieto y J. Arreola-
nizales, Colombia. Avila. 2007. Efecto de fecha y tipo de poda en fram-
García, M y H. García. 2001. Manejo cosecha y posco- buesa roja ‘Malling autumn Bliss’. Rev. Chapingo Ser.
secha de mora, lulo y tomate de árbol. Corpoica, Hort. 13(2), 201-206.
Bogotá.
Reynier, A. 1989. Manual de viticultura. Cuarta edición.
Giraldo, M. y G. Franco. 2002. El cultivo de la mora. Cor- Ed. Mundi-Prensa, Madrid.
poica-Pronatta, Manizales, Colombia.
Salter, T.B. 1845. Observations on the genus Rubus. Phy-
Gómez, R. y H. Pinilla. 2010. Desarrollo en armonía am- tologist 2, p. 107.
biental: El caso de la vereda Peñas Blancas del munici-
pio de Arcabuco, Boyacá. Cultura Científica 8, 65-74. Souza, V. R., P. Pereira, T. Silva, L. Oliveira Lima, R. Pio y F.
Queiroz. 2014. Determination of the bioactive com-
Graber, U. 1997. Fenología de los cultivos: mora de Casti- pounds, antioxidant activity and chemical composi-
lla (Rubus glaucus B.). Granja Experimental, Píllaro, tion of Brazilian blackberry red raspberry, strawber-
Ecuador. ry, blueberry and sweet cherry fruits. Food Chem.
Hunt, R. 1982. Plant growth curves. The functional ap- 156, 362-368. Doi: 10.1016/j.foodchem.2014.01.125
proach to plant growth analysis. Edward Arnold,
Tadeu, M., F. Souza, R. de Pio, M. Valle, G. do Locatelli, G.
Londres, U.K.
Guimarães y B. Silva. 2015. Drastic summer pruning
Hussaina, I., S. Roberto, I. Batista, A. Marinho de Assis, and production of blackberry cultivars in subtropi-
R. Koyama y L.Correa. 2016. Phenology of ‘Tupy’ cal areas. Pesqui. Agropecu. Bras. 50, 132-140. Doi:
and ‘Xavante’ blackberries grown in a subtropical 10.1590/S0100-204X2015000200005
área. Sci. Hortic. 201, 78-83. Doi: 10.1016/j.scien-
ta.2016.01.036 Taiz, L. y E. Zeiger. 2010. Plant physiology. 5a ed. Sinauer
Associates, Sunderland, MA.
Mejía, B. 2011. Caracterización morfoagronómica de ge-
notipos de mora (Rubus glaucus Benth.) en la granja Villar, R., J. Ruiz. J. Robleto, L. Quero, P. Hendrik, F. Va-
experimental. Informe técnico del proyecto de in- lladares y T. Marañón. 2004. Tasas de crecimiento
vestigación. INIAP, Tumbaco, Ecuador. en especies leñosas: aspectos funcionales e implica-
ciones ecológicas. Ecología del Bosque Mediterráneo
MADR (Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural). en un Mundo Cambiante. Ministerio de Medio Am-
2014. Base de datos de la producción de frutas y biente, EGRAF S.A., Madrid.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Efecto de la deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B

sobre la acumulación y distribución de la masa seca
en plantas de guayaba (Psidium guajava L.) var. ICA
Palmira II en fase de vivero
Effect of N, P, K, Mg, Ca and B deficiencies on the
accumulation and distribution of dry mass in guava plants
(Psidium guajava L.) var. Palmira ICA II in the nursery phase
SINDY LORENA DUSSÁN1

DANIEL ANDRÉS VILLEGAS1
DIEGO MIRANDA1, 2
Plantulas de tomate.
Plantas de guayaba en vivero.
Foto: D. Miranda
RESUMEN
La guayaba, nativa de América tropical, se destaca por ser una fruta de alto contenido vitamínico. En Colom-
bia, es un cultivo con poca investigación especialmente en el área de la nutrición y fertilización. Bajo inverna-
dero se cultivaron plantas jóvenes de guayaba de tres meses de edad, de la variedad ICA Palmira II, las cuales
fueron sometidas a tratamientos con fertilizantes mediante la técnica del elemento faltante, con los siguientes
tratamientos: T0: agua; T1: fertilización completa; T2: completa -N; T3: -P; T4: -K; T5: -Mg; T6: -Ca y T7: -B.
Las plantas fueron sembradas en sustrato de arena lavada de río y gravilla en bolsas de polietileno negras de (5
L de capacidad); la aplicación de los tratamientos se realizó manualmente con riegos diarios de las soluciones
nutritivas diarias con un volumen de 250 cm3 por bolsa. Se determinaron los cambios de magnitud de las
plantas: altura y número de hojas, área foliar y la acumulación de masa seca por las estructuras de la planta.
Se encontró que el tratamiento –N, en comparación con la fertilización completa, afectó el número de hojas
y la acumulación de masa seca por las estructuras de la planta (raíz, tallo, hojas y total). El N resultó ser el
elemento más limitante en la fase vegetativa de plantas jóvenes de guayaba (primeros 8 meses del desarrollo).
La deficiencia de fósforo (-P) causó reducciones en el área foliar de las plantas (-20%) en comparación con el
tratamiento de fertilización completa; el tratamiento -K redujo el área foliar solo en el 8%, y -B en 5,4%. La
deficiencia de calcio (-Ca) ocasionó la menor acumulación de masa seca por la raíz, respuesta que estuvo aso-
ciada a la relación de este nutriente con la actividad auxínica en las raíces.
1 Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).
2 Autor para correspondencia. [email protected]
D E F I C I E N C I A D E N U T R I E N T E S E N L A D I S T R I B U C I Ó N D E M A S A S E C A E N G U AYA B A 41
Palabras clave adicionales: masa seca, número de hojas, elemento faltante, área foliar.
ABSTRACT
Guava is native to the tropical Americas and stands out as a fruit with a high vitamin content; however,
it is a crop with little research or technical assistance, especially in terms of nutrition
and fertilization. In
greenhouse, three-month-old guava plants, variety ICA Palmira II, were subjected to fertilizer treatments
using the missing element technique. The following treatments were used: T0: water; T1: complete
fertilization; T2: complete -N; T3: -P; T4: -K; T5: -Mg; T6: -Ca and T7: -B. The plants were planted in soil
with washed river sand and gravel in black polyethylene bags (5 L capacity); the application of the treatments
was done manually, with daily watering with the nutrient solutions at a volume of 250 cm3 per bag. The
changes in the height, number of leaves, leaf area and dry matter accumulation by the plant structures were
determined. We found that the -N treatment, as compared to the complete fertilization, affected the number
of leaves and dry matter accumulation by the structures of the plant (root, stem, leaves and total). N was the
most limiting element in the vegetative phase of the young guava plants (first 8 months of development). The
deficiency in phosphorus (-P) caused reductions in the plant leaf area (-20%), as compared to the complete
fertilization treatment; the (-K) treatment reduced the leaf area only by 8%; a 5.4 % reduction was seen
in (-B). The calcium deficiency (-Ca ) caused the lowest accumulation of root dry mass; this response was
associated with the relationship of this nutrient with the auxin activity in the roots.
Additional keywords: dry mass, leaf number, missing element, leaf area.
INTRODUCCIÓN
La guayaba (Psidium guajava L.), especie nativa (1.849 ha), Valle del Cauca (1.180 ha), Tolima
de América tropical continental, pertenece a la (2.439 ha), Cundinamarca (460 ha), Antioquia
familia Myrtaceae (IIFT, 2011). Las cualidades (990 ha), Huila (107 ha), Meta (333 ha), Atlán-
nutricionales de la fruta hacen que sea conside- tico (338 ha) y Bolívar (238 ha) (MADR, 2007).
rada como la manzana del trópico (Prakash et al.,
2002), siendo la única fruta que contiene hasta Las plantas en general requieren elementos
16 vitaminas, ocupando el tercer lugar en su con- esenciales que les permitan completar su ciclo
tenido de Vitamina C (MADR, 2007; Fischer et vegetal de forma óptima, como lo son el C, H
al., 2012). Los principales productores son Brasil, y O que provienen del aire y el agua, y a su vez
Colombia, Perú, Ecuador, India, Sudáfrica, Esta- conforman el 95% de la masa seca de los tejidos
dos Unidos, México, Filipinas, Venezuela, Costa vegetales; además, requieren minerales esencia-
Rica, Cuba y Puerto Rico (MINAG, 2011). Para el les los cuales deben ser proporcionados de for-
año 2013, en Colombia el área sembrada corres- ma exógena de acuerdo con el balance requeri-
pondió a 23.900 ha y el rendimiento promedio miento – suministro, presentando demanda de
fue de 11,5 t ha-1 (FAO, 2013). Se cultiva en los macronutrientes (N, P, K, Mg, Ca y S) y mi-
departamentos de Santander (4.310 ha), Boyacá cronutrientes ( Cl, Fe, B, Mn, Zn, Mo) y otros
Vol. 10 - No. 1 - 2016

42 DUSSÁN/VILLEGAS/MIRANDA
elementos benéficos (Se, Co, Na, Ni, Si) para de los síntomas es una herramienta invaluable
ciertos grupos de plantas (Malavolta, 2006). para la caracterización morfológica (Lizarazo et
El suministro de nutrientes se realiza teniendo al., 2013a),
como base los niveles de nutrientes disponibles
en el suelo y el estado nutricional de las plantas No se tienen estudios para Colombia sobre el
(Marschner, 2012). efecto de los nutrientes en la fase vegetativa co-
rrespondiente al crecimiento en vivero. La fase
El análisis de nutrientes en plantas es una técni- vegetativa de la guayaba en fase inicial incluye el
ca que determina el contenido de los nutrientes trasplante hasta los 12 meses de edad de las plan-
en tejidos vegetales de un cultivo muestreado en tas y se caracteriza por la formación de estruc-
un momento o etapa de desarrollo determina- turas vegetativas (tronco principal y las ramas
dos (Munson y Nelson, 1986; Campbell, 2000) primarias hasta formar la altura de la copa). Por
y se refiere al análisis cuantitativo de laborato- lo anterior, el objetivo de esta investigación fue
rio de los tejidos vegetales recolectados, sien- evaluar el efecto de la deficiencia de N, P, K, Mg,
do el más frecuente el análisis de tejido foliar. Ca y B mediante la técnica del elemento faltante
Otra técnica utilizada cuando no es factible el sobre la acumulación y distribución de la masa
análisis de suelos o el tejido foliar es la técnica seca de plantas jóvenes de guayaba (Psidium gua-
del elemento faltante, que se hace cultivando java L.) variedad ICA Palmira II cultivadas en un
plantas utilizando contenedores pequeños en sustrato inerte y durante la fase de vivero.
los cuales cada uno de los nutrientes evaluados
se omite en un tratamiento, pero todos los de-
más nutrientes se aplican en niveles adecuados MATERIALES Y MÉTODOS
(Bruulsema et al., 2012).
Ubicación y material vegetal
La producción de masa seca (MS) es el resultado
del proceso de fotosíntesis; desde el punto de vis- Esta investigación se realizó en un invernadero
ta cuantitativo esta acumulación y el crecimien- de plástico de la Facultad de Ciencias Agrarias,
to dependen del exceso de carbohidratos sinte- Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, a
tizados en relación con aquellos que son usados una altitud de 2.556 msnm con temperatura y
como sustratos de la respiración. Sin embargo, en humedad promedio interior de 24°C y 65%, res-
el caso particular de las estructuras de la planta pectivamente. Se emplearon 152 árboles de Gua-
este concepto no es necesariamente estricto, ya yaba var. ICA Palmira II de tres meses de edad
que el mecanismo de redistribución de los foto- propagados a partir de semilla y dispuestas en
sintatos puede incrementar o reducir la biomasa sustrato de cascarilla de arroz quemada y suelo
acumulada en cada una de las estructuras de la (relación 1:1), luego fueron trasplantados a bolsas
planta (Norero and Pilatti, 2002). Aproximada- de polietileno con capacidad de 3 kg; el sustrato
mente el 90% de la masa seca acumulada es pro- consistió de una mezcla compuesta con arena
ducto de la actividad fotosintética, mientras que de sílice y gravilla con una relación 2:1, con un
el porcentaje restante proviene de la absorción tamaño de grano de 0,06 a 0,1 y 0,5 mm, respec-
mineral (Benincasa, 2003). Cuando los nutrien- tivamente, el cual fue lavado con agua destilada
tes minerales son limitantes las plantas reducen con el fin de remover los minerales que pudieran
su crecimiento y alteran aspectos de su morfo- estar disponibles posteriormente.
logía, como también la adquisición y el uso de
estos minerales con el fin de maximizar la ad- Se utilizó un diseño experimental completamen-
quisición de estos recursos escasos (Schachtman te al azar con ocho tratamientos, tres árboles
y Shin, 2007). De igual manera, la visualización por unidad experimental, con tres repeticiones

y para seis muestreos, para un total de 432 uni- la preparación de las soluciones madre fueron:
dades experimentales. Los tratamientos evalua- nitrato de amonio líquido, fosfato monopotási-
dos fueron: T0: aplicación de agua sin adición de co, DAP, nitrato de potasio, sulfato de potasio,
elementos minerales; T1: fertilización completa nitrato de calcio líquido, Mainstay calcio, sulfa-
(testigo absoluto); T2: fertilización completa to de magnesio, EDTA-Fe 11%, cosmoquel B y
menos nitrógeno (-N); T3: fertilización comple- molibdato de amonio.
ta menos fósforo (-P); T4: fertilización completa
menos potasio (-K); T5: fertilización completa Muestreos de material vegetal
menos magnesio (-Mg); T6: fertilización com-
pleta menos calcio (-Ca) y T7: fertilización com- Los muestreos se realizaron cada 13 d, seleccio-
pleta menos boro (-B). Las plantas fueron dis- nando tres árboles por cada tratamiento (24 por
tribuidas en cuatro camas de 1,20 m separadas muestreo) por repetición para un total de seis
entre sí y distanciadas de 0,20 m entre plantas, muestreos destructivos realizados a los 33, 46,
puestas en hileras dobles. 59, 72, 85 y 98 ddt (días después de trasplante)
para todas las variables.
Los tratamientos de fertilizantes fueron balan-
ceados a partir de la solución Hoagland y Arnon Variables evaluadas
(1950), empleando la técnica del elemento fal-
tante para evaluar los requerimientos nutricio- Se determinó la altura de la planta, número de
nales propuestos por Natale et al. (1996), para los hojas, área foliar (empleando un medidor LI-
macronutrientes y Salvador et al. (2003) para los 3100 de LI-COR, Lincoln, NE) y peso seco (estu-
micronutrientes. Luego del trasplante de los ár- fa a 75°C durante 48 h) de hojas, tallos y raíces.
boles a las bolsas se les aplicó agua destilada du-
rante dos semanas, pasado este tiempo se inició Análisis estadístico
la aplicación de los tratamientos. Las soluciones
concentradas fueron suministradas por Brenn- Se realizó análisis de varianza Anova y se em-
tag Colombia S.A. (Bogotá), las cuales se indican pleó la prueba de comparación de medias de
en la tabla 1. Cada solución se aplicó con una Tukey con confiabilidad del 95%. Los cambios
probeta graduada en una dosis de 500 mL día-1 de magnitud de las plantas y variables de cre-
por bolsa de forma manual. cimiento se determinaron mediante el análisis
funcional del modelo logístico como describen
Como fuentes comunes se usaron Mn 1,8; Zn Flórez et al. (2006), para ello se usaron los pro-
0,2; Cu 0,08; Fe 0,5 y Mo 0,02 mg L-1 para to- gramas Microsoft Excel® y software estadístico
dos los tratamientos. Las fuentes utilizadas en Statistic System Analysis (SAS) v. 9.1.3.
Tabla 1. Niveles de nutrientes (mg L-1) calidad reactivo para cada tratamiento (Dussán et al., 2015).
Tratamiento
Nutriente -N -P -K -Mg -Ca -B Completa Agua destilada
N 0 43 43 43 43 43 43 0
P 12 0 12 12 12 12 12 0
K 40 40 0 40 40 40 40 0
Mg 7 7 7 0 7 7 7 0
Ca 7 7 7 7 0 7 7 0
B 7 7 7 7 7 0 7 0
Vol. 10 - No. 1 - 2016

RESULTADOS Y DISCUSIÓN gamiento celular, proceso que también depende

de la acumulación de reservas por la planta en
Cambios de magnitud de las plantas sus diferentes estructuras como lo determinaron
Chadha y Pandey (1986). En guayabo, al igual
Altura de la planta que en otras especies, la composición foliar de
nutrientes varía con la edad de la planta (como
La altura de las plantas sometidas a todos los se observó en las plantas a los 98 ddt, donde se
tratamientos únicamente presentó diferencias encontraron diferencias significativas en altura);
significativas (P≤0,05) en el último muestreo (a con el estado fenológico del árbol, el número de
los 98 ddt). Las plantas con mayor altura corres- brotes por planta (en este experimento fue evi-
pondieron a las plantas sometidas a deficiencia dente la reducción en la producción y crecimien-
de magnesio y boro con valores de 59,67 y 58,83 to de brotes nuevos durante todo el desarrollo
cm, respectivamente (tabla 2). Las plantas que del experimento), similar a lo reportado por
recibieron solo agua presentaron una disminu- Salvador et al., (1998; 1999) en plántulas de esta
ción del 35,5% en tamaño. Las plantas con de- especie. Dependiendo también del tipo de rama,
ficiencias (-N) presentaron una disminución del posición de hojas en la rama, de tal manera que
12%. Las plantas de los demás tratamientos no los niveles de N, P, K, Zn y Cu en hojas de gua-
presentaron diferencias en su altura por efecto de yabo disminuyen a medida que aumenta la edad
los tratamientos carenciales. La altura de plan- de la hoja, mientras que el Ca, Mg y Mn se incre-
ta es un cambio de magnitud similar a la tasa mentan (Singh y Rajput, 1978).
de alargamiento de los brotes (TAB) propuesta
por Hunt (1990) que es producto del número de Número de hojas
brotes por rama y su longitud tomada a diferen-
tes intervalos de tiempo, que se considera una A lo largo de la evaluación se observó que el nú-
adaptación de la tasa de crecimiento. Esta tasa mero de hojas varió significativamente por efecto
fue evaluada en guayaba por Nava et al. (2004), de los tratamientos. A partir del 59 ddt se evi-
quienes encontraron que la TAB varió amplia- denció en las plantas tratadas con solo agua y –N
mente a lo largo del año desde 0,04 hasta 0,32 los menores valores en número de hojas, 33 y 34,
cm d-1 cuya variación estuvo asociada con la hu- respectivamente; en comparación con los demás
medad del suelo que favorece la división y el alar- tratamientos, los cuales presentaron valores en-
Tabla 2. Altura de plantas de guayaba, sometidas a deficiencias de N, P, K, Mg, Ca y B, comparadas con fertilización
completa o regadas solamente con agua.
Altura de planta (cm)

Tratam. 33 46 59 72 85 98
Agua 45,33 a 31,01 a 41,83 a 43,67 a 47,00 a 39,67 b
Compl. 37,33 a 32,10 a 33,33 a 49,33 a 54,00 a 56,67 ab
(-N) 38,50 a 39,33 a 41,33 a 45,67 a 51,00 a 52,67 ab
(-P) 38,00 a 41,00 a 41,50 a 53,33 a 51,33 a 55,33 ab
(-K) 45,17 a 41,83 a 42,00 a 50,33 a 57,33 a 53,67 ab
(-Mg) 37,17 a 50,67 a 41,00 a 51,67 a 60,50 a 59,67 a
(-Ca) 50,17 a 37,17 a 48,33 a 56,50 a 60,00 a 54,33 ab
(-B) 44,50 a 28,50 a 40,67 a 52,50 a 54,33 a 58,83 a
Promedios con letras distintas, entre columnas por día de muestreo, indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).

tre 45 y 63 hojas por planta (figura 1). La ausencia fueron las de plantas con el tratamiento (-Ca),
de nitrógeno limitó el desarrollo de las hojas en seguidas por las plantas con el tratamiento con
cuanto a su número, lo que generó menor tejido fertilización completa.
foliar para fotosíntesis y para la producción de fo-
toasimilados, los cuales son empleados para la ge- Según Havlin et al. (1999) y Kalaji et al. (2014), el
neración de nuevos tejidos vegetativos en etapas nitrógeno, además de tener función estructural
iniciales; mayor producción de masa seca signi- en la molécula de clorofila, participa también en
fica mayor productividad (Marschner, 2011). Se la síntesis proteica, la inhibición de esta síntesis
puede asegurar que las deficiencias de N alteran reduce el proceso de división celular, y como re-
la nueva formación de hojas y su desarrollo, de- sultado afecta el crecimiento de la planta y emi-
bido posiblemente a las bajas tasas de producción sión de nuevos órganos vegetativos (Marschner,
de aminoácidos y proteínas indispensables en la 2012), resultados similares fueron encontrados
división y elongación de células (Cabezas y Sán- por Fonseca de Souza et al. (2012) en plántulas
chez, 2008). A los 98 ddt las plantas de menor de anón amazónico (Rollinia mucosa L.) y asaí
número de hojas correspondió a aquellas tratadas (Viégas et al., 2004).
con agua 28 hojas en promedio con diferencias
significativas (P≤0,05), seguido por las plantas Por otro lado, a partir del 59 ddt, las plantas del
con deficiencia de Mg (-Mg), siendo estos dos tra- tratamiento -B presentaron el mayor número
tamientos los de mayor afectación. Las plantas de hojas, sin embargo, no presentaron diferen-
con mayor número de hojas, 103 en promedio, cias significativas con las plantas de -Mg y -Ca.
120
a
a aa
a
100
ab
a a ab
bc a a a
a
80
ab a a
Número de hojas
a
a a
60 a a
a
b
a c
a a b
b b c bc
40 aaa b
a aa
a aaa a
a
20 a a
0
33 46 59 72 85 98
Días despues de transplante (ddt)
Agua Completo (-N) (-P) (-K) (-Mg) (-Ca) (-B)
Figura 1. Número de hojas de plantas de guayaba sometidas a deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B, comparadas con
fertilización completa o regadas solamente con agua. Promedios con letras distintas, por día de muestreo,
indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Mendoça et al. (2011) encontraron que plantas reducción de esta variable con 403,5 cm2 con
de maracuyá deficientes de boro presentaron respecto a 443,7 cm2 de las plantas sin carencia
superbrotación en las regiones apicales debido de nutrientes (figura 2), lo que representó un 9%
a la pérdida de dominancia apical, asociado con menos ante la omisión de este macronutriente,
alteraciones morfológicas y cambio en la dife- la reducción aumentó a lo largo del periodo eva-
renciación de tejidos, que a su vez tiene efectos luado hasta alcanzar en el 98 ddt, 58,5%; esto,
sobre el metabolismo de fenoles, los cuales se como resultado de los 547,6 cm2 de área foliar
acumulan ante una deficiencia del elemento, de plantas del tratamiento -N, contra los 1.320,9
teniendo efecto no solo en la inhibición de la cm2 de aquellas con fertilización completa. De
elongación de la raíz, sino que también induce igual manera se observó que aquellas plantas del
cambios morfológicos en el crecimiento de la tratamiento solo agua a los 46 ddt presentaron
planta (Alarcón, 2001). 41,2% menos de área foliar (246,6 cm2) mientras
que a los 98 ddt se produjo incremento con lo
Área foliar que llegó hasta 63,9% que correspondió a 476,3
cm2. El comportamiento de esta variable pudo
Las plantas sometidas a deficiencia de nitrógeno deberse principalmente a que, en la fase de desa-
presentaron un comportamiento casi constante rrollo inicial, las plantas invierten más en la pro-
con tendencia a mantener valores bajos en su ducción de biomasa de hojas, posiblemente para
área foliar, de tal forma que, para el 33 ddt esta incrementar el área foliar y la tasa fotosintéti-
fue de 295,0 cm2, sin presentar ninguna varia- ca y de esta forma la biomasa total de la planta
ción con respecto a las plantas con fertilización (Dias et al., 2008), lo cual tiene relación con una
completa; solo a partir del 46 ddt, las plantas disminución en la emisión de hojas nuevas y un
del tratamiento de -N comenzaron a presentar menor crecimiento de estas.
1.550
1.350
1.150
Área foliar (cm2)
950
750
550
350
150
33 46 59 72 85 98
Agua Completo (-N) (-Ca)
Figura 2. Área foliar de plantas de guayaba sometidas a deficiencia de N y Ca, comparadas con fertilización
completa o regadas solamente con agua.

En contraste, aquellas plantas a las cuales no en tallo. Esta respuesta está posiblemente rela-
se les suministró calcio (–Ca) se destacaron por cionada con bajas cantidades de fosfato inorgáni-
presentar la menor variación de área foliar con co en el citosol que pueden disminuir la síntesis
respecto al tratamiento de las plantas con ferti- de ATP, afectación de la síntesis de la rubisco,
lización completa, de tal forma que desde el 33 generando disminución de las tasas de carboxi-
ddt hasta el 46 ddt mostraron valores bajos de lación y menor producción de carbohidratos en
área foliar partiendo de 277,0 cm2 hasta alcanzar la hoja, y una mayor acumulación de materia
los 333,6 cm2, lo que correspondió a una dismi- seca en las raíces para favorecer la toma de P y
nución del 24,1%; posterior a ello, desde el 46 al así mitigar el efecto carencial de este nutriente
59 ddt se observó un incremento para finalmente (Wang et al., 2002; Calderón y Moreno, 2009).
entre el 72 al 98 ddt presentar aumento de la va-
riable en todos los puntos muestrales, hasta lle- En plantas deficientes en N se produce una re-
gar a los 1.297,9 cm2 al final del experimento, en ducción de las tasas fotosintéticas como una
contraste con los 1320,9 cm2 alcanzados en este consecuencia directa de la acumulación de azú-
mismo punto muestral por las plantas con ferti- cares, que supera la cantidad necesaria para lo-
lización completa, lo cual correspondió a tan solo grar el equilibrio metabólico entre hojas y órga-
1,7% de reducción en este variable; la sintomato- nos demanda (Sinclair, 1990; Guo et al., 2007).
logía de las plantas deficientes en calcio incluye la De forma general, las deficiencias de N y P in-
deformación de las hojas, reducción de tamaño, ducen una acumulación de carbohidratos en las
disminución en el número (Marschner, 2012). hojas, grandes cantidades de C distribuido a las
raíces y un incremento en la relación alométrica
Por otra parte, las plantas de los demás trata- raíz/parte aérea (Gutiérrez-Colomer et al., 2006).
mientos presentaron menor reducción del área Estas mismas deficiencias alteran varios eventos
foliar al comparárseles con la presentada por las fisiológicos, especialmente la fotosíntesis, el me-
plantas de los tratamientos de solo agua y –N tabolismo de azúcares y la asignación de fotoasi-
en comparación con los valores presentados por milados entre fuentes y demandas (Hermans et
las pertenecientes al tratamiento de fertiliza- al., 2006; Calderón y Moreno, 2009). La menor
ción completa; -K (8%), -P (20%), -Mg (16%) y acumulación de masa seca en la raíz se presentó
-B (5,4%). Este comportamiento pudo deberse en el tratamiento -Ca, esto se debe posiblemente
al hecho de que estos elementos hacen parte de a que el Ca estimula la división celular en los ápi-
procesos y rutas metabólicas, en las cuales, la ces meristemáticos, facilitando la división celu-
carencia de los mismos presenta efecto negativo lar, respuesta asociada con su papel en la síntesis
sobre la generación y expansión del tejido foliar; de auxinas (Ridge, 1993; Marschner, 2012).
pero no en la misma magnitud que la deficiencia
de nitrógeno. Las plantas a las que se les aplicó solo agua pre-
sentaron una distribución en tallo 21,12%, hojas
Distribución de la masa seca por las plantas 15,14% y en raíz 63,73%. Las plantas con fer-
tilización completa fueron las que registraron
En cuanto a la distribución de masa seca en las una relación parte aérea: raíz más cercana, pues
plantas, a los 98 ddt se observó que, aquellas 25,13% fue distribuida hacia los tallos, 31,22%
plantas del tratamiento de –N tuvieron menor hacia las hojas y 43,64% hacia las raíces. Estos
acumulación de materia seca en tallo y hojas con resultados concuerdan con lo reportado por Fa-
22,34 y 12,58%, respectivamente, el restante cincani et al. (2007), quienes encontraron en
(65%) correspondió a la acumulación por la raíz. plántulas de guayaba cvs. Paluma y Século XXI,
De igual manera el tratamiento -P, las plantas una distribución de materia seca de hojas (56%),
acumularon un 50% en raíz, 30% en hojas y 20% tallo (29%) y raíces (15%), con lo que se podría
Vol. 10 - No. 1 - 2016

constatar que la mayor acumulación de materia Masa seca total acumulada por la planta
seca en plántulas de guayaba en fase inicial bajo
condiciones óptimas de fertilización; es decir, sin La masa seca total acumulada por la plantas
deficiencia de elementos esenciales para su creci- no presentó diferencias en respuesta a los trata-
miento y desarrollo, se realiza en tejido foliar (fi- mientos evaluados hasta los 59 ddt. En el perio-
gura 3). Uno de los mecanismos que utilizan las do comprendido entre el 59 y 72 ddt, las plantas
plantas para ajustar su metabolismo a la deficien- a las cuales solo se les aplicó agua y aquellas so-
cia de recursos exógenos es la modificación de los metidas a deficiencia de nitrógeno (-N), presen-
patrones de distribución de biomasa, en especial, taron una reducción de su masa seca acumulada
almacenando reservas en los órganos requeridos del 25,8 y 16% respectivamente, mientras a los
para buscar y solventar los recursos limitantes 98 ddt la reducción fue del 35 y 28,9% para estos
(Marschner et al., 1996; Yeh et al., 2000). mismos tratamientos (figura 4)
100 100
90 90
80 80
70 70
60 60
50 50
%
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
Agua Com- (-N) (-P) (-K) (-Mg) (-Ca) (-B) Agua Com- (-N) (-P) (-K) (-Mg) (-Ca) (-B)
pleto pleto
59 ddt 72 ddt
100 100
90 90
80 80
70 70
60 60
50 50
%
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
Agua Com- (-N) (-P) (-K) (-Mg) (-Ca) (-B) Agua Com- (-N) (-P) (-K) (-Mg) (-Ca) (-B)
pleto pleto
85 ddt 98 ddt
Hojas Tallo Raíz
Figura 3. Distribución de masa seca, hojas, tallo y raíz en plantas de guayaba sometidas a deficiencia de N, P, K,
Mg, Ca y B, comparadas con fertilización completa o regadas solamente con agua. ddt = días después
de transplante.

1.550
1.350
1.150
Peso seco total (g)
950
750
550
350
150
33 46 59 72 85 98
Días después de transplante (ddt)
Agua Completo (-N) (-Ca)
Figura 4. Promedios de biomasa seca total acumulada en plantas de guayaba sometidas a deficiencia de N y Ca,
comparadas con fertilización completa o regadas solamente con agua.
Guo et al. (2007) y Lizarazo et al. (2013b) des- valores mayores, resultado que contradice lo
criben que cuando se presenta deficiencia en N encontrado por Lizarazo et al. (2013b), quienes
en las plantas, estas pueden acumular azúcares y encontraron que ante la deficiencia de boro las
almidón en hojas y luego comenzar el transporte plantas de curuba presentaron menor acumula-
de sacarosa hacia las raíces, pudiéndose presentar ción de masa seca. Para el 72 ddt, no se eviden-
disminución en la producción de fotoasimilados ció reducción en la acumulación de masa seca
por efecto de la acumulación de carbohidratos de total en la planta, pues presentaron 37,0 g/plan-
reserva en la hoja, además de un posible efecto ta, en comparación de las plantas con fertiliza-
negativo sobre la relación C/N, lo que generaría ción completa (36,8 g/planta). De igual manera,
disminución del N utilizado para la regenera- a los 98 ddt, las plantas con carencia de boro
ción de la rubisco, y como respuesta se generaría presentaron una reducción del 1,6% con res-
afectación en el proceso fotosintético; además de pecto a aquellas con fertilización completa que
presentarse carencia de bases nitrogenadas las alcanzaron valores de 51,1 g/planta. Salvador et
que impiden la activación de la división celular y al. (2003), en un estudio realizado en plántulas
acción de los genes (Hermans et al., 2006; Guo et de guayaba variedad nativa no especificada, co-
al., 2007). Resultados similares fueron encontra- rroboraron que el boro no se presenta como un
dos en plántulas de curuba (Passiflora tripartita) nutriente que limite la producción en fase de
(Cabezas y Sánchez, 2008). vivero, debido a que no se presentó diferencias
significativas en la acumulación de materia seca
Así mismo, durante el periodo comprendido de la planta en función de la aplicación de seis
entre 33 a 59 ddt, las plantas sometidas a de- diferentes dosis (0; 0,125; 0,25; 0,5; 1,0; 1,5 y 3
ficiencia de boro fueron las que registraron los mg L -1) de este nutriente.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Para las plantas de los tratamientos con deficien- número de hojas, el área foliar y la acumulación
cia de los nutrientes P, K, Mg y Ca se presentó de masa seca por las plantas.
disminución en la acumulación de masa seca en
comparación con las plantas del tratamiento de El efecto de la carencia total de nutrientes en
fertilización completa, sin embargo, la reducción plantas de guayaba en fase de vivero tuvo como
no fue significativa comparada con la respuesta efecto el retraso de crecimiento principalmente
obtenida con el tratamiento (-N). del número de hojas y del área foliar, pero no
condujo a la muerte de estas.
CONCLUSIONES En respuesta a los elementos carenciales, las

plantas de guayaba respondieron con la redis-
El nutriente más limitante para el crecimiento y tribución diferencial de la masa seca hacia dife-
la acumulación de masa seca por las plantas de rentes órganos, beneficiando la acumulación de
guayaba en fase de vivero (10 meses de edad) fue la masa seca en raíces, seguida por las hojas y
el N, ya que su carencia afectó negativamente el finalmente por el tallo.
Alarcón, A. 2001. El boro como nutriente esencial. Chadha, L.K y M.R. Pandey. 1986. Psidium guajava L.
Ediciones de horticultura. En: Horticom, http:// pp. 287-293. En: Halevy, A.A. (ed.). Handbook of
www.horticom.com/pd/imagenes/51/155/51155. flowering. Vol. 5. CRC Press, New Delhi, India.
pdf; consulta: febrero de 2015.
Dias, L., R. Demello, D. Rozane y N. Freitas. 2008. Acúmu-
Bruulsema, T.W., P.E. Fixen y G.D. Sulewski (eds.). lo de massa seca e marcha de absorção de nutrientes
2012. Plant nutrition manual: A manual for impro- em mudas de goiabeira (Pedro sato). Bragantia 67(3),
ving the management of plant nutrition, metric 577-587. Doi: 10.1590/S0006-87052008000300004
version. International Plant Nutrition Institute
(IPNI), Norcross, GA. Dussán C., S.L., D.A. Villegas y D. Miranda L. 2015.
Análisis de crecimiento de árboles de guayaba (Psi-
Benincasa, M.M.M. 2003. Análise de crescimento de dium guajava L.) var. ICA Palmira II sometidos a
plantas (Nociones básicas). 2° ed. FUNEP, Jaboti- deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B en fase de vive-
cabal, Brasil. ro. Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 9(2), 209-221. Doi:
10.17584/rcch.2015v9i2.4176
Cabezas, M. y C. Sánchez. 2008. Efecto de las deficien-
cias nutricionales en la distribución de la materia Facincani, C., R. Demello, L. Brachirolli y D. Rozane. 2007.
seca en plantas de vivero de curuba (Passiflora mo- Curva de crescimento e marcha de absorção de macro-
llissima Bailey). Agron. Colomb. 26, 197-204. nutrientes em mudas de goiabeira. R. Bras. Ci. Solo 31,
1429-1437. Doi: 10.1590/S0100-06832007000600020
Calderón, A. y E. Moreno. 2009. Producción de frutos
de guayaba (Psidium guajava L.) variedad Taiwan FAO. 2013. FAO statistics. FAO, Roma.
1, utilizando diferentes programas de fertilizaci-
ón N–P–K. Trabajo de grado. Facultad de Ciencias Fischer, G., L.M. Melgarejo y D. Miranda. 2012. Guaya-
Agropecuarias, Universidad de El Salvador, San ba. pp. 526-549. En: Fischer, G. (ed). Manual para
Salvador. el cultivo de frutales en el trópico. Produmedios,
Bogotá.
Campbell, C.R. 2000. Reference sufficiency ranges for
plant analysis in the southern region of the United Flórez, V., D. Miranda, B. Chaves, L. Chaparro, C. Cár-
States. North Carolina Department of Agriculture denas y A. Farías. 2006. Parámetros considerados
and Consumer Services, Raleigh, NC. en el análisis del crecimiento en rosa y clavel en

los sistemas de cultivo en suelo y en sustrato. pp. var. mollissima). Rev. Colomb. Cienc. Hort. 7, 31-45
43-51. En: Flórez, V., A. Fernández, D. Miranda, . Doi: 10.17584/rcch.2013v7i1.2033
B. Chaves y M. Guzmán (eds.). Avances sobre fer-
tirriego en la floricultura colombiana. Unibiblos, Malavolta, E. 2006. Manual de nutrição de plantas. Ce-
Bogotá. res, São Paulo, Brasil.
Fonseca de Souza, M., M. Queiroz, M. De Oliveira y Marschner, H.E., A. Kirkby e I. Cakmak. 1996. Effect
R. Inácio. 2012. Omissão de macronutrientes em of mineral nutricional status on shoot-root parti-
mudas de biribazeiro (Rollinia mucosa [Jacq.] Baill) tioning of photoassimilates and cycling of mineral
cultivadas em solução nutritiva. Agron. Colomb. nutrients. J. Exp. Bot. 47, 1255-1263 . Doi: 10.1093/
30(1), 41-45. jxb/47.Special_Issue.1255
Guo, S., Y. Zhou, X. Gao, Y. Li y Q. Shen. 2007. New Marschner, P. (ed.). 2012. Marschner’s mineral nutrition
insights into the nitrogen form effect on photo- of higher plants. 3rd ed. Academic Press, London.
synthesis and photorespiration. Pedosphere 17(5),
Mendoça, M., P. Monnerat, A. Cordeiro y M. Da Silva.
601-610. Doi: 10.1016/S1002-0160(07)60071-X
2011. Sintomas visuais de deficiência de macronu-
Gutiérrez-Colomer, R.P., M.M. González-Real y A. Bai- trientes e boro em maracujazeiro-doce. Rev. Bras.
lle. 2006. Dry matter production and partitioning Frutic. 33(4), 1329-1349. Doi: 10.1590/S0100-
in rose (Rosa hybrida) flower shoots. Sci. Hortic. 29452011000400034
107, 284-291. Doi: 10.1016/j.scienta.2005.08.003
MADR. 2007. Acuerdo nacional de competitividad ca-
Havlin, J.L, J.D. Beaton, S.L. Tisdale y W.R. Nelson. dena de la guayaba. Ministerio de Agricultura y
1999. Soil fertility and fertilizers - An introduc- Desarrollo Rural, Bogotá.
tion to nutrient management. 6th ed. Prentice Hall, MINAG. 2011. Instructivo técnico del cultivo de la
New Jersey, NJ. guayaba var. Enana Roja Cubana. Ministerio de la
Hermans, C., J. Hammond, P. White y N. Verbruggen. Agricultura. Ed. PALMA-PNUD, La Habana.
2006. How do plants respond to nutrient shortage Munson, R.D. y W.L. Nelson. 1986. Principles and prac-
by biomass allocation?. Trends Plant Sci. 11(12), tices in plant analysis. pp. 223-248. En: Walsh
611-617. Doi: 10.1016/j.tplants.2006.10.007 L.M. y J.D. Beaton (eds.). Soil testing and plant
Hoagland, D.R. y D.I. Arnon. 1950. The water-culture analysis. 6th Ed. SSSAJ, Madison, WI.
method for growing plants without soil. College Natale, W., E. Coutinho, A. Boaretto y F. Pereira. 1996.
of Agriculture, Agricultural Experiment Station, Goiabeira: Calagem e adubação. FUNEP, Jabotica-
University of California, Berkeley, CA.61 bal, Brasil.
Hunt, R. 1990. Basic growth analysis. Unwin Hyman, Nava, A.D., V.A. González, P. Sánchez, C.B. Valdivia,
London. M. Livera y T. Brito. 2004. Crecimiento y fenología
del guayabo (Psidium guajava L.) cv. ‘Media China’
IIFT (Instituto de Investigaciones de Fruticultura Tropi-
en Iguala. Rev. Fitotec. Mex. 27(4), 349-358.
cal). 2011. Instructivo técnico para el cultivo de la
guayaba. La Habana. Norero, A.L. y M.A. Pilatti. 2002. Enfoque de sistemas y
modelos agronómicos. Necesidades, métodos y ob-
Kalaji, H., A. Oukarroum, V. Alexandrov, M. Kouzma-
jetos de estudio. Universidad Nacional del Litoral,
nova, M.Brestic, M. Ziycak, IA. Samborska, MD.
Santa Fe, Argentina.
Cetner, SI. Allakhverdiev y V. Goltsev. 2014. Iden-
tification of nutrient deficiency in maize and to- Prakash.D., P. Narayana-Swamy y S. Sondur. 2002.
mato plants by in vivo chlorophyll a fluorescence Analysis of molecular diversity in guava using
measurements. Plant Physiol. Biochem. 81, 16-25. RAPD markers. Hort. Sci. Biotech. 77, 287-293.
Doi: 10.1016/j.plaphy.2014.03.029
Ridge, I. 1993. Plant physiology. Hodder & Stoughton
Lizarazo, M., C. Hernandez, G. Fischer y M. Gómez. and the Open University, Sevenoaks, UK.
2013a. Response of the banana passion fruit (Pas-
siflora tripartita var. mollissima) to different levels of Salvador, J., A. Moreira, E. Malavolta y C. Cabral. 2003.
nitrogen, potassium and magnesium. Agron. Co- Influência do boro e do manganês no crescimento e
lomb. 31, 44-54. na composição mineral de mudas de goiabeira. Ci-
ênc. Agrotec. 27(2), 325-331. Doi: 10.1590/S1413-
Lizarazo, M., C. Hernández, G. Fischer y M. Gómez. 70542003000200011
2013b. Biomasa, parámetros foliares y sintoma-
tología en respuesta a diferentes niveles de man- Salvador, J., A. Moreira y T. Muraoka. 1998. Deficiência
ganeso, zinc y boro en curuba (Passiflora tripartita nutricional em mudas de goiabeira decorrente da
Vol. 10 - No. 1 - 2016

omissão simultânea de dois macronutrientes. Pesq. Viégas, I., M. Thomaz, J. Silva, E. Conceição y A. Naiff.
Agropec. Bras. 10(33), 1623-1631. M. 2004. Efeitos da omissão de macronutrientes e
Boro no crescimento, nos sintomas de deficiência
Schachtman, D.P. y R. Shin. 2007. Nutrient sensing and nutricionais e na composição mineral de plantas
signaling: NPKS. Annu. Rev. Plant Biol. 58, 47-69. de camucamuzeiro. Rev. Bras. Frutic. 26(2), 315-
Doi: 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103750 319 . Doi: 10.1590/S0100-29452004000200032
Wang, Y.-H., D.F. Garvin y L. Kochian. 2002. Rapid

Sinclair, T.R. 1990. Nitrogen influence on the physiol-
induction of regulatory and transporter genes in
ogy of crops yield. pp. 41-55. En: Rabbinge, R.,
response to phosphorus, potassium, and iron de-
J. Goudriaan, H. van Keulen, F.W.T. Penning de
ficiencies in tomato roots. Evidence for cross talk
Vries y H.H. van Laar (eds.). Theoretical produc- and root/rhizosphere-mediated signals. Plant Phy-
tion ecology: reflections and prospects. Pudoc, Wa- siol. 130, 1361-1370. Doi: 10.1104/pp.008854
geningen, The Netherlands.
Yeh, D.M., L. Lin y C.J. Wright. 2000. Effects of mineral
Singh, N. y C. Rajput. 1978. Effect of leaf age and nutrient deficiencies on leaf development, visual
position and fruiting status on guava leaf min- symptoms and shoot/root ratio of Spathiphyllum.
eral composition. J. Hort. Sci. 53, 74-74. Doi: Sci. Hortic. 86, 223-233. Doi: 10.1016/S0304-
10.1080/00221589.1978.11514797 4238(00)00152-7

Desarrollo de la biomasa y raíz en plantas de lulo

(Solanum quitoense var. septentrionale) en respuesta
Biomass and root development response of lulo
(Solanum quitoense var. septentrionale) plants to
shading and waterlogging
WILLIAM ANDRÉS CARDONA1, 5

LUIS GABRIEL BAUTISTA-MONTEALEGRE2
NIXON FLÓREZ-VELASCO3
GERHARD FISCHER4
Plantulas
Plántula dedelulo.
tomate.
Foto: G. Fischer
RESUMEN
El cambio y la variabilidad climática incrementan los periodos de lluvias, generando inundaciones y/o ane-
gamientos, los cuales impactan en el desarrollo fisiológico de las especies cultivadas. En lulo, aunque se reco-
mienda su siembra bajo penumbra, se estudió el efecto del estrés por anegamiento en condiciones de sombrío
bajo invernadero. Las plantas de lulo, de 10 semanas de edad, fueron sembradas en materas de plástico de 5 L
con un sustrato suelo y arena cuarcítica en proporción 1:1 v/v, se determinó el efecto de 65% sombrío en los
cuatro periodos del anegamiento de 0, 3, 6 y 9 días, más 9 días de recuperación c/u, sobre el desarrollo de la
biomasa de planta y las raíces. El sombrío disminuyó la acumulación de biomasa en todos los órganos vegeta-
tivos, especialmente en las hojas (-22,7%). No se presentaron interacciones entre el sombrío y el anegamiento.
La raíz resultó ser el órgano más afectado por los periodos de mayor anegamiento (6 y 9 días), con reducciones
del diámetro del cuello radical, longitud de raíz pivotante y del volumen y peso seco de raíz, mientras que, en
consecuencia, la relación de biomasa entre la parte aérea y la raíz se aumentó. Durante el periodo de recupe-
ración de 9 días persistió el efecto negativo de la privación del oxígeno en la rizósfera y, más bien, se agravó
todavía más para los variables volumen y longitud de la raíz.
1 Facultad de Ciencias Agrarias, Programa de Maestría en Ciencias Agrarias, Línea de Investigación en Suelos y Aguas,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).
2 Facultad de Ciencias Agrarias, Programa de Maestría en Ciencias Agrarias, Línea de Investigación en Fitopatología,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).

3 Facultad de Ciencias Agrarias, Programa de Maestría en Ciencias Agrarias, Línea de Investigación en Fisiología de
Cultivos, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).

54 CARDONA/BAUTISTA-MONTEALEGRE/ FLÓREZ-VELASCO/FISCHER
Palabras clave adicionales: peso seco, cuello raíz, longitud raíz, relación parte aérea/raíz.
ABSTRACT
Climate change and its variability increase rainy periods, generating flooding and waterlogging, which affect
the physiological development of cultivated species. In lulo, although growth under shade is recommended,
the effect of stress due to waterlogging was studied under conditions of partial shading in greenhouse. Young
lulo plants were planted in 5 L plastic pots with soil and sand quartzite at a ratio of 1: 1 v/v as substrate. The
effect of 65% shading and no shading during four periods of waterlogging, 0, 3, 6 and 9 days, and a recovery
period of 9 days each on the development of plant biomass and roots was determined. The shading decreased
biomass accumulation in all of the vegetative organs, especially the leaves (-22.7%). No interactions between
the shading and waterlogging were measured. The root system proved to be the organ most affected by the
periods of increased waterlogging (over 6 and 9 days), with reductions in the diameter of the root collar,
length of taproot, volume and dry weight of roots, while; as a consequence, the shoot/root ratio of the bio-
mass increased due to rhizosphere oxygen deprivation. During the recovery period of 9 days, the negative
effect of the waterlogging persisted and was further aggravated for the volume and root length variables.
Additional keywords: dry weight, root collar, root length, shoot/root ratio.
INTRODUCCIÓN
El lulo (Solanum quitoense Lam.) es un arbusto centrados (González et al., 2014; Flórez et al.,
tropical originario de los bosques húmedos de 2008). En 2014, la superficie sembrada en Co-
los Andes de Suramérica (Messinger y Lauerer, lombia con este frutal fue de 9.829 ha, de las
2015), incluyendo a Colombia, Ecuador y Perú cuales se obtuvieron 80.313 t y un rendimien-
dentro del centro primario de su diversidad ge- to promedio de 9,54 t ha-1, a partir de 8.418 ha
nética (Bonet y Cárdenas, 2012). Las dos va- cosechadas y los departamentos de Huila, Va-
riedades botánicas de lulo más importantes en lle del Cauca, Antioquia, Santander, Boyacá y
Colombia son la septentrionale y la quitoense. La Caldas son los de mayor participación a nivel
primera se caracteriza por la presencia de espi- nacional (MADR, 2014).
nas en el tallo y en las hojas y por una mayor aci-
dez de sus frutos, mientras la segunda variedad Por ser una planta originaria de los bosques hú-
no presenta espinas y sus frutos son más dulces medos, presenta buena adaptación a regiones
(Morton, 1987). frescas y sombreadas, se presume que es una
planta de semipenumbra, con ruta fotosintética
En Colombia y Ecuador es considerado como C3 (Medina et al., 2006). Por ello, se recomien-
un producto importante en la canasta familiar da su siembra bajo penumbra natural o artificial
y cuenta con un alto potencial agroindustrial (Bonet y Cárdenas, 2012). Sin embargo, como
en la obtención de pulpa, jugos, néctares y con- producto de la domesticación, se han establecido

S O M B R Í O Y A N E G A M I E N T O A F E C TA N P L A N TA S D E L U L O 55
cultivos comerciales en ambientes de alta ilumi- solo queda disponible en una capa delgada ubi-
nación y libre exposición, en especial en los ma- cada cerca de la superficie (Taiz y Zeiger, 2010).
teriales sin espinas (Medina et al., 2006). Esta condición de hipoxia se ha convertido en
un estrés abiótico importante que afecta el cre-
El Panel Intergubernamental de Cambio Climáti- cimiento, desarrollo, productividad e incluso la
co reporta que el incremento en las precipitacio- distribución de las especies (Kozlowski, 1997) y
nes, causadas principalmente por el calentamien- que muestra un fuerte efecto negativo sobre el
to global resultado de las actividades humanas, crecimiento y la actividad fisiológica de las raíces
tendrá un mayor impacto en las regiones tropi- (Pallardy, 2007).
cales como consecuencia del aumento del ciclo
hidrológico mundial (Bailey-Serres y Voeseneck, La mayoría de las especies vegetales son suscep-
2008). En Colombia durante los años 2010 y 2011, tibles, a un mayor o menor grado, a esta adver-
el incremento de las precipitaciones, causadas por sidad y han desarrollado adaptaciones a estas
el fenómeno de La Niña, afectó seriamente las re- condiciones anaeróbicas (Bailey-Serres y Voese-
giones Caribe y Andina del territorio; en dicha nek, 2008). Las plantas pueden llegar a tolerar
temporada, se registró la afectación del 87,5% de el encharcamiento mediante mecanismos que
los departamentos del país (DANE, 2011). implican el transporte y suministro de oxígeno
a los órganos sumergidos, dentro de estos la for-
Los periodos de anegamiento en periodos de alta mación de aerénquima y la inserción de raíces
pluviosidad o riego excesivo, unidos a un pobre adventicias, cerca de la superficie del agua, son
drenaje del suelo (Pardos, 2004; Torres y Fischer, los más importantes (Moreno y Fischer, 2014).
2016) dificultan el desarrollo radical y la fisiolo- El aerénquima es un conjunto de canales que ad-
gía de las especies cultivadas, generando gran- mite la difusión interna del oxígeno atmosférico
des pérdidas de producción agrícola en todo el y el proveniente de la fotosíntesis de las partes
mundo (Bailey-Serres et al., 2012). Anegamiento aéreas hacia las raíces anegadas favoreciendo la
e inundación conllevan a una saturación de los respiración aeróbica de este órgano vital para la
poros en el suelo con agua que normalmente es- planta (Yamauchi et al., 2013).
tán ocupados con aire (Lambers et al., 2008). En
consecuencia, en el suelo se presenta la reducción La radiación solar es la fuente energética más im-
del oxígeno (O2) libre a cambio de la acumula- portante para la asimilación del carbono y el cre-
ción de dióxido de carbono (CO2), que afecta el cimiento de la planta (Valladares y Niinemets,
potencial redox del suelo, cambiando la disponi- 2008), por lo cual cualquier reducción en esta
bilidad de nutrientes como manganeso (Mn4+), causará efectos sobre la fotosíntesis y la tasa de
hierro (Fe3+) y sulfato (SO24-) e incrementando la crecimiento (Mielke y Schaffer, 2010).
solubilidad de metales tóxicos (Zeng et al., 2013).
Adicionalmente aumenta la producción de sus- Las plantas están frecuentemente limitadas por
tancias tóxicas como etanol, acetaldehído, com- múltiples factores de estrés que operan de for-
puestos cianógenos y etileno (Kozlowski, 1997). ma simultánea, en este sentido, las respuestas
Por el lavado de las raíces se presenta una pérdida fisiológicas a efectos separados de anegamiento
de nutrientes minerales como compuestos so- y sombrío sugieren que ambos factores inte-
lubles de nitrógeno originando un desequilibrio ractúan de tal forma, que el efecto adverso del
nutricional debido a la actividad anaeróbica mi- sombrío se amplificará en suelos anegados (Laan
crobiana (Pardos, 2004). et al., 1990). La interacción de estas dos condi-
ciones puede afectar el crecimiento de plantas
La poca disponibilidad de O2 en el suelo anega- de forma independiente o interactuar haciendo
do reduce la difusión del oxígeno disuelto el cual que un factor reduzca y/o incremente el impac-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

to de factores adicionales (Baracaldo et al., 2014). y (2) con sombrío (CS), colocando las plantas en
Mommer et al. (2005) constataron que existen una cámara cubierta por todos los lados con po-
fuertes similitudes entre las respuestas de acli- lisombra negra, instalada a 1,5 m por encima de
matización a sombrío e inmersión en agua de las las plantas, que brindó un porcentaje de sombra
plantas. del 65±4%, con una radiación de 29.94±3.4 lx.
Dada la importancia del cultivo de lulo para el Para el factor de anegamiento se probaron cua-
sector frutícola colombiano y el poco conoci- tro niveles correspondientes a diferentes tiempos
miento que existe en el estudio de la fisiología de duración así: 0, 3, 6 y 9 d, con un tiempo de
de esta especie en condiciones de variabilidad recuperación de 9 d. Para ello se cerraron hermé-
climática, así como la falta del entendimiento ticamente las aberturas de drenaje de las materas
sobre los mecanismos como las plantas reaccio- y mediante la adición de agua de riego se man-
nan a un suelo saturado de agua (Voesenek et al., tuvo permanentemente una lámina de 3 cm por
2014), el presente estudio tuvo como objetivo de- encima del nivel del sustrato, durante los días de
terminar los efectos que causan el sombrío y el duración de cada tratamiento. El estrés por ane-
anegamiento sobre la formación de biomasa de gamiento se suspendió destapando los orificios
los órganos de la planta y los componentes del de drenaje de las materas en los días antes men-
desarrollo radical. cionados.
Las condiciones de temperatura del aire fueron

MATERIALES Y MÉTODOS similares para las dos condiciones de sombrío,
CS y SS; con 25,3 y 25,6°C, respectivamente, y
Material vegetal y condiciones la humedad relativa al interior de la cámara de
del experimento polisombra fue superior con respecto al área sin
sombrío, registrando valores de 61,2% y 25,7%,
El experimento se llevó a cabo en un inverna- respectivamente.
dero de cubierta plástica de la Facultad de Cien-
cias Agrarias de la Universidad Nacional de Co- Parámetros del desarrollo radical
lombia, sede Bogotá, localizado a 4°35’56’’N y
74°04’51’’W, con altitud de 2.556 m. El material Se registró el diámetro del cuello de raíz emplean-
vegetal utilizado consistió en plantas de lulo de 10 do un calibrador Vernier digital 8 in, referencia
semanas de edad, propagadas por semilla. Cada 3416. Para determinar la longitud de la raíz pi-
planta fue trasplantada en una matera de plástico votante se midió la longitud de estas mediante
de 5 L de capacidad, que contenía como sustrato una cinta métrica, mientras que el volumen se
suelo tamizado y arena cuarcítica en proporción calculó mediante un cilindro graduado (probeta)
1:1 v/v. Las propiedades físicas y químicas del que contenía un volumen conocido de agua (250
sustrato empleado fueron: pH 5,2; CO 6,33%; N mL), del cual se registró el volumen desplazado
0,55%; Ca 6,21; K 1,79; Mg 1,42 y Na 0,29 meq al sumergir las raíces evaluadas.
100 g-1; P 37,2; Cu 0,20; Fe 47; Mn 4,57; Zn 1,45
y B 0,34 mg kg-1; AI 0,23 meq 100 g-1; CICE 9,94 Biomasa seca de los órganos
meq 100 g-1; con textura franco arenosa.
Se separaron las plantas en hojas, tallo y raíz, se-
Para el primer factor de estrés, el sombrío, los dos cando las muestras en un horno universal a 80°C
niveles fueron: (1) sin sombrío (SS) adicional, ex- durante 48 h, hasta peso constante, y posterior-
poniendo las plantas a la radiación solar bajo la mente se registró el peso seco de las biomasas
cubierta plástica del invernadero (66.69±1.1 lx) empleando una balanza de precisión.

Relación entre la biomasa aérea/radical y de los órganos de la planta, así mismo como el
diámetro del tallo basal, debido al 65% sombrío,
Con los pesos obtenidos a partir de las estructu- mientras las otras variables no fueron afectadas
ras separadas, se calculó la relación parte aérea/ por el factor luz (tablas 1 y 2). Este resultado re-
radical, esto mediante el cociente entre el peso fleja la importancia de la luz en la producción
seco de la parte aérea y el peso seco de la raíz. de biomasa a través de la fotosíntesis y la poste-
rior translocación de los fotoasimilados (Taiz y
Diseño experimental y análisis Zeiger, 2010; Fischer et al., 2012), lo que también
estadístico de los datos concuerda con lo encontrado por Casierra-Po-
sada et al. (2013) en plantas de lulo sombreados
Se utilizó un diseño completamente aleatoriza- que redujeron en un 27,5% la tasa de asimilación
do con arreglo factorial. El primer factor corres- neta (TAN).
ponde a los periodos de anegamiento y recupe-
ración y el segundo factor a sombrío, con tres Resultados similares observaron Mielke y Scha-
repeticiones por tratamiento, donde cada una ffer (2010) en el arbusto suramericano Eugenia
consistió de una planta individual en matera. uniflora que desarrolló mayores pesos secos de la
Se comprobaron los supuestos mediante test de parte aérea, raíz y peso seco total de 30%, 50%
Levene y Shapiro-Wilk. Posteriormente, los da- y 33% en plantas que recibieron plena luz, com-
tos se analizaron mediante ANAVA de dos vías. parado con plantas bajo luz parcial (40,5 y 10,7
La prueba Tukey se utilizó para determinar el mol m-2 día-1 de densidad del flujo fotosintético,
efecto de los tratamientos sobre las variables. Los respectivamente). Del mismo modo, Casierra-
datos fueron analizados usando Statistix v 9.0 Posada et al. (2013) registraron en lulo una reduc-
(Analytical Software,Tallahassee, FL). ción del 27,3% en el peso seco total acumulado
por las plantas que estuvieron cubiertas con una
polisombra.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Es para considerar que aunque el sombrío fue del
Sombrío 65%, la biomasa total se redujo solamente en un
21%, mostrando la adaptación del lulo a ambien-
El análisis de varianza arrojó diferencias signifi- tes de penumbra (Bonet y Cárdenas, 2012), pero,
cativas en la reducción de la biomasa seca total al mismo tiempo, confirmando sus altos rendi-
Tabla 1. Resumen de análisis de varianza del efecto de los tratamientos de sombrío y anegamiento sobre variables
de crecimiento en plantas de lulo.
Fuente de variación
Abrev.
Sombrío Anegamiento Sombrío x Anegamiento
Peso seco hoja PSH ** ns ns
Peso seco tallo PST * *** ns
Peso seco raíz PSR * *** ns
Peso seco total PSTL ** ns ns
Relación parte aérea raíz A/R ns *** ns
Volumen raíz VR ns *** ns
Longitud raíz LR ns *** ns
Diámetro tallo DT ** *** ns
*, ** y *** diferencias significativas en el nivel de probabilidad de 0,05; 0,01 y 0,001, respectivamente. NS, no significativo en α=0,05.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

mientos en ambientes de elevada luminosidad tivas (P>0,05). Tampoco Baracaldo et al. (2014)
(Medina, 2006), lo que expresa la buena plastici- encontraron interacciones entre el sombrío de
dad fisiológica de esta planta a la disponibilidad 56% y el anegamiento en tomates chonto duran-
de luz (Lavinski et al., 2007) y, además, no se pudo te 4, 8 y 12 d, sin embargo, con un enfoque fun-
confirmar lo reportado por Morton (1987) que el cional (usando el modelo de Gompertz), estos
lulo no es adaptado a una plena luz solar. Sin em- autores vieron una reducción de la biomasa seca
bargo, en este contexto, vale mencionar que ex- total de las plantas sombreadas y anegadas du-
presó Lobo (2000) que la plena exposición solar rante 12 d, a partir del día 20 del inicio del anega-
redujera el periodo productivo de la planta de lulo miento, comparado con los demás tratamientos.
debido a una acelerada actividad metabólica.
Anegamiento
La reducción del diámetro del tallo basal por
la sombra está directamente relacionada con la El factor anegamiento mostró diferencias signi-
menor acumulación de biomasa en este órgano ficativas (P≤0,001) en seis de las ocho variables
(tabla 2), además, podría ser una consecuencia evaluadas (tabla 1), pero en el peso seco foliar
de menores tasas de translocación de carbohi- que representa la mayor parte de la biomasa de la
dratos hacía las raíces, necesitando un sistema planta en la fase vegetativa (Medina et al., 2006)
vascular de menor diámetro, mientras en plantas y así, consecuentemente, en la biomasa total, la
no estresadas lumínicamente el tallo y las raíces falta de oxígeno en la rizósfera no produjo efec-
reciben cantidades suficientes de carbohidratos, tos marcados (tabla 1).
especialmente en la fase inicial del crecimien-
to de la planta (Fischer et al., 2012). Hansen Diámetro del tallo basal
(1978) reporta tasas de flujo de fotoasimilados
más altas en doseles de plantas de manzano a Con respecto al diámetro del cuello radical no
plena luz comparado con plantas sometidas a hubo diferencias estadísticas en el desarrollo del
deficiente luz. También Dwivedi y Dwivedi grosor de este en las plantas no anegadas (con-
(2012) resaltan que los cambios inducidos por trol) durante los 9 d del estudio, sin embargo,
baja intensidad lumínica pueden conllevar a un las anegadas durante 6 y 9 d formaron tallos ba-
reducido flujo de carbohidratos hacía las raíces, sales más gruesos (P≤0,05) comparado con las
interviniendo negativamente en la respiración y del control o solamente anegadas por 3 d (figura
la actividad enzimática de este órgano y, así dis- 1A). También Flórez-Velasco et al. (2015) obser-
turbando, por lo menos en parte, el metabolismo varon en plantas de lulo anegadas un diámetro
de toda la planta. de tallo más grande que en las no anegadas, ar-
gumentando que esta respuesta se debe a la for-
Como indica la tabla 1, entre sombrío y anega- mación de tejido esponjoso (el aerénquima), el
miento no se registraron interacciones significa- cual permite la difusión de gases, como el O2, del
Tabla 2. Efecto del sombrío sobre peso seco de la hoja (PSH), peso seco del tallo (PST), peso seco de la raíz (PSR),
peso seco total (PSTL) y diámetro del tallo (DT) en plantas de lulo.
Tratamiento PSH (g) PST (g) PSR (g) PSTL (g) DT (mm)
Sin sombra 3,00 ± 0,16 a 2,18 ± 0,13 a 1,39 ± 0,12 a 6,60 ± 0,33 a 8,78 ± 0,31 a
Con sombra 2,32 ± 0,12 b 1,81 ± 0,10 b 1,08 ± 0,09 b 5,24 ± 0,26 b 7,56 ± 0,29 b
CV (%) 30,12 45,45 46,56 29,35 20,32
Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05). Valores son promedios de tres repeticiones ± error
estándar.

tallo aeróbico hacía las raíces hipóxicas/anóxicas biomasa del tallo, como lo registraron Baracaldo
en plantas anegadas e inundadas (Striker, 2012; et al. (2014) en tomate, anegados 8 y 12 d y Alda-
Sairam et al., 2008). na et al. (2014) en uchuva, anegadas 6 y 8 d, no
pudo ser observado en las plantas de lulo.
Estos mismos resultados los obtuvieron Núñez-
Elisea et al. (1999) y Mielke et al. (2005) en plan- Peso seco de la raíz
tas de Annona glabra, sometidas a más de 10 d de
anegamiento, en contrario a Aldana et al. (2014) En la figura 3C se aprecia que las plantas some-
quienes observaron a 50 d una reducción de 2/3 tidas a los periodos más largos de inundación
del grosor del cuello radical en uchuva, anegadas (6 y 9 d) acumularon significativamente menor
durante 8 d, en comparación con las plantas no biomasa (P≤0,05) en el sistema radical, en com-
estresadas. Del mismo modo, Fernández et al. paración con las plantas control. El efecto sobre
(1997) observaron en la variedad de manzano la reducción de la biomasa radical fue tan gran-
‘Jonnee’, injertadas sobre tres diferentes portain- de, que las plantas no recuperaron en los 9 d
jertos, una reducción del aumento del área trans- posteriores (no anegadas) esta biomasa perdida
versal del tronco, 5 cm por encima del injerto en (figura 3C).
plantas anegadas durante 32 d, comparado con
anegamientos más cortos. Este resultado confirma que los daños más
grandes en suelos anegados corresponden al
Estos resultados, observados en las diferentes sistema radical, debido a un suministro insufi-
plantas estudiadas, confirman que la toleran- ciente de oxígeno (Yamauchi et al., 2013; Khon-
cia al anegamiento depende mucho de la espe- daker y Ozawa, 2007). La hipoxia o incluso la
cie, además varía según la edad y fenología de la anoxia en la rizósfera es la consecuencia inme-
planta y la duración de las condiciones apóxicas/ diata del anegamiento (Sauter, 2013), teniendo
anóxicas (Kozlowski, 1997). en cuenta que la resistencia a la difusión de
oxígeno es hasta 10.000 veces mayor en solu-
El mayor crecimiento en grosor del tallo, debi- ciones del agua que en el aire (Vartapedian y
do al estrés por 9 d de anegamiento, se perdió Jackson, 1997).
significativamente (P≤0,05) en la recuperación
de las plantas en los 9 d siguientes (figura 1A), Por otro lado, las concentraciones mínimas de
posiblemente porque la planta ya no requería oxígeno en el suelo pueden causar efectos tóxicos
continuar con el desarrollo del tejido esponjoso debido a la síntesis de sustancias como etanol y
(Flórez-Velasco et al., 2015). acetaldehído en la ruta de la respiración anaeró-
bica (Kozlowski, 1997). Como reportan Jiménez
Peso seco del tallo et al. (2012), en este proceso de la acidificación
citosólica, se produce ácido láctico que disminu-
Esta variable no mostró diferencias estadísticas ye el pH de las células induciendo la síntesis del
entre el control y las plantas anegadas en las tres acetaldehído.
fechas de evaluación (figura 1B). Se presentó una
tendencia de aumento de biomasa entre los 3 y Debido a la respiración anaeróbica de las raíces
6 d del ensayo, con una ligera reducción en su que produce solamente 2 ATP, en comparación
acumulación hacía los 9 d. En las plantas de 3 d con los 36 ATP en condiciones aeróbicas, la falta
anegadas, su recuperación en los posteriores 9 d de energía afecta gravemente el metabolismo de
favoreció una mayor acumulación de masa seca las células radicales (Dwivedi y Dwivedi, 2012).
(P≤0,05) en el tallo, comparado con las plantas López y Del Rosario (1983) observaron una dis-
control (figura 1B). El efecto de la reducción de la minución de la respiración radical del 72% en
Vol. 10 - No. 1 - 2016

12 3,5
A a B
a
ab
10 a 3,0
ab ab ab
cd bcd bcd
cd 2,5 abc abc
Diámetro del tallo (mm)
Peso seco del tallo (g)

8 bcd cd
2,0 cd
d
6
1,5
4
1,0
2 0,5
0 0
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
2,5 7
C a
D
a a
6 a
a ab a
2,0
abc
5
Relación parte aérea/raíz
bcd
Peso seco de raíz (g)
b b b
1,5 cde
cde cd 4
b
de
e
3
1,0
2
0,5
1
0 0
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
Figura 1. Efecto de tres periodos de anegamiento (3, 6 y 9 días con 9 días de recuperación c/u) sobre A) diámetro
del tallo (corresponde al cuello radical), B) peso seco del tallo, C) peso seco de raíz y D) relación parte
aérea/raíz en plantas de lulo. Valores son promedios de tres repeticiones ± error estándar. Promedios con
letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
plantas de tomate anegadas por 10 d. Steffens et Esta gran afectación del crecimiento radical por
al. (2005) concluyeron que la deficiencia de oxí- la hipoxia en la rizósfera coincide completamen-
geno en la rizósfera impide la síntesis de ATP, lo te con lo reportado por Larcher (2003) y lo en-
que conlleva a una muy baja toma de nutrientes, contrado por Fernández et al. (1997) en manzano
observado en el caso de trigo y avena. por una disminución de la producción de nuevas

raíces y por Baracaldo et al. (2014) en tomate y Al- los 3 d, una relación significativamente menor
dana et al. (2015) en uchuva, en estas dos especies que las estresadas durante 6 y 9 d y esta relación
el anegamiento disminuyó ampliamente la acu- fue también menor que en las plantas de recupe-
mulación de biomasa seca de las raíces comparado ración después de los 3 d (figura 1D). También,
con los otros órganos vegetativos de la planta. por la afectación más grande de las raíces anega-
das durante 6 y 9 d (figuras 1C y 2B), se presentó
En todas las variables medidas en el presente es- una alta relación parte aérea/raíz que superó sig-
tudio, la recuperación de las plantas, finalizando nificativamente la de las plantas control en estas
los 9 d del anegamiento, no obtuvo resultados dos evaluaciones (figura 1D).
positivos, lo que concuerda con los observado
por Mielke y Schaffer (2010) en Eugenia uniflora, Estos resultados coinciden con los encontrados
en la cual persistieron los efectos negativos de la en tomate (Baracaldo et al., 2014) y uchuva (Al-
hipoxia radical sobre la fotosíntesis y la acumu- dana et al., 2014) en los cuales se evidenció un
lación de la biomasa. fuerte aumento en la relación parte aérea/raíz
cuando se incrementó la duración del anega-
Peso seco total de la planta miento a partir de 8 y 6 d, respectivamente, sin
embargo, Flórez-Velasco et al. (2015) observaron
No se presentaron diferencias estadísticas en plantas de lulo que la relación de peso seco
(P>0,05) por los tratamientos de anegamiento entre la parte aérea y raíz no varió por efecto del
(5,49 g y 5,58 g en plantas anegadas y no anega- estrés por anegamiento.
das, respectivamente), debido a que, sobre todo,
la biomasa foliar (2,78 g y 2,69 g), la más abun- La alta proporción de la parte aérea/raíz en las
dante de la planta, tampoco fue influenciada plantas anegadas durante 6 y 9 d, que tampo-
significativamente (P>0,05) por la hipoxia en el co se disminuyó en los 9 d de recuperación,
sistema radical (tabla 1). podría obedecer a la muerte del tejido radical
por las condiciones de anoxia (Larcher, 2003)
Resultados similares encontraron Flórez-Velasco y del deficiente crecimiento de raíces nuevas
et al. (2015) en plantas de lulo anegadas, que tu- (Moreno y Fischer, 2014), comparado con las
vieron una nutrición nitrogenada baja (10 mg plantas no anegadas. También Fischer y Or-
L-1), mientras con una alta (110 mg L-1), estas duz-Rodríguez (2012) afirman que en un suelo
plantas presentaron mayor tolerancia a la inun- saturado de agua se mueren primero las raíces
dación y produjeron una biomasa total tres veces finas y fibrosas.
mayor que las con baja nutrición. Estos autores
se refirieron por un lado, a una menor absorción En los tejidos que sufren por las condiciones de
de nitrógeno por las raíces y, por otro, midieron hipoxia y todavía más por anoxia, Vartapetian y
una menor eficiencia del fotosistema II (PSII) Jackson (1997), en su artículo de revisión, resu-
en las plantas anegadas con baja nutrición de N. mieron que las relaciones funcionales entre raí-
También Mielke y Schaffer (2010) registraron ces y tallos están altamente disturbadas, y esto
una reducción de biomasa total en Eugenia uni- afecta gravemente la asimilación de carbohidra-
flora anegada en “solamente” 27%, comparado tos y la utilización de los fotoasimilados de la
con una masa seca menor de 58% en las raíces. planta.
Relación biomasa parte aérea/raíz Longitud de raíz pivotante
Debido al mayor crecimiento de la raíz al inicio Esta variable no fue influenciada significativa-
del experimento, comparado con la parte aérea mente por los tratamientos del anegamiento,
de la planta, las plantas anegadas mostraron a sin embargo el efecto negativo y significante
Vol. 10 - No. 1 - 2016

se presentó después de los 9 d de recuperación, Volumen de raíces

sobre todo, en las plantas de 9 d anegadas (fi-
gura 2A). También Mielke y Schaffer (2010) Como muestran las figuras 2B y 3, el volumen
encontraron en Eugenia uniflora reducciones de de raíz fue altamente afectado en los periodos
crecimiento que se acentuaron en el periodo de de anegamiento de 6 y 9 d, con reducciones
recuperación del anegamiento, especialmente significativas (P≤0,05) frente al control (53%
causado, en primer lugar, por una disminución y 46%, respectivamente). Este efecto negativo
de la fotosíntesis. se aumentó (P≤0,05) todavía más en el periodo
de recuperación después de los 9 d (69%), posi-
El exceso de agua en el suelo crea deficiencias de blemente por el afectado mecanismo de apertu-
oxígeno en la zona de raíz, pudiéndose disminuir ra de estomas en plantas sensibles a la hipoxia
su crecimiento normal (Khondaker y Ozawa, (Pallardy, 2007).
2007) y, además, la mayor producción de eti-
leno en las condiciones hipóxicas disminuye la Se supone que la severa afectación del volumen
elongación de este órgano (Lambers et al., 2008). radical podría haber sido causado, sobre todo,
No se encontraron efectos más contundentes en por una muy baja absorción de agua y nutrien-
esta variable, debido principalmente al hecho de tes, generado por una reducida concentración del
que por tratarse de un muestreo destructivo, las oxígeno libre en la rizósfera (Kozlowski, 1997)
raíces podrían haber sufrido un daño severo me- y un cierre estomático que, en consecuencia, ge-
cánico por la eliminación del suelo. neró una menor fotosíntesis y translocación de
30
A a
B
40 a a
25 a
ab
ab ab
b bc
b ab
30 20
Volumen de raíz (cm3)
abcd
Longitud de raíz (cm)
abc
c
bcd cd
15
d
20
e
10
10
5
0 0
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
Control 3d
Aneg. 3d
Recup. 9d
Control 6d
Aneg. 6d
Recup. 9d
Control 9d
Aneg. 9d
Recup. 9d
Figura 2. Efecto de tres periodos de anegamiento (3, 6 y 9 días con 9 días de recuperación c/u) sobre A) longitud
de raíz y B) volumen de raíz en plantas de lulo. Valores son promedios de tres repeticiones ± error estándar.
Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).

carbohidratos (Najeeb et al., 2015; Taiz y Zeiger, getativos de la planta, especialmente en las hojas
2010) afectando la formación de biomasa en las que son por naturaleza muy grandes en el lulo.
raíces (figura 3). Además, en raíces de un suelo
anegado o inundado, la falta de oxígeno inhibe No se presentaron interacciones entre el sombrío
el transporte electrónico mitocondrial, la oxida- y el anegamiento. El factor sombrío posiblemen-
ción de NADH y la mayoría de las síntesis de te no modifica los efectos de estrés por anega-
ATP (Mielke y Schaffer, 2010) afectando el desa- miento en plantas de lulo en las condiciones de
rrollo de este órgano. También, Sauter (2013) re- este experimento
porta que en condiciones anaeróbicas o anóxicas
las reservas de almidón en las raíces son gastadas El anegamiento tuvo grandes afectaciones sobre
en poco tiempo, haciendo difícil hasta imposible las raíces, siendo el órgano directamente pertur-
para la planta mantener el crecimiento y las fun- bado por la falta de oxígeno en la rizósfera, dis-
ciones radicales. minuyendo la biomasa seca y el volumen drásti-
camente con el aumento de la duración del estrés
Para especies y variedades que no están suficien- y, este efecto, por consiguiente, aumentó consi-
temente adaptadas al estrés por anegamiento, derablemente la relación parte aérea/raíz.
autores como Yetisir et al. (2005) en sandía y Fer-
nández et al. (1997) en manzano recomiendan el El periodo de 9 d de anegamiento ocasionó un
uso de patrones cuyo sistema radical tolere me- aumento en el efecto negativo del estrés en el cre-
jor las condiciones de hipoxia. cimiento de plantas de lulo, como lo corrobora el
periodo posterior de recuperación de 9 d que tuvo
poco efecto positivo sobre las variables de creci-
CONCLUSIONES miento. Así mismo, este periodo de recuperación
aumentó el efecto negativo del anegamiento en
El sombrío del 65% de la luz incidente afectó la las variables volumen de raíz y longitud de la raíz
producción de biomasa en todos los órganos veen plantas de lulo.
0 dda 3 dda 6 dda 9 dda
Figura 3. Apariencia de las raíces de plantas de lulo sometidas a cuatro períodos de anegamiento de 0, 3, 6 y 9 dda
(días de anegamiento) y sin efecto de sombrío (0 dda).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Aldana, F., P. García y G. Fischer. 2014. Effect of wa- Flórez, S.L., D. Miranda Lasprilla, B. Chaves, G. Fischer
terlogging stress on the growth, development and y S. Magnitskiy. 2008. Growth of lulo (Solanum qui-
symptomatology of cape gooseberry (Physalis peru- toense Lam.) plants affected by salinity an substrate.
viana L.) plants. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 38(149), Rev. Bras. Frutic. 30(2), 402-408. Doi: 10.1590/
393-400. Doi: 10.18257/raccefyn.114. S0100-29452008000200023
Bailey-Serres, J., S.C. Lee y E. Brinton. 2012. Water- Flórez-Velasco, N., H.E. Balaguera-López y H. Restrepo-
proofing crops: effective flooding survival strate- Díaz. 2015. Effects of foliar urea application on lulo
gies. Plant Physiol. 160, 1698-1709. Doi: 10.1104/ (Solanum quitoense cv. septentrionale) plants grown
under different waterlogging and nitrogen condi-
pp.112.208173
tions. Sci. Hortic. 186, 154-162. Doi: 10.1016/j.sci-
enta.2015.02.021
Bailey-Serres, J. y L. Voesenek. 2008. Flooding stress:
Aclimations and genetic diversity. Annu. Rev. González, D., L. Ordóñez, P. Vanegas y H. Vásquez. 2014.
Plant Biol. 59, 313-39. Doi: 10.1146/annurev.ar- Cambios en las propiedades fisicoquímicas de frutos
plant.59.032607.092752 de lulo (Solanum quitoense Lam.) cosechados en tres
grados de madurez. Acta Agron. 63(1), 11-17. Doi:
Baracaldo. A., R. Carvajal, A. Romero, A. Prieto, F. Gar- 10.15446/acag.v63n1.31717
cia, G. Fischer y D. Miranda. 2014. El anegamiento
afecta el crecimiento y producción de biomasa en Hansen, P. 1978. Blatt/Frucht-Verhältnisse, Assimilat-
tomate chonto (Solanum lycopersicum L.), cultivado verteilung und Fruchtentwicklung. Erwerbsobstbau
bajo sombrío. Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 8(1), 92- 20, 228-231.
102. Doi: 10.17584/rcch.2014v8i1.2803
Khondaker, N.A. y K. Ozawa. 2007. Papaya plant
growth as affected by soil air oxygen deficiency.
Bonet, J. G. y J. F. Cárdenas. 2012. Lulo (Solanum quitoense
Acta Hortic. 740, 225-232. Doi: 10.17660/ActaHor-
Lam.). pp. 604-621. En: Fischer, G. (ed.) Manual
tic.2007.740.27
para el cultivo de frutales en el trópico. Produme-
dios, Bogotá. Kozlowski, T.T. 1997. Responses of woody plants to
flooding and salinity. Tree Physiol. Monogr. 1, 1-29.
Casierra-Posada, F., K. Pe-a-Olmos, J. Pe-aloza y G. Roveda. Doi: 10.1093/treephys/17.7.490
2013. Influencia de la sombra y de micorrizas sobre
el crecimiento de plantas de lulo (Solanum quitoense Laan, P., M. Tosserams, C.W.P.M. Blom y B.W. Veen.
Lam.). Rev. UDCA Act. &Div. Cient. 16(1), 61-70. 1990. Internal oxygen transport in Rumex species
and its significance for respiration under hypoxic
DANE. 2011. Reporte final de áreas afectadas por inun- conditions. Plant Soil 122, 39-46. Doi: 10.1007/
daciones 2010-2011. Departamento Administrativo BF02851908
Nacional de Estadísticas. Bogotá. Lambers, H., F.S. Chapin III y T.L. Pons. 2008. Plant
physiological ecology. 2nd ed. Springer, New York,
Dwivedi, P. y R.S. Dwivedi. 2012. Physiology of abiotic NY. Doi: 10.1007/978-0-387-78341-3
stress in plants. Agrobios, Jodhpur, India.
Larcher, W. 2003. Physiological plant ecology. Springer-
Fernández, R., R. Perry, J. Flore y R. McLean. 1997. Pho- Verlag, Berlin. Doi: 10.1007/978-3-662-05214-3
tosintesis, C-photosynthate distribution and shoot
and root growth of young apple trees on 3 root- Lavinsky. A.O., C.d.S. Sant’Ana, M.S. Mielke, A.A.F.
stocks exposed to flooding. Acta Hortic. 451, 351- de Almeida, F.P. Gomes, S. Franca y D.d.C. Silva.
359. Doi: 10.17660/ActaHortic.1997.451.41 2007. Effects of light avaibility and soil flooding on
growth and photosynthetic characteristics of Geni-
Fischer, G., P.J. Almanza-Merchán y F. Ramírez. 2012. pa americana L. seedlings. New Forests 34, 41-50.
Source-sink relationships in fruit species. A review. Lobo, M. 2000. Papel de la variabilidad genética en el
Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 6(2), 238-253. Doi: desarrollo de los frutales andinos como alternativa
10.17584/rcch.2012v6i2.1980 productiva. pp. 27-36. En: Memorias 3er Seminar-
io de Frutales de Clima Frío Moderado. Corpoica,
Fischer, G. y J. Orduz-Rodríguez. 2012. Ecofisiología en Manizales, Colombia.
frutales. pp. 54-72. En: Fischer, G. (ed.). Manual
para el cultivo de frutales en el trópico. Produme- López, M.V. y D.A. del Rosario. 1983. Performance of
dios, Bogotá. tomatoes (Lycopersicon lycopersicum (L.) Karsten) un-

der waterlogged conditions. Philippine J. Crop Sci. Sairam, R.K., D. Kumutha, K. Ezhilmathi, P.S. Deshmukh
8(2), 75-80. y G.C. Srivastava. 2008. Physiology and biochemis-
try of waterlogging tolerance in plants. Biol. Plant.
MADR. 2014. Estadística agropecuaria 2007-2014. Grupo 52(3), 401-412. Doi: 10.1007/s10535-008-0084-6
de Estadísticas e Información Sectorial. Ministerio
de Agricultura y Desarrollo Rural, Bogotá. Sauter, M. 2013. Root response to flooding. Curr.
Opinion Plant Biol. 16, 282-286. Doi: 10.1016/j.
Medina, C.I., E. Martínez, M. Lobo, J.C. López y N. Ria-
pbi.2013.03.013
o. 2006. Comportamiento bioquímico y del inter-
cambio gaseoso del lulo (Solanum quitoense Lam.) a Steffens, D., B.W. Hütsch, T. Eschholz, T. Lošák y S. Schu-
plena exposición solar en el bosque húmedo mon- bert. 2005. Water logging may inhibit plant growth
tano bajo del oriente antioqueño colombiano. Rev. primarily by nutrient deficiency rather than nutri-
Fac. Nac. Agron. Medellín 59(1), 3123-3146. ent toxicity. Plant Soil Environ. 51(12), 545-552.
Messinger, J. y M. Lauerer. 2015. Solanum quitoense, a Striker, G.G. 2012. Flooding stress on plants: anatomi-
new greenhouse crop for Central Europe: Flowering cal, morphological and phys-iological responses. pp.
and fruiting respond to photoperiod. Sci. Hortic. 3-28. In: Botany. InTech, Rijeka, Croacia.
183, 23-30. Doi: 10.1016/j.scienta.2014.11.015
Taiz, L. y E. Zeiger. 2010. Plant physiology. 3a ed. Sinauer
Mielke, M.S., E.M. Matos, V.B. Couto, A.-A.F. de Al-
Associates, Sunderland, MA.
meida, F.P. Gomes y P.A.O. Mangabeira. 2005.
Some photosynthetic and growth responses of Torres, C., G. Fischer y D. Miranda. 2016. Principales fi-
Annona glabra L. seedlings to soil flooding. Acta siopatías del cultivo de uchuva (Physalis peruviana
Bot. Bras. 19, 905-911. Doi: 10.1590/S0102- L.). pp. 139-146. En: Miranda, D., C. Carranza y
33062005000400025 G. Fischer (eds.). Problemas de campo asociados al
Mielke, M.S. y B. Schaffer. 2010. Photosynthetic and cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.). Editorial
growth responses of Eugenia uniflora L. seedlings to Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
soil flooding and light intensity. Environ. Exp. Bot.
Valladares, F. y U. Niinemets. 2008. Partial sunlight tol-
68,113-121. Doi: 10.1016/j.envexpbot.2009.11.007
erance, a key plant feature of complex nature and
Mommer, L., H. de Kroon, R. Pierik, G.M. Bögemann consequences. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 39, 237-
y E.J.W. Visser. 2005. A functional comparison of 257. Doi: 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173506
acclimation to shade and submergence in two ter-
restrial plant species. New Phytologist 167, 197-206. Vartapetian, B.B. y M.B. Jackson. 1997. Plant adapta-
Doi: 10.1111/j.1469-8137.2005.01404.x tions to anaerobic stress. Ann. Bot. 79, 3-20. Doi:
10.1093/oxfordjournals.aob.a010303
Moreno, A. y G. Fischer. 2014. Efectos del anegamiento
en los frutales. Una revisión. Temas Agrarios 19(1), Vidoz, M.L., F. Mignolli, H.T. Aispuru, L.A. Mroginski.
108-125. 2016. Rapid formation of adventitious roots and
partial ethylene sensitivity result in faster adapta-
Morton, J. 1987. Naranjilla (Solanum quitoense Lam., Sola- tion to flooding in the aerial roots (aer) mutant of
num angulatum Lam.). pp. 425-428. En: Dowling, tomato. Sci. Hortic. 201, 130-139. Doi: 10.1016/j.
C.F. (ed.). Fruits of warm climates. Creative Re- scienta.2016.01.032
sources Systems, Inc., Miama, FL.
Zeng, F., L. Shabala, M. Zhou, G. Zhang y S. Shabala.
Najeeb, U., M.B. Bange, D.K.Y. Tan y B.J. Atwell. 2015. 2013. Barley responses to combined waterlogging
Consequences of waterlogging in cotton and oppor- and salinity stress: separating effects of oxygen de-
tunities for mitigation of yield losses. AoB Plants 7. privation and elemental toxicity. Frontiers Plant Sci.
Doi: 10.1093/aobpla/plv080 4(313). Doi: 10.1093/treephys/tpv089
Núñez-Elisea, R., B. Schaffer, J.B. Fisher, A.M. Colls y Yamauchi, T., S. Shimamurab, M. Nakazonoa y T. Mo-
J.H. Crane. 1999. Influence of flooding on net CO2 chizukic. 2013. Aerenchyma formation in crop
assimilation, growth and stem anatomy of An- species: A review. Field Crops Res. 152, 8-16. Doi:
nona species. Ann. Bot. 84, 771-780. Doi: 10.1006/ 10.1016/j.fcr.2012.12.008
anbo.1999.0977
Yetisir, H., M.E. Caliskan, S. Soylu y M. Saka. 2006.
Pallardy, S.G. 2007. Physiology of woody plants. 3a ed.
Some physiological and growth responses of wa-
Academic Press, San Diego, CA.
termelon [Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. and
Pardos. J. 2004. Respuestas de las plantas al anegamiento Nakai] grafted onto Lagenaria siceraria to flooding.
del suelo. Invest. Agrar: Sist. Recur. For. (Fuera de Environ. Exp. Bot. 58, 1-8. Doi: 10.1016/j.envexp-
serie), 101-107. bot.2005.06.010
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Efecto de ácidos hidroxicarboxílicos en la biorregulación

del estrés causado por herbicidas en el cultivo de tomate
Effect of hidroxy-carboxylic acids on the bio-regulation
of stress caused by herbicides in tomato crops
JORGE A. RODRÍGUEZ1
GUIDO PLAZA2, 3
Establecimiento de plantas
de tomate.
Foto: Jorge A. Rodríguez
RESUMEN
La pérdida de selectividad de los herbicidas es un riesgo permanente y relevante en cultivos de alto valor; mo-
tivo por el cual es importante contar con alternativas que permitan mitigar su efecto en la fisiología del estrés
en estos cultivos. Se llevó a cabo un experimento en invernadero y otro en condiciones de campo, evaluando el
comportamiento de ácidos hidroxicarboxílicos, como biorreguladores orgánicos en plantas de tomate tratadas
con aplicación foliar de Metsulfuron-metil y Metribuzina a dosis comercial y sobredosis. En la etapa de in-
vernadero, se evaluó la eficiencia cuántica, contenido de clorofilas, conductancia estomática e intercambio de
CO2; en campo, se caracterizó el desarrollo foliar, crecimiento de raíces, tasa de asimilación neta (TAN), tasa
relativa de crecimiento (TRC) y rendimiento del cultivo bajo un sistema de producción convencional. La apli-
cación de Metsulfuron-metil (comercial y sobredosis) no alteró significativamente el contenido de clorofilas
ni la conductancia estomática; sin embargo, disminuyó en 80% y 100% la eficiencia cuántica e intercambio de
CO2 respectivamente, lo cual fue mitigado por la aplicación del biorregulador. Los ácidos hidroxicarboxílicos
también evitaron la disminución del crecimiento de raíces y recuperaron la TAN y TRC durante el primer mes
de evaluación, propiciando mayor llenado de fruto. Metribuzina afectó significativamente el intercambio de
CO2 durante los primeros 15 días después de aplicación de los tratamientos (dda); la aplicación en sobredosis
afectó la eficiencia cuántica a partir de 7 dda y causó defoliación a partir de 30 dda, lo que estuvo ligado con
un descenso del 20% en producción. Los biorreguladores disminuyeron el estrés causado por sobredosis de
Metribuzina y con el uso se alcanzaron valores similares a las plantas testigo en todas las variables analizadas.
1 Comercial Agrooriente S.A.S., Bogotá (Colombia).

ÁCIDOS HIDROXICARBOXÍLICOS EN L A BIORREGUL ACIÓN DEL ESTRÉS POR HERBICIDAS 67
Palabras clave adicionales: Metsulfuron-Metil, Metribuzina, flujo de electrones, ALS,

ciclo de Krebs, ciclo de Calvin.
ABSTRACT
Losing herbicide selectivity is a permanent risk in high-value crops, which is why it is important to have
alternatives that mitigate the effect on the physiology of stressed crops. A greenhouse and a field experiment
were performed to evaluate the behavior of hidroxy-carboxylic acids (HCA) as an organic bio-regulator in
tomato plants that were treated with Metsulfuron-Metil and Metribuzine at regular and excessive doses.
In the greenhouse experiment, the quantum efficiency (Fv/Fm), chlorophyll content, stomatal conductance
and CO2 exchange were evaluated; in the field experiment, we evaluated the foliar area, root growth, net
assimilation rate (NAR), relative growth rate (RGR) and yield. Statistically, the Metsulfuron-metil (regular
and excessive rates) did not affect the chlorophyll content, but it decreased the quantum efficiency and CO2
exchange in 80% and 100% of the plants, which was alleviated by the bio-regulator application. During the
first month after the application, the hidroxy-carboxylic acids did not have the decreased root growth that
was seen after the Metsulfuron application, and aided in the recovery of the NAR and RGR, resulting in a
better fruit set. The Metribuzine affected the CO2 exchange significantly during 15 days after the application
(daa) of treatments whereas the excessive dose application impacted the quantum efficiency for 7 daa and
was responsible for leaf fall at 30 daa and 20% less production. All of the excessive Metribuzin dose injuries
were mitigated by the bio-regulator application, reaching similar values as the control plants.
Additional keywords: Metsulfuron-Metil, Metribuzine, electron flux, ALS, Krebs cycle, Calvin cycle.
INTRODUCCIÓN
La FAO clasifica al tomate (Solanum lycopersicum posibilidades de daño al cultivo son permanen-
L.) como la hortaliza más importante en el mun- tes, debido tanto a la baja selectividad como al
do, ocupando cerca de 4 millones de hectáreas manejo y la aplicación del producto (Ormeño et
al igual que estima para 2013 una producción al., 2002).
anual de 683.538 t en aproximadamente 16.700
ha, convirtiendo a esta hortaliza en el producto En Colombia, el manejo de malezas en el sistema
más importante en volumen (Faostat, 2013). de producción de tomate comprende el uso de
prácticas culturales como desyerbas, aporques y
La fitoprotección del cultivo incluye el manejo aplicación de Metribuzina como la única molé-
de artrópodos, hongos y plantas no deseadas. La cula selectiva registrada en el país ante el ICA
presencia de malezas durante los primeros 45 días para el control de especies latifoliadas en pos-
(d) después de trasplante afecta la calidad y el ren- trasplante del cultivo (ICA, 2016)
dimiento hasta en un 90% (Adigun, 2005) por lo
cual es necesario un plan de manejo integrado. De otro lado, la investigación para el uso de otros
herbicidas ha sido extensa en países de mayor
Las solanáceas, incluyendo el tomate, son plan- producción de tomate. En Chile, buscando al-
tas susceptibles a los herbicidas, por lo cual las ternativas para la rotación de Metribuzina, se
Vol. 10 - No. 1 - 2016

68 RODRÍGUEZ/PLAZA
ha evaluado el uso de halosulfuron-metil, el cual mentando la formación de raíces adventicias,

causa daños temporales en follaje, con posterior propiciando plantas menos susceptibles y con
recuperación a los 21 días después de aplicación mayores rendimientos. De igual manera, se re-
(Ormeño et al., 2002). Jennings (2010) evaluó sul- porta que la aplicación de estos ácidos ha au-
fonilureas en Carolina del Norte, encontrando mentado la concentración de clorofilas, logran-
que imazasulfuron, halosulfuron y trifloxisulfu- do incrementar la fotosíntesis en plantas de
ron no presentaban efectos negativos sobre la pro- trigo estresadas (Bahari et al., 2013).
ducción, a diferencia de lo comentado por Ditt-
mar et al. (2012) quienes evaluando los mismos Recientemente se ha investigado el uso de ácidos
herbicidas en postrasplante reportan daños en las hidroxicarboxílicos de origen bacteriano. Meike
plantas de cultivo entre 20% y 50% afectando el (2008) describe el proceso de producción me-
crecimiento, tras la aplicación en postrasplante de diante fermentación bacteriana como potencial
estas moléculas. activador del metabolismo vegetal a través de di-
ferentes vías: como reguladores del pH celular, lo
Halosulfuron, imazasuluron y trifloxiulfuron que protege la actividad enzimática (Mackowiak
son herbicidas del grupo de las sulfonilureas que et al., 2001); como inductores de la síntesis de po-
inhiben la ALS (acetato-lactato sintetasa), la cual lioles que hidratan las células y actúan como pre-
es la primera enzima que cataliza la biosíntesis cursores de azúcares neutros (Kudrev y Petrova,
de los aminoácidos valina, leucina e isoleucina, 1975); como reguladores de los canales de Ca2+ y
esenciales en el desarrollo vegetal y cuya biosín- trasporte de ADN en la célula (Dawes y Senior,
tesis ocurre principalmente en meristemos, razón 1973) y como precursores de la translocación de
por la cual, inicialmente se observan síntomas de asimilados, propiciando mejor formación de raí-
daño en tejidos nuevos como la disminución en ces y mayores rendimientos (Slapakauskas et al.,
crecimiento y clorosis (Zhou et al., 2007). 2006; Higa y Kinjo, 1991).
Metribuzina, por su parte, es un herbicida del En este trabajo se evaluó el efecto de ácidos hidro-
grupo de las triazinas que afecta la actividad del xicarboxílicos, producidos a partir de la fermen-
fotosistema II (PSII), inhibiendo la proteína D1, tación de cascarillas agrícolas, como biorregula-
lo que causa disminución del flujo de electrones dores del estrés causado por Metsulfuron-metil
y daño oxidativo en el fotosistema, generando (Sulfonilurea) y Metribuzina (Triazina) aplica-
estrés de tipo fotoquímico (Idedan et al., 2011). dos en postrasplante del cultivo de tomate.
Este daño puede ser causado en plantas de toma-

te, bien sea porque se pierde la selectividad por MATERIALES Y MÉTODOS
mecanismo de acción en el caso de Sulfonilure-
as o por sobredosis en el caso de Metribuzina, y Intercambio gaseoso y fluorescencia
para contrarrestarlo existe la alternativa de utili- de clorofilas en condiciones de invernadero
zar ácidos orgánicos, los cuales han demostrado
mitigar el efecto negativo del estrés causado por Este ensayo se llevó a cabo en el invernade-
condiciones adversas sobre la producción (El- ro de Malherbología en la Universidad Nacio-
Ghamry et al., 2009). nal de Colombia, sede Bogotá (4°38’10.96’’N-
74°05’14.92’’O), durante 45 d. De estos, los
Slapakauskas et al. (2006) comentaron que los primeros 17 d corresponden al establecimiento,
ácidos carboxílicos son una alternativa utiliza- y los siguientes 28, al tiempo de evaluación. La
da para mejorar las características fisiológicas temperatura y humedad relativa (HR) fueron
de plantas, optimizando la fotosíntesis e incre- controlados en el invernadero mediante sistemas

de ventilación y calefacción (temperatura: máx. (Thermo Electron Corporation, Waltham, MA)

32 y mín. 22oC; HR 85%). a los 7, 15, 21 y 28 dda mediante el método de
espectrofotometría descrito por MacKinney
Se evaluaron plantas de tomate híbrido Calima (1941).
tipo santa Clara, las cuales fueron trasplantadas
con cuatro hojas verdaderas, en materas de 2 kg Cada variable fue analizada en el software esta-
de capacidad, en suelos FA pasteurizado. Poste- dístico R. 3.01 como un DCA y posteriormente
riormente, las materas se ubicaron según un dise realizó la prueba de comparación de medias
seño completamente al azar (DCA) con nueve de Tukey para obtener el resultado de diferencias
tratamientos y cuatro repeticiones, llevándose a significativas de los datos (P≤0,05).
cabo cinco muestreos destructivos (24 horas (h);
7, 15, 21 y 28 d después de aplicación de los tra- Evaluación de crecimiento y producción
tamientos, dda). en campo
Los tratamientos del uno al cuatro consistieron El segundo ensayo se desarrolló en el munici-
en dos herbicidas (metribuzina y metsulfuron) pio de Cáqueza-Cundinamarca, vereda Pan-
a dosis comercial (X = 336 g ha-1 y 9 g ha-1 del tano de Carlos, finca El Riego (4°24’1,21”N y
i.a., respectivamente) y sobredosis (2X = 672 73°57’4,78”W) a 1.750 msnm, bajo condición
g ha-1 y 18 g ha-1 del i.a., respectivamente). Los de bosque seco premontano (bs–PM) en suelo
tratamientos del cinco al ocho correspondieron FA, predominante inceptisol –según la unidad
a los tratamientos anteriores más la adición cartográfica: Estudio de suelos y zonificación de
de ácidos hidroxicarboxílicos AHC (a dosis tierras de Cundinamarca IGAC (2000), durante
comercial, 2 L ha-1 ATPup®) y finalmente un 4 meses, tiempo para obtener la primera cosecha
tratamiento nueve, considerado control (sin completa del primer racimo productivo.
adición alguna).
El ensayo se elaboró a campo abierto, bajo las
A los 20 d después de trasplante, se realizó la mismas condiciones de un cultivo comercial de
aplicación de herbicidas mediante el uso de pul- la región (30.000 plantas/ha), utilizando plántu-
verizadora automática con boquilla 0,5 T-jeet las con cuatro hojas verdaderas de tomate híbri-
de abanico plano. Posteriormente y con el áni- do Calima tipo Santa Clara.
mo de evitar alteración química de los herbici-
das con los biorreguladores, 2 h después de la Se realizó un diseño en parcelas divididas con
aplicación de los mencionados primero, se reali- bloques completos al azar en tres repeticiones.
zó la aplicación de AHC con boquilla 0,4 T-jeet Las parcelas principales con una población de
de cono lleno. 100 plantas correspondieron a la aplicación de
los dos herbicidas a dosis comercial (la cual se
Las mediciones de intercambio de CO2 (μmol definirá en este artículo como X), sobre dosis
m-² s-¹) y conductancia estomática (cm s-¹) se (la cual será denotada como 2X y corresponde
realizaron con el equipo LI-COR 6.200 (Licor, al doble de la dosis comercial) y un control (sin
Lincoln, NE); y eficiencia cuántica máxima (Fv/ aplicación de herbicidas); las subparcelas por su
Fm) con el fluorómetro Handy Pea (Hansatech parte representaron la aplicación o no de AHC
Instruments, Norfolk, UK). Estas variables se (2 y 0 L ha-1). Por su parte el bloque se realizó
evaluaron a las 24 h; 7, 15, 21 y 28 dda entre las teniendo en cuenta la irregularidad topográfica
9:00 y 10:00 a.m.; tomando como muestra la del lote, dividiendo en tres bloques.
cuarta completamente desarrollada. El conteni-
do de clorofilas (mg g-1 de peso fresco) se midió Los herbicidas se aplicaron sobre plantas con 30
con espectrofotómetro de absorción BioMateTM días de trasplante, realizando la actividad de ma-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

70 RODRÍGUEZ/PLAZA
nera localizada a la base de las plantas de toma- dda, momento en que ocurrió la madurez del
te, con boquilla de abanico plano 0,5 T-jeet. primer racimo productivo. Las medidas fueron:
área foliar, peso seco de raíz y peso seco de parte
Los AHC fueron aplicados en dos momentos y aérea, variables con las que se calcularon índices
de manera foliar sobre las plantas de tomate: 25 de crecimiento como tasa relativa de crecimiento
días de trasplante (5 d antes de la aplicación de (TRC) y tasa de asimilación neta (TAN). A los
herbicidas) y 35 ddt (5 d después de la aplicación 60 dda se realizó cosecha del primer racimo, eva-
de herbicidas). La dosis utilizada fue 2 L ha-1 se- luando el peso fresco del mismo.
gún recomendación del producto y la actividad se
desarrolló con boquilla de cono lleno 0,4 T-jeet. El análisis estadístico para cada una de las va-
riables se realizó en el software estadístico R, con
El primer muestreo se realizó el día de aplicación prueba de comparación entre parcelas principa-
de herbicidas, y posteriormente cuatro mues- les, prueba de Tukey y análisis del efecto de la
treos con intervalo 15 d hasta alcanzar los 60 subparcela (P≤0,05) según un modelo de regre-
0,0012 0,0012
A B
0,0010 0,0010
*
0,0008 0,0008
TAN
TAN
0,0006 NS 0,0006 NS
0,0004 0,0004
0,0002 0,0002
0,0000 0,0000
0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
Testigo Metsulfuron X Testigo Metsulfuron 2X

Testigo+ATP Metsulfuron X + ATP Testigo+ATP Metsulfuron 2X + ATP
0,0012 0,0012
C D
0,0010 0,0010
0,0008 0,0008
TAN
TAN
0,0006 NS 0,0006 NS
0,0004 0,0004
0,0002 0,0002
0,0000 0,0000
0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0
Testigo Metribuzina X Testigo Metribuzina 2x

Testigo+AHC Metribuzina X + AHC Testigo+AHC Metribuzina 2x + AHC
Figura 1. Tasa de asimilación neta (TAN, g cm -2 día -1) en plantas de tomate, en cuatro épocas (1 = 0-15 d, 2 =
15-30 d, 3 = 30-45 d y 4 = 45-60 d), tratadas con A) Metsulfuron a dosis comercial, B) Metsulfuron en
sobredosis, C) Metribuzina en dosis comercial, D) Metribuzina en sobredosis. Todas las subfiguras están
relacionadas con el testigo, con y sin aplicación de AHC. NS representa la no significancia entre parcelas
y * indica efecto significativo de la subparcela (P≤0,05).

sión lineal con prueba T, el cual permite analizar
-0,73b
-0,39b
0,13b
0,33b
0,21a
0,12a
2X
-
-
con una ecuación de primer grado, la correlación
entre dos variables y/o parcelas (Pardoe, 2012).
Tabla 1. Valores de variables fotosintéticas en plantas tratadas con metsulfuron; con y sin la aplicación de AHC. Promedios con letras diferentes indican diferencia
0,311b
0,54ab
-0,11b
0,19a
0,20a
0,4b
28
-
-
X
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
0,75a
1,63a
0,29a
Test.
-
-
-
-
Intercambio gaseoso y fluorescencia de cloro-
0,36ab
0,22b
0,45b
0,98b
0,47a
0,42a
2,52a
filas en condiciones de invernadero
2,4a
2X
De acuerdo a los resultados obtenidos, el mayor
0,31ab
0,13b
0,65b
0,24b
0,38b
0,48a
1,99a
2,55a
21
nivel de estrés lo presentaron las plantas tratadas
X
con Metsulfuron (en dosis comercial y sobredo-
Tiempo de evaluación (días después de aplicación)
0,71a
2,85a
0,65a
2,48a
sis) presentando valores Fv/Fm de 0,2 a los 21
Test.
-
-
y 28 dda (tabla 1). Esto podría estar relacionado
con el efecto de Metsulfuron en la inhibición de
0,50ab
0,60ba
0,29b
0,08b
0,28a
2,56a
0,26a
2,30a
2X
ALS, lo que según Preston et al. (2006) al pre-
sentarse mutaciones en la biosíntesis de serina
0,48ba
1,95ab
y prolina, componentes de la proteína D1, se ve
0,39b
1,50b
0,04a
0,26a
0,62a
0,25a
14
X
afectado el flujo de electrones del PSII. Menegat
et al. (2012) reportan disminución en la eficien-
0,80a
1,78a
0,29a
2,46a
Test.
cia cuántica (<0,2) sobre especies sensibles a
-
-
sulfonilureas, lo cual podría relacionar al tomate
híbrido Calima como un cultivar sensible a este 0,53ab
0,43b
1,42b
1,64b
1,58b
0,18b
0,19b
1,21b
2X
grupo de herbicidas.
significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05). (-) Tiempo no evaluado.
0,69b
1,23b
1,37b
0,19b
0,20b
1,18b
0,69a
0,71a
La aplicación de AHC sobre las plantas tratadas

X
7
con Metsulfuron (dosis comercial y sobredosis)

presenta valores de Fv/Fm significativamente
0,83a
2,71a
0,28a
2,04a
Test.
Test. = testigo; X = dosis comercial del herbicida; 2X = sobredosis del herbicida.

-
-
-
mayores a los 21 dda, aunque inferior al valor

ideal (tabla 1). Lo anterior permite suponer dis-
0,82a
0,82a
3,25a
3,87a
0,07a
0,09a
1,63a
1,63a
minución de los daños causados por el herbicida

2X
en el PSII. Esta recuperación estaría relacionada

con un aumento en la actividad del ciclo de Cal-
24 horas
0,82a
0,82a
3,00a
3,71a
0,10a
0,08a
1,63a
1,63a
X
vin que genera la aplicación de los AHC, lo cual

aumenta la eficiencia de la energía en el metabo-
0,82a
4,54a
1,63a
lismo, y por ende recuperación más rápida ante

0,1a
Test.
-
-
condiciones de estrés (Slapakauskas et al., 2006).

Metsulfuron
Los valores encontrados en el tratamiento de

Con AHC
Con AHC
Con AHC
Con AHC
Sin AHC
Sin AHC
Sin AHC
Sin AHC
Metribuzina a dosis comercial no afectó la efi-

ciencia cuántica, lo que corrobora la selectividad
del herbicida al cultivo. Sin embargo, este mismo
Intercambio CO2
(µmol m-² s-¹)
Conductancia
Contenido de
herbicida en sobredosis disminuye los valores de

Variable
estomática
(cm2 s-¹)
clorofilas
Fv/Fm entre 0,2 y 0,6 (tabla 2). Lo anterior, pro-

Fv/Fm
ducto de la afectación en el flujo de electrones en

el PSII a nivel de la proteína D1 y la disminución
Vol. 10 - No. 1 - 2016

72 RODRÍGUEZ/PLAZA
en la eficiencia de la captación de luz (Idedan et
0,59b
0,82a
2,29a
1,60a
0,28a
0,23a
al., 2011). Aunque la planta tiende a recuperarse
2X
-
-
gradualmente a partir de 21 dda, los valores se
Tabla 2. Valores de variables fotosintéticas en plantas tratadas con metribuzina; con y sin la aplicación de AHC. Promedios con letras diferentes indican diferencia
mantuvieron por debajo de 0,8. Contrarrestando
0,81a
0,79a
2,40a
2,01a
0,26a
0,25a
28
-
-
X
el daño causado por la sobredosis de la triazina a
nivel del PSII, la aplicación de AHC logró man-
0,75a
1,63a
0,29a
Test.
tener Fv/Fm cercana a 0,8 con valores incluso
-
-
-
-
mayores a los obtenidos por las plantas testigo
(tabla 2); lo anterior significa que la detención
1,74b
1,63b
2,14a
2,10a
0,59a
0,74a
0,62a
0,54a
2X
del flujo de electrones que generan los herbicidas
inhibidores de D1 puede ser mitigada completa-
3,04b
2,11a
0,79a
2,28a
2,62a
0,47a
0,68a
0,8a
mente con el uso de AHC en plantas de tomate.
21
X
La afectación del Metsulfuron es apreciable a
2,48a
0,71a
2,85a
0,65a
Test.
-
-
-
partir de los 7 ddt (disminución con respecto
al valor de referencia de 0,89) a diferencia de la
0,26b
1,95a
2,22a
0,84a
1,26a
2,31a
0,28a
0,32a
Metribuzina, en el cual solo se presenta una leve
2X
disminución de 0,26 en esta misma evaluación.
Con el uso de los AHC esa tendencia se incre-
2,08b
3,75a
0,85a
1,81a
0,83a
1,53a
0,33a
0,31a
14
menta en Metsulfuron pero decrece para Metri-
X
buzina, inclusive en sobredosis, presentando la
2,46a
0,80a
1,79a
0,29a
mayor disminución con valor de 0,6 a los 21 ddt
Test.
-
-
-
(tablas 1 y 2).
1,12b
1,56b
1,19b
0,63b
0,99b
0,19b
0,79a
0,22a
2X
Los resultados en el contenido de clorofila mues-

significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05). (-) Tiempo no evaluado.
tran que a pesar de existir diferencias en cuanto

el modo y mecanismo de acción entre Metribuzi-
1,44b
1,27b
1,31b
1,36b
0,83a
0,77a
0,25a
0,24a
7
X
na y Metsulfuron, los dos herbicidas presentan

tendencias similares en la disminución del con-
2,04a
0,83a
2,71a
0,28a
Test.
tenido de clorofilas para las dos dosis, causan-

-
-

-
do disminución significativa desde 15 hasta 28
dda. Lo anterior indica que a través de diferen-
1,05b
1,64b
1,63a
1,63a
0,82a
0,13a
0,82a
0,09a
2X
tes rutas, Metribuzina y Metsulfuron afectan el

contenido de clorofila en magnitudes similares
24 horas
1,75b
1,92b
1,63a
1,63a
0,82a
0,09a
0,82a
0,09a
(tablas 1 y 2).
X
Para el caso de Metsulfuron, Keutgen et al. (1999)

1,63a
0,82a
4,54a
0,1a
Test.
-
-
descubrieron que la aplicación de este herbicida

disminuye la asimilación y contenido de nitrato
Metribuzina
en plantas. Esto podría explicar una disminu-

Con AHC
Con AHC
Con AHC
Con AHC
Sin AHC
Sin AHC
Sin AHC
Sin AHC
ción en la formación de clorofilas, cuya molécula

contiene N como elemento estructural (Taiz y
Zeiger, 2010). De otro lado, la disminución en el
Intercambio CO2
(µmol m-² s-¹)
contenido de clorofilas por parte de Metribuzina

Conductancia
Contenido de
Variable
estomática
podría estar relacionada con especies reactivas de

(cm2 s-¹)
clorofilas
Fv/Fm
oxígeno (ROS), que se forman al interrumpirse el

flujo de electrones en el PSII, generando peroxida-

ción de lípidos y daños en membranas, incluidos
9,1E-02
3,5E-02
los tilacoides, ocasionando degradación de clorofi-
2X
las (Mittler, 2002; Nemat y Hassan, 2006).
Los resultados muestran el efecto positivo de los
45-60
7,1E-02
6,3E-02
X
AHC en la dosis comercial para los dos herbicidas.
En el caso de Metsulfuron, la aplicación del biorre-
gulador logró restablecer el contenido de clorofilas
Testigo
1,9E-02
4,0E-02
Tabla 3. Evaluación de variables de crecimiento en plantas tratadas con Metsulfuron a dosis comercial y sobredosis con y sin aplicación de AHC.
con respecto a las plantas testigo entre 21 y 28 dda.
Para las plantas tratadas con Metribuzina en dosis
comercial, el contenido de clorofilas aumentó has-
8,3E-02
1,4E-01
ta un 75% tras la aplicación de AHC y 50% con
2X
respecto a las plantas testigo (tabla 2). Lo anterior

corrobora la ventaja en el uso de ácidos orgánicos
30 -45
5,9E-02
9,6E-02
para la formación de clorofilas, propiciado por el
X
aumento en la actividad enzimática y mayor ab-
sorción de nutrientes como nitrógeno (Slim et al.,
2012). Sin embargo, la sobredosis de Metribuzina
Testigo
3,5E-02
3,8E-02
causó mayor daño en plantas, limitando la acción
benéfica de los AHC en la formación de clorofilas,
1,5E-01 *
generando resultados sin diferencias significativas
3,3E-02
2X
comparados con Metribuzina 2X.
Con relación al intercambio de CO2, los valores
1,7E-01 *
15 -30
5,4E-02
en plantas testigo oscilaron entre 1,79 y 4,54 X
µmol m-² s-¹; sin embargo, la aplicación de herbi-
cidas ocasionó un comportamiento diferente en
Testigo
1,2E-01
1,1E-01
la fotosíntesis de las plantas. Tras la aplicación

Los símbolos * indican diferencias de la subparcela (P≤0,05).
de Metribuzina y Metsulfuron los valores de tasa

fotosintética disminuyeron significativamente a
los 7 dda. A pesar de que Metribuzina afectó con
1,8E-02
1,2E-01
2X
mayor rapidez la fotosíntesis (1 dda), las plantas

lograron recuperarse a partir de 15 dda hasta al-
X = dosis comercial del herbicida; 2X = sobredosis del herbicida.
canzar valores cercanos a las plantas testigo (ta-

0 - 15
7,0E-02
1,1E-01
X
bla 2). Esto demuestra la capacidad que tienen las

solanáceas de contrarrestar el daño causado por
triazinas mediante un proceso conocido como
Testigo
2,0E-01
1,9E-01
metabolización de la molécula (Gang et al., 2011),

lo cual consiste en la formación de conjugados de
glucosa-Metribuzina y N-glucósidos-Metribuzi-
Con AHC
Sin AHC
AHC
na, limitando el efecto del herbicida dentro de la

planta (Smith et al., 1989).
Metsulfuron
TCR (g día-1)
La aplicación de Metsulfuron disminuyó signi-

ficativamente la absorción de CO2 a partir de 7
dda y continuó afectando hasta alcanzar valores
negativos a los 28 dda. Riethmuller et al. (2006)
Vol. 10 - No. 1 - 2016

74 RODRÍGUEZ/PLAZA
encontraron que en tomate la aplicación de Met-
5,6E-03
3,3E-02
sulfuron-Metil causa disminución de intercambio
2X
de CO2 hasta en un 60%, relacionando este efecto
con el aumento de la clorosis intervenal que se ge-
1,4E-02
3,8E-02
nera en el proceso de marchitez foliar, cuando el
45-60
X
nivel de estrés es tal que causa muerte gradual y
se disminuye la fotosíntesis aumentando la respi-
ración en el tejido afectado. Esto podría explicar el
4,0E-02
1,9E-02
Testigo
Tabla 4. Evaluación de variables de crecimiento en plantas tratadas con Metribuzina a dosis comercial y sobredosis con y sin aplicación de AHC.
hecho de que en este ensayo se alcanzaran valores
críticos <0 para las plantas tratadas con Metsulfu-
ron (muerte de tejido foliar) durante el primer mes
4,3E-02
2,5E-02
después de aplicación (tabla 1).
2X
No se presentó efecto significativo de los AHC
6,1E-02
1,9E-02
30-45
(P>0,05) en la fotosíntesis de las plantas estre-
X
sadas; sin embargo, en las tablas 1 y 2 se apre-
cia la tendencia a incrementar la fijación de CO2
3,8E-02
3,5E-02
para los tratamientos Metribuzina X + AHC y
Testigo
Metsulfuron X + AHC. A pesar de que la ficha
técnica del producto biorregulador ofrece la po-
sibilidad de restablecer la actividad metabólica
9,5E-02
1,2E-01
2X
en plantas estresadas (Innovak Global, 2013), en
el presente ensayo no se presentaron diferencias
significativas en la regulación del estrés que gene-
1,3E-01
1,5E-01
15-30
ró la aplicación de metribuzina y metsulfuron en X
su dosis comercial con respecto a esta variable. 1,1E-01

1,2E-01
Testigo
En cuanto a los valores de conductancia estomática

el efecto de los tratamientos encontró que Metsul-
furon generó mayor nivel de estrés con diferencias
2,1E-01
2,2E-01
significativas a los 7 dda para la dosis comercial

2X
y sobredosis (tabla 1). Otras sulfonilureas como

Imazosulfuron y trifloxysulfuron han presentado
X = dosis comercial del herbicida; 2X = sobredosis del herbicida.
1,8E-01
1,8E-01
la misma tendencia, disminuyendo la conductan-

0 - 15
X
cia estomática de plantas de tomate desde 7 hasta

16 dda (Dittmar et al., 2012), aunque específica-
mente en Metsulfuron el cierre estomático no ha
1,9E-01
2,0E-01
Testigo
sido muy estudiado. Ashcroft y Ashcroft (1990)

sugieren que las sulfonilureas son un potente blo-
queador de los canales K-ATP en numerosos teji-
Con AHC
Sin AHC
AHC
dos, lo cual afecta directamente el movimiento de

las células guarda en plantas, y podría ser la causa
Metribuzina
del cierre estomático en este ensayo.

TCR (g día-1)
La aplicación de Metribuzina a la dosis recomen-

dada no afectó el comportamiento de esta varia-

ble, lo que nuevamente destaca la selectividad
37,9*
30,7b
2,69b
3,1*
del herbicida a esta especie de cultivo. No obs-
2X
tante, la dosis 2X causó disminución de la con-
Tabla 5. Evaluación de peso seco de raíces y fresco de frutos en plantas de tomate tratadas con Metsulfuron a dosis X y 2X. Promedios con letras diferentes indican
2,73ab
ductancia estomática a 7 dda (tabla 2), lo cual
37,10
3,32*
32,5a
60
X
concuerda con el inicio de daño en el PSII, según
lo observado en eficiencia cuántica Fv/Fm. Esta
59,6ab
64,70
3,35a
4,60
Test.
relación demuestra que el daño en el fotosiste-
ma II es un indicativo del estrés, donde el daño
a nivel energético puede generar un desbalance
2,44*
2,0b
2X
-
-
en la cantidad de carbono interno y disminuir la
conductancia de estomas (Else et al., 2009).
2,61*
1,96b
45
-
-
X
diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05). Los símbolos * indican diferencias de la subparcela (P≤0,05).
Los AHC no alteraron significativamente los
Tiempo de evaluación (días despues de aplicación)

resultados de conductancia estomática en plan-
2,84a
3,73
Test.
-
-
tas tratadas con herbicidas, indicando que estos
biorreguladores fueron menos eficientes en la
1,68*
1,41b
protección de los canales de K+ (para el caso de
2X
-
-
Metsulfuron) o que el estrés que generaron los
herbicidas pudieron inducir la síntesis de ABA.
1,38b
1,8*
30
-
-
X
Teniendo en cuenta que la biosíntesis de esta
hormona promueve el cierre estomático (Taiz
2,28a
3,07
Test.
y Zeiger, 2010) y los resultados encontrados no
-
-
muestran diferencia de la apertura estomática e
intercambio de CO2, se sugiere ahondar en el es-
0,92c
0,67
2X
-
-
tudio del efecto fisiológico de los AHC.
1,08c
Evaluación del crecimiento y producción 0,65

15
-
-
X
en campo
1,38ab
1,63
Test.
-
-
El comportamiento general de la TAN muestra Test. = testigo; X = dosis comercial del herbicida; 2X = sobredosis del herbicida.
que la eficiencia fotosintética disminuye a lo
0,56a
0,60
largo del tiempo (figura 1), como un comporta-

2X
-
-
miento natural que se explica con el cambio en

la vocación de las células, disminuyendo el creci-
0,72a
0,51
-
-
0
X
miento y aumentando la diferenciación para la

formación de flores y frutos. La misma dinámi-
0,69a
0,63
ca de TAN ha sido encontrada por Barraza et al.

Test.
-
-
(2004) en Colombia.
Metsulfuron
No se observaron diferencias significativas en la

Con AHC
Con AHC
Sin AHC
Sin AHC
TAN ni efecto de los AHC para las plantas tra-

tadas con Metsulfuron 2X (figura 1B). Sin em-
bargo, la figura 1A muestra que la tendencia es
primer racimo (g)
similar a lo presentado por Metsulfuron X, en

Peso seco de
Variable
Peso fresco
el cual se disminuyó la eficiencia fotosintética

raíz (g)
en 50% para el primer mes de evaluación y ocu-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

76 RODRÍGUEZ/PLAZA
rrió recuperación durante el segundo (figura 1A),
4,08*
59,5*
3,01a
48,4c
brindando información de que las plantas de to-
2X
mate para el caso de este ensayo toman 30 d en
Tabla 6. Evaluación de peso seco de raíces y fresco de frutos en plantas de tomate tratadas con Metribuzina a dosis X y 2X. Promedios con letras diferentes indican
iniciar una recuperación de forma natural tras el
4,26*
71,30
3,46a
65,4c
60
X
estrés causado por la sulfonilurea.
59,6ab
64,70
3,35a
4,60
Test.
Por su parte, la dosis comercial de Metribuzina
no afectó significativamente el comportamiento
de la TAN. Se aprecia una ligera disminución de
3,59*
2,89a
2X
-
-
la eficiencia fotosintética en los primeros 15 d,
aunque la tendencia se normalizó 30 dda (figura
3,73*
3,15a
1C). Para el caso de Metribuzina en sobredosis,
45
-
-
X
diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05). Los símbolos * indican diferencias de la subparcela (P≤0,05).
la figura 1D muestra la disminución de la TAN

entre 7 y 15 dda, lo cual coincide con el estrés
2,84a
3,73
Test.
-
-
presentado por las plantas en la eficiencia cuán-
tica (Fv/Fm) en este mismo periodo; confirman-
2,61*
2,01a
do la relación que existe entre la integridad del
2X
-
-
PSII con la eficiencia fotosintética (Taiz y Zei-
ger, 2010). La aplicación de AHC logró mantener
3,37*
2,56a
30
-
-
una curva con comportamiento normal sobre las
X
plantas tratadas con Metribuzina, tal como lo-
2,28a
gró mantener la integridad del PSII (tablas 2 y 4).
3,07
Test.
-
-
La comparación entre testigo con o sin AHC
1,91a
1,76
2X
y la aplicación de Metsulfuron con o sin AHC
-
-
presenta mayor tendencia a cambio, que la com-
paración entre testigo con o sin AHC y la apli-
1,19b
1,33
15
-
-
X
cación de Metribuzina con o sin AHC. Esta ten-

dencia podría explicarse por las diferencias en los
1,38ab
1,63
Test.
niveles de afectación “estrés” de cada uno de los

-
-
herbicidas.
0,54a
0,50
2X
-
-
Por otra parte, la tasa relativa de crecimiento

(TRC) comparte la misma tendencia a lo ob-
0,56a
0,56
servado en la TAN. En general las plantas tes-

-
-
0
X
tigo disminuyeron la TRC durante el tiempo de

evaluación. Barranza et al. (2004) relacionaron
0,69a
0,63
Test.
-
-
la TAN con el proceso de producción de asimi-

lados, responsable del crecimiento en plantas de
Metribuzina
tomate; en ese sentido, cuando la TAN disminu-

Con AHC
Con AHC
Sin AHC
Sin AHC
ye, también decrece la TRC.
La aplicación de Metsulfuron en dosis comercial

primer racimo (g)
y sobredosis no generaron diferencias significati-

Peso seco de
Variable
Peso fresco
vas en la TRC; sin embargo, se observó disminu-

raíz (g)
ción del crecimiento en los primeros 30 dda para

las dos dosis. Los AHC aumentaron la TRC de

las plantas tratadas con Metsulfuron (P≤0,05) tras la aplicación del biorregulador en 14 y 23%
entre 15 y 30 dda. A partir de 30 dda el compor- para la dosis comercial y sobredosis respectiva-
tamiento de las plantas tratadas con Metsulfu- mente, con diferencias significativas en el último
ron + AHC comparten la misma tendencia con caso. Así mismo, aumentó el rendimiento de las
las plantas testigo, ratificando que los biorregu- plantas tratadas con sobredosis de Metribuzina,
ladores pueden propiciar reactivación metabólica logrando valores similares a las plantas testigo
tal como se observó en el crecimiento de raíces
(Meike, 2008). El efecto positivo de los biorreguladores puede
relacionarse al proceso de hidratación celular, lo
Los AHC no presentaron diferencias significa- cual favorece la división y el crecimiento de las
tivas en la dinámica de crecimiento en plantas mismas (Innovak Global, 2013), y/o a la protec-
tratadas con Metribuzina y plantas testigo (ta- ción que generan sobre la maquinaria enzimáti-
bla 4). Esto indica que las ganancias obtenidas en ca y protéica (Meike, 2008), algunas de las cuales
el peso seco de raíz (tabla 6) corresponden más están directamente relacionadas con el desarro-
a una dinámica de translocación que a una ga- llo de frutos, tal como afirmaron Steinhauser et
nancia de peso general de la planta, por lo cual al. (2010), quienes encontraron más de 22 enzi-
tampoco se presentaron diferencias en la TAN mas relacionadas con la fotosíntesis, glicolisis,
y TRC para estos tratamientos. Esta dinámica translocación, entre otros, expresadas durante el
también fue encontrada por Slapakauskas et al. llenado de fruto.
(2006), donde los ácidos carboxílicos mejoraron
tanto la eficiencia fotosintética como la forma-
ción de raíces en plantas de frijol. CONCLUSIONES
El rendimiento del tomate se vio afectado drás- El herbicida Metribuzina en dosis comercial fue
ticamente por la aplicación de Metsulfuron, cau- selectivo al cultivo de tomate; las variables rela-
sando disminución de 46 y 49%, para la dosis co- cionadas con fotosíntesis indicaron que la planta
mercial y sobredosis respectivamente (tabla 5). El es capaz de mitigar el estrés que causa la molécu-
llenado de fruto pudo verse afectado por el déficit la, evitando el daño en el PSII y propiciando un
de translocación que causan los inhibidores de crecimiento normal de la planta.
ALS en plantas susceptibles. Bestman et al. (1990)
encontraron que la aplicación de sulfonilureas La sobredosis de Metribuzina generó daños sig-
ocasionaba acumulación de compuestos orgáni- nificativos en el PSII disminuyendo la eficiencia
cos en las hojas de Thiasp sp., disminuyendo la cuántica, intercambio gaseoso y rendimiento en
tasa de translocación de azúcares, lo que afecta el plantas de tomate.
rendimiento de cultivos (Zhou et al., 2007). Para
el caso de este trabajo no se evaluó peso seco de Las plantas de tomate mostraron susceptibili-
hojas por separado, por lo cual no es posible rela- dad a la aplicación de Metsulfuron; las dos dosis
cionar con veracidad el proceso de translocación evaluadas generaron disminución en la eficien-
con el llenado de fruto; sin embargo, los bajos va- cia cuántica, valores de intercambio gaseoso
lores obtenidos en la TAN a los 20 dda (figura 1) muy cercanos a cero, y disminución en la tasa
indican el bajo estrés el cual se concentraba en las de asimilación neta, afectando la translocación
plantas en el tiempo inicial del llenado de fruto, lo de asimilados para el crecimiento de raíces y lle-
cual pudo afectar el rendimiento. nado de fruto.
Por otro lado, la aplicación de AHC aumentó Los ácidos hidroxicarboxílicos aumentaron el
el rendimiento para todos los tratamientos. El contenido de clorofila y mitigaron el daño a nivel
daño causado por Metsulfuron fue disminuido del PSII que causa el estrés generado por los her-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

78 RODRÍGUEZ/PLAZA
bicidas Metsulfuron y Metribuzina, con mejores AGRADECIMIENTOS

resultados para el segundo.
A Innovak Global, México-Colombia, la Ing.
Los ácidos hidroxicarboxílicos aumentaron el Magda Murcia, representante comercial de In-
peso de raíces de plantas estresadas y no estresa- novak Global en Colombia, al Laboratorio de
das a partir de 30 dda, aumentando las tasas de Malherbología, Facultad de Ciencias Agrarias,
crecimiento para el mismo periodo. Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.
Adigun, J. 2005. Critical period of weed interference FAOSTAT. 2013. Production quantity by crop. FAO
in rainfed and irrigated tomatoes in the nigerian statistics division. Food and agricultural organiza-
savanna. Agricultura tropica et sub-tropica 38(2), tion. En: http://faostat.fao.org; consulta: noviem-
73-80. bre de 2015.
Ashcroft, F. y S. Ashcroft. 1990. Properties and functions Gang, P., S. Ping, Y. Qin, P. Steve y T. Jumin. 2011. Non-
of ATP-sensitive K-Channel. Cell Signal 2, 197- target-site based metribuzin tolerance in two in-
214. Doi: 10.1016/0898-6568(90)90048-F duced mutants of narrow-leafed lupin. En: http://
www. Paper.edu.cn; consulta: octubre de 2013.
Bahari, A., H. Pirdashti y M. Yaghubi. 2013. The effects
of amino acid fertilizer spraying on photosynthe- Higa, T. y S. Kinjo. 1991. Effect of lactic acid fermentation
tic pigments and antioxidant enzymes of wheat bacteria on plant growth and soil humus formation.
(Triticum aestivum L.) under salinity stress. Int. J. University of the Ryukyus, Okinawa, Japón.
Agron. Plant Prod. 4(4), 787-793.
ICA. 2016. Registros nacionales Marzo 2016. Institu-
Barranza, F., G. Fischer y C. Cardona. 2004. Estudio to Colombiano Agropecuario. En: http://www.
del proceso de crecimiento del cultivo del tomate ica.gov.co/getdoc/d3612ebf-a5a6 - 4702- 8d4b-
(Lycopersicon esculentum Mill.) en el valle del Sinú 8 427c1cdaeb1/ R EGIST ROS -NACIONA L ES -
medio, Colombia. Agron. Colomb. 22(1), 81-90. PQUA-15-04-09.aspx; consulta: abril de 2016.
Bestman, H., M. Devine y W. Born. 1990. Herbicide Idedan, I., T. Tomo y T. Noguchi. 2011. Herbicide effect
chlorsulfuron decreases assimilate transport out of on the photodamage process of photosystem II:
treated leaves of field pennycress (Thiaspi arvense Fourier transform infrared study. Biochem. Bio-
L.) seedlings. Plant Physiol. 93(1), 1441-1448. Doi: phys. Acta 1807(1), 1214-1220.
doi.org/10.1104/pp.93.4.1441
IGAC. 2000. Estudio general de suelos y zonificación
Dawes, E.A. y P.J. Senior. 1973. The role and regulation
de tierras de Cundinamarca. Instituto Geográfico
of energy reserve polymers in micro-organisms.
Agustín Codazzi, Bogotá.
Adv. Microb. Physiol. 10, 135-266. Doi: 10.1016/
S0065-2911(08)60088-0 Innovak Global©. 2013. ATPup, biorregulador fisioló-
Dittmar, P., D. Monks, K. Jennings y F. Booker. 2012. gico anti-estresante. En: http://www.innovakglo-
Tolerance of tomato to herbicides applied through bal.com/productos/atpup; consulta: noviembre de
drip irrigation. Weed Technol. 26(4), 684-690. Doi: 2013.
10.1614/WT-D-11-00181.1
Jennings, K. 2010. Tolerance of fresh-market tomato to
El-Ghamry, A., K. El-Hai y K. Ghoneem. 2009. Amino post-emergence-directed imazosulfuron, halosul-
and humic acids promote growth, yield and disea- furon and trifloxysulfuron. Weed Technol. 24(1),
se resistance of faba bean (Vicia faba L.) cultivated 117-120. Doi: 10.1614/WT-09-056.1
in clayey soil. Aust. J. Basic Appl. Sci. 3(2), 731-739.
Keutgen, N., S. Matsuhashi, M. Jia, C. Mizuniwa, T. Ito,
Else, M., F. Janowiak, C. Atkinson y M. Jackson. 2009. T. Fujimura, S. Hashimoto, N. Ishioka, S. Watana-
Root signals and stomatal closure in relation to be, A. Osa, T. Sekine y H. Uchida. 1999. Nitrogen
photosynthesis, chlorophyll a fluorescence and ad- metabolism in soybean (Glycine max L.) as affected
ventitious rooting of flooded tomato plants. Ann. by metsulfuron-methyl. Acta Hortic. 531(1), 175-
Bot. 103(1), 313-323. 180. Doi: 10.17660/ActaHortic.2000.531.25

Kudrev, T. y L. Petrova. 1975. Inflluence of some PGR on nine substitution within acetolactate synthase in
water balance. Fiziol. Rast. (Sofia) 4, 71-75. two herbicide-resistant populations of Lactuca-
serriola. Pestic. Biochem. Physiol. 84(1), 227-235.
MacKinney, G. 1941. Absorption oflight by chlorophyll Doi: 10.1016/j.pestbp.2005.07.007
solutions. Biol. Chem. 140(1), 315-322.
Riethmuller, I., L.Bastiaans, J. Harbinson, C. Kempe-
Mackowiak, C., P. Grossl y B. Bugbee. 2001. Benefi-
naar y M. Kropff. 2006. Influence of the aceto-
cial effects of humic acid on micronutrient avai-
lactate synthase inhibitor Metsulfuron-,etyl on
lability to wheat. Soil Science Society of America
the operation, regulation and organization of pho-
65(1),1744-1750. Doi: 10.2136/sssaj2001.1744
tosynthesis in Solanum nigrum. Photosynth. Res.
Menegat, A., Y. Kaiser, A. Stephan, H. Ni y R. Ger- 88(1), 331-341. Doi: 10.1007/s11120-006-9062-z
hards. 2012. Chlorophyll fluorescence micros-
creening as a rapid detection method for herbici- Slapakauskas, V., E. Kazlauscas y S. Gliozeris. 2006.
de resistance in grass weeds in north china plain Effect of carboxylic acid hydrazid derivatives on
winter wheat production systems and beyond. the adventitious roots formation and photosynthe-
Weed Sci. 18(1), 409-418. tic electron transport in Phaseolus vulgaris. Sodi-
ninkysteirdarzininkyste 25(4), 305-315.
Meike, K. 2008. Production of (R)-3-hydroxycarboxylic
acids from bacterial polyhydroxyalkanoates (PHA) Slim, E., S. Shedeed, F. Asaad y A. El-Neklawy. 2012.
and investigation of the physiological role of PHA Interactive effects of humic acid and water stress
degradation. Tesis de doctorado. Technical Univer- on chlorophyll and mineral nutrient contents of
sity of Munich, Alemania. potato plants. J. Appl. Sci. Res. 8(1), 531-537.
Mittler, R. 2002. Oxidative stress, antioxidants and Smith, A., S. Phatak y D. Emmatty. 1989. Metribuzin
stress tolerance. Trends Plant Sci. 7(1), 405-410. metabolism by tomato cultivars with low, me-
Doi: 10.1016/S1360-1385(02)02312-9 dium, and high levels of tolerance to metribuzin.
Pestic. Biochem. Physiol. 35(3), 284-290. Doi:
Nemat, M. y N. Hassan. 2006. Changes of antioxi- 10.1016/0048-3575(89)90089-8
dants levels in two maize lines following atrazi-
ne treatments. Plant Physiol. Biochem. 44(1), 202- Steinhauser, M., D. Steinhauser, K. Koehl, F. Carrari, Y.
210. Doi: 10.1016/j.plaphy.2006.05.004 Gibson, A. Fernie y M. Stitt. 2010. Enzyme activity
Ormeño, J., F. Fuentes y V. Soffia. 2002. Tolerancia del profiles during fruit development in tomato culti-
tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) a aplicaciones vars and Solanum pennellii. Plant Physiol. 53(1), 80-
post trasplante del herbicida halosulfuron-metil. 98Doi: 10.1104/pp.110.154336
Agric. Téc. 63(2), 125-134.
Taiz, L. y E. Zeiger. 2010. Plant physiology. 5th ed.
Pardoe. I. 2012. Applied regression modeling.2nd
ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
John Wiley and Sons, New Jersey, NJ. Doi:
10.1002/9781118345054 Zhou, Q., W. Liu, Y. Zhang y K. Liu. 2007. Action mech-
anism of acetolactate synthase-inhibiting herbi-
Preston, C., L. Stone, M. Rieger y J. Baker. 2006. Multi- cide. Pestic. Biochem. Physiol. 89(1), 89-96. Doi:
ple effects of a naturally occurring proline to threo- 10.1016/j.pestbp.2007.04.004
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Efecto del tratamiento de escaldado sobre la actividad

enzimática de la polifenoloxidasa en dos variedades
de batata (Ipomoea batatas Lam.)
Blanching treatment effect on the enzymatic activity
of polyphenoloxidase in two varieties of sweet potato
(Ipomoea batatas Lam.)
GUILLERMO ARRÁZOLA-PATERNINA1, 3
ARMANDO ALVIS-BERMÚDEZ1
CARLOS GARCÍA-MOGOLLÓN2
Batatas coloradas y blancas

producidas en el valle
del río Sinú.
Foto: G. Arrázola-Paternina
RESUMEN
Se estudió el efecto del tiempo y temperatura de escaldado sobre la actividad enzimática de la polifenoloxidasa
en dos variedades de batata (blanca y colorada), con el objetivo de obtener y evaluar el comportamiento de
esta enzima, las muestras fueron sometidas a temperaturas de escaldado (75, 80 y 85ºC) y tiempos de 30, 60,
90, 120, 150 y 180 s, en agua destilada con contenido de 0,5% ácido cítrico y 1% ácido ascórbico, regulando pH
y control de oxidación. En la evaluación del efecto-temperatura (extracto) la actividad de la enzima polifeno-
loxidasa inicialmente en variedad colorada era de 0,263 ΔUAbs min-1 mg-1 de proteína (variación de unidades
de absorbancia por minuto por gramos de proteína), la cual disminuyó a valores de 0,0347 ΔUAbs min-1 mg-1
de proteína a la temperatura de 85ºC y 180 s. Mientras la variedad blanca 0,128 ΔUAbs min-1 mg-1 de proteína
que disminuyó a valores de 0,0177 ΔUAbs min-1 mg-1 de proteína a la misma temperatura y tiempo. Se conclu-
ye que la actividad de la enzima polifenoloxidasa se redujo en un 86,8% para la variedad colorada y 86,17% en
la variedad blanca, mediante la acción del escaldado.
Palabras clave adicionales: inhibición enzimática, camote, blanqueado, PPO, pardeamiento enzimático.
1 Facultad de Ingenierías, Programa de Ingeniería de Alimentos, Grupo de Investigación Procesos y Agroindustria de

Vegetales, Universidad de Córdoba, Córdoba (Colombia).
2 Facultad de Ingeniería, Programa de Ingeniería Agroindustrial, Universidad de Sucre, Sincelejo (Colombia).
E L E S C A L D A D O A F E C TA L A A C T I V I D A D E N Z I M ÁT I C A D E L A P O L I F E N O L O X I D A S A E N B ATATA 81
ABSTRACT
The effect of scalding time and temperature on the enzyme activity of polyphenol oxidase in two varieties
of sweet potatoes (white and red) was studied with the aim of obtaining and evaluating the behavior of
this enzyme. The samples were subjected to scalding temperatures (75, 80 and 85°C) and times of 30, 60,
90, 120, 150, 180 s in distilled water containing 0.5% citric acid and 1% ascorbic acid, regulating the pH and
controlling the oxidation. In the evaluation of the temperature effect, the activity of the enzyme polyphenol
oxidase in the red variety was initially ΔUAbs 0.263 min-1 mg-1 protein (variation of absorbance units per
minute per gram of protein), which decreased to 0.0347 ΔUAbs min-1 mg-1 protein at the temperature of 85°C
and 180 s. The white variety had a value of ΔUAbs 0.128 min-1 mg-1 protein, which decreased to values of
ΔUAbs 0.0177 min-1 mg-1 protein at the same temperature and time. It was concluded that the activity of the
enzyme polyphenol oxidase decreased by 86.8% in the red variety and 86.2% in the white variety through
the blanching action.
Additional keywords: enzyme inhibition, camote, bleached, PPO, enzymatic browning.
INTRODUCCIÓN
La batata (Ipomoea batatas Lam.), conocida tam- alimentos para el desayuno, papillas y alimen-
bién como camote, se ubica entre los tres princi- tos para bebé (Truong y Avula, 2010), postres y
pales tubérculos a nivel mundial, sosteniendo la helados (Martí et al., 2011), como espesante de
quinta ubicación entre los alimentos que apor- bebidas lácteas (Andrade y Martins, 2002). Las
tan mayor cantidad de energía al ser humano, batatas coloradas son una fuente potencial de
después del arroz, el trigo, el maíz y la yuca. La colorantes naturales que pueden ser empleadas
batata se cultiva en más de 100 países en desa- como fuente de aditivos en alimentos (Cuevas et
rrollo, figurando entre los cinco cultivos más al., 2011).
importantes en más de 50 de ellos (Arrieta y
Gutiérrez, 1995; IPC, 2010). La batata produce En el procesamiento de vegetales los cambios de
raíces tuberosas que se emplean para el consu- color por pardeamiento enzimático, carameli-
mo directo y para procesos industriales en la zación, reacción de Maillard y la oxidación de
obtención de almidón, harinas, postres, bebidas nutrientes suelen generar pigmentos provocan-
alcohólicas, alimentos procesados y etanol como do un aspecto desagradable frente al consumi-
biocombustible (Hernández et al., 2008). En la dor (Hernández, 2009) y posteriores pérdidas
industria de alimentos, las harinas deshidratadas económicas, por el rechazo de los productos por
pueden emplearse como ingredientes funciona- los posibles consumidores. Entre las enzimas
les, empleando la harina como materia prima que catalizan estas reacciones está el polifeno-
cruda para procesar ponqués, biscochos, galle- loxidasa (PPO) (Casado et al., 2005; Guerrero,
tas, productos extruidos, chips fritos, helados, 2009). El polifenoloxidasa (E.C. 1.14.18.1) es una
Vol. 10 - No. 1 - 2016

82 ARRÁZOLA-PATERNINA/ALVIS-BERMÚDEZ/GARCÍA-MOGOLLÓN
metaloenzima que contiene dos átomos de co- tilada con contenido de 0,5% de ácido cítrico y
bre en el sitio activo que catalizan dos tipos de 1% de ácido ascórbico, con el fin de reducir el
reacciones usando O2 como agente oxidante: (a) pardeamiento enzimático previo al tratamiento
la o-hidroxilación de monofenoles para produ- térmico.
cir o-difenoles y (b) la posterior oxidación de o-
difenoles a o-quinonas (Guillou, 2012). Entre los Tratamiento de escaldado con agua caliente de
tratamientos para inactivar esta enzima están las muestras de batatas
el uso de aditivos químicos, antioxidantes como
vitaminas, agentes reductores como la cisteína, El proceso de escaldado por inmersión en agua
remoción de algún catalizador, irradiación y el caliente se llevó a cabo en una freidora de acero
escaldado que consiste en un tratamiento térmi- inoxidable de 5 L. Se sumergieron simultánea-
co medio aplicado a los vegetables por contacto mente seis trozos de batata para cada tiempo de
con vapor o agua caliente en diferentes periodos. escaldado establecido, el producto se extrajo del
Se han llevado a cabo estudios para obtener las baño y se secó para eliminar el agua superficial.
condiciones para inactivar la PPO en manzanas Este procedimiento se realizó por triplicado. Las
(Rocha y Morais 2001), pitaya amarilla (Castro temperaturas de escaldado fueron 75, 80 y 85°C
et al., 2006), clavel (Mayorga e Higuera, 2007), y tiempos de proceso de 30, 60, 90, 120, 150, 180
aguacate (Amaya et al., 2008), gel de sábila (Cob s. Luego de realizado el tratamiento, las muestras
et al., 2010), pera (Gasull y Becerra, 2010), papa se conservaron a 4°C, para ser utilizadas en los
amarilla (Trujillo et al., 2011), guacamole (Oroz- procedimientos requeridos. Se dejó una muestra
co et al., 2012), naranjilla (Samaniego et al., 2014, testigo sin procesar.
Montenegro, 2015), chicozapote (Vargas et al.,
2015), entre otras. Preparación del extracto enzimático
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el La extracción de la enzima polifenoloxidasa en

efecto del escaldado sobre la actividad enzimá- la batata se llevó a cabo siguiendo el procedi-
tica de la polifenoloxidasa en dos variedades de miento de Gauillard y Richard-Forget (1997). La
batata (Ipomoea batata Lam.) blanca y colorada. enzima fue extraída a partir de las muestras es-
caldadas a las diferentes temperaturas y tiempos
especificados anteriormente, en una relación 1 g
MATERIALES Y MÉTODOS de muestra con 10 mL buffer fosfato 0,2 M con
pH 6,5. La mezcla se agitó a 4°C durante 12 h en
Obtención de las muestras de batata un agitador eléctrico. La suspensión se centrifu-
gó a 4.000 rpm durante 15 min. Luego de la se-
Las batatas (Ipomoea batatas Lam.) de las varie- paración del sólido, el sobrenadante colectado se
dades blanca y colorada se seleccionaron de las centrifugó nuevamente a 14.000 rpm por 15 min
provenientes del Banco de Germoplasma de la en una centrífuga refrigerada (Hettich Zentrifu-
Universidad de Córdoba. Se recolectaron 30 kg gen, Tuttlingen, Alemania) ubicada en el Institu-
de muestra con tamaños y pesos semejantes. To- to de Investigaciones Biológicas del Trópico de la
das las unidades de cada muestra fueron lavadas, Universidad de Córdoba (Montería, Colombia),
peladas y cortadas con un potato cutter en forma posteriormente fue recolectado el extracto de la
de paralelepípedo de 2×2×4 cm de longitud, con enzima utilizado para realizar los ensayos, se
el fin de estar adecuadas para la aplicación del realizó posteriormente el almacenamiento del
escaldado (Alvis et al., 2008). Se utilizó agua des- extracto a 4°C.

Determinación de la actividad El tiempo medio de la PPO se calculó siguiendo

de polifenoloxidasa la ecuación:
Las unidades de actividad enzimática de polife- t1/2 = 0,693 / k (3)

noloxidasa se determinaron espectrofotométri-
camente a 420 nm y 30°C utilizando el espectro- El tiempo de reducción decimal (D) fue estimado
fotómetro Genesys 20, aplicando el método de con la relación entre k y D acorde a la ecuación:
Pizzocaro et al. (1993). En una celda se colocaron
0,5 mL de extracto enzimático, 1 mL de solución D = (Ln(10)) / k
(4)
de catecol al 1% y 2 mL de buffer fosfaton 0,2
M, que actúa como regulador del pH a neutro. Diseño experimental
Se usó una celda de referencia con soluciones
iguales a la anterior pero que contenía 0,5 mL Para el análisis estadístico de las muestras, se uti-
de agua en lugar de extracto enzimático. Se mi- lizó análisis de varianza (ANOVA) con un nivel
dió la absorbancia durante 3 min, en intervalos de significancia de 5%, a través del software SAS
de 1 min. La actividad enzimática se expresó 9,1 prueba de rangos múltiples (Tukey, P≤0,05)
como ΔUAbs min-1 mg-1 proteína (variación de
unidades de absorbancia por minuto por gramo
de proteína). RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El porcentaje de inhibición (%Inh) de PPO se de- El extracto crudo de la batata colorada presen-
terminó mediante la siguiente ecuación: tó una actividad enzimática de la PPO de 0,263
ΔUAbs min-1 mg-1 proteína y la variedad blanca
(A0-A) de 0,128 ΔUAbs min-1 mg-1 proteína (tabla 1). Las
%Inh = × 100 (1) variaciones de la actividad enzimática son afec-
A 0
tadas por las condiciones de extracción, estado
Donde la actividad de la PPO es: A0 del extracto fisiológico de la fruta, grado de madurez, presen-
crudo y A en cada condición temperatura-tiempo. cia de catalizadores, concentración de la enzima
(Mejía et al., 2014; Mogollón et al., 2010). Gao et
Inactivación térmica al. (2014a, b) reportaron diferencias en la activi-
dad polifenoloxidasa en batata púrpura en fun-
La inactivación de la PPO se determinó acorde ción de la parte estructural y de la concentración
a Manohan y Chen Wai (2012), determinando de la enzima; en este caso la presencia de una
la velocidad específica (k) de inactivación térmi- mayor cantidad de pigmentos beta-carotenoides,
ca por la pendiente del modelo de primer orden compuestos fenólicos y flavonoides pudo favo-
acorde a la siguiente ecuación: recer la mayor actividad en la batata colorada,
mientras Hee Kim et al. (2015) reportaron ma-
A yor actividad PPO en raíces fibrosas y gruesas de
Log ( = (k/2.303) t
(
A0 (2) batata. Compuestos fenólicos de batata incluyen
ácidos clorogénicos, el color y variedad pueden
Donde A0 es la actividad inicial y A es la acti- influir en los niveles y perfiles de este compues-
vidad después del calentamiento en el tiempo t. to, así una variedad de pulpa blanca que contiene
Vol. 10 - No. 1 - 2016

el más alto nivel de ácido clorogénico, mientras (700 W) por un tiempo de 130, 110 y 60 s respec-
que una variedad de color púrpura tiene niveles tivamente. La PPO mostró mayor sensibilidad
más bajos (Cevallos y Cisneros, 2003). a los cambios de temperatura, resultado similar
reportaron Gao et al. (2014b, c) en su estudio de
En este estudio, al comparar la actividad enzimá- la estabilidad térmica de la PPO en la batata co-
tica entre las dos variedades estudiadas (colorada lorada, diferentes de los resultados obtenidos en
y blanca) se observan diferencias significativas este estudio. Gasull y Bacerra (2010) encontra-
(P≤0,05) y disminución de la actividad enzimá- ron que la PPO presente en manzana disminuye
tica a las condiciones de temperatura-tiempo en un 40% con un tratamiento a 50ºC durante 20
el tratamiento de escaldado (tabla 1). min y en la pera a 70ºC por 30 min. Resultados
que se encuentran alejados de los obtenidos en
La actividad enzimática de la polifenoloxidasa en esta investigación.
la batata variedad colorada sometida a tempera-
turas de 75, 80 y 85ºC y tiempos de 30 a 180 s El perfil del tratamiento de escaldado con la ac-
en el escaldado, se puede observar que no existen tividad enzimática de la PPO en la batata de va-
diferencias significativas en los tratamientos a 80 riedad colorada y blanca (figura 1) muestra un
y 85ºC a los tiempos de 120 y 150 s, mientras comportamiento decreciente de la actividad en
para 75ºC a los mismos tiempos sí se presentan función del tiempo y temperatura de escaldado.
diferencias. En la variedad Blanca muestra que no Los tratamientos térmicos con temperaturas que
existe diferencia significativa entre 90 y 120 s, a alcanzan hasta 105°C se ha usado para inacti-
una temperatura de 80ºC. Estudios similares en var enzimas oxidasas, teniendo en cuenta la ac-
melocotón (Brandelli y López, 2005), aguacate tividad óptima de las enzimas polifenoloxidasa
(Amaya et al., 2008) y batata (Cipriano et al., 2015). la cual es aproximadamente de 40°C (Yoruk y
Marshall, 2003). Los parámetros de inactivación
La inhibición máxima de la actividad PPO se lo- térmica de la PPO a un tiempo de 180 s de escal-
gra cuando el extracto es sometido a condiciones dado para las temperaturas de 75, 80 y 85°C (ta-
de escaldado de 85ºC y 180 s con una disminu- bla 3), la velocidad específica de inactivación (k)
ción del 86,8% en la batata variedad colorada y aumenta con el incremento de la temperatura,
del 86,17% en la variedad blanca (tabla 2). Liu et indicando que la PPO es menos termoestable con
al. (2015) reportaron una degradación del 90% de el incremento de la temperatura independiente
la PPO en batata púrpura cuando la escaldaron de la variedad. El tiempo de vida medio (t1/2) co-
con agua caliente (98°C), vapor y microondas rresponde al tiempo para reducir la actividad de
Tabla 1. Efecto del escaldado en la actividad de la polifenoloxidasa en dos variedades de batata.
Actividad enzimática (ΔUAbs min-1 mg-1 de proteína)

Tiempo (s) 75ºC 80ºC 85ºC
Colorada Blanca Colorada Blanca Colorada Blanca
30 0,1243 a 0,0537 a 0,0863 a 0,0460 a 0,0657 a 0,0343 a
60 0,0917 b 0,0510 b 0,0713 b 0,0423 b 0,0580 b 0,0300 b
90 0,0707 c 0,0470 c 0,0610 c 0,0370 c 0,0490 c 0,0263 c
120 0,0627 d 0,0443 d 0,0550 d 0,0350 c 0,0420 d 0,0237 d
150 0,0563 e 0,0403 e 0,0527 d 0,0327 d 0,0390 d 0,0210 e
180 0,0467 f 0,0380 f 0,0417 e 0,0303 e 0,0347 e 0,0177 f
Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).

la PPO a la mitad de la inicial, reduciéndose con ferencias en la cinética de inactivación por calor
el incremento de la temperatura y siendo supe- pueden estar asociadas a su diferente composi-
rior en la batata variedad blanca, indicando una ción producto de las condiciones agronómicas y
mayor estabilidad de la enzima a 75°C y 80°C climáticas bajos las cuales se desarrolló la batata.
donde se observan diferencias mayores del indi- La menor actividad de la PPO en ambas varie-
cador con la variedad colorada. dades obtenidas bajo condiciones de tiempo y
temperaturas en las que se alcanza una mayor
El tiempo de reducción decimal (D) requerido reducción, se pueden catalogar como favorables
para reducir en un 90% la actividad inicial de la para posteriores procesos de transformación,
PPO estuvo del orden superior a los 300 s a 75°C como fritura, secado y obtención de harinas. La
en la variedad blanca y en todas las condiciones técnica apropiada de escaldado permite obtener
temperatura superior a la mostrada en la varie- productos fritos de batata de alta calidad sin un
dad colorada. pardeamiento que reduzca la aceptabilidad del
consumidor.
Estos valores son inferiores a los reportados por
Manohan y Chen Wai (2012) en batata colorada
con (D) entre 305,7 min a 35 min en el rango de CONCLUSIONES
60 a 75°C. El parámetro (Z) se relaciona inversa-
mente con la sensibilidad al calor de la enzima; En la evaluación del efecto tiempo-temperatura
en general, el bajo valor del parámetro (Z) en la sobre la reducción de la enzima polifenoloxidasa
variedad blanca indica una gran sensibilidad al en la variedad colorada, inicialmente esta se en-
calor respecto a la mostrada en la variedad colo- contraba en valores de 0,263 ΔUAbs min-1 mg-1
rada. La PPO en la variedad blanca muestra made proteína disminuyendo a valores de 0,0347
yor sensibilidad a las temperaturas de 75 y 80°C; ΔUAbs min-1 mg-1 de proteína a la temperatura
sin embargo, a 85°C es comparativamente igual de 85ºC a 180 s. Mientras que para la variedad
con la actividad en la variedad colorada. Estas di- blanca 0,128 ΔUAbs min-1mg-1 de proteína dis-
0,14 0,14
A B
75˚C 75˚C
ΔUAbs (min-1 mg-1 de proteína)
ΔUAbs (min-1 mg-1 de proteína)
0,12 0,12
80˚C 80˚C
0,10 85˚C 0,10 85˚C
0,08 0,08
0,06 0,06
0,04 0,04
0,02 0,02
0,00 0,00
30 60 90 100 120 150 180 30 60 90 100 120 150 180
Tiempo de escaldado (s) Tiempo de escaldado (s)
Figura 1. Actividad de la PPO en las variedades de batata Colorada (A) y Blanca (B) a 75°C, 80°C y 85°C.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Tabla 2. Inhibición de la actividad polifenoloxidasa en dos variedades de batata.
Inhibición (%)
Tiempo (s) 75ºC 80ºC 85ºC
Colorada Blanca Colorada Blanca Colorada Blanca
30 52,73 58,04 67,18 64,06 75,01 73,20
60 65,13 60,15 72,88 66,95 77,94 76,56
90 73,11 63,28 76,80 71,09 81,36 79,45
120 76,15 65,39 79,08 72,65 84,03 81,48
150 78,59 68,51 79,96 74,45 85,17 83,59
180 82,24 70,31 84,14 76,32 86,80 86,17
Tabla 3. Parámetros de la inactivación térmica en dos variedades de batata.
Variedad Colorada Blanca

Temperatura (°C) k (1/s) t1/2 (s) D (s) k (1/s) t1/2 (s) D (s)
75 0,010 72,16 239,75 0,007 102,70 341,22
80 0,010 67,72 225,01 0,008 86,56 287,60
85 0,011 61,58 204,60 0,011 63,04 209,45
Z (°C) 144,93 47,17
minuye a valores de 0,0177ΔUAbs min-1 mg-1 de para la variedad colorada y un 86,17% en la va-
proteína a la misma temperatura y tiempo de riedad blanca. Con estos resultados se presenta
escaldado. Al comparar la actividad enzimática una alternativa de conservación para la batata y
de las dos variedades de estudio se evidencia la sus derivados en la obtención de otros productos
reducción de la polifenoloxidasa en un 86,8% como chips y extruidos, principalmente.
Alvis, A., C. Vélez y M. Rada-Mendoza. 2008. Com- a viscosidade do permeado de soro de queijo. Cienc.
posición de ñames frescos cultivados en Colom- Tecnol. Aliment. 22(3), 249-253. Doi: 10.1590/
bia y sometidos a freído por inmersión. Infor- S0101-20612002000300009
mación Tecnológica 19(1), 1-10. Doi: 10.4067/
S0718-07642008000100002 Arrieta, W. y R. Gutiérrez R. 2009. Monografía del culti-
Amaya, E., R. Tarkus y M. Domínguez. 2008. Extrac- vo de la Batata (Ipomoea batatas Lam). Universidad
ción y caracterización cinética de la enzima poli- de Córdoba, Montería, Colombia.
fenoloxidasa del aguacate (Persea americana Miller)
var. Hass. Revista de la Facultad de Ingeniería Quí- Brandelli, A. y C. López. 2005. Polyphenoloxidase ac-
mica 47, 10-16. tivity, browning potential andphenolic content
of peaches during postharvest ripening. J. Food
Andrade, R. y J. Martins. 2002. Influência da adição da Biochem. 29(16) 624-637. Doi: 10.1111/j.1745-
fécula de batata-doce (Ipomoea batatas Lam) sobre 4514.2005.00026.x

Casado, J., S. Selles y R. Bru. 2005. Purificación y ca- Guerrero, C. 2009. Inhibición de la actividad enzimática
racterización cinética de la polifenoloxidasa (PPO) de la polifenoloxidasa extraída del banano (Caven-
de frutos de tomate (Lycopersicon esculentum cv. dish valery) mediante sistemas bifásicos acuosos
Muchamiel). J. Food Biochem. 29(4), 381-401. Doi: con isoespintanol y ácido ascórbico. Tesis de doc-
10.1111/j.1745-4514.2005.00037.x torado. Universidad Nacional de Colombia, Mede-
llín, Colombia.
Castro, J.A., L.E. Baquero y C.E. Narváez. 2006. Cata-
lasa, peroxidasa y polifenoloxidasa de pitaya ama- Guillou, N. 2012. Mecanismos y efectos asociados a
rilla (Acanthocereus pitajaya). Rev. Colomb. Quim. procesos de oxidación de compuestos fenólicos en
35(1) 91-101. vinos. Trabajo de grado. Facultad de Ciencias Agro-
nómicas, Universidad de Chile, Santiago.
Cevallos, C. y Z. Cisneros. 2003. Estudios estequiomé-
tricos y cinéticos de antioxidantes fenólicos de An- Hernández, C. 2009. Acción y efectos de la polifenoloxi-
dina maíz morado y el camote de carne roja. J. Agr. dasa en alimentos. Universidad Veracruzana, Xala-
Food Chem. 5, 3313-3319. pa Enríquez, México.
Cipriano, P., L. Ekici, R. Barnes, C. Gomes y S.Talcott. Hernández, M., J. Torruco, L. Chel y D. Betancur. 2008.
2015. Pre-heating and polyphenol oxidase inhibi- Caracterización fisicoquímica de almidones de
tion impact on extraction of purple sweet potato tubérculos cultivados en Yucatán, México. Ciênc.
anthocyanins. Food Chem. 180, 227-234. Doi: Tecnol. Aliment. 28(3), 718-726. Doi: 10.1590/
10.1016/j.foodchem.2015.02.020 S0101-20612008000300031
Cob, N., J. Tello, J. Escamilla, L. Vargas y J. Tamayo. IPC (International Potato Center). 2010. La batata en
2010. Actividad de la polifenoloxidasa en el gel de cifras: producción, utilización, consumo, alimen-
Sábila (Aloe vera Mill). Rev. Iber. Tecnol. Postcose- tación. En: http://www.cipotato.org/sweetpota-
cha 11(2), 221-227. to/links.asp y http://.cipotato.org./sweetpotato/
facts/batacif.pdf; consulta: abril de 2015.
Cuevas, E., S. Hillebrand y P. Winterhalter. 2011. Antho-
cyanins in Purple Sweet Potato (Ipomoea batatas L.) Kim, Y.-H., S.-C. Park, C.Y. Ji, J.J. Lee, J.C. Jeong, H.-S.
varieties. Fruit Veg. Cereal Sci. Biotechnol. 5(spe- Lee y S.-S. Kwak. 2015. Diverse antioxidant enzy-
cial issue 2), 19-24. me levels in different sweet potato root types du-
ring storage root formation. Plant Growth Regul.
Gao, L., L.C. Zhao, J.D. Duan y Y.L. Tao. 2014a. Study 75(1), 155-164. Doi: 10.1007/s10725-014-9940-x
on the process of the reaction catalyzed by po-
lyphenol oxidase from purple sweet potato. Adv. Liu, P., A. Mujumdar, M. Zhang y H. Jiang. 2015.
Mat. Res. 898, 153-156. Doi: 10.4028/www.scien- Comparison of three blanching treatments on
tific.net/AMR.898.153 the color and anthocyanin level of the microwa-
ve-assisted sprouted bed drying of purple flesh
Gao, L., Y. Yuan, Y.C. Li y Y.X. Wei. 2014b. Study on sweet potato. Drying Technol. 33, 66-71. Doi:
polyphenol oxidase activity in different parts of 10.1080/07373937.2014.936558
purple sweet potato. Adv. Mat. Res. 898, 149-152.
Doi: 10.4028/www.scientific.net/AMR.898.149 Manohan, D. y W. Chen Wai. 2012. Characterization of
polyphenol oxidase in sweet potato (Ipomoea bata-
Gao, L., L. Lin, L.C. Zhao y F. Wu. 2014c. Study on tas L.). J. Advancement Sci. Arts 3(1), 14-31.
heat stability of polyphenol oxidase from purple
sweet potato. Appl. Mechanics Mat. 716-717, 122- Martí, H.R., H. D’Chudil y G. Corbino. 2011. La bata-
125. Doi: 10.4028/www.scientific.net/AMM.716- ta: El redescubrimiento de un cultivo. Ciencia Hoy
717.122 21(121), 17-23.
Gasull, E. y D. Becerra. 2010. Caracterización de polife- Mayorga, V. y B. Higuera. 2007. Aislamiento y carac-
noloxidasa extraída de pera (cv. Packam’s Trium- terización de una polifenoloxidasa relacionada
ph) y manzana (cv. Red Delicious). Información con la tolerancia del clavel (Dianthus caryophyllus)
Tecnológica 17(6), 69-74. a Fusarium oxysporum sp. dianthi raza 2. Acta Biol.
Colomb. 12(2), 81-94.
Gauillard, F. y F. Richard-Forget. 1997. Polypheno-
loxidase from Williams pear (Pyrus commu- Mejía, C., D. Gaviria, R. Bru, L. Rengifo, Á. Alegría y
nis L., cv. Williams): activation, purification E. Aguilar. 2014. Caracterización cinética de la en-
and some properties. J. Food Sci. 74, 49-56. Doi: zima polifenoloxidasa en seis estadios de madura-
10.1002/(SICI)1097-0010(199705)74:1<49::AID- ción en lulo (Solanum quitoense Lam.) var. Castilla.
JSFA769>3.0.CO;2-K Actu. Biol. 36 (101), 107-117.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Mogollón, P., P. Lizarazo y Y. Quintero. 2010. Deter- de la polifenoloxidasa y peroxidasa y las propie-
minación de la actividad e inhibición de la polife- dades fisicoquímicas del jugo de dos variedades de
noloxidasa en el lulo (Solanum quitoense Lam.). @ Naranjilla (Solanum quitoense Lam.). Revista EPN
Limentech Cienc. Tecnol. Aliment. 8(2), 112-117. 33(2).
Montenegro, L. 2015. Estudio de la Inhibición del pardea-
miento enzimático por irradiación y de la calidad Trujillo N., O. Urrutia y J. Pabón. 2011. Evaluación pre-
poscosecha durante el almacenamiento refrigerado liminar del efecto del pH y de la temperatura en la
de la naranjilla (Solanum quitoense Lam.) irradiada. actividad de la polifenoloxidasa en papa amarilla
Trabajo de grado. Facultad de Ingeniería Quimica y (Solanum phureja), @limentech Cienc. Tecnol. Ali-
Agroindustrial, Escuela Politécnica Nacional, Quito. ment. 9(2), 161-166
Orozco, M., R. Prieto y L. Díaz. 2012. Efecto de la adi- Truong, V. y R. Avula. 2010. Sweet potato purees and
ción de cebolla, ajo y la aplicación de ultrasonido de dehydrated powders for functional food ingre-
alta intensidad sobre la actividad de la polifenoloxi-
dients. En: http://naldc.nal.usda.gov/naldc/down-
dasa en guacamole. Vitae 19(Supl. 1), S132-S134.
load.xhtml?id=44182&content=PDF; consulta:
Pizzocaro, F., D. Torreggiani y G. Gilardi. 1993. Inhibition junio de 2015.
of apple polyphenoloxidase (PPO) by ascorbic acid,
citric acid and sodium chloride. J. Food Proc. Pres. Vargas, M., E. Sauri, E. Tamayo, S. González y J. Ta-
17, 21-30. Doi: 10.1111/j.1745-4549.1993.tb00223.x mayo. 2015. Fresh-cut sapodilla (Achras sapota)
with antioxidant activity; a modern demand for
Rocha, A. y A. Morais. 2001. Characterization of po- consumption fruits, Rev. Mex. Agronegocios 36,
lyphenoloxidase (PPO) extracted from ‘Jonago- 1315-1324.
red’ apple. Food Control 12, 85-90. Doi: 10.1016/
S0956-7135(00)00026-8 Yoruk, R y M.R. Marshall. 2003. Physicochemical pro-
perties and function of plant polyphenol oxida-
Samaniego, E., A. Ibarz y J. Ruales. 2014. Efecto de la se: A review. J. Food Biochem. 27, 361-422. Doi:
irradiación ultravioleta en la actividad enzimática 10.1111/j.1745-4514.2003.tb00289.x

Efecto de la densidad poblacional sobre el rendimiento de

ñame espino (Dioscorea rotundata Poir.) tipo exportación
Effect of population density on the yield of export-type white
yams (Dioscorea rotundata Poir.)
DAIRO JAVIER PÉREZ P.1, 2

RODRIGO ORLANDO CAMPO A.1
Planta ñame espino.

Foto: R.O. Campo A.
RESUMEN
Entre los limitantes del cultivo de ñame con destino al mercado de exportación, se encuentran los bajos
rendimientos por unidad de superficie y la producción de tubérculos deformes y de gran tamaño que son re-
chazados por este mercado, ocasionando grandes pérdidas al pequeño productor. Con el fin de incrementar la
competitividad de ñame tipo exportación, se evaluó el efecto de la densidad poblacional sobre el rendimiento
de ñame espino cv. Brasilero. En la granja experimental de la Universidad de Córdoba se estableció un expe-
rimento bajo un diseño de bloques completos aleatorizados con tres repeticiones en las siguientes densidades
de población (tratamientos): 10.101, 22.727, 30.303 y 45.454 plantas/ha, donde el primer tratamiento corres-
pondió a la densidad poblacional usada por los productores (testigo). En cada tratamiento se evaluaron los
componentes de rendimiento: número, forma, peso, dimensión y producción de tubérculos tipo exportación
y no exportación; asimismo, se realizó un análisis económico de los tratamientos para evaluar su impacto de
adopción. La producción tipo exportación se incrementó con el aumento de la densidad de población, alcan-
zando el máximo rendimiento con 30.303 plantas/ha, superando al testigo en 197,75%; siendo esta misma
población la de mayor rentabilidad con 116,67%. La forma, peso y dimensión de los tubérculos no fueron afec-
tados por la densidad de población, donde la forma cilíndrica fue la más frecuente. Se concluye que el aumento
poblacional de ñame espino cv. Brasilero respondió significativamente al triplicar el número de tubérculos tipo
exportación por área de siembra, al igual que su rentabilidad.
1 Facultad de Ciencias Agrícolas, Departamento de Ingeniería Agronómica y Desarrollo Rural, Universidad de Córdoba,
Montería (Colombia)
90 PÉREZ P./CAMPO A.
Palabras clave adicionales: fisiología, pequeño productor, producción, rentabilidad.
ABSTRACT
The limitations for yam crops destined for the export market include low yields per unit area and the
production of deformed and overly large tubers that are rejected by the market, causing huge losses for small
farmers. In order to increase the export competitiveness of yams, the effect of population density on the yield
of white yams (D. rotundata cv. Brasilero) was evaluated. On the experimental farm of the Universidad de
Córdoba, an experiment was conducted with a randomized complete block design and three replications using
the following densities (treatments): 10,101; 22,727; 30,303 and 45,454 plants/ha, where the first treatment
corresponded to the density used by producers (control). The following yield components were evaluated each
time: number, shape, weight, size and production of export-type and non-export-type tubers. In addition,
an economic analysis of the treatments was carried out to assess the impact of adoption. The export-type
production increased as the population density increased, achieving the maximum yield with 30,303 plants/
ha, surpassing the control by 197.75%; this population was also the most profitable, 116.67%. The shape,
weight and size of the tubers were not affected by the population density; the cylindrical shape was the most
frequent. It was concluded that the white yam cv. Brasilero population increase significantly influenced the
number of export-type tubers per hectare, tripling the number, as well as increasing profitability.
.
Additional keywords: physiology, small producer, production, profitability.
INTRODUCCIÓN
El ñame es uno de los tubérculos tropicales más el tercer productor después de Haití (23,71%) y
cultivados en la región del Caribe colombiano, Cuba (21,54%) (FAO, 2016). La producción na-
constituye parte de la dieta de sus pobladores y cional (365.395,9 t año-1) proviene principalmen-
es fuente de ingresos económicos para los prote de la región Caribe colombiana (Reina, 2012;
ductores. En los últimos años, Colombia se ha Agronet, 2016), donde representa una fuente
constituido en uno de los principales países ex- de seguridad alimentaria e ingresos a pequeños
portadores a los Estados Unidos, Puerto Rico y productores. Los departamentos de mayor pro-
Martinica (Fundación Procaribe, 2012). Estados ducción son Bolívar, Córdoba y Sucre con una
Unidos es el principal importador y su demanda participación del 43,40, 38,34 y 7,38%, respecti-
es satisfecha principalmente por Haiti, Cuba, vamente (Agronet, 2016).
Colombia y Brasil. Según el CNP (2015), Colom-
bia exportó a Estados Unidos el 7% del volumen El cultivo de ñame, en el Caribe colombiano, es
importado (2.654 t), lo que generó divisas por producido en forma tradicional con baja tecnolo-
US$ 2.711.000. gía, donde la densidad poblacional es uno de los
principales limitantes para el incremento de la
Colombia es responsable del 22,06% de la pro- producción y productividad (Sánchez y Hernán-
ducción de ñame en América, situándose como dez, 1998; Álvarez, 2000; Reina, 2012). Los pro-

DENSIDAD POBL ACIONAL Y RENDIMIENTO DE ÑAME ESPINO 91
ductores utilizan bajas densidades de población, mento de plantas por unidad de superficie; pues
lo que genera escasa competencia entre plantas, a medida que se aumenta el número de plantas
favoreciendo la formación de tubérculos defor- por unidad de área, se incrementa la competen-
mes y de gran tamaño, los cuales son rechazados cia entre plantas por los recursos ambientales,
en el mercado internacional, el cual exige tubér- situación que reduce el peso de los tubérculos
culos cilíndricos entre 0,5-3,0 kg (Fundación y aumenta el número de tubérculos/ha (Otoo,
Procaribe, 2012). 1980; Bouzo, 2000; Rojas et al., 2007; Okpara
et al., 2014). Cardona (2007) logró producir tu-
La forma del tubérculo es quizás uno de los li- bérculos de D. rotundata más pequeños (1,35 kg
mitantes que tiene que superar el productor de en promedio) y de forma uniforme (cilíndricos),
ñame espino (D. rotundata) para acceder a los cuando sembró 54.649 plantas/ha; igualmente,
mercados internacionales, se estima que sólo Blake (1983) incrementó el porcentaje de tu-
un 30% de la producción cumple con las espe- bérculos comerciales en D. alata con el aumen-
cificaciones técnicas del mercado internacional, to de la densidad de población. Investigaciones
situación que obliga al productor a destinar el en otras especies también han producido cam-
70% restante bien sea para semilla de futuras bios en la producción cuando se incrementó la
siembras o para la venta en el mercado local, población de plantas; por ejemplo en el cultivo
con un precio inferior al internacional. Esta side la yuca (M. esculenta) se redujo el peso de los
tuación reduce la competitividad del país, ya que tubérculos cuando se incrementaron las den-
no cumple con la demanda en volumen y calidad sidades de población; mientras que, en papa el
del mercado, factor que es aprovechado por los peso del tubérculo no se modificó con las densi-
países que comparten este mercado para aumen- dades de población, más sí se incrementó el nú-
tar sus exportaciones (CNP, 2015). mero de tubérculos por hectárea (Robles, 2008).
La producción de ñame espino en Colombia, es En vista de la importancia económica que repre-

en promedio de 13,30 t ha-1, con una densidad senta el cultivo de ñame, para la región Caribe
poblacional de aproximadamente 10.000 plan- colombiana, se hace necesario establecer una
tas/ha (Agronet, 2016), siendo considerada baja estrategia, que permita a los agricultores incre-
en relación a países productores de África con mentar el rendimiento de los tubérculos de ñame
producciones de 25 t ha-1 (FAO, 2016). Cardona tipo exportación. Por tal razón, la presente in-
(2007) reporta bajo las condiciones experimenta- vestigación tuvo como objetivo evaluar el efecto
les de Puerto Rico rendimientos de 61.190 kg ha-1 de la densidad poblacional sobre el rendimiento
en ñame espino cuando se plantaron 54.649 plan- de tubérculos tipo exportación de ñame espino.
tas/ha. En Jamaica, Blake (1983) obtuvo los ma-
yores rendimientos, con densidades de siembra
entre 14.815 y 18.519 plantas/ha. En Nigeria, los MATERIALES Y MÉTODOS
mayores rendimientos se presentan con densida-
des de población por encima de las 33.000 plan- Localización
tas/ha (Okpara et al., 2014); similares resultados
se reportan en otras tuberosas, como papa (Sola- El estudio se realizó en la Granja de Investiga-
num tuberosum) y yuca (Manihot esculenta) cuando ción de la Universidad de Córdoba, ubicada en
se aumentan el número de plantas/ha (Rojas, el municipio de Montería a 14 msnm, 8º44’N y
2007; Masarirambi et al., 2012; Razaq et al., 2015). 75º53’W con respecto al meridiano de Green-
wich. Esta zona se caracteriza por una precipi-
Entre las estrategias para reducir el tamaño de tación anual promedio de 1.346 mm, humedad
los tubérculos y mejorar la forma, se tiene el au- relativa del 84%, temperatura promedio anual de
Vol. 10 - No. 1 - 2016

27,4ºC y brillo solar anual de 2.108,2 h. Según la Análisis de datos

clasificación de Holdrige, esta zona se clasifica
como bosque seco tropical (bs T) (Palencia et al., Los datos de las variables de producción de los
2006). tubérculos tipo exportación (rendimiento, nú-
mero, peso, largo y diámetro del tubérculo) fue-
Establecimiento del experimento ron sometidos a un análisis de varianza (Anava)
y la prueba de comparación de medias de Tukey
El experimento fue establecido en un diseño de (P≤0,05), previa verificación y cumplimiento de
bloques completamente al azar (DBCA) con cua- los supuestos de normalidad Shapiro-Wilk y ho-
tro tratamientos (45.454, 30.303, 22.727 y 10.101 mogeneidad de varianzas Levene. Por otra parte,
plantas/ha) y tres repeticiones. Cada parcela es- se realizó un análisis de regresión del rendimien-
tuvo conformada por 50 plantas, distribuidas en to y el número de tubérculos tipo exportación
cinco caballones (surcos altos) separados a 1,1 m. con las diferentes densidades de siembra para de-
En cada surco se sembraron 10 plantas de acuer- terminar la población óptima. Los datos se ana-
do a la distancia de separación entre plantas de lizaron con el programa estadístico SAS (Statis-
cada tratamiento, para obtener la densidad de tical Analysis System), versión 9.1 (SAS, 1999).
plantas/ha. El tratamiento de 10.101 plantas/ha
correspondió al testigo, población tradicional- En las variables de tubérculos no comerciales solo
mente usada por los productores. se calcularon los valores medios, debido a que no
fue posible realizar el Anava, ya que algunos trata-
La variedad empleada fue el clon comercial de mientos solo produjeron tubérculos comerciales.
ñame espino (Dioscorea rotundata Poir. cv. Brasi-
lero), el cual se estableció en semilleros a partir Con el fin de evaluar el posible impacto de adop-
de minisemillas (entre 50 y 60 g) obtenidas de ción de la densidad poblacional, se realizó un
la sección superior o cabeza del tubérculo. Para análisis económico de la rentabilidad de cada
garantizar la brotación completa y uniforme de tratamiento; tomando como referencia los cos-
las plántulas, las minisemillas se establecieron tos de producción y el precio promedio del pro-
en semilleros con sustrato de arena previamen- ducto en el mercado en el 2015. En la rentabili-
te esterilizado con Carbendazim (500 g L-1 de dad, se tuvieron en cuenta los costos financieros,
ingrediente activo) a razón de 3 g L-1. Una vez los cuales fueron del 10,61% efectivo anual, que
emergidas las plántulas, cuando alcanzaron una fueron los cobrados a los pequeños agricultores
altura entre 15 y 20 cm fueron trasplantadas a por parte del Banco Agrario en el 2015.
las parcelas experimentales. Cuando las plantas
alcanzaron la madurez fisiológica, es decir, a los
8 meses después del trasplante fueron cosecha- RESULTADOS Y DISCUSIÓN
das, recolectando los tubérculos de los surcos
centrales de cada tratamiento. Rendimiento
Los componentes del rendimiento evaluados fue- En relación a la producción tipo exportación, los
ron determinados a partir del número y produc- tratamientos presentaron diferencias altamente
ción de tubérculos tipo exportación (entre 500 y significativas (P≤0,01) en el número de tubércu-
3.000 g) y no exportación (inferior a 500 g y su- los y en los rendimientos/ha (tabla 1). El núme-
perior a 3.000 g), peso promedio, diámetro, largo ro de tubérculos tipo exportación se incrementó
y forma de los tubérculos. La forma de los tu- con la densidad de población, obteniendo au-
bérculos fue clasificada de acuerdo a los criterios mentos significativos de 73,55; 40,00 y 18,96%
establecidos en el descriptor IPGRI-IITA (1997). con las densidades 45.455; 30.303 y 22.727 plan-

tas/ha, respectivamente, en relación al testigo población de 10.101 a 30.303 plantas/ha, pero

10.101 plantas/ha (tabla 2). cuando esta se incrementó a 45.455 plantas/ha,
el rendimiento se redujo 29,32% (tabla 2). Asi-
En la figura 1A, se puede observar que la respues- mismo, la respuesta del rendimiento fue explica-
ta del número de tubérculos tipo exportación fue da por un modelo cuadrático (R2=0,6769), don-
explicada por un modelo de regresión cuadrático de se incrementó linealmente hasta alcanzar su
(R2=0,9762), donde su cantidad aumentó con la máximo valor con 30.303 plantas/ha (figura 1B).
densidad poblacional hasta alcanzar su máximo
valor medio (34.722 tubérculos/ha) con 45.405 Según Heredia et al. (2000), el incremento de la
plantas/ha. producción de ñame se explica más por el au-
mento en el número de plantas por unidad de
El máximo rendimiento tipo exportación fue área que por el peso individual de los tubérculos;
del 197,75% cuando se aumentó la densidad de sin embargo, Cornet et al. (2014) y Cornet et al.
Tabla 1. Cuadrado medio y nivel de significancia del efecto de la densidad de población sobre las variables número,
rendimiento, peso y dimensión de tubérculos de ñame espino (Dioscorea rotundata cv. Brasilero) tipo
exportación.
Cuadrado medio
Fuente de variación gl
Número Rendimiento Peso promedio de Dimensión de tubérculo (cm)
tubérculos/ha (kg ha-1) tubérculo (kg) Diámetro Largo
Bloque 2 1639597,0 7423332 0,0264 0,8103 9,0357
Densidad poblacional 3 359241447** 403531658** 0,0844 ns 0,4731 ns 9,7268 ns
Error 6 3187167 2175905 0,1052 0,3645 21,3117
CV (%) 7,69 5,69 30,4190 7,3539 18,3904
R2 (%) 98,26 98,94 32,64 58,15 26,98
gl: grados de libertad; ** Diferencias altamente significativas (P≤0,01); ns: no significativo (P>0,05).
Tabla 2. Promedios de la producción tipo exportación y no exportación de ñame espino (Dioscorea rotundata cv.
Brasilero) en función de la densidad de población.
Densidad de Producción comercial

población Rendimiento Peso promedio de Dimensión de tubérculo (cm)
(plantas/ha) Número tubérculos/ha
(kg ha-1) tubérculo (kg) Diámetro Largo
10.101 9.183±918,33 d 13.658±304,09 d 1,20±0,15 a 8,47±0,17 a 25,15±2,15 a
22.727 20.833±1093,50 c 20.655±881,34 c 0,92±0,08 a 7,67±0,11 a 26,52±1,63 a
30.303 28.139±1249,67 b 40.667±1639,16 a 1,22±0,27 a 8,54±0,16 a 26,19±4,06 a
45.455 34.722±364,60 a 28.744±1046,08 b 0,93±0,10 a 8,16±0,75 a 22,55±0,77 a
Producción no comercial
10.101 918 427 0,47 6,26 15,05
22.727 3.788 1.436 0,35 5,75 17,91
30.303 6.494 1.916 0,34 6,31 16,13
45.455 17.256 5.497 0,31 5,22 15,64
Promedios ± error estándar; con letras distintas, en la misma columna, indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

40.000 50.000
A Y= -3830,6468+1,388874**X-0,000012**X2 B Y= -9953,2485+2,509626**X-0,000036*X2
35.000 R2= 0,9762 45.000 R2= 0,6769
Tubérculos comerciales/ha
40.000
Rendimiento(kg ha-1)
30.000
35.000
25.000
30.000
20.000
25.000
15.000
20.000
10.000 15.000
5.000 10.000
10.101 22.727 30.303 45.455 10.101 22.727 30.303 45.455
Plantas/ha Plantas/ha
*,** : Diferencias significativas (P≤0,05) y altamente significativas (P≤0,01).
Figura 1. Número de tubérculos (A) y rendimiento (B) de ñame espino cv. Brasilero tipo exportación en función de la
densidad de siembra.
(2016) agregan que la producción también de- encontraron que en el primer año el rendimiento
pende del peso de los tubérculos. En este sentido, se incrementó hasta 66.666 plantas/ha. Similares
Semaw (2014) señala que cuando se incremen- resultados reportan Masarirambi et al. (2012) y
ta la densidad poblacional, las plantas son más Razaq et al. (2015) en papa (Solanum tuberosum), y
eficientes en la utilización del agua y la energía Rojas (2007) en yuca (Manihot esculenta), cuando
radiante, por lo tanto, existe un aumento de la aumentaron el número de plantas/ha.
fotosíntesis y partición de asimilados a los órga-
nos de reserva; no obstante, De Souza y Soares En cuanto al peso de los tubérculos tipo exporta-
(1998) y Meneses (2008) reportan que existe un ción, se observó que el peso promedio no fue in-
punto donde las plantas comienzan a competir fluenciado por la densidad poblacional (tabla 2).
por recursos ambientales, donde predomina un Esto obedece a que la actividad fotosintética de la
alto nivel de sombreado entre plantas vecinas y planta no fue alterada por la densidad de pobla-
competencia por agua y nutrientes, que final- ción, tal como lo reportan Pérez et al. (2015) en
mente limita la fotosíntesis y partición de asimi- este mismo cultivar. La respuesta de esta varia-
lados hacia el tubérculo. ble difiere de las investigaciones de Otoo (1980),
Cardona (2007), Okpara et al. (2014) y Cornet et
El máximo rendimiento comercial obtenido difiere al. (2016) en D. rotundata, quienes lograron re-
parcialmente de Cardona (2007), quien en el culti- ducir el peso de los tubérculos con una densidad
var de ñame espino guinea obtuvo un rendimien- de población media o máxima; sin embargo, De
to de 50.752 kg ha-1 con una densidad de 28.604 Souza y Soares (1998) encontraron en Dioscorea
plantas/ha. Sin embargo, el asocio del mayor ren- cayennensis L. que el peso de los tubérculos no se
dimiento a una densidad de población inferior a modificó con la densidad de población.
la máxima evaluada, coinciden con Okpara et al.
(2014), quienes en D. rotundata con densidades Con referencia a la producción total (tipo expor-
de población entre 33.333 a 100.000 plantas/ha, tación y no exportación), la producción tipo ex-

portación tendió a reducirse en la medida que se nos autores como Acosta (1980) y Orkwor et al.
incrementó la densidad poblacional, siendo del (1998) reportan que la forma cilíndrica es la más
90% la proporción de la densidad de 10.101 plan- común en los tubérculos de D. rotundata.
tas/ha, seguida de los tratamientos de 22.727;
30.303 y 45.455 plantas/ha con 81,1; 76,39 y La respuesta de la forma de los tubérculos con
51%, respectivamente (tabla 2). El alto porcen- la densidad de siembra difiere de los resultados
taje de tubérculos no exportables se explicó por de Cardona (2007) en D. rotundata, que con la
la fuerte competencia entre plantas, tal como se mayor densidad logró modificar la forma de los
describió anteriormente. En contraste, los tubér- tubérculos de irregulares a cilíndricos.
culos comerciales son producidos por una mayor
disponibilidad de recursos, favorecidos por una Análisis económico
mayor eficiencia durante su desarrollo, tal como
indican Santos y Rodríguez (2008) y Getachew Los costos de producción de ñame espino se in-
(2012). crementaron conforme aumentó la población
de plantas/ha, donde los rubros que marcaron
La forma de los tubérculos de ñame espino tuvo los costos de producción fueron mano de obra,
tendencia entre la oval y cilíndrica, predominan- insumos y mecanización (tabla 3). La mano de
do esta última (figura 2). Estas formas no res- obra aumentó a medida que se incrementó el nú-
pondieron a la densidad de siembra, sin embar- mero de plantas/ha; mientras que los costos de
go, las densidades de 22.727 y 45.454 plantas/ha mecanización/ha se redujeron. Los costos de los
desarrollaron la mayor proporción de tubérculos insumos se mantuvieron constantes en relación
cilíndricos con 71,67 y 55,56%, respectivamente, a las diferentes densidades de siembra oscilando
característica deseable para la exportación. Algu- entre 46 y 48%.
80
60
Frecuencia (%)
40
20
0
Redondo Oval Cilíndrico Irregular
Forma de tubérculo
45.454 plantas/ha 30.303 plantas/ha

22.727 plantas/ha 10.101 plantas/ha
Figura 2. Efecto de cuatro densidades de siembra sobre la forma de los tubérculos de ñame espino cv. Brasilero.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

En los insumos, los gastos de semilla y tutorado El hecho de que la densidad de 30.303 plantas/
se incrementaron con la densidad de población, ha sea la de mayor beneficio para los inversionis-
siendo los más costosos, invirtiéndose hasta el tas, se explica por la alta rentabilidad, que a su
24,24 y 16,61% de los costos de producción, res- vez obedece a los altos rendimientos de este sis-
pectivamente (datos no mostrados). La inversión tema, asociados con los más bajos costos de pro-
de tutores a pesar de ser costosa, se hace cada ducción por tonelada (tabla 3). Resultados simi-
tres años, ya que este es su periodo de durabili- lares reporta el MDA (2011) en ñame diamante
dad bajo condiciones de campo. 22 (Dioscorea alata), donde la máxima densidad
de siembra no fue la de mayor rentabilidad.
La rentabilidad se incrementó en la medida que
aumentó la densidad poblacional. Entre 10.101 y Con el aumento del número de plantas/ha, tam-
30.303 plantas/ha la rentabilidad se incrementó bién se incrementó la cantidad de tubérculos no
618,85%, pero entre esta última y 45.455 plan- exportables, no considerándose esto como aspec-
tas/ha, se redujo significativamente (58,01%); lo to negativo, ya que estos tubérculos se pueden
que indica que la población óptima para la varie- vender como semilla al mismo precio de los tu-
dad espino cv. Brasilero fue 30.303 plantas/ha. bérculos de exportación.
Tabla 3. Impacto de adopción de la producción de cuatro densidades de siembra de ñame espino, en secano y
sistema de tutorado por espalderas, Montería, Córdoba.
Descripción Densidad poblacional (plantas/ha)

10.101 22.727 30.303 45.454
Total costo producción/ha $ 12.117.861 $ 14.952.335 $ 19.653.685 $ 22.982.696
(US$ 4.417) (US$ 5.450) (US$ 7.164) (US$ 8.377)
Total costos producción/t $ 860.338 $ 676.852 $ 461.538 $ 671.204
(tubérculos comerciales y no comerciales) (US$ 314) (US$ 247) (US$ 168) (US$ 245)
Rendimiento promedio de tubérculos comerciales
13.658 20.655 40.667 28.744
o tipo exportación (kg ha-1)
Rendimiento promedio de tubérculos no
427 1.436 1.916 5.497
comerciales (kg ha-1)
Rentabilidad (%) 16,23 47,74 116,67 48,99
Mano de obra (%) 30,08 33,21 33,28 35,57
Mecanización (%) 3,71 3,01 2,29 1,96
Insumos (%) 46,71 46,17 48,74 47,66
Costo de oportunidad de la tierra ($/ha) $ 600.000 $ 600.000 $ 600.000 $ 600.000
(US$ 219) (US$ 219) (US$ 219) (US$ 219)
Jornales/ha 243 331 436 545
Costo mano de obra $ 3.645.000 $ 4.965.000 $ 6.540.000 $ 8.175.000
(US$ 1.329) (US$ 1.810) (US$ 2.384) (US$ 2.980)
Precio corriente al productor diciembre 2015 $ 1.000.000 $ 1.000.000 $ 1.000.000 $ 1.000.000
($/t) (US$ 365) (US$ 365) (US$ 365) (US$ 365)
Beneficios netos/t $ 139.662 $ 323.148 $ 538.462 $ 328.796
(US$ 51) (US$ 118) (US$ 196) (US$ 120)
Razón beneficio/costo 0,16 0,48 1,17 0,49
Rendimientos obtenidos - 51,23% 197,75% 110,46%
Utilidad total/ha $ 1.917.139 $ 7.138.665 $ 22.929.315 $ 11.258.304
(tubérculos comerciales y no comerciales) (US$ 717) (US$ 2.603) (US$ 8.359) (US$ 4.104)

CONCLUSIONES
El aumento poblacional de ñame espino cv. Brasilero respondió significativamente al triplicar el nú-
mero de tubérculos tipo exportación por área de siembra, al igual que su rentabilidad.
Acosta, C. 1980. El cultivo del ñame (Dioscorea spp.). biental. 2, 37-41. Doi: 10.1590/1807-1929/agriambi.
Temas de Orientación Agropecuaria (TOA) 145, v02n01p37-41
18-66.
FAO. 2016. Yam production statistics 2013. Faostat,
Agronet. 2016. Estadísticas área cosechada, producción FAO, Roma.
y rendimiento de ñame, 1986-2014. En: http://
www.agronet.gov.co; consulta: enero de 2016. Fundación Procaribe. 2012. Guía práctica para el mane-
jo orgánico del cultivo de ñame tipo exportación.
Álvarez, A. 2000. Prácticas agronómicas para el cultivo En: https://issuu.com/swissaid-ko/docs/cartilla__
de ñame. pp. 33-39. En: Guzmán, M., Buitrago, G. ame_julio_2012; consulta: octubre de 2015.
(ed). Ñame: Producción de semillas por biotecnolo-
gía. Editorial Universidad Nacional de Colombia, Getachew, T., D. Belew y S. Tulu. 2012. Yield and
Bogotá. growth parameters of potato (Solanum tuberosum
L.) as influenced by intra row spacing and time of
Blake, R. 1983. A set size and spacing trial in white earthing up: In Boneya Degem District, Central
yam (Dioscorea alata L.). pp. 11-20. En: Proc. Carib- Highlands of Ethiopia. Int. J. Agric. Res. 7(5), 255-
bean Regional Workshop on Tropical Root Crops. 265. Doi: 10.3923/ijar.2012.255.265
AGRIS, Jamaica.
Heredia, N., M. Carmo y A. Minuzzi. 2000. Produção
Bouzo, C. 2000. El cultivo de la papa en Argentina. Uni- de cará (Dioscorea sp.) em diferentes densidades de
versidad del Litoral, Santa Fe, Argentina. plantio. Ciênc. Agrotec. 24 (2), 387-391
Cardona, J. 2007. Distancia de siembra en la producción IPGRI-IITA. 1997. Descriptores para el ñame (Dioscorea
y calidad de ñame Guinea negro (D. rotundata). J. spp). Instituto Internacional de Agricultura Tropi-
Agric. Univ. P.R. 91(1-2), 61- 65. cal, Ibadan, Nigeria.
Cornet, D., J. Sierra, R. Tournebize y B. Ney. 2014. Yams Masarirambi, M., F. Mandisodza, A. Mashingaidze y E.
(Dioscorea spp.) plant size hierarchy and yield va- Bhebhe. 2012. Influence of plant population and
riability: Emergence time is critical. Europ. J.
seed tuber size on growth and yield components
Agron. 55, 100-107. Doi: 10.1016/j.eja.2014.02.002
of potato (Solanum tuberosum). Int. J. Agric. Biol.14
Cornet, D., J. Sierra, R. Tournebize, B. Gabrielle y F. (4), 545-551.
Lewis. 2016. Bayesian network modeling of early
growth stages yam interplant yield variability Meneses, C. 2008. Absorção de NPK na cultura do in-
and allows for agronomic improvement in West hame (Dioscorea cayennensis Lam) em três den-
Africa. Europ. J. Agron. 75, 80-88. Doi: 10.1016/j. sidades de plantio. Tesis de maestría. Centro de
eja.2016.01.009 Ciências Agrárias, Universidade Federal do Recôn-
cavo da Bahia, Brasil.
CNP. 2015. Sistema de información de mercados agroa-
limentarios: Análisis de mercado de ñame. Boletín MDA. 2011. Costos de producción de rubros agrícolas.
No. 1. Consejo Nacional de Producción, San José, Ministerio de Desarrollo Agropecuario, Panamá.
Costa Rica.
Okpara, D., A. Ikoro, E. Mbah y F. Akpaninyang. 2014.
De Souza, L. y E. Soares. 1998. Estudo da freqüência de Growth and yield of white yam (Dioscorea rotunda-
irrigação, densidade de plantas e níveis de nitrogê- ta Poir.) microsett in response to plant population
nio na cultura do inhame. R. Bras. Eng. Agríc. Am- and NPK fertilizer. Nig. J. Crop Sci. 2(1), 72-76.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Orkwor, G., R. Asiedu e I. Ekanayake. 1998. Food patata. Tesis de especialización. Escuela Universi-
yams: Advances in research. International Insti- taria de Ingeniería Técnica Agrícola, Universidad
tute of Tropical Agriculture (IITA), Ibadan, Nige- Politécnica de Madrid, Madrid.
ria.
Rojas, R., W. Gutiérrez, D. Esparza, B. Medina, Y. Vi-
Otoo, J.A. 1980. Effect of time of topping and spacing llalobos y L. Morales. 2007. Efecto de la densidad
on seed yam yield. Ghana J. Agric. Sci. 13, 93-100. de plantación sobre el desarrollo y rendimiento del
cultivo de la yuca Manihot esculenta Crantz, bajo
Palencia, G., T. Mercado y E. Combatt. 2006. Estudio las condiciones agroecológicas de la Altiplanicie de
agrometereológico del departamento de Córdoba. Maracaibo. Rev. Fac. Agr. 24(1), 94-112.
Gráficas del Caribe, Montería, Colombia.
Sánchez, C. y L. Hernández. 1998. Descripción de as-
Pérez, D., R. Campo y A. Jarma. 2015. Respuesta fisi- pectos productivos de postcosecha y de comerciali-
ológica del ñame espino (Dioscorea rotundata Poir.) zación del ñame en Córdoba, Sucre y Bolívar. Cor-
a las densidades de siembra. Rev. Cien. Agr. 32(2), poica, C.I. Turipaná, Cereté, Colombia.
117-124.
Santos, B. y P. Rodríguez. 2008. Optimun in-row dis-
Razaq, M., A. Rab, H. Alam, Salahuddin, S. Saud y Z. tances for potato minituber production. HortTech-
Ahmad. 2015. Effect of potash levels and plant nol. 18(3), 404-405.
density on potato yield. J. Biol. Agric. Healthcare
5(13), 55-62. SAS. 1999. SAS Software. Version 9.1. SAS Institute
Inc., Cary, NC.
Reina, Y. 2012. Documentos sobre economía regional:
El cultivo de ñame en el Caribe colombiano. Banco Semaw, W. 2014. Effect of planting density on growth
de la Republica, Cartagena. and yield of sweet potato [Ipomoea batatas (L.)
Lam] varieties in Habru district, northern Ethio-
Robles, P. 2008. Influencia de la densidad de plantación pia. College of Agriculture and Environmental Sci-
sobre la producción y calidad de dos cultivares de ence, Haramaya University, East Harerge, Etiopia.

Efecto de la labranza en la estabilidad estructural y

resistencia a la penetración en un Inceptisol sembrado
con arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en
Boyacá
Effect of tillage on the structural stability and resistance to
penetration of a Inceptisol planted with arracacha
(Arracacia xanthorrhiza Bancroft) in Boyaca
YOMAIRA LINEY PINTO-ACERO1

JAVIER GIOVANNI ÁLVAREZ-HERRERA1, 3
FABIO EMILIO FORERO-ULLOA2
Cultivo dede
Plantulas arracacha
tomate.
en Boyacá, Boyacá.
Foto: Y.L. Pinto-Acero
RESUMEN
En el municipio de Boyacá (departamento de Boyacá, Colombia), la producción de arracacha constituye una
fuente de ingresos importante para los agricultores. Debido a la escasa información sobre el paquete tecno-
lógico para este cultivo, se estudió el efecto de diferentes sistemas de labranza (labranza mínima, labranza
convencional y labranza vertical) sobre algunas de las principales propiedades físicas de un suelo Typic Dys-
trudepts, con pendiente del 3%, tipo de paisaje montañoso y tipo de relieve lomerío; durante cuatro épocas
de muestreo (antes de la preparación (E1), después de la preparación (E2), 100 días después de la siembra (E3)
y 180 días después de la siembra (E4)). El diseño fue en bloques completamente aleatorizados, donde cada
bloque correspondió a un tipo de labranza, y los tratamientos fueron dos materiales de arracacha (Yema de
huevo y Paliverde). Los valores más bajos de resistencia a la penetración se presentaron en la labranza vertical
a los 12,5; 17,5 y 20 cm, con valores de 262,8; 810,8 y 1337,5 kPa respectivamente, del mismo modo, este tipo
de labranza presentó una mayor estabilidad estructural y un gran porcentaje de distribución de agregados
de tamaño entre 1 y 3 mm, con un valor promedio de 31,4%, frente a la labranza convencional y la labranza
mínima, con valores de 22% y 25,2% respectivamente, lo cual favoreció el desarrollo radicular de las plantas
de arracacha. La mayor diferencia entre los tipos de labranza para la distribución por tamaño de agregados se
presentó a los 100 días después de la siembra. Los materiales de arracacha evaluados no afectaron de forma
significativa ninguno de los parámetros del suelo.
1 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Grupo de Investigaciones Agrícolas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de

Colombia, Tunja (Colombia).
100 PINTO-ACERO/ ÁLVAREZ-HERRERA/FORERO-ULLOA
Palabras clave adicionales: diámetro ponderado medio, estabilidad estructural,Yema de huevo,

Paliverde, agregados.
ABSTRACT
In the municipality of Boyaca (Boyaca, Colombia), arracacha production constitutes an important source
of income for farmers. Because of the limited information on the technology used for this crop, the effect
of different tillage systems (minimum tillage, conventional tillage and vertical tillage) on some of the main
physical properties of a Typic Dystrudept was studied, with a slope of 3%, mountainous type landscape
and hilly relief, using four sampling times (before preparation (E1), after preparation (E2), 100 days after
planting (E3) and 180 days after planting (E4)). The design employed a randomized block, wherein each
block corresponded to a type of farming and the treatments used two arracacha types (Yema de huevo and
Paliverde). The lower values of
penetration resistance were seen with the vertical tillage at 12.5, 17.5 and 20
cm with values of 262.8, 810.8 and 1337.5 kPa, respectively. Furthermore, the vertical tillage had a greater
increased structural stability and larger percentage of aggregate distribution for sizes between 1 and 3 mm,
with an average value of 31.4%, than the conventional tillage and minimum tillage, which had values of
22% and 25.2%, respectively, which favored root development in the arracacha plants. The biggest difference
between the types of tillage in terms of aggregate size distribution was seen at 100 days after sowing. The
evaluated arracacha materials did not significantly affect any of the evaluated soil parameters.
Additional keywords: weighted mean diameter, structural stability, yema de huevo, Paliverde, aggregates.
INTRODUCCIÓN
De las 714 ha sembradas con arracacha en el de- del suelo a la penetración, debido a que este atri-
partamento de Boyacá (Colombia), el 28% del buto influye en el desarrollo radicular (Cortés et
área cultivada se encuentra en el municipio de al., 2013), así mismo, se conoce que en algunos
Boyacá. Su rendimiento promedio en kg ha-1 es suelos a mayor profundidad en el perfil, este
superior en un 25% al establecido a nivel departa- tiende a ser más compacto (Keller et al., 2013).
mental (9.018 kg ha-1), frente a los 12.000 kg ha-1 También es sabido que la resistencia a la pene-
obtenidos a nivel local (EOT, 2007). Sin embar- tración es una de las propiedades que más se ve
go, esta especie que ha sido de importancia eco- afectada por la mecanización (Ramírez-López et
nómica en regiones con tipo de tenencia de tierra al., 2008), debido a que al labrar un suelo este
minifundista no ha sido objeto de la aplicación de cambia propiedades como la densidad aparente,
tecnologías de mejoramiento tanto en el manejo porosidad y aireación. Por otro lado, un suelo ex-
de las labores de cultivo como en la cosecha o en cesivamente cultivado puede llegar a presentar
su industrialización (Alvarado y Ochoa, 2010). problemas de compactación, lo cual conduce a
cambios en el desarrollo de las raíces, y puede
Una de las variables que más afecta el creci- llegar a limitar la absorción de nutrientes (Casa-
miento óptimo de la arracacha es la resistencia nova y Lobo, 2007). Otro factor importante es la

L A B R A N Z A , E S TA B I L I D A D E S T R U C T U R A L Y R E S I S T E N C I A A L A P E N E T R A C I Ó N E N U N I N C E P T I S O L 101
estabilidad estructural debido a que la suscepti- correspondió a un tipo de labranza. Se estable-

bilidad del suelo está estrechamente relacionada cieron dos tratamientos (yema de huevo y pali-
con esta (Barthes y Roose 2002). La mecaniza- verde) con tres repeticiones para un total de seis
ción de un suelo tiende a que el diámetro ponde- unidades experimentales (UE) por bloque. Cada
rado medio sea más bajo que sin mecanización bloque tenía una medida de 6 m x 24 m, y cada
(Safar et al., 2011). UE tenía un tamaño de 24 m2.
Con base en lo anterior, el objetivo de este traba- La resistencia a la penetración se determinó con
jo fue determinar la relación entre la resistencia un penetrómetro cónico digital Fieldscout SC
a la penetración y la estabilidad estructural del 900 (Spectrum Technologies, Aurora, IL), para
suelo, observando diferentes tipos de labranza lo cual se tomaron muestras hasta una profun-
para la siembra de arracacha, de los materiales didad de 25 cm, cada 2,5 cm, con lo cual se ob-
Yema de huevo y Paliverde, durante los primeros tuvo un total de 11 datos, los cuales fueron me-
días de crecimiento del cultivo. didos en cuatro épocas: época 1 (E1): antes de
la preparación del suelo; época 2 (E2): se realizó
en el momento de la preparación del suelo para
MATERIALES Y MÉTODOS determinar si se presentaba algún cambio en las
propiedades físicas con la utilización de los ape-
La fase de campo del estudio se desarrolló en la ros en la labranza; época 3 (E3): se llevó a cabo
vereda Huerta Grande en el municipio de Boya- a los 100 d después de la siembra, con el fin de
cá (Boyacá), situado a 5º11’40”N y 73º08’44”W, observar el cambio en las variables evaluadas a lo
a una altitud de 2.400 msnm con una precipi- largo del tiempo y el efecto del crecimiento lon-
tación de 1.477 mm acumulados en el periodo gitudinal de las raíces en las propiedades físicas;
comprendido entre los meses de mayo a diciem- época 4 (E4): se realizó a los 185 d después de la
bre de 2014. Los datos de temperatura registra- siembra.
dos indican que la temperatura media fue de
11ºC y la humedad relativa promedio fue de 80% El diámetro ponderado medio (DPM) se deter-
(Ideam, 2014). El tipo de suelo identificado fue minó con el tamizado en seco el cual proporcio-
Typic Dystrudepts (tabla 1), con una pendiente na una medida del porcentaje de los diferentes
del 3%, tipo de paisaje montañoso y tipo de re- tamaños de agregados, para lo cual se tomó una
lieve lomerío, altamente representativo para la muestra de 120 g de suelo, se depositó en la torre
zona productora de arracacha. La fase de labo- de tamices, y se colocó en la máquina agitadora
ratorio se realizó en los laboratorios de suelos de durante 10 min, manteniendo constante el tiem-
la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Uni- po y la velocidad para todas las muestras; luego
versidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, se determinó la masa de suelo retenida en cada
Tunja. uno de los tamices en una balanza electrónica
Acculab VIC 612 de 0,01g de precisión (Sartorius
Se utilizaron 450 colinos de material Paliverde y España, Madrid). Para calcular el DPM se utilizó
450 colinos de material Yema de huevo, debido a la siguiente fórmula:
su alta comercialización y producción en la zona
wi
de estudio. La preparación del suelo se realizó DPM = Xi 100 (1)
con un tractor Kubota M9540, con arado de dis-
cos (LC), cincel vibratorio (LV) y azadón (LM). En donde: DPM: diámetro ponderado medio;
Xi : diámetro promedio de la fracción para
El diseño experimental fue en bloques comple- cada tamiz; Wi: porcentaje del peso total de
tamente aleatorizados, en donde cada bloque la fracción retenida en cada tamiz.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Tabla 1. Descripción taxonómica y morfológica del suelo de estudio.
Taxonomía Typic Dystrudepts

Localización Municipio de Boyacá (Boyacá)
Sitio Finca la Huerta, vía vereda Huerta Grande
Altitud 2400 msnm
Ubicación geográfica 5º11’40”N y 73º08’44”W
Paisaje Montaña
Tipo de relieve Lomas
Litología o material parental Shale gris oscuro con intercalaciones de areniscas y lutitas
Relieve Medianamente ondulado
Longitud de la pendiente Corta
Gradiente de la pendiente 3-5%
Forma de la pendiente Irregular
Clima ambiental Frío transicional a seco
Zona de vida Bosque húmedo montano bajo (bh-MB)
Clima edáfico Údico
Erosión Por escurrimiento difuso
Drenaje Interno: lento, Externo: moderado; natural, bien drenado
Profundidad efectiva Clase: superficial
Limitante de la profundidad Cambio textural abrupto
Características diagnósticas Epipedón: Ócrico Endopedón: Cámbico, régimen de humedad údico y baja
saturación de bases.
Uso actual Cultivos de pastos dedicados a la ganadería bovina
Limitantes del uso Fertilidad y precipitación baja
Vegetación natural Kikuyo,
Clasificación por capacidad de uso Clase: IV
Descrito por Yomaira Liney Pinto-Acero
0-20 cm Color en húmedo gris claro (10 YR 6/8), color en seco (7,5 YR 4/3) textura franco arcillosa (FAr), estructura:
Ap bloques angulares. Clase: medianos y gruesos, fuertes, consistencia en húmedo friable en seco dura, en mojado
pegajosa y plástica. Con pocas raíces medias, y poca actividad de microorganismos, límite liso y abrupto; pH 7,6,
ligeramente alcalino.
20-37 cm Color en húmedo pardo muy pálido (10 YR 7/3), color en seco (2.5 Y 6/6), textura franco arcillosa (FAr), estructura:
Bt bloques angulares y subangulares, Clase: gruesa, fuerte, consistencia en seco dura, en húmedo muy pegajosa, en
mojado plástica; con baja presencia de macroorganismos y baja presencia de raíces, límite claro y ondulado; pH
6,5, reacción ligeramente ácido.
37-70 cm Color en húmedo amarillo parduzco (10 YR 6/8), color en seco amarillo (10 YR 7/8), textura: arcillosa (Ar),
BC estructura: bloques subangulares, Clase: gruesa y fuerte, consistencia en seco dura, en húmedo muy pegajosa;
en mojado plástica; baja porosidad, baja presencia de macroorganismos, y no hay presencia de raíces; pH 6,9,
reacción ligeramente ácido.
La distribución por tamaño de agregados se Con los datos, se realizó pruebas de normalidad
determinó como el porcentaje de tamaño me- y homogeneidad de varianzas, posteriormente se
dio de agregados vs. el porcentaje acumulado hicieron análisis de varianza para determinar las
de agregados. diferencias estadísticas con un grado de confiabi-

lidad del 95%, y así determinar los mejores trata- te significativas en la E2 a los 12,5; 17,5 y 20 cm,
mientos con pruebas de comparación de prome- para la LV con valores de menor resistencia a la
dios Tukey (P≤0,05). Los análisis se realizaron penetración de 262,8; 810,8 y 1337,5 kPa, respec-
con el programa R versión 3.1.2.2. tivamente, comparado con la LM, la cual tuvo
mayor resistencia con valores de 665, 1.192,4 y
1.775,9 kPa, respectivamente, y LC con valores
RESULTADOS Y DISCUSIÓN intermedios de 497,9; 1.000,2 y 1.566 kPa respec-
tivamente (figura 1B).
Antes de la preparación del suelo (E1), el análi-
sis de varianza no mostró diferencias estadísti- En cuanto a la E3, se evidenciaron diferencias al-
cas significativas entre tratamientos ni bloques tamente significativas a los 12,5 y 20 cm de pro-
(tabla 2), lo que significa que el suelo donde se fundidad, en donde la LV con valores promedio
desarrolló el estudio era estadísticamente ho- de 312,8 kPa, en comparación con la LM y LC
mogéneo. Se observó que la resistencia a la pe- con valores de 685 y 557,9 kPa respectivamen-
netración es cada vez mayor a medida que se te (figura 1C). Para la última época de muestreo
profundiza en el perfil del suelo, independien- (E4), se presentaron diferencias altamente signi-
temente del tipo de labranza empleado, aunque ficativas a los 20 cm de profundidad, en donde la
el contenido de humedad también influye en la LV tuvo valores promedio de 1.347,5 kPa, com-
compactación (Kirsch, 2010), caso contrario a lo parándola con la LM y LC 1.885,9 y 1.716 kPa,
reportado por Henríquez et al. (2011), quien en respectivamente (figura 1D).
un suelo clasificado como Dystrudepts de Cos-
ta Rica usado en cafetales, determinaron que el Posiblemente, como las mediciones se realizaron
nivel de compactación diferencial, en la superfi- después de ser preparado el suelo, los aperos uti-
cie del suelo mostró los mayores valores de las lizados en LV y LC permitieron la ruptura de los
variables relacionadas a la compactación que los agregados del suelo y por ende disminuyó los va-
valores encontrados a los 15 cm. Los valores de la lores de presión ejercidos en el perfil. Al respecto,
E1 coinciden con lo reportado por Siczek y Lipiec Lipiec et al. (2012) afirman que al aumentar la
(2011), quienes afirman que la compactación compactación aumentan los agregados de tama-
inicial antes de cualquier arado está asociada al ño >3 mm, lo que coincide con los resultados
paso del tractor. obtenidos en este trabajo. Sin embargo, es im-
portante tener en cuenta que a medida que se
En el muestreo realizado después de la prepa- profundiza en el perfil del suelo este tiende a ser
ración del suelo (E2), no se presentó diferen- más compacto, probablemente, una de las cau-
cias estadísticas entre tratamientos, pero sí en- sas sea el tráfico de la maquinaria agrícola, cuyo
tre bloques (tabla 1), donde la LM hasta los 25 efecto es acumulativo, así como a la carga in situ
cm de muestreo presentó los valores más altos producida por los neumáticos agrícolas (Keller y
de resistencia a la penetración, lo cual coincide Lamandé, 2010), los diferentes tipos de labranza
con lo reportado por Keller et al. (2013), quienes (Kim et al., 2010), y las condiciones iniciales del
mencionan que altos valores de compactación suelo (Lamandé y Schjonning, 2011). Botta et al.
reducen el volumen de poros disponibles para el (2002) consideran que es aconsejable dividir la
almacenamiento de fluidos. El suelo preparado compactación del suelo en dos: compactación su-
con LC y LV presentó la menor resistencia a la perficial y compactación del subsuelo, ya que la
penetración, debido a que la mecanización con- compactación del subsuelo está directamente in-
lleva a la generación de nuevos macroporos es- fluenciada por el peso total del rodado (Alaouit
tructurales (Cortés et al., 2013). Para el caso de et al., 2011), siendo independiente de la presión
los tres bloques, se presentó diferencias altamen- ejercida por el contacto rueda-suelo, establecien-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Tabla 2. P-valor de la resistencia a la penetración con tres tipos de labranza en un Inceptisol en Boyacá-Boyacá a
diferentes profundidades.
Labranza
Profundidad (cm) Época Labranza vertical Labranza mínima P-valor
convencional
E1 110,0 a 105,0 a 115,0 a 0,631 ns
E2 44,7 a 101,7 b 58,3 ab 0,044 *
0
E3 74,7 a 102,7 b 68,3 ab 0,049 *
E4 71,7 a 101,0 b 61,3 ab 0,039 *
E1 140,0 a 125,0 a 130,0 a 0,674 ns
E2 58,3 a 125,0 b 89,2 ab 0,049 *
2,5
E3 88,3 a 121,0 b 109,2 ab 0,029 *
E4 81,3 a 118,0 b 102,2 ab 0,048 *
E1 210,0 a 245,0 a 225,0 a 0,693 ns
E2 103,1 a 212,2 b 159,2 ab 0,041 *
5
E3 123,1 a 216,2 b 179,2 ab 0,031 *
E4 113,1 a 218,2 b 171,2 ab 0,049 *
E1 340 ,0 a 380,0 a 365,0 a 0,513 ns
E2 134,2 a 326,6 a 271,7 ab 0,039 *
7,5
E3 164,2 a 336,6 b 291,7 b 0,036 *
E4 151,2 a 334,6 b 281,7 ab 0,019 *
E1 630,0 a 650,0 a 675,0 a 0,493 ns
E2 212,3 a 529,8 b 391,4 ab 0,032 *
10
E3 272,3 a 539,8 b 421,4 b 0,012 *
E4 252,3 a 531,8 b 411,4 b 0,023 *
E1 810,0 a 790,0 a 835,0 a 0,623 ns
E2 262,8 a 665,0 b 497,9 b 0,0016 **
12,5
E3 312,8 a 685,0 b 557,9 b 0,0086 **
E4 302,8 a 694,0 b 567,9 b 0,036 *
E1 890,0 a 950,0 a 930,0 a 0,423 NS
E2 372,8 a 798,2 b 640,7 b 0,038 *
15
E3 472,8 a 828,2 b 690,7 b 0,021 *
E4 452,8 a 833,2 b 698,7 ab 0,047 *
E1 1.210,0 a 1.330,0 a 1.270,0 a 0,393 ns
E2 810,8 a 1.192,4 b 1.000,2 b 0,0021
17,5
E3 910,8 a 1.232,4 b 1.100,2 ab 0,045 *
E4 880,8 a 1.222,4 b 1.140,2 ab 0,049 *
E1 1.990,0 a 1.910,0 a 1.960,0 a 0,335 ns
E2 1.337,5 a 1.775,9 b 1.566,0 b 0,0025 **
20
E3 1.337,5 a 1.845,9 b 1.696,0 b 0,0056 **
E4 1.347,5 a 1.885,9 b 1.716,0 b 0,0013 **
E1 2.400,0 a 2.460,0 a 2.350,0 a 0,403 ns
E2 2.183,9 a 2.390,2 ab 2.334,7 ab 0,042 *
22,5
E3 2.233,9 a 2.430,2 b 2.354,7 b 0,034 *
E4 2.263,9 a 2.490,2 b 2.394,7 ab 0,046 *
E1 2.580,0 a 2.600,0 a 2.550,0 a 0,583 ns
E2 2.395,2 a 2.508,8 a 2.467,6 a 0,078 ns
25
E3 2.435,2 a 2.518,8 a 2.497,6 a 0,052 ns
E4 2.485,2 a 2.558,8 a 2.527,6 a 0,097 ns
**Diferencias significativas al 1% según la prueba de Tukey; *Diferencias significativas al 5%; ns: no hay diferencias, de acuerdo con el análisis de varianza.
E1: antes de la preparación del suelo; E2: después de la preparación del suelo; E3: 100 d después de la siembra; E4: 185 d después de la siembra

do que, a mayor peso, mayor es la profundidad a En la E1 no hubo diferencias estadísticas signifi-

la que se espera encontrar la compactación. cativas, con un promedio de 3,96 mm partiendo
de un suelo estadísticamente homogéneo. Des-
La degradación física del suelo tiene como causa pués de la preparación del suelo, E2, disminuye-
principal la compactación (Pagliai et al., 2003). ron todos los valores de la DPM, debido a que
Al respecto, Terminiello et al. (2007) y Hamza y cambia el orden de los agregados, los cuales son
Anderson (2005) resaltan la necesidad de reducir entidades dinámicas y cuya estabilidad depende
el peso total del conjunto tractor-implemento, del tipo de preparación del suelo (García-Orenes
pero se debe tener en cuenta que esto implica et al., 2009), por lo que es probable que esto haya
utilizar equipos más pequeños y por tanto la generado las diferencias estadísticas, siendo la
necesidad de aumentar el número de pasadas so- LM la única considerada dentro de un rango es-
bre cada hectárea de terreno a trabajar, lo cual table con un valor promedio de 3,177 mm, posi-
puede causar mayor o igual compactación que blemente a que no hubo ruptura del suelo (Baum-
con equipos de mayor magnitud. Caso contra- garten et al., 2012), y que la fuerza de atracción
rio a lo reportado por Kirby et al. (1997) quienes de Van der Walls se mantuvo (Zhang et al., 2012;
afirman que, en suelo seco, las tensiones en los Yu et al., 2012), y donde las LV y LC presentaron
primeros 10 cm de profundidad son transmitidas valores promedio de 2,864 y 2,655 mm respecti-
principalmente a través de los panes del neumá- vamente, considerados moderadamente estables
tico, los cuales ocupan alrededor de un tercio del (IGAC, 2006). Dexter y Czyz (2011) afirman
área de contacto; sin embargo, a mayor profun- que los agregados en el rango de 5 a 3 mm son
didad este efecto no fue significativo. aptos para la emergencia de las plantas, y que la
presencia de macroagregados posibilita una fácil
Forsythe et al. (2005) mencionan que se en- accesibilidad a la biomasa microbiana (Awad et
cuentra una mayor resistencia en los primeros al., 2013), parte importante para mantener la es-
centímetros del suelo bajo siembra directa y tabilidad de agregados a largo plazo (Gentile et
labranza mínima con respecto a labranza con- al., 2011).
vencional. Posiblemente en la E3 la adición de
agua debido a la precipitación incrementó la co- A los 100 días después de preparación del suelo
hesión, y originó un efecto de lubricación entre (E3) no se presentó diferencias estadísticas, pero
las partículas, el cual permitió que estas fuesen aumentaron los valores en esta evaluación, debido
realineadas más fácilmente durante el proceso a que el DPM por lo general tiende a aumentar
de compresión, donde el aire pudo ser desaloja- con el tiempo a causa de la incorporación de sus-
do de los poros, favoreciendo la compactación tancias orgánicas y exudaciones radiculares (Gros-
(González et al., 2008). bellet et al., 2011). La LM y LV presentaron valores
de DPM acordes a los rangos del IGAC (2006), los
Estabilidad estructural cuales se consideran estables con valores prome-
dios de 3,194 y 3,001 mm respectivamente, frente
En la tabla 3 se puede observar que la estabili- a la LC con un valor promedio de 2,712 mm, mo-
dad estructural medida a través del DPM no deradamente estable.
presentó diferencias estadísticas significativas
entre tratamientos, pero sí entre bloques. La ten- A los 185 ddps (E4) se presentaron diferencias
dencia general del DPM fue disminuir después estadísticas significativas, donde LM y LV con-
de la preparación del suelo y luego aumentar en tinuaron con valores estables de DPM mostran-
las épocas 3 y 4 (a los 100 y 185 d después de la do promedios de 3,201 y 3,093 mm respectiva-
preparación) (figura 2). mente, en comparación con LC que presentó un
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Resistencia a la penetración (kPa) Resistencia a la penetración (kPa)

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700
0,0 ns 0,0 *
ns
A B
2,5 2,5 *
5,0 ns 5,0 *
7,5 ns 7,5 *
Profundidad (cm)
Profundidad (cm)
10,0 ns 10,0 *
ns **
12,5 12,5
ns *
15,0 15,0
ns **
17,5 17,5
ns **
20,0 20,0
ns *
22,5 22,5
ns ns
25,0 25,0
Labranza vertical Labranza mínima Labranza vertical Labranza mínima
Labranza convencional Labranza convencional
Resistencia a la penetración (kPa) Resistencia a la penetración (kPa)

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700
0,0 *
0,0 *
C D
2,5 * 2,5 *
5,0 * 5,0 *
7,5 * 7,5 *
Profundidad (cm)
Profundidad (cm)
10,0 * 10,0 *
12,5 ** 12,5 *
15,0 * 15,0 *
17,5 * 17,5 *
** **
20,0 20,0
* *
22,5 22,5 ns
ns
25,0 25,0
**Diferencias significativas al 1% según la prueba de Tukey, *Diferencias significativas al 5%, ns: no hay diferencia.
Figura 1. Comportamiento de la resistencia a la penetración para los diferentes tipos de labranza. A) Antes de la
preparación del suelo; B) Después de la preparación del suelo; C) A los 100 DPS y D) 185 DPS. Las barras
horizontales indican el error estándar (n=18).

4,5
ns
4,0
Diámetro ponderado medio (mm)

ns **
3,5 **
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
E1 E2 E3 E4
Épocas
Labranza mínima Labranza vertical Labranza convencional
*Diferencias significativas al 5% según la prueba de Tukey, ns: no hay diferencias, de acuerdo con el análisis de varianza.
Figura 2. Comportamiento del diámetro ponderado medio (DPM) para los diferentes tipos de labranza. E1: Antes de
la preparación del suelo; E2: después de la preparación del suelo; E3: 100 d después de la siembra; y E4:
185 d después de la siembra. Las barras verticales indican la desviación estándar (n=54).
DPM de 2,86 considerado moderadamente esta- de retención de humedad y nutrientes del suelo,
ble (figura 2), lo que destaca el papel del tipo de el intercambio hídrico y gaseoso, y aumenta la
labranza en la reconfiguración de las partículas impedancia mecánica (Gysi et al., 2001).
del suelo y la incidencia en el crecimiento de la
arracacha y su relación con la distribución y el Para el porcentaje acumulado de agregados en la
tamaño de los agregados. primera evaluación antes de la preparación, se
parte de un suelo estadísticamente homogéneo,
Según Lal y Shukla (2004) existen diversos fac- donde el promedio de agregados con un diáme-
tores que promueven la formación de agregados, tro superior a 6 mm fue del 57,61%, y entre los
uno de ellos es la presencia de arcillas, las cuales agregados de 1,5 y 3 mm hay un promedio de
favorecen la agregación, situación que pudo ori- 13,11%; se observan agregados con porcentajes
ginar el aumento del DPM a lo largo del tiempo. inferiores a 0,375 mm como los menos ideales
Además la LM mostró los valores más altos de en un suelo con un promedio de 5,56%, teniendo
DPM para todas las épocas después de la prepa- en cuenta que una proporción alta de microa-
ración del suelo (E2, E3 y E4) con valores prome- gregados se puede considerar como indicador de
dio de 3,17; 3,19 y 3,20 respectivamente, lo que se degradación estructural del suelo (Baumgarten
debe probablemente a que durante la aplicación et al., 2012). De igual manera, si hay un mayor
de cargas, las partículas del suelo son reorgani- número de agregados entre 1 y 3 mm que estén
zadas, decrece el espacio poroso, lo cual incre- distribuidos en forma tal que la capa no sea com-
menta la densidad, cambia la forma, el tamaño pletamente homogénea, las relaciones de inter-
y la distribución de los poros, limita la capacidad cambio gaseoso son mejores y el suelo puede ad-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Tabla 3. P-valor y promedios del diámetro ponderado medio (DPM) con tres tipos de labranza en un Inceptisol en
Boyacá-Boyacá en cuatro épocas de evaluación.
Época Labranza vertical Labranza mínima Labranza convencional p-valor

E1 3,991 a 3,9386 a 3,9558 a 0,680 ns
E2 2,864 a 3,1779 b 2,6551 ab 0,047 *
E3 3,001 a 3,1940 a 2,7121 a 0,053 ns
E4 3,093 a 3,2015 a 2,8600 a 0,049 *
quirir y conservar mayor cantidad de agua (Lal ron diferencias estadísticas significativas, donde
y Shukla, 2004). nuevamente y para los diámetros inferiores los
más altos porcentajes de agregados los tiene la
Después de la preparación del suelo (E2) no LC frente a la LV y LM, teniendo la LV los meno-
hubo diferencias estadísticas con los agregados res valores de los agregados de estos diámetros.
de tamaño mayores a 6 mm (33,4%), estable-
ciéndose una reducción de un 24,21% en rela- A los 100 ddps (E3) no se presentaron diferencias
ción con la E1. Sin embargo, para los agregados estadísticas en los agregados de tamaño mayores
de tamaño entre 3 y 6 mm sí hubo diferencias a 6 mm con un valor promedio de 40,4%, au-
estadísticas significativas, se observa en la figu- mentando en promedio 7% los agregados de este
ra 3B, que el mayor porcentaje lo presenta la diámetro en relación a la E2, esto pudo ocurrir
LV con un valor promedio de 29,4%, frente a debido a que el suelo presenta altos contenido
LC y LM con valores de 19% y 21,2% respec- de calcio (Ca2+), lo cual favorece la estructura,
tivamente. Para el caso de LV, se considera un y también a que los cationes absorbidos y el ma-
suelo estable, debido a que presenta el mayor nejo del suelo influyen en este proceso (Ferreira
número de agregados por encima de los 2 mm, et al., 2000).
respecto a la clasificación dada por Volveras y
Amézquita (2009). Adicionalmente, los agregados entre 3 y 6 mm
mostraron diferencias significativas, ya que el
Para los agregados con diámetro entre 1,5 y 3 mayor porcentaje lo reportó la LV con un valor
mm no hubo diferencias estadísticas significati- promedio de 31,4%, frente a LC y LM con valo-
vas, ya que los tres tipos de labranza tienen un res de 22% y 25,2% respectivamente, obtenién-
promedio de 13,56% de agregados. Para el tama- dose en general un aumento en los tres tipos de
ño de agregados comprendido entre 0,75 mm y labranza, pero en mayor proporción la LM. No
1,5 mm hubo diferencias estadísticas significa- obstante, para los agregados con diámetro de
tivas, donde la LC tiene el valor más alto con un entre 1,5 y 3 mm no hubo diferencias estadísti-
promedio de 11% de agregados, frente a la LV y cas significativas, pero se pudo observar (figura
LM con valores de 3,36% y 5,51% respectiva- 3C) que en este diámetro el valor promedio de
mente. Esto probablemente se debe a que existió la LM y LC es un 50% menor que al de la LV.
una modificación principalmente del tamaño de Para el diámetro de agregados entre 0,75 mm y
los agregados asociados a la baja estabilidad o re- 1,5 mm no hay diferencias significativas y las
sistencia de los mismos. tres labranzas presentaron un valor de 7,95% de
agregados en este rango; para los diámetros in-
Por último, para los agregados comprendidos feriores a 0,75 mm se evidenciaron diferencias
entre el rango de 0,375 y 0,75 mm se observa- estadísticas donde la LC posee los porcentajes

104 ns ns *
A B *
98 ns ns
95
92 ns
ns 85
Acumulado (%)
Acumulado (%)
86
75 *
80
ns
74 65
68 ns
55
ns
62
45
56
50 35
6,000 3,000 1,500 0,750 0,375 0,175 0,050 6 3 1,5 0,75 0,375 0,175 0,05
Diámetro promedio (mm) Diámetro promedio (mm)
100 ns ns ns
C * D ns
90 * 95 ns
ns
80
85 ns
Acumulado (%)
Acumulado (%)
70 *
60 75
ns
50 65
40 ns
55
30
20 45
6,000 3,000 1,500 0,750 0,375 0,175 0,050 6,000 3,000 1,500 0,750 0,375 0,175 0,050
Diámetro promedio (mm) Diámetro promedio (mm)
*Diferencias significativas al 5% según la prueba de Tukey, ns: no hay diferencias, de acuerdo con el análisis de varianza.
Figura 3. Comportamiento de la distribución por tamaño de agregados para los diferentes tipos de labranza. A) Antes
de la preparación del suelo (E1); B) Después de la preparación del suelo (E2); C) 100 d después de la siembra
(E3); D) 185 d después de la siembra (E4). Las barras verticales indican la desviación estándar (n=18).
más altos de agregados en estos diámetros, lo se pudo observar un proceso de degradación

cual coincide con los estudios reportados por estructural del suelo en el tiempo después de
Zhang et al. (2012), quienes mencionan que la la siembra, con altos porcentajes de agregados
LC fue la que más generó la reducción de agre- de diámetro menor a 2 mm, coincidiendo con
gados y estabilidad estructural. Por lo anterior, reportes de Kim et al. (2010) quienes afirman
Vol. 10 - No. 1 - 2016

que una proporción alta de microagregados se estructural, medida a través del DPM y distri-
puede considerar como indicador de degrada- bución de agregados por tamaño después de la
ción estructural del suelo. preparación del suelo y hasta 185 días después de
la preparación del suelo.
A los 185 ddps (E4) no se presentaron diferencias
estadísticas en los agregados para ninguno de los La labranza vertical (LV) presentó la mejor es-
tamaños, sin embargo, para los agregados mayo- tabilidad estructural en un Typic Dystrudepts,
res a 6 mm con un valor promedio de 49,4%, se franco arcilloso; con un mayor número de agre-
presentó un aumento, en un promedio de 9% y gados entre 1 y 3 mm, lo cual permite que el sue-
en relación a la E1, un 8,2% menos. Lo anterior lo pueda adquirir y conservar mayor cantidad de
se manifestó a través del tiempo y después de la agua en relación con la labranza convencional
preparación del suelo, en donde este tiende a re- (LC).
cuperar su capacidad de agregación, es decir, pro-
bablemente tiende a presentar resiliencia estruc- Los tres tipos de labranza tienen una profundi-
tural dependiendo del manejo, sin embargo, se dad de acción de 20 cm en promedio, en donde la
considera que el tipo de labranza influye en los LV a lo largo del tiempo presenta los valores más
procesos de agregación según su tamaño, mas no bajos de resistencia a la penetración debido a que
de forma, y tiene una estrecha relación con el cre- tiende a descompactar el suelo más fácilmente.
cimiento radicular de la arracacha, caso similar a
lo mencionado por Feinan et al. (2015) quienes
manifiestan que cuando se presentan microgrie- AGRADECIMIENTOS
tas, estas pueden ser estabilizadas por las accio-
nes de crecimiento de las raíces que las atraviesan. Los autores agradecen para el desarrollo del pro-
yecto de investigación a la Corporación PBA, con
el apoyo de Colciencias. Así mismo agradecen a
CONCLUSIONES la Dirección de Investigaciones de la Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia, por el fi-
El tipo de labranza ejerce una influencia directa nanciamiento a través del proyecto externo SGI
en la resistencia a la penetración y estabilidad 1778.
Alaouit, A., J. Lipiec y H.H. Gerke. 2011. A review of the maize residues and on their stabilization in soil ag-
changes in the soil pore system due to soil defor- gregates. Eur. J. Soil Sci. 64, 488-499. Doi: 10.1111/
mation: a hydrodynamic perspective. Soil Tillage ejss.12034
Res. 115-116, 1-15.
Barthes, B. y E. Roose. 2002. Aggregate stability as an
Alvarado, A. y L. Ochoa. Tecnologías locales de pro- indicator of soil susceptibility to runoff and ero-
ducción de arracacha (Arracacia xanthorrhiza Ban- sion; validation at several levels. Catena 47, 133-
croft) en el municipio de Boyacá, departamento 149. Doi: 10.1016/S0341-8162(01)00180-1
de Boyacá. Rev. UDCA Act. Div. Cient. 13(1),
Baumgarten, W., T. Neugebauer, E. Fuchs y R. Horn.
125-133.
2012. Structural stability of Marshland soils
Awad, Y.M., E. Blagodatskaya, Y.S. Ok y Y. Kuzyakov. of the riparian zone of the tidal Elbe River.
2013. Effects of polyacrylamide, biopolymer and Soil Tillage Res. 125, 80-88. Doi: 10.1016/j.
biochar on the decomposition of 14C-labelled still.2012.06.002

Botta, G., D. Jorajuria y L. Draghi. 2002. Influence Gysi, M., V. Maeder y P. Weisskopf. 2001. Pressure
of the axle load, tire size and configuration, on distribution underneath tires of agricultural ve-
the compaction of a freshly tilled clayey soil. J. hicles. Transactions of ASA 44(6), 1385-1389. Doi:
Terramechanics 39, 47-54. Doi: 10.1016/S0022- 10.13031/2013.7001
4898(02)00003-4
Hamza M. y W. Anderson W. 2005. Soil compaction in
Casanova, E. y D. Lobo. 2007. Relación entre la física y cropping systems: A review of the nature, causes
la fertilidad de los suelos. Venesuelos 15(1), 42-56. and possible solutions. Soil Tillage Res. 82, 121-
145. Doi: 10.1016/j.still.2004.08.009
Cortés, C., J. Camacho-Tamayo y F. Leiva. 2013. Aná-
lisis multivariado del comportamiento espacial y Henríquez, C., O. Ortiz, K. Largaespada, P. Portuguez,
temporal de la resistencia del suelo a la penetra- M. Vargas, P. Villalobos y D. Gómez. 2011. Deter-
ción. Acta Agron. 62(3), 268-278. minación de la resistencia a la penetración, al corte
tangencial, densidad aparente y temperatura en un
Dexter, A.R. y E.A. Czyz. 2011. Soil crumbling during suelo cafetalero, Juan Viñas, Costa Rica. Agrono-
tillage as a function of soil organic matter content. mía Costarricense 35(1), 175-184.
Int. Agrophysics (25), 215-221.
IGAC. 2006. Métodos analíticos de laboratorio de sue-
EOT. Esquema de Ordenamiento Territorial del muni- los. 6ª ed. Instituto Geográfico Agustín Codazzi,
cipio de Boyacá. 2003. Alcaldía Municipal de Bo- Bogotá.
yacá, Boyacá.
Keller, T. y M. Lamande. 2010. Challenges in the de-
Feinan, H., X. Chenyang, L. Hang, L. Song, Y. Zheng- velopment of analytical soil compaction mod-
hong, L. Yue y H. Xinhua. 2015. Particles in- els. Soil Tillage Res. 111, 54-64. Doi: 10.1016/j.
teraction forces and their effects on soil aggre- still.2010.08.004
gates breakdown. Soil Tillage Res. 147, 1-9. Doi:
10.1016/j.still.2014.11.006 Keller, T., M. Lamande, S. Peth, M. Berli, J.-Y. Delen-
ne, W. Baumgarten, W. Rabbel, F. Radjaı, J. Ra-
Ferreira, A.J.D., C. Coelho, R. Walsh, R.A. Shakesby, jchenbach, A.P.S. Selvadurai y D. Or. 2013. An
A. Ceballos y S. Doerr. 2000. Hydrological im- interdisciplinary approach towards improved un-
plications of soil water-repellency in Eucalyptus derstanding of soil deformation during compac-
globulus forests, north-central Portugal. J. Hydrolo- tion. Soil Tillage Res. 128, 61-80. Doi: 10.1016/j.
gy 231-232, 165-177. still.2012.10.004
Forsythe, W., F. Sancho y M. Villatoro. 2005. Efecto de Kim, H., S.H. Anderson, P.P. Motavalli y C.J. Gantzer.
la compactación de los suelos sobre el rendimiento 2010. Compaction effects on soil macropore ge-
de maíz en tres localidades de Costa Rica. Agron. ometry and related parameters for an arable field.
Costar. 29(3), 175-185. Geoderma 160, 244-251. Doi: 10.1016/j.geoder-
ma.2010.09.030
García-Orenes, F., A. Cerda, J. Mataix-Solera, C. Gue-
rrero, M. Bodi, V. Arcenegui, R. Zornoza y J. Sem- Kirby, J., B. Blunden y C. Trein. 1997. Simulating soil de-
pere. 2009. Effects of agricultural management formation using a critical state model: II. Soil com-
on Surface soil propierties and soil-water losses in paction beneath tyres and tracks. Eur. J. Soil Sci.
Eastern Spain. Soil Tillage Res. 106, 117-123. 48, 59-70. Doi: 10.1111/j.1365-2389.1997.tb00185.x
Gentile, R., B. Vanlauwe y J. Six. 2011. Litter quality im-
Kirsch, R. 2010. Petrophysical properties of permeable
pacts short- but not long-term soil carbon dynam-
and low-permeable rocks. pp. 1-22. En: Kirsch,
ics in soil aggregate fractions. Ecol. Applications
R. (ed.). Groundwater geophysics. 2nd ed. Sprin-
21, 695-703. Doi: 10.2307/23021619
ger-Verlag, Berlin.
González, O., C. Iglesias, M. Herrera, A. López y A.
Iznaga. 2008. Efecto de la humedad y la presión Lamandé, M. y P. Schjonning. 2011. Transmission of
sobre el suelo en la porosidad total de un Rho- vertical stress in a real soil profile. Part III. Effect
dic Ferralsol. Rev. Cienc. Téc. Agropecu. 17(2), of soil water content. Soil Tillage Res. 114, 78-85.
50-54. Doi: 10.1016/j.still.2010.10.001
Grosbellet, C., L. Vidal-Beaudet, V. Caubel y S. Char- Lipiec, J. M. Hajnos y R. wieboda. 2012. Estimat-
pentier. 2011. Improvement of soil structure for- ing effects of compaction on pore size distribu-
mation by degradation of coarse organic matter. tion of soil aggregates by mercury porosimeter.
Geoderma 162(1), 27-38. Doi: 10.1016/j.geoderma. Geoderma 179-180, 20-27. doi:10.1016/j.geoder-
2011.01.003 ma.2012.02.014
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Pagliai, M., A. Marsili, P. Servadio, N. Vignozzi y S. Pe- Terminiello A., R. Balbuena, M. Ariata, J. Hilbert, J. Cla-
llegrini. 2003. Changes in some physical properties verie J. y D. Jorajuria. 2007. Compactación induci-
of a clay soil in Central Italy following the passage da por el tránsito vehicular sobre un suelo en pro-
of rubber tracked and wheeled tractors of medium ducción hortícola. Rev. Bras. Eng. Agríc. Amb. 4(2),
power. Soil Tillage Res. 73, 119-129. Doi: 10.1016/ 290-293. Doi: 10.1590/S1415-43662000000200027
S0167-1987(03)00105-3
Volveras, M. y C. Amezquita. 2009. Estabilidad Estruc-
Ramírez-López, L., A. Reina-Sánchez y J. Camacho-Ta- tural del suelo bajo diferentes sistemas y tiempo de
mayo. 2008. Variabilidad espacial de atributos físi- uso en laderas Andinas de Nariño, Colombia. Acta
cos de un Typic haplustox de los llanos orientales Agron. 58(1), 35-39.
de Colombia. Eng. Agríc. 28(1), 55-63.
Lal, R. y M.K. Shukla. 2004. Principles of soil physics. Yu, W.Z., T. Liu, J. Gregory, G.B. Li, H.J. Liu, y J.H. Qu.
Marcel Dekker, New York, NY. 2012. Aggregation of nano-sized alum–humic pri-
mary particles. Sep. Purif. Technol. 99, 44-49. Doi:
Safar, S., H. González y N. Cappelli. 2011. Efecto de los 10.1016/j.seppur.2012.08.017
arados rotativos sobre algunas propiedades físicas
de un suelo franco arcilloso. CES Medicina Veteri-
Zhang, W., J. Crittenden, K. Li y Y. Chen. 2012. Attach-
naria y Zootecnia 6(1), 32-44.
ment efficiency of nano-particle aggregation in
Siczek, A. y J. Lipiec. 2011. Soybean nodulation and ni- aqueous dispersions: modeling and experimental
trogen fixation in response to soil compaction and validation. Environ. Sci. Technol. 46, 7054-7062.
surface straw mulching. Soil Tillage Res. 114, 50-56. Doi: 10.1021/es203623z

Effect of greenhouse heights on the production of

aromatic herbs in Colombia. Part 1: Chives
(Allium schoenoprasum L.)
Efecto de la altura del invernadero en la producción de
hierbas aromáticas en Colombia. Parte 1: Cebollín
(Allium schoenoprasum L.)
NELSON BUSTAMANTE1, 4
JOHN FABIO ACUÑA 2
DIEGO VALERA3
Chives growing in greenhouse.

Photo: N. Bustamante
ABSTRACT
This study aimed to evaluate the effect of greenhouse heights on a crop of chives. Tests were conducted in
three greenhouses that had the same dimensions, but with different channel heights of 2; 2.5 and 3 m, located
in Carmen de Viboral, Antioquia (6º05’09”N and 75º20’19”W, 2.150 m a.s.l.). Temperature and relative
humidity measurements were taken every 30 min for 3 years, and the crop production was assessed. A
multiple linear regression, colinearity analysis, and analysis of heteroscedasticity were carried out to determine
the climatic variations caused by the differences in height of the greenhouses and to determine differences
in the production levels. For the statistical analysis, SPSS was used. The results indicated that, under the
studied conditions, the greenhouse height directly affected the internal weather condition; specifically, a 1
m reduction in the minimum height of the channel (from 3 to 2 m) resulted in an increase of the minimum,
average and maximum temperatures of 0.37, 1.4 and 3.56°C, respectively, and, consequently, the chives crop
yields had a 4.78% higher fresh weight, with a confidence level of 95%.
1 School of Economics and Business Administration, University of Almeria, Almeria (Spain).

2 Faculty of Engineering, Department of Civil and Agricultural Engineering, Universidad Nacional de Colombia,
Bogota (Colombia).
3 Department of Rural Engineering, BITAL - Centre for Research in Agrifood Biotechnology, University of Almeria,
Almeria (Spain).
4 Corresponding author. [email protected]
114 BUSTAMANTE/ ACUÑA/ VALERA
Additional keywords: climate control, temperature, relative humidity, yield.
RESUMEN
El objetivo del estudio fue evaluar la incidencia de la altura del invernadero sobre la producción en un cultivo
de cebollín. Los ensayos se realizaron en tres invernaderos de iguales dimensiones, variando solamente su
altura de canal de 2; 2,5 m y 3 m respectivamente, ubicados en el Carmen de Viboral, Antioquia (6º05’09”N
y 75º20’19”W, 2.150 msnm). Se realizaron mediciones de temperatura y humedad relativa cada 30 min por 3
años, durante los cuales se evaluó la producción del cultivo. Se realizaron análisis de regresión lineal múltiple,
análisis de colinealidad y análisis de heterocedasticidad para determinar las variaciones climáticas causadas
por la diferencia de altura entre los invernaderos y para determinar las diferencias en los niveles de producción.
Se utilizó el software SPSS para el análisis estadístico. Los resultados indican que para las condiciones del es-
tudio, la altura del invernadero afecta directamente las condiciones climáticas internas, donde una reducción
de 1 m de altura de canal (pasando de 3 a 2 m) genera un incremento de las temperaturas mínima, promedio
y máxima de 0,37; 1,42 y 3,56°C respectivamente, así como un rendimiento superior en 4,78% en peso, con
niveles de confiabilidad de 95%
Palabras clave adicionales: control climático, temperatura, humedad relativa, rendimiento.
Received for publication: 16-03-2016 Accepted for publication: 14-05-2016
INTRODUCTION
Plants that are from the same genotype, but The development rate in crops, defined as a pro-
planted under different weather conditions may gressive sequence of distinct morphological and
have different development stages as a result of physiological states, is influenced by thermal
the biological life cycle, which changes with the energy, the main environmental factor (Sadras
genotype and climatic factors at the end of the et al., 2000; Lambers et al., 2008). The growth
same chronological time. Biological events are evolution, transport of assimilates, evolution of
used as indicators for the presence or absence of the fundamental metabolic processes, leaf ex-
certain environmental factors to draw certain pansion dynamics and biomass partition factors
conclusions or make predictions about plant re- can be modified by environmental conditions
sponses (Brueckner and Perner, 2006; Dahlgren (Salisbury and Ross, 2000). The sensitivity of the
et al., 2007). Changes in the environment exert plant to ecophysiological factors depends on the
different pressures on plants and influence the species (genotype) and its developmental stage
development of each species, resulting in various (Fischer and Melgarejo, 2014). It is very difficult
forms of growth, which could be interpreted as to discuss the influence of the climate because
different paths that plants have followed to adapt of its combination with many different factors
to a particular environment (Sherry et al., 2007). that are constantly changing during the growth

EFFECT OF GREENHOUSE HEIGHTS ON THE PRODUCTION OF CHIVES 115
cycle of a crop, not only with each varying fac- This paper aims to show that, by changing the
tor, but also with the dynamics of all of the fac- height of a greenhouse, different climatic condi-
tors (Fischer and Orduz-Rodríguez, 2012). tions are generated, providing the most appro-
priate greenhouse height for growing chives in
Chives (Allium schoenoprasum L.) is an aromatic tropical mountains.
herb with a perennial growth habit and many
self-renewal cycles in the vegetative structures
with bulbils (Delahaut and Newenhouse, 2003; MATERIALS AND METHODS
Abello et al., 2006; Whittinghill et al., 2013). The
leaves are longer than 7 cm with a delicate aroma Three metal multi-tunnel greenhouses, 1,523
and are used in fresh consumption, improving m2, were placed in Carmen de Viboral, An-
the taste of different meals (Bernal et al., 2008; tioquia (6º05’09” N and 75º20’19” W, 2,150 m
Maročkiene et al., 2013). Chives is highly adapted a.s.l.). Each greenhouse had 33 raised beds, 1 m
to the cold climates of tropical South America, at wide by 25 m long, with a distribution of 11 beds
altitudes between 2,000 and 2,800 m, and grows for a mint crop, 11 beds for chives and 11 beds
favorably in greenhouses (Clavijo, 2006; Barreño, for an oregano crop. All of the greenhouses had
2006). the same dimensions and roof slopes; only the
channel height at the end of greenhouses was
Weather is a determining factor in the growth of changed: 2 m, 2.5 m and 3 m (figure 1).
plants and their response to these factors depends
on the variety and physiological state (Quintero The structures had 1/8” galvanized longitudinal
and Acuña, 2014). Greenhouses are used to mod- and transverse cables that were anchored to the
ify weather conditions, protect crops, and in- ground, creating four 6.8 × 56 m bays with 4 m
crease production and quality (González, 2009) columns. Screens are distributed around the pe-
through the appropriate selection of a film cover, rimeter, two side screens (1.2 m × 54 m) and two
changes in geometry, and ventilation area, using front screens (1.2 m × 25.2 m), operated manu-
the combined action of wind and buoyancy forc- ally, which were opened at 6 a.m. and closed at 4
es (Roy et al., 2002; Pinzón et al., 2013). p.m. (figure 2).
0.5 m
0.5 m
0.5 m
3.0 m 6.8 m 2.5 m 6.8 m 6.8 m

2.0 m
Greenhouse 11
Greenhouse Greenhouse 22
Greenhouse Greenhouse
Greenhouse33
Figure 1. Dimensions of the gates of the top rear of the three greenhouses.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

all
e rw
u pp
h
nt
pli
1.2 m 4m
3.0 m 1.2 m 6.8 m upper wall 1.0 m
plinth
27.2 m
Figure 2. Section of the isometric drawing of greenhouse 3 and dimensions of the front and lateral ventilation
areas.
The production was monitored in the three two studied variables (temperature and humid-
greenhouses and measurements of the weather ity) with the response variable (production). A
conditions outside the greenhouses were taken colinearity analysis was used to study the re-
over a period of 3 years, starting on January 5, lationship between the two independent vari-
2012. ables (temperature and relative humidity), which
helped interpret the data obtained from the lin-
A baseline irrigation, fertilization and spray- ear regression and analysis of heteroscedasticity,
ing program was implemented, so that the verifying that the variance of the input distur-
overall handling of the three crops in these bance variables was not constant. For the statis-
areas was a constant factor in this study. The tical analysis, SPSS was used.
spraying was carried out based on the moni-
toring taken in the field, with indications and
preventive (not shock) dosages in order to not ANALYSIS AND DISCUSSION
alter the product. The crop work and weeding OF RESULTS
were done every 2 weeks; hoeing was done ev-
ery 3 months. Chives production data
The temperature and relative humidity were an- Table 1 shows the summarized total production
alyzed in the greenhouses throughout the study, of cut leaves, obtained per cycle and per green-
from January 5, 2012 to January 21, 2015. Dur- house. It indicates that the highest production
ing this period, two full cycles of chives (12 cuts took place in the 2 m-high-greenhouse, with
per cycle) and the first four cuts of the third cycle 11,013.44 kg of chives produced; this greenhouse
were measured, for a total of 308 pieces of data had a minimum channel height of 2 m. While for
for the greenhouse production. greenhouse 1 and greenhouse 2, the production
did not differ by more than 1.15%, but compar-
The data were subjected to a multiple linear re- ing greenhouse 1 with greenhouse 3 showed a
gression to study the relationship between the difference in production of 5.01%.

Table 1. Total chives production per cycle and per greenhouse.
Greenhouse 1 Greenhouse 2 Greenhouse 3

Chives production (kg)
(3.0 m height) (2.5 m height) (2.0 m height)
Cycle 1 4,764.55 4,97.13 5,036.62
Cycle 2 4,840.47 4,809.89 5,027.74
Total (kg) 9,605.02 9,707.02 10,064.36
The results clearly state that the best chives pro- For instance, in the case of the 2nd greenhouse,
duction took place in the low-high greenhouse. the model says that the joint variation of the
Similar results were found by Roy et al. (2002), Tmean and HRmean was explained by 10.2%
who observed that differences between green- the variations in the obtained fresh weight. The
houses resulted from heat lost in ventilation, pro- statistical DW for the 3 cases was lower than 2,
viding different climate conditions for the crops. indicating that there was a negative autocorrela-
The cultivation of chives has a production cycle tion between the predicting variables. This co-
of 15 months; this study lasted 3 years, so the incides with the normal behavior of these two
production data came from a total of 28 cuts for variables, where one has higher temperature and
the cycles mentioned above. lower relative humidity and vice versa.
Statistical analysis In order to determine if the regression model

was valid globally, an Anova variance analy-
Linear regression of the chives crop data sis (table 3) was performed to jointly verify the
explanatory variables or predictors (RH and T),
The regression analysis of the chives was done which provide information explaining the re-
depending on the temperature and relative hu- sponse or dependent variable (fresh weight). A
midity as a first step for statistically evaluating similar answer was obtained in lettuce (Lactuca
the influence of these variables on the response sativa) under two different greenhouse films by
variable, which was the production weight (kg). Bautista-Torres et al. (2014).
The input variables included temperature and The null hypothesis in this case was that the
relative humidity in the regression model, and predictor variables were not linearly related to
the dependent variable was fresh weight (kg). the dependent variable. For this, the value of
the F statistic was compared with the critical
Once the variables were introduced into the regres- value given by the degrees of freedom of the
sion process with SPSS (Pardo and Ruiz. 2005), the table and a significance level by 5%. The criti-
results shown in table 2 were obtained (table 2). cal value and the comparison were calculated
internally with the software, expressing the Sig
The data showed the existence of a global linear value with a value equal to 0.000. This value
association between the independent variables indicates that, with a significance level by 5%,
and the response variable because R2 was differ- there was certainly a significant linear relation-
ent from 0 in the three greenhouses. Its magni- ship between the crop production (measured in
tude suggests that the percentage explained of kilogram of fresh weight) and the relative hu-
the variations in the response variable was given midity and temperature variables of each of the
by the variations of the independent variables greenhouses. After verifying the validity of the
(Kleinbaum et al., 1988). model, we proceeded to calculate the regression
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Table 2. Linear regression model summaryb.
Adjusted R Std. error of the

Greenhouse R R square Durbin-Watson
square estimate
1 (3 m height) .306a 0.094 0.088 15.548 0.051
2 (2.5 m height) .320a 0.102 0.096 15.632 0.068
3 (2 m height) .311a 0.096 0.091 15.999 0.076
a Variablespredictors: (constant), Tmean_L1, HRmean_L1.
b Dependent variable: fresh weight (kg).
Table 3. Analysis of variance1 (Anova).
Sum of
Greenhouse df Mean square F Sig.
squares
1 Regression 7632.08 2 3816.04 15.79 .000 2
Residual 73729.94 305 241.74
Total 81362.02 307
Regression 8480.34 2 4240.17
2 Residual 74528.09 305 244.35 17.35 .000 2
Total 83008.44 307
Regression 8337.51 2 4168.75
3 Residual 78070.61 305 255.97 16.29 .000 2
Total 86408.11 307
1 Dependent variable: fresh weight (kg).
2 Variables predictors: (constant), Tmean_L1, HRmean_L1.
coefficients, as shown in table 4. teristic did not affect the validity of the model
since any values higher than 10 are obtained in
The t test values and their level of significance the variance inflation factor-VIF (Kleinbaum et
(Sig.) are used to compare the null hypothesis al., 1988).
with the respective regression coefficients take
a zero value. According to the results, the null The following chives crop regression equations
hypothesis is rejected in all cases, that is, all of were used to forecast the production value ac-
the obtained coefficients were relevant to the cording to variations in the temperature and rela-
regression equation. Meanwhile, the values of tive humidity for each greenhouse:
statistical collinearity showed that this charac-
The linear regression procedure comes from the
Greenhouse 1 equation:
Fresh weight (kg) = -472.36 + HRmean 7,889 * - 9,928 * Tmean (1)
Fresh weight (kg) = -615.77 + 9.49 * HRmean - 9.43 * Tmean (2)

Fresh weight (kg) = -441.32 + 7.72 * HRmean - 10.84 * Tmean (3)
assumptions of normality and homoscedastic- The three methods of Pardo and Ruiz (2005) to
ity of residue, i.e. the behavior of the differences interpret the above table to determine the pres-
between the equation predicted values and the ence of collinearity are as follows:
actual value follows the normal distribution. In
order to evaluate this, the normal probability • When most of the eigenvalues are
close to zero.
of curves is devised:
• When the condition indexes are greater than 30.
As shown in the charts, in all three cases, there
was a tendency of the point cloud to align to • For higher indexes, when two or more factors
the diagonal line on the graph, which indicates have a larger proportion to the variance.
that the normality assumption in the data is
true. These three conditions are met for all greenhous-
es, meaning that it is confirmed that the data ob-
Regression collinearity analysis tained from measurements stored are consistent
of the chives crop data with the normal behavior of these two variables.
The collinearity analysis helped to confirm if Correlations of the chives crop data
there was high ratio of dependent or predictor
variables. This happened because of the inverse For the assumption of normality in the data
relationship between temperature and relative (n=308), at the beginning, a Pearson correlation
humidity under normal conditions. In order to (table 6) was done, which was performed when
verify statistically, a collinearity test is done, the data followed a normal distribution. Addi-
which results are shown in table 5. tionally, two additional correlations were used,
Table 4. Linear regression model-coefficients 1.
Unstandardized Standardized
Collinearity statistics
Greenhouse Variables coefficients coefficients t Sig.
B Std. error Beta Tolerance VIF
(constant) -472.36 677.487 -0.69 0.486
1 HRmean 7.889 6.915 0.131 1.141 0.255 0.224 4.455
Tmean -9.928 6.196 -0.184 -1.60 0.11 0.224 4.455
(constant) -615.77 681.14 -0.90 0.37
2 HRmean 9.49 6.95 0.16 1.37 0.17 0.22 4.46
Tmean -9.43 6.23 -0.17 -1.51 0.13 0.22 4.46
(constant) -441.32 697.14 -0.63 0.53
3 HRmean 7.72 7.12 0.13 1.09 0.28 0.22 4.46
Tmean -10.84 6.38 -0.20 -1.70 0.09 0.22 4.46
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Table 5. Collinearity diagnostics 1.
Condition Variance proportion

Greenhouse Dimension Eigenvalue
index (constant) HRmean_L1 Tmean_L1
1 3 1 0 0 0
1 2 0 106.068 0 0 0.19
3 9.69E-07 1759.752 1 1 0.81
1 3 1 0 0 0
2 2 0 106.068 0 0 0.19
3 9.69E-07 1759.752 1 1 0.81
1 3 1 0 0 0
3 2 0 106.068 0 0 0.19
3 9.687E-07 1759.752 1 1 0.81
the Kendall Tau_b (table 7) and the Spearman 15 to 25oC (Villamizar, 2003). An increase in the
Tau_b (table 8), which are used as alternatives to optimum crop temperature range favors quicker
Pearson, when the studied variables violate the physiological processes because of an increase
assumption of normality. in the kinetic energy of the enzymatic systems
(Fischer and Orduz-Rodríguez, 2012).
By analyzing the signs of the three correlation coef-
ficients, it was shown that in all cases a significant Heteroscedasticity analysis
negative correlation between the relative humidity
and the fresh weight of the crop occurred. Simi- After statistically checking the influence of the
larly, regarding the temperature, there was a sig- relative humidity and temperature in the pro-
nificant negative correlation between the relative duction of each culture for each greenhouse, an
humidity and the fresh weight. This is consistent analysis of the behavior of the variation in both
with the production results obtained in the three climate variables between the three greenhous-
greenhouses, where greenhouse 3, which was the es was done regardless of the response variable.
warmest, had the highest production levels, and in This led to the conclusion of a statistical pres-
turn, greenhouse 1, which was the coldest, had the ence of different microclimates among the three
lowest yields. It is worth noting that the strongest evaluated greenhouses.
coefficient was the one from the reverse correlation
between temperature and relative humidity, which In order to do that, an analysis of variance
is explained by the strong inverse relationship of (n=113) of two variables evaluating the behav-
these variables. ior of their minimum, maximum and average in
both cases was made, so that the analysis
Since temperature influences more than the tis- goes from two to six variables.
sue growth of plants, it is possible that this com-
bination of a higher temperature and a lower rel- In all cases, the standard deviation was similar
ative humidity in the 2 m-high-greenhouse had among the analyzed variables, so this implies
the most favorable influence on the production that the data have a similar variation with re-
cycle of the chives leaves (Salisbury and Ross, spect to its mean value. In the three greenhouses,
2000). Chives production has a range between the temperature had a similar behavior in the

Table 6. Pearson´s correlation results 1.
Greenhouse Variable Parameter Fresh weight (kg) HRmean (%) Tmean (°C)
Fresh weight Pearson correlation .294** -.300**
1
(kg) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
HRmean Pearson correlation .294** -.881**
Greenhouse 1 1
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 0
Tmean Pearson correlation -.300** -.881**
1
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
1
(kg) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
Greenhouse 2 1
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
1
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
1
(kg) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
Greenhouse 3 1
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
1
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000
1 n=308.
** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
Table 7. Kendall’s tau-b correlation results 1.
Fresh weight Correlation coefficient 1 .218** -.221**
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
HRmean Correlation coefficient -.218** 1 -.680**
1
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0
Tmean Correlation coefficient +.221** -.680** 1
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
2
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0.000
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
3
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0.000
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
1n=308.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Table 8. Spearman´s correlation results 1.
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
1
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
2
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0.000
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
(kg) Sig. (2-tailed) . 0.000 0.000
3
(%) Sig. (2-tailed) 0.000 . 0.000
(°C) Sig. (2-tailed) 0.000 0.000 .
1n=308.
order of values. In all three cases, the coldest lowest average and minimum relative humidity
greenhouse was greenhouse 1 and the warmest was greenhouse 3, and the one with the high-
was greenhouse 3. Comparing the mean of the est values was greenhouse 1, with differences
minimum temperatures, the difference between of 6.9% in the mean of the minimum variable
these two greenhouses was 0.37°C; while the and 2.96% in the mean of the averages. The dif-
difference between greenhouse 2 was 0.29°C. ferences between greenhouse 3 and greenhouse
For the mean of the average temperatures, the 2 were 5.23% and 2.10%, respectively. With re-
difference between greenhouse 1 and greenhouse spect to the maximum variables, no significant
3 was 1.42 and 1.13°C between greenhouse 2 and differences were found because there is a clear
greenhouse 3. Finally, the difference between the tendency for values very
close to 100% almost
mean maximum temperatures was 3.56°C for every day in the morning, both outside and in-
greenhouse 1 and greenhouse 3; and 3.21°C be- side the greenhouses.
tween greenhouse 2 and greenhouse 3.
To confirm that the differences between the
As for the relative humidity variables, in the descriptions were meaningful, an ANOVA
minimum and average variables, there was an vari-ance analysis was done, starting from the
opposite behavior, which was expected because null hypothesis that the mean of each of
of the negative correlation that occurred between the variables was the same for the three
these two variables. The greenhouse with the green-houses.

The comparison of statistic F resulted in the ded that, for a confidence level of 95%, the re-
null hypothesis being rejected in all cases (Sig. duction of 1 m in the minimum height of the
= 0.000), except for the HR_mean. This means channel resulted in an increase of: of 0.37°C in
that, for a confidence level of 95%, it can be said the minimum temperature, 1.42°C in the ave-
that there were significant differences in the rage temperature and 3.56°C in the maximum
other five variables (T_MIN, T_med, t_max, temperature.
Hr_min and HR_max).
• In the case of relative humidity, the 1 m re-
duction of the minimum height resulted in a
CONCLUSIONS decrease in the minimum relative humidity
of 6.9% and 2.96% in the average relative hu-
• For a confidence level of 95%, it was concluded midity. The inverse relationship between the
that, by reducing the minimum height channel relative humidity and temperature was due to
from 3 m to 2 m, there is a difference in the mi- the high negative statistical correlation seen
croclimate of the greenhouse in the study, which between these two variables according to the
produced an increase of 4.78% in the production three statistical correlation methods and the
of the chives, which resulted in a rise of income. Durbin Watson statistic.
• The microclimate generated in each green- • With a confidence level of 95%, it was shown
house was described by the differences in the that there was a significant linear relationship
five variables with which the heteroscedastici- between the joint interaction of relative humi-
ty analysis (Tmean, Tmin, Tmax, minimum dity and temperature and the production of
HR and HR mean) was done. It was conclu- chives crops in each of the greenhouses.
BIBLIOGRAPHIC REFERENCES
Abello, J., J. Clavijo, and P. Barreno. 2006 Estudio pre- ficiencias de macronutrientes en plantas de ce-
liminar de algunos descriptores fisiológicos en bollín (Allium schoenoprasum L.). Rev. Colomb.
cinco hierbas aromáticas. pp. 13-15. In: Memorias Cienc. Hortic. 2(2), 192-204. Doi: 10.17584/
Curso de Extensión: Últimas tendencias en hierbas rcch.2008v2i2.1187
aromáticas culinarias para exportación en fresco.
Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Brueckner, B. and H. Perner. 2006. Distribution of nutri-
Colombia, Bogotá. tive compounds and sensory quality in the leafs of
chives (Allium schoenoprasum L.). J. Appl. Bot. Food
Barreño, P. 2006. Hierbas aromáticas culinarias para ex-
Qual. 80(2), 155-159..
portacion en fresco. Manejo agronómico, produc-
ción y costos. Facultad de Agronomía, Universidad Clavijo, J.P. 2006. Últimas tendencias en hierbas
Nacional de Colombia, Bogotá. aromáticas culinarias para exportacion en fresco.
Bautista-Torres, A.M., J.F. Acuña, and J.L. Martin. 2014. Produmedios, Bogotá.
Comportamiento de la humedad relativa en un cul-
Dahlgren, J.P., H. von Zeipel, and J. Ehrlen. 2007. Vari-
tivo de lechuga (Lactuca sativa) variedad Vera, bajo
ation in vegetative and flowering phenology in a
dos condiciones de ambiente controlado. In: Me-
forest herb caused by environmental heterogene-
morias XI Congreso Latinoamericano y del Caribe
ity. Amer. J. Bot. 94, 1570-1576. Doi: 10.3732/
de Ingeniería Agrícola. Cancún, México.
ajb.94.9.1570
Bernal, D.A., L.C. Morales, G. Fischer, J. Cuervo, and Delahaut, K.A. and A.C. Newenhouse. 2003. Growing
S. Magnitskiy. 2008. Caracterización de las de- onions, garlic, leeks, and other Allium in Wiscon-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

sin: A guide for fresh-market growers. Cooperative abióticos para producción de lechuga en ambi-
extension. University of Wisconsin, Madison, WI. entes protegidos. In: Memorias VI Edición de la
conferencia científica internacional sobre desar-
Fischer, G. and L.M. Melgarejo. 2014. Ecofisiología de la rollo agropecuario y sostenibilidad. Agrocentro,
uchuva (Physalis peruviana L.). pp. 31-47. In: Carval- Universidad Central “Martha Abreu” de Las Vil-
ho, C.P. and D.A. Moreno (eds.). Physalis peruviana: las, Cuba.
fruta andina para el mundo. Programa Iberoameri-
cano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo – Roy, J.C., T. Boulard, C. Kittas, and S. Wang. 2002. Con-
CYTED, Limencop SL, Alicante, Spain. vective and ventilation transfers in greenhouses,
Part 1: the greenhouse considered as a perfectly
Fischer, G. and J.O. Orduz-Rodríguez. 2012. Ecofisi- stirred tank. Biosyst. Eng. 83, 12-14. Doi:10.1006/
ología en frutales. pp. 54-72. In: Fischer, G. (ed.).
bioe.2002.0107
Manual para el cultivo de frutales en el trópico.
Produmedios, Bogotá. Sadras, V.O., L. Echarte, and F.H. Andrade. 2000. Pro-
González, M.M. 2009. La gestión del clima bajo inver- files of leaf senescence during reproductive growth
nadero y modelos de simulación para su manejo. of sunflower and maize. Ann. Bot. 85, 187-195.
Memorias Curso Control climático en invernade- Doi: 10.1006/anbo.1999.101.
ros. Universidad de Almería, Almería, España.
Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 2000. Fisiología de las
Kleinbaum, D.G., L.L. Kupper, and K. Muller. 1988. Applied plantas. Vol. 3. Desarrollo de las plantas y fisi-
regression analysis and other multivariate methods. ología ambiental. Paraninfo and Thomson Learn-
PWS-KENT Publishing Company, Kent, UK. ing, Madrid.
Lambers, H., T.L. Pons, and S. Chapin. 2008. Plant phy- Sherry, R.A., X.H. Zhou, and S.L. Gu. 2007. Divergence
siological ecology. 2nd ed. Springer Verlag, New of reproductive phenology under climate warm-
York, NY.
ing. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 104, 198-202. Doi:
Maročkiene, N., R. Karkleliene, D. Juškevičiene, and A. 10.1073/pnas.0605642104.
Radzevičius. 2012. Investigation of morphobiolog-
ical parameters of local and introduced cultivars Villamizar, F. 2003. Calidad poscosecha y uso del frío
of chives (Allium schoenoprasum L.). J. Sodininkyste en la conservación de hierbas frescas para la expor-
Daržininkyste 31(3/4), 59-65. tación. pp. 51-55. In: Memorias curso de extensión
teórico práctico ”Últimas tendencias en hierbas
Pardo, M. and D. Ruiz. 2005. Análisis de datos con SPSS aromáticas culinarias para exportación en fresco”.
12 Base. McGraw-Hill, Madrid. Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá.
Pinzón, A.M., B. Castillo, and M.T. Londoño. 2013.
Characterization of the mechanical properties of Whittinghill, L.J., D.B. Rowe, M. Ngouajio, and
chives (Allium schoenoprasum L.). Agron. Colomb. B.M. Cregg. 2013. Evaluation of nutrient ma-
31(1), 83-88. nagement and mulching strategies for vegetable
production on an extensive green roof. Agro-
Quintero, G. and J.F. Acuña. 2014. Incidencia de las ecol. Sustainable Food Syst. 40(4), 297-318. Doi:
películas plásticas en la variación de factores 10.1080/21683565.2015.1129011

Evaluación de tipos de contenedores sobre el crecimiento

radical de café (Coffea arabica L. cv. Castillo) en etapa
de vivero
Evaluation of container types on the root growth of coffee
(Coffea arabica L. cv. Castillo) in the nursery stage
ARLETTE IVONNE GIL C.1, 3

LUIS JAVIER DÍAZ M.2
Plántula de café con su sistema

Plantulas
radical, de tomate.
crecida en contenedor de
plástico.
Foto: L.J. Díaz M.
RESUMEN
Con el fin de encontrar alternativas que permitan a los caficultores producir en contenedores reutilizables
plántulas más vigorosas y con un sistema radical fuerte y bien formado, se evaluó el crecimiento radical de
plántulas de café, cv. Castillo, sembradas en diversos tipos de contenedores de diferentes dimensiones, deter-
minando las variables longitud de raíz pivotante, volumen de raíces, biomasa radical y porcentaje de plantas
con deformación en la raíz pivotante, en el municipio de Tibacuy (Cundinamarca). Seis tratamientos se distri-
buyeron en un diseño de bloques completamente aleatorizados con cuatro repeticiones, distribuidos de la si-
guiente manera: bandeja 3×6 (18 cavidades) de 17,3 cm de profundidad; bandeja 3×6 (18 cavidades) de 21,8 cm
de profundidad; bandeja 2×4 (8 cavidades) de 17 cm de profundidad; bandeja 2×4 (8 cavidades) de 21,4 cm de
profundidad; bolsa plástica negra de 11×20 cm y bolsa plástica negra de 17×23 cm. Los resultados mostraron
diferencias estadísticas para las variables evaluadas debido a que la restricción en el espacio de enraizamiento
afectó el crecimiento radical, siendo las plantas sembradas en los contenedores de mayor profundidad las que
mostraron mejores características, tales como mayor longitud de raíz pivotante, volumen de raíces y biomasa
radical, destacándose aquellas sembradas en la bandeja plástica de 18 cavidades con 21,8 cm de profundidad,
lo cual sugiere su utilización en fase de vivero, ya que debido a su característica de reutilización se puede dis-
minuir el impacto ambiental por la utilización de bolsas de polietileno.
1 Programa de Ingeniería Agronómica, Grupo de investigación PROSAFIS, Universidad de Cundinamarca, Fusagasugá

(Colombia).
2 Programa de Ingeniería Agronómica, Universidad de Cundinamarca, Fusagasugá (Colombia).
126 GIL C./DÍAZ M.
Palabras clave adicionales: longitud de raíz, volumen de raíces, biomasa de raíces,

deformación de raíz, bandejas reutilizables.
ABSTRACT
With the aim of finding alternatives that allow coffee producers to use reusable containers for more vigorous
seedlings with a hard and well-formed root system, the root growth of coffee, cv. Castillo, seedlings was
evaluated when sown in different types of containers with different dimensions, determining the variables of
tap root length, root volume, root biomass and percentage of plants with deformation in the tap root, in the
municipality of Tibacuy (Cundinamarca). Six treatments were distributed in a completely randomized block
design with four repetitions, distributed as follows: 3x6 seed tray (18 wells) with a 17.3 cm depth; 3x6 seed
tray (18 wells) with a 21.8 cm depth; 2x4 seed tray (8 wells) with a 17 cm depth; 2x4 seed tray (8 wells) with
a 21.4 cm depth; 11x20 cm black polyethylene bag, and 17x23 cm black polyethylene bag. The results showed
statistical differences for the evaluated variables because the restriction in the rooting space affected the root
growth, with the plants sown in the containers with the greatest depth having the best characteristics, such
as largest root length, root volume and root biomass. Those sown in the plastic seed tray with 18 wells and a
depth of 21.8 cm had notable results, which recommends its use in the nursery phase due to the fact that it is
reusable and that the environmental impact would be decreased.
Additional keywords: root length, root volume, root biomass, root deformation, reusable seed trays.
INTRODUCCIÓN
Los primeros reportes de la historia del café formación Cafetera (SICA) registra actualmente
mencionan su origen en África oriental, lo que más de 564 municipios en 20 departamentos ca-
actualmente es Etiopía, y su domesticación se feteros y aproximadamente el 1% de la superficie
atribuye al mundo árabe (Tocancipá-Falla, 2010). colombiana está cultivada con café (Gómez et al.,
La primera descripción de una planta de café fue 1991). El cultivar Castillo está compuesto de nu-
hecha en 1592 por Próspero Alpini y un siglo des- merosas progenies de porte bajo seleccionadas en
pués Antoine de Jussieu la denominó Jasminum la transferencia de resistencia del híbrido de Ti-
arabicanum ya que la consideró un jazmín. Fue mor a la variedad Caturra; presenta resistencia a
Linneo en 1737 quien la clasificó en un nuevo la roya (Hemileia vastatrix Berk y Br.), es de porte
género, Coffea, con una sola especie conocida: C. bajo, con una altura media de 1,5 m y el color del
arabica. Actualmente se reconocen 103 especies, cogollo de las hojas es verde a bronceado (Alva-
sin embargo, sólo dos son responsables del 99% rado et al., 2005).
del comercio mundial: Coffea arabica L. y Coffea
canephora L. (Fedecafé, 2010). La cafeína (1,3,7-trimetilxantina) es un alcaloide
natural producido por Coffea arabica y C. cane-
El café es el cultivo agrícola de mayor importan- phora, que está presente en un amplio rango de
cia en la economía colombiana y se cultiva úni- bebidas incluidas el café, el té y principalmen-
camente la especie C. arabica L. El Sistema de In- te las bebidas gaseosas de cola. La cafeína tiene

TIPOS DE CONTENEDORES EN EL CRECIMIENTO RADICAL DE CAFÉ 127
efectos estimulantes sobre el sistema nervioso y mejor comportamiento en campo (Weston y

central, junto con un rango de otros efectos po- Zandstra, 1986).
sitivos sobre la salud humana (Vilanova et al.,
2015). El vigor relativo del sistema radical se ve refle-
jado en la morfología y crecimiento de la parte
Debido a que el cafeto es una planta perenne, su aérea de la planta y por esta razón muchas de las
explotación comercial generalmente alcanza has- características de los contenedores fueron dise-
ta 20 años y comprende un ciclo de producción ñadas para promover la relación raíz/parte aérea
después de la siembra que dura unos seis años, (Escobar, 2007). En etapa de vivero las plantas
con unos tres ciclos de renovación (Arcila et al., que se encuentren débiles, cloróticas, con proble-
2007). Las plantas que se consideran de buena mas fitosanitarios y malformaciones en la raíz se
calidad para la siembra a campo son aquellas que deben descartar (Arcila y Botero, 1985).
cuentan con un buen estado fitosanitario, ópti-
mo desarrollo foliar y sistema radical frondoso, Las bandejas plásticas suelen ser de poliestireno
haciendo énfasis en la raíz principal la cual debe expandido o espuma flex y están disponibles en
ser recta (Arcila, 2000). una variedad de tamaños y formas de cavidad,
siendo extremadamente durables ya que tie-
Uno de los factores que ejerce mayor influencia nen una expectativa de vida de más de 10 años
sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas (Dumroese et al., 2009). Las celdas son cónicas,
en vivero es el contenedor, ya que confina las raí- de diámetro y longitud variable y cuentan con
ces en un volumen fijo de sustrato con un espa- orificio de drenaje en su base (Allison, 1974).
cio de crecimiento limitado (Alm et al., 1982). Su
principal función es la de contener una peque- El Centro Nacional de Investigaciones de Café
ña cantidad de sustrato, que a su vez abastece a (Cenicafé) recomienda el uso de bolsas plásticas
las raíces con agua, aire, nutrientes minerales y de 2 kg de capacidad (17 cm de diámetro por 23
además proveer soporte físico (Arizaleta y Pire, cm de altura) para un período de hasta 6 me-
2008). El agua en el contenedor se comporta de ses, pero debido a diversos factores, en la pro-
manera diferente que el agua en suelo no con- ducción comercial la permanencia de la planta
finado (Furuta, 1978). Características como el en bolsa es de cuatro meses, por lo que se usan
volumen, profundidad y forma actúan sobre la de menor capacidad (Salazar-Arias, 1991). La
dinámica de crecimiento de las raíces al limitar bolsas se rompen durante el trasplante por lo
la disponibilidad de recursos necesarios para su que no son reutilizables, lo cual aumenta los
crecimiento: aire, agua y nutrientes (Landis et costos de producción (Serrada, 2000). Al usar
al., 1990). un contenedor más pequeño el productor pre-
tende reducir los costos de producción, aprove-
Como las plantas se encuentran confinadas en char mejor el espacio y transportar las plantas
el contenedor, la cantidad de agua disponible es fácilmente, pero esto puede afectar su calidad
limitada y si la tasa de transpiración excede a la (Salazar-Arias, 1996).
de absorción de la raíz se presenta estrés hídrico
(Slatyer, 1967). Las plantas sometidas a un estrés De acuerdo con lo anterior, esta investigación
hídrico moderado disminuyen la cantidad de fue realizada con el fin de evaluar la influencia
energía consumida por las partes aéreas distribu- del tipo de contenedor sobre el crecimiento de
yendo la mayoría de los asimilados a las raíces, plantas de café en etapa de vivero, mediante di-
incrementando su crecimiento (Ledent, 2002). versos parámetros de raíz como longitud de la
Plantas con un adecuado desarrollo radical pre- raíz pivotante, volumen de raíces, biomasa radi-
sentan más tolerancia al estrés en el trasplante cal y porcentaje de plantas con deformaciones,
Vol. 10 - No. 1 - 2016

128 GIL C./DÍAZ M.
para obtener plantas más vigorosas, con un sis- Como material vegetal se utilizaron plántulas
tema radical fuerte y bien formado, en contene- de café (C. arabica L. cv. Castillo) de 60 d de
dores reutilizables, disminuyendo los costos de edad. El sustrato utilizado para llenar los conte-
producción y el impacto ambiental debido al ex- nedores fue suelo cernido, cascarilla de arroz y
cesivo uso de bolsas plásticas. gallinaza en proporción 3:1:1. El suelo utilizado
poseía textura franco-arcillosa, pH ligeramente
ácido (6,5), contenido medio de materia orgá-
MATERIALES Y MÉTODOS nica (2,7%) y baja conductividad eléctrica (0,27
dS m-1). La siembra se realizó con un punzón
Para el desarrollo de esta investigación, primero de madera, teniendo cuidado que la raíz queda-
se realizó una fase de campo y posteriormente ra recta y se mantuviera firme. La fertilización
una de laboratorio. La fase de campo se llevó a dada a las plántulas fue únicamente edáfica, con
cabo en la granja Alberto J. Williamson del Co- dosificación de 0,40 g/planta de N, 0,87 g/planta
mité de Cafeteros de Cundinamarca, vereda La de P2O5 y 0,08 g/planta de K 2O. Se aplicó riego
Portada, municipio de Tibacuy (Cundinamarca), por aspersión según las necesidades del cultivo,
sobre las coordenadas 4º22’N y 74º26’W, a una además de las labores propias de la granja para
altitud de 1.538 msnm, temperatura media de manejo de malezas, plagas y enfermedades.
19,2ºC, humedad relativa de 78,1% y precipita-
ción promedio anual de 1.096 mm. La fase de Los muestreos se realizaron semanalmente co-
laboratorio se realizó en las instalaciones de la menzando a los 7 d después del trasplante (ddt) y
Universidad de Cundinamarca, sede Fusagasugá, finalizando a los 112 ddt. El tamaño de la mues-
en el laboratorio de Fisiología Vegetal. tra fue de cuatro plantas tomadas al azar dentro
de las unidades experimentales. Las muestras se
Se implementó un diseño de bloques completos tomaron de las 8:00 a 9:00 h, con el fin de evitar la
al azar (BCA) con seis tratamientos y cuatro re- deshidratación del material vegetal. Las plántu-
peticiones, para un total de 24 unidades experi- las seleccionadas se retiraban del contenedor y se
mentales. Se evaluaron los siguientes tratamien- limpiaban sus raíces con cuidado hasta remover
tos: bandeja de 18 cavidades (3×6) con 17,3 cm la totalidad del sustrato presente. Una vez lim-
de profundidad (tratamiento 1), bandeja de 18 pias se introdujeron en bolsas de papel rotuladas
cavidades (3×6) con 21,8 cm de profundidad (tra- y fueron colocadas en contenedor de icopor para
tamiento 2), bandeja de 8 cavidades (2×4) con 17 ser llevadas al laboratorio de manera inmediata.
cm de profundidad (tratamiento 3), bandeja de 8
cavidades (2×4) con 21,4 cm de profundidad (tra- Las variables evaluadas fueron: longitud de la
tamiento 4), bolsa de polietileno negro de 11×20 raíz pivotante (en cm, realizada con calibrador),
cm (tratamiento 5) y bolsa de polietileno negro volumen de raíces (en cm3, basado en el principio
de 17×23 cm (tratamiento 6) (tabla 1). de Arquímedes de desplazamiento de volumen),
biomasa radical (en g, determinada en estufa
El ensayo se desarrolló en la sección 4 de la zona de secado a 80°C hasta peso constante) y por-
de viveros de la granja, la cual contó con tres ca- centaje de plantas (%) con deformación de raíz
mas de 10 m de longitud por 1,2 m de ancho. pivotante (relación entre número de plantas con
Las plantas se ubicaron en las camas 1, 2 y 3, en malformaciones morfológicas de la raíz y el total
lotes de 100 plantas. Se utilizó malla polisombra de plantas muestreadas). El análisis estadístico
del 50% para cubrir el área de la zona de viveros de los datos fue realizado en el programa SAS
con el fin de proteger a las plántulas del exceso versión 9.0 para análisis de varianza y pruebas
de radiación solar. Se colocaron un total de 24 de comparación múltiple de Tukey con un grado
lotes correspondientes a la totalidad del ensayo. de significancia (α) de 0,01.

Tabla 1. Tratamientos establecidos en la evaluación en función de la altura del contenedor y de las

de tipos de contenedores sobre el crecimiento propiedades físicas del sustrato (Wallach y Ra-
radical de café (C. arabica L. cv. Castillo) en
etapa de vivero. viv, 2005).
Tratamiento Tipo contenedor Las plántulas sembradas en contenedores de

Bandeja plástica 3x6 (18 cavidades) de 17,3 menor volumen y profundidad presentaron dis-
1
cm de profundidad (referencia A-BA18SP) minución en el desarrollo de la raíz pivotante
Bandeja plástica 3x6 (18 cavidades) de 21,8 debido a la limitación de diversos factores, tal
2
cm de profundidad (referencia A-BA18UP) como lo corrobora Spomer (1982), debido a que
3
Bandeja plástica 2x4 (8 cavidades) de 17 cm la distribución del volumen del contenedor es de
de profundidad (referencia A-BA8P) gran importancia en plantas con raíz pivotante
Bandeja plástica 2x4 (8 cavidades) de 21,4 cm fuerte: dos plantas sembradas en contenedores
4
de profundidad (referencia A-BA8SP)
con el mismo volumen pueden mostrar diferen-
Bolsa polietileno negro de 11x20 cm
5 cias en el crecimiento de la raíz si la profundidad
(volumen de 750 cm3)
es diferente (Berenguer et al., 2004). Las raíces
6 son muy sensibles a las condiciones estresantes
(volumen de 1.700 cm3)
del suelo, enviando señales hacia la parte aérea,
las cuales pueden afectar la conductancia esto-
RESULTADOS Y DISCUSIÓN mática, la expansión celular, la división celular y
la tasa de aparición foliar (Passioura, 2002).
Longitud de la raíz pivotante
Seis acuaporinas homólogas fueron identificadas
De acuerdo con los resultados obtenidos para en tres especies de café (Coffea arabica, C. cane-
esta variable, al final del ensayo (112 ddt) se pre- phora y C. racemosa), incluidas cuatro proteínas
sentaron diferencias estadísticas (P≤0,01) entre intrínsecas de membrana (PIP2;1, PIP1;2, PIP2;1
tratamientos, teniendo los mayores valores para y PIP2;2). La expresión de PIP2;1 y PIP2;2 fue
las plántulas sembradas en bandeja de 21,8 cm evidentemente regulada en hojas y raíces debido
de profundidad y la bolsa de 17×23 cm, con 19,75 al déficit hídrico, sugiriendo el posible rol de es-
y 19 cm, respectivamente. Los menores valores tos genes para controlar el estatus hídrico de las
se presentaron para aquellas sembradas en bolsa plantas y en la recuperación posestrés de plantas
de 11×20 cm con 15,81 cm y bandeja de 17,3 cm irrigadas (Brombini y Mazzafera, 2013).
de profundidad con 15,12 cm de raíz, como se
observa en la tabla 2. Volumen de raíces
La elongación de la raíz es un proceso continuo Los resultados mostraron que las plántulas de
que es esencial para el desarrollo de las plantas, café respondieron a la limitación en el espacio
que se ve influenciado por las características del de siembra de acuerdo con su volumen de raíces,
medio en el cual se encuentra como la disponi- presentando mayor desarrollo las que fueron
bilidad de aire, agua y nutrientes, entre otros sembradas en contenedores de mayor capacidad.
(Kafkafi, 2008). Cuando las plantas son pro- De acuerdo con ello, a los 112 ddt hubo diferen-
ducidas en diferentes tipos de contenedores, el cias estadísticas (P≤0,01) entre tratamientos,
crecimiento generalmente está influenciado por para el volumen de las raíces, teniendo que aque-
el volumen que el contenedor posee para el de- llas sembradas en bandejas de 21,4 cm y 21,8 cm
sarrollo de la raíz (Bilderback, 2001). Todos los de profundidad obtuvieron 6,26 y 6,21 cm3, res-
contenedores crean una franja húmeda de sus- pectivamente (tabla 2). En contraste, el menor
trato y la profundidad de esta capa saturada está volumen se presentó en las ubicadas en bolsa de
Vol. 10 - No. 1 - 2016

130 GIL C./DÍAZ M.
Tabla 2. Efecto del tipo del contenedor sobre la longitud y volumen de raíces de café (C. arabica L. cv. Castillo) en
etapa de vivero, a los 112 ddt.
Longitud de raíz pivotante Volumen de raíces

Tratamiento Tipo contenedor
(cm) (cm3)
Bandeja plástica 3x6
1 15,12 c 4,52 b
(17,3 cm de profundidad)
2 19,75 a 6,21 a
3 16,27 bc 5,78 ab
(17 cm de profundidad)
4 18,77 ab 6,26 a
5 15,81 c 4,63 b
(volumen de 750 cm3)
6 19,00 a 5,33 ab
(volumen de 1.700 cm3)
Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba Tukey (P≤0,01).
polietileno de 11×20 cm con 4,63 cm3 y bandeja densidad, lo que resulta en menor infiltración
de 17,3 cm de profundidad con un valor de 4,52 de agua, además de desfavorecer la profundidad
cm3. La figura 1 muestra el volumen de raíces en del sistema radical de las plantas, con resultados
café, de acuerdo con cada tratamiento evaluado. perjudiciales para su crecimiento, principalmen-
te en situaciones de déficit hídrico (Pereira et al.,
Estudios similares realizados en café (C. arabica 2015).
L.) (Arizaleta y Pire, 2008), cacao (Theobroma ca-
cao L.) (Gutiérrez et al., 2011), eucalipto (Eucalyp- Biomasa seca radical
tus viminalisLabill.) (Al-Zalzaleh, 2009), limón
(Citrus limon (L.) Burm.) (Ouma, 2006) y pino (Pi- Al finalizar el ensayo (112 ddt) los resultados
nus palustris) (South et al., 2005), donde se evaluó mostraron que las plántulas sembradas en ban-
la limitación del volumen del suelo como origen dejas plásticas de 21,4 cm y 21,8 cm de profun-
de restricción radicular, indicaron que las plantas didad acumularon la mayor cantidad (P≤0,01)
desarrolladas en contenedores pequeños presen- de materia seca en las raíces, con 0,82 y 0,81 g,
taron restricción en el crecimiento radical, ya que respectivamente, mientras que las ubicadas en
la raíz en crecimiento representa el principal ver- bolsa de polietileno de 11×20 cm y en bandeja
tedero metabólico de fotoasimilados y al limitar plástica de 17,3 cm de profundidad obtuvieron
su espacio de crecimiento se reduce su fortaleza valores de 0,61 y 0,60 g respectivamente (tabla 3).
como vertedero, generando un desequilibrio en
la relación fuente-vertedero (Barrett y Gifford, Estos resultados están de acuerdo con trabajos
1995). Zaharah y Razi (2009) encontraron que la realizados por Coopman (2000), quien afirma
restricción de las raíces en mango (Mangifera in- que en plantas producidas en contenedores, la
dica cv. Chokanan) contribuyó a la reducción fo- biomasa del sistema radical está directamente
liar, inhibiendo así el crecimiento de los árboles. relacionada con la profundidad, volumen y for-
ma del contenedor. En general, tanto más grande
Un suelo compactado presenta reducción en sea el contenedor, más grande será la planta que
la cantidad de macroporos e incremento en su puede ser producida en él (Kinghorn, 1974).

Figura 1. Volumen de raíces en café (C. arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero, a los 112 ddt. De izquierda
a derecha se muestran plántulas sembradas en: bolsa de polietileno negro de 17x23 (tratamiento 6),
bolsa de polietileno negro de 11x20 cm (tratamiento 5), bandeja plástica 3x6 de 17,3 cm de profundidad
(tratamiento 1), bandeja plástica 3x6 de 21,8 cm de profundidad (tratamiento 2), bandeja plástica 2x4 de
17 cm de profundidad (tratamiento 3) y bandeja plástica 2x4 de 21,4 cm de profundidad (tratamiento 4).
Foto: L.J. Díaz M.
Cuando las raíces están confinadas en contene- hipoxia, indicando su movilización. Aunque su
dores que restringen su crecimiento, se incre- transporte a la parte aérea vía xilema se redu-
menta la competencia por recursos esenciales ce bajo déficit de oxígeno, la severidad de esta
(Peterson et al., 1991a); el incremento en el tama- disminución depende de la concentración de ni-
ño de la raíz y la disminución en el espacio de en- trato en el medio, sugiriendo que al menos algo
raizamiento generan competencia por el oxígeno del nitrato en el xilema proviene del medio. La
disponible (Peterson et al., 1991b). Al disminuir nitrato-reductasa de las raíces se ve fuertemen-
la profundidad y el volumen del contenedor, la te reducida bajo hipoxia, pero se recobra rápida-
cantidad del espacio poroso disminuye conse- mente cuando se vuelve a la normoxia (Brandão
cuentemente reduciendo la capacidad de reten- y Sodek, 2009).
ción de agua y aire (Bilderback y Fonteno, 1991).
Plantas de ají (Capsicum annum L.) sembradas en Los regímenes de irradiancia influencian la acti-
contenedores más pequeños indujeron floración vidad de la nitrato-reductasa y su partición entre
temprana de corta duración, lo que conllevó a hojas y raíces en plántulas de café (C. arabica L.).
una maduración precoz no deseable debido a una La actividad de la enzima en hojas tuvo correla-
mayor competencia por macronutrientes (Xu et ciones positivas con la asimilación del CO2, en
al., 2001). respuesta a los regímenes de irradiancia. Bajo
condiciones favorables de asimilación de CO2,
El contenido de nitrato endógeno en las raíces mayor actividad de la nitrato-reductasa fue ob-
se ve severamente reducido bajo condiciones de servada tanto en hojas como en raíces, y una
Vol. 10 - No. 1 - 2016

132 GIL C./DÍAZ M.
tendencia contraria ocurrió bajo condiciones li- raíz pivotante suele doblarse y crecer de nuevo
mitantes de CO2. Bajo régimen moderado de hacia arriba o enrollarse en el fondo del contene-
irradiancia las hojas fueron el principal sitio de dor, coincidiendo con lo descrito por Ball (1976)
reducción del nitrato, contribuyendo con el 70% en la producción de plántulas de pino (Pinus sp.)
del total de la asimilación del nitrato en la planta en bolsa plástica. Los contenedores usados para
(Carelli y Fahl, 2006). café deben promover un desarrollo adecuado de
la raíz, impidiendo que se doble en el fondo ge-
Porcentaje de plantas con deformación en la nerando “enrollado” al final del envase (Wight-
raíz pivotante man, 2000). Este tipo de deformación genera la
denominada “cola de marrano” en las plantas
Los resultados a los 112 ddt presentaron diferencias adultas en campo, causando inestabilidad física
estadísticas (P≤0,01) entre tratamientos, mostran- de las plantas y pérdida de capacidad de absor-
do que las plántulas sembradas en bolsa de polieti- ción de nutrientes (Gaitán et al., 2011). Plántulas
leno de 17×23 cm obtuvieron el mayor porcentaje de Quercus suber L. sembradas en contenedores
de deformación en la raíz pivotante con un 39,06%, más profundos presentaron una mayor longitud
en contraste con las ubicadas en bandejas plásticas de la raíz principal, sin deformaciones, con ma-
de 21,8 y 21,4 cm de profundidad, que presentaron yor biomasa radical y aérea (Chirino et al., 2008).
los menores valores para esta variable con un 15,63
y 19,93% respectivamente (tabla 3). En la figura 2 se Una apropiada profundidad y forma geométrica del
observa la deformación en la raíz pivotante, gene- contenedor es esencial para obtener una adecuada
rando el enrollado de la misma. disponibilidad de agua en la zona radical de las plan-
tas sembradas en estos (Heller et al., 2015) y poder
Las raíces de las plantas crecen geotrópicamente, entender los procesos que tienen lugar dentro del
pero si encuentran un obstáculo físico al llegar sistema continuo raíz-planta-atmósfera, así como
al fondo del contenedor tienden a crecer lateral- las interacciones entre el sustrato de crecimiento,
mente sobre la superficie interna (Burdett, 1979). las fases líquida y gaseosa dentro de esta matriz y
Para las plántulas de café sembradas en bolsas, la su estatus nutricional (Raviv et al., 2008).
Tabla 3. Efecto del tipo del contenedor sobre la biomasa seca radical y porcentaje de plantas con deformación en la
raíz pivotante de café (C. arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero, a los 112 ddt.
Biomasa seca radical Porcentaje de plantas con

Tratamiento Tipo contenedor
(g) deformación en la raíz pivotante
1 0,60 b 27,35 b
2 0,81 a 15,63 a
3 0,76 ab 29,69 b
(17 cm de profundidad)
4 0,82 a 19,93 a
Bolsa polietileno negro de 11x20
5 0,61 b 28,13 b
cm (volumen de 750 cm3)
Bolsa polietileno negro de 17x23
6 0,70 ab 39,06 c
cm (volumen de 1.700 cm3)
Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba Tukey (P≤0,01).

Figura 2. Deformación en la raíz pivotante en café (C. arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero, a los 112 ddt. Foto:
L.J. Díaz M.
CONCLUSIONES las bandejas de mayor profundidad debido a una

mejor utilización de los recursos esenciales para
Las plántulas de café, sembradas en el contene- su crecimiento.
dor de mayor profundidad (21,8 cm) y la bolsa
de polietileno de 17×23 cm, presentaron ma- Las plántulas sembradas en bolsas de polietileno
yor longitud de la raíz pivotante debido a una de 17×23 cm mostraron los más altos porcentajes
menor restricción del espacio de crecimiento de deformación de la raíz pivotante, por lo cual
y un mejor aprovechamiento del recurso hí- no se recomienda su utilización en fase de vivero
drico. por largos períodos de tiempo.
El volumen de raíces de las plántulas de café res- Las plántulas sembradas en bandejas de 21,8
pondió de manera directamente proporcional cm de profundidad presentaron los mejores re-
con la profundidad del contenedor, presentando sultados para las variables de crecimiento radi-
los menores valores aquellas sembradas en bolsa cales determinadas en este estudio, por lo que
de polietileno de 11×20 cm y bandeja plástica de se puede recomendar su uso para la producción
17,3 cm de profundidad. comercial de café en etapa de vivero, además de
disminuir la contaminación ambiental por bol-
La mayor acumulación de biomasa en la raíz se sas de polietileno ya que son reutilizables por
presentó en las plántulas de café sembradas en largos períodos de tiempo.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

134 GIL C./DÍAZ M.
Allison, C.J., Jr. 1974. Design considerations for the Bilderback, T.E. y W.C. Fonteno. 1991. Effects of con-
RL single cell system. pp. 233-236. En: Proc. tainer geometry and media physical properties on
North American Containerized Forest Tree Seed- air and water volumes in containers. J. Environ.
ling Symposium, 26-29 de Agosto 1974. Denver, Hort. 5, 180-182.
CO.
Brandão, A.D. y L. Sodek. 2009. Nitrate uptake and me-
Alm, A., D. Olsen y M. Lacky. 1982. Comparisons af- tabolism by roots of soybean plants under oxygen
ter planting of jack pine grown for varying time deficiency. Braz. J. Plant Physiol. 21(1), 13-23. Doi:
periods in different container systems. University 10.1590/S1677-04202009000100003
of Minnesota College of Forestry. Minn. For. Res.
Notes 279. St. Paul, MN. Brombini, A. y P. Mazzafera. 2013. Aquaporins and the
control of the water status in coffee plants. The-
Alvarado, G., H. Posada y G. Cortina. 2005. Castillo: or. Exp. Plant Physiol. 25(2), 79-93. Doi: 10.1590/
Nueva variedad de café con resistencia a la roya. S2197-00252013000200001
Cenicafé. Avance Técnico 337, 1-8.
Burdett, A. 1979. Juvenile instability in planted pines.
Al-Zalzaleh, H. 2009. Root and shoot growth of Acacia Irish Forestry 36(1), 36-47.
saligna and Eucalyptus viminalis as influenced by
container geometry. Eur. J. Sci. Res. 25, 567-573. Carelli, M.L. y J.I., Fahl. 2006. Partitioning of nitrate re-
ductase activity in Coffea arabica L. and its relation
Arcila, J. 2000. Evite errores en el manejo de almácigos to carbon assimilation under different irradiance
de café. Cenicafé. Avance Técnico 274, 1-7. regimes. Braz. J. Plant Physiol. 18(3), 397-406. Doi:
10.1590/S1677-04202006000300006
Arcila, J. y M. Botero. 1985. Densidad máxima de semi-
lla para los germinadores de café. pp. 32- 56. En: Chirino, E., A. Vilagrosa, E. Hernández, A. Matos, A.
Informe anual de labores de la sección de fitofisio- y V. Vallejo. 2008. Effects of a deep container on
logía 1984-1985. Cenicafé, Chinchiná, Colombia. morpho-functional characteristics and root coloni-
zation in Quercus suber L. seedlings for reforestation
Arcila, J., F. Farfán, M. Moreno, G. Salazar y E. Hinca- in Mediterranean climate. Forest Ecol. Manage.
pié. 2007. Sistemas de producción de café en Co- 256, 779-785. Doi: 10.1016/j.foreco.2008.05.035
lombia. Cenicafé, Chinchiná, Colombia.
Coopman, R. 2000. Efecto del tipo de contenedor en
Arizaleta, M. y R. Pire. 2008. Respuesta de plántulas de las porosidades del sustrato, variables morfofisio-
cafeto al tamaño de la bolsa y fertilización con ni- lógicas y aspectos de manejo en vivero, de plantas
trógeno y fósforo en vivero. Agrociencia 42, 47-55. de Pinus radiata D. Don propagadas a partir de es-
tacas. p. 102. En: Memoria de Título. Facultad de
Ball, J.B. 1976. Recipientes de plástico y enrollamiento
Ciencias Forestales, Universidad de Concepción,
de raíces. FAO Roma. Unasylva 28 (111), p. 27.
Concepción, Chile.
Barrett, D.J. y R.M. Gifford. 1995. Acclimation of pho-
Dumroese, R.K., T. Luna y T.D. Landis (eds.). 2009.
tosynthesis and growth by cotton to elevated CO2:
Nursery manual for native plants: A guide for trib-
interactions with severe phosphate deficiency and
al nurseries. p. 302. En: Nursery management. Vol.
restricted rooting volume. Aust. J. Plant Physiol.
1. Agriculture Handbook 730. USDA, Washington,
22, 955-963. Doi: 10.1071/PP9950955
D.C.
Berenguer, J.J., M. García Lozano, I. Escobar y M.M.
Escobar, R. 2007. Eucalyptus globulus a raíz cubierta. p.
Téllez. 2004. Evaluación del volumen, tiempo de
229. En: Manual de viverización. Trama Impreso-
uso y geometría del contenedor en cultivos en fibra
res, Hualpén, Chile.
de coco. pp. 163-169. Acta VII Jornadas de Sustra-
tos de la Sociedad Española de Ciencias Hortícolas Fedecafé. 2010. Historia del café. Federación Nacional
(SECH), Madrid. de cafeteros de Colombia, Chinchiná, Colombia.
Bilderback, T.E. 2001. Environmentally compatible con- Furuta, T. 1978. Environmental plant production and
tainer plant production practices. Acta Hortic. 548, marketing. Cox Publishing Company, Arcadia,
311-318. Doi: 10.17660/ActaHortic.2001.548.35 CA.

Gaitán, A., C. Villegas, C. Rivillas, E. Hincapié y J. Ar- Peterson, T.A, M.D. Reinsel y D.T. Krizek. 1991a. To-
cila. 2011. Almácigos de café: calidad fitosanitaria, mato (Lycopersicon esculentum Mill cv. ‘Better Bush’)
manejo y siembra en el campo. Cenicafé. Avance plant response to root restriction. J. Exp. Bot. 42,
Técnico 404, 1-7. 1233-1240. Doi: 10.1093/jxb/42.10.1233
Gómez, G.L., R.A. Caballero y R. Baldión. 1991. Ecoto- Peterson, T.A, M.D. Reinsel y D.T. Krizek. 1991b. To-
pos cafeteros de Colombia. Federación Nacional de mato (Lycopersicon esculentum Mill cv. Better Bush)
Cafeteros de Colombia, Bogotá. plant response to root restriction. II. Root respira-
tion and ethylene generation. J. Exp. Bot. 42, 1241-
Gutiérrez, M., R. Gómez y N. Rodríguez N. 2011. Com- 1249. Doi: 10.1093/jxb/42.10.1241
portamiento del crecimiento de plántulas de cacao
(Theobroma cacao L.), en vivero, sembradas en di- Raviv, M., J.H. Lieth, A. Bar-Tal y A. Silber. 2008. Grow-
ferentes volúmenes de sustrato. Corpoica Cienc. ing plants in soilless culture: operational conclu-
Tecnol. Agropecu. 12(1), 33-42. sions. pp. 545-572. En: Raviv, M. y J.H. Lieth
(eds.). Soilless culture: Theory and practice. Else-
Heller, H., A. Bar-Tal, S. Assouline, K. Narkis, S. Surya- vier, Amsterdam, The Netherlands. Doi: 10.1016/
no, A. de la Forge, M. Barak, H. Alon, M. Bruner, S. B978-044452975-6.50015-0
Cohen y D. Tsohar. 2015. The effects of container
geometry on water and heat regimes in soilless Salazar-Arias, J. 1991. Efecto del tamaño de bolsa sobre
culture: lettuce as case study. Irrigation Sci. 33(1), el desarrollo de “colinos” de café. Avances Técnicos
53-65. Doi: 10.1007/s00271-014-0448-y Cenicafé 170, 1-4.
Kafkafi, U. 2008. Functions of the root system. pp. 13- Salazar–Arias, J. 1996. Efecto del tamaño de la bolsa
40. En: Raviv, M. y J.H. Lieth (eds.). Soilless cul- del almácigo sobre la producción de café. Cenicafé
ture: theory and practice). Elsevier, Amsterdam, 47(3), 115-120.
The Netherlands.
Serrada, R. 2000. Apuntes de repoblaciones forestales.
Kinghorn, J.M. 1974. Principles and concepts in con- Fucovasa, Madrid. pp. 18-22.
tainer planting. En: Tinus, R.W., W.I. Stein y
W.E. Balmer (eds.). Proc. North American Con- Slatyer, R.O. 1967. Plant-water relationships. Academic
tainerized Forest Tree Seedling Symposium. Press, London.
Great Plains Agricultural Council, Denver, Co- South, D.B., S.W. Harris, J.P. Barnett, M.J. Hainds y
lorado, pp. 8–18. D.H. Gjerstad. 2005. Effect of container type and
Landis, T.D., R.W. Tinus, S.E. McDonald y J.P. Barnett. seedling size on survival and early height growth
1990. Containers and growing Media. Container of Pinuspalustris seedlings in Alabama, USA. Forest
Tree Nursery Manual. Vol. 2. USDA ForestService, Ecol. Manage. 204(2-3), 385-398.
Washington D.C. Spomer, L. 1982. The effect of container soil volume on
plant growth. HortScience 17(4), 680-681.
Ledent, J.F. 2002. Déficit hídrico y crecimiento de las plan-
tas: Respuestas al déficit hídrico: Comportamiento Tocancipá-Falla, J. 2010. Cafés in Colombia: socio-politi-
morfofisiológico / Modelado del crecimiento de las cal and cultural forms of representation at the turn
plantas: Manual. pp. 15-20. Fundacion Proinpa; of the century. Int. Soc. Sci. J. 61(202), 425-436.
Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima. Doi: 10.1111/j.1468-2451.2011.01770.x
Ouma, G. 2006. Growth responses of rough lemon Vilanova, C., A., Iglesias y M. Porcar. 2015. The coffee-
(Citrus limon L.) rootstock seedlings to different machine bacteriome: biodiversity and colonisation
container sizes and nitrogen levels. Agricultural of the wasted coffee tray leach. Nature Scientific
Tropica et Subtropica 39(3), 182- 188. Reports 5, 17163. Doi: 10.1038/srep17163
Passioura, J.B. 2002. Soil conditions and plant Wallach, R. y M. Raviv. 2005. The dependence of mois-
growth. Plant Cell Environ 25(2), 311-318. Doi: ture-tension relationship and water availability
10.1046/j.0016-8025.2001.00802.x on irrigation frequency in containerized growing
media. Acta Hortic. 697, 293-300. Doi: 10.17660/
Pereira, L., A.S. Dalla Côrt São Miguel, E.M. Bon- ActaHortic.2005.697.36
fim-Silva, E. Damacena de Souza y F.D. da Sil-
va. 2015. Influence of soil bulk density on shoot Weston, L.A. y B.H. Zandstra. 1986. Effect of root con-
and root traits of crotalaria. Pesqui. Agrope- tainer size and location of production on growth
cu. Trop. 45(4), 464-472. Doi: 10.1590/1983- and yield of tomato transplants. J. Amer. Soc.
40632015v4538107 Hort. Sci. 111(4), 498-501.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

136 GIL C./DÍAZ M.
Wightman, K.E. 2000. Prácticas adecuadas para los pepper. J. Plant Nutr 24(3), 479-501. Doi: 10.1081/
viveros forestales. Guía Práctica para los viveros PLN-100104974
comunitarios. Centro Internacional para Inves-
tigación en Agroforestería (ICRAF), Nairobi, Zaharah, S. e I.Razi, 2009. Growth, stomata aperture,
Kenia. biochemical changes and branch anatomy in man-
Xu, G., S. Wolf y U. Kafkafi. 2001. Interactive effect of go (Mangifera indica) cv. Chokanan in response
nutrient concentration and container volumen on to root restriction and water stress. Sci. Hortic.
flowering, fruiting and nutrient uptake of sweet 123(1), 58-67. Doi: 10.1016/j.scienta.2009.07.022


de pigmentos en plantas. Una revisión
Boron stress affects photosynthesis and metabolism of plant
pigments. A review
DARWIN MORENO-ECHEVERRY1, 4
IVONNE A. QUIROGA1
HELBER ENRIQUE BALAGUERA-LÓPEZ2
STANISLAV MAGNITSKIY3
Deficiencia
Plantulas dede
tomate.
B en hojas de
plátano.
Foto: S. Magnitskiy
RESUMEN
El estrés causado por deficiencia o toxicidad de boro es común en plantas cultivadas. En la actualidad, el papel
del boro en la fotosíntesis y sus efectos en el metabolismo de pigmentos es desconocido. La fotosíntesis puede
presentar limitación estomática, debido a la disminución en el intercambio gaseoso; y limitación no estomá-
tica, que se caracteriza por disminuciones en la actividad de enzimas relacionadas con el ciclo de Calvin y
alteraciones en parámetros de la fluorescencia de la clorofila a, debido al desacople generado entre las fases
foto y síntesis de la fotosíntesis, propiciando un aumento en los contenidos de especies reactivas de oxígeno
que afectan negativamente algunas moléculas, estructuras celulares y la eficiencia fotosintética. Así mismo
se presenta una alteración a nivel del metabolismo de pigmentos, tales como la composición de clorofila a, b
y total, así como la concentración de otros pigmentos como carotenoides, los cuales están implicados en la
tolerancia de plantas a diferentes condiciones de estrés, variando en su expresión de acuerdo a la especie y al
estado fenológico de la misma.
Palabras clave adicionales: fluorescencia de clorofila, ciclo de Calvin, nutrición mineral,

carotenoides, especies reactivas de oxígeno.
1 Facultad de Ciencias Agrarias, Programa de Maestría en Ciencias Agrarias, Grupo de Investigación Horticultura, Uni-
versidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).
2 Facultad de Ciencias Básicas, Programa de Biología, Universidad El Bosque, Bogotá (Colombia) / Grupo de Investiga-
ciones Agrícolas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja (Colombia).
138 MORENO-ECHEVERRY/QUIROGA/BALAGUERA-LÓPEZ/MAGNITSKIY
ABSTRACT
Stress due to the deficiency and toxicity of boron is common in crop plants. Currently, the role of boron in
photosynthesis and its effects on pigment metabolism are unknown. Photosynthesis can present stomatal
limitations due to a decrease in gas exchange and non-stomatal limitations, characterized by decreases in
the activity of enzymes of the Calvin cycle and alterations in chlorophyll fluorescence due to the decoupling
generated between the photo phase and synthesis phase of photosynthesis, promoting contents that increase
reactive oxygen species that negatively affect some molecules, cellular structures, and photosynthetic
efficiency. Likewise, an alteration of the pigment metabolism occurs, changing the composition of a, b, and
total chlorophylls, as well as the concentration of other pigments, such as carotenoids, involved in the tolerance
of plants to various stress conditions, varying their expression according to the species and phenological stage.
Additional keywords: chlorophyll fluorescence, Calvin cycle, mineral nutrition, carotenoids,

reactive oxygen species.
INTRODUCCIÓN
El boro (B) es un elemento químico metaloide forma en que las plantas absorben este elemento
perteneciente al grupo 13 de la tabla periódica (Tanaka y Fujiwara, 2008). En la planta, el B li-
(Guidon et al., 2014). Se considera como un mi- bre se encuentra en forma de ácido bórico, mien-
cronutriente esencial para las plantas (Broadley tras que en el citoplasma (pH 7,5) cierta cantidad
et al., 2012). En la solución del suelo, el B se en- del B libre está en forma de tetrahidroxiborato
cuentra en forma de ácido bórico (B(OH)3) alta- (B(OH)4 -) (Broadley et al., 2012). Durante mu-
mente soluble en condiciones de pH entre 5,5 y cho tiempo se consideró que el B(OH)3 era trans-
7,5, por lo cual puede ser lixiviado y perderse del portado a través de membranas celulares en la
suelo en zonas lluviosas (Camacho et al., 2008). planta por un mecanismo de transporte pasivo
En este sentido, la disponibilidad de B en los sue- (difusión simple) (Brown y Shelp, 1997; Miwa
los de muchas regiones del mundo es limitada, y Fujiwara, 2010), debido a su alto coeficiente
por lo que es frecuente que se presenten sínto- teórico de permeabilidad (8×10 -6 cm s-1) en las
mas de deficiencia en las plantas (Tanaka y Fu- células vegetales (Takano et al., 2008), sin em-
jiwara, 2008). Sin embargo, en algunos suelos el bargo, se comprobó a nivel experimental, que la
B se encuentra en niveles tóxicos, principalmen- permeabilidad en realidad es más baja (4,4×10 -
te en suelos regados con agua rica en B, en suelos 7 cm s-1) (Stangoulis et al., 2001), por lo cual
con mal drenaje y en suelos de regiones áridas se concluyó que existen otros mecanismos de
y semiáridas donde este nutriente es acumulado transporte diferentes a la difusión simple, que
como depósito natural (Landi et al., 2013a). funcionan dependiendo de las condiciones de B
en el suelo (Tanaka y Fujiwara, 2008). Así, la di-
El B(OH)3 representa cerca de 10% del total del fusión simple funciona bajo condiciones norma-
B en el suelo (Bariya et al., 2014) y es la principal les, mientras que bajo condiciones de deficiencia

E S T R É S P O R B O R O A F E C TA L A F O T O S Í N T E S I S Y E L M E TA B O L I S M O D E P I G M E N T O S 139
se pueden presentar el transporte por difusión tante, su función es la menos comprendida en-
facilitada a través de canales NIPs y también tre todos los nutrientes y las funciones que se le
el transporte activo por transportadores BOR1 han atribuido parten de estudios de deficiencia
(Takano et al., 2002; Takano et al., 2008; Wim- o toxicidad del elemento, en los cuales se genera
mer y Eichert, 2013; Reid et al., 2014). un “efecto de cascada” (Reid et al., 2004; Broad-
ley et al., 2012) que afecta diferentes procesos
El B después de ser cargado al xilema, se trans- como: desarrollo de semillas y frutos (Ahmad
porta a otras partes de la planta por la corriente et al., 2009; Agustí, 2013); división y elongación
transpiratoria (Blevins y Lukaszewski, 1998; Ta- celular (Botta et al., 2007; Ozturk et al., 2010);
naka y Fujiwara, 2008). Anteriormente se consi- crecimiento del tubo polínico (Blevins y Lukas-
deraba que el B era inmóvil en el floema (Blevins zewsk, 1998); transporte y metabolismo de azú-
y Lukaszewsk, 1998), sin embargo, estudios re- cares (Bogiani et al., 2013); síntesis de fenoles y
cientes han demostrado que algunas plantas que de algunas hormonas, como acido índolacético
producen altas cantidades de azúcares alcoholes, (Ahmad et al., 2009); metabolismo de ARN, res-
como sorbitol, manitol y dulcitol pueden movili- piración (Broadley et al., 2012); fotosíntesis (Han
zar el B a través del floema (Tanaka y Fujiwara, et al., 2008) y en general, en el crecimiento de
2008; Lehto et al., 2010), debido a que el ácido bó- plantas (Wimmer y Eichert, 2013). Por tanto, el
rico forma complejos “B-Poliol” con compuestos objetivo fue revisar el estado del arte de los efec-
biológicos que tienen grupos hidroxilo en confi- tos del estrés por B en la fotosíntesis y la síntesis
guración Cis (Cis-dioles), los cuales son móviles de compuestos antioxidantes.
en floema (Papadaskis et al., 2004; Camacho et
al., 2008; Broadley et al., 2012). Con base en lo
anterior, la movilidad del B varía dependiendo EL BORO EN LA FOTOSÍNTESIS
de la especie de planta, de tal forma que existen
plantas con alta movilidad (tolerantes a la defi- El papel del B en la fotosíntesis no está aún
ciencia) y otras con movilidad restringida (sus- bien definido y los efectos de la deficiencia o
ceptibles) (Brown y Shelp, 1997; Ozturk et al., toxicidad asociados a este proceso son consi-
2010). Además, la sensibilidad de las plantas a la derados complejos de naturaleza secundaria
deficiencia o toxicidad de B, también varía con la (Goldbach y Wimmer, 2007), es decir, que el B
edad de la planta, siendo la etapa reproductiva la al parecer no participa directamente en el pro-
de mayor sensibilidad (Ahmad et al., 2009); adi- ceso de fotosíntesis. En general, la deficiencia y
cionalmente, la capacidad de la planta para des- toxicidad por B disminuyen la fotosíntesis en
plegar mecanismos para disminuir el efecto del diversas plantas como: algodón (Bogiani et al.,
estrés por B varía de acuerdo a la especie (Landi 2013), cucurbitáceas (Landi et al., 2013a), alba-
et al., 2013a). haca (Landi et al., 2013b), té (Mukhopadhyay et
al., 2013), cítricos (Han et al., 2008; Sheng et al.,
El B ejerce un papel importante a nivel fisiológi- 2009), kiwi (Sotiropoulos et al., 2002) y palma
co y bioquímico sobre el crecimiento y desarrollo de coco (Pinho et al., 2010). Por el contrario, en
de las plantas (Ahmad et al., 2009). La principal Dittrichia viscosa (Asteraceae), la deficiencia de
función del B es como componente estructural B no tuvo ningún efecto en la fotosíntesis, pero
de la pared celular, debido a la formación de en- sí disminuyó el crecimiento (Stavrianakou et
laces con moléculas de ramnogalacturonano II al., 2006), lo que confirma que los efectos del
(B-RG-II) (Botta et al., 2007; Takano et al., 2008; B en la fotosíntesis no se presentan de manera
Kobayashi et al., 2011). Se ha reportado que más directa, sino que son el resultado de una serie
del 90% del B en la planta está localizado en las de alteraciones en otros procesos bioquímicos
paredes celulares (Ahmad et al., 2009). No obs- y fisiológicos (Broadley et al., 2012).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

En condiciones de deficiencia, se ha reportado la por B disminuye la gs, no se ha dilucidado com-

acumulación de almidón y en toxicidad menor pletamente, pero puede estar relacionado con
actividad de enzimas fotosintéticas, así como la la inducción del cierre estomático (Landi et al.,
alteración en la capacidad de transporte de elec- 2013a; Landi et al., 2013b). En este sentido, bajo
trones (Landi et al., 2013a). Concordando con condiciones de deficiencia de B, se ha reportado
Guidi et al. (2011), quienes afirman que las plan- que los daños inducidos en las membranas de las
tas con exceso de B presentan menor estabilidad células guarda de los estomas afectan el funcio-
en el fotosistema II (PSII), y por lo tanto, menor namiento de las bombas de protones (ATPasa/
intercambio de energía entre sus unidades. Sin H+) (Ahmad et al., 2009; Broadley et al., 2012),
embargo, el mecanismo por el cual la deficiencia ocasionando la disminución en la absorción de
o toxicidad por B afecta la fotosíntesis no se ha K+ y favoreciendo la salida pasiva de K+ de células
dilucidado completamente (Chen et al., 2009), guarda de los estomas (Wimmer y Eichert, 2013).
recientes estudios han reportado que incluye li- Además, Bogiani et al. (2013) encontraron que la
mitaciones estomáticas y no estomáticas (Sheng deficiencia de B disminuye la densidad de esto-
et al., 2009; Bogiani et al., 2013). mas y afecta el funcionamiento de los mismos,
debido a la acumulación de azúcares en ellos.
Boro y limitaciones estomáticas de la
fotosíntesis Boro y limitaciones no estomáticas
de la fotosíntesis
El B afecta el intercambio gaseoso (Pinho et al.,
2010), por ejemplo, se ha reportado que la defi- La concentración intercelular de CO2 (Ci) incre-
ciencia o toxicidad por B disminuyen la conduc- menta bajo condiciones de deficiencia y toxici-
tancia estomática (gs), transpiración (E) y foto- dad de B, lo que sugiere que la disminución de
síntesis neta (Pn), especialmente en hojas jóvenes la Pn también se debe a limitaciones no estomá-
(Bogiani et al., 2013; Landi et al., 2013b; Mukho- ticas (Han et al., 2008; Sheng et al., 2009; Bo-
padhyay et al., 2013). Al parecer existen dife- giani et al., 2013), probablemente por alteración
rencias en la magnitud de la disminución de los en varios procesos como: daño en membranas;
anteriores parámetros entre la deficiencia y to- alteración en la actividad de enzimas involucra-
xicidad. Bajo condiciones de deficiencia de B, se das en la fotosíntesis; acumulación de hexosas
reportó que la gs se disminuye entre 35%, 45% y y almidón en hojas; daños en la estructura de
47%; mientras que la Pn se disminuye entre 55%, los cloroplastos, alteración en la eficiencia foto-
34% y 78% en plántulas de té (Mukhopadhyay sintética, daño en el aparato fotosintético, entre
et al., 2013), palma de coco (Pinho et al., 2010) otros. En este sentido, los daños en las membra-
y naranja (Han et al., 2008; Han et al., 2009), nas celulares ocasionados por la deficiencia de
respectivamente. Por su parte, bajo condiciones B afectan a las proteínas que participan en la
de toxicidad (>100 µM en la solución de suelo), fotosíntesis (Pinho et al., 2010), adicionalmente,
la Pn se disminuye entre 17% en Cucurbita peppo se ha reportado que la deficiencia y toxicidad de
(Landi et al., 2013b), 21% a 27% en mandarina B disminuyen significativamente las actividades
(Papadaskis et al., 2004) y 33% en cebada (Reid de las enzimas Rubisco (71%-85% de disminu-
et al., 2004). Lo anterior sugiere que la Pn es más ción), NADP-GAPDH (~ 90%) y FBPasa del es-
sensible a condiciones de deficiencia de B que a troma (~73%), sin presentarse diferencias entre
condiciones de toxicidad. la deficiencia y la toxicidad (Han et al., 2008;
Han et al., 2009).
La disminución de la gs correlaciona positiva-
mente con la reducción de la Pn, sin embargo, el Además, Chen et al. (2014) demostraron con
mecanismo por el cual la deficiencia o toxicidad estudios de proteómica, que la deficiencia y

la toxicidad por B afectan negativamente a las Por otro lado, se ha reportado que bajo deficien-
proteínas involucradas con las reacciones de luz cia de B además de la acumulación de hexosas,
(OEC23 (Oxygen evolving complex-23 protein también se aumenta la acumulación de almidón
of Photosystem II), PSI RC2-1 (photosystem II en los cloroplastos, afectando negativamente la
reaction-center subunit II-1) y subunidad __de ultra-estructura y función de los mismos (Han
H+-ATPasa), así como algunas relacionadas con et al., 2008; Han et al., 2009; Wimmer y Eichert,
la fijación de CO2 (Rubisco activasa y FBP aldo- 2013). Además, la deficiencia y el exceso de B
lasa) de la fotosíntesis en Arabidopsis thaliana. disminuyen el contenido de clorofilas, la relación
Mishra et al. (2009) encontraron que durante Chl a/Chl b, y el contenido de carotenoides en
los primeros 5 días de estrés por deficiencia de diferentes especies, con lo cual se disminuye la
B, la concentración de Rubisco, las actividades capacidad fotosintética de la planta (Pinho et al.,
de Rubisco activasa y OEC23 no cambiaron sig- 2010; Mukhopadhyay et al., 2013; Landi et al.,
nificativamente con respecto a plantas con sufi- 2013b). La relación de clorofilas se puede ver re-
ciencia de B, a pesar de que la Pn se disminuyó, ducida según Horn et al. (2007) por un aumento
indicando la importancia de otros factores en la en el contenido de la clorofila b en plantas con
disminución de la fotosíntesis bajo deficiencia toxicidad por B, sugiriendo una pérdida diferen-
de este nutriente. cial de los centros de reacción y de las proteínas
de la antena captadora de luz.
El mecanismo por el cual el estrés por B afecta
a las enzimas que participan en la fotosíntesis Adicionalmente, se ha reportado que los daños
es desconocido, sin embargo, puede estar rela- celulares como consecuencia de la deficiencia
cionado con la acumulación de hexosas (glucosa o toxicidad por B, como: disminución de la ex-
y fructosa) y la disminución en la translocación pansión foliar, daños en membranas, clorosis y
de fotoasimilados en las hojas de las plantas con necrosis, causan reducción significativa de la fo-
deficiencia de B (Zhao y Oosterhui, 2002; Bariya tosíntesis (Reid et al., 2004; Pinho et al., 2010).
et al., 2004; Han et al., 2008), las cuales llevan a Finalmente, se ha reportado una alteración de la
la disminución de la expresión de genes que co- fluorescencia de la clorofila a bajo condiciones de
difican para enzimas de la fotosíntesis (Krapp estrés por B (Han et al., 2009; Guidi et al., 2011).
et al., 1993). En tabaco se demostró que niveles
altos de glucosa (4,5 mmol m-2) en la hoja inhi- Boro y fluorescencia de la clorofila a
ben la expresión de algunos genes relacionados
con fotosíntesis (Herbers et al., 1996), además se La fluorescencia de la clorofila a genera una apro-
ha reportado que la acumulación de glucosa en ximación del desempeño y del estado del aparato
hojas de naranja deficientes de B es de 9 mmol fotosintético a nivel del PSII. Por medio de la ci-
m-2 (Han et al., 2008). La acumulación de glu- nética de Kautsky, la cual es una curva de induc-
cosa está relacionada con el aumento de la acti- ción de fluorescencia que consiste en dos fases,
vidad de la enzima invertasa (INV), superando la rápida (OJIP) la cual relaciona principalmen-
la capacidad de la enzima hexoquinasa (HXK) te los eventos primarios del PSII, que incluye la
para fosforilar hexosas, con lo cual se desenca- óxido-reducción de los aceptores y donadores de
dena una retroalimentación negativa del ciclo electrones (Q A, Q B y PQ); y la fase lenta (PSMT),
de Calvin (Sheen, 1994; Rolland et al., 2006). En asociada con interacciones entre procesos de las
este sentido, Han et al. (2008) y Han et al. (2009) membranas de los tilacoides y procesos metabó-
encontraron que la actividad de INV en hojas de licos en el estroma del cloroplasto, se puede evi-
cítricos se aumenta en mayor proporción en con- denciar alteraciones en la respuesta fotosintética
diciones de exceso de B (3,5 veces) que en defi- de las plantas (Maxwell y Johnson, 2000; Baker,
ciencia (2 veces) con respecto al control. 2008; González et al., 2008). En la fase rápida de
Vol. 10 - No. 1 - 2016

la curva se encuentra un pico K el cual es consi- tan que este parámetro disminuye aún más en
derado como el resultado de la inhibición en la hojas deficientes que con exceso de B, indican-
donación de electrones desde el agua al aceptor do que el PSII es menos inhibido con exceso de
secundario de electrones del PSII, debido posible- este nutriente; concordando con Papadakis et al.
mente a una inactivación del complejo productor (2004) quienes afirman que este parámetro no
de oxígeno (OEC), resultado de la liberación del se ve afectado con dosis altas de B. Stavrianakou
ion manganeso desde este complejo; siendo la et al. (2006) afirman que con deficiencia no se ve
amplitud del pico K un indicador específico del afectado el Fv/fm ni la capacidad fotosintética
daño en OEC. Han et al. (2009) han reportado en plantas de Dittichia viscosa. Por lo tanto, bajo
un pico K pronunciado para plantas con exceso condiciones de estrés por B el Fv/fm puede verse
de B y en menor proporción para plantas con afectado dependiendo de la especie, teniendo en
deficiencia de este nutriente, concordando con cuenta que este índice es un buen indicador del
Mukhopadhyay et al. (2013), quienes afirman estado inhibitorio del PSII, debido a que refleja la
que la disminución de la fotosíntesis por defi- acumulación de centros de reacción del PSII que
ciencia de B puede deberse a limitaciones en la no están funcionales (Baker, 2008).
reacción de Hill, limitando la fotólisis del agua y
la posterior liberación de oxígeno, lo que altera el Dentro de las vías de disipación de energía se
flujo de electrones en los aceptores del PSII. encuentra el quenching no fotoquímico (qNP),
el cual aumenta en plantas con altos contenidos
Se ha sugerido que la amplitud de la fase I-P es de B, indicando que una mayor proporción de
una medida de la cantidad de aceptores finales energía se está dirigiendo a la vía de la disipa-
reducidos al sitio aceptor del PSI, representando ción por calor, esto puede estar relacionado con
esta fase el último paso y el más lento limitante la protección del aparato fotosintético a partir
de la cadena transportadora de electrones foto- del ciclo de las zeaxantinas, o por el daño mismo
sintético (Han et al., 2009). Estos investigadores que se genera por los diferentes niveles de fotoin-
aseguran que la fase I-P que va desde fluorescen- hibición (González et al., 2008; Guidi et al., 2011;
cia a los 30 milisegundos (F30ms) a fluorescen- Landi et al., 2013). Por otro lado, la disminución
cia máxima (Fm) fue igualmente disminuido del quenching fotoquímico (qP) bajo condiciones
tanto por deficiencia como por exceso de B. Por de exceso de B, está relacionado con la reducción
lo tanto, la mayor disminución en la asimilación en el rendimiento cuántico fotoquímico del PSII
de CO2 en hojas con deficiencia de B comparado (ΦPSII) debido a una alteración en la proporción
con exceso, no puede ser atribuido a un aumento de centros de reacción abiertos del PSII (Guidi et
en la disminución en los aceptores finales reduci- al., 2011; Landi et al., 2013a).
dos (Han et al., 2009).
Así mismo, la tasa de transporte de electrones
Variaciones en los parámetros relacionados con (TTE) se ve disminuida tanto en bordes de la
la fluorescencia de la clorofila a se han reportado hoja de Solanum lycopersicum, como en el centro
debido a los diferentes niveles de B en la planta. de la misma cuando los niveles de B son altos,
La eficiencia máxima del PSII (Fv/fm) tiende a debido posiblemente a la incapacidad para disi-
disminuir con exceso de B en plantas de Citrus par calor (Guidi et al., 2011) y su disminución
grandis y Ocimum basilicum (Han et al., 2009; Lan- varía de acuerdo a la severidad en que la concen-
di et al., 2013b) y este efecto se ve disminuido en tración de B se encuentre en la planta. También
plantas de Solanum lycopersicum cuando existen se ha reportado que la TTE se disminuye cuando
sales presentes en la solución del suelo, las cuales se presenta una deficiencia de B, afectando con-
ejercen una función antagonista con el B (Guidi secuentemente la tasa fotosintética (Han et al.,
et al., 2011). Sin embargo, Han et al. (2009) repor- 2009). En general, cuando se presenta un estrés

por B, se disminuye la apertura u oxidación de incremento en la fluorescencia mínima (F0). El

los centros de reacción del PSII por la baja re- incremento de F0 genera la reducción de la fluo-
oxidación de la Q A, y por tanto, no se produce rescencia variable (Fv) y esta se considera que es
el ATP y NADPH productos de la cadena tras- la característica de inhibición de los aceptores de
portadora de electrones, afectando así el Ciclo de electrones del PSII, indicando un daño fotoquí-
Calvin (Guidi et al., 2011). mico asociado a una pérdida crónica de centros
funcionales del PSII (Landi et al., 2013a), a cau-
Han et al. (2009) reportaron que la fotoinhibición sa de la separación del LHC (Ligth Harvesting
se identifica con mayor precisión por un aumen- Complex) con el complejo básico del fotosis-
to en el flujo de energía disipado por el centro de tema, generando un daño irreversible del PSII
reacción (DI0/RC) y una disminución en la pro- (Turán et al., 2014). En general, Han et al. (2009)
babilidad de que un exitón atrapado mueva un concluyeron que los parámetros de fluorescencia
electrón en la cadena de transporte de electrones de la clorofila a son menos afectados por defi-
más allá de QA (ET0/TR0), que por una dismi- ciencia de B que por exceso, indicando que bajas
nución en Fv/fm (TR0/ABS). Se ha encontrado cantidades de B en plantas inhiben menos los
que TR0/ABS y ET0/TR0 disminuyeron más con aceptores del PSII.
exceso de B que con deficiencia, y DI0/RC incre-
menta en mayor medida en plantas con exceso de Boro y metabolismo de pigmentos
B, indicando una pérdida en la conectividad entre
la energía que atrapa la antena pero que no va al El contenido de pigmentos en las plantas varía
centro de reacción, y por lo tanto se disipa (Turán de acuerdo a diferentes limitantes a nivel nu-
et al., 2014). Adicionalmente, la disminución de tricional y por diferentes condiciones de estrés
TR0/ABS con exceso de B sugiere que los sitios abiótico (Chutia y Borah, 2012; Giri et al., 2013).
donadores son relativamente más afectados que Se ha reportado que tanto un exceso como una
los sitios aceptores (Turán et al., 2014). deficiencia de boro en plantas de tabaco genera
una disminución en el contenido de clorofilas
Adicionalmente se logra evidenciar que cuando totales, disminuyendo las tasas fotosintéticas
se presenta un exceso de B se disminuyen dife- de la planta debido a la afectación que se da en
rentes parámetros como: flujo de transporte de las reacciones de Hill (Ghanati et al., 2002; Wang
electrones (ET0/RC), transportadores totales de et al., 2011). Así mismo, autores como Prabhu
electrones (Sm), flujo de energía disipada (DI0/ y Muthuchenlian (2011) han observado que el
RC), flujo de absorción (ABS/RC) y el flujo de porcentaje de disminución del contenido de pig-
energía atrapado (TR0/RC). Además, se reducen mentos y la disminución en la relación chla/b,
parámetros como el rendimiento cuántico para es mayor cuando se presenta toxicidad por boro
el transporte de electrones (ET0/ABS), el rendi- que cuando hay una deficiencia de este micro-
miento cuántico para la disipación de la ener- nutriente. Sin embargo, Tewari et al. (2009)
gía (ϕDO), la fracción de complejos liberadores registraron que para plantas de mora, la con-
de oxígeno, el índice de desempeño (PI ABS) y el centración de pigmentos se disminuyó bajo con-
índice de desempeño total (PI ABS-Total) (Han et diciones de deficiencia de boro, pero en toxicidad
al.,2009; Turán et al., 2014). no se observó una disminución significativa en
las concentraciones de clorofila b y carotenoides,
Con lo anterior, se puede concluir que el PSII es siendo la disminución de carotenoides la impli-
menos fotoinhibido con la deficiencia de B (Han cada en la reducción de la relación carotenoides/
et al., 2009), siendo la cantidad de PSII activos clorofilas bajo condiciones de deficiencia de boro.
por sección transversal (RC/CS0) el parámetro Lo anterior difiere a lo reportado por varios auto-
más afectado bajo esta condición, debido a un res, ya que según estudios en plantas de caupí y
Vol. 10 - No. 1 - 2016

pera, el contenido de carotenoides no se ve afec- las xantofilas (Casierra-Posada, 2007) y su papel

tado por deficiencias o excesos de boro (Prabhu y protector al cloroplasto de daños fotooxidativos
Muthuchenlian, 2011; Wang et al., 2011). (Archana et al., 2012). Concordando con lo an-
terior, en estudios realizados por Hajiboland y
Con respecto a la deficiencia de boro, el conte- Farhanghi (2010) en plantas de nabo, se observó
nido de clorofilas se vio disminuido en plantas que bajo deficiencia de boro se disminuyó la con-
de coco, posiblemente debido a una alteración en centración de carotenoides y clorofilas totales,
el sistema de síntesis de clorofila y/o a la activi- pero se presentó un aumento en el contenido de
dad de la enzima clorofilasa (Pinho et al., 2010). antocianinas y compuestos fenólicos libres.
Se conoce que la falta de este elemento en las
plantas reduce la capacidad fotosintética como Según lo anterior, autores como Archana et al.
resultado de la disminución en la actividad de las (2012) reportan que la concentración de carote-
reacciones de Hill, la baja concentración de CO2 noides se disminuye con la deficiencia de boro en
intercelular debido a una disminución en la con- diferentes plantas, pero aseguran que la dismi-
ductancia estomática, a la menor tasa de trans- nución en la relación chl/car en estados tempra-
porte de electrones y por supuesto a la reducción nos de la deficiencia, puede ser una característi-
de las clorofilas (Zhao y Oosterhuis, 2002). Se- ca adaptativa para proteger los cloroplastos del
gún Hajiboland y Farhanghi (2010), en plantas daño fotooxidativo, sin embargo en estados tar-
de Brassica rapa se ha observado que tanto la dis- díos, la relación ch/car se incrementa sugiriendo
minución de la conductancia estomática, como que los carotenoides se están viendo severamen-
el bajo contenido de clorofilas presentes en las te afectados por la deficiencia de boro (Archana
hojas, generan una fotoinhibición importante en et al., 2012).
plantas deficientes de boro.
Según Archana et al. (2012), en plantas de Catha-
En estudios realizados por Hajiboland et al. ranthus roseus la concentración de pigmentos fo-
(2011a), en plantas de té bajo condiciones de de- tosintéticos se disminuye bajo condiciones de
ficiencia de boro, se observó que el contenido de deficiencia de boro, debido a los cambios que se
clorofilas totales disminuyó, pero se presenta un inducen en la estructura del cloroplasto que po-
ligero aumento de las clorofilas b y los conteni- drían causar la disminución en la concentración
dos de carotenoides presentan una tendencia al de clorofilas a y b. Sin embargo, estos mismos
aumento a medida que las plantas sobreviven autores aseguran que la relación chl a/b dismi-
con bajas concentraciones de boro. Sin embar- nuye principalmente en los estados más tempra-
go, estos mismos autores en otros estudios han nos de la deficiencia, posiblemente debido a que
diferenciado la respuesta entre hojas jóvenes y la clorofila a es más afectada que la clorofila b,
adultas, evidenciando que bajo condiciones de pero en estados tardíos de deficiencia de boro, se
deficiencia de boro en plantas de té, no se afecta revierte esta relación, indicando que la clorofila
la concentración de clorofilas, carotenoides, an- b es más sensible que la a, en momentos tardíos
tocianinas, ni flavonoides en las hojas jóvenes; de la deficiencia.
sin embargo, en hojas adultas se reduce signifi-
cativamente la relación chla/b y se presenta adi- Por otro lado, el exceso de boro también altera
cionalmente un aumento en las concentraciones la composición de pigmentos, debido a la for-
de carotenoides (Hajiboland et al., 2011b). Los mación de especies reactivas de oxígeno que se
carotenoides son pigmentos que juegan un papel producen a través de la clorofila triplete, lo cual
fotoprotectivo no solo por la disipación del exce- puede inducir daños oxidativos, promoviendo la
so de energía de las clorofilas en estado triplete, degradación de la clorofila o afectando su biosín-
sino también al estar involucrados en el ciclo de tesis (Papadakis et al., 2004). Lo anterior también

lo afirman Han et al. (2009), quienes observaron encuentran bajo altas concentraciones de boro
en diferentes estudios que la tasa fotosintética en el suelo (Ahmed et al., 2014).
en hojas de cítricos disminuye significativamen-
te cuando las dosis de boro son excesivas, debido Otros autores investigaron la respuesta de
a la formación de una gran cantidad de especies plantas de maíz después de 24 d de siembra
reactivas de oxígeno que promueven el daño de sometidas a diferentes dosis elevadas de boro,
las membranas celulares, afectando el metabolis- presentando incrementos en los contenidos de
mo de la planta. carotenoides y una disminución en los conte-
nidos de clorofila total, principalmente la clo-
Según autores como Prabhu y Muthuchenlian rofila a. Así mismo se observó un incremento
(2011), bajo condiciones de toxicidad por boro, en los contenidos de xantofilas, el cual se ha
se incrementa la proporción chl a/b, lo que puede reportado como un pigmento involucrado en la
estar involucrado con el cambio en la composi- protección contra el daño oxidativo generado
ción de pigmentos del aparato fotosintético, el por la toxicidad de boro en plantas juveniles de
cual presentaría una menor cantidad de proteí- maíz (Ogunwole et al., 2015).
nas clorofílicas cosechadoras de la luz; lo cual ha
sido reportado como un mecanismo adaptativo
de defensa ante diferentes condiciones adversas CONCLUSIONES
para las plantas (Asada, 2006). Sin embargo, en
otras especies como la pera y algunas brasica- Tanto la deficiencia como el exceso de boro afec-
ceas, la relación chl a/b se disminuye a medida tan el proceso de la fotosíntesis, ya sea debido a
que se aumenta las concentraciones de boro en limitaciones de tipo estomático o no estomático.
los tejidos (Wang et al., 2011; Archana, 2013). La respuesta a esta condición de estrés genera múl-
tiples mecanismos los cuales varían de acuerdo a
Diferentes investigaciones han revelado que la la especie y al estado fenológico de la misma, al-
toxicidad por boro reduce el contenido de cloro- terando el metabolismo de los diferentes pigmen-
filas a, b, totales y carotenoides, en plantas de tos en las plantas. Así mismo, la fluorescencia de
pera, mostaza, Artemisia annua y diferentes bra- la clorofila a se ha reportado como un indicador
sicas (Aftab et al., 2010; Wang et al., 2011; Archa- esencial y de gran importancia para determinar
na, 2013; Varshney et al., 2015). Por otro lado, la magnitud de diferentes tipos de estrés. Para las
se observa que los cítricos bajo exceso de boro diferentes dosis de boro se ha identificado que
reducen únicamente la clorofila b, sin presentar el PSII es alterado tanto en los eventos prima-
diferencias significativas en los contenidos de rios como en los eventos posteriores asociados
clorofila a (Martínez-Cuenca et al., 2015), e in- principalmente con interacciones entre procesos
cluso en plantas de algodón, no se ve afectado de las membranas de los tilacoides y los proce-
el contenido total de pigmentos cuando estas se sos metabólicos en el estroma del cloroplasto.
Aftab, T., A. Khan, M. Idrees, M. Naeem y M. Ram. Agustí, M., A. Martínez., M. Mariano y V. Alme-
2010. Boron induced oxidative stress, antioxidant la. 2003. Cuajado y desarrollo de los frutos
defence response and changes in Artemisinin con- críticos. Instituto Agroforestal Mediterráneo,
tent in Artemisia annua L. J. Agron. Crop Sci.. 196: Universidad Politécnica de Valencia, Valencia,
423-430. Doi: 10.1111/j.1439-037X.2010.00427.x España.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Ahmed, N., M. Abid, A. Rashid, R. Abou-Shanab y F. Plant Biol. 50(10), 1247-1255. Doi: 10.1111/j.1744-
Ahmad. 2014. Influence of boron nutrition on 7909.2008.00742.x
membrane leakage, chlorophyll content and gas
exchange characteristics in Cotton (Gossypium Casierra-Posada, F. 2007. Photoinhibition: Physiological
hirsutum L.) J. Plant Nutr. 37, 2302-2315. Doi: response of plant to high-irradiance stress. A re-
10.1080/01904167.2014.912325 view. Rev. Colomb. Cienc. Hort. 1(1), 114-123. Doi:
10.17584/rcch.2007v1i1.1150
Ahmad, W., A. Niaz, S. Kanwal y K. Rasheed. 2009.
Role of boron in plant growth: a review. J. Agric. Chen, M., S. Mishra, S. Heackathorn, J. Frantz y C.
Res. 47(3), 329-338. Krause. 2014. Proteomic analysis of Arabidopsis
thaliana leaves in response to acute boron deficien-
Archana, G., K. Singh y N. Pandey. 2012. Susceptibility cy and toxicity reveals effects on photosynthesis,
of periwinkle (Catharanthus roseus L. var. nirmal) to carbohydrate metabolism, and protein synthe-
boron deficiency. Res. Environ. Life Sci. 5(1), 43-46. sis. J. Plant Physiol. 171, 235-242. Doi: 10.1016/j.
jplph.2013.07.008
Archana, N. 2013. Antioxidant responses and water
status in Brassica seedlings subjected to boron Chutia, J. y S. Prasad. 2012. Water stress effects on
stress. Acta Physiol Plant. 35, 697-706. Doi: 10.007/ leaf growth and chlorophyll content but not the
s11738-012-1110-z grain yield in tradicional rice (Oryza sativa Linn.)
genotypes of Assam, India II. Protein and Proli-
Asada, K. 2006. Production and scavenging of reactive ne status in Seedlings under PEG induced water
oxygen species in chloroplast and their functions. stress. Amer. J. Plant Sci. 3, 971-980. Doi: 10.4236/
Plant Physiol. 141: 391-396. Doi: 10.1104/ ajps.2012.37115
pp.106.082040
Ghanati, F., A. Morita y H.Yokota. 2002. Induction and
Baker, N. 2008. Chlorophyll fluorescence: a probe suberin and increase of lignin content by excess
of photosynthesis in vivo. Annu. Rev. Plant. boron in tobacco cells. Soil Sci. Plant Nutr. 48,
Biol. 59, 89-113. Doi: 10.1146/annurev.ar- 357-364.
plant.59.032607.092759
Giri, S., D. Shrivastava, K. Deshmukh y P. Dubey.
Bariya, H., S. Bagtharia y A. Patel. 2014. Boron: A pro- 2013. Effect of air pollution on chlorophyll con-
mising nutrient for increasing growth and yield of tent of leaves. Curr. Agric. Res. J. 1(2), 93-98. Doi:
plants. En: Hawkesford, M.J., S. Kopriva y L.J. de 10.12944/CARJ.1.2.04 
Kok (eds.). Nutrient use efficiency in plants. Plant
Ecophysiol. 10. Doi: 10.1007/978-3-319-10635-9_6 Goldbach, H. y M. Wimmer. 2007. Boron in plants and
animals: Is there a role beyond cell-wall structure?
Blevins, D. y K. Lukaszewski. 1998. Boron in plant
J. Plant Nutr. Soil Sci. 170(1), 39-48. Doi: 10.1002/
structure and function. Annu. Rev. Plant Physiol.
jpln.200625161
Plant Mol. Biol. 49, 481-500. Doi: 10.1146/annurev.
arplant.49.1.481 González, S., H. Perales y M. Salcedo. 2008. La fluo-
rescencia de la clorofila a como herramienta en la
Bogiani. J., A. Estevens y C. Rosolem. 2013. Carbohy-
investigación de efectos tóxicos en el aparato fo-
drate production and transport in cotton cultivars
tosintético de plantas y algas. REB 27(4), 119-129.
grown under boron deficiency. Sci. Agric. 70(6),
442-448. Guidi, L., E. Degl´Innocenti, G. Carmassi, D. Massa y
A. Pardossi. 2011. Effects of boron on leaf chloro-
Botta, A., M. Marcon, C. Marín., N. Sierra, M. Carrion
y R. Piñol. 2007. Mejora en cuajado y calibre tras la phyll fluorescence of greenhouse tomato grown
aplicación de Boro con aminoácidos en diferentes with saline water. Environ. Exp. Bot. 73, 57-63.
cultivos. Actas Hortic. 48, 592-595. Doi: 10.1016/j.envexpbot.2010.09.017.
Broadley, M., P. Brown, I. Cakmak, Z. Rengel y F. Zhao. Guidon, L., X. Dong. L. Liu., L. Wu., S. Peng y C. Jiang.
2012. Function of nutrients: Micronutrients. pp. 2014. Boron deficiency is correlated with changes
191-248. En: Marschner, P. (ed.). Marschner’s mi- in cell wall structure that lead to growth defects in
neral nutrition of higher plants. 3rd ed. Elsevier, the leaves of navel orange plants. Sci. Hortic. 176,
London. 54-62. Doi: 10.1016/j.scienta.2014.06.036
Brown, P. y B. Shelp. 1997. Boron mobility in plants. Plant Hajiboland, R. y F. Farhanghi. 2010. Remobilization of
Soil 193, 85-101. Doi: 10.1023/A:1004211925160 boron, photosynthesis, phenolic metaolism and
anti-oxidant defense capacity in boron-deficient
Camacho, J., J. Rexach y A. Gonzales-Fonte. 2008. turnip (Brassica rapa L.) plants. Soil Sci. Plant Nutr.
Boron in plants: Deficiency and toxicity. J. Integ. 56, 427-437. Doi: 10.1111/ j.1747-0765.2010.00478.x

Hajiboland, R., S. Bastani y S. Bahrami. 2011a. Effect of (Ocimum basilicum) to boron excess. Environ. Exp.
light intensity on photosynthesis and antioxidant Bot. 85, 64-75. Doi: 0.1016/j.envexpbot.2012.08.008
defense in boron deficient tea plants. Acta Biol.
Szegediensis 55(2), 265-272. Lehto, T., T. Ruuhola y B. Dell. 2010. Boron in for-
est trees and forest ecosystems. Forest Ecol.
Hajiboland, R., S. Bastani y S. Bahramid. 2011b. Pho- Manag. 260, 2053-2069. Doi: 10.1016/j.fore-
tosynthesis, nitrogen metabolism and antioxidant co.2010.09.028.
defense system in B-deficient tea (Camellia sinensis
(L.) O. Kuntze) plants. J. Sci. 22(4), 311-320. Martínez-Cuenca, M., B. Martínez-Alcántara, A. Qui-
ñones, M. Ruíz, D. Iglesias, E. Primo-Millo, y A.
Han, S., L. Chen, H. Jiang, B. Smith, L. Yang y Y. Xie. Forner-Giner. 2015. Physiological and molecular
2008. Boron deficiency decreases growth and responses to excess boron in Citrus macrophylla
photosynthesis, and increases starch and hexoses W. Plos ONE. 10(7), 1-18. Doi: 10.1371/journal.
in leaves of citrus seedlings. J. Plant Physiol. 165, pone.0134372
1331-1341. Doi: 10.1016/j.jplph.2007.11.002
Maxwell, K. y G. Johnson. 2000. Chlorophyll fluo-
Han, S., N, Tang., H, Jiang., L, Yang, Y, Li y L. Chen. rescence – a practical guide. J. Experimental
2009. CO2 assimilation, photosystem II photo- Botany. 51(345), 659-668. Doi: 10.1093/jex-
chemistry, carbohydrate metabolism and antioxi- bot/51.345.659
dant system of citrus leaves in response to boron
stress. Plant Sci. 176, 143-153. Doi: 10.1016/j. Mishra, S., J. Frantz, F. Yu y J. Gray. 2009. Effects of bo-
plantsci.2008.10.004. ron deficiency on geranium grown under different
nonphotoinhibitory light levels. J. Amer. Soc. Hort.
Herbers, K., P. Meuwly, W. Frommer, J. Métraux y U. Sci. 134(2), 183-193. Doi: 10.1007/s11104-011-0888-6
Sonnewald. 1996. Systemic acquired resistance
mediated by the ectopic expression of invertase: Miwa, K. y T. Fujiwara. 2010. Boron transport in plants:
possible hexose sensing in the secretory pathway. coordinated regulation of transporters. Ann. Bot.
Plant Cell. 8, 793-803. Doi: 10.1105/tpc.8.5.793 105, 1103-1108. Doi:10.1093/aob/mcq044.
Horn, R., G. Grundmann y H. Paulsen. 2007. Consecu- Mukhopadhyay, M., P. Ghosh y T. Mondal. 2013. Effect
tive binding of chlorophylls a and b during the of boron deficiency on photosynthesis and an-
assembly in vitro of light-harvesting chlorophyll- tioxidant responses of Young tea plantlets. Rus.
a/b protein (LHCIIb). J. Mol. Biol. 366, 1045-1054. J. Plant Physiol. 60(5), 633-639. Doi: 10.1134/
Doi: 10.1016/j.jmb.2006.11.069. S1021443713030096
Kobayashi, M., N. Kouzu, A. Inami, K. Toyooka, Y. Ogunwole, A., O. Otusanya, F. Oloyede y T. Olabamiji,
Konishi, K. Matsuoka y T. Matoh. 2011. Charac- T. 2015. Comparative effects of boron toxicity and
terization of Arabidopsis CTP:3-Deoxy-D-manno- deficiency on the growth, chlorophyll, protein and
2-Octulosonate Cytidylyltransferase (CMP-KDO some cations accumulation in Zea mays seedlings.
synthetase), the enzyme that activates KDO dur- Int. J. Innov. Sci.. Res.17(2), 316-335.
ing rhamnogalacturonan II biosynthesis. Plant
Cell Physiol. 52(10), 1832-1843. Doi:10.1093/pcp/ Ozturk, M., S. Sakcali, S. Gucel y H. Tombuloglu.
pcr120 2010. Boron and plants. pp. 275-310. En: Ashraf,
M. (ed.). Plant adaptation and phytoremediation.
Krapp, A., B. Hofmann, C. Schafêr y M. Sititt. 1993. Springer Books, New York, NY. Doi: 1007/978-90-
Regulation of the expression of rbcS and other 481-9370-7_13
photosynthetic genes by carbohydrates: a mecha-
nism for the ‘sink regulation’ of photosynthe- Papadakis, I., K. Dimassi, A. Bosabalidis, I. Therios,
sis? Plant J. 3(6), 817-828. Doi: 10.1111/j.1365- A. Patakas y A. Giannakoula. 2004. Effects of B
313X.1993.00817.x excess on some physiological and anatomical pa-
rameters of Navelina orange plants grafted on
Landi, M., D. Remorini, A. Pardossi y L. Guidi. 2013a. two rootstocks. Environ. Exp. Bot. 51, 247-257.
Boron excess affects photosynthesis and antioxi- Doi:10.1016/j.plantsci.2003.10.027.
dant apparatus of greenhouse Cucurbita pepo and
Cucumis sativus. J. Plant Res. 126, 775-786. Doi: Pinho, L., E. Campostrini, P. Monnerat, A. Torres,
10.1007/s10265-013-0575-1. A. Assis, C. Marciano y Y. Bastos. 2010. Boron
deficiency affects gas exchange and photoche-
Landi, M., A. Pardossi, D. Remorini y L. Guidi. 2013b. mical efficiency (JPI test parameters) in green
Antioxidant and photosynthetic response of a pur- dwarf Coconut. J. Plant Nutr. 33, 439-451. Doi:
ple-leaved and a green-leaved cultivar of sweet basil 10.1080/01904160903470471.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Prabhu, M. y K. Muthuchenlian. 2011. Effect of boron T. Fujiwara. 2002. Arabidopsis boron transporter
and high irradiance stresses on chlorophyll, pro- for xylem loading. Nature 420(21), 337-340. Doi:
tein and starch content in leaves of cowpea (Vigna 10.1016/j.tplants.2008.05.007
unguiculata L. Walp. P152). J. Biosciences Res. 2(2),
55-61. Takano, J., K. Miwa y T. Fujiwara. 2008. Boron trans-
port mechanisms: collaboration of channels and
Reid, R., J. Hayes, A. Post, J. Stangoulis y R. Graham. transporters. Trends Plant Sci. 13(8), 451-457.
2004. A critical analysis of the causes of boron to- Doi:10.1016/j.tplants.2008.05.007.
xicity in plants. Plant Cell Environ. 25, 1405-1414.
Doi: 10.1111/j.1365-3040.2004.01243.x Tanaka, M y T. Fujiwara. 2008. Physiological roles and
transport mechanisms of boron: perspectives from
Rolland, F., E. Baena-Gonzalez y J. Sheen. 2006. Sugar plants. Pflugers Arch. 456, 671-677. Doi: 10.1007/
sensing and signaling in plants: conserved and novel s00424-007-0370-8
mechanisms. Annual Rev. Plant Biol. 57, 675-709.
Doi: 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105441. Tewari, R., P. Kumar y P. Sharma, P. 2009. Morphology
and oxidative physiology of boron-deficient mul-
Sheen, J. 1994. Feedback control of gene expression. berry plants. Tree Physiol. 30: 68-77. Doi: 10.1002/
Photosynth. Res. 39, 427-438. Doi: 10.1007/ jpln.200700222.
BF00014596
Turán, M., C. Kayihan, F. Eyidogan, Y. Ekmekci, M. Yu-
Sheng, O., S. Song, S. Peng y X. Deng. 2009. The effects cel y H. Oktem.2014. Evaluation of photosynthe-
of low boron on growth, gas exchange, boron tic performance of wheat cultivars exposed to
concentration and distribution of ‘Newhall’ navel boron toxicity by the JIP fluorescence test. Pho-
orange (Citrus sinensis Osb.) plants grafted on two tosynthetica 52(4), 555-563. Doi: 10.1007/s.11099-
rootstocks. Sci. Hortic. 121, 278-283. Doi:10.1016/j. 014-0065-2.
scienta.2009.02.009.
Varshney, P., Q. Fariduddin y Y. Mohammad. 2015. Bo-
Sotiropoulos, T., I. Therios, K. Dimmasi, A. Bosabali- ron induced modulation in growth, photosynthe-
dis y G. Kofidis. 2002. Nutritional status, growth, sis and anxiocidant system in two varieties of
CO2 assimilation, and leaf anatomical responses Brassica juncea. Int. J. Adv. Res. 3(10), 819-832.
in two kiwifruit species under boron toxicity. J.
Plant Nutr. 25(6), 1249-1261. Doi:10.1081/PLN- Wang, J., S. Tao, K. Qi, J. Wu, H. Wu y S. Zhang. 2011.
120004386. Change in photosynthetic properties and antioxi-
dative system of pear leaves to boron toxicity. Afr.
Stangoulis, J., R. Reid, P. Brown y R. Graham. 2001. Ki- J. Biotechnol. 10(85), 19693-19700. Doi: 10.5897/
netic analysis of boron transport in Chara. Planta AJB11.2608 
213, 142-146. Doi: 10.1007/s004250000484
Wimmer, M. y T. Eichert. 2013. Review: Mechanisms
Stavrianakou, S., G. Liakopoulos y G. Karabournio- for boron deficiency-mediated changes in plant
tis. 2006. Boron deficiency effects on growth, water relations. Plant Sci. 203-204, 25-32. Doi:
photosynthesis and relative concentrations of 10.1016/j.plantsci.2012.12.012.
phenolics of Dittrichia viscosa (Asteraceae). Envi-
ron. Exp.Bot. 56, 293-300. Doi:10.1016/j.envexp- Zhao, D. y D. Oosterhuis. 2002. Cotton carbon exchan-
bot.2005.03.007. ge, nonstructural carbohydrates, and boron distri-
bution in tissues during development of boron de-
Takano, J., K. Noguchi, M. Yasumori, M. Kobayashi, ficiency. Field Crops Res. 78, 75-87. Doi: 10.1016/
Z. Gajdos, K. Miwa, H. Hayashi, T. Yoneyama y S0378-4290(02)00095-3

Los balances hídricos agrícolas en modelos de simulación

agroclimáticos. Una revisión analítica
An analytical review
JOSÉ ALEJANDRO CLEVES L.1, 3

JAVIER TORO C.2
LIVEN FERNANDO MARTÍNEZ B.2
Riego por de
Plantulas aspersión
tomate.de cultivo de
sorgo en Buga, Valle del Cauca.
Foto: J.A. Cleves L.
RESUMEN
En este artículo se analiza la aplicabilidad de los modelos agroclimáticos de simulación de cultivos CropWat
v 8.0 y AquaCrop bajo la ocurrencia de los eventos ENOS (El Niño-Oscilación del Sur) y de cambio climá-
tico. Igualmente se resalta la importancia de estos modelos porque permiten a los agricultores implementar
medidas de manejo y ubicación de cultivares teniendo en cuenta las condiciones climáticas para participar
desde el contexto territorial en el diseño e implementación de estrategias de mitigación y/o adaptación. De
manera complementaria se comparan las diferentes metodologías utilizadas para la determinación de la eva-
potranspiración de referencia (ETo) y se describen los atributos, características y aplicabilidad en la ecuación
Penman-Monteith. Finalmente se define las variables del balance hídrico agrícola, indicando su aplicabilidad
en la conservación o aumento de la productividad en diferentes escenarios. Se concluye que estos modelos son
herramientas técnicas fundamentales en la planificación de siembras y de cosechas.
Palabras clave adicionales: CropWat v 8.0, AquaCrop, rendimiento, planificación, escenarios.
1 Facultad Seccional Duitama, Escuela Administración de Empresas Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológi-
ca de Colombia (UPTC), Duitama (Colombia).
2 Instituto de Estudios Ambientales (IDEA), Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia).
150 CLEVES/TORO/MARTÍNEZ
ABSTRACT
This article analyzes the applicability of the agroclimatic crop simulation models CropWat v 8.0 and
AquaCrop in the occurrence of ENSO (El Niño-Southern oscillation) events and climate change. The
importance of these models is significant because they help farmers implement management measures
and locate cultivars taking into account climatic conditions, thus allowing their participation, from the
territorial context, in the design and implementation of strategies for mitigation and/or adaptation.
Different methodologies used for determining the reference evapotranspiration (ETo) were compared,
and the attributes, characteristics and applicability with the Penman-Monteith equation were described.
Finally, the variables of the agricultural water balance were determined, along with their applicability
regarding the preservation or the increase of productivity in different scenarios. It was concluded that
these models are essential technical tools for planning sowing and harvests.
Additional keywords: CropWat v 8.0, AquaCrop, performance, planning, scenarios.
INTRODUCCIÓN
La intensidad de las oscilaciones de la tempe- al., 2014; Dechmi et al., 2003; Silva et al., 2015),
ratura superficial (TSM) del océano Pacífico en al igual que su rendimiento o el porcentaje de
el sector 3.4 asociada a los fenómenos ENOS4, reducción según las condiciones climáticas o
tiene una marcada incidencia en la variabilidad meteorológicas en un lugar y momento determi-
climática interanual del territorio colombiano nado (Andarzian et al., 2011; Araya et al., 2010;
(Córdoba et al., 2015; Espinoza et al., 2009; Lagos García-Vila y Fereres, 2012; Vanuytrecht et al.,
et al., 2008; Palacios et al., 2009). El conocimiento 2014). Son útiles para definir las fechas óptimas
de esta anomalía y el uso de herramientas como de siembra en relación con las predicciones cli-
los modelos de simulación, aportan información máticas en condiciones de años análogos bajo la
relevante para aumentar la resiliencia cultural de influencia de anomalías climáticas, asociadas al
los agroecosistemas. fenómeno El Niño-Oscilación del Sur (ENSO o
ENOS). Para su aplicación es necesario analizar
Los modelos de simulación CropWat v8.0 y la información de la fenología, características del
AquaCrop estiman el requerimiento hídrico de cultivo, propiedades hidrofísicas del suelo y ma-
los cultivos (Bouraima et al., 2015; Charchousi et nejo agronómico.
4 El ENOS es un fenómeno dinámico oceánico-atmosférico que consiste en la interacción de las aguas superficiales del
océano Pacífico tropical con la atmósfera circundante. El ENOS está relacionado con alteraciones de las principales
variables climatológicas en muchas regiones del mundo, incidiendo significativamente en ecosistemas terrestres y
marinos. Tiene dos componentes, un componente oceánico en el cual se diferencian la fase cálida y la fase fría (El Niño,
La Niña); y un componente atmosférico cuantificado como la diferencia estandarizada de presiones atmosféricas entre
los sectores occidental (Darwin, Australia) y el sector oriental-central del Océano Pacífico Tropical (alrededores de la
isla Tahití), denominado Índice de Oscilación del Sur (IOS o SOI) (Solano y Stolz, 2015; Trenberth, 1976; Yuan y Di,
2014).

B A L A N C E S H Í D R I C O S A G R Í C O L A S E N M O D E L O S D E S I M U L A C I Ó N A G R O C L I M ÁT I C O S 151
En Colombia los modelos CropWat v8.0 y Aqua- Componentes generales del balance hídrico
Crop son los de mayor uso, debido a la difusión agrícola
hecha por la Organización de la Naciones Uni-
das para la Alimentación y la Agricultura (FAO), En el caso de un suelo con vegetación, el balance
la academia, los gremios y los productores. Adi- hídrico simplificado se calcula como se presenta
cionalmente requieren un número reducido de en la ecuación 1:
parámetros edáficos, información del cultivo
y de variables climáticas en diferentes escalas P = ET + Δ HS + I + E (1)
(diaria, décadal o mensual) y para su ejecución
hay disponible un programa de computación o Donde:
software de acceso libre diseñado en versión para
Windows® llamado CROPWAT v 8.0, que pue- P = Precipitación (más riego, si se suministra).
de ser consultado y/o descargado de la página
web: http://www.fao.org/nr/water/infores_da- ET = Evapotranspiración.
tabases_cropwat.html. Por estas razones son re-
conocidos mundialmente como modelos robus- DHS = Cambios de la humedad del suelo: (hume-
tos y de fácil manejo (Bernal et al., 2012; García dad final – humedad inicial).
et al., 2015).
I = Infiltración de las capas profundas.
Los modelo de simulación son herramientas que
facilitan la toma de decisiones en los procesos de E = Escorrentía.
evaluación de tierras para fines agrícolas, porque
estiman el requerimiento hídrico de los cultivos Precipitación: P
y el rendimiento y su porcentaje de reducción,
según las condiciones climáticas o meteorológi- En la mayoría de los casos, la precipitación repre-
cas de un lugar en particular (Bernal et al., 2013a; senta la mayor parte de la totalidad del aporte
Bernal et al., 2013b; Cortés et al., 2013; Méndez et hídrico al suelo (Claro, 1991). Del agua que se
al., 2013; Bernal et al., 2012). precipita sobre la superficie del terreno, parte
es interceptada por la vegetación (intercepción
foliar), otra parte se infiltra y se incorpora a la
BALANCE HÍDRICO capa radical, un porcentaje percola debajo de las
raíces del cultivo, y otra parte escurre sobre la
El balance hídrico se realiza utilizando datos superficie del terreno (Echeverría et al., 2007). La
reales o simulados de precipitación e informa- proporción de agua retenida en la capa radical,
ción climatológica, con el fin de calcular el re- almacenada en esa zona para ser usada en evapo-
querimiento hídrico de una zona en particular transpiración del sistema planta-suelo, depende
(Claro, 1991; Santillán et al., 2013; De Souza et de las características del terreno para captar agua
al., 2006). Hay diferentes tipos de balances hí- (condiciones físicas y químicas del suelo, grado de
dricos: climáticos, agroclimáticos, hidrológicos, humedad, cobertura, pendiente) y de las caracter-
agroforestales, de cuencas, de drenaje y riego. En ísticas de la lluvia (altura, intensidad, duración y
el presente documento se hará alusión exclusiva- frecuencia). Esta porción de la lluvia se denomina
mente a los balances hídricos agrícolas. precipitación efectiva (Saseendran et al., 2015).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

La precipitación efectiva (Pe) significa lluvia útil Evapotranspiración de referencia: ETo

o utilizable, es parte de la precipitación total que
satisface directamente las necesidades de agua de Corresponde a la evaporación de agua localiza-
los cultivos (Dastane, 1978). La intensidad o la da en el suelo y la traspiración de agua de las
cantidad que se recibe de lluvia no es necesari- plantas. La tasa de evapotranspiración de una
amente útil o deseable en el momento; una parte superficie de referencia, que ocurre sin restriccio-
puede ser usada mientras que otra puede generar nes de agua, se conoce como evapotranspiración
efectos ambientales negativos. Por lo anterior, en del cultivo de referencia (ETo) (Li et al., 2015;
los cálculos debe tenerse en cuenta la precipit- Westerhoff, 2015). La superficie de referencia
ación efectiva (Pe), que es igual a la precipitación corresponde a un cultivo hipotético de pasto en
(P) multiplicada por un coeficiente menor que la óptimas condiciones fitosanitarias y nutriciona-
unidad. Con base en los datos de velocidad de les, con una altura uniforme de 0,12 m, una re-
infiltración y de intensidad de precipitación (am- sistencia superficial fija de 70 s m-1 y un albedo
bas variables en función de tiempo) es posible de 0,23, que crece activamente y da sombra to-
calcular la (Pe; equación 2) para un determinado talmente al suelo. La resistencia superficial fija
evento, igualmente puede llevarse a cabo utili- de 70 s m-1 implica un suelo adecuadamente re-
zando la ecuación propuesta por el Departamen- gado, hasta llegar a capacidad de campo (FAO,
to de Agricultura de Estados Unidos (USDA) 2006; Spano et al., 2009).
(FAO, 1992).
La evapotranspiración se expresa en milímetros
Pe = (1,25247 * Pt0,82416 - 2,93522) * 100,00095U * f (2) (mm) por unidad de tiempo. Esta unidad expresa
la cantidad de agua perdida por una superficie
Dónde: cultivada en unidades de altura de agua. La uni-
dad de tiempo puede ser 1 hora, 1 día, 10 días, 1
Pe = Precipitación efectiva mensual (mm). mes o incluso un completo período de cultivo o
un año (FAO, 2006).
Pt = Precipitación total mensual (mm).
Esta variable es fundamental para el cálculo de la
U = Uso consuntivo medio mensual. evapotranspiración de los cultivos y por lo tanto
del balance hídrico, de donde se derivan variables
f = 0,531747 + 0,011621*∆s – 8.9 x10 -5 *∆s2 + 2,3 de análisis como época y cantidad de déficit, ex-
x10 -7 *∆s3 cesos, almacenaje en el suelo, cambio en el alma-
cenaje y pérdida por escorrentía, entre otras.
Donde:
Coeficiente del cultivo: Kc
∆s = Dosis de riego neta (mm).
Los efectos combinados de la transpiración del
En el contexto agrícola la lluvia se considera cultivo y la evaporación del suelo se integran en
efectiva hasta donde satisface las necesidades hí- un coeficiente único del cultivo. El coeficiente
dricas para la preparación del terreno, consumo único del cultivo (Kc) incorpora las característi-
por el cultivo, requerimientos de filtrado salino, cas del cultivo y los efectos promedios de la eva-
y/o necesidades de percolación (como en el arroz poración en el suelo (FAO, 2006), tal como se
y estanques piscícolas). indica en la ecuación 3.

Kc = ETc / ETo (3) En la tabla 1 se presentan diferentes métodos

utilizados para calcular la evapotranspiración,
Donde: con sus principales atributos y en la tabla 2 pue-
den consultarse las principales ecuaciones.
ETC= Evapotranspiración real del cultivo.
ETO = evapotranspiración de referencia. METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR EL

BALANCE HÍDRICO
Algunos factores que afectan los valores de Kc
son: (1) las diferencias en la morfología de la El balance hídrico permite integrar las variables
planta, que afecta la intercepción de luz y la re- del clima para determinar las necesidades de
sistencia aerodinámica, (2) la fisiología vegetal, riego en un periodo determinado con el fin de
incluidos los efectos sobre el número, la distribu- planificar, diseñar u operar la disponibilidad del
ción y las respuestas de los estomas al ambiente, recurso hídrico en una zona determinada (Guar-
(3) el sistema de riego que afecta la distribución nizo, 2007). Pérez (1992) plantea que para la es-
de la humedad del suelo, (4) la frecuencia del rie- timación del balance hídrico es indispensable el
go y las precipitaciones y (5) la interceptación de cálculo de la evapotranspiración que se realiza
rocío y condensación (neblina) que afecta la re- con diferentes metodologías: Holdridge, Budyko,
sistencia del dosel (Spano et al., 2009). Ivanov, Lorry y Jhonson, Papadakis, Thornth-
waite, Linacre, Makkink, Turc, Harvgreaves,
Evapotranspiración del cultivo: ETc Christiansen y Penman.
La evapotranspiración del cultivo (ETc) expresa Un método ampliamente utilizado para el cál-
la cantidad total de agua perdida por la superficie culo de la evapotranspiración potencial (ETP)
de un cultivo en forma de vapor. La evapotranspi- hasta la década de 1960 fue el método empírico
ración es la suma de la evaporación de la superfi- de Thornthwaite, el cual fue desarrollado para
cie del suelo y la transpiración de la planta (FAO, estimar la ETp, usando la temperatura del aire
1977). Por su parte la ETc expresa la evapotrans- como el principal parámetro (Bruno et al., 2007).
piración de un cultivo que se desarrolla libre de
enfermedades, con buena fertilización, que crece Este método aunque fue ampliamente difundi-
en un campo extenso bajo condiciones óptimas do, presentó inconvenientes conceptuales al no
de humedad en el suelo y alcanza su producción tener en cuenta restricciones como la disponibi-
total bajo ciertas condiciones climáticas (FAO, lidad del agua del suelo y al considerar que su
2006). El cálculo de la ETc se representa en la magnitud dependía exclusivamente de las con-
ecuación 4 (Casa et al., 2000; Pereira et al., 2011). diciones meteorológicas. En su cuantificación se
definieron con poca precisión las características
ETc = Kc * ETo (4) de la superficie evaporante (referencia), lo que
condujo a errores al subestimar la evapotranspi-
Donde: ración de referencia (real) de un cultivo.
KC = Coeficiente del cultivo. Debido a que la evapotranspiración de algunos

cultivos altos es superior a la ETp (por ejemplo
ETO = Evapotranspiración de referencia. en zonas áridas y semiáridas), se hizo necesario
Vol. 10 - No. 1 - 2016

introducir el concepto de evapotranspiración del determinación de los requerimientos de agua de

cultivo de referencia (ETo) mediante la ecuación los cultivos” (Crop Evapotranspiration: guidelines
de Penman Monteith, según la UNESCO como for computing crop water requirements), donde se re-
reportan Castillo et al. (2001). comienda la adopción del método combinado de
Penman-Monteith. Esta propuesta fue validada
El 26 de mayo de 2000, el panel de expertos de y aceptada por la comunidad científica mundial
la FAO publicó el documento número 56 titula- (Allen et al., 2006). Debido a la importancia histó-
do “Evapotranspiración del cultivo: guías para la rica de esta ecuación se presenta a continuación.
Tabla 1. Comparación de los métodos para el cálculo de la evapotranspiración de referencia ETO (Jensen et al.,
1990).
Tipo de clima Húmedo Árido

Indicador Puesto Error Puesto
Sobreestimación1 Sobreestimación1 Sobreestimación2
No. estándar2 No.
Métodos combinados
Penman-Monteith 1 + 4% 0,32 1 - 1% 0,49
FAO-24 Penman C=1 14 + 29% 0,93 6 + 12% 0,69
FAO-24 Penman
19 + 35% 1,14 10 + 18% 1,10
(corregido)
FAO-PPP-17 Penman 4 + 16% 0,67 5 + 6% 0,68
Penman (1963) 3 + 14% 0,60 7 - 2% 0,70
Penman 1963, VPD #3 6 + 20% 0,69 4 + 6% 0,67
1972 Kimberley Penman 8 + 18% 0,71 8 + 6% 0,73
1982 Kymberley Penman 7 + 10% 0,69 2 + 3% 0,54
Businger-van Badel 16 + 32% 1,03 11 + 11% 1,12
Métodos de radiación
Priestley Taylor 5 - 3% 0,68 19 - 27% 1,89
FAO-Radiación 11 + 22% 0,79 3 + 6% 0,62
Métodos de temperatura
Jensen-Haise 12 - 18% 0,84 12 - 12% 1,13
Hargreaves 10 + 25% 0,79 13 - 9% 1,17
Turc 2 + 5% 0,56 18 - 26% 1,88
SCS Blaney-Criddle 15 + 17% 1,01 15 - 16% 1,29
FAO Blaney-Criddle 9 + 16% 0,79 9 0% 0,76
Thornwaite 13 - 4% 0,86 20 - 37% 2,40
Métodos de tanque de evaporación
Tanque Clase A 20 + 14% 1,29 17 + 21% 1,54
Christiansen 18 - 10% 1,12 16 - 6% 1,41
FAO Clase A 17 - 5% 1,09 14 + 5% 1,25
1Sobre o subestimado como porcentaje de datos de 11 sitios con lisímetros, corregidos por el tipo de cultivo de referencia.
2 Error estándar ponderado de las estimaciones mm día-1.

Tabla 2. Principales ecuaciones para el cálculo de la evapotranspiración de referencia (ETo).
Autor Ecuación Referencia

Penman ETo = c (W Rn + (1 - W) f (u) (ea - ed)) Penman (1948)
Donde:
ETo: evaporación de referencia en [mm día-1]; W: factor de ponderación relativo a la temperatura; Rn: radiación neta, corresponde
a la diferencia entre todos los ingresos y salidas de radiación. Expresada en equivalente [mm día-1]; f (u): función relativa al viento
medido a 2 m de elevación sobre el suelo; (ea-ed ): diferencia entre la presión de vapor de saturación para la temperatura media del
aire y la presión de vapor actual en [mbar]; c: factor que compensa el efecto de las condiciones climáticas del día y la noche, y se
encuentra tabulado para distintas condiciones meteorológicas.
ΔRn + λ (es - ed) 0,4 + 0,14exp - JD - 173 2

+ 0,605 + 0,345exp - JD - 243
2
U
58 80
ET =
λρ (Δ + γ)
Kimberley Penman Wright (1982)

Donde:
ET: evapotranspiración (mm día-1); Rn: radiación solar neta (J día-1 m-2); es: presión de saturación de vapor (kPa); ed: presión actual
de vapor (kPa); U: velocidad del viento (m s-1); JD: día juliano (día); Δ: pendiente de la curva de la presión de vapor (kPa o C-1); γρ=
constante psicométrica (kPa o C-1); λ= calor latente de vaporización (MJ kg-1).
Δ (Rn - G)
Priestley Taylor ETo = α Priestley y Taylor (1972)
Δ+γ λ
Donde:
ETo : evaporación de referencia en [mm día-1]; α: coeficiente Priestley Taylor (1.26) Δ: pendiente de la curva de la presión de vapor
(kPa o C-1); Rn: radiación neta, corresponde a la diferencia entre todos los ingresos y salidas de radiación; G = flujo termal del suelo
(cal cm-2); λ= calor latente de vaporización (MJ kg-1).
(CT (T - Tx) Rs Jensen y Haise (1963)

Jensen-Haise Etr = http://www.miliarium.com/
λ
Proyectos/EstudiosHidrogeologicos
Donde:
Etr: evapotranspiración (en mm día-1); CT: coeficiente de temperatura (fórmula 2); Rs: radiación solar total diaria en unidades
equivalentes a mm de agua; λ: calor latente de evaporación en (MJ kg-1); TX: intercepción del eje de temperatura (en ºC).
((0,0239001 x Rs) + 50) × Ta × 0,4

Turc ETp = Turc (1963)
Ta + 15,0 30,0
Donde:
ETp = evapotranspiración (mm día-1); Rs = radiación solar total diaria (kJ m-2 día-1); Tα = temperatura diaria del aire (°C).
ECUACIÓN DE PENMAN-MONTEITH por presentar el menor error estándar y por

(PME) ser la que más se ajusta a diferentes latitu-
des y climas, proporciona valores que son
La ecuación de Penman-Monteith ha sido consistentes con datos reales de uso de agua
ampliamente evaluada y aceptada por la code cultivos en diferentes latitudes (Bernal
munidad científica nacional e internacional et al., 2013a).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Esta ecuación superó las deficiencias de métodos 0,408 Δ (R n - G) + γ 900 u (e - e )

2 s a
T + 273
recomendados anteriormente, incorpora pará- ETo =
Δ + γ (1 + 0,34 u 2)
metros fisiológicos y aerodinámicos, inclusive (5)
se han desarrollado procedimientos para la uti-
lización, con pocos datos climáticos, básicamen- Donde:
te se requiere disponer de información sobre las
siguientes variables climatológicas (Ficklin et al., ETo = evapotranspiración del cultivo de
2015): temperatura del aire, humedad relativa
del aire o presión de vapor, velocidad del viento e referencia (mm día-1).
insolación o radiación solar.
g* = constante psicométrica modificada
El empleo del método de Penman-Monteith pro-
porciona resultados satisfactorios para calcular utilizada en el método de Penman-Monteith
los efectos del clima sobre las necesidades de
agua de los cultivos, al definir con exactitud un (mbar/C).
componente fundamental del balance hídrico
denominado evapotranspiración del cultivo de es – ea = déficit de presión de vapor (mb).
referencia (ETc). Para la determinación de los re-
querimientos hídricos de cultivos en condiciones es = presión de vapor a saturación a la
de ETc, se debe tener en cuenta los coeficientes
específicos del cultivo (Kc), tal como se refirió temperatura promedio del aire (mb).
anteriormente en la ecuación 4.
ea = presión de vapor tomada a la temperatura
El enfoque del modelo Penman–Monteith in-
cluye todos los parámetros de intercambio de a punto de rocío (mb).
energía y flujo de calor (evapotranspiración) de
grandes extensiones uniformes de vegetación. L = calor latente de vaporización (cal/g).
La mayoría de los cuales son medidos o pueden
calcularse fácilmente a partir de datos meteoro- D = pendiente de la curva de presión de
lógicos (FAO, 2006).
la saturación de vapor a una temperatura
Por lo anterior el método FAO Penman-Mon-
teith es el más adecuado para determinar la específica (mbar/ºC).
evapotranspiración de referencia ETo. Se ha reco-
mendado su uso por los equipos de investigación g = constante psicométrica.
ASCE y europeo por generar resultados relativa-
mente exactos y consistentes en climas áridos y Rn = energía de radiación neta (cal cm-2 día-1).
húmedos.
T = temperatura promedio (ºC).
La ecuación y definición de las variables de Pen-
man–Monteith fueron extraídas del documento G = flujo termal del suelo (cal cm-2).
No. 56 de la FAO y se presenta en la ecuación 5
(Allen et al., 2006). u2 = velocidad del viento a 2 m de altura.

La evapotranspiración de referencia (ETo) provee El método Penman-Monteith ha sido incorpora-

un estándar de comparación mediante el cual se do posteriormente a los modelos5 agroclimáticos
puede comparar la evapotranspiración en diver- de simulación de cultivos CropWat v 8.0 y Aqua-
sos períodos del año o en otras regiones y tam- Crop (Bouraima et al., 2015; Vanuytrecht et al.,
bién se puede relacionar la evapotranspiración de 2014) que calculan según las condiciones climáti-
diferentes cultivos. cas o meteorológicas del lugar los requerimientos
hídricos de los cultivos, los rendimientos estima-
Aplicaciones de la ecuación de dos y el porcentaje de reducción del rendimiento.
Penman-Monteith (PMe) Estos métodos se basan en las características del
cultivo, propiedades hidrofísicas del suelo y en el
Mediante esta propuesta se estandarizó el cálcu- manejo agronómico (Stedutto et al., 2009).
lo de la evapotranspiración de referencia (ETo) y
se describieron los procedimientos para calcular
los parámetros. El método está definido para un MODELO CROPWAT V 8.0
cultivo hipotético de referencia, similar a la eva-
poración presentada en una superficie extensa Es un programa de computación que puede ser
de pasto verde, sano, con una altura uniforme usado para el cálculo de los requerimientos de
de 12 cm, con crecimiento activo y con continua agua de los cultivos y de sus requerimientos de
y oportuna disponibilidad de agua para riego riego con base en datos climáticos y de las ca-
(FAO, 2006; Liang et al., 2008). racterísticas ecofisiológicas del cultivo (Stancalie
et al., 2010). Está basado principalmente en la
El método permite su utilización con datos cli- metodología presentada por la FAO en la serie
máticos limitados, eliminando por lo tanto la de riego y drenaje, documento 24 (Doorenbos
necesidad de otros para la estimación de la eva- y Pruitt, 1977), el documento 33 (Doorenbos et
potranspiración. De esta manera se crea una al., 1979) y en la ecuación de Penman-Monteith,
base robusta para la determinación universal de descrita por la FAO en el documento 56 (Allen et
los cálculos de los requerimientos de agua de los al., 2006).
cultivos. Las evaluaciones han demostrado que
el método de Penman-Monteith es el que menos Además, el programa permite la elaboración de
sobre o subestima la ETo; además, estadística- calendarios de riego para diferentes condiciones
mente presenta menor error estándar en diferen- de manejo y el cálculo del esquema de provisión
tes climas (tropical, árido y húmedo) (Jensen et de agua para diferentes patrones de cultivos
al., 1990). (Stancalie et al., 2010), se ha usado en las diferen-
tes condiciones edáficas y climáticas de las zonas
La ecuación tiene aplicaciones en los procesos productoras de papa, maíz, arroz, frijol, yuca y
de caracterización climática, al relacionarse la pastos (Boshell, 2013; Bernal et al., 2013a; Bernal
precipitación y la evaporación en escala men- et al., 2013b; Feng et al., 2007) y en la implemen-
sual (Eslava, 1993). Es una herramienta útil en tación de un sistema de alertas agroclimáticas
procesos de planeación del uso eficiente del sue- tempranas (SAT) para apoyar la toma de deci-
lo rural, por lo que puede ser incorporado en la siones de alternativas tecnológicas de manejo,
formulación de los planes de ordenamiento terri- tendientes a disminuir los efectos de eventos cli-
torial (POT). máticos adversos (Corpoica, 2011; Pérez, 2013).
5 Los modelos son herramientas para sintetizar el conocimiento, probar hipótesis, describir y entender sistemas com-
plejos y comparar diferentes situaciones, se usan como soporte para la toma de decisiones de manejo y planeación
(Marcelis et al., 1998; López et al., 2011).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Este modelo ayuda a definir criterios para el cál- uso-de-cropwat-para-calcular-requerimientos-

culo de la evapotranspiración de referencia (ETo) hidricos-en-frijol-arbustivo.
y del cultivo (ETc) con datos de variables del cli-
ma en versión mensual, decadal y diaria; anali-
zar la lluvia efectiva; posibilita estimar los datos MODELO AQUACROP
climáticos, en caso de no contar con los valores
medidos; efectúa cálculos diarios y decadales de Es un modelo de gran funcionabilidad para el
los requerimientos de agua del cultivo basados cálculo del rendimiento de cultivos herbáceos,
en algoritmos de cálculo actualizados, incluido desarrollado por la División de Tierra y Agua
el ajuste de los valores del coeficiente del culti- de la FAO, simula la respuesta en el rendimien-
vo; calcula las necesidades netas de agua de los to de acuerdo al agua transpirada por el cultivo,
cultivos; es útil para la programación de riego según el volumen de agua disponible en el suelo,
y para la elaboración de tablas de balances dia- estimado a partir de datos de lluvia y/o riego en
rios de agua en el suelo; calcula el porcentaje de el suelo. Permite estimar el balance hídrico/día/
disminución del rendimiento del cultivo debido mes/ciclo y la precipitación efectiva (Stedutto et
al estrés hídrico que eventualmente presentaría al., 2009; Toumi et al., 2015).
respecto a la predicción climática y finalmente
estima la provisión de agua (Levine et al., 1998). Este modelo es útil cuando el agua es un fac-
tor limitante, sirve para calcular la lámina neta
Igualmente el modelo se ha empleado para eva- que se debe aplicar con base en el requerimiento
luar la demanda de agua de los cultivos, así como hídrico neto del cultivo, en resumen determina
el diseño del plan de riegos mediante la simula- la oferta y demanda hídrica del cultivo, según
ción de la reducción del rendimiento potencial6 las propiedades físicas del suelo y del manejo
(RRP) del cultivo debido al estrés por el déficit agronómico del cultivo, también permite efec-
de agua (Cavero et al., 2000; Mullick et al., 2011), tuar programaciones de siembras de acuerdo a
también se ha usado en estudios regionales con condiciones del clima y por lo tanto es funda-
Sistemas de Información Geográfica (SIG) sobre mental para la planeación del riego (Méndez et
el balance de humedad del suelo, incluyendo in- al., 2013).
formación de imágenes de satélite en las áreas
de riego en Irán (Jamshid, 2003) y para evaluar Es de gran aplicabilidad para realizar análisis y/o
la uniformidad en la distribución del agua entre estudios del rendimiento con base en las condi-
los usuarios al inicio y final de la aplicación de ciones hídricas en determinados periodos; por
los módulos de riego en el distrito de riego 017, ejemplo, en condiciones de secano o con la lluvia
Comarca Lagunera, México (Santamaría et al., bajo proyecciones ante cambios estimados en
2008), entre otras aplicaciones. el clima (Tavakoli et al., 2015). También es útil
para comparar los rendimientos reales de un año
Para mayor información y consulta de ejemplos determinado en relación con lo que se hubiera
típicos de aplicación en el contexto colombia- debido obtener “en forma teórica”. En el mismo
no del programa CropWat se puede consultar sentido sirve como herramienta para diseñar u
el siguiente vínculo: http://dapa.ciat.cgiar.org/ optimizar sistemas de riego, estimando el au-
6 Una forma de medir el impacto del estrés por déficit de humedad en los cultivos, consiste en estimar la reducción del
rendimiento potencial (RRP). Para ello es necesario conocer los valores de RRP bajo un plan de riegos durante el ciclo,
que incorporen la información de las variables hidrofísicas del suelo, además de las climatológicas locales (Doorenbos
y Pruitt, 1977).

mento del rendimiento debido al agua adicional • Comparar la disponibilidad contra los rendi-
y su consecuente variación de rentabilidad en mientos actuales en un campo, granja o una
relación a la inversión requerida (Bernal et al., región, identificar las restricciones que limitan
2012). la producción del cultivo y la productividad del
agua.
Este modelo se ha utilizado principalmente en
cultivos de caña de azúcar en el departamento • Predecir impacto del cambio climático en la
de Valle del Cauca, papa en el altiplano de Cun- producción de un cultivo.
dinamarca y Boyacá, arroz en Tolima y Meta y
maíz en la zona productora de Córdoba, Valle • Para escenarios de simulación y propósitos de
del Cauca, Tolima y Meta (Bernal et al., 2013a; planificación de los economistas, administra-
Bernal et al., 2013b; Cortés et al., 2013). dores y gerentes del sector hídrico.
Respecto a posibilidades de implementación • Para facilitar los análisis del rendimiento del
de los modelos CropWat y AquaCrop, en Co- cultivo con base en las condiciones hídricas en
lombia se ha propuesto para la alimentación determinados periodos de tiempo; ya sea en
de un modelo a través de escenarios de cambio condiciones de secano ó con la lluvia estimada
climático y establecer posibles cambios en la futura”.
producción y rendimiento de cultivos de arroz
de riego, maíz tecnificado y papa (Fernández, Para mayor información y consulta de ejemplos
2013). Igualmente para identificar cambios en típicos de aplicación en el contexto colombia-
el rendimiento agrícola en función de la variabi- no del programa AquaCrop se puede consultar
lidad climática y de los niveles futuros de CO2 los siguientes vínculos: www.fao.org/docrep/
estimados para los cultivos de caña de azúcar field/009/i3427s/i3427s.pdf; www.fao.org/3/a-
en el Valle del Cauca, maíz tecnificado en Cór- i3429s.pdf
doba y Meta, papa Diacol Capiro en el altipla-
no cundiboyacense y maíz amarillo tecnificado
en el Tolima y el Valle del Cauca (Bernal et al., CONCLUSIONES
2013a; Bernal et al., 2013b).
La ecuación propuesta por Penman-Monteith
Las ventajas de implementar los modelos Cro- que permite calcular la ETo corresponde a un
pWat y AquaCrop como posibles usos concretos parámetro agroclimático que condensa y resume
en la agricultura colombiana han sido plateados la influencia de los parámetros meteorológicos
por Bernal et al. (2013a); Bernal et al. (2013b); en la productividad de las plantas en condicio-
Cortés et al. (2013); Méndez et al. (2013) y Bernal nes de referencia, que luego pueden acercarse a
et al. (2012): la realidad mediante la utilización de los Kc de
cada especie, teniendo en cuenta las caracterís-
• “Desarrollar estrategias de irrigación bajo con- ticas del suelo.
diciones de déficit hídrico.
El parámetro Kc resume los requerimientos de
• Estudiar el efecto del rendimiento del culti- agua de la especie de referencia de acuerdo con
vo en un lugar, el tipo de suelo, la fecha de las condiciones climáticas locales, por lo que la
siembra. influencia de los eventos ENOS (El Niño y La
Niña) sobre la productividad agropecuaria puede
• Analizar el efecto del rendimiento del cultivo calcularse a partir del análisis de las alteraciones
de varias técnicas de manejo de tierras. sobre los requerimientos de agua de las especies.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Teniendo en cuenta los cambios que se presen- cas normales o de eventos de variabilidad o cam-
tan en la temperatura, humedad del aire, radia- bio climático.
ción solar y viento, calculadas a través de la ETo
y vinculadas con la oferta de lluvias que satisfa- Teniendo en cuenta que los modelos de simula-
gan los requerimientos de las especies a través de ción agroclimáticos han sido diseñados para su
los balances hídricos agrícolas. aplicación en cultivos agroindustriales, se reco-
mienda su evaluación en cultivos de pequeña y
El método de Penman-Monteith y los modelos mediana escala asociados a la perspectiva de se-
de simulación agroclimáticos CropWat y Aqua- guridad y soberanía alimentaria.
Crop son herramientas útiles en los procesos de
planeación y de ordenamiento territorial, al faci- Finalmente con el fin de ampliar desde el con-
litar la zonificación agrícola del país, teniendo en texto teórico, conceptual y metodológico los
cuenta las condiciones climáticas, edáficas y de modelos de simulación aplicables en Colombia y
manejo agronómico de los cultivos. países similares, se recomiendan como trabajos
futuros: aplicación en cultivos promisorios y con
Estos modelos son una herramienta importante ventajas competitivas, diseño de metodologías
para calcular o predecir el rendimiento esperado genéricas adaptables a las condiciones ecosisté-
de cultivos herbáceos, bajo condiciones climáti- micas y sociales a escala territorial.
Allen, R., S. Luis, D. Raes y M. Smith. 2006. Evapo- Bernal, J., E. Díaz, J. Méndez, C. Cortés, F. Boshell, P.
transpiración del cultivo. Documento FAO 56. Se- Mejías, D. Raes, E. Federes y P. Stedutto. 2013b.
rie Riego y Drenaje. FAO, Roma. Uso del modelo AquaCrop para estimar rendi-
mientos para el cultivo de maíz en los departamen-
Andarzian, B., M. Bannayan, P. Steduto, H. Mazraeh, tos de Córdoba, Meta, Tolima y Valle del Cauca.
M. E. Barati, M. A. Barati y A. Rahnama. 2011. Va- FAO Colombia, Bogotá.
lidation and testing of the AquaCrop model under
full and deficit irrigated wheat production in Iran. Boshell, F. 2013. Desarrollo de una función agroclimá-
Agric. Water Manage. 100(1), 1-8. Doi: 10.1016/j. tica para estimar la productividad de los cultivos
agwat.2011.08.023 agrícolas en Colombia. CEPAL-Serie Medio Am-
biente y Desarrollo 147, Bogotá.
Araya, A., S. Habtu, K. M. Hadgu, A. Kebede y T. Dejene.
2010. Test of AquaCrop model in simulating bio-
Bouraima, A., Z. Weihua y W. Chaofu. 2015. Irrigation
mass and yield of water deficient and irrigated bar-
water requirements of rice using Cropwat model
ley (Hordeum vulgare). Agric. Water Manage. 97(11),
in Northern Benin. Int. J. Agric. Biol. Eng. 8(2), 58-
1838-1846. Doi: 10.1016/j.agwat.2010.06.021
64. Doi: 10.3965/j.ijabe.20150802.1290
Bernal, J., E. Díaz, J. Méndez. 2012. Uso del modelo
AquaCrop para estimar rendimientos agrícolas Bruno, I., A. Silva, K. Reichardt, D. Dourado-Neto, O.
en Colombia, en el marco del estudio de impactos Santos y C. Volpe. 2007. Comparison between
económicos del cambio climático (EIECC). CP/ climatological and field water balances for a co-
COL/3302. IDEAM, Bogotá. ffee crop. Sci. Agric. 64(3), 215-220. Doi: 10.1590/
S0103-90162007000300001
Bernal, J., Díaz, J. Méndez, C. Cortés, F. Boshell, P. Me-
jías, D. Raes, E. Federes y P. Stedutto. 2013a. Uso Casa, R., G. Russell y B. Lo Cascio. 2000. Estimation
del modelo AquaCrop para estimar rendimientos of evapotranspiration from a field of linseed in
para el cultivo de Caña de Azúcar en el departa- central Italy. Agric. For. Meteorol. 104(4), 289-301.
mento de Valle Del Cauca. FAO Colombia, Bogotá. Doi: 10.1016/S0168-1923(00)00172-6

Castillo, F., F. Castellví, Á. Bosch, J. Cusidó, J. Sánchez, tenbogaard y H.K. van der Wal. 1979. Efectos del
E. Ferreres, A. Gómez, F. López, J. Martínez, P. Pé- agua sobre el rendimiento de los cultivos. Estudio
rez, J. Casanellas, P. Montserrat y J. Villar. 2001. FAO Riego y Drenaje 33. FAO, Roma.
Agrometeorología. Mundi-Prensa, Madrid.
Echeverría, C., A. Huber y F. Taberlet. 2007. Estudio
Cavero, J., I. Farre, P. Debaeke y J. Faci. 2000. Simulation comparativo de los componentes del balance hídri-
of maize yield under stress with the EPICphase co en un bosque nativo y una pradera en el sur de
and CROPWAT models. Agron. J. 92(4), 679-690. Chile. Bosque 28(3), 271-280. Doi: 10.4067/S0717-
Doi: 10.2134/agronj2000.924679x 92002007000300013
Charchousi, D., V.K.. Tsoukala y M.P. Papadopoulou. Eslava, J. 1993. Apuntes de climatología y diversidad cli-
2014. How evapotranspiration process may affect mática. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 18(71), 507-538.
the estimation of water footprint indicator in agri-
culture? Desalination Water Treatment 53(12), Espinoza, J., J. Ronchail, J. Guyot, G. Cochonneau, F.
3234-3243. Doi: 10.1080/19443994.2014.934118 Naziano, W. Lavado y P. Vauchel. 2009. Spatio-
temporal rainfall variability in the Amazon basin
Claro, F. 1991. Balance hídrico. HIMAT, Bogotá. countries (Brazil, Perú, Bolivia, Colombia, and
Ecuador). Int. J. Climatol. 29(11), 1574-1594. Doi:
Córdoba-Machado, S., R. Palomino-Lemus, S.R. Gámiz- 10.1002/joc.1791
Fortis, Y. Castro-Díez y M.J. Esteban-Parra. 2015.
Influence of tropical Pacific SST on seasonal preci- Fernández, M.E. 2013. Efectos del cambio climático en
pitation in Colombia: prediction using El Niño and el rendimiento de tres cultivos mediante el uso del
El Niño Modoki. Clim. Dyn. 44(5-6), 1293-1310. Modelo AquaCrop. FONADE, IDEAM y BID, Bo-
Doi: 10.1007/s00382-014-2232-3 gotá.
Corpoica. 2011. Sistema piloto de alertas agroclimáticas FAO. 2006. Crop evapotranspiration: guidelines for
tempranas (SAT), para el apoyo a la toma de deci- computing crop water requirements. Documento
siones de alternativas tecnológicas de manejo para 56. FAO, Roma.
disminuir los efectos de eventos climáticos adver-
sos en la Sabana de Bogotá, Colombia. En: Taller de FAO. 1992. CROPWAT, a computer program for irri-
Integración de los Sistemas de Alertas Tempranas gation planning and management. FAO Irrigation
Hidrometeorológicas. IDEAM, Corporaciones Au- and Drainage Paper 26. FAO, Roma.
tónomas Regionales, Bogotá.
FAO. 1977. Las necesidades de agua de los cultivos. Do-
Cortés, B., J. Bernal, E. Díaz, J. Méndez, F. Boshell, P.
cumento 24. FAO, Roma.
Mejía, D. Raes, E. Federes y P. Stedutto. 2013. Uso
del modelo AquaCrop para estimar rendimientos Feng, Z., D. Liu y Y. Zhang. 2007. Water requirements
para el cultivo de Arroz en los departamentos de and irrigation scheduling of spring maize using
Tolima y Meta. FAO Colombia, Bogotá. GIS and CropWat model in Beijing-Tianjin-Hebei
Dastane, N.G. 1978. Effective rainfall in irrigated agri- region. Chin. Geogr. Sci. 17(1), 56-63. Doi: 10.1007/
cultura. FAO Irrigation and Drainage Paper 25. s11769-007-0056-3
FAO, Roma.
Ficklin, D.L., S.L. Letsinger, H. Gholizadeh y J.T.
De Souza, M.J.H., A. Ribeiro, H.G. Leite, F.P. Leite y Maxwell. 2015. Incorporation of the Penman–
R.B. Minuzzi. 2006. Disponibilidade hídrica do Monteith potential evapotranspiration method
solo e produtividade do eucalipto em três regiões into a Palmer Drought Severity Index Tool. Com-
da Bacia do Rio Doce. Rev. Árvore, 30(3), 399-410. puters Geosciences 85, 136-141. Doi: 10.1016/j.ca-
Doi: 10.1590/S0100-67622006000300010 geo.2015.09.013
Dechmi, F., E. Playán, J.M. Faci, M. Tejero y A. Bercero. García, J., N. Riaño y S. Magnitskiy. 2015. Simulation of
2003. Analysis of an irrigation district in northeas- corn (Zea mays L.) production in different agricul-
tern Spain II. Irrigation evaluation, simulation and tural zones of Colombia using the AquaCrop mo-
scheduling. Agric. Water Manage. 61(2), 93-109. del. Agron. Colomb. 32(3), 358-366. Doi: 10.15446/
Doi: 10.1016/S0378-3774(03)00021-0 agron.colomb.v32n3.45939
Doorenbos, J. y W.O. Pruitt. 1977. Guidelines for predic-
García-Vila, M. y E. Fereres. 2012. Combining the si-
ting crop water requirements. Irrigation and Drai-
mulation crop model AquaCrop with an economic
nage Paper 24. FAO, Roma.
model for the optimization of irrigation manage-
Doorenbos, J., A.H. Kassam, C.I.M. Bentvelsen, V. ment at farm level. Europ. J. Agron. 36(1), 21-31.
Branscheid, J.M.G.A. Plusje, M. Smith, G.O. Uit- Doi: 10.1016/j.eja.2011.08.003
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Guarnizo, E. 2007. Manejo de aguas. Instituto Colom- Mullick, M.R.A., M.S. Babel y S.R. Perret. 2011. Dis-
biano de Desarrollo Rural (Incoder), Agencia de charge-based economic valuation of irrigation wa-
Cooperación Japonesa (JICA). Bogotá. ter: Evidence from the Teesta River, Bangladesh.
Irrig. Drain. 60(4), 481-492. Doi: 10.1002/ird.597
Jamshid, Y. 2003. The integration of satellite images,
GIS and CROPWAT model to investigation of wa- Palacios-Hernández, E., L.E. Carrillo, A. Filonov, L.
ter balance in irrigated area. A case study of Sal- Brito-Castillo y C. E. Cabrera-Ramos. 2009. Sea-
mas and Tassoj plain, Iran. International Institute sonality and anomalies of sea surface temperature
for GEO-Information Science and Earth Observa- off the coast of Nayarit, Mexico. Ocean Dynamics
tion. Enschede, The Netherlands. 60(1), 81-91. Doi: 10.1007/s10236-009-0244-z
Jensen, M., R. Burman y R. Allen. 1990. Evapotranspira- Penman, H.L. 1948. Natural evaporation from open wa-
tion and Irrigation Water Requirements. ASCE Ma- ter, bare soil and grass. Proc. Royal Soc. London.
nuals and reports on engineering practices 70. Ame- 193, 120-145.
rican Society of Civil Engineers, New York, NY.
Pereira, A.R., M.B.P. Camargo y N.A. Villa Nova. 2011.
Jensen, M.E. and H.R. Haise. 1963. Estimating evapo- Coffee crop coefficient for precision irrigation ba-
transpiration from solar radiation. J. Irrig. Draina- sed on leaf area index. Bragantia 70(4), 946-951.
ge Div. ASCE 89, 15-41. Doi: 10.1590/S0006-87052011000400030
Lagos, P., Y. Silva, E. Nickl y K. Mosquera. 2008. El Niño Pérez, A. 1992. Cálculo de la necesidad de agua de las
- related precipitation variability in Peru. Adv. Geos- plantas con datos meteorológicos. Ed. Riobamba
ci. 14(3), 231-237. Doi: 10.5194/adgeo-14-231-2008 Pedagógica Freire, Riobamba, Ecuador.
Levine, G., A.D. Cruz-Galvan, D. Garcia, C. Garcés-Res- Pérez, J. 2013. Diseño de un sistema de alertas Agrocli-
trepo y S. Johnson III. 1998. Performance of two máticas tempranas participativas en la subcuenca
transferred modules in the Lagunera región: water Río Piedras del Macizo colombiano. Tesis de maes-
relations. International Water Management Insti- tría. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de
tute. Research Report 23. Colombo, Sri Lanka. En: Colombia, Bogotá.
http://ageconsearch.umn.edu/bitstream/44583/2/
REPORT23.PDF; consulta: mayo de 2015. Priestley, C.H.B. y R.J. Taylor. 1972. On the assessment
of surface heat flux and evaporation using large-
Li, F., R. Cao, Y. Zhao, D. Mu, C. Fu y F. Ping. 2015. scale parameters. Mon. Weather Rev. 100, 81-82.
Remote sensing Penman – Monteith model to es-
timate catchment evapotranspiration considering Santamaría J, D. Reta, R. Faz y I. Orona. 2008. Reduc-
the vegetation diversity. Theor. Appl. Climatol. ción del rendimiento potencial en maíz forrajero
Doi: 10.1007/s00704-015-1628-2 en calendarios con tres y cuatro riegos. Terra La-
tinoamericana. 26(3), 235-241, Sociedad Mexicana
Liang, L., L. Li, L. Zhang, J. Li y B. Li. 2008. Sensitivity de la Ciencia del Suelo, A.C. México. En: http://
of penman-monteith reference crop evapotranspi- www.redalyc.org/pdf/573/57313050005.pdf; con-
ration in Tao’er River Basin of northeastern Chi- sulta: mayo de 2015.
na. Chin. Geogr. Sci. 18(4), 340-347. Doi: 10.1007/
s11769-008-0340-x Santillán Gutiérrez, E., G. Dávila Vázquez, J. De
Anda Sánchez y J.J. Díaz Torres. 2013. As-
López, M., M. Chaves y V. Flórez. 2011. Modelos de sessment of hydric balance through climatic va-
cultivos y modelos fenológicos. pp. 153-177. En: riables, in the Cazones River Basin, Veracruz,
Flórez., V.J. (ed.). Sustratos, manejo del clima, au- Mexico. Rev. Ambient. Água. 8(3), 104-117.
tomatización y control en sistemas de cultivo sin Doi: 10.4136/ambi-agua.1147
suelo. Editorial Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá. Saseendran, S.A., L.R. Ahuja, L. Ma, T.J. Trout, G.S.
McMaster, D.C. Nielsen, Q. X. Fang, 2015. Deve-
Marcelis, L.F.M, E. Heuvelink y J. Goudriaan. 1998. loping and normalizing average corn crop water
Modelling biomass production and yield of hor- production functions across years and locations
ticultural crops: a review. Sci. Hortic. 74(1-2), 83- using a system model. Agric. Water Manage. 157,
111. Doi: 10.1016/S0304-4238(98)00083-1 65-77. Doi: 10.1016/j.agwat.2014.09.002
Méndez, J., B. Cortes, J. Bernal, E. Díaz, F. Boshell, P. Silva, V.D.P.R., M.F. Albuquerque, L.E. Araújo, J.H.B.C.
Mejía, D. Raes, E. Federes y P. Stedutto. 2013. Uso Campos, S.L.A. Garcêz y R.S.R. Almeida. 2015.
del modelo AquaCrop para estimar rendimientos Measurements and modelling of water footprint
para el cultivo de Papa en los departamentos de of sugarcane cultivated in Paraíba State. Rev. Bras.
Cundinamarca y Boyacá. FAO Colombia, Bogotá. Eng. Agríc. Ambient. 19(6), 521-526.

Solano, E. y W. Stolz. 2015. El fenómeno ENOS (El niño wheat in Tensift Al Haouz (Morocco): Application
oscilación del sur), IMN. En: http://www.imn. to irrigation management. Agric. Water Manage.
ac.cr/educacion/enos.html; consulta: junio de 2015. 163, 219-235. Doi: 10.1016/j.agwat.2015.09.007
Spano, D., R.L. Snyder, C. Sirca y P. Duce. 2009. Trenberth, K. 1976. Spatial versus noise in the Southern
ECOWAT - A model for ecosystem evapotranspi- Oscillation. Mon. Wea. Rev. 112, 323-332.
ration estimation. Agric. For. Meteorol. 149(10),
1584-1596. Doi: 10.1016/j.agrformet.2009.04.011 Turc, L., 1963. Evaluation des besoins en eau d’irrigation,
évapotranspiration potentielle, formulation sim-
Stancalie, G., A. Marica y L. Toulios. 2010. Using ear- plifié et mise à jour. Ann. Agron. 12, 13-49.
th observation data and CROPWAT model to
estimate the actual crop evapotranspiration. Vanuytrecht, E., D. Raes, P. Steduto, T.C. Hsiao, E. Fere-
Phys. Chem. Earth 35(1-2), 25-30. Doi: 10.1016/j. res, L.K. Heng, M. Garcia, P. Mejias Moreno. 2014.
pce.2010.03.013 AquaCrop: FAO’s crop water productivity and
yield response model. Environ. Model. Softw. 62,
Stedutto, P., T. Hsiao, D. Raes y E. Fereres. 2009. Aqua- 351-360. Doi: 10.1016/j.envsoft.2014.08.005
crop - The FAO crop model to simulate yield res-
ponse to water: I. Concepts and underlying. Agron. Westerhoff, R.S. 2015. Using uncertainty of Penman
J. 101(3), 426-437. Doi: 10.2134/agronj2008.0139s and Penman–Monteith methods in combined sa-
tellite and ground-based evapotranspiration esti-
Tavakoli, A.R., M. Mahdavi Moghadam y A.R. Sepas- mates. Remote Sens. Environ. 169, 102-112. Doi:
khah. 2015. Evaluation of the AquaCrop model 10.1016/j.rse.2015.07.021
for barley production under deficit irrigation and
rainfed condition in Iran. Agric. Water Manage. Wright, J.L. 1982. New evapotranspiration crop coeffi-
161, 136-146. Doi: 10.1016/j.agwat.2015.07.020 cients. J. Irrig. Drain. Eng. 108, 57-74.
Toumi, J., S. Er-Raki, J. Ezzahar, S. Khabba, L. Jarlan Yuan, T. y Y. Di. 2014. Variability of lightning flash and
y A. Chehbouni. 2015. Performance assessment of thunderstorm over eastern China and Indonesia
AquaCrop model for estimating evapotranspira- on ENSO time scales. Atmos. Res. 169, 15-20. Doi:
tion, soil water content and grain yield of winter 10.1016/j.atmosres.2015.10.022
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Artículo de reflexión
Certificación de material vegetal sano en Colombia: un

análisis crítico de oportunidades y retos para controlar
enfermedades ocasionadas por virus
Certification of healthy plant material in Colombia: A critical
analysis of opportunities and challenges to control virus
diseases
MARLON H. RODRÍGUEZ1, 5
NANCY E. NIÑO2
JOSEPH CUTLER3
JULIANE LANGER3
FÁNOR CASIERRA-POSADA4
DIEGO MIRANDA 2
MARTINA BANDTE3
CARMEN BÜTTNER3
Fruto de gulupa (Passiflora edulis

Sims) con síntomas de virus.
Foto: C. Büttner
RESUMEN
Los virus fitopatógenos afectan en gran medida la producción agrícola colombiana. Diferentes estudios in-
dican que las pérdidas económicas causadas por estos problemas fitosanitarios podrían evitarse teniendo un
mejor conocimiento de estos patógenos y empleando un procedimiento estándar de manejo preventivo como
guía. Los productores, viveros, comercializadores y consumidores, se beneficiarían con productos de calidad,
al controlarse las fuentes de transmisión de virus. Los acuerdos de libre comercio han dado lugar a una expan-
sión de la producción agrícola y a la proliferación de cientos de viveros que no pudieron ser objeto de inspec-
ción minuciosa por parte del Estado. Este artículo presenta los principales virus que afectan dos importantes
frutales exóticos de exportación para Colombia, la uchuva (Physalis peruviana) y las pasifloras (Passiflora sp.).
A su vez, esquematiza un programa de certificación de material vegetal sano para viveros y la creación de un
programa nacional de certificación agrícola, dirigido por el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y el
Instituto Colombiano Agropecuario (ICA); apoyado por universidades con programas en agricultura, centros
1 Faculty of Life Sciences, Division Phytomedicine, Thaer-Institute, Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin (Alemania) /
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Francisco de Paula Santander – GICAP, Cúcuta (Colombia).
2 Facultad de Ciencias Agrarias, Departamento de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia)
3 Faculty of Life Sciences, Division Phytomedicine, Thaer-Institute, Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin (Alema-
nia).
C E R T I F I C A C I Ó N D E M AT E R I A L V E G E TA L S A N O E N C O L O M B I A 165
de investigación y laboratorios de diagnóstico fitosanitario que proporcionarían un sistema de supervisión y

control adecuados, para el material vegetal. Adicionalmente, serían un soporte para las unidades municipales
de asistencia técnica agropecuaria. Esta iniciativa interinstitucional también apoyaría la implementación y
ajuste de las resoluciones fitosanitarias del ICA en semillas (R.2046/2003), material de propagación en fruta-
les (R.3180/2009) y transporte interno de material vegetal (R.3973/2016). La competitividad de la agricultura
colombiana en los mercados internacionales depende del uso de material vegetal sano.
Palabras clave adicionales: viveros, problemas fitosanitarios, uchuva, pasifloras, protección de plantas.
ABSTRACT
Phytopathogenic viruses greatly affect Colombian agricultural production. Several studies indicate that
economic losses caused by these phytosanitary problems could be avoided by having a better understanding
of these pathogens and using a standard procedure for preventive management as a guide. Producers,
nurseries, distributors and consumers would benefit from quality products by controlling the sources of
virus transmission. Free trade agreements have resulted in an expansion of agricultural production and the
proliferation of hundreds of nurseries that could not have undergone thorough inspection by the state. This
article presents the main viruses that affect two important exotic fruits exported from Colombia, cape
gooseberry (Physalis peruviana) and Passiflora (Passiflora sp.). The article then outlines a certification program
for healthy plant material for nurseries and the establishment of a national agricultural certification program,
addressed by the Ministry of Agriculture and Rural Development and the Colombian Agricultural Institute
(ICA). This program would be also assisted by agricultural universities, research centers and phytosanitary
laboratories that would provide monitoring and control systems for the plant material. In addition, it would be
a support for municipal agricultural technical assistance units. This inter-agency initiative would also support
the implementation and adjustment of phytosanitary ICA resolutions for seeds (R.2046/2003), propagation
material in fruit (R.3180/2009) and internal transport of plant material (R.3973/2016). The competitiveness
of Colombian agriculture in international markets depends on the use of healthy plant material.
Additional keywords: nurseries, phytosanitary problems, cape gooseberry, passion fruit, plant protection.
INTRODUCCIÓN
Los virus tienen una importancia en los progra- plo, en el caso de los potyvirus mediante áfidos,
mas de control fitosanitario, debido a que no se semillas o mecánicamente y en el caso de virus
pueden tratar curativamente por lo que los pro- más estables, a través del suelo o el agua (Hong
cedimientos preventivos se convierten en una et al., 2014). También es necesario considerar que
medida eficiente de manejo. La transmisión viral tanto hongos, nematodos y polen pueden ser
es distinta para los diferentes tipos de virus, por transmisores de virus (Büttner et al., 2015).
lo cual un correcto y confiable diagnóstico es in-
dispensable para poder evitar la infección. Estas En este sentido, se debe tener en cuenta que la
transmisiones virales pueden ocurrir, por ejem- transmisión de muchos virus se hace mediante
Vol. 10 - No. 1 - 2016

166 RODRÍGUEZ/NIÑO/CUTLER/LANGER/ CASIERRA-POSADA/MIRANDA/BANDTE/BÜTTNER
acción mecánica, siendo clave para su control de producción de frutales exóticos en Colombia
un adecuado manejo de la sanidad en la finca. (uchuva y pasifloras), una visión acerca de los
Esto se logra con procedimientos de desinfeción problemas fitosanitarios ocasionados por virus,
de herramientas y soluciones nutritivas recircu- con el fin de generar cultura de responsabilidad
lantes, complementadas con buenas prácticas de hacia un modelo de certificación que permita la
cultivo y un monitoreo fitosanitario permanente competitividad y sustentabilidad de la fruticul-
(Bandte et al., 2016). tura en un mercado de exportación especializa-
do para los próximos años.
En Colombia, los patógenos del suelo y los vi-
rus de plantas son un serio problema para la
producción agrícola. Su importancia ha cobrado PROBLEMAS DE VIROSIS EN LOS
relevancia en los últimos años, principalmente FRUTALES EXÓTICOS DE COLOMBIA
por los tratados de libre comercio (TLC) y la si-
tuación sociopolítica y económica de la región. En un esfuerzo estratégico por recuperar y re-di-
Lamentablemente para la agricultura del país, reccionar la producción del país, el Ministerio de
desde la apertura de los mercados en los años Agricultura y Desarrollo Rural diseñó la apuesta
noventa, se experimenta un nuevo periodo de exportadora agropecuaria 2006-2020 que busca
comportamiento empresarial similar al deno- la modernización y la especialización de la es-
minado “producción-especulación” y que origi- tructura productiva a través del aprovechamien-
nó las llamadas bonanzas de exportación entre to del potencial del campo y las oportunidades
1850 y 1882 (Ocampo, 1984). En el caso del área de mercado de cada producto promisorio expor-
fitosanitaria se produjo cierto vacío legislativo y table (Fischer y Miranda, 2012). Esta apuesta
de asistencia técnica que propició el incremento priorizó 10 grupos de productos, entre los que
del contrabando de productos agropecuarios y la se encuentran algunos frutales exóticos como
creación de cientos de viveros de producción de pitahaya (Hylocereus undatus), mango (Mangifera
material vegetal que buscaban abastecer la olea- indica), bananito (Musa acuminata), lima Tahití
da de bonanzas en cultivos con gran demanda (Citrus latifolia), feijoa (Acca sellowiana), aguacate
para la exportación, pero que en su totalidad, (Persea americana), uchuva (Physalis peruviana),
fueron difíciles de inspeccionar por parte del Es- piña (Ananas comosus), maracuyá (Passiflora edu-
tado. Finalmente, muchos de estos viveros don- lis var. flavicarpa), lulo (Solanum quitoense), mora
de se emplearon prácticas agronómicas deficien- (Rubus glaucus), granadilla (Passiflora ligularis) y
tes se convirtieron en un foco de multiplicación tomate de árbol (Cyphomandra betacea) (Minis-
y diseminación de patógenos del suelo y de virus terio de Agricultura y Desarrollo Rural, 2006a).
que contribuyeron a la mayoría de los problemas
que actualmente perjudican la calidad y canti- Dentro de este grupo, el maracuyá fue la princi-
dad de la producción agrícola nacional. Si bien es pal Passiflora de exportación en la cual el gobier-
cierto que durante este periodo, diferentes cen- no centró sus esfuerzos. Esto no indica que haya
tros de investigación y universidades con progra- dejado de lado las otras 500 especies de pasifloras
mas agrícolas han generado resultados concretos que tienen posibilidades de comercialización a
a problemas fitosanitarios, estas instituciones no nivel internacional, las cuales son atractivas por
pueden remplazar las funciones del Estado y me- sus propiedades culinarias, nutricionales, orna-
nos gestar programas sustentables sin un apoyo mentales y medicinales. Debido a que Colombia
real y permanente del gobierno. es el centro de diversidad de un grupo importan-
te de estas especies, es prioritario para el país ex-
Este manuscrito busca proporcionarle a los dife- plorar estratégicamente los diferentes mercados
rentes actores que participan dentro del modelo para frutos y plantas de este género como gulupa

(Passiflora edulis), granadilla, cholupa (Passiflora En gulupa, Camelo (2010) reportó Soybean mo-
maliformis), badea (Passiflora quadrangularis) y cu- saic virus (SMV), Cucumber mosaic virus (CMV)
ruba (Passiflora tripartita var. mollissima) (Miranda y Cowpea aphid-borne mosaic virus (CABMV) en
et al., 2009; Ministerio Agricultura y Desarrollo la región de Sumapaz (Cundinamarca). Hay que
Rural, 2016b). tener en cuenta que las regiones de Cundinamar-
ca, Valle del Cauca, Antioquia, Santanderes y
Desafortunadamente, este panorama económico Huila son importantes también por tener varios
se ha nublado en los últimos 5 años y su futuro viveros de multiplicación de material vegetal de
es incierto, principalmente, por los problemas fi- frutales exóticos, donde en plántulas es común
tosanitarios que se presentan en todas las áreas observar síntomas de mosaicos, amarillamien-
productoras del país. tos, manchas cloróticas y puntos cloróticos. En
campo, adicionalmente se perciben pérdidas
Dejando de lado los patógenos de suelo que son económicas por decoloraciones y deformaciones
un problema serio y limitante como es el caso en frutos. En algunas localidaes en particular,
de Fusarium oxysporum (Forero et al., 2015), entre como Huila y Santanderes, se han encontrado
otros y se centra la atención en las enfermedades necrosamientos en frutos y tallos, los cuales se
causadas por virus, ya a nivel nacional se obser- encuentran en estudio en la actualidad, y casos
van problemas en frutales exóticos como uchu- similares han sido reportados en New South
va, curuba, granadilla, maracuyá, tomate de ár- Wales Australia, cuando se presentan infeccio-
bol y gulupa, algunos de los cuales forman parte nes mixtas con los virus CMV and Passionfruit
del paquete bandera de nuevos cultivos que el woodiness virus (PWV) (Liberato y Zerbini, 2016;
gobierno nacional considera como prioridades de Pares et al., 1985).
exportación, especialmente hacia la Unión Euro-
pea para los próximos 10 años. Estos cultivos son Posiblemente una de las mayores preocupaciones
un ejemplo contundente de cómo en sólo 5 años de la comunidad científica es que se repita el caso
la producción de material vegetal y su transporte del cultivo de uchuva, cultivo que hace 15 años
sin ningún tipo de supervisión, ha diseminado se consideraba como la apuesta económica más
por más de 15 departamentos los virus Tomato importante para los agricultores y exportadores
spotted wild virus (TSWV), Tobacco mosaic virus en el área de frutales exóticos y cuyos problemas
(TMV), Cucumber mosaic virus (CMV), Alfalfa mo- fitosanitarios como los patógenos de suelo y los
saic virus (AMV), Potato leafroll virus (PLRV), Pota- virus (tabla 2), a través de la multiplicación y
to virus X (PVX), Potato virus Y (PVY), Tomato mo- traslado de material vegetal sin control alguno,
saic virus (ToMV), Potato virus S (PVS), Soybean hicieron que se redujera su potencial productivo
mosaic virus (SMV) y Passion fruit yellow mosaic vi- y tambien su posibilidad de exportación. Esta
rus (PFYMV) (Rodríguez et al., 2008; Benscher situación ocasionó serios problemas económicos
et al., 1996; Morales et al., 2001; Morales et al., y sociales, como consecuencia de esta bonanza
2002; Castaño, 2009; Camelo, 2010). especulativa en los departamentos de Cundina-
marca, Boyacá, Santanderes y Antioquia; ade-
Varios de los virus que afectan económicamente más, se afectó económicamente la producción de
las pasifloras a nivel mundial ya están en Colom- cultivos como papa, tomate, pimentón, hortali-
bia afectando cultivos de este género (tabla 1). zas, flores de corte para exportación y gulupa en-
Se ha reportado la presencia de los virus Soybean tre otros, por la contaminación de áreas geográ-
mosaic virus (SMV) (Benscher et al., 1996; Mora- ficas importantes con diferentes patógenos del
les et al., 2001) y Passion fruit yellow mosaic virus suelo y virus entre los que se destacan Fusarium
(PFYMV) en maracuyá y granadilla (Morales et spp., Rhizoctonia spp., Pythium spp., Ralstonia sola-
al., 2001; Morales et al., 2002; Castaño, 2009). nacearum, Sclerotinia spp., Spongospora subterránea,
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Pectobacterium sp., Xanthomonas spp., Pseudomonas Entre los casos observados estan igualmente los
spp., Phytophthora spp., los virus TMV, TSWV, del departamento de Norte de Santander, donde
CMV, PVY, PVX, AMV, SMV, PVS, asi como ne- entre los años 2012 y 2015, los agricultores po-
matodos, sinfílidos y colémbolos. Como ejemplo dían fácilmente adquirir sin ninguna inspección,
en una plantación de uchuva en la granja experi- plántulas económicas de origen venezolano. De
mental de la Universidad Nacional de Colombia igual manera en la zona fronteriza (Colombia–
en Mosquera (Cundinamarca), Aguirre-Ráquira Venezuela), el primer autor de este artículo ob-
et al. (2014) observaron mediante microscopía servó, que la clínica de plantas de la Universidad
electrónica la presencia de dos partículas virales Francisco de Paula Santander sede-Cúcuta, ha
diferentes y congruentes con la morfología de los detectado en múltiples ocasiones mediante prue-
géneros Potyvirus y Tobamovirus. bas serológicas los virus TMV, CMV, TSWV,
ToMV y potivirus en plántulas de tomate trans-
Actualmente, los académicos e investigadores portadas con material vegetal de maracuyá, gu-
ven con preocupación cómo la historia se está lupa y uchuva con destino a Boyacá, Cundina-
repitiendo pero a una escala mayor en los cul- marca y Santander.
tivos de pasifloras, como es el caso del maracu-
yá, donde la producción se había concentrado
principalmente en el Valle del Cauca, Santan- LA CERTIFICACIÓN COMO
der, Antioquia, Caldas, Cundinamarca, Córdo- HERRAMIENTA DE APOYO PARA LA
ba, Meta, Huila y Magdalena, desde la entrega PRODUCCIÓN AGRÍCOLA EN COLOMBIA
por parte del ICA de las variedades Venezuela,
Brasil y Hawaii en 1966 (CIAT, 2001), pero que Es necesario que el gobierno nacional busque
recientemente y debido a la especulación de las soluciones, y los actores involucrados en cada
exportaciones se cultiva en más de 18 departa- eslabón de la cadena productiva reflexionen y
mentos. La falta de material vegetal y la oferta comprendan que son parte activa del problema.
de nuevas variedades han generado que agricul- Es en este punto, donde la academia debe liderar
tores de diferentes zonas estén introduciendo y proponer alternativas reales que permitan la
semillas de manera ilegal provenientes de Ke- redefinición y coevolución de la agricultura en
nia, Zimbabwe y Sudáfrica o material vegetal Colombia, dentro de un mercado globalizado y
desde Brasil y Venezuela, sin tener en cuenta los especializado. Para tal fin, es necesario imple-
problemas fitosanitarios a los cuales se expone mentar programas de certificación, entendido
la producción nacional. La falta de información esto como el establecimiento de normas que re-
es evidente, los datos sobre producción y áreas gulen la producción de material vegetal de bue-
sembradas en Colombia, si bien han mejorado, na calidad, la realización de controles técnicos y
aún no son confiables, debido a que las cifras administrativos para su comercialización e im-
existentes se manipulan acorde con el interés portación y como una herramienta que permita
de cada organización. Un ejemplo son los datos fortalecer la cultura de producción entre los agri-
oficiales y públicos de viveros registrados en el cultores y su valor en la sociedad. Es importante
ICA para la producción de material vegetal en empezar por la creación de un programa nacio-
frutales, los cuales no superan los 300 a nivel nal de certificación de material vegetal, el cual
nacional (ICA, 2013). Para el caso del depar- debe ser liderado por el Ministerio de Agricultu-
tamento del Huila se reportan 13 viveros. Sin ra y Desarrollo Rural, el ICA y los gremios de in-
embargo, al visitar la zona productora en no- genieros agrónomos, apoyados por las universi-
viembre de 2013, se contabilizaron más de 100, dades, centros de investigación y laboratorios de
donde se producía material de maracuyá, gra- sanidad vegetal del país. Su implementación de-
nadilla y gulupa entre otros. berá integrar de manera dinámica a los diferentes

Tabla 1. Virus reportados que infectan especies del género Passiflora.
Género Virus País de reporte Reporte

Begomovirus Passion flower little leaf Brasil, Uganda Ochwo-Ssemakula et al., 2012; Novaes
mosaic virus (PLLMV) et al., 2003
Passionfruit severe leaf Brasil Ferreira et al., 2010
distortion virus (PSLDV)
candidate Begomovirus Giant grenadilla malformation Colombia Morales et al., 2000
virus
unassigned Papaya leaf curl Guangdong Taiwán Cheng et al., 2014; Cheng et al., 2015
virus (PaLCuGDV)
Euphorbia leaf curl virus Taiwán, Corea del Sur Kil et al., 2016; Cheng et al., 2014
(EuLCV)
Carlavirus Passiflora latent virus (PLV) Alemania, Nueva Zelanda Tang et al., 2008; Schnepf et al., 1961
Cucumovirus Cucumber mosaic virus (CMV) Australia, Hawaii (USA) Dragich et al., 2014; Taylor et al., 1964
Nepovirus Tomato ringspot virus (TORSV) Perú, Uganda Ochwo-Ssemakula et al., 2012; Koenig
et al., 1986
Potyvirus Passionfruit woodiness virus Australia, Brasil Barbosa, 2016; McKnight, 1953
(PWV)
Cowpea aphid-borne mosaic Sudáfrica, Brasil Barbosa, 2013; Brand y von Wechmar,
virus (CABMV) 1993
Soybean mosaic virus (SMV) Colombia Ocampo et al., 2013; Benscher et al.,
1996; Morales et al., 2001
Passion fruit crinkle virus (PCV) Costa Marfil, Taiwán Cheng et al., 2015; De Wijs, 1974;
Chang y Lin, 1989
candidate Potyvirus Passion fruit mottle virus Taiwán, Florida (USA) Baker y Jones, 2007; Chang, 1992
(PFMoV)
candidate Potyvirus Passiflora ringspot virus Costa Marfil, Colombia Camelo, 2010; De Wijs, 1974
(PFRSV)
unassigned East Asian passiflora virus Japón Chiaki et al., 2016; Iwai et al., 2006
(EAPV)
unassigned Sri Lankan passion fruit mottle Sri Lanka, Uganda Ochwo-Ssemakula et al., 2012;
virus (SLPMoV) Dassanayake y Hicks, 1992
Tymovirus Passion fruit yellow mosaic Colombia, Uganda Ochwo-Ssemakula et al., 2012; Morales
virus (PFYMV) et al., 2001; Morales et al., 2002
candidate Rhabdoviridae Passion fruit green spot virus Brasil Fischer y Rezende, 2008; Kitajima, 1986
(PGSV)
candidate Rhabdoviridae Passion fruit vein clearing virus Brasil Gioria, 2003; De Ribamar et al., 2001
(PVCV)
Tobamovirus Tobacco mosaic virus (TMV) India, Australia Parkinson et al., 2015; Mali y Vyanjane,
1980
Maracuja mosaic virus India, Uganda Ochwo-Ssemakula et al., 2012; Mali y
(MarMV) Vyanjane, 1980
unassigned Purple granadilla mosaic virus Brasil Fischer y Rezende, 2008; Chagas et al.,
(PGMV) 1984
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Tabla 2. Virus reportados que infectan uchuva (Physalis peruviana).
Género Virus País de reporte Reporte

Tobamovirus Tobacco mosaic virus (TMV) India, Colombia Capoor y Sharma, 1965; Gómez et al.,
1997; De la Rotta et al., 2016
Potyvirus Peru tomato mosaic virus PTV Perú Fribourg, 1979
Colombian datura virus(CDV) Hungría Salamon et al., 2002; Salamon y
Palkovics, 2004
Potato virus Y (PVY) Hungría, Colombia Sakimura, 1953; Horvath, 1970; De la
Rotta et al., 2016; Kisten et al., 2016
Crinivirus Tomato Chlorosis Virus (TOCV) Portugal Trenado et al., 2007
Tospovirus Tomato Chlorotic Spot Virus (TCSV) Brasil Eiras et al., 2012
Tospovirus Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV) Sudáfrica Graca et al., 1985; Gutiérrez et al., 2015;
Perea et al., 2010
Polerovirus Potato leafroll virus (PLRV) USA Natti et al., 1953
Cucumovirus Cucumber Mosaic Virus (CMV) Nueva Zelanda, Colombia Chamberlain, 1939; De la Rotta, 2014;
Daza y Rodriguez, 2006
Potexvirus Potato virus X (PVX) Hungría, Colombia Horvath, 1970; Zapata et al., 2005;
Gutiérrez et al., 2015
Potato spindle tuber viroid (PSTVd) Turquía, Alemania, Australia Hadidi et al., 1976; Verhoeven et al.,
2009; Van Brunschot et al., 2014
actores que participan en la producción agricola juegan un papel fundamental, pueden supervi-
nacional, sin dejar de lado a las empresas multi- sar en tiempo real los problemas agrícolas con
nacionales de semillas, productos fitosanitarios el fin de planificar y establecer políticas nacio-
y entidades internacionales que regulan la legis- nales oportunas en favor de la protección de la
lación en materia de sanidad vegetal (figura 1). riqueza natural y la competitividad agricola del
país. Los demás actores tienen que asumir su
La certificación no debe ser vista sólo como un papel dentro del sistema para que la informa-
requisito obligatorio el cual termina siendo un ción fluya de manera permanente y articulada.
documento para poder producir o comercializar Las universidades con programas relacionados
productos agrícolas en Colombia. Su función con la agricultura deben comprometerse a for-
principal debe ser la de generar una cultura de mar profesionales con responsabilidad social ac-
responsabilidad, con la cual podamos cambiar tiva y para esto es fundamental integrar en sus
las malas prácticas agronómicas que no deben programas académicos asignaturas adicionales
ser trasmitidas a las nuevas generaciones. Así a la práctica profesional que permitan la inter-
mismo, la certificación debe interactuar de ma- pretación y el análisis de las normativas agríco-
nera dinámica con la sociedad a través de un las para dar soporte a las unidades municipales
programa de sensibilización, para que esta re- de asistencia técnica agropecuaria, como parte
conozca el esfuerzo y apoye el valor económico obligatoria de la implementación de un progra-
de producir alimentos de calidad, respetando los ma de certificación. La integración de las uni-
recursos naturales de la nación. versidades con los centros de investigación y los
laboratorios de sanidad vegetal dentro de una
A su vez en esta herramienta el Ministerio de red apoyada por el ICA y el gobierno nacional,
Agricultura y Desarrollo Rural, y el ICA que permitirá la supervisión del territorio nacional

Ministerio de
Agricultura y Desarrollo Cadenas productivas
Rural
Gobierno ICA/Corpoica
Unidades municipales de
asistencia técnica agropecuaria
(Ley 607 de 2000)
Laboratorios de
sanidad vegetal
Facultades de Centros y grupos

Investigación
Agronomía de investigación
Certificación Agrícola
Plan Nacional de
Estudiantes y
egresados
Importadores y
comercializadores de
productos agropecuarios
Sector privado Productoras de

material vegetal
Exportadoras
Consumidores
Asociaciones
de productores
Sociedad
Gremios de la
producción
Asociaciones de
ingenieros agrónomos
Figura 1. Propuesta para la integración de actores dentro del plan nacional de certificación agrícola.
y le dará al agricultor la posibilidad de acceder Las cadenas productivas del Ministerio de Agricul-
a una asistencia técnica real y oportuna. Este tura y Desarrollo Rural deben cumplir con su fun-
trabajo interinstitucional será el soporte para la ción de enlace y apoyar la integración del pequeño
implementación y supervisión de las resolucio- agricultor por medio de asociaciones. La certifica-
nes del ICA sobre semillas (R.2046/2003), pro- ción será una herramienta de apoyo para las cade-
ducción de material de propagación de frutales nas, ya que permitirá que todos los actores partici-
(R.3180/2009) y transporte de material vegetal pen bajo las mismas reglas rompiendo con el ciclo
(R.3973/2016) en el territorio nacional. A su especulativo. La implementación de la certificación
vez, detectará los vacíos jurídicos que hay en facilitará la adaptación a las nuevas regulaciones in-
las normas para su pronta corrección. ternacionales sobre tolerancia a residualidad de pro-
Vol. 10 - No. 1 - 2016

ductos químicos y elementos pesados en la produc- gable con el ambiente, permitiéndole al pequeño
ción agrícola que será uno de los problemas críticos agricultor interactuar con la sociedad dentro de
para la exportación hortofrutícola de Colombia. un ambiente enfocado a la calidad de los produc-
tos hortofrutícolas. El valor de esta integración
Finalmente, la certificación debe cumplir un bien será reconocido por las próximas generaciones
social, rompiendo el paradigma agrícola conven- que podrán disfrutar de una mejor calidad de
cional de consumo por volumen y proyectarlo vida al consumir frutas y vegetales producidos
hacia un sistema de producción sostenible y ami- responsablemente.
Aguirre-Ráquira, W., D. Borda y L. Hoyos-Carvajal. Camelo, G. 2010. Detección e identificación de los virus
2014. Potyvirus affecting uchuva (Physalis peruvia- patógenos de cultivos de Gulupa (Passiflora edulis
na L.) in Centro Agropecuario Marengo, Colom- Sims) en la región del Sumapáz (Cundinamarca).
bia. Agr. Sci. 5, 897-905. Tesis de doctorado. Universidad Nacional de Co-
lombia, Bogotá.
Baker, C.A. y L. Jones. 2007. A new Potyvirus found in
Passiflora incence in Florida. Plant Dis. 91(2), 227- Capoor, S.P. y D.C. Sharma. 1965. Purple leaf disease of
227. Doi: 10.1094/PDIS-91-2-0227A beet. Indian Phytopathology 18(1), 88-89.
Bandte, M., M.H. Rodríguez, J. Schuch, U. Schmidt y Castaño-Zapata, J. 2009. Enfermedades importantes
C. Büttner. 2016. Plant virus in irrigation water: de las pasifloráceas en Colombia. pp. 223-244. En:
reduced dispersal of virus using sensor-based di- Miranda, D., G. Fischer, C. Carranza, S. Magnits-
sinfection. Irrig. Sci. 34, 221-224. Doi: 10.1007/ kiy, F. Casierra, W. Piedrahíta y L.E. Flórez (eds.).
s00271-016-0500-1 Cultivo, poscosecha y comercialización de las pasi-
floráceas en Colombia: maracuyá, granadilla, gu-
Barbosa, N.C.S. 2016. Anatomia foliar e diversidade lupa y curuba. Sociedad Colombiana de Ciencias
genética em Passiflora spp. (Passifloraceae L.) resis- Hortícolas, Bogotá.
tentes ao Cowpea aphid-borne mosaic virus (CA-
BMV). Tesis de doctorado, Universidade Federal da CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropi-
Bahia, Salvador de Bahia, Brasil. cal). 2001. Propuesta para un programa de frutas
tropicales. En: https://cgspace.cgiar.org/hand-
Barbosa, N.C.S. 2013. Anatomia foliar comparada de le/10568/54538; consulta: marzo de 2016.
quatro espécies de Passiflora L. (Passifloraceae) in-
fectadas pelo vírus do endurecimento dos frutos Chagas, C.M., P.P. Joazeiro, M. Kudamatsu y J. Vega.
do maracujazeiro. Trabajo de grado. Universidade 1984. Mosaico do maracujá-roxo, uma nova virose
Federal da Bahia, Salvador de Bahia, Brasil. no Brasil. Fitopatología Bras. 9, 241-247.
Benscher, D., S.S Pappu, C.L. Niblett, F.M. Varón de Chamberlain, E.E. 1939. Cucumber-mosaic (Cucumis vi-
Agudelo, E. Hodson y R.F. Lee. 1996. A strain of rus 1 of Smith 1937). N.Z. J. Sci. Tech. A 21, 74-90.
soybean mosaic virus infecting Passiflora spp. in
Colombia. Plant Dis. 80(3), 258-262. Doi: 10.1094/ Chang, C.A. 1992. Characterization and comparison
PD-80-0258 of Passion fruit mottle virus, a newly recognized
Potyvirus, with Passion fruit woodiness virus.
Brand, R.J. y M.B. von Wechmar. 1993. Characteriza- Phytopathology 82, 1358-1363. Doi: 10.1094/
tion of two viruses implicated in the woodiness Phyto-82-1358
disease complex of South African passionfruit:
Cucumber mosaic virus and a new Potyvirus. J. Chang, C.A. y H.H. Lin. 1989. Passion fruit crinkle vi-
South. Afr. Soc. Hort. Sci. 3, 28-33. rus, a new Potyvirus isolated from passionfruit in
Taiwan. Plant Prot. Bull, 31, 409-410.
Büttner, C., S. von Bargen y M. Bandte. 2015. Phytopato-
genic viruses. pp. 115-122. En: Lugtenberg, B. (ed.). Cheng, Y.H., T.C. Deng, C.C. Chen, C.H. Chiang y
Principles of plant-microbe interactions microbes C.A. Chang. 2015. First report of Euphorbia leaf
for sustainable agriculture. Springer Verlag, Berlin. curl virus and Papaya leaf curl Guangdong virus on

passion fruit in Taiwan. Phytopathology 105(7), New Disease Reports 25, 25. Doi: 10.5197/j.2044-
1026-1032. Doi: 10.1094/PDIS-05-13-0554-PDN 0588.2012.025.025
Cheng, Y.H., T.C. Deng, C.C. Chen, C.H. Chiang y C.A. Ferreira, S.S., D.R. Barros, M.R De Almeida y F.M.
Chang. 2014. First report of Euphorbia leaf curl vi- Zerbini. 2010. Characterization of Passion fruit
rus and Papaya leaf curl Guangdong virus on pas- severe leaf distortion virus, a novel begomovirus
sion fruit in Taiwan. Plant Dis. 98(12), 1746-1746. infecting passion fruit in Brazil, reveals a close re-
lationship with tomato-infecting begomoviruses.
Chiaki, Y., T. Fukumoto, M. Nakamura y H. Iwai. 2016. Plant Pathol. 59, 221-230. Doi: 10.1111/j.1365-
Population genetics analysis of East Asian Passi- 3059.2009.02205.x
flora virus on Amami Oshima Island. Eur. J. Plant
Pathol. 144(1), 109-120. Doi: 10.1007/s10658-015- Fischer, G. y D. Miranda. 2012. Introducción. pp. 10-15.
0755-z En: Fischer, G. (ed.). Manual para el cultivo de fru-
tales en el trópico. Produmedios, Bogotá.
Dassanayake, E.M. y R.G.T. Hicks. 1992. Sri Lankan
Passion fruit mottle virus, a Potyvirus infecting Fischer, I.H. y J.A. Rezende. 2008. Diseases of passion
golden passion fruit in Sri Lanka. Ann. Appl. Biol. flower (Passiflora spp.). Pest Technol. 2(1), 1-19.
120(3), 459-469. Doi: 10.1111/j.1744-7348.1992. Forero, R., E. Ortiz, W. de León, J.C. Gómez y L. Hoyos-
tb04906.x Carvajal. 2015. Análisis de la resistencia a Fusa-
rium oxysporum en plantas de Passiflora maliformis
Daza, P.A. y P.A. Rodríguez. 2006. Enfermedades de ori-
L. Rev. Colomb. Cienc. Hortic. 9(2), 197-208. Doi:
gen viral en plantas de uchuva (Physalis peruviana
10.17584/rcch.2015v9i2.4174
L.) en el Departamento de Cundinamarca. Trabajo
de grado. Facultad de Ciencias, Pontificia Universi- Fribourg, C.E. 1979. Host plant reactions, some pro-
dad Javeriana, Bogotá. perties, and serology of Peru tomato virus.
Phytopathology 69(5), 441-445. Doi: 10.1094/
De la Rotta, M.C. 2014. Enfermedades de la uchuva Phyto-69-441
(Physalis peruviana L.). En: Carvalho, C.P. y D.A.
Moreno (eds.). Physalis peruviana: fruta andina para Gioria, R. 2003. Caracterização biológica, serológica e
el mundo. Programa Iberoamericano de Ciencia y molecular de uma estirpe do Passion Fruit Woodi-
Tecnología para el Desarrollo – CYTED, Limencop ness Virus (PWV) que infecta sistemicamente al-
SL, Alicante, España. gumas cucurbitáceas. Tesis de doctorado. Universi-
dade de São Paulo, São Paulo, Brasil.
De la Rotta, M.C., K. Quevedo y D. Miranda. 2016.
Principales problemas ocasionados por enferme- Gómez, J.E., F. Morales y J. Arroyave. 1997. Mosaic di-
dades en el cultivo de uchuva (Physalis peruviana sease of Physalis peruviana in Colombia. ASCOLFI
L.). pp. 51-68, 78. En: Miranda, D., C. Carranza y Informa 23(6), 52.
G. Fischer (eds.). Problemas de campo asociados al
Graca, J., T.N. Trench y M.M. Martin. 1985. Tomato
cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.). Editorial
spotted wilt virus in commercial Cape gooseberry
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
(Physalis peruviana) in Transkei. Plant Pathol. 34(3),
De Ribamar, J.N., N.T.V. Junqueira, D. Avila y M.J. 451-453. Doi: 10.1111/j.1365-3059.1985.tb01390.x
Charchar. 2001. Incidência e distribuição do vírus
Gutiérrez, P.A., J.F. Alzate y M.M. Montoya. 2015.
do endurecimento dos frutos do maracujazeiro no
Complete genome sequence of an isolate of Potato
Cerrado do Brasil Central. Embrapa Cerrados, Pla-
virus X (PVX) infecting Cape gooseberry (Physalis
naltina, Brasil. peruviana) in Colombia. Virus Genes 50(3), 518-
De Wijs, J.J. 1974. A virus causing characterization of 522. Doi: 10.1007/s11262-015-1181-1
Passionfruit Crinkle Potyvirus - a newly found Hadidi, A., D. Jonesf, D. Gillespiet, F. Wong-Staalt y T.
virus infecting passion fruit 353 ringspot of Pas- Dienert. 1976. Hybridization of Potato spindle tu-
siflora edulis in the Ivory Coast. Ann. Appl.. Biol. ber viroid to cellular DNA of normal plants. Proc.
77, 33-40. Doi: 10.1111/j.1744-7348.1974.tb01385.x Nat. Acad. Sci. 73(7), 2453-2457. Doi: 10.1073/
pnas.73.7.2453
Dragich, M., M. Melzer y S. Nelson. 2014. Cucumber
Mosaic Virus in Hawaii. Plant Disease PD 101, Hong, C., G.W. Moorman, W. Wohanka y C. Büttner
College of Tropical Agriculture and Human Re- (eds.). 2014. Biology, detection, and management
sources, University of Hawai’i at Mãnoa, Hawái. of plant pathogens in irrigation water. APS Press,
St. Paul, MN.
Eiras, M., I.F. Costa, A.L. Chaves, A. Colariccio y R.
Harakava. 2012. First Report of a Tospovirus in Horvath, J. 1970. Reaction of Physalis species to plant
a commercial crop of cape gooseberry in Brazil. viruses. I. The Cape Gooseberry as a symptomless
Vol. 10 - No. 1 - 2016

carrier of Potato virus X and Y. Acta Phytopatho- McKnight, T. 1953. The woodiness virus of the pas-
logy Acad. Sci. Hungaricae 5(1), 65-72. sion vine (Passiflora edulis Sims). Queensl. J. Agr.
Sc. 10, 4-35.
ICA (Instituto Colombiano Agropecuario). 2013. Base
de datos de viveros registrados en Colombia Feb- Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. 2016a.
2013. En: http://www.ica.gov.co/Areas/Agricola/ Apuesta Exportadora Agropecuaria 2006-2020
Servicios/Certificacion-de-Semillas/Base-de-da- República de Colombia. Ed. Ministerio de Agri-
tos-de-Viveros-registrados-Feb-2013.aspx; consul- cultura y Desarrollo Rural. En: http://www.
ta: marzo de 2016. bibl iotecadig ita l.agronet.gov.co/jspui / bits-
tream/11348/6004/1/006.pdf; consulta: abril de
Iwai, H., Y. Yamashita, N. Nishi y M. Nakamura. 2006. 2016.
The Potyvirus associated with the dappled fruit of
Passiflora edulis in Kagoshima prefecture, Japan is Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. 2016b.
the third strain of the proposed new species East Sistema de información de gestión y desempeño de
Asian Passiflora virus (EAPV) phylogenetically organizaciones de cadenas. Passifloras. En: http://
distinguished from strains of Passion fruit woo- sioc.minagricultura.gov.co/index.php/art-inicio-
diness virus. Arch. Virol. 151(4), 811-818. Doi: cadena-pasifloras/?ide=27; consulta: abril de 2016.
10.1007/s00705-005-0659-x
Miranda, D., G. Fischer, C. Carranza, S., Magnitskiy, F.
Kil, E.J., H. Seo, H.S. Byun, S.S. Suh, T.K. Lee, K.Y. Lee y Casierra, W. Piedrahíta y L.E. Flórez (eds.). 2009.
C.S. Kim. 2016. First report of Euphorbia leaf curl Cultivo, poscosecha y comercialización de las pa-
virus in passion fruits in South Korea and its na- sifloráceas en Colombia: maracuyá, granadilla, gu-
tural occurrence in papaya. Plant Dis. 100(4), 865. lupa y curuba. Sociedad Colombiana de Ciencias
Doi: 10.1094/PDIS-08-15-0854-PDN Hortícolas, Bogotá.
Kisten, L., V. Moodley, A. Gubba y P.L. Mafongo- Morales, F.J., I. Lozano, M. Castaño, J. Arroyave, A.C.
ya. 2016. First report of Potato virus Y (PVY) Velasco y F. Varon. 2002. Partial characterization
on Physalis peruviana in South Africa. Plant Dis. of a Tymovirus infecting passion fruit in Colom-
100(7), 1511. Doi: 10.1094/PDIS-12-15-1442-PDN bia, South America. J. Phytopathology 150(4-5),
292-296.
Kitajima, E.W., C.M. Chagas y O.A. Crestani. 1986. En-
fermidades de etiologia viral e associadas a orga- Morales, F.J., I. Lozano, C. Muñoz, M. Castaño y F.
nismos do tipo micoplasma em maracujazeiro no Arroyave. 2001. Caracterización molecular de los
Brasil. Fitopatol. Bras. 11, 409-432. virus que afectan el maracuyá (Passiflora edulis
Sims) y otras Passifloras en Colombia. Fitopatol.
Koenig, R. y C.E. Fribourg. 1986. Natural occurrence of Colomb. 25(2), 99-102.
tomato ringspot virus in Passiflora edulis from Peru.
Plant Dis. 70(3), 244-245. Doi: 10.1094/PD-70-244 Morales, F.J., C. Muñoz, M. Castaño y C.A. Velasco.
2000. Geminiviruses transmitted by whitefly in
Ley 607 Republica de Colombia. 2000. Por medio de Colombia. Fitopatol. Colomb. 24(½), 95-98.
la cual se modifica la creación, funcionamiento y
operación de las unidades municipales de asistencia Natti, J.J., H.C. Kirkpatrick y A.F. Ross. 1953. Host ran-
técnica agropecuaria (UMATA), y se reglamenta ge of Potato leaf roll virus. Amer. Potato J. 30(3),
la asistencia técnica directa rural en consonancia 55-64.
con el Sistema Nacional de Ciencia y Tecnología.
Diario Oficial No. 44.113, de 3 de agosto de 2000. Novaes, Q.S., J. Freitas-Astua, V.A. Yuki, E.W. Kitajima,
En: https://www.minagricultura.gov.co/Normati- L.E.A. Camargo y J.A.M. Rezende. 2003. Partial
vidad/Leyes/Ley%20607%20de%202000.pdf con- characterization of a bipartite Begomovirus infec-
sulta: abril de 2016. ting yellow passion flower in Brazil. Plant Pathol.
52, 648-654.
Liberato, J.R. y F.M. Zerbini. 2016. Diseases of passion-
fruit (Passiflora spp.). The American Phytophato- Ocampo, J., R. Urrea, K. Wyckhuys y M. Salazar. 2013.
logical Society En: http://www.apsnet.org/publi- Exploración de la variabilidad genética del maracu-
cations/commonnames/Pages/Passionfruit.aspx; yá (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener) como base
consulta: abril de 2016. para un programa de fitomejoramiento en Colom-
bia. Acta Agron. 62(4), 352-360.
Mali, V.R. y N.T. Vyanjane. 1980. Occurrence of tobac-
co mosaic virus on passionflower (Passiflora caeru- Ocampo, J.A. 1984. Colombia y la economía mundial
lea). Ind. J. Mycol. Plant Pathol. 11, 112-114. 1830–1910. Ed. Siglo Veintiuno, Bogotá.

Ochwo-Ssemakula, M., T. Sengooba, J.J. Hakiza, E. Potyvirus in Hungary. pp. 70-78. 7. Tiszántúli
Adipala, R. Edema, M.G. Redinbaugh y S. Winter. Növényvédelmi Fórum, 16-17 October 2002, De-
2012. Characterization and distribution of a Poty- brecen, Hungary.
virus associated with passion fruit woodiness di-
sease in Uganda. Plant Dis. 96(5), 659-665. Schnepf, E. y J. Brandes. 1961. Über ein Virus aus
Passiflora spec. J. Phytopathology 43, 102-105.
Pares, R.D., A.B. Martin y R.D. Fitzell. 1985. Virus-in- Doi: 10.1111/j.1439-0434.1961.tb01970.x
duced tip necrosis of passion fruit (Passiflora edulis
Sims). Aust. Plant Pathol. 4(4), 76-78. Tang, J., G.R.G. Clover, B.J.R. Alexander y B.D. Quinn.
2008. First report of Passiflora latent virus in ba-
Parkinson, L.E., K.S. Crew, J.E. Thomas y E.K. Dann. nana passionfruit (Passiflora tarminiana) in New
2015. Efficacy of acibenzolar-S-methyl (Bion®) Zealand. Plant Dis. 92(3), 486. Doi: 10.1094/PDIS-
treatment of Australian commercial passionfruit, 92-3-0486C
Passiflora edulis f. sp. flavicarpa, on resistance to
Taylor, R.H. y K.A. Kimble. 1964. Two unrelated viru-
Passionfruit woodiness virus (PWV) and activities
ses which cause woodiness of passion fruit (Pas-
of chitinase & β-1, 3-glucanase. Aust. Plant Pathol.
siflora edulis Sims). Aust. J. Agr. Res. 15 , 560-570.
44(3), 311-318.
Doi: 10.1071/AR9640560
Perea D., M., N.C. Rodríguez, G. Fischer, M. Velásquéz Trenado, H.P., I.M. Fortes, D. Louro y J. Navas-Castillo.
y Y. Micán G. 2010. Uchuva Physalis peruviana L. 2007. Physalis ixocarpa and P. peruviana, new natural
(Solanaceae). pp. 466-490. En: Perea D., M., L.P. hosts of Tomato chlorosis virus. Eur. J. Plant Pathol.
Matallana R. y A. Tirado P. (eds.). Biotecnología 118(2), 193-196. Doi: 10.1007/s10658-007-9129-5
aplicada al mejoramiento de los cultivos de frutas
tropicales. Facultad de Ciencias, Universidad Na- Van Brunschot, S.L., J.T.L. Verhoeven, D.M. Persley,
cional de Colombia, Bogotá. A.D.M. Geering, A. Drenth y J.E. Thomas. 2014.
An outbreak of Potato spindle tuber viroid in toma-
Rodríguez, M., N. Niño, C. Carranza, O. Lanchero, D. to is linked to imported seed. Eur. J. Plant Pathol.
Miranda y S. Magnitskiy, S. 2008. Detection of 139(1), 1-7. Doi: 10.1007/s10658-014-0379-8
virus in the principal producing zones of tomato
(Solanum lycopersicum L.) in the municipalities of Verhoeven, J.T.J., M. Botermans, J.W. Roenhorst, J.
Fómeque, Fusagasuga and Villa de Leyva (Colom- Westerhof y E.T.M. Meekes. 2009. First report of
bia). Acta Hortic. 821, 175-180. Potato spindle tuber viroid in Cape Gooseberry
(Physalis peruviana) from Turkey and Germany.
Sakimura, K. 1953. Potato virus Y in Hawaii. Phyto- Plant Dis. 93(3), 316-316. Doi: 10.1094/PDIS-93-
pathology 43(4), 217. 3-0316A
Salamon, P. y L. Palkovics. L. 2004. Occurrence of Zapata, J.L., A. Saldarriaga, M. Londoño y C. Díaz.

Colombian datura virus in Brugmansia hybrids, 2005. Las enfermedades limitantes en cultivo y
Physalis peruviana L. and Solanum muricatum Ait. in poscosecha de la uchuva y su control. pp. 97-110.
Hungary. Acta Virologica 49(2), 117-122. En: Fischer, G., D. Miranda, W. Piedrahíta y J.
Romero (eds.). Avances en cultivo, poscosecha y
Salamon, P., L. Palkovics y G.J. Kövics. 2002. Colombian exportación de la uchuva Physalis peruviana L. en
Datura Virus (cdv): occurrence of a new dangerous Colombia. Unibiblos, Bogotá.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Nota científica
Efecto del agua tratada magnéticamente en el desarrollo

y la producción de cúrcuma (Curcuma longa L.)
Effect of magnetically treated water on the growth
and production of curcuma (Curcuma longa L.)
ORLANDO ZÚÑIGA1
JHONY ARMANDO BENAVIDES1, 3
CRISTIAN ORLANDO JIMÉNEZ1
MAURICIO ALEJANDRO GUTIÉRREZ1
CELINA TORRES2
Plantas de cúrcuma de tres

Plantulas
meses de de tomate.
edad.
J.A. Benavides
RESUMEN
La cúrcuma es un cultivo promisorio para la región del Valle del Cauca (Colombia), el cual demanda una alta
disponibilidad del recurso hídrico para obtener rendimientos óptimos. La irrigación es un factor fundamental
para lograr tales rendimientos, por tal motivo una de las tareas más importantes es la de asegurar la disponi-
bilidad de agua en todo su ciclo vegetativo. Con el propósito de evaluar nuevas tecnologías que contribuyan
al mejoramiento de la producción de este cultivo, este trabajo examinó la respuesta del agua tratada magné-
ticamente (ATM) en el desarrollo fisiológico y la producción de la cúrcuma. Para la estimulación del agua se
utilizaron dos magnetizadores instalados en serie dentro de un circuito de recirculación. En las pruebas se
establecieron tres tiempos de exposición al campo magnético (10, 15 y 30 min), un testigo recirculado sin
magnetizadores y un testigo absoluto sin recircular. Se empleó un diseño unifactorial completamente al azar.
El sistema de magnetización fue acoplado a un sistema de riego por goteo, aplicándose durante tres meses a
plántulas de cúrcuma en condiciones de invernadero. Los resultados mostraron que el tiempo de recirculación
del ATM durante 30 min con una inducción magnética de 156 mT generó un incremento estadísticamente
significativo en la longitud de la planta, el número de rizomas, el número de macollos, la masa fresca y la
masa seca, superior a los demás tratamientos. De acuerdo a estos resultados, la aplicación de ATM podría ser
considerada como una tecnología promisoria para mejorar el rendimiento del cultivo de cúrcuma.
1 Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Física, Grupo de Investigación en Ciencias Ambientales y
de la Tierra (ILAMA), Universidad del Valle, Santiago de Cali (Colombia).
2 Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Departamento de Biología, Grupo de Investigación en Biología de Plantas y
Microorganismos, Universidad del Valle, Santiago de Cali (Colombia).
E F E C T O D E L A G U A T R ATA D A M A G N É T I C A M E N T E E N C Ú R C U M A 177
Palabras clave adicionales: biomagnetismo, tecnología agroambiental, campo magnético.
ABSTRACT
Curcuma longa is a promising crop for the region of Valle del Cauca (Colombia), which demands a high
availability of water resources in order to obtain optimum yields. Irrigation is a key factor in achieving such
yields; for that reason, one of the more important tasks is to ensure the availability of water throughout
the vegetative cycle. With the aim of evaluating new technologies that contribute to the improvement of
the production of this crop, this paper examined the effect of magnetically treated water (MTW) on the
physiological growth and production of C. longa. For the water stimulation, two magnetizers, installed in
series within a recirculation circuit, were used. Three exposure times to the magnetic field were used (10,
15 and 30 min), along with a recirculated control treatment without magnetrons and an absolute control
treatment without recirculation. The experiment design was completely randomized with one factor. The
magnetization system was attached to a drip irrigation system; the treatments were applied for three months
to C. longa plants under greenhouse conditions. The results showed that the recirculation time of MTW for
30 min with a magnetic induction of 156 mT resulted in a statistically significant increase in the length of the
plants, the number of rhizomes, the number of tillers, the fresh weight and the dry weight, higher than that
of the other treatments. According to these results, the application of magnetized water could be regarded as
a promising agro-environmental technology that improves crop yield in C. longa.
Additional keywords: bio-magnetism, agro-environmental technology, magnetic field.
INTRODUCCIÓN
La dependencia de fertilizantes de síntesis quí- (Kotschi, 2015), lo que en muchas ocasiones no

mica para la producción agrícola competitiva es se traduce en un mayor valor de compra para el
una de las mayores dificultades que enfrenta la agricultor (Pérez, 2014). En este sentido se hace
agricultura convencional. Según el documento necesario impulsar el desarrollo de tecnologías
Conpes 3577 (2009), se acepta que los fertili- innovadoras que propicien la disminución del
zantes son un componente importante en los uso de fertilizantes minerales a la vez que mejo-
costos de producción de la actividad agropecua- ren la eficiencia en el uso del agua de riego y las
ria, afectando directamente el precio de comer- condiciones del suelo para los cultivos.
cialización de los productos y el margen de ga-
nancia del agricultor. El precio que debe pagar La tecnología evaluada en la presente investiga-
un agricultor por fertilizantes minerales en una ción corresponde al uso del campo magnético
zona remota es mucho más alto que el precio del sobre agua de riego. La tecnología del ATM ge-
mercado mundial a causa del transporte, distri- nera efectos incrementales sobre el crecimiento y
bución y otros costos de transacción asociados desarrollo de las plantas. Esto es debido a que los
Vol. 10 - No. 1 - 2016

178 ZÚÑIGA/BENAVIDES/JIMÉNEZ/GUTIÉRREZ/TORRES
cambios en las propiedades físicas y químicas del salina para riego tratada con CM evidenciaron
agua tratada magnéticamente (ATM) alteran di- un incremento importante en el rendimiento y
recta o indirectamente el crecimiento y desarro- en la eficiencia en el uso del agua (EUA) en un
llo de las plantas. Varios autores han encontrado cultivo de ají (Capsicum annuum L.).
que la exposición previa del agua de riego a un
campo magnético (CM) conduce a un aumento Khoshravesh et al. (2011) investigaron los efectos
de la productividad vegetal y a ciertos cambios del ATM y la salinidad del agua de riego en la
en su fisiología (Maheshwari y Grewal, 2009; distribución de la humedad sobre el suelo bajo
Al-Khazan et al. 2011; Abou El-Yazied et al. 2012; riego por goteo. Ellos demostraron que la hume-
Hozayn et al. 2013; Mahmood y Usman, 2014). dad media del suelo, a diferentes profundidades
del mismo, bajo el sistema de goteo con el trata-
Un CM aplicado al agua de riego mejora las ca- miento de ATM, fue mayor en comparación con
racterísticas de crecimiento de las plantas (Ma- el tratamiento de riego con agua sin magnetizar
heshwari y Grewal 2009), la funcionalidad de con una diferencia significativa del 5%. Hilal et
las raíces (Aladjadjiyan, 2010), además, tiene una al. (2013) indican que el tratamiento magnético
marcada influencia en la composición química de agua para riego agrícola dependerá de la in-
de las plantas (Radhakrishnan y Kumari, 2012), tensidad del campo magnético, la composición
afecta la disponibilidad de nutrientes en el suelo de las sales disueltas y la velocidad en que cruza
(Maheshwari y Grewal, 2009) y activa las enzi- la fuente del campo.
mas de las plantas (Alikamanoglu y Sen, 2011)
influyendo, por tanto, en su temprana produc- Hozayn et al. (2013) indicaron que la aplicación
ción y mejora de rendimiento. Consecuentemen- de ATM en un cultivo de remolacha azucarera
te, la aplicación de CM puede ser usada como indujo incrementos significativos en el rendi-
una alternativa a los métodos químicos de tra- miento de raíces (masa, longitud y diámetro)
tamiento de plantas para mejorar la eficiencia en en 21,53; 5,68 y 16,23% respectivamente, al ser
la producción. comparado con el agua sin magnetizar. Los re-
sultados obtenidos por diferentes autores confir-
Se ha encontrado que el tratamiento magnético man los efectos benéficos de campos magnéticos
del agua tiene un efecto positivo en el mejora- de baja frecuencia sobre el crecimiento de las raí-
miento de la calidad de la misma. Maheshwari y ces y las hojas de la remolacha azucarera (Vasile-
Grewal (2009) reportaron que dicho tratamien- vski, 2003; Rochalska et al., 2008).
to amortigua los efectos deletéreos de agua re-
ciclada de una planta de tratamiento de aguas Hozayn et al. (2011) luego de regar cultivos de
residuales (PTAR) y de agua salina, usadas para trigo, lino, garbanzo y lenteja con ATM, encon-
riego agrícola con 1.500 ppm y 3.000 ppm de traron que todas las plantas exhibieron un in-
NaCl aplicadas a plantas de apio (Apium graveo- cremento notable en el desarrollo vegetativo y
lens) y fríjol (Phaseolus vulgaris), respectivamente en sus constituyentes bioquímicos. Además, los
y con un campo magnético de 3,5 a 136 mT. El resultados obtenidos indican que el número de
rendimiento y productividad en plantas de apio bandas proteínicas aumentó con el uso de ATM
y de fríjol cultivadas con este tipo de aguas se en comparación con la no tratada. Además de lo
vio incrementado casi al nivel de aquellas rega- anterior, el tratamiento con ATM incrementó los
das con agua de calidad, y por encima de las que rendimientos de todos los cultivos evaluados. Los
solo recibieron agua sin tratamiento magnético, incrementos de rendimiento de semilla/planta
bajo condiciones controladas de invernadero. Es- en los cultivos de monocotiledóneas alcanzaron
tos resultados son congruentes con lo reportado el 10 y 33,33% para el lino y el trigo respectiva-
por Marei et al. (2014) quienes al emplear agua mente, y en los cultivos de dicotiledóneas se al-

canzaron valores de 26,92 y 46,62%, para lenteja de diámetro conectados en serie. La intensidad
y garbanzo, respectivamente comparados con del campo se midió con el teslámetro LD Didac-
los cultivos regados con agua no tratada. tic GmbH (Huerth, Alemania) reportando una
inducción magnética de 156 militeslas (mT) y
La heterogeneidad de las especies y tipos de una electrobomba Titán modelo QB60 (Taizhou
plantas, condiciones físico-químicas del agua Ouke Pump, Zhejiang, China) con caudal máxi-
utilizada para riego agrícola, tipos de suelo, con- mo de 36 litros por minuto usada para impulsar
diciones locales y la falta de un modelo físico así el agua en el circuito. La inducción magnética se
como de unos protocolos estandarizados para el estableció luego de revisar varias investigaciones
tratamiento de la tecnología de magnetización que utilizan valores intermedios (entre 90 y 250
con fines agrícolas es muy compleja, de ahí que mT) con resultados interesantes (De Souza et
sean necesarias más investigaciones a nivel local al., 2005, 2006; Flórez et al., 2007; Racuciu et al.,
para obtener información suficiente como para 2008; Domínguez-Pacheco et al., 2010; Vashisth
generar curvas detalladas que integren la inten- et al., 2010; Bhardwaj et al., 2012). Para el almace-
sidad del campo, el tiempo de exposición y la res- namiento del agua se utilizó un recipiente plás-
puesta en cultivos promisorios como lo es el de tico de 100 L y un sistema de tubería de PVC
la cúrcuma sobre unidades y frecuencias de riego de 2,54 cm de diámetro con cinco válvulas de
definidas y diferenciadas. control de flujo (figura 1).
El objetivo de este trabajo de investigación estuvo Diseño experimental

encaminado a evaluar la respuesta del cultivo de
la cúrcuma bajo condiciones de invernadero a la El ensayo se ajustó a un diseño unifactorial de
aplicación de la tecnología de ATM y determinar múltiples niveles dispuestos completamente al
el tiempo de exposición óptimo de recirculación azar con el factor: tiempo de recirculación a un
para obtener mejores respuestas agronómicas en campo magnético constante (156 mT) y tres ni-
un cultivo de cúrcuma.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se realizó bajo condiciones de

invernadero en el vivero ILAMA ubicado en la
granja experimental de la Escuela de Ingeniería
de Recursos Naturales y del Ambiente EIDE-
NAR de la Universidad del Valle, Cali, la cual se
encuentra a una altitud de 995 msnm y ubicada a
3º22’33,55”N y 76º31’58,43”W; cuenta con una
temperatura promedio anual de 23ºC, humedad
relativa del 73%, precipitación promedio anual
de 908 mm y 162 h en promedio de brillo solar.
Aplicación del tratamiento magnético Figura 1. Circuito de recirculación de agua con

magnetizadores. L: llave de paso de agua,
S: salida del ATM hacia el sistema de riego,
El sistema de recirculación para agua de riego FCM: fuente de campo magnético, M:
cuenta con dos magnetizadores marca Quantum motobomba eléctrica, las flechas indican el
flujo de recirculación de entrada/salida.
Biotek modelo Omni Water System de 2,54 cm
Vol. 10 - No. 1 - 2016

veles (10, 15 y 30 min) de recirculación. Se contó del Centro Internacional de Agricultura Tropical
con un tratamiento testigo (T) que fue recircu- (CIAT). Utilizando los software Climwat y Cro-
lado sin los magnetizadores acoplados al sistema pwat de la FAO, fue posible determinar la eva-
y un testigo absoluto (Ta) que no fue recirculado potranspiración de referencia (ETr) crítica, con
ni magnetizado y se obtuvo de un sistema de rie- un valor de 3,8 mm día-1. Y posteriormente se
go alterno. determinó la evapotranspiración real del cultivo
(ETc) de cúrcuma a partir de la ecuación 1.
Para el desarrollo del montaje experimental se
preseleccionaron rizomas de Curcuma longa L., ETc = ETr * Kc (1)
provenientes de la vereda El Limonar en el mu-
nicipio de Dagua, Valle del Cauca, Colombia. Donde Kc es el coeficiente del cultivo, que posee
Las unidades experimentales para todos los tra- diferentes valores según la etapa fisiológica del
tamientos consistieron en plántulas de cúrcuma cultivo. La demanda hídrica expresada en nece-
que se pregerminaron en arena de río durante sidades diarias (Nd) en L día-1, resultó del cálculo
un mes. Se dispusieron tres réplicas para el T y según la ecuación 2.
el Ta y cinco réplicas para los tres tratamientos
ETc * Ah
restantes, obteniendo un total de 21 unidades Nd = (2)
Ea * CU
experimentales.
Donde, Ah es el área de humedecimiento, Ea la
Una vez las plántulas desarrollaron una hoja ver- eficiencia de aplicación y CU el coeficiente de
dadera, se trasplantaron en bolsas plásticas, con uniformidad.
15 kg de suelo proveniente de la vereda El Limo-
nar, municipio de Dagua Valle del Cauca. En la Se evaluaron las siguientes variables de respuesta:
tabla 1 se exponen los resultados de la caracteri- longitud de la planta (cm), número de rizomas,
zación físico-química del suelo utilizado número de macollos, masa fresca (g) y masa seca
(g). Después de 7 d de trasplante se tomaron me-
Para la aplicación de los tratamientos se imple- diciones de longitud de la planta. Las mediciones
mentó un sistema de riego localizado de alta de longitud de la planta se realizaron cada 2 a 5
frecuencia, que permitió la aplicación inmediata d, tomando en consideración la distancia entre
del agua después de la magnetización. Se utilizó el nivel del suelo de la matera hasta el punto de
manguera de 16 mm para conducir el agua desde inserción de la hoja central más joven. La cose-
el dispositivo de estimulación hasta las plantas cha se llevó a cabo 109 d después de la siembra.
de cúrcuma, donde se aplicó utilizando goteros La masa fresca se midió con la balanza analítica
con caudal medio de 2 L h-1. Se regó con una fre- Ohaus Traveler (Ohaus, Parsippany, NJ), poste-
cuencia fija de aplicación de 3 días. riormente, las plantas se trocearon y se empaca-
ron por separado en bolsas de papel. Las bolsas
La cantidad de agua aplicada resultó del cálculo se guardaron durante 7 d a una temperatura de
de la demanda hídrica, teniendo en cuenta las 90ºC en el horno 40GC de Quincy Lab. (Chica-
condiciones climáticas de una estación cercana go, IL) garantizando así un porcentaje de hume-
Tabla 1. Caracterización físico-química del suelo utilizado.
Arena Limo Arcilla CO Textura pH CE P S Fe K Ca Mg Na Al CICE

% dS m-1 mg kg-1 cmol(+) kg-1
40 22 38 2,4 Fr-Ar 5,2 0,12 1,3 7,2 150 0,2 3,8 3,6 0,2 0,07 7,9

dad cercano al 10%. Se registró la masa seca con et al., 1994) y la producción promedio de rizomas
la balanza analítica Ohaus Traveler. secos de 5,5 t ha-1 remueve 91 kg de N, 16,9 kg de
P2O5 y 245 kg de K+ (Sadanandan et al., 1996),
Análisis estadístico lo que demuestra que este cultivo consume altas
cantidades de K+ para su desarrollo fisiológico.
Se realizó un análisis de varianza a los datos ob- El suelo contó con niveles medios de K+ (Rojas
tenidos con un nivel de confianza del 95% y una et al., 1992; Andrades y Martínez, 2014) (tabla
vez verificada, se siguió con la comparación en- 1), no obstante, fue con el tratamiento 156 mT-
tre medias con el test de Tukey (α = 0,05) con el 30 min con el que la planta alcanzó una mayor
paquete estadístico Minitab versión 16. altura con respecto a los demás tratamientos
(figura 2), esto podría indicar un aumento en la
disponibilidad del K+ debido al riego con ATM,
RESULTADOS Y DISCUSIÓN hecho que concuerda con resultados obtenidos
por Mahmood y Usman (2014).
Longitud de la planta
Número de rizomas
El tratamiento 156 mT-30 min presentó los me-
jores resultados en todas las mediciones realiza- El tratamiento que mostró la mayor diferencia
das en el periodo de evaluación. Este tratamiento estadísticamente significativa (P≤0,05) en el nú-
superó al Ta y al T en 48,9% y 44,9%, respectiva- mero de rizomas corresponde al tratamiento 156
mente. Con respecto al tratamiento 156 mT-10 mT-30 min que superó al Ta y al T en un 126 y
min y al de 156 mT-15 min, el tratamiento 156 171,2%, respectivamente (tabla 2).
mT-30 min los superó en 37,4% y en 38,4%, res-
pectivamente. Promedios con letras distintas, en la misma colum-
na, indican diferencia significativa según la prueba
El efecto de la aplicación de campo magnético de Tukey (P≤0,05).
al agua contribuye al aumento de la disponibili-
dad de nutrientes disueltos. El-Kholy et al. (2015) Número de macollos
analizaron el efecto del ATM sobre un cultivo
de banano Williams (Musa sp.) con dos niveles Para el número de macollos, el tratamiento 156
diferentes de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio mT-30 min superó (P≤0,05) al Ta y al T en un
(K) (100 y 80% de la dosis recomendada) encon- 90,9 y 110% respectivamente (tabla 2). Hozayn et
trando un incremento positivo en todos los pará- al. (2011) sugirieron que el tratamiento magnéti-
metros de estudio con una tendencia similar con co sobre agua de riego promueve la absorción de
la dosis recomendada en comparación con las N, P y K e incrementa el número de raíces, el gro-
plantas regadas con agua sin tratar; por su parte sor de tallo y número de macollos, lo cual guar-
Hilal et al. (2013) encontraron que el uso de agua da concordancia con los resultados obtenidos.
de riego magnetizada incrementó significativa-
mente las concentraciones de K+ sobre el suelo en Para que la cúrcuma generara un buen número
comparación al testigo, donde la mayor concen- de macollos, la planta debía estar sana, a este
tración de K+ se halló a una profundidad de 15 a respecto, Moussa (2011) al evaluar el efecto del
30 cm mientras que las menores concentraciones ATM a una intensidad de 30 mT aplicada sobre
se encontraron en la superficie del suelo (0-5 cm). un cultivo de fríjol común (Phaseolus vulgaris),
concluyó que esta puede mejorar la cantidad y
La toma de nutrientes por la cúrcuma tiene el calidad del cultivo, al estimular el sistema de de-
siguiente orden: K > N > Mg > Ca (Rethinam fensa, la actividad fotosintética y la eficiencia de
Vol. 10 - No. 1 - 2016

80
156 mT-10 min 156 mT-30 min Ta
70
156 mT-15 min T
60
Altura planta (cm)
50
40
30
20
10
0
17-may
19-may
21-may
23-may
25-may
27-may
29-may
31-may
02-jun
04-jun
06-jun
08-jun
10-jun
12-jun
14-jun
16-jun
18-jun
20-jun
22-jun
24-jun
26-jun
28-jun
30-jun
02-jul
04-jul
06-jul
08-jul
10-jul
12-jul
14-jul
16-jul
18-jul
Tiempo (días)
Figura 1. Altura de planta de cúrcuma vs. tiempo.
Tabla 2. Efecto de los tratamientos sobre las variables de respuesta bajo condiciones de invernadero.
Niveles del Número de Número de Masa fresca Masa seca

Tratamientos N
tratamiento rizomas macollos (g) (g)
30 5 22,6 a 7a 984,18 a 85,64 a
Tiempo de exposición (min) 15 5 14,8 b 5b 761,84 b 72,32 ab
10 5 13,8 bc 4,8 b 739,5 b 72,3 ab
Ta 3 10 bc 3,6 bc 548,3 c 55,37 b
T 3 8,3 c 3,3 c 489,37 c 51,97 b
Promedios con letras distintas, en la misma columna, indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05).
translocación de los fotoasimilados en la planta, superó n al Ta y al T en 101,1 y 79,5%, respecti-

dando como resultado el desarrollo de plantas de vamente, mientras que para la masa seca, el tra-
mayor tamaño y con producciones de rizomas tamiento 156 mT–30 min superó en promedio al
superiores al testigo absoluto. Ta y al T en 54,7 y 64,8%, respectivamente.
Masa fresca y seca Una de las posibles explicaciones del efecto po-
sitivo observado en el tratamiento magnético se
Tanto la masa fresca como la masa seca presen- halla en las propiedades paramagnéticas de los
taron los mejores resultados (P≤0,05) con el tra- átomos en las células y pigmentos de las plantas,
tamiento 156 mT–30 min. Para la masa fresca, es decir, los cloroplastos. En un campo magnéti-
el tratamiento con mayor diferencia significativa co externo, los momentos magnéticos de estos

átomos se alinean con la dirección del campo. bia, donde se presentan condiciones de baja ca-
Las propiedades magnéticas de las moléculas de- lidad del agua, presencia de sales e inmovilidad
terminan su habilidad de absorber la energía del de nutrientes en el suelo. Adicionalmente, esta
campo magnético, para luego transformarla en tecnología podría optimizar el uso del agua en
otro tipo de energía y transferirla luego a otras cultivos, ya que amortigua los efectos de una
estructuras en las células de la planta, generan- oferta hídrica limitada.
do así su activación. Los efectos magnéticos en
plantas pueden ser explicados con la estructu- Si bien hacen falta más investigaciones a nivel
ra de la resonancia del ciclotrón de iones y los local y nacional que den cabal explicación acerca
modelos de radicales pares, dos mecanismos que de la interacción ATM-suelo-planta, el conoci-
también juegan un importante papel en la mag- miento actual permite presentar a la tecnología
netorrecepción de otros organismos (Galland y de ATM como una alternativa con altas poten-
Pazur, 2005). cialidades para la producción agrícola.
CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS
El mejor resultado obtenido sobre las variables de La presente investigación fue desarrollada con
respuesta analizadas (altura de la planta, núme- recursos provenientes del Sistema General de
ro de rizomas, número de macollos, masa fresca Regalías en el marco del proyecto “Desarrollo
y masa seca) fue obtenido con ATM con una in- de un Sistema Agroindustrial Rural Compe-
ducción magnética de 156 mT durante 30 min. titivo en una Bioregión del Valle del Cauca” a
cargo del Grupo de Investigación en Ciencias
La óptima mitigación de los detrimentos que Ambientales y de la Tierra ILAMA, adscrito a
causan factores adversos al emplearse ATM abre la Facultad de Ciencias Naturales y Exactas de
una puerta a su uso extendido en la agricultura. la Universidad del Valle, sede Meléndez, Cali,
En particular, el tratamiento magnético de aguas Colombia.
de riego es una alternativa aplicable en Colom-
Abou El-Yazied, A., A.M. El-Gizawy, S.M. Khalf, A. Al-Khazan, M., M.B. Abdullatif y N. Al-Assaf. 2011.
El-Satar y O.A. Shalaby. 2012. Effect of magnetic Effects of magnetically treated water on water
field treatments for seeds and irrigation water as status, chlorophyll pigments and some elements
well as N, P and K levels on productivity of tomato content of Jojoba (Simmondsia chinensis L.) at differ-
plants. J. Appl. Sci. Res. 8(4), 2088-2099. ent growth stages. Afr. J. Environ. Sci. Tech. 5(9),
722-731. Doi: 10.5897/AJEST11.117
Aladjadjiyan, A. 2010. Influence of stationary mag-
netic field on lentil seeds. Int. Agrophys. 24(3), Andrades, M. y M.E. Martínez. 2014. Fertilidad del
321-324. suelo y parámetros que la definen. 3ª ed. Servicio
de Publicaciones, Universidad de la Rioja, La Rioja,
Alikamanoglu, S. y A. Sen. 2011. Stimulation of growth España.
and some biochemical parameters by magnetic
field in wheat (Triticum aestivum L.) tissue cul- Bhardwaj, J., A. Anand y S. Nagarajan. 2012. Biochemi-
tures. Afr. J. Biotechnol. 10(53), 10957-10963. Doi: cal and biophysical changes associated with mag-
10.5897/AJB11.1479 netopriming in germinating cucumber seeds.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

Plant Physiol. Biochem. 57, 67-73. Doi: 10.1016/j. ter efficiency, quality and yield of sugar beet (Beta
plaphy.2012.05.008 vulgaris L.) plant under arid regions conditions? J.
Agron. 12(1), 1-10. Doi: 10.3923/ja.2013.1.10
CONPES. 2009. Documento CONPES 3577. Política
nacional para la racionalización del componente Khoshravesh, M., B. Mostafazadeh-Fard, S.F. Mousavi
de costos de producción asociado a los fertili- y A.R. Kiani. 2011. Effects of magnetized water on
zantes en el sector agropecuario. En: Asociación the distribution pattern of soil water with respect
Nacional de Empresarios de Colombia (ANDI), to time in trickle irrigation. Soil Use Manage. 27(4),
http://www.andi.com.co/es/PC/SobProANDI/ 515-522. Doi: 10.1111/j.1475-2743.2011.00358.x
Documentos%20Sobre%20Procultivos%20ANDI/
Conpes%20-%20Fertilizantes-3577-18-%20Mar- Kotschi, J. 2015. A soiled reputation. Adverse impacts of
zo-2009.pdf; consulta: Abril de 2016. mineral fertilizers in tropical agriculture. Heinrich
Böll Foundation Publisher, Berlin.
De Souza, A., D. García, L. Sueiro, L. Licea y E. Porras.
2005. Pre-sowing magnetic treatment of tomato Maheshwari, B.L. y H.S. Grewal. 2009. Magnetic
seeds: effects on the growth and yield of plants cul- treatment of irrigation water: Its effects on veg-
tivated late in the season. Span. J. Agric. Res. 3(1), etable crop yield and water productivity. Agr.
113-122. Doi: 10.5424/sjar/2005031-131 Water Manage. 96(8), 1229-1236. Doi:10.1016/j.
agwat.2009.03.016
De Souza, A., D. García, L. Sueiro, F. Gilart, L. Licea y
E. Porras. 2006. Pre-sowing magnetic treatments Mahmood, S. y M. Usman. 2014. Consequences of mag-
of tomato seeds increase the growth and yield of netized water application on Maize seed emer-
plants. Bioelectromagnetics 27(4), 247-257. Doi: gence in sand culture. J. Agr. Sci. Tech. 16, 47-55.
10.1002/bem.20206
Marei, A., D. Rdaydeh, D. Karajeh y N. Abu-Khalaf.
Domínguez-Pacheco, A., C. Hernández-Aguilar, A. 2014. Effect of using magnetic brackish water on
Cruz-Orea, A. Carballo-Carballo, R. Zepeda-Bau- irrigated bell pepper crop (Capsicum annuum L.)
tista y E. Martínez-Ortíz. 2010. Semilla de maíz characteristics in Lower Jordan Valley/West Bank.
bajo la influencia de irradiación de campos electro- J. Agr. Sci. Tech. 4, 830-838. Doi: 10.17265/2161-
magnéticos. Rev. Fitotecn. Mex. 33(2), 183-188. 6256/2014.10.005
El-Kholy, M.F., S. Samia y A.A. Farag. 2015. Effect of Moussa, H.R. 2011. The impact of magnetic water ap-
magnetic water and different levels of NPK on plication for improving common bean (Phaseolus
growth, yield and fruit quality of Williams ba- vulgaris L.) production. New York Sci. J. 4(6), 15-
nana plant. Nat. Sci. 13(7), 94-101. 20.
Flórez, M., M.V. Carbonell y E. Martínez. 2007. Expo- Pérez, J.P. 2014. Uso de los fertilizantes y su impacto en
sure of maize seeds to stationary magnetic fields: la producción agrícola. Tesis de maestría. Facultad
Effects on germination and early growth. Envi- de Ciencias, Departamento de Biociencias, Univer-
ron. Exp. Bot. 59(1), 68-75. Doi: 10.1016/j.envexp- sidad Nacional de Colombia, Medellín, Colombia.
bot.2005.10.006
Racuciu, M., D. Creanga e I. Horga. 2008. Plant growth
Galland, P. y A. Pazur. 2005. Magnetoreception in under static magnetic field influence. Roman. J.
plants. J. Plant Res. 118(6), 371-389. Doi: 10.1007/ Phys. 53(1-2), 353-359.
s10265-005-0246-y
Radhakrishnan, R. y B.D.R. Kumari. 2012. Pulsed
Hilal, M.H., Y.M. El-Fakhrani, S.S. Mabrouk, A.I. Mo- magnetic field: A contemporary approach offers
hamed y B.M. Ebead. 2013. Effect of magnetic to enhance plant growth and yield of soybean.
treated irrigation water on salt removal from a Plant Physiol. Bioch. 51, 139-144. Doi: 10.1016/j.
sandy soil and on the availability of certain nutri- plaphy.2011.10.017
ents. Int. J. Eng. Appl. Sci. 2(2), 36-44.
Rethinam, P., K. Sivaraman y P.K. Sushama. 1994. Nu-
Hozayn, M., A.A. Abd El Monem, A.M.S. Abdul Qados trition of turmeric. pp. 477-489. En: Advances in
y E.M. Abd El-Hameid. 2011. Response of some Horticulture. Vol. 9. Plantation and spice crops.
food crops to irrigation with magnetized water Part 1 Malhotra Publishing House, New Delhi,
under greenhouse condition. Aust. J. Basic Appl. India.
Sci. 5(12), 29-36.
Rochalska, M., K. Grabowska y A. Ziarnik. 2008. Impact
Hozayn, M., A.A. Abd El Monem, R.E. Abdelraouf y of low frequency magnetic fields on yield and qual-
M. Abdalla. 2013. Do magnetic water affect wa- ity of sugar beet. Int. Agrophysics 23(2): 163-174.

Rojas A., M. Ramírez, R. Lora, E. Amézquita y L. Sán- Vashisth, A. y S. Nagarajan. 2010. Effect on germina-
chez. 1992. Fertilización en diversos cultivos: tion and early growth characteristics in sunflower
quinta aproximación. ICA, Ed. Produmedios, Mos- (Helianthus annuus) seeds exposed to static mag-
quera, Colombia. netic field. J. Plant Physiol. 167(2), 149-156. Doi:
10.1016/j.jplph.2009.08.011
Sadanandan, A.K. y S. Hamza. 1996. Response of four
turmeric (Curcuma longa L.) varieties to nutrients Vasilevski, G. 2003. Perspectives of the application of
in an oxisol on yield and curcumin content. J. Plan- biophysical methods in sustainable agriculture.
tation Crops 24 (Suppl.) 120-125. Bulg. J. Plant Physiol. 29, 179-186.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

186
POLÍTICA EDITORIAL
La Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas es el órgano oficial científico de la Sociedad Colombiana de Cien-
cias Hortícolas (SCCH) (adscrita a la International Society for Horticultural Science, ISHS), y de la Facultad
de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC) con frecuencia semes-
tral en el territorio nacional. Constituye una publicación abierta a la discusión y difusión de trabajos técnico-
científicos en el área de las ciencias agrícolas, con énfasis en horticultura (frutales, hortalizas, ornamentales,
hierbas aromáticas y medicinales, viveros) y disciplinas afines, propuestos por autores nacionales e interna-
cionales. Busca divulgar trabajos inéditos desarrollados por investigadores de diversas universidades y centros
de investigación del país, y difundir y someter a discusión los avances científicos que se producen, con el fin
de contribuir a la consolidación de una comunidad académica congregada en torno a las disciplinas afines a la
horticultura. La revista está dirigida a investigadores de las ciencias hortícolas, extensionistas y a todos aque-
llos profesionales afines que desarrollan la ciencia y aplican la tecnología para beneficio de la productividad del
campo y de los productores hortícolas.
Los artículos originales e inéditos deben presentarse según las normas establecidas en las instrucciones para
los autores. El Comité Editorial se reserva el derecho de aceptar o no las contribuciones que se hagan a la
revista. Los manuscritos se enviarán a dos pares evaluadores expertos en el área específica del conocimiento,
quienes decidirán si el artículo tiene el nivel científico necesario para publicarse. Si se llega a presentar alguna
diferencia de conceptos en cuanto a la aprobación para publicación, el artículo será enviado a un tercer par,
quien entregará la decisión final. Si el artículo se acepta para publicación, el autor debe realizar las correcciones
sugeridas en el tiempo indicado por el editor.
Los artículos publicados en la revista serán enviados en medio magnético a las diferentes bases de datos y sis-
temas de indexación, para la divulgación de su contenido y se podrán consultar a través de internet. Después
de la publicación, se enviará un archivo en pdf, sin costo adicional, al autor correspondiente.
Los editores de la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas están comprometidos con la comunidad científi-
ca en garantizar la ética y calidad de los artículos publicados. La revista tiene como referencia el código de
conducta y buenas prácticas editoriales para editores de revistas científicas que define el Comité de Ética de
Publicaciones (COPE, Committee on Publication Ethics). Al mismo tiempo, garantiza una adecuada respuesta
a las necesidades de los lectores y autores, asegurando la calidad de lo publicado, protegiendo y respetando el
contenido de los artículos así como la integridad de los mismos. El Comité Editorial publicará las correcciones,
aclaraciones, retracciones y disculpas cuando sea necesario.
El copyright de los artículos e ilustraciones publicados en la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas llegan a
ser propiedad de la revista. Los editores autorizan la reproducción y citación del contenido de la publicación,
siempre y cuando se registre de forma explícita el nombre de la revista, nombre(s) del (de los) autor(es), año,
título del artículo, volumen, número y página del artículo consultado. Se requiere el permiso de los editores
para reproducir más que un resumen corto del texto o de reproducir figuras en otras publicaciones.

187
INSTRUCCIONES
PARA LOS AUTORES
Los autores de los artículos a someter a la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas tienen que ser conscientes
y evitar la mala conducta científica relacionada con: fraude científico en la totalidad o parte de los datos del
estudio y la falsificación y manipulación de datos; falta de ética por autoría ficticia o regalada e intercambio
de coautorías, la publicación duplicada tanto de una fracción del artículo como de su totalidad en revistas
diferentes y autoplagio al repetir partes de escritos anteriores; omisión de citas, copia de citas sin consulta y el
exceso de autocitas entre otros. Los autores tienen los siguientes derechos: la evaluación de los artículos será
justa e imparcial y la revisión se hará en un tiempo razonable, habrá respeto en la correspondencia enviada y
las solicitudes de cambios y correcciones serán explicitas según los conceptos de evaluadores, se mantendrá la
inalterabilidad en el original.
Los artículos puestos a consideración del Comité Editorial de la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas deben
ser inéditos; en consecuencia, aquellos manuscritos que hayan sido publicados en otras revistas o publicacio-
nes técnico-científicas no serán aceptados.
La Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas acepta artículos originales de los siguientes tipos, en concordancia
con lo requerido por el programa Publindex de Colciencias para la categoría A2:
• Artículo de investigación científica y tecnológica: documento que presenta de manera detallada los resultados ori-
ginales de proyectos de investigación. La estructura generalmente utilizada tiene cuatro partes esenciales:
introducción, metodología (materiales y métodos), resultados y discusión, y conclusiones. Como mínimo
un 18% de la extensión total del artículo debe corresponder a la literatura citada. Y un 60% de las citas debe
provenir de artículos publicados en los últimos 10 años.
• Artículo de reflexión: documento que presenta resultados de investigación desde una perspectiva analítica, in-
terpretativa y crítica del autor, sobre un tema específico y recurriendo a fuentes originales. Es indispensable
que tenga una introducción de contexto con un objetivo claro sobre el artículo y un desarrollo temático que
presente a los lectores una visión de conjunto y actualizada del tema, además de una propuesta o hipótesis
cuyo desarrollo discursivo se nutra de referencias bibliográficas reconocidas (no son admisibles artículos sin
referencias). Es importante que estas piezas tengan subtítulos sugerentes y pertinentes.
• Artículo de revisión: documento sobre un tema de actualidad, escrito, por lo general, para un público bien
informado. Es resultado de una investigación en la que se analizan, sistematizan e integran los resultados
de investigaciones, publicados o no, sobre un campo en ciencia o tecnología, con el fin de dar cuenta de los
avances y tendencia de desarrollo; se caracteriza por presentar un soporte bibliográfico cuidadoso no menor
a 50 referencias.
• Nota científica: documento breve que presenta resultados originales preliminares o parciales de una investi-
gación científica o tecnológica, que por lo general requieren de una pronta difusión.
Formato y organización del texto

La extensión del artículo de investigación no debe exceder las 5.200 palabras (incluidas referencias y tablas),
excepto el artículo de revisión, que puede contener hasta 6.500 palabras; tamaño carta, escritas a doble espa-
ciado, letra o fuente Times New Roman con tamaño de 12 puntos, márgenes de 3 cm en la parte superior, 2
cm en la inferior y 2,5 cm en las márgenes derecha e izquierda. Las tablas y figuras (gráficos, dibujos, esque-
mas, diagramas de flujo, fotos y mapas) deben presentarse en hojas independientes y con numeración conse-
cutiva (Tabla 1 ... Tabla n. Figura 1 ... Figura n; etc.). Los textos y tablas deben presentarse en el procesador de
palabra MS-Word®; las tablas y los diagramas de frecuencia (barras y tortas) originales deben suministrarse en
el archivo del manuscrito y también en su original de MS-Excel®; otras figuras, como fotografías sobre papel
y dibujos, se pueden enviar en originales o escanearlas y remitirlas en el formato digital de compresión JPG (o
JPEG), preferiblemente con una resolución de 600 × 600 dpi (mínimo 300 dpi). Como norma general, las tablas
Vol. 10 - No. 1 - 2016

188
y figuras solo se aceptan en blanco y negro. El artículo con sus archivos en Word, Excel y JPG debe ser enviado
al correo electrónico: [email protected] (editor Gerhard Fischer).
Idiomas, unidades y estilo

Los idiomas oficiales de la revista son español, inglés y portugués. En el caso de manuscritos en inglés redac-
tar en inglés británico o inglés americano, pero emplear uno de los dos estilos durante todo el artículo. Debe
utilizarse exclusivamente el Sistema Metrico Decimal (SI). Todas las abreviaturas se deben explicar cuando se
usan por primera vez en el texto. El estilo del texto debe ser impersonal y tiempo gramatical pasado se debe
usar en la introducción, los procedimientos y los resultados.
Título y autores
Cuando el título es en español, es obligatoria su respectiva traducción al idioma inglés y viceversa. Cuando se
incluyan nombres científicos de vegetales o animales, se deben escribir con letra cursiva (itálica) y en minús-
culas, y solo con mayúsculas la primera letra del género y el clasificador. Debajo del título en inglés se escribe
el (los) nombre(s) y apellido(s) del (de los) autor(es), de acuerdo con su contribución en la investigación o
preparación del artículo. En la parte inferior de la primera página, es decir, en aquella que contiene el título del
artículo, se debe señalar el nombre y la ciudad de ubicación de la entidad a la cual prestan sus servicios o del
patrocinador para la realización del trabajo y el autor para correspondencia con su correo electrónico.
Resumen y palabras clave adicionales

El resumen debe describir en forma breve el problema, los métodos utilizados, su justificación y los resultados
obtenidos más relevantes, y no debe exceder de 250 palabras escritas en un único párrafo. Es obligatorio acom-
pañar el resumen con máximo seis palabras clave, que no hayan sido usadas en el título. Resumen (Abstract)
y palabras clave adicionales (Additional keywords) se deben traducir al inglés.
Introducción
Sección que debe contener la situación actual del problema, su definición y la revisión de los trabajos previos
relacionados con él; además, los objetivos y la justificación de la investigación. Es obligatorio acompañar los
nombres vulgares con el (los) nombre(s) científico(s) y la(s) abreviatura(s) del clasificador en la primera men-
ción en el artículo.
Materiales y métodos
En este apartado se deben describir de forma clara, concisa y secuencial, los materiales (vegetales, animales,
implementos agrícolas o de laboratorio) utilizados en desarrollo del trabajo, además de los procedimientos o
protocolos seguidos y el diseño escogido para el tratamiento estadístico de los datos.
Resultados y discusión
Los resultados deben presentarse de manera lógica, objetiva y secuencial mediante textos, tablas y figuras;
estos dos últimos apoyos deben ser fáciles de leer y deben poderse interpretar de manera autónoma, aunque
deben citarse siempre en el texto. Las gráficas serán bidimensionales y a una sola tinta, con porcentajes de
negro para las variaciones de las columnas; las líneas de las curvas deben ser de color negro, punteadas o con-
tinuas (- - - - ó ), usando convenciones como: ■, , ◆, Δ, etc.
Las tablas se deben elaborar con pocas columnas y filas. Los promedios deben ser acompañados de su error
estándar correspondiente. La discusión de resultados debe ser completa y exhaustiva, contrastando los resul-
tados obtenidos con la literatura más actual sobre el tema.
Conclusiones
En este apartado se relacionan los hallazgos más concluyentes de la investigación, es decir, aquellos que cons-
tituyan un aporte significativo para el avance del campo temático explorado.

189
Agradecimientos
Si se considera necesario, se agradecerán aquellas contribuciones importantes en la concepción, financiación
o realización de la investigación: especialistas, firmas comerciales, entidades oficiales o privadas, asociaciones
de profesionales y operarios.
Referencias bibliográficas
Para las citas bibliográficas que sustentan las afirmaciones en el texto, se utilizará el sistema autor(es), año de
manera uniforme; cuando la publicación citada tenga tres o más autores, se debe mencionar el apellido del
primer autor acompañado de la expresión latina et al., equivalente a “y otros”, en cursivas y con el año (por
ejemplo: García et al., 2003). La lista completa con las referencias bibliográficas mencionadas se debe incluir
al final del artículo. Los apellidos y nombres de todos los autores deben escribirse, en el orden alfabético de
sus apellidos; cuando se citan varias publicaciones del (de los) mismo(s) autor(es) deben listarse en orden cro-
nológico, de la más reciente a la más antigua. Es obligatorio incluir al final de cada cita el DOI (digital object
identifier) y el manuscrito debe contener como mínimo un 30% de sus citas con este identificador. Solo se
deben citar fuentes originales. Se prevén algunos casos:
• Para libros: Autor (es), año. Título del libro, edición, casa editora y ciudad de su sede, páginas consultadas
(pp. # - #). Ejemplo: Taiz, L. y E. Zeiger. 2006. Plant physiology. 4th ed. Sinauer Associates Publishers,
Sunderland, MA.
• Para capítulos de libros: Autor (es), año. Título del capítulo, páginas consultadas (pp. # - #). En: Apellidos
y nombres de los compiladores (comp.) o editores (eds.)., título del libro, edición, casa editora y ciudad de su
sede. Ejemplo: Engels, C., E. Kirkby y P. White. 2012. Mineral nutrition, yield and source-sink relationships.
pp. 85-133. En: Marschner, P. (ed.). Marschner´s mineral nutrition of higher plants. 3rd ed. Elsevier, Amster-
dam, The Netherlands. Doi: 10.1016/B978-0-12-384905-2.00005-4
• Para revistas: Autor (es), año. Título del artículo, nombre abreviado de la revista volumen(número), pá-
gina-página. Ejemplo: García, S., W. Clinton, L. Arreaza y R. Thibaud. 2004. Inhibitory effect of flowe-
ring and early fruit growth on leaf photosynthesis in mango. Tree Physiol. 24(3), 387-399. Doi: 10.1093/
treephys/24.4.387
• Para revistas electrónicas: Autor(es), año. Título del artículo (en linea). Nombre abreviado o corto de la re-
vista. Volumen (numero), URL; fecha de consulta. Ejemplo: Cannarella, C. y V. Piccioni. 2007. Innovation,
diffusion and territorial inertia (en linea). Int. J. Rural Manag. 3, http://irm.sagepub.com/content/vol3/
issue2/ in01.pdf; consulta: marzo de 2009.
• Para citas de internet: Autor (es), año. Título del artículo. En: Nombre de la publicación electrónica del sitio
web, portal o página y su URL, fecha de consulta. Ejemplo: Arafat, Y. 1996. Siembra de olivos en el desierto
palestino. En: Agricultura Tropical, http://agrotropical.edunet.es; consulta: noviembre de 2003.
• Para citas de ponencias en memorias de conferencias, simposios o congresos: Autor(es). Año. Nombre
de la ponencia. pp. #-#. En: Título. Casa editora. Ciudad, país si la ciudad no es capital. Ejemplo: Peet, M.
2008. Desórdenes fisiológicos del fruto del tomate. p. 101. En: Libro de resúmenes, Simposio Internacional
de Tomate en el Trópico. Sociedad Colombiana de Ciencias Horticolas. Villa de Leyva, Colombia.
• Para tesis: Autor(es). Año. Título. Tesis de doctorado (o maestría). Institucion educativa, ciudad, país si
la ciudad no es capital. Ejemplo: Hernández, M. 2001. Conservacion del fruto de araza (Eugenia stipitata
McVaugh) durante la poscosecha mediante de aplicacion de diferentes tecnicas. Tesis de doctorado. Facultad
de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

190
Sistema Internacional de Unidades (SI) o Sistema Métrico Decimal

La Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas exige el uso de las unidades propias del SI.
• Los números superíndice negativos pueden ser usados solamente con unidades del SI (por ejemplo, kg ha-1). No
interrumpa la notación de unidades del SI con símbolos que no corresponden a unidades SI ni con palabras di-
ferentes, porque las unidades son expresiones matemáticas. Reordene la frase apropiadamente, por ejemplo:
o P a 20 g L -1, y no 20 g P L -1 ni 20 g P/L.
o El rendimiento en peso seco fue de 5 g día-1, y no 5 g de peso seco día-1.
o Se aplicaron 25 g ha-1 del ingrediente activo, y no 25 g i.a./ha.
o Cada planta recibió 20 g ha-1 de agua, y no 20 g H2O/ha por planta.
• La barra (/) es un signo que en matemáticas significa “dividido por”; en ciencias se usa como: sustituto de
la preposición “por” en el sentido de “por cada” y se utiliza para mostrar ratas o tasas. Use la barra para
conectar unidades del SI con unidades que no son del SI (por ejemplo: 10°C/h o 10 L/matera). Nunca use
los números superíndice negativos y la barra en la misma expresión. Si se hallan mezcladas unidades del SI
con unidades que no son del SI, use primero la barra y luego la palabra “por” en segundo término. Nunca
utilice dos o más barras (/) o la palabra “por” más de una vez en la misma frase, pues estos dos términos
son equivalentes; por ejemplo en cepilladas/día por planta, redacte la frase así: cada planta fue cepillada dos
veces al día. Para unidades totalmente verbales, use una barra, como en tres flores/planta o 10 frutos/rama.
• Para citar aquellas unidades que se basan en nombres, use minúsculas como en: “un siemens representa...”.
Sin embargo, los grados Celsius (°C) y grados Brix (°Brix) sí van en mayúsculas.
• Use la misma abreviatura o símbolo para las formas en singular o plural de una unidad determinada (por
ejemplo, 1 kg y 25 kg). Deje un espacio entre el valor numérico y el símbolo (por ejemplo, 35 g y no 35g).
En una serie de medidas ponga la unidad al final así: entre 14 y 20°C ó hileras a 3, 6 y 9 m, pero 14%, 16%.
y 18%).
El estilo admitido en Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas para algunas unidades de medida se indica en la ta-
bla de abreviaturas y símbolos (ver ASHS Publications Style Manual, http://www.ashs.org/downloads/style_
manual.pdf; consulta: junio de 2011 o Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas 4(1), 2010, pp. 181-184 ).
EDITORIAL POLICY
The Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (Colombian Journal of Horticultural Science) is the official scien-
tific journal of the Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas (SCCH) (Colombian Society for Horticultur-
al Science; country member of ISHS), and the Faculty of Agricultural Sciences of the Universidad Pedagógica
y Tecnológica de Colombia (UPTC), and is published biannually for the national territory. It is a publication
open to discussion and dissemination of technical and scientific studies in the area of agricultural
sciences,
with an emphasis on horticulture (fruits, vegetables, ornamentals, aromatic and medicinal plants, nurser-
ies) and related disciplines proposed by national and international authors. The journal seeks to disclose
unpublished work developed by researchers from different universities and research centers in the country;

191
and disseminate and discuss scientific advances, in order to contribute to the consolidation of an academic
community centered on the disciplines related to horticulture. The journal is geared toward horticultural sci-
ence researchers, extension workers, and all professions related to the development of science and technology
needed for the benefit of rural productivity and horticultural producers.
Original and unedited papers must be submitted according to the rules laid out in the instructions to authors.
The Editorial Committee reserves the right to accept or reject contributions to the journal. The manuscripts
will be sent to two peer reviewers, who are experts in the specific area of knowledge, and they will decide
whether the manuscript has the necessary scientific standards for publication. If there is a difference of opin-
ion regarding the concepts for the approval for publication, the manuscript will be sent to a third reviewer,
who will deliver the final decision. If the article is accepted for publication, the author must make the sug-
gested corrections within the time indicated by the editor.
The articles published in the journal will be sent on magnetic media to different databases and indexing sys-
tems for disclosure of its content; and will be accessible via the Internet. After publication, a pdf file of the
paper will be sent, free-of-charge, to the corresponding author.
The editors of the Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas are committed to the scientific community in en-
suring the ethics and quality of published articles. The journal has as a reference, the code of conduct and good
publishing practices for editors of scientific journals, defined by the Committee on Publication Ethics (COPE);
and furthermore, is dedicated to ensuring an adequate response to the needs of readers and authors, ensuring
the quality of the publication, protecting and respecting the content of the articles and the integrity thereof.
The Editorial Committee will publish corrections, clarifications, retractions and apologies when needed.
The copyright of all articles and illustrations published in Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas becomes
the property of the Revista. The editors authorize reproduction and citation of the published content, pro-
vided the name of the journal, name(s) of the author(s), year, title, volume, number and page of the article
are explicitly given. Editorial permission is required to reproduce more than a brief summary of the text, or to
reproduce figures etc., in further publication(s).
INSTRUCTIONS
TO AUTHORS
The authors of the articles submitted to the journal Agronomia Colombiana must be aware of and
avoid scientific misconduct related to: scientific fraud in all or part of the data of the study and data
falsification and manipulation; dishonesty due to fictitious authorship or gifting or exchange of co-
authorship, duplicate publications, partial or complete, in different journals and self-plagiarism by
reusing portions of previous writings; citation omission, citation copying without consultation and ex-
cessive selfcitation, among others. The authors have the following rights: fair and impartial evaluation
of articles done in a reasonable amount of time, correspondence shall be taken seriously and requests
for changes and corrections shall be respected, subject to review by the evaluators, and articles shall
remain unaltered.
The contents of articles/manuscripts submitted to the Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas must
not have been previously published in a refereed publication and submission to the Revista implies no
concurrent submissions to other journals. Manuscripts already published in other journals or techni-
cal or extension reports will not be accepted. The Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas publishes
articles of the following types, according to the program: Publindex, Colciencias (Colombia):
Vol. 10 - No. 1 - 2016

192
• Scientific and technological research papers: those documents presenting detailed original research re-
sults. The most generally applied structure has four main parts: introduction, materials and methods, re-
sults and discussion, and conclusions. At a minimum, 18% of the total text should correspond to the cited
references, 60% of which must have been published in the last 10 years.
• Review articles: documents written for a general, albeit well-informed audience. The review article should
analyze, systematize, or summarize the published or non-published results of an area of science or technol-
ogy for the purpose of providing information on the current state and perspectives of development of a
particular research. The review article should be supported by not less than 50 references.
• Reflection paper: document presenting research results analyzed from an author’s interpretative and criti-
cal perspective about a specific subject, resorting to original sources. This type of article must always have
a clear contextual introduction coupled to a pertinent objective within the topic. The development of said
objective should include a broad and updated perspective on the topic and a hypothetical statement or pro-
posal backed up by recognizable references (no article will be accepted without references). The reflection
article should include suggestive and pertinent subtitles.
• Scientific note: brief document introducing original preliminary or partial results of a scientific or techni-
cal research, which usually need immediate publication.
Format and organization of text

Research papers should not exceed 5,200 words (including literature and tables), except for review articles,
which can contain up to 6,500 words: in letter size, double-spaced, Times New Roman font size 12, margins
of 3 cm at the top, 2cm at the bottom and 2.5 cm in the left and right side margins. Tables and figures (graphs,
drawings, diagrams, flow charts, pictures and maps) must be submitted on separate pages and numbered
consecutively (Table 1 ... Table n. Figure 1..., etc.) in the order cited in the text.
Texts and tables should be prepared using an MS-Word® processor. Tables and diagrams of frequency (bar
and circular diagrams) should be included in the mentioned Word file, as well as in their original MS-Excel®
or other format. Other figures, including photographs and drawings, should be submitted in digital JPG (or
JPEG) compression format, with a minimum resolution of 300 dpi. As a general rule, tables and figures should
only be submitted in black and white, or when the costs of color publication are covered by the authors. Ar-
ticles with the relevant files in Word, Excel and JPG should be sent by email to: [email protected] (editor
Gerhard Fischer).
Languages, units, and style

The official languages of the Journal are Spanish, English and Portuguese. In the case of English manuscripts,
British or American English spelling and terminology may be used, but either should be consistently used
throughout the article. The metric system (SI) should be consistently utilized throughout the manuscript.
All abbreviations should be explained when they first appear in the manuscript. The style of writing should
be impersonal, in the past tense for the introduction, procedures and results.
Title and authors

The title should be accompanied by the English translation if the article’s text is in Spanish or Portuguese
and vice-versa. The scientific name of plants and animals should be italicized and written in Latin with the
generic name starting with a capitalized letter and including the descriptor’s name. Under the titles, the
authors’ names (first and last names) should be listed in the order in which they contributed to the investiga-
tion and preparation of the manuscript. On the bottom of the first page (footnote) of the article, the current

193
affiliations and addresses (including city, state, and institutions) of each author and the corresponding author
with his/her e-mail should appear.
Abstract, “resumen”, and additional keywords

The abstract should briefly describe the problem, the methods used, the justification and the relevant re-
sults obtained; and should not exceed 250 words written in a single paragraph. The “resumen” should be
written in Spanish (or Portuguese) and the “abstract” should include an English translation. It’s obligatory
to accompany the abstract with a maximum of six keywords, which have not been used in the title. Equally,
when translated into English, the additional keywords may not appear in the English-version of the title.
Introduction
The text should contain the current situation of the problem, its definition and review of the studied area,
the objectives and justification for the research. Common names of plants and animals must be accompanied
with the corresponding scientific ones, plus the abbreviation of the species author surname when mentioned
for the first time.
Materials and methods

Besides a clear, precise and sequential description of the materials used for the research (plant or animal mate-
rials, agricultural or laboratory tools), this section illustrates the procedures and protocols followed, and the
experimental design chosen for the statistical analysis of the data.
Results and discussion

The results shall be presented in a logical, objective, and sequential order, using text, tables and figures. The
latter two should be easily understandable and self-explanatory, regardless of a thorough explanation in the
text. The graphics should be two-dimensional and prepared in black and white, using varying tones to illus-
trate variations between columns. Diagram curves must be prepared in black, dashed or continuous lines
(- - - - or ______), using the following conventions: ■, , ◆, Δ, etc. The tables should contain few columns
and lines.
Averages should be accompanied by their corresponding standard error (SE) values. The discussion shall be
complete and exhaustive, emphasizing the highlights and comparing them to the literature.
Conclusions
This section should summarize in a brief and concise form the most important findings of the research, such
as those containing the most significant support in the studied area.
Acknowledgements
When considered necessary, the authors may acknowledge the researchers or entities that contributed - con-
ceptually, financially or practically - to the research: specialists, commercial organizations, governmental or
private entities, and associations of professionals or technicians.
Bibliographic references
For short citations located in the text, use the system: author(s), year uniformly. When the publication cited
has three or more authors, please mention the name of the first author accompanied by the Latin phrase et
al., with the year (e.g. Garcia et al., 2012). The complete list of the references listed must be included at end
of article. The initials of the first names and the surnames of all authors must be written in alphabetical order
for the last names; when several publications are cited, the author(s) should be listed in chronological order,
from most recent to oldest. Each citation must contain a DOI (digital object identifier) at the end. Further-
more, the text of the manuscript must contain a minimum of 30% of the citations found in the Bibliographic
References section with their respective DOI. Examples of literature citations are given below:
Vol. 10 - No. 1 - 2016

194
• For books: Author(s), year. Title of the book, edition, publisher and the place of publication, pages consult-
ed (pp. # - #). Example: Taiz, L. and E. Zeiger. 2006. Plant physiology. 4th ed. Sinauer Associates Publishers,
Sunderland, MA.
• For book chapters: Author(s), year. Title of the chapter, pages consulted (pp. # - #). In: Last name(s)
and initial(s) of first name(s) of contributors or authors (eds.), title of the book, publisher and the place of
publication. Example: Engels, C., E. Kirkby, and P. White. 2012. Mineral nutrition, yield and source-sink
relationships. pp. 85-133. In: Marschner, P. (ed.). Marschner´s mineral nutrition of higher plants. 3rd ed.
Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. Doi: 10.1016/B978-0-12-384905-2.00005-4
• For journal articles: Author(s), year. Title of the article, journal number, volume, pages. Example: García,
S., W. Clinton, L. Kukshin, and R. García. 2004. Inhibitory effect of flowering and early fruit growth on
leaf photosynthesis in mango. Tree Physiol. 24(3), 387-399. Doi: 10.1093/treephys/24.4.387
• Electronic journals: Author(s). Year. Title of the publication (online). Abbreviated name of the journal.
Volume (number), URL; consultation date. Example: Cannarella, C. and V. Piccioni. 2007. Innovation, dif-
fusion and territorial inertia (online). Int. J. Rural Manag. 3, http://irm.sagepub.com/content/vol3/issue2/
in01.pdf; consulted: March, 2009.
• Internet citations: Author(s). Year. Title of the article. In: name(s) of the electronic publication, and/or of
the website, portal or page, URL; consultation date. Example: Arafat, Y. 1996. Siembra de olivos en el desi-
erto palestino. In: Agricultura Tropical, http://agrotropical. edunet.es; consulted: November, 2003.
• For citing proceedings: Author(s). Year. Name of the dissertation. pp. #-#. Title. Publisher, City (and coun-
try, if the city is not a capital). Example: Peet, M. 2008. Physiological disorders in tomato fruit development.
p. 101. In: Book of abstracts, International Symposium on Tomato in the Tropics. Sociedad Colombiana de
Ciencias Hortícolas. Villa de Leyva, Colombia.
• For theses: Author(s). Year. Title. Thesis degree. Academic institution, city (and country, if the city is not
a capital). Example: Hernandez, M. 2001. Conservación del fruto de arazá (Eugenia stipitataMcVaugh) du-
rante la poscosecha mediante de aplicación de diferentes técnicas. Doctoral thesis. Faculty of Agronomy,
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
International unit system (SI) or metric unit system

The Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas requires the use of SI units (Système international d’unités).
The numbers of multiplication and the negative numbers of the superscripts should be used only in conjunc-
tion with SI units (for example, kg ha-1). Do not place non-SI units in SI units, because the units are math-
ematical expressions. Reorganize the phrase respectively, for example:
P at 20 g L-1, but not 20 g P L-1, nor 20 g P/L.
The yield measured in dry mass was 10 g d-1, but not 10 g of dry mass d-1.
The active ingredient was applied at 25 g ha-1, but not 25 g a.i./ha.
Each plant received water at 30 g ha-1, but not irrigation was applied at 30 g H2O/ha per plant.
The slant line (/) is a symbol of mathematic operation that means “division”; in science, it may be sub-
stituted by the word “per ” in the meaning of “per each” and indicates rates or degrees. Use the slant line
to connect SI units with non-SI units (for example: 10°C/h or 10 L/plant). Never use the raised period
and slant line in the same expression. If you mix SI and non-SI units, use the slant line first and then the
word “per ” in the second terminus. Never use two or more slashes (/) or the word “per ” more than once

195
in the same phrase to avoid redundancy, for example: irrigation/day per plant should be changed to: each
plant was irrigated two times per day. For the totally verbal units, use one slash, such as: three flowers/
plant or 10 fruits/branch.
To cite units based on names, use lowercase, such as: “one siemens represents...”. However, Celsius units
should be written with the first letter capitalized.
Use the same abbreviation or symbol for the singular and plural forms of a unit (for example, 1 kg and 25 kg).
Leave a blank space between the numerical value and the symbol (for example, 35 g, but not 35g), except for
a percentage or ºC, such as: between 14 and 20°C or growth up to 3, 6, and 9 m, but 14%, 16%, and 18%).
The style adopted by the Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas for some units of measurements refers to
the table of abbreviations and symbols of ASHS Publications Style Manual, http://www.ashs.org/down-
loads/style_manual.pdf, accessed June 2011 or can be consulted in Revista Colombiana de Ciencias Hortí-
colas 4(1), 2010, pp. 181-184.
POLÍTICA EDITORIAL
A Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas é o órgão científico oficial da Sociedad Colombiana de Ciencias Hortí-
colas – SCCH (adscrita à International Society for Horticultural Science – ISHS), e da Faculdade de Ciências Agrá-
rias da Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC). Trata-se de uma publicação semestral aberta
a discussão e divulgação de trabalhos técnico-científicos propostos por autores nacionais e internacionais na
área das ciências agrícolas, com ênfase em horticultura (frutas, legumes, ervas medicinais, plantas ornamen-
tais e viveiro) e disciplinas afins. A revista busca não só divulgar o trabalho inédito desenvolvido por pesquisa-
dores de diferentes universidades e centros de investigação no país, mas também disseminar e discutir novos
avanços científicos, a fim de contribuir para a consolidação de uma comunidade acadêmica reunida em torno
da horticultura e suas disciplinas relacionadas. A publicação está dirigida a pesquisadores e extensionistas das
ciências hortícolas e a todos aqueles profissionais que desenvolvem a ciência e aplicam a tecnologia para o
benefício da produtividade do campo e os produtores hortícolas.
Artigos inéditos e originais devem ser apresentados seguindo as regras estabelecidas nas instruções aos
autores. O Conselho Editorial reserva-se o direito de aceitar ou rejeitar as contribuições feitas para a
revista. Os manuscritos são enviados a dois revisores especialistas na área específica do conhecimento,
quem decidirão se o trabalho tem o nível científico necessário para sua publicação. Caso haja diferentes
conceitos sobre a aprovação da publicação, o artigo será enviado a um terceiro par, quem entregará a
decisão final. Se o artigo for aceito para publicação, o autor deverá fazer as correções sugeridas no tempo
indicado pelo editor.
Os artigos publicados na revista serão enviados em meio magnético a diferentes bancos de dados e sistemas de
indexação para a divulgação do seu conteúdo, o qual será acessível através da Internet. Após a publicação, os
artigos publicados serão enviados aos autores num arquivo em PDF sem custo adicional.
Os editores da Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas estão comprometidos com a comunidade científica
para assegurar a ética e a qualidade dos artigos publicados. A revista tem como referência o código de con-
duta e boas práticas editoriais definido pelo Comitê de Ética de Publicações (Commitee on Publication Ethics
- COPE). Ao mesmo tempo, os editores asseguram uma resposta adequada às necessidades dos leitores e
autores, para o qual devem garantir a qualidade das publicações e proteger e respeitar o conteúdo dos arti-
gos e a integridade dos mesmos. O Conselho Editorial publicará correções, esclarecimentos, retratações e
desculpas quando for necessário.
Vol. 10 - No. 1 - 2016

196
O copyright dos artigos e ilustrações publicados na Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas vem a ser pro-
priedade da revista. Os editores autorizam a reprodução e citação do conteúdo da publicação desde que seja
explicitamente registrado o nome da revista, nome(s) do(s) autor(es), ano, título, volume, número e páginas
do artigo consultado. É preciso solicitar permissão dos editores para ter figuras ou algo mais que um breve
resumo do texto reproduzidos em outras publicações.
INSTRUÇÕES AOS
AUTORES
Os autores dos artigos a serem submetidos à Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas devem ser conscientes da
fraude científica e evitar condutas relacionadas com ela em todos ou parte dos dados da pesquisa, assim como
a falsificação e manipulação dos mesmos, as faltas de ética por autoria fictícia ou doada ou por troca de co-au-
torias, a publicação duplicada de uma fração do artigo ou de sua totalidade em outras revistas, o auto-plágio
ao repetir partes de escritos anteriores, a omissão de citações, a inclusão de referências não consultadas e a
auto-citação excessiva, entre outros. Os autores terão os seguintes direitos: dentro de um prazo razoável, será
feita uma avaliação justa e imparcial dos seus artigos; haverá respeito na correspondência enviada e os pedidos
de modificações e correções serão explicitados segundo os conceitos dos avaliadores; finalmente, o sentido do
texto original não será alterado.
Os artigos colocados no Comitê Editorial da Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas devem ser inéditos. Em
consequência, aqueles manuscritos que tiverem sido publicados em outras revistas ou publicações técnico-
científicas não serão aceitos.
Segundo as exigências do programa Publindex de Colciencias para a categoria A2, a Revista Colombiana de
Ciencias Hortícolas aceita artigos originais dos seguintes tipos:
• Artigo de pesquisa científica ou tecnológica: documento que apresenta em detalhe os resultados de pes-
quisas originais. A estrutura geralmente utilizada tem quatro partes básicas: introdução, metodologia (ma-
teriais e métodos), resultados, e discussão e conclusões. Pelo menos o 18% da totalidade do artigo deve
corresponder à explicação da literatura citada, enquanto um 60% das citações deve vir de artigos publicados
nos últimos 10 anos.
• Artigo de reflexão: documento que apresenta resultados de pesquisa sobre um tema específico a partir de
uma análise e interpretação crítica do autor, utilizando fontes originais. É essencial que o manuscrito inclua
uma introdução de contexto que explicite um objetivo claro, uma perspectiva geral e atualizada sobre o
tema, e uma proposta ou hipótese cujo desenvolvimento discursivo provenha de referências bibliográficas
reconhecidas (não poderão ser admitidos artigos sem referências). É importante que as diferentes partes do
texto vão encabeçadas por legendas sugestivas e relevantes.
• Artigo de revisão: documento sobre um tema de atualidade, geralmente escrito para um público bem in-
formado. É resultado de uma revisão na qual os resultados de pesquisas publicadas ou inéditas em algum
campo da ciência ou da tecnologia são analisados, sistematizados e integrados, a fim de explicar suas ten-
dências de progresso e desenvolvimento. Caracteriza-se por um apoio bibliográfico cuidadoso de não menos
de 50 referências.
• Nota científica: documento curto que apresenta resultados originais preliminares ou parciais de uma pes-
quisa científica ou tecnológica, os quais geralmente exigem uma rápida difusão.

197
Formato e organização do texto

A extensão do artigo de pesquisa não deve exceder 5.200 palavras (incluindo literatura e tabelas), com exce-
ção do artigo de revisão, que pode conter até 6.500 palavras. O formato da página deve ser tamanho carta,
digitada em espaço duplo, fonte Times New Roman tamanho 12, margens de 3 cm na parte superior, 2 cm
na parte inferior, e 2,5 cm de margens laterais esquerda e direita. As tabelas e figuras (gráficos, desenhos,
diagramas, fluxogramas, fotografias e mapas) devem ser apresentadas em folhas separadas e numeradas con-
secutivamente (Tabela 1 ... Tabela n. Figura 1 ... Figura n, etc.). O texto e as tabelas devem ser editados em
processador de texto MS-Word®. Tabelas e diagramas de frequência (colunas e pizza) devem ser incluídos
dentro do arquivo do manuscrito e também enviados em seu formato original de MS-Excel®. Ao se tratar
de outras figuras, como fotografias e desenhos em papel, será possível enviar os originais ou digitalizá-los e
enviá-los em formato de compressão digital JPG (ou JPEG), de preferência com uma resolução de 600 × 600
dpi (no mínimo 300 dpi). Como regra geral, tabelas e figuras unicamente são aceitas em preto e branco. Os
arquivos em Word, Excel e JPG que compõem o artigo deverão ser enviados ao e-mail: [email protected]
(editor Gerhard Fischer).
Idiomas, unidades e estilo

As línguas oficiais da revista são Espanhol, Inglês e Português. No caso de manuscritos escritos em Inglês, a
configuração de idioma do arquivo deve corresponder ao Inglês Britânico ou Inglês Americano, cuidando de
usar uma única configuração ao longo do artigo. Quanto às unidades de medida, deve-se usar exclusivamente
o Sistema Métrico Decimal (SI). Todas as abreviaturas devem ser explicadas quando utilizadas pela primeira
vez no texto. O estilo do manuscrito deve ser impessoal, usando-se o tempo gramatical passado na introdu-
ção, métodos e resultados.
Título e autores
Quando o título vier em Espanhol, é obrigatória sua tradução ao Inglês, e vice-versa. Ao incluir nomes cien-
tíficos de plantas ou animais, eles devem ser escritos em letra cursiva (itálica) e em minúsculas, unicamente
capitulando a primeira letra do gênero e do classificador. Abaixo do título em Inglês deve-se colocar o nome(s)
e sobrenome(s) do(s) autor(es), de acordo com a sua contribuição à investigação ou preparação do artigo. Na
parte inferior da primeira página, ou seja, aquela que contém o título do artigo, deve-se indicar a cidade onde
se localiza o patrocinador do trabalho ou a entidade para a qual eles prestam seus serviços, junto com o autor
correspondente e seu e-mail.
Resumo, abstract e palavras-chave adicionais

O resumo deve descrever brevemente o problema, os métodos utilizados, sua justificação e os resultados mais
relevantes, sem exceder 250 palavras escritas em um único parágrafo. É obrigatório acompanhar o resumo com
um máximo de seis palavras chave que não tenham sido utilizadas no título. O resumo (abstract) e palavras
chave adicionais (additional keywords) devem ser traduzidos ao Inglês.
Introdução
Esta seção deve descrever a situação atual do problema, sua definição e a revisão de trabalhos anteriores com
ele relacionados, além dos objetivos e justificação da pesquisa. É obrigatório acompanhar os nomes comuns
dos correspondentes nomes científicos e a sigla do classificador quando mencionados pela primeira vez no
artigo.
Materiais e métodos
Esta seção deve descrever de forma clara, concisa e sequencial, os materiais (plantas, animais, implementos
agrícolas ou de laboratório) utilizados no desenvolvimento do trabalho, bem como os procedimentos e proto-
colos seguidos e o desenho escolhido para o tratamento estatístico dos dados.
Resultados e discussão
Os resultados devem ser apresentados de uma forma lógica, objetiva e sequencial, usando-se texto, tabelas
e figuras. Estes dois últimos apoios devem ser de fácil leitura e passíveis de serem interpretados de forma
independente, embora devam vir sempre citados no texto. Os gráficos devem ser bidimensionais, elaborados
Vol. 10 - No. 1 - 2016

198
em branco e preto, se valendo de percentagens de preto para representar variações entre colunas. As linhas
das curvas devem ir em tinta preta, tracejadas ou contínuas ( _____ ou --------) utilizando convenções tais
como: ■, , ◆, Δ, etc. As tabelas devem ser elaboradas com poucas linhas e colunas. As médias devem ser
acompanhadas de seu correspondente erro padrão. A discussão dos resultados deve ser completa e exaustiva,
comparando-se os resultados com a literatura atual sobre o tópico.
Conclusões
Esta seção apresenta os resultados mais conclusivos da investigação, ou seja, aqueles que constituem uma
contribuição significativa para o avanço da temática explorada.
Agradecimentos
Quando for considerado necessário, esta seção irá apreciar aquelas contribuições importantes na concepção,
financiamento e realização da pesquisa: especialistas, empresas, entidades públicas ou privadas, e associações
de profissionais ou operadores.
Referências
Quanto às citações usadas para apoiar afirmações no texto, deve-se aplicar uniformemente o sistema autor(es)
ano. Quando a publicação citada tiver três ou mais autores, mencione o nome do primeiro deles, acompanhado
pela frase latina et al. (“e outros”) ressaltada em itálica, e pelo ano (por exemplo, García et al., 2003). A lista
completa das referências mencionadas deve ser incluída ao final do artigo. Os sobrenomes (acompanhados das
letras iniciais dos nomes) de todos os autores devem ser registrados em ordem alfabética. Ao se citarem várias
publicações do(s) mesmo(s) autor(es), elas devem ser listadas em ordem cronológica, da mais recente à mais
velha. É obrigatório incluir no final de cada compromisso do DOI (digital object identifier) e o manuscrito deve
conter pelo menos 30% de seus compromissos com este identificador. Somente fontes originais devem ser
citadas. Antecipam-se alguns casos:
• Para livros: Autor (es), ano. Título do livro, edição, editora e cidade de publicação, páginas consultadas
(pp. # - #). Exemplo: Taiz, L. e E. Zeiger. 2006. Fisiologia Vegetal. 4th ed. Sinauer Associates Publishers,
Sunderland, MA.
• Para capítulos de livros: Autor (es), ano. Título do capítulo, páginas consultadas (pp. # - #). Em: Nomes e
sobrenomes dos compiladores (comp.) ou editores (eds.). Título do livro, edição, editora e cidade de publica-
ção. Exemplo: Engels, C., E. Kirkby, e P. White. 2012. Mineral nutrition, yield and source-sink relationships.
pp. 85-133. Em: Marschner, P. (ed.). Marschner´s mineral nutrition of higher plants. 3rd ed. Elsevier, Ams-
terdam, The Netherlands. Doi: 10.1016/B978-0-12-384905-2.00005-4
• Para revistas: Autor (es), ano. Título do artigo, nome abreviado da revista, volume (número), página. Exem-
plo: García, S., W. Clinton, L. Arreaza e R. Thibaud. 2004. Inhibitory effect of flowering and early fruit
growth on leaf photosynthesis in mango. Tree Physiol. 24(3), 387-399. Doi: 10.1093/treephys/24.4.387
• Para revistas eletrônicas: Autor (es), ano. Título do artigo (online). Nome abreviado da revista. Volume
(número), URL, data de acesso. Exemplo: Cannarella, C. e V. Piccioni. 2007. Innovation, diffusion and
territorial inertia (online). Int. J. Manag. Rural. 3, http://irm.sagepub.com/content/vol3/issue2/ in01.pdf,
acessado em março de 2009.
• Para citações da Internet: Autor (es), ano. Título do artigo. Em: Nome da publicação eletrônica, site, portal
ou página junto com seu URL, data de acesso. Exemplo: Arafat, Y. 1996. Siembra de olivos en el desierto
palestino. Em: Agricultura Tropical, http://agrotropical.edunet.es, acessado em novembro de 2003.

199
• Para citações de dissertações em anais de congressos, simpósios e conferências: Autor (es). Ano. Nome
da comunicação. pp # - #. Em: Título. Editora. Cidade, país (se a cidade não for capital). Exemplo: Peet, M.
2008. Desórdenes fisiológicos del fruto de tomate. p. 101. Em: Livro de resumos, Simposio Internacional de
Tomate en el Trópico. Sociedad Colombiana de Ciencias Horticolas. Villa de Leyva, Colombia.
• Para teses: Autor (es). Ano. Título. Tese de doutorado (ou mestrado). Instituição de ensino, cidade, país (se
a cidade não for capital). Exemplo: Hernández, M. 2001. Conservación del fruto de arazá (Eugenia stipitata
McVaugh) durante la poscosecha mediante la aplicación de diferentes técnicas. Tese de doutorado. Faculdad
de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Sistema Internacional de Unidades (SI) ou sistema métrico

A Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas requer a utilização das unidades do SI.
• Os números sobrescritos negativos só podem ser utilizados com unidades do SI (por exemplo, kg ha-1). Não
interrompa a notação das unidades do SI com palavras ou símbolos que não lhe pertencem, já que ela con-
siste mesmo em expressões matemáticas. Quando for necessário, deve-se reordenar a expressão de forma
adequada, por exemplo assim:
P a 20 g L -1, em lugar de 20 g de P L -1 , ou de 20 g de P/L.

O rendimento em peso seco foi de 5 g dia-1, em lugar de 5 g de peso seco dia-1.
Aplicaram-se 25 g ha-1 de ingrediente ativo, em lugar de 25 g i.a./ha.
Cada planta recebeu 20 g ha-1 de água, em lugar de 20 g H2O/ha por planta.
• A barra (/) é um símbolo que, em matemática, significa “dividido por”; em ciência é usada como um subs-
tituto da preposição “com” no sentido de “para cada” e é usado para mostrar taxas ou proporções. Utilize a
barra para ligar unidades do SI com aquelas que não pertencem a este sistema (por exemplo, 10°C/h ou 10 l/
vaso). Nunca use números negativos sobrescritos e a barra na mesma expressão. Se as unidades SI estiverem
juntas na mesma expressão com unidades que não são do SI, use primeiro a barra e, em seguida, a palavra
“por”. Nunca use a barra (/) ou a palavra “por” mais de uma vez na mesma frase, já que eles são termos
equivalentes; por exemplo, ao expressar escovadas/dia por planta, convém re-escrever a frase: cada planta foi
escovada duas vezes por dia. Para unidades totalmente verbais, use uma barra, como em três flores/planta ou
10 frutos/galho.
• Para citar unidades baseadas em nomes, use minúscula, como em: “um siemens representa...”. No entanto,
os graus Celsius (°C) e graus Brix (°Brix) devem ser capitulados.
• Use a mesma abreviatura ou símbolo para as formas em singular ou plural de uma determinada unidade (por
exemplo, 1 kg e 25 kg). Deixe um espaço entre o valor numérico e o símbolo (por exemplo, 35 g e não 35g).
Numa série de medidas expressadas com a mesma variável, coloque esta ao final, como em: entre 14 e 20°C
ou linhas a 3, 6 e 9 m; porém, no caso das percentagens, escreva 14%, 16% e 18%.
O estilo admitido pela Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas para algumas unidades de medida está indicado
na tabela de abreviaturas e símbolos (ver ASHS Publications Style Manual, http://www.ashs.org/downloads/
style_manual.pdf, acessado em junho 2011; ou Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas 4(1), 2010, pp. 181-184).
Vol. 10 - No. 1 - 2016

SUSCRIPCIÓN

Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Colombia
A.A. 14490, Bogotá-Colombia
Fax: 571 - 316 5000 ext. 19041
[email protected], [email protected]
Nombre / Name
Documento de identidad / Identification document
Dirección / Address Ciudad / City
Teléfono / Phone
Departamento / Department Zona postal / Zip code
País / Country E-mail
Profesión / Profession
Institución / Employer
Dirección de envío / Mailing address
Forma de pago suscriptores nacionales

Pago en efectivo o en cheque a nombre de la Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas o por consignación nacional en el
Banco de Bogotá, cuenta corriente 033811761, y envío posterior de copia de recibo y formato de suscripción diligenciado al
fax (57+1) 316 5000 ext. 19041.
Valor para el año 2016 (dos números, incluyendo costos postales para el envío): Colombia: $40.000 (pesos colombianos);
América Latina y el Caribe: US$30; Estados Unidos y Canadá: US$50; otras regiones y países: US$65.
Último ejemplar recibido / Last issue mailed.

Año / Year Volumen / Volume Número / Issue Fecha de envío / Mailing date
Editorial 7 Sección de plantas aromáticas
Effect of greenhouse heights on the production of aromatic
Sección de frutales herbs in Colombia. Part 1: Chives (Allium schoenoprasum)
Spondias tuberosa trees grown in tropical, wet environments Efecto de la altura del invernadero en la producción de hierbas aromáticas
are more susceptible to drought than those grown in arid en Colombia. Parte 1: Cebollín (Allium schoenoprasum L.)
113

Nelson Bustamante, John Fabio Acuña y Diego Valera
environments
Árboles de Spondias tuberosa que crecen en ambientes húmedos Sección de otras especies
de las zonas tropicales son más susceptibles a la sequía que los cultivados
en ambientes áridos Evaluación de tipos de contenedores sobre el crecimiento
Werner Camargos Antunes, Keila Rêgo Mendes, Agnaldo Rodrigues de Melo Chaves, radical de café (Coffea arabica L. cv. Castillo) en etapa de vivero
Jean Pierre Ometto, Alfredo Jarma-Orozco y Marcelo Francisco Pompelli 9
Evaluation of container types on the root growth of coffee (
Índices de crecimiento en plantas de mora (Rubus alpinus Coffea arabica L. cv. Castillo) in the nursery stage
Macfad) bajo diferentes sistemas de poda Arlette Ivonne Gil C. y Luis Javier Díaz M. 125
Growth rates in blackberry (Rubus alpinus Macfad) plants under
different pruning systems Artículo de revisión Volumen 10 / No. 1 / enero-junio 2016 / ISSN 2011-2173 / Doi: 10.17584/rcch
Brigitte Liliana Moreno-Medina, Fánor Casierra-Posada y Michael Blanke 28
Efecto de la deficiencia de N, P, K, Mg, Ca y B sobre la de pigmentos en plantas. Una revisión
acumulación y distribución de la masa seca en plantas Boron stress affects photosynthesis and metabolism of plant pigments.
de guayaba (Psidium guajava L.) var. ICA Palmira II A review
en fase de vivero Darwin L. Moreno-Echeverry, Ivonne A. Quiroga, Helber Enrique Balaguera-López
Effect of N, P, K, Mg, Ca and B deficiencies on the accumulation y Stanislav Magnitskiy 137
and distribution of dry mass in guava plants (Psidium guajava L.) Los análisis de balances hídricos agrícolas en modelos
var. Palmira ICA II in the nursery phase de simulación agroclimáticos. Una revisión analítica
Sindy Lorena Dussán, Daniel Andrés Villegas y Diego Miranda 40
Desarrollo de la biomasa y raíz en plantas de lulo An analytical review
(Solanum quitoense var. septentrionale) en respuesta José Alejandro Cleves L., Javier Toro C. y Liven Fernando Martínez B. 149
Biomass and root development response of lulo Artículo de reflexión
(Solanum quitoense var. septentrionale) plants to shading and waterlogging
William Andrés Cardona, Luis Gabriel Bautista-Montealegre, Certificación de material vegetal sano en Colombia: un análisis
Nixon Flórez-Velasco y Gerhard Fischer 53 crítico de oportunidades y retos para controlar enfermedades
ocasionadas por virus
Sección de hortalizas Certification of healthy plant material in Colombia: A critical analysis of
opportunities and challenges to control virus diseases
Efecto de ácidos hidroxicarboxílicos en la biorregulación del Marlon H. Rodríguez, Nancy E. Niño, Joseph Cutler, Juliane Langer,
estrés causado por herbicidas en el cultivo de tomate Fánor Casierra-Posada, Diego Miranda, Martina Bandte
Effect of hidroxy-carboxylic acids on the bio-regulation of stress y Carmen Büttner 164
caused by herbicides in tomato crops
Volumen 10 / No. 1 / enero - junio 2016

Jorge A. Rodríguez y Guido Plaza 66 Nota científica
Efecto del tratamiento de escaldado sobre la actividad Efecto del agua magnetizada en el desarrollo
enzimática de la polifenoloxidasa en dos variedades de batata y la producción de cúrcuma (Curcuma longa L.)
(Ipomoea batatas Lam.) Effect of magnetically treated water on the growth and production
Blanching treatment effect on the enzymatic activity of polyphenoloxidase of curcuma (Curcuma longa L.)
in two varieties of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) Orlando Zúñiga Escobar, Jhony Armando Benavides, Cristian Orlando Jiménez,
Guillermo Arrázola-Paternina, Armando Alvis-Bermúdez y Carlos Garcia-Mogollón 80 Mauricio Alejandro Gutiérrez y Celina Torres 176
Efecto de la densidad poblacional sobre el rendimiento
de ñame espino (Dioscorea rotundata Poir.) tipo exportación Política editorial | Instrucciones para los autores 186
Effect of population density on the yield of export-type white yams
(Dioscorea rotundata Poir.)
Dairo Javier Pérez P. y Rodrigo Orlando Campo A. 89
Efecto de la labranza en la estabilidad estructural y resistencia
a la penetración en un Inceptisol sembrado con arracacha
(Arracacia xanthorrhiza Bancroft) en Boyacá Política editorial | Instruções aos autores 195
Effect of tillage on the structural stability and resistance to penetration
of a Inceptisol planted with arracacha (Arracacia xanthorrhiza Bancroft)
in Boyaca Suscripción 201
Yomaira Liney Pinto-Acero, Javier Giovanni Álvarez-Herrera y Fabio Emilio Forero-Ulloa 99
Gas exchange of umbu trees under water deficit / Crecimiento de mora bajo diferentes sistemas de poda / Deficiencia de nutrientes
en la distribución de masa seca en guayaba / Sombrío y anegamiento afectan plantas de lulo / Ácidos hidroxicarboxílicos en la
biorregulación del estrés por herbicidas / El escaldado afecta la actividad enzimática de la polifenoloxidasa en batata / Densidad
poblacional y rendimiento de ñame espino / Effect of greenhouse heights on the production of chives / L abranza, estabilidad
estructural y resistencia a la penetración en un Inceptisol / Tipos de contenedores en el crecimiento radical de café / Estrés por
boro afecta la fotosíntesis y el metabolismo de pigmentos / Balances hídricos agrícolas en modelos de simulación agroclimáticos /
Certificación de material vegetal sano en Colombia / Efecto del agua tratada magnéticamente en cúrcuma

V10n1a1 PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

V10n1a1 PDF

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

V10n1a1 PDF

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Editorial

7 Sección de plantas aromáticas

Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas

Volumen 10 / No. 1 / enero - junio 2016

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA – UPTC

EDITOR COMITÉ CIENTÍFICO

Juan Pablo Fernández Marcelo Francisco Pompelli

Alfredo de Jesús Jarma Idupulapati Rao

Luz Marina Melgarejo Philip A. Stansly

Hermann Restrepo Christian Ulrichs

ASISTENTE EDITORIAL 1. Horticultura - Publicaciones Seriadas.- 2. Agricultura –

Wilson de Jesús Piedrahíta Cañola Diego Miranda Lasprilla Gerhard Fischer

Stanislav Magnitskiy Carlos Edwin Carranza Gutiérrez Jorge Miranda Vallejo

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA

Sección de plantas aromáticas

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

En su décimo año de circulación la Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (RCCH)

La Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas, en el primer semestre de 2016,

En el primer semestre de 2016, la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Univer-

Vol.10 - No. 1 - 2016

También, cuatro artículos de la sección de hortalizas tratan temas muy variados

En la sección de plantas aromáticas se analizó cómo la altura de los invernaderos

Un artículo de reflexión se dedica a la certificación de material vegetal sano produ-

Los artículos presentados en este número por investigadores colombianos, brasi-

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Spondias tuberosa trees grown in tropical,

WERNER CAMARGOS ANTUNES1

Fruits of Spondias tuberosa.

¹ Department of Biology, University of Maringá, Maringá, PR (Brazil).

Additional keywords: Caatinga, carbon isotope composition, global climate change,

Received for publication: 13-01-2016 Accepted for publication: 14-05-2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Vol. 10 - No. 1 - 2016

The gas exchange and chlorophyll fluorescence Biochemical analysis

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Mean temperature (ºC)

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Antioxidant enzymes, including superoxide dis- RESULTS

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

PAR(µmol m-2 s-1 )

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

-0.877, respectively; P≤0.0001)

ing the dry season, there was a 0.06 c*

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Biochemical analysis pation and D were associated with increased lev-

Vol. 10 - No. 1 - 2016

DISCUSSION ing stomatal functioning and PN (Mendes and

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

H 2 O 2 (mmol kg-1 DW)

MDA (mmol kg DW)

Electrolyte leakage (%)

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.

Vol. 10 - No. 1 - 2016

Rev. Colomb. Cienc. Hortic.