CIENCIAS COGNITIVAS: UNA

APROXIMACIÓN INTERDISCIPLINAR

EDITORES: FRANCISCO ABELARDO ROBLES AGUIRRE

NATALIA ARIAS TREJO
MARISELA HERNÁNDEZ GONZÁLEZ
FÉLIX FRANCISCO RAMOS CORCHADO
MIGUEL ÁNGEL GUEVARA PÉREZ
ADRIANA ELIZABETH MORALES SÁNCHEZ

CENTRO UNIVERSITARIO DEL NORTE

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
GUADALAJARA, JALISCO, MÉXICO
Ciencias Cognitivas: una aproximación interdisciplinar.

Robles Aguirre Francisco Abelardo, Arias Trejo Natalia, Hernández

GonzálezFélix Marisela, Ramos Corchado Francisco,Guevara Pérez Miguel
Ángel, Morales Sánchez Adriana Elizabeth, González Gallegos Noé Albino.
Primera edición, 2014
Segunda edición, 2015

ISBN: 978-607-8336-58-6
Diseño de Portada y diagramación en Prometeo Editores.
Esta publicación fue impresa y editada en Noviembre de 2015 en los
talleres gráficos de Prometeo Editores, S.A. de C.V., Libertad 1457, Col.
Americana. C.P. 44160, Guadalajara, Jalisco, México.
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producirse, almacenarse ni transmitirse en forma alguna por ningún procedi-
miento mecánico, electrónico o de fotocopia, grabación u otro cualquiera sin
permiso previo del titular de los derechos.

El tiraje consta de 500 ejemplares.

Impreso y hecho en México

Printed and made in Mexico

1 Modelos de la Memoria de Trabajo y sus
Bases Neurales

Mayra Linné Almanza Sepúlveda 1, Ivette Karina Sandoval Carrillo 1,

Marai Pérez Hernández 1, Jorge Carlos Hevia Orozco 1, Edwin Iván
Cruz Paniagua 1, Marisela Hernández González 1 y Miguel Ángel
Guevara 1

1
Instituto de Neurociencias, CUCBA, Universidad de Guadalajara.
Correo electrónico: [email protected]

Resumen: La memoria de trabajo es una de las funciones ejecutivas más

extensamente estudiada en el campo de las neurociencias cognoscitivas. Se
ha establecido como un proceso fundamental para otras funciones
cognoscitivas como el aprendizaje, la toma de decisiones y la resolución de
problemas, aún cuando la información no esté presente en el entorno
inmediato. Esto debido a la facultad de la memoria de trabajo de manipular
información a corto plazo y de articularla con información de largo plazo.
Dada su relevancia, se han propuesto diferentes modelos cognoscitivos y
neurofisiológicos para entenderla de manera integral, estos modelos buscan
explicar desde diferentes puntos de vista los mecanismos que subyacen a la
memoria de trabajo. Si bien estos modelos son muy diversos en cuanto a la
profundidad y alcance de sus supuestos, todos han contribuido a su
comprensión. Un punto en el cuál coinciden todas estas aproximaciones es
cuanto al papel fundamental del circuito prefrontal en esta función ejecutiva,
hecho evidenciado en una gran variedad de estudios. El objetivo del presente
capítulo es describir las diferentes aproximaciones teóricas y profundizar en
sus propuestas acerca de las bases neurales involucradas en el
funcionamiento de la memoria de trabajo, contribuyendo a la comprensión de
la estructura y organización de la memoria de trabajo.
Palabras clave: Memoria de trabajo, modelos cognoscitivos, modelos
neurofisiológicos.
 1 Introducción

La memoria de trabajo es un tipo de memoria de corto plazo relevante para la ejecución de

tareas cognoscitivas complejas. Se ha asociado con el pensamiento abstracto, el
razonamiento y la inteligencia. Su disfunción se relaciona con desordenes ejecutivos y la
esquizofrenia, por lo que no es de extrañar que se hayan desarrollado diferentes modelos
que intentan explicar el procesamiento de la memoria de trabajo.
En algunos modelos se propone que la característica primordial que diferencia la
memoria de corto plazo de la memoria de trabajo, es el proceso de manipulación de la
información antes de que ésta sea recuperada, lo que permite mantener activa la
información relevante mientras se ejecutan tareas secundarias, y por lo tanto alcanzar una
meta. Esta postura sugiere que una vez terminada la tarea la información es desplazada para
dar paso a una nueva información, lo que es una ventaja adaptativa que permite centrarse en
el momento presente.
Se ha postulado que la capacidad de la memoria de trabajo, es decir la cantidad de
elementos que se puedan retener al momento de realizar una tarea, es clave para una
adecuada ejecución de la memoria de trabajo.
En otros modelos se considera que la memoria de trabajo está constituida por
mecanismos o procesos implicados en el control, regulación y mantenimiento activo de la
información relevante para una tarea compleja, que puede ser almacenada al largo plazo.
Si bien el estudio de la memoria de trabajo comenzó como resultado de
observaciones clínicas y pruebas neuropsicológicas, se ha avanzado considerablemente en
su comprensión, gracias a herramientas tales como el electroencefalograma (EEG), la
imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), la tomografía por emisión de
positrones (PET por sus siglas en ingles), así como el uso de microelectrodos y la
activación de grupos neuronales corticales.
La evidencia es contundente en reconocer que la corteza prefrontal (CPF) en su
asociación con otras áreas cerebrales es una estructura fundamental de los procesos
ejecutivos de la memoria de trabajo
En este capítulo se abordan diferentes modelos que buscan explicar los procesos
implicados en la memoria de trabajo. En el primer apartado se estudian los modelos
cognoscitivos, que buscan representar determinados procesos y elementos que intervienen
en la memoria de trabajo. Comenzando con el modelo propuesto por Baddeley, uno de los
más influyentes, extensamente investigado y ampliamente aceptado por la comunidad
científica. No obstante, este modelo presenta algunas interrogantes, lo que ha dado lugar a
debates y nuevas posturas, principalmente en cuanto a la temporalidad de la memoria de

28
trabajo
trabajo y
y el
el papel
papel del
del ejecutivo
ejecutivo central.
central. En
En este
este contexto
contexto se
se estudian
estudian los
los modelos
modelos
cognoscitivos propuestos por Ericsson y Kintsch (Figura1).
cognoscitivos propuestos por Ericsson y Kintsch (Figura1).
En
En el
el segundo
segundo apartado
apartado sese abordan
abordan los
los trabajos
trabajos de
de Goldman-Rakic,
Goldman-Rakic, D´ D´ Esposito,
Esposito,
Fuster
Fuster y Funahashi, los cuales han contribuido considerablemente a la comprensión de
y Funahashi, los cuales han contribuido considerablemente a la comprensión de los
los
mecanismos
mecanismos neurales, a nivel celular y de circuitos, de la memoria de trabajo. Sus
neurales, a nivel celular y de circuitos, de la memoria de trabajo. Sus
investigaciones han
investigaciones han mostrado
mostrado queque la
la memoria
memoria de de trabajo
trabajo no
no se
se localiza
localiza en
en alguna
alguna región
región
cerebral específica, sino que más bien consiste en una red interconectada
cerebral específica, sino que más bien consiste en una red interconectada de distintas de distintas
regiones
regiones cerebrales,
cerebrales, en
en la
la que
que la
la CPF
CPF tiene
tiene un
un papel
papel preponderante
preponderante (Figura
(Figura 1).
1).

Figura 1.
Figura 1. Representación
Representación de
de las
las distintas
distintas regiones
regiones cerebrales
cerebrales asociadas
asociadas con
con los
los procesos
procesos de
de
memoria de trabajo, de acuerdo a diferentes autores.
memoria de trabajo, de acuerdo a diferentes autores.

22 Modelos
Modelos cognoscitivos
cognoscitivos

2.1
2.1 Alan
Alan Baddeley
Baddeley
A
A partir
partir de
de la
la evidencia
evidencia de
de la
la existencia
existencia de
de dos
dos sistemas
sistemas temporales
temporales de
de memoria
memoria (corto
(corto y
y
largo plazo),
largo plazo), se
se desarrollaron
desarrollaron diferentes
diferentes modelos
modelos que
que pretendían
pretendían explicar
explicar el
el proceso
proceso de
de

29
 transferencia de memoria de corto a largo plazo. Atkinson y Shiffrin (1968) propusieron un
modelo en el que la información del ambiente pasaba a una serie de breves sensores de
memoria, los cuales son parte esencial del proceso de percepción antes de alcanzar la
memoria de corto plazo o bien la memoria de trabajo; esta a su vez forma un almacén de
limitada capacidad que es fundamental tanto para el registro de nueva información en el
largo plazo como para su manipulación y recuperación posterior. Este modelo se
fundamentó en estudios neuropsicológicos, por lo que aparentemente el peso de la
evidencia apuntaba a un sistema temporal de corto plazo que controla la entrada y salida de
la memoria de largo plazo. No obstante, tras la consideración más detallada de este modelo,
varios investigadores cuestionaron su validez, ya que si la memoria de corto plazo forma un
enlace crucial para el aprendizaje y la cognición, entonces los pacientes con deficiencias en
el sistema de corto plazo deberían tener problemas en el aprendizaje y recuperación a largo
plazo. Además en este modelo se asumía que otros procesos tales como la comprensión y el
razonamiento dependían del sistema de corto plazo (Baddeley, 1996a). La evidencia más
contundente en contra de este modelo de memoria de corto plazo provino de las
investigaciones de Shallice y Warrington (1970) y Warrington y Shallice, (1972), ellos
habían estudiado extensivamente a pacientes con deficiencias severas en la memoria de
corto plazo, algunos de los cuales no podían retener más de dos dígitos, no obstante, a
diferencia de lo esperado, estos pacientes presentaban adecuada comprensión y aprendizaje,
además de ser capaces de ejecutar adecuadamente tareas de largo plazo.
Debido a lo anterior, Baddeley y Hich (1974) desarrollaron un procedimiento para
manipular sistemáticamente el sistema de memoria de corto plazo, mediante una serie de
experimentos en tres diferentes tipos de tareas: razonamiento, comprensión del lenguaje y
libre recuerdo. Ellos encontraron un patrón consistente entre el almacenamiento y la
manipulación de la información en las tres tareas estudiadas y adicionalmente mostraron
evidencia de codificación fonémica.
A partir de esta evidencia Baddeley y Hitch infirieron que cada una de esas tareas
involucra un componente temporal de la memoria, al que denominaron memoria de trabajo
(Baddeley & Hitch, 1974), por lo que propusieron remplazar el concepto unitario de la
memoria de trabajo de corto plazo por un sistema de memoria de trabajo de
multicomponentes; y sugirieron que el núcleo del sistema de memoria de trabajo consiste
de un tipo de memoria de limitada capacidad; que puede ser dividido en almacenamiento,
procesamiento y manipulación de la información que puede ser transferida a la memoria de
largo plazo (Baddeley & Hitch, 1974; 1994).
El sistema de multicomponentes propuesto por Baddeley consiste de un sistema
principal que involucra un controlador de atención, denominado el ejecutivo central,
ayudado por dos sistemas subsidiarios, el retén visoespacial, que sostiene y manipula las
imágenes visuales y el retén fonológico, que realiza una función similar para la información
basada en aspectos verbales, así como un buffer episódico que es un facilitador entre los

30
subsistemas de la memoria de trabajo y la memoria de largo plazo (Baddeley, 1996a,
1996b; 2000, 2003, 2010). Múltiples estudios que han utilizado técnicas neuropsicológicas
tales como registros neuronales y neuroimagen en primates y humanos han proveído
evidencia del sustrato neural que sustenta este modelo cognoscitivo. Ya desde los inicios de
su propuesta teórica Baddeley estaba de acuerdo en que el modelo de memoria de trabajo
dependía de la operación cerebral, no obstante fue cuidadoso al no definirlo en términos
anatómicos y se concentró en el análisis de las funciones del sistema (Baddeley, 1996a).

2.1.1 Bases neurales del modelo cognoscitivo de memoria de trabajo de Baddeley

La principal evidencia de la funcionalidad del modelo de memoria de trabajo de
multicomponentes propuesto por Baddeley, proviene de estudios de lesión en pacientes que
presentan daño cerebral que afecta primordialmente la memoria de corto plazo. Estas
investigaciones han aportado clara evidencia de que la participación de los lóbulos
frontales, especialmente la CPF dorsolateral es crítica para la supervisión ejecutiva de los
procesos de memoria de trabajo (Owen, Downes, Saahakian, Polkey, & Robbins 1990).
Diferentes estudios han mostrado que además de la CPF dorsolateral, la corteza
parietal posterior puede participar en los procesos de memoria de trabajo, particularmente
en el componente visoespacial; por ejemplo estudios con pacientes con daño cerebral
focalizado han reportado que la correlación entre la CPF dorsolateral derecha y la corteza
parietal posterior derecha es necesaria para la ejecución adecuada de procesos de memoria
de trabajo visoespacial (Van Asselen et al., 2006) y han que sugerido que esas áreas
cerebrales mantienen la secuencia de localización indispensable para realizar tareas
espaciales (Van Asselen et al., 2006). En ese mismo estudio se encontró que pacientes con
daño en la CPF dorsolateral derecha presentaban deficiencias en la ejecución de tareas de
memoria de trabajo espacial, pero no así los pacientes con lesiones en la corteza
dorsolateral izquierda, corteza parietal posterior o en la formación hipocampal. Estos
resultados otorgan evidencia de que la CPF dorsolateral del hemisferio derecho es más
especializada en tareas de memoria de trabajo visoespacial.
Otros estudios de lesión han dado evidencia no sólo de la participación clave de la
CPF dorsolateral en ambos hemisferios, sino que han implicado al lóbulo temporal, en
particular al hipocampo en los procesos de memoria de trabajo y han sugerido que el
hipocampo está involucrado en la transición de la información de la memoria de trabajo a la
memoria de largo plazo (Feigenbaum, Polkey, & Morris, 1996). Por otra parte en estudios
de imagen por IRMf se ha mostrado activación de la CPF dorsolateral (áreas de Brodmann
[AB] 9 y 46) cuando se realizan tareas verbales y visoespaciales al mismo tiempo, pero no
cuando se realizan por separado, lo que sugiere que la CPF está involucrada en el sistema
central ejecutivo de la memoria de trabajo (D´Esposito, 2007) e indica que los tres
componentes básicos de la memoria de trabajo están localizados en diferentes regiones
cerebrales.
31
 En el caso de la memoria de trabajo verbal estudios de IRMf han identificado
principalmente al hemisferio cerebral izquierdo en la región temporoparietal izquierda, la
circunvolución parietal inferior y la circunvolución frontal inferior y media (Logie,
Venneri, Della Sala, Redpath, & Marshall, 2003); otro estudio de PET reportó que el área
premotora y la circunvolución supramarginal izquierda son clave para los procesos de
memoria verbal de corto plazo y también sugieren que la tarea de la actualización de la
memoria está relacionada con la activación de la CPF dorsolateral (Salmon et al., 1996).
Una serie de estudios de memoria de trabajo realizado por Smith y Jonides (1998)
indica que la memoria de trabajo verbal incluye un componente de almacenamiento, que
neuralmente se ejecuta en áreas en la corteza parietal posterior del hemisferio izquierdo, y
un componente de ensayo subvocal, que tiene sus bases neurales en las zonas del
hemisferio del habla izquierda, incluyendo el área de Broca también como las áreas
premotora y motora suplementaria.
De igual manera sugieren que la memoria de trabajo visoespacial está mediada por
una red de regiones predominantemente del hemisferio derecho, que incluyen áreas en las
cortezas parietal posterior, occipital y prefrontal; además sugieren que igual que la memoria
de trabajo verbal, estas áreas también se dividen en regiones de almacenamiento y de
ensayo, en las regiones parietal posterior del hemisferio derecho y el área premotora
respectivamente (Smith & Jonides, 1998).
Otros estudios de IRMf concuerdan en que la memoria de trabajo visoespacial está
localizada primariamente en el hemisferio derecho, principalmente en la corteza parietal
posterior, en la corteza parietal inferior derecha (AB 40), en la corteza premotora derecha
(AB 6) y en la corteza frontal inferior derecha (AB 47); también se ha observado activación
en la corteza occipital extraestriada (AB 19) (Salmon et al., 1996).
En general los estudios electroencefalográficos coinciden en reconocer que la
actividad sincrónica de la banda de ritmos theta (4-7 Hz) es la oscilación básica en tareas de
memoria de trabajo tanto verbal como visoespacial (Tesche & Karhu, 2000; Raghavachari
et al., 2005). Por ejemplo, en un estudio en el que se midió la coherencia
electroencefalográfica mientras se realizaban tareas de memoria de trabajo tanto espacial
como auditiva, se observó un aumento significativo de la coherencia en el rango de la
banda theta (4 -7 Hz) entre la CPF y la corteza de asociación posterior, durante el período
de retención en los dos tipos de tareas. Sus resultados sugieren que la memoria de trabajo
involucra sincronización de la actividad neural en el rango de frecuencia del ritmo theta de
la CPF y corteza de asociación (Sarnthein, Petsche, Rappelsberger, Shaw & Stein, 1998).
En otro estudio en el que se analizó la oscilación y sincronización de registros EEG
mientras se realizaban tareas de memoria de trabajo tanto verbal como espacial, vinculadas
y por separado, se encontró incremento de la potencia del ritmo theta frontal, mayor
sincronización del ritmo theta entre regiones frontales homólogas, y entre regiones

32
temporal y parietal derechas cuando se mantenía información vinculada de ambas tareas en
comparación con la información independiente (Wu, Chen, Li, Han & Zhanga, 2007).
Debido al incremento de la potencia en el ritmo theta durante la realización de
tareas de memoria de trabajo en humanos, se ha especulado sobre la participación del
hipocampo en el circuito cerebral relevante para ejecutar procesos de memoria de trabajo;
se ha propuesto que la actividad theta hipocampal se sincroniza con la actividad theta
prefrontal durante las tareas que involucren retrasos o estímulos distractores (Sarnthein et
al., 1998); por lo que la sincronización theta hipocampo-cortical ha sido propuesta para la
codificación y recuperación de la memoria de trabajo (Siapas, Lubenov & Wilson, 2005).

2.2 Anders Ericsson & Walter Kintsch

A diferencia del modelo propuesto por Baddeley, Ericsson y Kintsch plantean que en la
memoria de trabajo la información no puede ser desplazada en el corto plazo para dar
acceso a nueva información, sino que estos procesos se mantienen en el largo plazo.
Ericsson y Kintsch (1995) se refieren a este conjunto de procesos como "memoria de
trabajo a largo plazo".
La mayoría de los modelos de memoria de trabajo proponen que este proceso es de
capacidad y duración limitada, en la cual se pueden mantener alrededor de 7 ítems (Miller,
1956) antes de ser desplazados por nueva información. Sin embargo, esta propuesta es
incompatible con la capacidad de memoria de trabajo que se observa en ejecutantes
expertos, los cuales son capaces de almacenar mucho más de 7 ítems (Ericsson y Kintsch,
1995).
Una de las primeras actividades en atraer la atención de los investigadores fue el
ajedrez; ya que se ha encontrado que jugadores expertos son capaces de recordar alrededor
de 25 piezas en su posición (Chase & Simon, 1973). Resultados similares se han obtenido
en el ambiente del laboratorio por ejemplo, Saariluoma (1989) desarrolló una tarea que
consistía en escuchar una lista de piezas en su ubicación en un tablero de ajedrez y otra lista
en la cual las piezas estaban en un acomodo aleatorio: los expertos en ajedrez fueron
mejores que los jugadores menos experimentados en ambas condiciones, sin embargo
cuando incrementó la velocidad de presentación de la lista de 2 segundos a 4 segundos, los
expertos disminuyeron la precisión del recuerdo de un 100% a un 80% de exactitud.
Ericcson y Kintsch (1995) sugieren que un jugador experto de ajedrez contiene la
información acerca de una posición dada en forma muy accesible, permitiéndole producir la
información necesaria para cualquiera de las casillas pedida.
Es probablemente la forma en que almacenan la información en la memoria a largo
plazo, la diferencia más notable entre expertos y novatos. Por ejemplo, después de años de

33
 práctica, los expertos de ajedrez han almacenado una gran cantidad de patrones específicos
de piezas de ajedrez en la memoria de largo plazo, lo que les permite reconocer
rápidamente varios patrones presentados en una posición de ajedrez y así codificar y
recordar muchas piezas de ajedrez basándose únicamente en el número fijo de ítems en la
memoria de corto plazo (Chase & Simon, 1973).
A partir de la hipótesis de que la superioridad de la memoria de trabajo de los
ajedrecistas está mediada por configuraciones familiares del juego de ajedrez, Chase y
Simon (1973) realizaron un estudio en el que encontraron que la ventaja de los expertos
desaparecía cuando se utilizaban tableros de ajedrez con piezas dispuestas aleatoriamente
que no cumplían los criterios del acomodo real de las piezas.
Se podría sugerir que el modelo de Ericsson y Kintsch identifica tres características
de las estrategias de almacenamiento y mantenimiento de la información en los expertos de
diversos dominios: almacenamiento en forma de patrones en la memoria de largo plazo,
mantenimiento de la disponibilidad de la información y utilización de señales de recuerdo
para acceder a la información cada vez que se requiere.
En conjunto estos aspectos definen la memoria de trabajo de largo plazo (Ericsson
& Delaney, 1999), la cual puede ser definida como una habilidad de memoria que
adquieren los individuos para satisfacer demandas de memoria específicas de un dominio
en particular, por lo tanto no es una habilidad que se pueda generalizar, es decir que no
necesariamente por ser experto en alguna actividad esta puede complementar a la memoria
de trabajo a corto plazo en cualquier otra actividad cognitiva. Este modelo propone que en
actividades que se realizan con el grado de experto, la información significativa es
almacenada de manera accesible en la memoria de trabajo de largo plazo, esta accesibilidad
puede ser lograda mediante el mantenimiento de claves de recuerdo en la memoria de corto
plazo (Ericsson & Kintsch, 1995).
Por lo tanto la memoria de trabajo de largo plazo se distingue de la memoria de
trabajo de corto plazo por la durabilidad del almacenamiento que provee y la necesidad de
suficientes claves de recuerdo para el acceso a la información. La distinción de estos dos
aspectos puede hacerse presente cuando los procesos cognoscitivos son interrumpidos y la
atención es desviada a otra actividad sin relación con la primera, hasta que pueda
reanudarse la primera actividad. Si la interrupción fuera lo suficientemente larga, la
información activada en la memoria de corto plazo se perdería y como consecuencia de esta
pérdida la primera actividad no podría reanudarse. Por el contrario, la información de la
memoria de largo plazo es accesible y puede ser recuperada posteriormente, al reactivar las
claves de recuerdo asociadas en la memoria de corto plazo (Ericsson & Kintsch, 1995).
De acuerdo con Ericsson y Kintsch, la capacidad de recuperar información de la
memoria de largo plazo es alcanzada a través de la adquisición de habilidades específicas
(“habilidades de memoria”), que controlan la forma en que la información es codificada en
la memoria de largo plazo y la forma en que se mantiene el acceso selectivo a la
34
información codificada (Ericsson & Delaney, 1999). El desarrollo de habilidades de
memoria podría permitir el uso de la memoria de largo plazo como una extensión eficiente
de la memoria de trabajo a corto plazo en actividades y dominios particulares después de
suficiente práctica y entrenamiento (Ericsson & Kintsch, 1995).
A medida que se desarrolla mayor familiaridad y experiencia con un tipo particular
de información, ésta se almacena en la memoria de largo plazo como un conjunto de
patrones complejos, permitiendo que la información sea representada en términos de
patrones de los elementos y no como elementos de estímulos individuales (Ericsson &
Kintsch, 1995).
Otra evidencia que apoya la hipótesis del almacenamiento en memoria de largo
plazo después de la adquisición de habilidades de memoria, se ha obtenido de estudios
sobre efectos de la práctica extensiva en tareas de digit-span (tarea diseñada para medir la
capacidad de memoria de corto plazo, en la cual se tiene que recordar una serie de números
presentados en una secuencia rápida). Después de 250 horas de práctica en esta tarea, se
logra retener sobre 80 dígitos y con 50 horas de práctica se logra adquirir la habilidad para
recordar alrededor de 20 dígitos (Chase & Ericsson, 1981; Ericsson & Polson, 1988).
La mejora es debida al incremento de la habilidad para almacenar información en
memoria de largo plazo y a la asociación de la información presentada con señales de
recuerdo que permiten una recuperación confiable de la memoria de largo plazo en el
momento que la información es requerida (Ericsson & Kintsch, 1995).
Entre los estudiosos de la memoria se ha mantenido cierta polémica entre los puntos
de vista de si la memoria de trabajo es de corto plazo y utiliza recursos de largo plazo o si
bien es per se una memoria de largo plazo, como lo propone el modelo anteriormente
descrito.
En relación a esta polémica, Cowan (1988) propone un modelo en el que la
memoria de trabajo proviene de un arreglo jerárquico que comprende la memoria de largo
plazo. Los contenidos de información no son mantenidos dentro de subsistemas de
almacenamiento, como lo propone el modelo de Baddeley, sino más bien son un
subconjunto de información que se encuentra dentro de un foco de atención en un momento
dado. Este foco de atención es de capacidad limitada y opera a través de la activación de la
memoria de largo plazo. De acuerdo a sus estudios experimentales, esta capacidad consta
de 4 bloques o “chunks”, cada uno de los cuales puede contener más de un ítem (Cowan,
2001). En su modelo, Cowan propone la inclusión de dos fases de almacén sensorial para
cada modalidad. La primera es una fase breve, que va desde la sensación por varios cientos
de milisegundos, mientras que la segunda fase es una recolección de esta sensación, durante
varios segundos. El mecanismo de esta segunda fase es la activación de un conjunto de
características en la memoria de largo plazo. De manera similar al modelo de Baddeley, son
los procesos ejecutivos centrales los que actúan para determinar el foco de atención. Cowan
se refiere al ejecutivo central como todo tipo de procesamiento de información, que se
35
 encuentra bajo un control voluntario y que transfiere todo tipo de información de un
almacén a otro.
De acuerdo con el modelo de Baddeley, el ejecutivo central es el responsable del
control atencional de la memoria de trabajo y su importancia como componente radica en
su capacidad de coordinar dos o más subprocesos (Baddeley, 1996b). La evidencia del
ejecutivo central como sistema de atención y supervisión viene principalmente de pacientes
con daño en el lóbulo frontal, en los que se ha observado perseveración inapropiada
(supervisión) o bien excesiva distracción (atención) (Baddeley, 2003).
Fuerte evidencia experimental soporta la idea de que la CPF dorsolateral tiene una
participación clave en los procesos de memoria de trabajo, y se ha sugerido que una de las
funciones críticas de la CPF dorsolateral es vincular la información mantenida en el sistema
de la memoria de corto plazo con la organización de acciones futuras (Fuster, 1997). De
acuerdo a ello, la memoria de trabajo puede ser entendida y estudiada no sólo a través de
los modelos cognoscitivos planteados desde hace varias décadas, sino por medio de
estudios neurocientíficos que utilizan diversos métodos o técnicas como son los registros a
nivel neuronal en primates (Fuster & Alexander, 1971; Funahashi, Bruce, & Goldman-
Rakic, 1989), los estudios en humanos que utilizan la neuroimagen (Curtis, Rao &
D’Esposito, 2004; Cohen, Sreenivasan, & D'Esposito, 2014) o los registros
electroencefalográficos (Gazzaley, Cooney, McEvoy, Knight, & D’Esposito, 2005).
En el siguiente apartado se estudian los modelos que buscan explicar los procesos
de la memoria de trabajo partiendo del sustrato neural.

3 Modelos neurofisiológicos

3.1 Patricia Goldman-Rakic

Goldman-Rakic propone que la actividad de la CPF es el sustrato del mantenimiento de la

información en línea, la cual mantiene temporalmente activa la representación de un
estímulo, hasta que sea requerida una respuesta. En estudios con primates encontró que
durante la realización de una tarea la CPF presenta excitación en distintas clases de
neuronas encargadas de registrar el estímulo sensorial, de mantenerlo "en línea" y de liberar
la respuesta motora. A partir de sus estudios demostró que algunas neuronas corticales
prefrontales aumentan su actividad o mantienen su activación sostenida durante la
ejecución de pruebas de memoria de trabajo (Goldman-Rakic, 1987).

36
 El modelo de Goldman-Rakic parte de estudios realizados en primates utilizando el
paradigma denominado “tarea de respuesta con retraso”. Una de las bondades de este
paradigma es que permitió describir que las neuronas prefrontales tienen campos de
memoria, los cuales se definen, como la activación máxima de una neurona ante la
representación de un objetivo previamente observado en una región del campo visual, con
la misma neurona codificando siempre la misma ubicación (Funahashi et al., 1989). Así,
Goldman-Rakic (1987) describe las bases biológicas de la memoria de trabajo visoespacial.
Sus estudios sugieren que las conexiones verticales entre interneuronas no
piramidales y piramidales en la CPF, son críticas para la formación de campos de memoria,
observando que son opuestos los patrones de activación de interneuronas adyacentes
piramidales y no piramidales, lo que sugiere un mecanismo de prealimentación vertical
negativa. Asimismo, propone que las conexiones horizontales entre grupos de células
piramidales contribuyen a la formación de circuitos locales. De esta forma, en el caso de la
memoria de trabajo espacial, columnas de neuronas piramidales en la CPF con activación
preferente a cierta orientación (p. ej. 90°, 180°, 270°) están interconectadas de forma
parecida a como ocurre en el sistema columnar de la corteza visual primaria, y a su vez,
neuronas piramidales cuya activación preferente es ante direcciones opuestas, están
interconectadas por células en forma de canasta, lo que constituye un mecanismo de
prealimentación horizontal negativa. Entonces, bajo este esquema, cuando se recuerda la
dirección de 90° durante un tiempo de retraso, las células piramidales con un campo de
memoria correspondiente a 90° presentan mayor activación, misma que es inhibida cuando
se recuerda la dirección correspondiente a 270° (Goldman-Rakic, 1995).
Las células piramidales reciben su mayor entrada de información sensorial hacia la
corteza mediante sinapsis en las espinas; en este sentido, aferentes de dopamina en la CPF
forman sinapsis simétricas (es decir, formadas por dos aferentes del mismo tipo de
neurotransmisor) en estas espinas, así como sinapsis asimétricas (formadas por aferentes de
dos tipos diferentes de neurotransmisores) con botones de axones que contienen
aminoácidos excitadores; este complejo sináptico permite la modulación directa de
dopamina (que actúa principalmente en la familia de receptores D1) de las respuestas
espinales locales a entradas excitadoras, afectando posteriormente su respuesta que es
enviada a través de proyecciones de axones a estructuras tanto corticales como
subcorticales (Goldman-Rakic, 1995).
Por otra parte, a nivel de estructuras corticales, Goldman-Rakic (2011) señala que la
CPF constituye una región de integración de información que se subdivide en diversas
regiones, cada una de dominio específico, las cuales conforman un circuito con áreas
sensoriales de asociación, mismas que contienen información importante de acuerdo al tipo
de procesamiento realizado. De esta forma, cada subsistema de memoria de trabajo se
asocia a la activación de una red neuronal independiente, pero con la capacidad de

37
 interactuar con otros subsistemas, lo que permite el procesamiento paralelo y por lo tanto
de los procesos cognoscitivos de alto nivel.
De acuerdo al modelo de Goldman-Rakic existe una disociación anatomo- funcional
entre la memoria de trabajo visual y espacial, en donde la memoria de trabajo visual se
asocia con el circuito que incluye la corteza temporal inferior implicada en el
reconocimiento de objetos, y la convexidad inferior de la CPF implicada en el
mantenimiento de la representación de objetos; mientras que la memoria de trabajo espacial
se asocia con el circuito que circunscribe la corteza parietal posterior, implicada en la
percepción espacial, y la región dorsolateral de la CPF, implicada en el mantenimiento de
información espacial (Goldman-Rakic, 2011; Wilson, Scalaidhe & Goldman-Rakic, 1993).
Asimismo, Goldman-Rakic señala que así como hay una distribución topográfica
precisa entre las proyecciones prefrontales y posteriores, que implican diferentes
modalidades de información, también existe una alta organización laminar. De este modo,
para el circuito prefrontal parietal, los axones parietales terminan principalmente en las
capas I y IV de la CPF, siendo conexiones de prealimentación; mientras que los axones de
la CPF se proyectan a las capas I y VI de la corteza parietal, estableciendo conexiones de
retroalimentación. De manera más detallada, Goldman-Rakic (2011) sugiere que las
principales proyecciones de la CPF hacia la capa VI de la corteza parietal posterior,
atienden a las demandas atencionales de información, debido a que esta capa proyecta
posteriormente al núcleo medial pulvinar del tálamo, el cual tiene amplias conexiones
reciprocas con la CPF, lo que le permite regular su entrada de información. Además,
sugiere que las proyecciones de la CPF hacia la capa I de la corteza parietal, participan en
un mecanismo que mantiene activa la representación de la información, debido a que estas
proyecciones son las que posiblemente hacen contacto con las dendritas apicales que
provienen de proyecciones de la corteza parietal.
De esta forma, Goldman-Rakic (2011) propone que la corteza parietal es activada
por la entrada de información sensorial, información que es transformada a coordenadas y
posteriormente regulada por las conexiones recíprocas entre la CPF y la corteza parietal,
mismas que proveen un mecanismo para seleccionar, mantener y ajustar el flujo de
información relevante que guía la acción aun en ausencia de un estímulo externo.

3.2 Mark D'Esposito

Otro modelo basado en estructuras cerebrales es descrito por D’Esposito (2007) quien
define a la memoria de trabajo como la retención temporal de la información no presente en
el ambiente externo, que ha sido experiencial o que ha sido recuperada de la memoria de
largo plazo. Estas representaciones tienen una corta duración pero pueden ser almacenadas
38
por largos períodos de tiempo a través de estrategias de repetición o de mantenimiento
activo, y pueden ser sujetas a varias operaciones que manipulan la información de manera
que son útiles a la conducta dirigida a metas u objetivos.
D’Esposito (2007) hace una crítica al modelo de Baddeley, cuando éste se refiere a
los subsistemas de memoria de una forma espacial más que temporal, y refiere que se han
reportado algunos experimentos en los que parece difícil circunscribir regiones cerebrales
que participan en el procesamiento del subsistema fonológico propuesto por Baddeley, pues
las áreas involucradas en este procesamiento, como son el área de Broca, la corteza
premotora y el cerebelo, participan también en el mantenimiento activo de representaciones
de palabras presentadas visualmente no fonológicas (Awh et al., 1996).
Fiebach, Rissman y D’Esposito (2006), utilizando IRMf, exploraron el papel de la
corteza temporal inferior (CTI) en el hemisferio izquierdo y encontraron que esta área
participa en el mantenimiento activo de palabras que han sido presentadas visualmente
durante una tarea de retraso (este tipo de tareas se refieren al análisis del período de tiempo
que sucede entre la presentación de un estímulo y la emisión de una respuesta). Además,
esta área presenta mayor participación durante el mantenimiento activo de palabras en
comparación con las llamadas seudopalabras. Los autores sugieren que el mantenimiento de
estas últimas no estimula la activación de la CTI debido a que no preexisten
representaciones almacenadas para estos ítems, con lo cual sostienen que la memoria de
trabajo verbal debe ser conceptualizada como la activación sostenida de representaciones
de lenguaje preexistentes, ya sea a nivel fonológico, léxico o semántico.
D’Esposito sugiere que la memoria de trabajo no puede ser localizada en una región
cerebral, sino que probablemente es una propiedad emergente de las interacciones
funcionales entre la CPF con el resto del cerebro. Sostiene que una red de regiones
cerebrales, incluyendo la CPF, es crítica para un mantenimiento activo de representaciones
internas que son necesarias para la conducta dirigida a una meta. Los procesos de
mantenimiento reflejan la activación prolongada de las mismas regiones cerebrales que
sostienen el procesamiento en línea, y no sólo en las cortezas asociativas (D´Esposito,
2007). Es decir, la CPF no es la única región activa durante la retención temporal de la
información, sino que involucra el reclutamiento de los mismos circuitos que representan la
información misma. Lo anterior es evidenciado por la activación de las cortezas primarias,
como por ejemplo ha sido reportado en el caso de la corteza olfativa primaria (Zelano et al.,
2005) o visual (Silver, Ress & Heeger 2006).
De acuerdo a D’Esposito (2007), las neuronas prefrontales mantienen activa las
representaciones sensoriales en otras áreas de procesamiento sensorial, por ejemplo las
áreas posteriores se mantienen activas cuando se procesan señales visuales.
La conectividad entre regiones cerebrales durante las tareas de retraso ha sido
además estudiada con la interferencia de estímulos distractores. Por ejemplo, Yoon, Curtis
& D’Esposito (2006), utilizaron la IRMf relacionada a eventos, durante la ejecución de una
39
 tarea de retraso de reconocimiento de caras. En sus resultados muestran que la conectividad
funcional entre la CPF y el área fusiforme para el reconocimiento de caras (AFC), durante
el período de mantenimiento, fue alterada durante los ensayos con distractores de caras. Los
autores sugieren que un mecanismo para el mantenimiento activo, es el acoplamiento entre
la información abstracta de alto orden en la CPF y la información sensorial específica al
estímulo en la corteza de asociación visual, a través de una actividad reverberante ente esas
áreas.
Con base en lo anterior, D’Esposito (2007) propone que cualquier población
neuronal dentro de las cortezas de asociación unimodal, puede mostrar actividad neuronal
persistente, que sirve para mantener activas la representaciones codificadas por esas
poblaciones neuronales. Las áreas de corteza multimodal, como lo son la CPF y parietal,
tienen una participación clave en la integración de representaciones a través de sus
conexiones con las cortezas de asociación unimodal. De esta forma, la CPF podría ejercer
cierto “control” activando la información de la corteza unimodal para mantener la
representación neural de la información relevante cuando ésta no se encuentra presente en
el ambiente. Por otra parte, también refiere que es necesaria la supresión de información
que no es relevante, mientras probablemente se realce la información que sí es relevante de
acuerdo a un determinado contexto, por señales que van en un sentido top-down (arriba-
abajo), proveniente de las regiones integrativas.
Para investigar este mecanismo neural de modulación top-down, Gazzaley et al.
(2005), utilizaron una tarea de retraso, en la que se presentaron a los participantes una serie
de imágenes de caras, intercaladas con imágenes de paisajes (de dos en dos, de manera
aleatoria). Se les dieron tres instrucciones: 1. debían recordar las caras e ignorar las
imágenes de paisajes, 2. debían recordar estas últimas e ignorar las caras, 3. sólo debían
observar las imágenes de manera pasiva sin intentar recordar ninguna de ellas. Se utilizó
tanto la IRMf como la técnica de potenciales relacionados a eventos (PREs). Los resultados
de la IRMf mostraron una mayor activación del AFC cuando los participantes tenían que
recordar las caras, en comparación de cuando sólo observaron pasivamente, y los resultados
de los PREs en esta misma condición, mostraron que el potencial N170 ocurrió más
temprano. En cambio, la actividad del AFC fue menor y la latencia del N170 fue mayor,
cuando las caras tenían que ser ignoradas en comparación con la observación pasiva. Estos
resultados apoyan la hipótesis de la modulación top-down de dos maneras, por una parte,
dicha modulación acentúa la información relevante a la tarea y por otra parte, esta
modulación estaría en función de suprimir la información que no es relevante.

40
resultados apoyan la hipótesis de la modulación top-down de dos maneras, por una parte,
dicha modulación acentúa la información relevante a la tarea y por otra parte, esta
modulación estaría en función de suprimir la información que no es relevante.

3.3 Joaquín Fuster

Joaquín Fuster es un prominente neurocientífico español, que ha desarrollado con los años
un modelo funcional de la región prefrontal que busca explicar la participación de esta
región cerebral en la memoria “para el futuro”. Para él, la memoria de trabajo se define
como la retención temporal de la información, que es necesaria para llevar a cabo una
acción para resolver un problema o conseguir una meta (Fuster, 2008). Si bien este autor no
contempla a la manipulación en su definición de memoria de trabajo, como otros autores,
sino solo el mantenimiento activo de la información, sí llega a la conclusión de que las
células de memoria de la CPF, tienen la capacidad de codificar aspectos diferentes de las
tareas de retraso, como por ejemplo la respuesta motora subsecuente, la recompensa ligada
a la respuesta y el contexto en el cual, el sujeto lleva a cabo la tarea.
Inicialmente Fuster y Alexander (1970) confirmaron la importancia de las regiones
de la CPF dorsolateral para el mantenimiento de la información. Esto se logró a través del
enfriamiento (cooling) de ciertas regiones dentro de la CPF dorsolateral en monos, lo que
provocaba un déficit en las tareas de reconocimiento de estímulos con un tiempo de retraso.
El impacto funcional de enfriamiento celular tenía un efecto contralateral, es decir, mayor
deficiencia conductual cuando la señal en la tarea se presentaba en el lado opuesto al
hemisferio en donde se encontraban las neuronas enfriadas. Cabe mencionar que esta
alteración se presentaba de manera más marcada cuando el procedimiento se llevaba a cabo
bilateralmente y que los resultados no eran similares cuando el procedimiento se llevaba a
cabo en regiones parietales.
Para Fuster, la participación de las neuronas prefrontales en la memoria de trabajo
abarca tres grandes e importantes aspectos del procesamiento del estímulo: las
características propias del estímulo, el mantenimiento de la información (tiempo de retraso)
y la elección realizada por el sujeto.
Con respecto a las características del estímulo, como primer componente, este autor
encontró que durante los primeros 150 ms de presentación del estímulo los patrones de
disparo no estaban relacionados con el objeto presentado sino relacionados con las
demandas de atención sobre el estímulo. Como segundo componente de la presentación del
estímulo encontró patrones de disparo neural sensibles y específicos a las características
visuales, propioceptivas y quinestésicas de los objetos y que estos patrones podrían ser
excitatorios o inhibitorios. Esto a su vez, es influenciado por la significancia del estímulo
sensorial presentado. Cabe mencionar que a pesar de esto, Fuster considera que las células
prefrontales no están tan “entonadas” con las propiedades físicas de los estímulos como lo
podrían estar las neuronas de áreas de asociación como las cortezas temporales y parietales.
En relación al período de retraso de las tareas, Fuster hizo hincapié en la elevación
sostenida de la tasa de disparo de neuronas prefrontales durante los tiempos de retraso, la
41
 cual se mantiene por un minuto o más y disminuye gradualmente con el transcurso del
retraso hasta revertirse espontáneamente con la emisión de la respuesta. Dado que Fuster y
su grupo de trabajo, consideraron este tiempo como la retención de la información del
estímulo, se le atribuyó la función de memoria de corto plazo, que eventualmente para
ellos, fue definida como memoria de trabajo. Sin embargo, Fuster no adjudica la actividad
del tiempo de retraso solamente a las características y significancia propias del estímulo,
sino que éstas tienen un sustento en el aprendizaje previo. Él advierte que la actividad
durante el tiempo de retraso se encuentra más intensa por unidad celular, en todas las capas
corticales, en mayor número de células y más “entonada” al estímulo (menos fásica) en
animales entrenados en comparación con animales no entrenados (Kubota & Komatsu,
1985). Esto según Fuster es una prueba irrefutable de la mediación a través del tiempo de
las contingencias de la memoria de largo plazo con las de corto plazo para la formulación
de planes de acción dirigidos a una meta.
En relación con la emisión de la respuesta, Fuster concluye mencionando que el
patrón de disparo asociado a este evento inicia unos milisegundos antes de su ejecución y
que al contrario que el presentado por las células del tiempo de retraso, éste aumenta
conforme se acerca el momento de la ejecución de la acción. Sin embargo, existen células
de función mixta relacionadas con la preparación de la respuesta motora, cuya actividad
tiende a aumentar durante el tiempo de retraso y cuya preferencia de respuesta está
predeterminada por la experiencia. En este sentido Fuster identifica a estas neuronas como
neuronas motoras de memoria de trabajo relacionadas conductualmente con los planes
dirigidos a una meta.
Derivado de los hallazgos obtenidos por Fuster y sus colegas, se han llevado a cabo
una serie de estudios que han profundizado en el funcionamiento de neuronas prefrontales
en relación con la memoria de trabajo. Un ejemplo de estos estudios son los llevados a cabo
por Funahashi, quien integró los hallazgos neurofisiológicos de Fuster, con la manipulación
de la información durante la memoria de trabajo propuesta por Baddeley.

3.4 Shintaro Funahashi

Funahashi toma como base el modelo de estudio de las neuronas prefrontales en la memoria
de trabajo, realizado por Fuster para profundizar acerca del cambio de información
observado en los tiempos de retraso. Estudios en los que se lesiona de forma selectiva la
CPF lateral en monos, se observa un déficit en la ejecución de tareas de retraso (Funahashi,
Bruce & Goldman-Rakic, 1993). Lo anterior apoya la hipótesis de que tal actividad
representa un mecanismo neural para el mantenimiento activo o almacén de
representaciones relevantes a una tarea. La interacción entre regiones cerebrales para este

42
mantenimiento activo de representaciones relevantes, ha sido también propuesta por otros
autores como Goldman-Rakic (1988).
La mayoría de los modelos de memoria de trabajo basados en actividad fisiológica
celular se focalizan principalmente en las neuronas de la CPF dorsolateral. Uno de estos es
postulado por Funahashi (2006) al observar la actividad celular durante el tiempo que
transcurre entre la presentación de un estímulo y la emisión de una respuesta conductual.
La tarea que este autor utilizó para observar la actividad neural y relacionarla con la
memoria de trabajo es la tarea oculomotora con un tiempo de retraso (oculomotor delay
task u ODR por sus siglas en inglés) y la utilizó con primates no humanos. Esta tarea inicia
con la presentación de un punto fijo central inicial durante un segundo, posterior al cual, se
presenta otro estímulo en forma de un punto durante 0.5 segundos a la derecha o a la
izquierda del estímulo de inicio. Después de los 0.5 segundos de la duración del segundo
estímulo, se presenta un tiempo de retraso de tres segundos, en los que el sujeto debe de
mantener en "línea" la localización espacial previa del estímulo a la derecha o la izquierda
del punto inicial. El sujeto tiene 0.4 segundos, posterior al tiempo de retraso para emitir la
respuesta de dónde se presentó el segundo estímulo. Finalmente se provee una recompensa
para reforzar o extinguir la respuesta correcta o incorrecta respectivamente. El tipo de
memoria de trabajo que requieren los sujetos para realizar adecuadamente esta tarea es la de
tipo visoespacial.
El primer sustento que Funahashi expone como base para su marco de referencia es
la correcta actividad unicelular en la CPF dorsolateral. La falta de integridad funcional de
estas células, produce una inadecuada ejecución de la tarea, cuando el estímulo secundario
es presentado en el lado opuesto en el que se localiza una lesión en el hemisferio cerebral
(p. ej. una lesión en el hemisferio derecho, se manifiesta en alteración en el movimiento
sacádico hacia el lado izquierdo y viceversa).
El segundo sustento, es la actividad celular prefrontal durante el período de retraso
en tareas ODR. La actividad del período de retraso es una actividad neuronal sostenida, que
inicia después de la presentación del estímulo y termina justo después del inicio del
movimiento sacádico ocular. Su temporalidad es determinada por la duración del tiempo de
retraso y tiene una relación directa con las respuestas correctas de los sujetos. Esto es,
cuando la actividad durante el retraso era truncada o no es observada en absoluto, la
respuesta del mono era errónea.
El autor ofrece un tercer sustento al mencionar que, durante el tiempo de retraso, la
mayoría de las neuronas de la CPF dorsolateral, presentaban un preferencia de dirección. Es
decir, la actividad del período de retraso se presentaba solamente si la señal visual era
presentada en una determinada posición o en posiciones adyacentes a la misma,
entendiendo con esto que es probable que las neuronas prefrontales presenten una
preferencia de campo particular, principalmente en el lado opuesto a su localización
hemisférica. Por lo tanto, es probable que la preferencia de campo pudiera estar reflejando

43
 y representando el mantenimiento activo de la información que se requiere para el
desempeño de tareas cognitivas, lo cual es una característica importante de la memoria de
trabajo.
Así mismo, Funahashi utilizó la tarea ODR, pero con la variante de que los monos
debían hacer el movimiento sacádico, no hacia el lugar en donde se había presentado el
estímulo blanco, sino a una posición a 90º del estímulo blanco. Funahashi (2004) encontró
que la mayoría de las neuronas que tenían preferencia de campo, mantenían su actividad a
esta preferencia, aunque debían hacer el movimiento sacádico a los 90º, interpretando este
comportamiento neural como una función mnemónica (información retrospectiva). El otro
porcentaje menor de neuronas prefrontales, participaban ante la información relacionada al
movimiento sacádico a los 90º (información prospectiva) (Funahashi et al., 1993). Este
mismo tipo de funcionalidad se presenta para diferentes estímulos como visuales (no
espaciales) o rostros, formas, patrones y otros como táctiles (Romo, Brody, Hernández &
Lemus, 1999).
Con la exposición de estas bases fisiológicas y su probable función en la memoria
de trabajo, es lógico pensar que estas características tienen un papel importante en el
mantenimiento temporal de la información. Sin embargo, otra definición de la memoria de
trabajo ampliamente aceptada incluye tanto el mantenimiento como la manipulación de la
misma, para el reordenamiento lineal de las ideas, y así generar un nuevo plan de acción
(Baddeley, 2000). Por lo tanto, queda aún sin contestar ¿cuál proceso fisiológico pudiera
estar sustentando la manipulación de la información?
Para contestar esta pregunta Quintana y Fuster (1999) desarrollaron una tarea en la
que los sujetos debían establecer la relación entre el color de un rayo de luz inicial con el
color de un haz de luz “señal”, la dirección de la respuesta (derecha o izquierda en un
panel) indicada por la asociación de colores y el grado de predicción de la localización
indicada por la asociación de los colores. Los monos debían colocar la mano a la derecha o
a la izquierda de un panel según la asociación de colores. Entre los hallazgos más
importantes se encontró que en las células que se asociaron con la predicción de la
localización de la respuesta, se presentó una aceleración en la tasa de disparo durante el
tiempo de retraso en anticipación a la respuesta manual. Además encontraron que la
magnitud en la aceleración estaba relacionada con la probabilidad de que el animal
predijera en qué lado del panel debía localizar la respuesta. Con esto, Funahashi (2004)
integró a su marco teórico que la actividad prefrontal presenta cambios funcionales durante
los tiempos de retraso e interpretó esto como que la modulación temporal de la tasa de
disparo refleja la alteración de la información representada por la neurona. Así mismo,
Rainer, Rao y Miller (1999), encontraron en neuronas de la CPF dorsolateral de dos monos,
mediante asociación de estímulos, que al final del período de retraso había un aumento en
la magnitud de la tasa de disparo de las neuronas cuando los sujetos anticipaban el estímulo
que se les presentaría. Con estos dos elementos se podría considerar que el procesamiento

44
de la información que se produce en la neurona prefrontal está sustentando el
procesamiento de información durante la ejecución de las tareas de memoria de trabajo.
Por otro lado se ha observado que determinada población o grupo neuronal
prefrontal comparte la misma actividad con cambios temporales en la magnitud de disparo
al ejecutar una tarea, pero que también cambian de preferencia conforme transcurren los
ensayos de la prueba R-ODR en la que la señal visual es presentada en un ángulo de 180º,
pero la sácada debía ser realizada hacia un ángulo de 90º. A través de un análisis vectorial
en el que se determinaba la preferencia de campo de un grupo de neuronas prefrontales
específico, se pudo observar que aproximadamente a la mitad del período de retraso se
producía un cambio en la preferencia de campo cuando los monos debían de redirigir su
mirada hacia los 90º en lugar de dirigirla a los 180º del ensayo inicial, posterior a los 2
segundos del inicio del tiempo de retraso y 1 segundo antes de la señal para emitir una
respuesta (Takeda & Funahashi, 2004). Estos resultados indican claramente que la
información representada por una población de neuronas prefrontales cambia de
información visual a información motora durante el período de retraso mientras el mono
ejecuta una tarea de ODR.
Con respecto a la pregunta ¿de qué forma se lleva a cabo la modulación de esta
actividad? Se ha encontrado que gran parte de esta función se lleva a cabo por actividad
neuronal dentro de la misma CPF. Esto es probable gracias a la participación de neuronas
que se activan durante el tiempo de retraso y neuronas relacionadas con el movimiento
sacádico. Esto es, se ha encontrado que la actividad de las neuronas del tiempo de retraso
finaliza exactamente en el momento del inicio de la actividad de las neuronas relacionadas
con el movimiento sacádico (Goldman-Rakic, Funahashi & Bruce, 1990). Esta actividad se
ha relacionado con la remoción o el remplazo de información ya no necesaria para la
ejecución de determinada tarea, indistintamente de sí la ejecución de la tarea es correcta o
errónea. Esta relación de actividades puede estar propiciada según algunos autores por la
interacción entre neuronas piramidales e interneuronas (Constantinidis, Franowicz &
Goldman-Rakic, 2001).
Desde un punto de vista más ejecutivo, el modelo de Funahashi (2006) también
contempla cuatro puntos básicos para el procesamiento de la información: la selección, el
almacenamiento temporal, el proceso de salida y de señales modulatorias. Primero en la
CPF se requiere un proceso de selección de información dada la naturaleza multimodal de
ésta. Ésta puede provenir del medio externo o de la memoria de largo plazo. Posteriormente
se requiere un almacenamiento temporal que la mantenga activa pero que también facilite
su procesamiento, integración y actualización. El proceso de salida transcurre cuando la
información es enviada a regiones cerebrales fuera de la CPF en donde es utilizada para
regular distintas funciones. Las señales modulatorias pueden provenir de la misma CPF
dorsolateral o de otras áreas de asociación como regiones parietales o de regiones
relacionadas con la motivación o de señales monoaminérgicas o catecolinérgicas.

45
 La tabla 1 resume las principales aportaciones de los modelos que se revisaron a lo
largo del capítulo.

Tabla 1. Diferentes modelos de memoria de trabajo con sus respectivas bases neurales y
una breve descripción del modelo.

4 Conclusiones

El estudio de la memoria de trabajo en sus distintos niveles, ha permitido comprender

algunas de las bases teóricas de tan complejo constructo. Por una parte, los modelos
cognoscitivos han sugerido cuáles son sus principales componentes y procesos, y cómo
estos interactúan, lo que ha permitido abrir la discusión de la relación entre memoria de
trabajo y memoria de largo plazo, así como del papel del control atencional. En este
sentido, la investigación neurocientífica ha demostrado la disociación anatomo-funcional
entre diversos sistemas los cuáles implican la participación de componentes distintos,
apoyando así a algunas propuestas de los modelos cognoscitivos, pero también señalando
sus límites y excepciones.

46
 Por otra parte, si bien los modelos neurofisiológicos contribuyen al entendimiento
de los procesos involucrados en la memoria de trabajo y sus estudios parecen ilustrar de
manera acertada las bases biológicas de la memoria de trabajo, también dejan un sin
número de interrogantes, como la transición de la memoria de corto a largo plazo, las
diferencias fundamentales entre la memoria de corto plazo y la memoria de trabajo y desde
un punto de vista del sustrato neural, cuáles procesos neurofisiológicos sustentan la
manipulación de la información en la memoria de trabajo.
En su conjunto, de los estudios revisados a lo largo de este capítulo, los cuales han
utilizado diferentes técnicas para investigar los procesos implicados en la memoria de
trabajo, se puede concluir que la memoria de trabajo no está localizada en una región
cerebral singular, sino que requiere la actividad coordinada de distintas estructuras dentro
de un circuito cerebral que principalmente involucra la interacción de la CPF con distintas
regiones cerebrales. Asimismo, se pone de manifiesto que la memoria de trabajo no puede
ser considerada como un sistema único, sino que dependiendo de la conectividad que se
establece entre las distintas áreas, pueden ser considerados distintos sistemas, los cuales
tienen en común el hecho de facilitar la dirección de la conducta hacia el cumplimiento de
metas u objetivos.
Si bien estos modelos son muy diversos en cuanto la profundidad y alcance de sus
supuestos teóricos, todos han contribuido a la comprensión de la memoria de trabajo, lo que
ha dado lugar a un avance considerable en el entendimiento de esta función, desde la
aparición del primer modelo cognoscitivo. No obstante aún queda mucho por determinar.
Los modelos revisados señalan la necesidad de mayor investigación, así como el
cuestionamiento e integración de propuestas ya existentes.

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