Introducción

Desde el punto de vista fisiológico las plantas necesitan a los

tejidos conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias
orgánicas, pero también son tejidos que hacen de soporte a modo de esqueleto y
sostén de la parte aérea de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra
función de los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes
partes de la planta gracias a que son vías por la que se distribuyen las señales
tales como hormonas.

Durante el crecimiento primario de la planta se originan el xilema y el floema

primarios. El protoxilema y el protofloema son los primeros tejidos conductores
que aparecen en la planta y se forman a partir del procámbium, tanto en el
embrión como en las proximidades de los meristemos de las plantas adultas.
Posteriormente aparecen el metaxilema y el metafloema, formados también a
partir del procámbium, que sustituyen paulatinamente al protoxilema y al
protofloema como tejidos conductores. Si la planta tiene crecimiento secundario se
forman el xilema y floema secundarios a partir del cámbium vascular, a la vez que
el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales. El xilema y el floema, bien
primarios o bien secundarios, se localizan próximos en los distintos órganos de la
planta puesto que proceden de la mismas células meristemáticas.
Xilema

El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte y reparto de agua y

sales minerales provenientes fundamentalmente de la raíz al resto de la planta,
aunque también transporta otros nutrientes y moléculas señalizadoras. Es también
el principal elemento de soporte mecánico de las plantas, sobre todo en aquellas
con crecimiento secundario. La madera es básicamente xilema. (Modificado de Furuta
et al., 2014).

En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) los elementos

de los vasos o tráqueas y b) las traqueidas constituyen las células conductoras o
traqueales, c) las células parenquimáticas, que funcionan como células de
almacenamiento o comunicación, y d) las células de sostén que son las fibras de
esclerénquima y esclereidas.

Metaxilema y metafloema.

Los elementos conductores o traqueales (tipos a y b)

son células con una pared celular secundaria gruesa,
dura y lignificada, y con un contenido citoplasmático
que se elimina tras su diferenciación. Se distinguen a
microscopía óptica por engrosamientos de sus
paredes secundarias, los cuales pueden ser anulares, helicoidales, reticulados y
punteados. El tipo de engrosamiento distingue unos tipos celulares de otros.

Pared celular

Los elementos de los vasos (a) son células de mayor diámetro y más achatadas

que las traqueidas (Figuras 2 y 3). Se unen longitudinalmente unas a otras para
formar tubos llamados vasos. Por ellos el agua circula vía simplasto (por el interior
de las células), y pasa de una célula a la siguiente por las perforaciones que se
encuentran en sus paredes transversales (situadas en ambos extremos de la
célula), denominadas placas perforadas. En algunos vasos, estas placas pueden
no aparecer. Además, el agua y sustancias disueltas pueden atravesar las
punteaduras
areoladas de sus paredes laterales y pasar a otras células del xilema. Los
elementos de los vasos son el principal tipo celular conductor del xilema en las
angiospermas.

Figura 2. Esquema de los dos tipos de células conductoras del xilema. Las células non están a escala.

Las traqueidas (b) son el segundo elemento conductor que aparece en las plantas

vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas sólo poseen este tipo traqueal como
célula conductora. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como elementos de
los vasos. Las traqueidas son células alargadas, estrechas y fusiformes. El agua
circula por ellas y pasa de unas a otras vía simplasto atravesando las punteaduras
areoladas, que se encuentran en las paredes que se solapan en ambos extremos
de célula y en sus paredes laterales. En general su capacidad para conducir agua
es menor que la de los elementos de vasos, ya que no poseen placas perforadas.
Además, tienen paredes celulares más gruesas y un menor volumen interno para
la conducción que los elementos de los vasos. Las traqueidas de las coníferas
poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y circulares que se caracterizan
por la presencia de una estructura interna denominada toro, el cual es un
engrosamiento en forma ovalada de la pared celular. El toro puede regular el flujo
de agua a través de la areola.
Figura 3. Principales diferencias entre los elementos de los vasos y tas traqueidas

Las células parenquimáticas (c) se organizan en los tejidos conductores de dos

maneras: radialmente o axialmente. Las radiales forman filas o radios
perpendiculares a la superficie del órgano, mientras que las axiales se distribuyen
en grupos o tiras longitudinales en el xilema, sobre todo en el secundario (ver más
adelante), y en el floema. Las radiales son células elongadas en la dirección del
radio y conectadas por una gran cantidad de plasmodesmos que permiten su
comunicación con otras células vecinas. En coníferas los radios son normalmente
uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de células,
mientras que en la angiospermas son típicamente multiseriados, con muchas filas
y, a veces, con distintos tipos de células. Los radios en el xilema se continúan con
otros radios en el floema, de manera que una sola célula del cámbium vascular se
puede diferenciar tanto en las radiales del xilema como en las radiales del floema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones: almacén de carbohidratos
como el almidón, reserva de agua, almacén de nitrógeno, hacer de comunicación
entre xilema y floema, etcétera.

Las fibras de esclerénquima y esclereidas (d) tienen como función la protección y

soporte (ver figura 4).

Figura 4. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el desarrollo de

un órgano de la planta, y está formado por el protoxilema y el metaxilema. En
primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo procámbium. Completa
su desarrollo durante la elongación del órgano y luego desaparece por fuerzas
mecánicas producidas durante el crecimiento. La pared secundaria de los
elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de los vasos,
tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser
helicoidales. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el órgano se está
alargando, y madura después que se detiene la elongación. Se origina a partir del
procámbium. Sus células son de mayor diámetro que las del protoxilema y las
paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma
reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los órganos
que no tienen crecimiento secundario.

Floema

El floema, llamado líber o tejido criboso, es un tejido de conducción formado por

células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo de la
planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis, o aquellas
movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras moléculas comolas
hormonas vegetales.

El floema está formado por más tipos celulares que el xilema. Se compone de dos
tipos de células: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos
conductores son los tubos o elementos cribosos y las células cribosas (Figura 5, 6,
7 y 8). Ambos tipos celulares son células vivas, aunque sin núcleo, y tienen la
pared primaria engrosada con depósitos de calosa. Dentro de los elementos no
conductores se encuentran las células parenquimáticas, siendo las más
abundantes las denominadas células acompañantes. También se pueden
encontrar células de soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran
las fibras de esclerénquima y las esclereidas.

Figura 5. Representación esquemática de los vasos cribosos y de las células cribosas. Las células no están a
escala.
Los tubos cribosos (Figura 7) son típicos de las angiospermas. Son células
individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican
entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o
terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran tamaño que comunican
los citoplasmas de las células vecinas. Además, poseen áreas cribosas en las
paredes laterales que son depresiones en la pared primaria con poros que
atraviesan la pared completamente. Éstas sirven para comunicarse con otros
tubos cribosos contiguos y con las células parenquimáticas especializadas que los
acompañan llamadas células acompañantes o anexas. Los tubos cribosos
constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

Figura 7. Imagen de tubos cribosos en una angiosperma.

Las células cribosas (Figura 8) son típicas de gimnospermas y pteridófitas. Son

células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre sí lateralmente
mediante grupos de campos de poros primarios que forman las áreas cribosas.
Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y
morfológicamente con una célula parenquimática especializada llamada célula
albuminosa. Constituyen el único elemento conductor del floema presente en
gimnospermas y pteridófitas.
Figura 8. Imagen de células cribosas en la hoja de una gimnospema.

Las células parenquimáticas son células asociadas al floema. Las

denomimanadas células acompañantes son células parenquimáticas que están
estrechamente asociadas a los elementos conductores del floema puesto que
mantienen metabólicamente a los tubos cribosos, ya que éstos carecen de
núcleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario, las células
acompañantes tienen un núcleo grande y un citoplasma muy rico en orgánulos
que indican una alta tasa metabólica, aunque carecen de almidón. Las células
acompañantes sólo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las células
asociadas a los elementos conductores se denominan células de Strasburguer o
albuminosa con funciones similares a las acompañantes.

Otras células parenquimáticas funcionan como lugares de reserva de las

sustancias transportadas por el propio floema. En algunas especies se encuentran
en el floema otras células especializadas con función secretora. Su asociación con
los tubos o células cribosas es fuerte, cuando mueren los tubos o células cribosas
también lo hacen las células parenquimáticas. En el floema primario suelen ser
alargadas y verticales, mientras que en el floema secundario tenemos un
parénquima axial, con células fusiformes y alargadas, y en un parénquima
radiomedular con células isodimétricas.

Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas al floema

con una función de protección y soporte.

Figura 9. Esquema donde se representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.

El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los órganos en

desarrollo, aparece primero como protofloema y más tarde como metafloema.
El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del
procámbium. El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en
angiospermas, mientras que en gimnospermas y pteridófitas posee células
cribosas, también poco desarrolladas. Las células acompañantes son muy raras o
ausentes. El metafloema sustituye rápidamente al protofloema, normalmente
cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del procámbium.
Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor y longitud mayores que en el
protofloema y siempre tienen células acompañantes. Aquí aparecen las placas
cribosas en los tubos cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con
crecimiento primario.

El floema secundario se forma a partir del cámbium vascular en plantas con

crecimiento secundario. Los elementos conductores están muy desarrollados, así
como las células acompañantes, y aparecen tanto el parénquima axial como el
radiomedular. Las células del floema secundario, al contrario que el xilema, no
depositan pared secundaria, y son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los
elementos cribosos puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite
entre la vacuola y el resto del citosol no es claro. En los árboles en crecimiento
hay muy poco floema secundario activo implicado en la conducción de nutrientes.
 Bibliografía

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