Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 Presentado: 21/08/2006

ISSN 1726-2216 Aceptado: 12/12/2006

Depósito legal 2002-5474
© Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.

SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y

Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN
CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RÍO
CHILLÓN, LIMA

SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele

subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL,
CHILLON RIVER VALLEY, LIMA

Viviana Castro Cepero1, Raúl Eyzaguirre Pérez2 y Aldo Ceroni Stuva3

Resumen
Se llevó a acabo un experimento para determinar la supervivencia de plántulas de Melocactus
peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg)
Ostolaza, sometidas a diferente exposición solar. Se encontró que las pequeñas plántulas
sobreviven de manera más saludable en condiciones de sombra. Estos resultados refuerzan la
hipótesis que indica que el reclutamiento observado en el campo está favorecido por la acción
benéfica de las plantas nodrizas (provee protección a sus plántulas o a las de otra especie de estrés
por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoría) en los primeros años de desarrollo. En el
valle del río Chillón, la nodriza son los propios cactus o las piedras al no observarse una cobertura
arbustiva muy desarrollada.
Palabras clave: cactaceae, cactus, planta nodriza, valle del río Chillón

Abstract
An experiment to determine the survival of Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus
pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza plantlets under different
solar expositions was carried out. It was found out that the small plants survive more healthfully
under shade conditions. These results reinforce the hypothesis that field observed recruitment is
favored by the beneficial action of nursing plants (a plant that provides protection to its own
seedlings or those of another species against heat stress, water or nutrients deficiency and
herbivores) in the first years of development. Cacti and stones serve as nurses at the Chillón river
valley due to the lack of a well developed shrubs layer.
Key words: cactaceae, cacti, nurse plant, Chillón river valley

Introducción particular de las cactáceas, estas son plantas

Las cactáceas conforman la vegetación suculentas con metabolismo CAM (Metabolismo
predominante en muchas de las regiones áridas Acido de las Crasuláceas), las cuales no pueden
americanas. Son comunes las interacciones regular su temperatura a través de la transpiración.
mutuamente benéficas entre las plantas de estos Así, la protección de la plántula contra la radiación
ambientes, debido a que el reclutamiento se lleva a podría ser crucial en su supervivencia (Valiente et al.,
cabo a la sombra de árboles y/o arbustos “nodrizas”. 1991 a). Por otro lado la acumulación de semillas
Una planta nodriza provee protección a sus plántulas o tiende a ser mayor al pie de las plantas en
a las de otra especie de estrés por calor, deficiencia de comparación con ambientes abiertos; esto puede
agua o nutrientes y herbivoría (Leirana & Parra, deberse a que las semillas son llevadas a estos lugares
1999). por animales, agua o el viento. Las semillas y
El fenómeno del nodricismo ha sido descrito en plántulas camufladas por otras plantas tienden a
varias regiones del mundo para plantas anuales y sobrevivir en mayor número que las plantas que
perennes que se protegen a si mismas bajo un dosel de crecen en áreas abiertas (Valiente & Ezcurra, 1991).
perennes. No obstante la universalidad del proceso, el El patrón de establecimiento de las plantas se debe a la
número de especies que tienden a establecerse de esta protección de los jóvenes cactus por otras plantas que
manera, y las causas del proceso, no han sido forman un dosel (Valiente et al., 1991 b; Valiente &
estudiados en profundidad. Algunas hipótesis han Ezcurra, 1991). Godínez & Valiente (1998) reportan
considerado la relevancia del micro hábitat bajo el que las nodrizas incrementan el nitrógeno del suelo
dosel de plantas, incluyendo las modificaciones modificando las tasas de crecimiento y germinación, y
producidas por los arbustos en el suelo. En el caso aumentando la probabilidad de supervivencia de las
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plántulas. Sin embargo, las piedras que se encuentran

con frecuencia en ecosistemas áridos, pueden
reemplazar a las plantas nodrizas sin interferir con la
radiación que luego requiere la planta adulta (Reyes et
al., 2002). De acuerdo a los trabajos de Valiente &
Ezcurra (1991), las condiciones microclimáticas que
se presentan a la sombra de una planta nodriza se
reflejan en la supervivencia de plántulas del cactus
Neobuxbaumia tetetzo, las cuales sobreviven incluso
dos años después de iniciado el experimento, en
contraste con las plantas sembradas a cielo abierto que
murieron en menos de 100 días. Para Godínez &
Valiente (1998) las plantas nodrizas disminuyen la
radiación solar en un 97% favoreciendo la
supervivencia de los cactus Neobuxbaumia tetetzo y
Pachycereus hollianus. El trabajo de Leirana & Parra
(1999) demuestra que el cactus Mammillaria gaumeri
necesita de plantas nodriza para poder establecerse,
dado que su mortalidad es 18 veces más alta en
espacios abiertos, con respecto a su mortalidad bajo
plantas nodriza.
Los estudios previos hechos en los alrededores de
la cuidad de Lima ponen de manifiesto la diversidad
de especies de la familia Cactaceae, lo cual crea la
necesidad de conocerlas, conservarlas y promover su
Figura 1. Ubicación del cerro Umarcata en el
investigación, por lo que el presente estudio tuvo
departamento de Lima.
como objetivo determinar la supervivencia de
plántulas de Melocactus peruvianus Vaupel y
Especies estudiadas
Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus
Melocactus peruvianus Vaupel: Planta globosa
(Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente
solitaria, con 10 a 15 costillas y epidermis visible;
exposición solar.
espinas radiales y centrales curvas; flores
actinomorfas, tubulares, rosadas a rojo grosella que se
Materiales y métodos
desarrollan en el cefalio apical; fruto baya elipsoidal
Área de estudio
alargado, de color rojo o rojo grosella. La especie se
El río Chillón tiene sus orígenes en la Laguna de
distribuye desde la frontera con Ecuador hasta
Chonta a 4850 msnm en la provincia de Huarochirí.
Cotahuasi, Arequipa (Figura 2).
La cuenca se halla comprendida entre los 11°20’ y 12°
Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus
Latitud Sur y los 76°20’ y 77°10’ Longitud Oeste. Se
(Rauh & Backeberg) Ostolaza: Planta columnar,
ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima
ramificada desde la base, con 12 a 15 costillas y
y Canta. La cuenca limita al norte con la cuenca del
epidermis visible; espinas aciculares; flores
río Chancay – Huaral, al sur con la cuenca del río
actinomorfas tubular-infundibuliformes de color
Rímac, al este con la cuenca del río Mantaro y al oeste
blanco verdosas que se desarrollan sobre las areolas
con el Océano Pacífico (ONERN, 1975).
floríferas próximas al ápice del tallo; fruto baya de
La zona de colecta, llamada Cerro Umarcata, se
color rojo, esférico a elipsoidal con flor persistente. La
encuentra a una distancia de 6 kilómetros del centro
especie se distribuye en el departamento de Lima, en
del distrito de Santa Rosa de Quives, a la altura del
los valles del Rímac, Chillón, Lurín, Cañete y Chosica
kilómetro 69 de la carretera Lima – Canta, a una
(Figura 3).
altitud de 1260 msnm a 11°37’39’’ LS y 76°46’9’’ LO
Metodología
(Figura 1). El suelo está caracterizado por un pH que
Se colectaron frutos de M. peruvianus y H.
varía entre 5 y 7.6; la conductividad eléctrica varía
pseudomelanostele subsp. aureispinus. Las semillas
entre 0.69 y 1.96 dS/m; el porcentaje de carbonato de
fueron extraídas en el gabinete utilizando coladores,
calcio alcanza un valor máximo de 1.3; el porcentaje
placas petri y papel secante. Luego se colocaron
de materia orgánica varía entre 1.3 y 3.6; el contenido
semillas en 8 bandejas agujereadas en la base, con las
de fósforo oscila entre 22.2 y 41.3 ppm y el contenido
siguientes características:
de potasio entre 340 y 860 ppm. En análisis de suelo
Bandejas A y B: 50 semillas de M. peruvianus en 2
se llevó a cabo en el Laboratorio de Análisis de Suelos
cm de suelo traído del cerro Umarcata.
y Plantas de la UNALM.

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Bandejas C y D: 50 semillas de M. peruvianus en 2 de los herbívoros pero no interfiere con la incidencia

cm de suelo traído del Cerro Umarcata mezclado con de luz y la ventilación. La frecuencia de riego fue
tierra vegetal en partes iguales. semanal, sumergiendo un tercio de la bandeja en un
Bandejas E y F: 50 semillas de H. pseudomelanostele recipiente con agua mineral.
subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro Luego de aproximadamente 15 días se observó la
Umarcata. germinación de las semillas; luego de otros 15 días se
Bandejas G y H: 50 semillas de H. pseudomelanostele inició el experimento de supervivencia con 30
subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro plántulas por bandeja. Se evaluó el desarrollo de las
Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes plántulas registrando el número de sobrevivientes
iguales. semanalmente en cada bandeja durante un periodo de
15 semanas (entre Enero y Abril del 2004). Durante el
periodo de evaluación las bandejas fueron regadas
semanalmente de la misma manera descrita
anteriormente. Todas las bandejas estuvieron ubicadas
a la misma altura del suelo, y en similares condiciones
de temperatura ambiente y humedad, pues todas se
encuentran dentro del Módulo de Propagación de
Cactáceas. La única diferencia entre bandejas
corresponde a las condiciones de luz, restringida en
las bandejas A, C, E y G por la sombra artificial. La
interacción entre individuos queda descartada debido
al tamaño reducido de estos y al espacio que los
separa. La hipótesis nula establece que la probabilidad
de supervivencia es igual para todos los tratamientos.
A. Modelo Estadístico
Los resultados del experimento fueron analizados
utilizando el modelo de regresión logística binaria.
Figura 2. Melocactus peruvianus Vaupel Este modelo permite evaluar el efecto de un conjunto
de variables independientes o explicativas en una
variable respuesta con distribución binomial.
Dada una variable Y con distribución binomial (π,
m), el modelo de regresión logística binaria permite
relacionar la probabilidad de éxito π con las variables
independientes o explicativas mediante el siguiente
modelo lineal:
⎛ π ⎞ p
ln ⎜ i ⎟ = ∑ β j X ij
⎝ 1 − π i ⎠ j =1
En este modelo πi es la probabilidad de éxito de la
variable binomial Yi sometida a las condiciones Xi1,…,
Xip; las variables Xij pueden corresponder tanto a
variables continuas como a factores (variables
categóricas). Los coeficientes del modelo β1, …, βp
son estimados por el método de máxima verosimilitud.
Figura 3. Haageocereus pseudomelanostele subsp. En esta investigación la variable respuesta y los
aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. factores en estudio son:
Variable respuesta: Y = Número de plántulas vivas al
Las bandejas A, C, E y G fueron cubiertas (sombra final del experimento (semana 15).
artificial) con 4 capas de malla verde de mosquitero Factores: X1 = Tipo de suelo con dos niveles
para evitar la incidencia de luz pero permitiendo la (0=original, 1=mezcla)
respiración. Las bandejas B, D, F y H se dejaron X2 = Condición de luz con dos niveles
descubiertas, recibiendo luz solar de manera directa. (0=sin sombra, 1= con sombra)
Las ocho bandejas se colocaron en el Módulo de Combinando los niveles de X1 y X2 se obtienen 4
Propagación de Cactáceas, ubicado en el Centro de tratamientos: suelo original sin sombra, suelo original
Interpretación “Casa Julio Gaudron” del Jardín con sombra, suelo mezclado sin sombra y suelo
Botánico “Octavio Velarde Núñez” de la UNALM. El mezclado con sombra.
módulo está cubierto por una malla verde simple de
mosquitero lo que protege las camas de propagación

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B. Análisis de datos Tabla 3. Modelo 3: Modelo Final. Melocactus

Los datos fueron analizados siguiendo el peruvianus.
siguiente esquema: B1
Desviación Grados de
Wald2
p– Exp
Estándar Libertad valor (B)
1. Se ajustó un modelo de regresión logística Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750
binaria considerando ambos factores y su Cons- -0.405 0.264 1 2.367 0.124 0.667
interacción, específicamente: tante
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
⎛ π ⎞
ln ⎜ ⎟ = β 0 + β1 X 1 + β 2 X 2 + β 3 X 1 X 2
⎝1− π ⎠ El modelo final es:
2. Si el término de interacción β3 resulta no ⎛ π ⎞
ln ⎜ ⎟ = −0.405 + 2.277 X 2 .
significativo, se ajusta el modelo sin interacción: ⎝ 1− π ⎠
⎛ π ⎞ La probabilidad estimada de supervivencia en
ln ⎜ ⎟ = β 0 + β1 X 1 + β 2 X 2
⎝1− π ⎠ condiciones de luz es:
exp(− 0.405)
3. Si alguno de los efectos principales tampoco es = 0.400
significativo, entonces es removido para ajustar 1 + exp(− 0.405)
un nuevo modelo. mientras que en condiciones de sombra es:
4. Se repitió el análisis para cada especie. Los datos exp ( −0.405 + 2.277 )
= 0.867
se analizaron usando el software SPSS. 1 + exp ( −0.405 + 2.277 )
Especie 2 - Haageocereus pseudomelanostele subsp.
Resultados y discusión aureispinus (Tablas 4, 5 y 6).
Supervivencia de plántulas
Especie 1 - Melocactus peruvianus (Tablas 1, 2 y 3).
Tabla 4. Modelo 1: Efectos principales más
interacción. Haageocereus pseudomelanostele subsp.
Tabla 1. Modelo 1: Efectos principales más
aureispinus.
interacción. Melocactus peruvianus.
Grados Grados
Desvia- Desviación p– Exp
de p- Exp B1 de Wald2
B1 ción Wald2 Estándar
Libertad
valor (B)
Liber- valor (B)
Estándar
tad Luz 3.367 1.081 1 9.709 0.002 29.000
Luz 2.744 0.717 1 14.699 0.000 15.545 Suelo -0.268 0.519 1 0.267 0.605 0.765
Suelo 0.278 0.528 1 0.277 0.598 1.321 Luz y Suelo -1.490 1.242 1 1.438 0.231 0.225
Luz y
-0.866 0.943 1 0.843 0.359 0.421 Constante 0.000 0.365 1 0.000 1.000 1.000
Suelo
Cons- 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
-0.547 0.379 1 2.081 0.149 0.579
tante
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba De acuerdo a los resultados del análisis de este
primer modelo la interacción entre la luz y el suelo
De acuerdo a los resultados del análisis de este resulta no significativa (p-valor=0.231), por lo que se
primer modelo la interacción entre la luz y el suelo determinará el modelo sin considerar la interacción.
resulta no significativa (p-valor=0.359), por lo que se
determinará el modelo sin considerar la interacción. Tabla 5. Modelo 2: Efectos principales. Haageocereus
pseudomelanostele subsp. aureispinus.
Tabla 2. Modelo 2: Efectos principales. Melocactus Desvia- Grados
p– Exp
peruvianus B1 ción de Wald2
valor (B)
Estándar Libertad
Desviación Grados de p– Exp
B1 Wald2 Luz 2.369 0.508 1 21.721 0.000 10.688
Estándar Libertad valor (B)
Suelo -0.597 0.451 1 1.751 0.186 0.551
Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750 Constante 0.162 0.342 1 0.223 0.636 1.176
Suelo 0.000 0.433 1 0.000 1.000 1.000
Constante -0.405 0.341 1 1.413 0.234 0.667 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba
El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000),
El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no así el factor suelo (p-valor=0.186). Para el
no así el factor suelo (p-valor=1.000). Para el parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un
parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.369. En seguida se determinará el
valor estimado de 2.277. En seguida se determinará el modelo con el factor significativo.
modelo con el factor significativo.
Tabla 6. Modelo 3: Modelo Final. Haageocereus
pseudomelanostele subsp. aureispinus.
Grados
Desviación p– Exp
B1 De Wald2
Estándar valor (B)
Libertad
Luz 2.331 0.502 1 21.544 0.000 10.286
Cons- -
0.259 1 0.266 0.606 0.875
tante 0.134

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1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba

El modelo final es Para que las plántulas de cactus puedan sobrevivir
⎛ π ⎞ en las condiciones climáticas características de los
ln ⎜ ⎟ = −0.134 + 2.331X 2 .
⎝ 1−π ⎠ hábitat desérticos, es necesario en muchos casos la
sombra de una planta nodriza, la cual protege de la
La probabilidad estimada de supervivencia en
condiciones de luz es: insolación y desecación. En el experimento llevado a
exp(− 0.134 ) cabo, la hipótesis nula establece que la probabilidad
= 0.467
1 + exp(− 0.134 ) de supervivencia es igual para todos los tratamientos,
esto es, bajo las dos condiciones de luz y los dos tipos
mientras que en condiciones de sombra es:
exp(− 0.134 + 2.331)
de suelo. En ambas especies el efecto de la interacción
= 0.900 .
de los dos factores analizados resulta no significativo.
1 + exp(− 0.134 + 2.331) La no existencia de interacción implica que el efecto
del factor luz es el mismo en ambos
35
niveles del factor suelo y viceversa.
El factor suelo resulta también no
30 significativo. El suelo de la
Número de plántulas viva

25
comunidad de cactáceas en estudio
presenta niveles bajos de materia
20 orgánica (1 a 3%). Según Anderson
(2001), la cantidad recomendable de
15
materia orgánica en los suelos de
10 cultivo de cactus es de 5%. Entonces
el hecho de que un aumento en
5
materia orgánica del 50% no tenga un
0 efecto en la supervivencia de las
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 plántulas es entendible si
Semanas consideramos que estas cactáceas han
evolucionado en un ambiente de suelo
Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra
pobre, y por lo tanto, adaptado
Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra
perfectamente a él. Por otro lado, las
raíces de las plántulas de 17 semanas
Figura 4. Número de plantas sobrevivientes de Melocactus peruvianus de edad (la longitud de la planta es
por semana, sometidas a dos condiciones de luz y dos tipos de suelo. aproximadamente 0.5 cm y la de la
raíz es de 0.1 cm) están aún poco
desarrolladas, por lo que es de inferir
35 que la absorción de nutrientes se de
30 en etapas de desarrollo posteriores.
Número de plántulas viva

En el caso del factor luz, los

25 niveles probados fueron con sombra y
20 sin sombra. Este factor resulta ser
significativo en el análisis para ambas
15 especies. Se puede observar en los
10 modelos que la probabilidad de
supervivencia de las plántulas en
5 condiciones de sombra (0.9 para H.
0 pseusomelanostele subsp. aureispinus
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 y 0.86 para M. peruvianus) es mayor
Semanas que en condiciones sin sombra (0.46
para H. pseusomelanostele subsp.
Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con Sombra aureispinus y 0.4 para M.
Suelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra peruvianus). La sombra fue
proporcionada por una malla doble de
Figura 5. Número de plantas sobrevivientes de Haageocereus mosquitero que en condiciones de
pseudomelanostele subsp. aureispinus por semana, sometidas a dos gabinete intentó simular la acción de
condiciones de luz y dos tipos de suelo. los cactus y arbustos nodrizas que
protegen a las plántulas en el campo,
contra los factores ambientales y biológicos. Las
condiciones más frescas y más protegidas que ofrece

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la malla en el gabinete y las nodrizas en el campo, se Barthlott W. & Hunt R. 1993. Cactaceae. En: K. Kubitzki
ven representadas en la probabilidad de supervivencia (Ed) The families and genera of vascular plants. Vol II:
de las plántulas sometidas al tratamiento de sombra. Flowering Plants. Dicotyledons. Springer-Verlag Berlin
En resumen, los resultados obtenidos en ambas Heidelberg. Alemania.: 161-196.
Brako L. & Zarucchi J. 1993. Cactaceae. En: Catálogo de la
especies indican que las probabilidades de Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Missouri
supervivencia se ven fuertemente favorecidas por las Botanical Garden. U.S.A. : 265 - 309.
condiciones de sombra, al margen del tipo de suelo Calderón N., Ceroni A. & Ostolaza C. 2004. Distribución y
(Figuras 4 y 5). Esto refuerza la hipótesis que indica estado de conservación del Género Haageocereus
que el reclutamiento observado en el campo está (Familia Cactaceae) en el departamento de Lima. Perú.
mediado por la acción benéfica de las plantas nodrizas Ecol. apl. 3(1,2): 17-22.
en los primeros años de desarrollo de los cactus. En el Gentry A. 1993 A Field Guide to the Families and Genera
valle del río Chillón, las nodrizas son los propios of Woody Plants of Northwest South America
(Colombia, Ecuador, Perú) with Supplementary Notes
cactus y las piedras, al no observarse una cobertura
on Herbaceous Taxa. University of Chicago Press.
arbustiva muy desarrollada. Chicago, U.S.A.
Godínez H. & Valiente A. 1998. Germination an early
Conclusiones seedling growth of Tehuacan Valley cacti species: the
1. El factor luz se presenta como el más importante role of soils and seed ingestion by dispersers on seedling
en el establecimiento de las plántulas de cactus, las growth. Journal of Arid Environments. 39: 21-21.
cuales sobreviven de manera más saludable en Lawrence G. 1964. Taxonomy of vascular plants. The Mac
condiciones de sombra. Este incremento en la Millan Company. New York, U.S.A.
probabilidad de supervivencia en condiciones de Leirana J. & Parra V. 1999. Factors affecting the
distribution, abundance and seedling survival of
sombra podría estar mediado por diferencias en
Mammillaria gaumeri, an endemic cactus of coastal
temperatura, humedad, radiación solar o cualquier Yucatán, México. Journal of Arid Environments. 41:
otro factor relacionado a la característica de 421-428.
sombra. Reyes A., García E. & López L. 2002. Cacti-shrub
2. El factor materia orgánica resulta no ser interactions in the coastal desert of northern Sinaloa,
significativo en el proceso de establecimiento de Mexico. Journal of Arid Environments. 52: 431-445.
las plántulas, debido a que los cactus han Takhtajan A. 1980. Outline of the Classification of
evolucionado en suelos de zonas áridas que se Flowering Plants (Magnoliophyta). The Botanical
caracterizan por tener un bajo contenido de materia Review. The New York Botanical Garden. 46(3): 225-
359.
orgánica.
Valiente A., Bolongaro A., Briones O., Escurra E., Rosas
M., Núñez H., Barnard G. & Vasquez E. 1991. A Spatial
Agradecimientos relationships between cacti and nurse shrubs in a semi-
Los autores expresan su agradecimiento a la Mg. arid environment in central México. Journal of
Sc. Vanessa Teixeira por haber proporcionado los Vegetation Science. 2: 15-20.
datos del Análisis de Suelos. Al Blgo. Sydney Novoa Valiente A., Vite F. & Zavala A. 1991 b. Interaction
por su apoyo con la bibliografía. Al equipo del Jardín between the cactus Neobuxbaumia tetetzo and the nurse
Botánico “Octavio Velarde Núñez” por el apoyo en shrub Mimosa luisana. Journal of Vegetation Science.
las salidas de campo y procesamiento del material, así 2:11-14.
Valiente A. & Ezcurra E. 1991. Shade as a cause of the
como también al Fondo Especial de Desarrollo
association between the cactus Neobuxbaumia tetetzo
Universitario (FEDU). and the nurse plant Mimosa luisana in the Tehuacán
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U.S.A. Experimental Agrícola La Molina. Perú.

_____________________________
1
Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056.,
Lima 12, Perú. [email protected]
2
Ingeniero Estadístico. [email protected]
3
Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056.,
Lima 12, Perú. [email protected]

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