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Uno de los organismos maá s estudiados en el campo de la

geneá tica para el tema de las mutaciones es la mosca del
vinagre Drosophila melanogaster. En el estado salvaje es una
pequenñ a mosca diploide cuyo tamanñ o es aproximadamente la
tercera parte de una mosca domeá stica. El ciclo de vida del
díáptero Drosophila melanogaster incluye las etapas de huevo,
larva, pupa y adulto, a partir del huevo, los primeros hechos
embrionarios producen en estado larvario conocido como I
instar, con un crecimiento raá pido; la larva muda 2 veces /II, III
instar), y entonces se forma el estado de pupa, en el cual la
cutíácula de la larva es remplazada por las estructuras adultas
y un imago. Una adulta emerge de la caá scara de la pupa listo
para aparearse, en el caso del macho.

Dada la variacioá n de mutaciones que presenta la Drosophila

melanogaster se ha escogido como material bioloá gico
preferido para estudiar el fenoá meno de la herencia. Existen
varios factores que contribuyen a su eleccioá n como organismo
adecuado para la demostracioá n de muchos principios
geneá ticos en eucariotas, como son: Su bajo nuá mero de
cromosomas (4 pares), la disponibilidad de una gran variedad
de mutaciones, su faá cil mantenimiento en el laboratorio, y su
corto períáodo generacional.
Para la realizacioá n de este trabajo se utilizaron mutantes
especíáficos tales como White, Ebony, Vestigiales y Silvestres
para cruces hasta la segunda generacioá n filial cuyos resultados
fueron sometidos a un anaá lisis cuantitativo y cualitativo con
base en pruebas estadíásticas y utilizando la teoríáa como base
para el anaá lisis reflexivo de los resultados obtenidos.

I. OBJETIVOS
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 OBJETIVO GENERAL:

Plantear y realizar cruces experimentales con D. melanogaster, con la finalidad de

demostrar, interacciones geá nicas y herencia ligada al sexo.

OBJETIVOS ESPECIFICOS:

Demostrar que la mutacioá n white (w) se segrega de forma dependiente yes un caraá cter
ligado al sexo
Determinar si las descendencias esperadas en la F1 y F2 y comparar con las
descendencias observadas.
Verificar la validez de la hipoá tesis planteadas para la F1 y F2, a traveá s de la aplicacioá n
de la prueba chi cuadrado.
Prestar atencioá n al proceso de reproduccioá n y desarrollo de D. melanogaster.
Distinguir los estadios del ciclo de vida de D. melanogaster.
Evaluar la duracioá n promedio del ciclo de vida de D. melanogaster.
Diferenciar el dimorfismo sexual de D. melanogaster.
Efectuar sexaje y sembrado de D. melanogaster en medio de cultivo.
Explicar la importancia y las ventajas que ofrece D. melanogaster para estudios
experimentales en geneá tica.
Familiarizarse con el manejo y principales caracteríásticas fenotíápicas de Drosophila
melanogaster, haciendo especial hincapieá en la discriminacioá n del sexo y en los
distintos mutantes que seraá n utilizados a lo largo de las praá cticas.

II. MARCO TEÓRICO

Los primeros estudios acerca de los mecanismos de la herencia, son atribuidos a Gregorio
Mendel quien por primera vez utiliza diferentes variedades del tipo de guisantes para formular
toda una experimentacioá n cuantitativa basado en un procedimiento cientíáfico capaz de darle
explicacioá n a las observaciones cotidianas que apuntaban a la existencia de un proceso
complejo de herencia. Sus trabajos fueron redescubiertos en 1900, son la base fundamental de
la Geneá tica Moderna, pues constituyen la primera aproximacioá n loá gica, descriptiva y racional
del estudio de los mecanismos de la herencia.

Mendel formuloá dos grandes leyes; la primera expone que los miembros de la pareja geneá tica
se distribuyen separadamente entre los gametos (segregan), de forma que la mitad de los
gametos llevan un miembro de la pareja geá nica y la otra mitad llevan el otro miembro de la
pareja geá nica. Las proporciones fenotíápicas que obtuvo Mendel para la segunda generacioá n
filial fueron de 3:1.

En su segunda Ley, Mendel propone que: "Durante la formacioá n de los gametos, la segregacioá n
de los alelos de un gen se produce de manera independiente de la segregacioá n de los alelos de
otro gen". Las proporciones fenotíápicas para la segunda generacioá n filial fueron 9:3:3:1.

A Mendel se le atribuye haber establecido las reglas baá sicas del anaá lisis geneá tico, ya que su
trabajo permitioá conocer la existencia de unidades hereditarias, que conteníáan la informacioá n
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hereditaria que se transmitíáa de una generacioá n a otra. Los teá rminos dominante y recesivo
fueron acunñ ados por Mendel, los mismos se mantienen en la actualidad; a las unidades
hereditarias las denominoá factores En 1912 Sutton y Boveri, propusieron la teoríáa
cromosoá mica de la herencia, que establecioá que los factores de Mendel eran los genes ubicados
en una estructura definida llamada cromosoma y que estos los genes, estaban ubicados sobre
los cromosomas. Los trabajos de estos investigadores fueron reforzados y esclarecidos por los
trabajos de Morgan quien estudioá los mecanismos de la herencia, utilizando mutaciones en
Drosophila melanogaster como marcadores geneá ticos, que le permitieron observar y entender
estos procesos.

No obstante, mientras Mendel Solo necesitoá obtener 34 variedades de semillas, Morgan teníáa
que generar sus propias variedades de organismos. Morgan esperaba que diferentes
variedades o mutantes del tipo silvestre aparecieran y asíá cruzar las suficientes cantidades de
moscas. En un anñ o aproximadamente, y entre miles de moscas, encontroá su primer mutante,
teníáa ojos blancos, en lugar de rojos como era la normal.

Posteriormente T.H. Morgan, en 1910, presentoá pruebas de que un caraá cter especíáfico de
Drosophila melanogaster, ojos blancos, se hallaba ligado a la herencia del sexo y muy
probablemente asociado a un cromosoma determinado, el cromosoma X. Seguá n los datos de
Morgan en un cultivo normal de moscas de ojos rojos habíáa apreciado que un macho de ojos
blancos que entonces fue cruzado con sus hermanas de ojos rojos, todos los individuos de la F1
de dicho cruzamiento presentaban los ojos rojos con excepcioá n de tres machos con ojos
blancos que Morgan atribuyoá a mutaciones posteriores. Lo que presentaba un intereá s especial
era el hallazgo de que al cruzar entre síá las moscas con ojos rojos de la F1 daban lugar a
hembras con los ojos blancos.
Sin embargo, aparecíáan hembras con los ojos blancos al efectuar el cruzamiento retroá grado de
las hembras con ojos rojos de F1 con el progenitor masculino de ojos blancos, este uá ltimo tipo
de cruzamiento dio lugar a cuatro clases de descendiente, hembras y machos de ojos blancos,
hembras y machos de ojos rojos.

Para dar explicacioá n a estos resultados Morgan propuso que las hembras de la F1 de ojos rojos
eran heterocigotas para el caraá cter ojos blancos, recesivo. De este modo la aparicioá n de
hembras de ojos blancos solo podíáa darse en las hembras homocigotas para el gen white. Por
otra parte, un descendiente masculino teníáa la misma probabilidad de tener los ojos rojos que
blancos si su madre era un heterocigoto sin reportar el genotipo de su padre. Estos resultados
se relacionan con los hallazgos de Wilson, Stevens y otros de que el macho soá lo teníáa un
cromosoma X y la hembra dos.

Seguá n esto, el macho original de ojos blancos teníáa un gen white localizado en un cromosoma X
uá nico, aunque white es recesivo ese macho presentaba de todas formas los ojos blancos a
causa de la ausencia de otro cromosoma X normal. Sin embargo, en las hembras el color de los
ojos depende de los genes presentes en los dos cromosomas X y soá lo pueden presentarse ojos
blancos cuando ambos cromosomas X llevan el gen recesivo white.

Un factor de gran intereá s en el estudio de la geneá tica, son las mutaciones, seguá n Griffiths
(1995) "las mutaciones son cambios que se dan en los organismos de un estado hereditario a
otro".

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Las mutaciones han constituido una herramienta fundamental en el estudio geneá tico, pues se
han convertido en verdaderos marcadores especiales que permiten seguir los procesos
bioloá gicos y se pueden utilizar con dos propoá sitos (1) para estudiar el proceso de mutacioá n
por si mismo y (2) para analizar una funcioá n bioloá gica desde un punto de vista geneá tico.

Las mutaciones maá s faá ciles de detectar son las mutaciones morfoloá gicas, que afectan al color o
la forma de cualquier oá rgano de un animal o planta, pues son raá pidamente visibles y medibles.

Los estudios de mutaciones estudios han permitido evidenciar situaciones en las cuales
las Leyes de Mendel se ven alteradas en las proporciones fenotíápicas, como lo son las
interacciones aleá licas que se dan entre alelos de un mismo gen, por ejemplo la codominancia la
dominancia incompleta, pleiotropíáa, dominancia completa, y las interacciones no aleá licas que
surgen entre alelos de diferentes genes como las epíástasis.

Otro tipo de situaciones que afectan las proporciones fenotíápicas de Mendel son las referidas a
la existencia de ligamientos fíásicos absolutos y parciales. El ligamiento es una concepcioá n que
surge del estudio de ubicacioá n y observacioá n de los genes en los cromosomas, estableciendo
que si dos genes se encuentran en un mismo cromosoma estaraá n ligados fíásicamente por lo
cual no podraá n segregar de forma independiente uno del otro tal como lo exponíáa Mendel. El
ligamiento constituye entonces un mecanismo que permitioá explicar aquellas situaciones
donde las leyes de Mendel no podíáan explicar los procesos de la herencia.

Con el estudio detallado de los procesos de herencia y el establecimiento de los procesos de

Mitosis y Meiosis, se determinoá que durante la Meiosis los cromosomas homoá logos eran
capaces de intercambiar material geneá tico, proceso al que se denominoá recombinacioá n, y que
se ve evidenciado en la formacioá n de estructuras visibles llamadas quiasmas. Para que ocurra
la recombinacioá n deberaá n acontecer una serie de procesos que lleven a la formacioá n del
complejo sinaptoneá mico, que mantendraá unidos a los cromosomas homoá logos y permitiraá el
intercambio de material geneá tico entre estos.

La hembra en Drosophila melanogaster, constituye el sexo homogameá tico, puede recombinar

ya que presenta ligamiento que le permiten poder romper porciones del cromosoma y
establecer quiasmas para el intercambio de material geneá tico. En el macho, que constituye el
sexo heterogameá tico, existe un ligamiento absoluto que impide la recombinacioá n por no darse
los procesos de rompimientos cromosoá mico, esenciales para el intercambio de material
geneá tico.

La recombinacioá n en un proceso que puede influir en la herencia, los estudios han

determinado que los gametos que resultan de la recombinacioá n siempre seraá n en frecuencia
menor a los que llevan genes donde no se ha dado la recombinacioá n, es decir, los parentales.
Sturtevant, propuso la existencia grosso modo de la siguiente proporcionalidad: conforme
mayor es la distancia entre genes ligados, mayor es la probabilidad de que ocurra un
entrecruzamiento entre cromaá tidas no hermanas en la zona que separa esos genes y, por lo
tanto, mayor la proporcioá n de recombinantes que se producen.

En el estudio experimental y teoá rico de los procesos de la herencia, se ha desarrollado

meá todos matemaá ticos y estadíásticos que tienen como objeto realizar comprobaciones de

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fenoá menos en estudio, tal es el caso de cruces experimentales en Drosophila melanogaster,
“prueba de chi cuadrado”.

Drosophila melanogaster

La Drosophila melanogaster (literalmente "amante del rocíáo de vientre negro"), tambieá n llamada
mosca del vinagre o mosca de la fruta, es un insecto díáptero (dos alas). Recibe este nombre debido a
que se lo encuentra alimentaá ndose de frutas en proceso de fermentacioá n tales como manzana, cambur,
uva, etc. Es una especie utilizada frecuentemente en experimentacioá n geneá tica, dado que posee un
reducido nuá mero de cromosomas (4 pares), breve ciclo de vida (15-21 díáas) y aproximadamente el
61% de los genes de enfermedades humanas que se conocen tienen una contrapartida identificable en
el genoma de las moscas de la fruta, y el 50% de las secuencias proteíánicas de la mosca tiene anaá logos
en los mamíáferos.

Para propoá sitos de investigacioá n, faá cilmente pueden reemplazar a los humanos. Se reproducen
raá pidamente, de modo que se pueden estudiar muchas generaciones en un corto espacio de
tiempo, y ya se conoce el mapa completo de su genoma. Fue adoptada como animal de
experimentacioá n geneá tica por Thomas Morgan a principios del siglo XX. Sus 165 Mb de
genoma (1 Mb = 1 milloá n de pares de bases) fueron publicados en marzo de 2000 gracias al
consorcio puá blico y la companñ íáa Celera Genomics. Alberga alrededor de 13.600 genes.

Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Diptera
Suborden: Brachycera
Familia: Drosophilidae
Subfamilia: Drosophilinae
Geá nero: Drosophila
Especie: D. melanogaster

Hay muchas razones que hacen de D. melanogaster, un organismo idoá neo para la
experimentacioá n:

Es muy abundante y de faá cil captura.

Se cultiva faá cilmente en el laboratorio.
Produce gran cantidad de descendientes (adecuado para comprobar las proporciones
mendelianas).
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 A 25°C se completa el ciclo bioloá gico en 10-11 díáas.
Solamente posee 4 pares de cromosomas.
Tiene cromosomas gigantes en las glaá ndulas salivares y otros tejidos de la larva, lo que
facilita su observacioá n microscoá pica.
Se trabaja con ella desde 1905 y por lo tanto se dispone de una abundante bibliografíáa.
Hay una gran cantidad de mutantes, tanto naturales como inducidos, y muchas cepas
especiales que permiten cuidadosos anaá lisis geneá ticos.

 Diferenciación entre sexos

Esta especie presenta un claro dimorfismo sexual:

Características de las hembras:

1.- Abdomen acabado en punta y maá s grueso que el del macho.

2.- Dorso del abdomen con bandas transversales oscuras y separadas unas de otras hasta
el final del mismo.

Características de los machos:

1.- Menor tamanñ o que las hembras.

2.- Extremo del abdomen redondeado.
3.- Las uá ltimas bandas transversales del abdomen estaá n fusionadas, lo que da una
apariencia oscura al final del mismo, visible a simple vista.
4.- Poseen un peine sexual en el primer segmento tarsiano del primer par de patas.

Pata delantera de un macho de D. melanogaster, en la que se puede apreciar el peine sexual.

 CICLO BIOLÓGICO

HUEVO.- Sus dimensiones son 0.19 x 0.50 mm y su peso de 10-5 g. Es de color blanco y
recubierto de una gruesa envoltura llamada corioá n, con unos pequenñ os apeá ndices en el
extremo superior que le sirven para flotar en un medio líáquido A las 22 horas a una
temperatura de 25ºC emerge la larva.

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 LARVA.- Es la fase de crecimiento. De color blanco, vive en la papilla en la cual perfora
canales. Las glaá ndulas salivares de la larva producen jugo gaá strico y tambieá n unas
secreciones que utiliza el insecto para adherirse a la pared de la botella cuando va a pupar.
Tiene tres estadios larvarios, con dos mudas.

PUPA.- Cuando la larva se prepara para pupar, se aleja de la humedad del medio de cultivo y
sube por las paredes de la botella hasta una zona relativamente seca en donde se fija. La larva
pupa dentro de su uá ltima piel, que al principio es blanca y flexible (estado de prepupa, en el
cual ya se observan los espiraá culos), endurecieá ndose (estado de pupa blanca) y haciendose
maá s oscura con el tiempo (pupa madura). Inmediatamente despues de pupar, los tejidos de la
larva se histolizan, y unas estructuras embrionarias, denominadas discos imaginales, crecen y
producen secciones del organismo adulto.

IMAGO.- Comienza esta fase al emerger la mosca de la envoltura de la pupa. Suele medir de 2
a 3 mm de longitud y pesar de 0.8 a 1.5 mg, seguá n sea macho o hembra, respectivamente.
Recieá n salido de la pupa, el adulto estaá despigmentado, y no se pigmenta hasta unas tres o
cuatro horas despueá s. Asíá mismo, tiene las alas plegadas, desplegaá ndolas una hora despueá s.
Hacia las 6 horas ya ha alcanzado la madurez sexual.

 Diferenciación de
hembras vírgenes

Las hembras de D. melanogaster

almacenan el esperma de una
sola inseminacioá n
durante gran parte de su vida
reproductiva. Esto
supone un inconveniente
cuando se trata de realizar
estudios geneá ticos en los
cuales es preciso realizar
cruces entre genotipos
determinados, y
por tanto es necesaria la
utilizacioá n de hembras
víárgenes.

Existen 3 meá todos para asegurarse la obtencioá n de hembras víárgenes:

Separar hembras con las alas plegadas, o con el cuerpo sin pigmentar. La pigmentacioá n
normal no se adquiere hasta las dos horas despueá s de la emergencia.
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 La madurez sexual se alcanza unas 6 horas despueá s de la emergencia. Cuando se observe
que el cultivo de donde queremos sacar hembras víárgenes que ya tiene pupas maduras (de
color oscuro), se sacan todos los adultos, y se deja la botella a 25°C, para que la salida de
las moscas sea raá pida. A las 4-5 horas se recogen los individuos emergidos, que seraá n
víárgenes. Esta operacioá n puede repetirse mientras queden pupas maduras.
Las hembras se pueden separar de los machos en el estado de pupa madura, ya que en este
estado se pueden distinguir los peines sexuales de los machos como dos puntos entre las
manchas de las alas. Las pupas se pueden extraer de la botella con un pincel huá medo,
colocaá ndose sobre la cartulina. Las pupas sin los puntos oscuros seraá n hembras, y se
pondraá n en un tubo aparte. A las 24 horas ya habraá n emergido, y si no hemos confundido
ninguá n macho entre ellas, seraá n víárgenes.

 DESCRIPCIÓN DE ALELOS MUTANTES:

La siguiente lista de mutantes de D.melanogaster es una versioá n abreviada de los cuatro

grupos de ligamiento, correspondientes a los cuatro pares de cromosomas que posee esta
especie.

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10
 Leyes de Mendel

Las Leyes de Mendel son un conjunto de reglas baá sicas sobre la transmisioá n por herencia de
las caracteríásticas de los organismos padres a sus hijos. Se consideran reglas maá s que leyes,
pues no se cumplen en todos los casos, por ejemplo cuando los genes estaá n ligados, es decir,
se encuentran en el mismo cromosoma. Estas reglas baá sicas de herencia constituyen el
fundamento de la geneá tica. Las leyes se derivan del trabajo realizado por Gregor Mendel
publicado en el anñ o 1865 y el 1866, aunque eá ste fue ignorado por largo tiempo hasta su
redescubrimiento en 1900.

Las leyes de Mendel de la herencia fueron derivadas de las investigaciones sobre hibridacioá n
entre plantas realizadas por Gregor Mendel, un monje agustino austriaco, en el siglo XIX.
Entre los anñ os 1856 y 1863, Mendel cultivoá y proboá cerca de 28,000 plantas de la especie
Pisum sativum (planta del guisante). Sus experimentos le llevaron a concebir dos
generalizaciones que despueá s seríáan conocidas como Leyes de Mendel de la herencia o
herencia mendeliana. Las conclusiones se encuentran descritas en su artíáculo titulado
"Experimentos sobre hibridacioá n de plantas" (cuya versioá n inglesa se denomina
“Experiments on Plant Hybridization” y la versioá n original en alemaá n “Experimente auf
Pflanzenkreuzung”) que fue leíádo a la Sociedad de Historia Natural de Brno el 8 de febrero y
el 8 de marzo de 1865 y posteriormente publicado en 1866.

Mendel envioá su trabajo al botaá nico suizo Karl von Naä geli (una de las maá ximas autoridades
de la eá poca en el campo de la biologíáa), fue eá l quien le sugirioá que realizara su serie de
experimentos en varias especies del geá nero Hieracium. Mendel no pudo replicar sus
resultados, ya que posteriormente a su muerte, en 1903, se descubrioá que en Hieracium se
producíáa un tipo especial de partenogeá nesis, provocando desviaciones en las proporciones
mendelianas esperadas. De su experimento con Hieracium, Mendel posiblemente llegoá a
11
pensar que sus leyes soá lo podíáan ser aplicadas a ciertos tipos de especies y, debido a esto, se
apartoá de la ciencia y se dedicoá a la administracioá n del monasterio del cuaá l era monje. Murioá
en 1884, completamente ignorado por el mundo cientíáfico.

En 1900, sin embargo, el trabajo de Mendel fue redescubierto por tres cientíáficos europeos, el
holandeá s Hugo de Vries, el alemaá n Carl Correns, y el austríáaco Erich von Tschermak, por
separado, y sin conocer los trabajos de Mendel llegaron a las mismas conclusiones que eá l. De
Vries fue el primero que publicoá sobre las leyes, y Correns, tras haber leíádo su artíáculo y
haber buscado en la bibliografíáa publicada, en la que encontroá el olvidado artíáculo de Mendel,
declaroá que eá ste se habíáa adelantado y que el trabajo de De Vries no era original.

En Europa fue William Bateson, quien impulsoá en 1900 el conocimiento de las leyes de
Mendel. Al dar una conferencia en la Sociedad de Horticultura, tuvo conocimiento del trabajo
de Mendel, a traveá s del relato de Hugo de Vries; asíá encontroá el refrendo de lo que habíáa
estado experimentando. EÉ l fue, pues, quien dio las primeras noticias en Inglaterra de las
investigaciones de Mendel. En 1902, publicoá “Los principios mendelianos de la herencia”: una
defensa acompanñ ada de la traduccioá n de los trabajos originales de Mendel sobre hibridacioá n.
Ademaá s, fue el primero en acunñ ar teá rminos como "geneá tica", "gen" y "alelo" para describir
muchos de los resultados de esta nueva ciencia bioloá gica.

En 1902, Theodore Boveri y Walter Sutton, trabajando de manera independiente, llegaron a

una misma conclusioá n y propusieron una base bioloá gica para los principios mendelianos,
denominada “Teoríáa cromosoá mica de la herencia”. Esta teoríáa sostiene que los genes se
encuentran en los cromosomas y al lugar cromosoá mico ocupado por un gen se le denominoá
locus (se habla de loci si se hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios
genes). Ambos se percataron de que la segregacioá n de los factores mendelianos (alelos) se
correspondíáa con la segregacioá n de los cromosomas durante la divisioá n meioá tica (por tanto,
existíáa un paralelismo entre cromosomas y genes).

Algunos trabajos posteriores de bioá logos y estadíásticos tales como R.A. Fisher (1911)
mostraron que los experimentos realizados por Mendel teníáan globalidad en todas las
especies, mostrando ejemplos concretos de la naturaleza. Los principios de la segregacioá n
equitativa (1ª ley de Mendel) y la transmisioá n independiente de la herencia (2ª ley de
Mendel) derivan de la observacioá n de la progenie de cruzamientos geneá ticos, no obstante,
Mendel no conocíáa los procesos bioloá gicos que producíáan esos fenoá menos.

Asíá, puede considerarse que las leyes de Mendel reflejan el comportamiento cromosoá mico
durante la meiosis: la primera ley responde a la migracioá n aleatoria de los cromosomas
homoá logos a polos opuestos durante la anafase I de la meiosis (tanto los alelos como los
cromosomas homoá logos segregan de manera equitativa o 1:1 en los gametos) y la segunda
ley, al alineamiento aleatorio de cada par de cromosomas homoá logos durante la metafase I de
la meiosis (por lo que genes distintos y pares diferentes de cromosomas homoá logos segregan
independientemente).

 Experimentos

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Mendel publicoá sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. A continuacioá n se describen
las principales ventajas de la eleccioá n de Pisum sativum como organismo modelo: su bajo
coste, tiempo de generacioá n corto, elevado íándice de descendencia, diversas variedades
dentro de la misma especie (color, forma, tamanñ o, etc.). Ademaá s, reuá ne caracteríásticas tíápicas
de las plantas experimentales, como poseer caracteres diferenciales constantes.

Pisum sativum es una planta autoá gama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evitoá
emasculaá ndola (eliminando las anteras). Asíá, pudo cruzar exclusivamente las variedades
deseadas. Tambieá n embolsoá las flores para proteger a los híábridos de polen no controlado
durante la floracioá n. Llevoá a cabo un experimento control realizando cruzamientos durante
dos generaciones sucesivas mediante autofecundacioá n para obtener líáneas puras para cada
caraá cter.

Mendel llevoá a cabo la misma serie de cruzamientos en todos sus experimentos. Cruzoá dos
variedades o líáneas puras diferentes respecto de uno o maá s caracteres. Como resultado
obteníáa la primera generacioá n filial (F1), en la cuaá l observoá la uniformidad fenotíápica de los
híábridos. Posteriormente, la autofecundacioá n de los híábridos de F1 dio lugar a la segunda
generacioá n filial (F2), y asíá sucesivamente. Tambieá n realizoá cruzamientos recíáprocos, es decir,
alternaba los fenotipos de las plantas parentales:

♀P1 x ♂P2

♀P2 x ♂P1

(siendo P la generacioá n parental y los subíándices 1 y 2 los diferentes fenotipos de eá sta).

Ademaá s, llevoá a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los híábridos de

la primera generacioá n filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones
posibles:

♀F1 x ♂P2 y ♀P2 x ♂F1 (cruzamientos recíáprocos)

♀F1 x ♂P1 y ♀P1 x ♂F1 (cruzamientos recíáprocos)

Los experimentos demostraron que:

La herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto, la herencia

de las mezclas)
Siguen normas estadíásticas sencillas, resumidas en sus dos principios.

 Ley de la segregación de caracteres independientes

Conocida tambieá n como la primera Ley de Mendel, de la segregacioá n equitativa o disyuncioá n

de los alelos. Esta primera ley establece que durante la formacioá n de los gametos cada alelo
de un par se separa del otro miembro para determinar la constitucioá n geneá tica del gameto

13
 filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridacioá n mediante un cuadro de
Punnett.

Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (Aa), y
pudo observar en sus experimentos que obteníáa muchos guisantes con caracteríásticas de piel
amarilla y otros (menos) con caracteríásticas de piel verde, comproboá que la proporcioá n era
de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde (3:1).

Seguá n la interpretacioá n actual, los dos alelos, que codifican para cada caracteríástica, son
segregados durante la produccioá n de gametos mediante una divisioá n celular meioá tica. Esto
significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los
alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variacioá n.

Para cada caracteríástica, un organismo hereda dos alelos, uno para cada pariente. Esto
significa que en las ceá lulas somaá ticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. EÉ stos
pueden ser homocigoá ticos o heterocigoá ticos.

 Ley de la transmisión independiente de caracteres de Mendel

Mediante la 2ª Ley, Mendel concluyoá que diferentes rasgos son heredados

independientemente unos de otros, no existe relacioá n entre ellos, por tanto el patroá n de
herencia de un rasgo no afectaraá al patroá n de herencia de otro. Soá lo se cumple en aquellos
genes que no estaá n ligados (en diferentes cromosomas) o que estaá n en regiones muy
separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1.

Patrones de herencia mendeliana

Mendel describioá dos tipos de "factores" (genes) de acuerdo a su expresioá n fenotíápica en la

descendencia, los dominantes y los recesivos, pero existe otro factor a tener en cuenta en el
humano y es el hecho de que los individuos de sexo femenino tienen dos cromosomas X
mientras los masculinos tienen un cromosoma X y uno Y, con lo cual quedan conformados
cuatro modos o "patrones" seguá n los cuales se puede trasmitir una mutacioá n simple:

Gen dominante ubicado en un autosoma (herencia autosoá mica dominante).

Gen recesivo ubicado en un autosoma (herencia autosoá mica recesiva).
Gen dominante situado en el cromosoma X (herencia dominante ligada al X).
Gen recesivo situado en el cromosoma X (herencia recesiva ligada al cromosoma X).

IV. MATERIALES Y REACTIVOS:

Frascos de boca ancha vacíáos de 250 cc (tipo mostaza)
Tapones para frascos (hechas de algodoá n, tapizadas con gasa)
Laminas portas y cubre objetos.
Pinceles N. 0.
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 Estiletes.
Microscopio compuesto.
Estereomicroscopio.
Mechero
Alcohol o Ron de quemar.
Acido propioá nico.
Agar agar
Azucar blanca
Levadura
Plaá tanos
Colapíáz
Micostatíán
Eter

Biológicos

Lineas mutantes de Drosophila melanogaster:

 White
 Ebony
 Vestigial

V. PROCEDIMIENTOS:
Preparacioá n de frascos para medios de cultivo:
 Los frascos de boca ancha de 250 cc (tipo mostaza) se lavan previamente con ayuda
de una escobilla y detergente. Se enjuagan con agua limpia y se dejan secar boca
abajo.
 Se colocan tapones elaborados a base de algodoá n industrial y gasa.
 Se protege la boca taponada con auxilio de papel perioá dico amarrado con pavilo y
se esterilizan en estufa o autoclave, por aproximadamente 30 minutos.
 Finalizada la esterilizacioá n los frascos estaá n en condiciones de recibir medio de
cultivo y ser guardados en refrigeradora hasta su empleo en la siembra de
ejemplares.

Preparacioá n de medio de cultivo para Drosophila:

 Medio con Plaá tano:

 En un recipiente de plaá stico colocar los 6 plaá tanos licuados.

 Agregar la pastilla de Micostatin previamente triturada al recipiente con el
plaá tano licuado y homogenizar la masa con ayuda de una cuchara de plaá stico.
 Inmediatamente agregar de a pocos el colapiz hasta que lamas comience a tomar
consistencia.
 Proceder inmediatamente a verter el medio preparado a cada uno de los frascos.
La cantidad no debe de sobrepasar los 2cm de espesor.

15
 Medio con Agar agar:

 Pesar 30g de azuá car, 20g de agar y 20 de levadura

 En una olla colocar 1l de agua y calentar; agregar los 30g de azuá car y disolver.
 Agregar los 20g de levadura y disolver.
 Agregar agar lentamente previniendo que no se formen grumos.
 Enfriar unos instantes
 Inmediatamente agregar 5ml de aá cido propioá nico.
 Proceder inmediatamente a verter el medio preparado a cada uno de los frascos.
La cantidad no debe de sobrepasar los 2cm de espesor.

16
Antes de discutir el experimento de Mendel senñ alaremos la terminologíáa encontrada en los
cruces. La generacioá n Parental es llamada Generacioá n P, la progenie del cruzamiento de P es
llamada primera generacioá n filial o F1 y la generacioá n subsecuente producida por el cruce entre la
F1 se llama F 2.

Mendel para probar su hipotesis primeramente realizoá cruces entre cepas puras de arvejas que
soá lo diferíáan en una caracteríástica. Tales cruces se conocen como cruces monohíábridos.

Los resultados fueron los mismos al realizar cruces recíáprocos, es decir, cruzamientos donde la
planta femenina de semillas lisas se cruzoá con una planta masculina de semillas rugosas, y cruces

17
donde la planta femenina teníáa las semillas rugosas y la planta masculina las lisas. Como los
resultados se repitieron independientemente del sexo del progenitor, se concluye que la
caracteríástica a estudiar no estaá ligada al sexo.

La primera generacioá n filial (F1) de plantas que presentaba semillas lisas se auto-polinizoá y
generoá una segunda generacioá n filial (F2). En esta generacioá n, se observan plantas que producen
semillas lisas y rugosas.

Mendel encontroá que 5474 semillas eran lisas y 1850 semillas eran rugosas. La proporcioá n
calculada fueá 2,96 : 1 lo cual es muy cercano a una proporcioá n de 3 : 1

Presenta el cuerpo oscuro, casi negro. La Esta es la forma normal, tipo salvaje, de la
mutacioá n reside en el cromosoma 3. mosca de la fruta. Observa la forma y longitud de
Normalmente, este gen es responsable del color sus alas para comparar con las siguientes.
tostado normal. Si este gen falta, el pigmento
negro se acumula en todo el cuerpo.

Cuando en una cruza estaá n involucrados los alelos alternativos de un gen, se le da el nombre de
cruza monohíábrida. Estudios realizados por Mendel hicieron evidente que no todas las plantas
que ten.an el mismo aspecto (fenotipo) presentaban tambieá n la misma constitucioá n (genotipo) ya
que en la F2 todas las plantas con flores color puá rpura se vean igual, sin embargo de estas 1/3
presentaban dos alelos dominantes (homocigotos dominantes) y 2/3 llevaba los dos alelos
(heterocigotos); en las plantas blancas los dos alelos deban ser iguales (homocigotos recesivas).

REGISTRO DE LA CRUZA MONOHIBRIDO

Cruza P
Genotipo: ee x EE
Fenotipo: Ebony Silvestre

F1
Genotipo: Ee
Fenotipo: Silvestre
18
Cuadro de Punnet para F1 cruza Monohíbridas

/♀ E E
e Ee Ee
e Ee Ee

F2
Ee x Ee
Gametos: E, e

Cuadro de Punnet para F2 cruza Monohíbridas

/♀ E e
E EE Ee
e Ee ee

CHI-CUADRADO DE EBONY:

En el cruce monohíábrido para ebony obtuvimos los siguientes resultados:

Cruzamos machos silvestres con hembras ebony.

En la F1 se obtuvo 45 individuos, tanto machos como hembras presentaban el fenotipo
silvestre para el color de cuerpo.
Hicimos el cruce F2.
En la segunda generacioá n filial (F2), obtuvimos 90 en total individuos; de los cuales 65
presentaban el fenotipo silvestre para color de cuerpo y 25 teníáan el fenotipo recesivo
ebony para el color de cuerpo.
Elaboramos la tabla de Chi-cuadrado para comprobar si el modo de herencia se ajusta a la
proporcioá n mendeliana.

GENOTIPO FENOTIPO OBSERVADO ESPERADO X2

E_ CUERPO NORMAL 270 263.25 0.17
ee CUERPO EBONY 81 87.75 0.52
TOTAL 351 351 X2C = 0.69

El grado de libertad responde a la formula:

19
 GL = N -1

N: Numero De Fenotipos

 ENTONCES GL = 1 El Valor de X2C debe ser menor a 3.84 X 2C= 0.69 < X2T=
3.84

Como se ve el valor es menor entonces se acepta como segregacioá n mendeliana.

20
21
La herencia ligada al sexo ocurre en aquellos organismos donde uno de los sexo contiene un par
de heterocromosomas desiguales, como por ejemplo el X e Y que estaá n involucrados en la
determinacioá n sexual. Los genes que llevan estos cromosomas van a codificar para caracteríásticas
ligadas al sexo.

Una de las primeras evidencias de la herencia ligada al sexo fueá dada por Thomas H. Morgan
cerca de 1920 durante sus estudios del color de ojos en Drosophila.

En las moscas el color normal de los ojos es rojo y es dominante sobre el color blanco. Morgan en
su trabajo establecioá que el patroá n de herencia del color de los ojos blancos era una caracteríástica
ligada al sexo , es decir, el gen correspondiente se encontraba localizado en el heterocromosoma
X.

En contraste con todos los cruces de monohíábridos realizados por Mendel, donde los resultados
eran independientes del sexo del padre portador de la caracteríástica mutante, los resultados de
sus cruces recíáprocos entre moscas de ojos blancos con moscas de ojos rojos dieron fenotipos
diferentes en ambas generaciones la F1 y F2.

Los resultados obtenidos por Morgan lo llevaron a la conclusioá n que el locus para el color de ojos
se encontraba en el cromosoma X.

Las interpretaciones de Morgan mostraban que debido a que el macho carece de un cromosoma
X, cualquier alelo presente en su uá nico cromosoma X seraá directamente expresado en el fenotipo
(Figura 1.2).

Los machos no presentan homocigosis o heterocigosis para aquellos genes localizados en el

heterocromosoma X pero ausentes en el Y, entonces se habla de hemicigosis.

En 1903 Sutton propuso la Teoríáa Cromosoá mica de la Herencia, la cual estipula que los genes se
encuentran en los cromosomas; sin embargo, no fue sino hasta 1910 que se aportaron evidencias
experimentales en apoyo a esta teoríáa.
La aparicioá n espontaá nea de una mosca de ojos color blanco en un cultivo silvestre marco el inicio
de las investigaciones de Thomas Hunt Morgan.

22
23
REGISTRO DE LA CRUZA LIGADO AL SEXO MACHOS WHITE

Cruza P
Genotipo: XX x XwY
Fenotipo: Silvestre White

F1
Genotipo: XXw x XY
Fenotipo: Silvestre Silvestre

F2
XXw x XY
Gametos: X, X , X, Y
w

Cuadro de Punnet para cruza Ligada al Sexo

♀/ X Y
X XX XY
XW X XW XW Y

24
CHI-CUADRADO DE WHITE (♂):
En el cruce ligado al sexo para white obtuvimos los siguientes resultados:
Cruzamos machos white con hembras silvestres.
En la F1 se obtuvo 82 individuos, tanto machos como hembras presentaban el fenotipo
silvestre para los ojos. Y ademaá s se observo que los machos y hembras se encontraban en
una proporcioá n de 1:1.
Hicimos el cruze F2.
En la segunda generacioá n filial (F2), obtuvimos en total 116 individuos; de los cuales 71
presentaban el fenotipo silvestre para los ojos y eran hembras mientras que otros 24
teníáan el fenotipo recesivo white para los ojos y eran machos y por uá ltimo unos 21
presentaban fenotipo recesivo white y tambieá n eran machos.
Con estos datos y la informacioá n recaudada afirmamos que es herencia ligada al sexo.

Fenotipo Genotipo Observados Esperados X2

HEMBRAS Ojos Rojos X+X+, 116 115.5 0.0022
X+XW
MACHOS Ojos Blancos XWY 54 57.75 0.243
Ojos Rojos X+Y 61 57.75 0.182
TOTAL 116 116 X2C = 0.427

El grado de libertad responde a la formula:

GL = N -1

N: Numero De Fenotipos

ENTONCES GL = 2 El Valor de X2C debe ser menor a 5.99 X2c = 0.427 < X2t = 3.84

En esta primera prueba de X2 se acepta la proporcioá n 2:1:1

REGISTRO DE LA CRUZA LIGADO AL SEXO HEMBRAS WHITE

Cruza P
Genotipo: XWXW x XY
Fenotipo: white Silvestre

25
F1
Genotipo: XXW x
XWY
Fenotipo: Silvestre White

F2
XXW x XWY
Gametos: X, X
W
XW, Y

Cuadro de Punnet para cruza Ligada al Sexo

XW Y

X XXW XY

XW XWXW XWY

26
CHI-CUADRADO DE WHITE (♀):
En el cruce ligado al sexo para white obtuvimos los siguientes resultados:
Cruzamos hembras white con machos silvestres.
En la F1 se obtuvo 114 individuos, los machos (53) presentaban el fenotipo recesivo white,
mientras que las hembras (61) eran silvestres fenotíápicamente y ademaá s se encontraban
en una proporcioá n de 1:1.
Hicimos el cruze F2.
En la segunda generacioá n filial (F2), obtuvimos en total 161 individuos; de los cuales 33
presentaban el fenotipo silvestre para los ojos y eran hembras mientras que otros 32
teníáan el fenotipo recesivo white para los ojos y en machos por uá ltimo unos 50
presentaban fenotipo recesivo white y tambieá n 46 presentaban fenotipo silvestre.
Con estos datos y la informacioá n recaudada afirmamos que es herencia ligada al sexo.

Fenotipo Genotipo Observados Esperados X2

HEMBRAS Ojos Rojos X+X+, 25 20.75 0.87
X+XW
Ojos Blancos XWXW 21 20.75 0.003
MACHOS Ojos Blancos XWY 17 20.75 0.68
Ojos Rojos X+Y 20 20.75 0.027
TOTAL 83 X2C = 1.58

El grado de libertad responde a la formula:

GL = N -1

N: Numero De Fenotipos

ENTONCES GL = 3 El Valor de X2C debe ser menor a 7.81 X2c = 1.58 < X2t = 3.84

En esta primera prueba de X2 se acepta la proporcioá n 1:1:1:1

En esta segunda prueba de X2 se acepta la proporcioá n 1:1:1:1.

Como no se acepta unos de los cruces como proporcioá n mendeliana por la prueba del X 2
entonces la el gen de la mutante White no es autosoá mico, entonces es un gen ligado por el
sexo que se conoce por teoríáa.

27
x

28
REGISTRO DE LA CRUZA DIHIBRIDO

Cruza P
Genotipo: eeVV x EEvv
Fenotipo: Ebony Vestigial

F1
Genotipo: EeVv
Fenotipo: Cuerpo normal, alas largas

Cuadro de Punnet para F1 cruza Dihíbridas

Ev
eV EeVv

F2
EeVv x EeVv

Cuadro de Punnet para F2 cruza Dihíbridas

EV Ev eV ev
EV EEVV EEVv EeVV EeVv
Ev EEVv EEvv EeVv Eevv
Ev EeVV EeVv eeVV eeVv
ev EeVv Eevv eeVv eevv

CHI-CUADRADO DE DIHÍBRIDA:

En el cruce DIhíábrido obtuvimos los siguientes resultados:

Cruzamos machos Ebony con hembras vestigiales.

En la F1 se obtuvo individuos, tanto machos como hembras presentaban el fenotipo
cuerpo normal, alas largas, en total 53.
Hicimos el cruce F2.
En la segunda generacioá n filial (F2), obtuvimos en total individuos; de los cuales
presentaban el fenotipo 50 cuerpo normal, alas largas; 18 vestigiales; 14 ebony y 5 cuerpo
negro, alas cortas (doble mutante).
Elaboramos la tabla de Chi-cuadrado para comprobar si el modo de herencia se ajusta a la
proporcioá n mendeliana.

29
GENOTIPO OBSERVADO ESPERADO X2
E_V_ 50 48.94 0.02
E_vv 18 16.31 0.17
eeV_ 14 16.31 0.33
eevv 5 5.44 0.04
TOTAL X2C = 0.56

X2C= 0.56 < X2T= 7.82

Se acepta como segregacioá n mendeliana.

VI. DISCUSIONES

La temperatura y el clima en general al cual estaá n dispuestas las moscas son

determinantes en su ciclo bioloá gico. Estas a una temperatura y humedad adecuada tienen
un ciclo bioloá gico de 10 díáas.
Al realizar cruces con hembras white nos dimos con la sorpresa de que en la F1 se
mostraron moscas white y moscas silvestres seguá n mendel debioá mostrarse todas
silvestres). Dando lugar a la interpretacioá n de que este gen esta ligado al sexo.
Sin embargo al realizar cruces con machos white y hembras silvestres, observamos que:
toda la F1 era silvestre. Por lo tanto deducimos que el gen recesivo white es un gen ligado
al Cromosoma X.

30
VII. CONCLUSIONES

Para la realizacioá n de este trabajo se utilizaron mutantes especíáficos tales como White,
Ebony, Vestigiales y Silvestres para cruces hasta la segunda generacioá n filial cuyos
resultados fueron sometidos a un anaá lisis cuantitativo y cualitativo con base en pruebas
estadíásticas y utilizando la teoríáa como base para el anaá lisis reflexivo de los resultados
obtenidos.
Los cruces monohibridos realizados se ajustan a las proporciones mendelianas para
algunos caracteres; ya que comprobamos que estas no se dan cuando los genes se
encuentran ligados al sexo por ejemplo.
Para preparar un medio de cultivo, se tiene que tener en cuenta que: tiene que encontrarse
bien esterilizado para evitar que el medio se contamine, el medio debe presentar medidas
exactas de las proporciones dadas para preparar el medio, y debe presentar un tapoá n de
algodoá n con gasa, esto para que pueda circular el aire y las moscas no se asfixien.
Se reportoá la existencia herencia ligada al sexo en la F1 debido que los machos mostraron
todos el fenotipo de la madre "y" y "w" mientras que las hembras resultaron ser todas
salvajes, lo que indica que se trata de una herencia cruzada.
Las mutaciones "y" y "w" estaá n ligadas fíásicamente por encontrarse las dos ubicadas en el
cromosoma I (sexual x ) por lo tanto existe una una segregacioá n no independiente.
La cantidad de individuos parentales resulta ser mayor que el nuá mero de recombinantes,
debido a la pocadistancia entre los genes ligados lo cual se evidencia en una baja fraccioá n
recombinante de los gametos femeninos.
Obtuvimos en la F2 del cruce dihíábrido 5 moscas dobles mutantes con cuerpo negro y alas
cortas.
El cruce dihíábrido se ajusta a las proporciones mendelianas.

VIII. BIBLIOGRAFIA
GEN.TICA GENERAL TOMO I, N. P. Dubinin, Editorial MIR, Mosc., 1981

GEN.TICA GENERAL TOMO II, N. P. Dubinin, Editorial MIR, Mosc., 1981

CONCEPTOS DE GEN.TICA, William S. Klug – Michael R. Cummings, Editorial Prentice

Hall, Quinta Edicioá n, Madrid, 1999

fai.unne.edu.ar/biologia/genetica/genet2

http://es.wikipedia.org/wiki/Drosophila

31
CONSEJOS PRÁCTICOS:

32
 Hay que tener cuidado, pues una exposicioá n prolongada al eá ter les puede producir la
muerte (se reconoce porque las alas se disponen perpendicularmente al cuerpo).
Hay que cuidar no mantener abierta la botella del cultivo, para evitar que las moscas se
escapen o que entren otras y el cultivo se contamine.
No dejar abierto el eterificador ni la botella de eá ter, ya que ademaá s de evaporarse, por su
bajo punto de ebullicioá n y cargar el ambiente, hay peligro de explosioá n, ya que es
altamente inflamable. Por lo tanto, no se puede fumar en el laboratorio durante las
praá cticas.
Antes de eterificar de nuevo, nos hemos de asegurar de que no quedan moscas en el fondo
del eterificador.
Si durante una observacioá n o recuento las moscas empiezan a despertarse, se pueden
reeterificar, con cuidado de no matarlas.
Para facilitar la observacioá n de los individuos es recomendable alinear todas las moscas
sobre la cartulina, pasando la hilera bajo el foco de la lupa. Asíá se pueden ir separando
seguá n nuestro intereá s.
Cuando se devuelven las moscas dormidas a un frasco con comida, se ha de procurar que
eá ste esteá horizontal, para que no se peguen y mueran. La botella no se colocaraá en posicioá n
vertical hasta que esteá n despiertas. Otro meá todo consiste en meter las moscas en un
pequenñ o cucurucho de papel, que a su vez se mete en el frasco.
Una vez finalizada la observacioá n, los individuos que no nos interesen se introduciraá n en
un frasco (MORGUE) que contiene aceite o una mezcla H2O:EtOH:Eter, para evitar la
descomposicioá n de las moscas.

RECOMENDACIONES PARA EL CUIDADO DE CULTIVOS

Es importante impedir la contaminacioá n de un cultivo por otras cepas. No se debe dejar

nunca la botella destapada para que no entren individuos indeterminados.
Antes de empezar un cultivo, conviene mirar que el frasco no contenga ninguna mosca.
Los cultivos descartados son un nido de infecciones de hongos y aá caros en el laboratorio,
por ello cuando un cultivo ya no se necesita, se pone en una estufa de desecacioá n para
esterilizarlo y matar todos los individuos. Despueá s se limpia y esteriliza la botella.
Si no se necesitan algunas moscas determinadas (caso de una F1 de la que soá lo interesaba
saber el fenotipo), se echan, una vez dormidas, a la morgue.
A veces el medio se llena de hongos del geá nero Penicillium, que impiden la marcha normal
del cultivo, ya que acaban cubriendo toda la superficie de la comida, hacieá ndola
inaccesible a los adultos. Cuando se prepara la comida suelen usarse trazas de fungicida,
pero eá ste puede accidentalmente no tener efecto, y se produce la infeccioá n. Se puede
aumentar la dosis de fungicida, pero poco, porque se retrasa el desarrollo del cultivo, o
incluso se interrumpe. Conviene esterilizar todo el material utilizado, y subcultivar las
cepas contaminadas.
Otra plaga peligrosa para los cultivos la constituyen los aá caros. Pueden ser de diversos
tipos: blancos, rojos y anaranjados (los maá s frecuentes). Se alimentan de larvas y adultos,
adhirieá ndose a patas, oá rganos genitales y trompa (las partes que la mosca tiene en
contacto con el medio). Todos los aá caros tienen un mayor poder reproductor que
Drosophila, por lo que pueden infectar en poco tiempo todo el laboratorio. Sus efectos
siempre son nocivos, y por eso conviene detectarlos pronto y combatirlos a tiempo. El
33
 cultivo afectado se ha de pasar cada dos o tres díáas a medio fresco con un papel
impregnado en benzil-benzoato, compuesto que ataca selectivamente los aá caros sin
afectar a las moscas. Para prevenir, lo mejor es la limpieza y la revisioá n perioá dica de los
cultivos.

DIAGRAMA CRUCE LIGADO AL SEXO:

34
 FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

GENETICA GENERAL

“La hemofilia en la familia real”

DOCENTE:

JHON GARCIA LOPEZ

ALUMNOS:

BENITES MONTEZA PEDRO ALEXANDER

CARRASCO DE LA CRUZ PEDRO
DELGADO FERNANDEZ GUIOMAR
GINES CARRILLO ELIZABET

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