Guion Biologia Celular

Guión de Conceptos Fundamentales de Biología Celular
UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL “LISANDRO ALVARADO”

DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS MORFOLOGICAS
MUSEO ANATÓMICO “DRA. GLADYS DE CABALLERO”
GUIÓN DE CONCEPTOS FUNDAMENTALES DE BIOLOGÍA CELULAR
Barquisimeto, 13 de febrero de 2017

NIVELES DE ORGANIZACIÓN
Los niveles de organización de la materia viva representan sus diversos grados de complejidad estructural y
funcional. Estos niveles pueden definirse en una escala de organización que va de menor a mayor complejidad. Tanto
para los organismos unicelulares como para los pluricelulares su organización empieza a nivel químico y adquiere mayor
complejidad a nivel celular en el caso de los unicelulares y, a nivel sistémico en el caso del cuerpo humano.
CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

DIFERENCIAS
Las células procariotas constan de un único compartimiento cerrado rodeado por la membrana plasmática,
carecen de un núcleo definido y su organización interna es sencilla cuando se comparan con las células eucariotas.
Las células procariotas sólo se encuentran entre las bacterias y las algas verde-azules. Son organismos unicelulares
que no poseen compartimientos rodeados por membranas. Las bacterias son procariotas, no tienen compartimientos
internos rodeados por membranas, poseen un citoplasma organizado en el que se localizan múltiples estructuras
subcelulares. A diferencia de los procariotas, las células eucariotas contienen un núcleo definido rodeado por una
envoltura membranosa y otros compartimientos internos, los organelos, rodeados por membranas. La región de la célula
que se extiende entre la membrana plasmática y el núcleo es el citoplasma, compuesto del citosol (fase acuosa) y los
organelos.
Los protozoos, muchos de los cuales son parásitos para animales, están constituidos por una sola célula en la
que se distingue núcleo y citoplasma, (aunque algunos presentan estadios multicelulares en su ciclo vital). El núcleo, por
lo general es único, pero en algunos casos pueden ser de mayor número. El núcleo está delimitado por una envoltura
nuclear. Los protozoos presentan ciertas especializaciones como seudópodos, flagelos, cilios y vacuolas.
A un nivel superior, las células eucariotas de los animales son más complejas. Además del núcleo, poseen una
variedad de organelos delimitados por membranas, dentro del citoplasma. Estos organelos proporcionan diferentes
compartimientos, con funciones específicas.
Ambos tipos de células pueden estar rodeados por una pared celular rígida, tal es el caso de las plantas y las
bacterias. Aunque las paredes celulares de procariotas y eucariotas pueden tener funciones semejantes, existen
diferencias en su composición química.
En su interior, las células eucariotas son más complejas que las células procariotas tanto en estructura como en
función. Los dos tipos celulares contienen una “región nuclear”, que aloja el material genético de la célula, rodeada de
citoplasma. En las células procariotas el material genético se encuentra en un nucleoide, región no delimitada por
membranas que se distingue del citoplasma. Las células eucariotas poseen un núcleo, una región delimitada por una
estructura membranosa compleja denominada envoltura nuclear. Esta diferencia en la estructura del núcleo es la base de
los términos procariota (pro, antes; carion, núcleo) y eucariota (eu, verdadero; carion, núcleo). En las células
procariotas las cantidades de ADN son relativamente más pequeñas, que las existentes en las células
eucariotas.
En las células eucariotas existe un número determinado de cromosomas, mientras que las células procariotas
poseen un cromosoma circular único. En las células eucariotas el ADN se encuentra asociado a proteínas, tipo
histonas; por el contrario, en las células procariotas el ADN no se asocia a estas proteínas.
En los dos tipos celulares el citoplasma es muy diferente. En el citoplasma de las células eucariotas existe una
diversidad de organelos limitados por membranas, tales como, mitocondrias, retículo endoplásmico, complejo de
Golgi, lisosomas, endosomas y peroxisomas. En el citoplasma de las células procariotas no se observan organelos
membranosos, sin embargo, en las cianobacterias se proyectan hacia el citoplasma, vesículas membranosas
fotosintéticas.
Las células eucariotas poseen también estructuras intracelulares no delimitadas por membranas, entre las cuales
se encuentran los elementos del citoesqueleto que son complejos supramoleculares que participan en la contractilidad
celular, movimiento y soporte. Hasta hace poco tiempo se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto,
pero ha sido encontrado en algunas bacterias filamentos de citoesqueleto primitivo.
Las células procariotas y eucariotas contienen ribosomas que son complejos supramoleculares no delimitadas
por membranas. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos y sus componentes estructurales
son menos numerosos que los de los ribosomas eucarióticos.
Las células eucariotas se dividen por mitosis, proceso mediante el cual los cromosomas duplicados se
condensan en estructuras compactas, que se separan por medio de la participación del huso mitótico, lo que permite que
cada célula hija reciba un ordenamiento equivalente de material genético. En procariotas ese proceso de condensación
de los cromosomas no ocurre ni se forma el huso mitótico, el ADN se duplica y las dos copias se separan de forma
precisa (fisión binaria o bipartición)
En su mayoría los procariotas son organismos asexuados, puesto que contienen un cromosoma único razón
por lo que carecen de procesos comparables a la meiosis de los organismos eucariotas, formación de gametos o
fecundación verdadera.
En relación a las características comunes entre células procariotas y eucariotas se puede mencionar:
 Estructura similar de la membrana plasmática.
 Mecanismos similares para la transcripción y traducción de la información genética.
 Rutas metabólicas similares.
 Mecanismo similar para conservar la energía química en forma de ATP, en procariotas se ubica en la membrana
plasmática y en eucariotas en la membrana mitocondrial interna.
VIRUS
Los virus son parásitos intracelulares obligatorias, que no pueden reproducirse a menos que se encuentren
dentro de una célula huésped, la cual según el virus específico, puede ser una célula vegetal, animal o bacteriana. Los
virus contienen una pequeña cantidad de material genético que según el virus puede ser ADN o ARN de cadena simple o
doble.
Virión: agregados macromoleculares que constituyen un virus cuando está fuera de la célula, los cuales por si mismos
son incapaces de reproducirse, efectuar actividad metabólica o cualquier otra actividad relacionada con la vida hasta el
momento en el que ingresan a la célula.
Estructura: el material genético del virión está rodeado por
una cápsula proteínica o cápside constituida por un número
específico de subunidades.
Existen virus que poseen una cápside cuyas subunidades se
organizan en formas poliédricas, ej. Adenovirus (cápside
icosaédrica). Infectan células animales. Su genoma es de
ADN aunque también hay de ARN
Existen otros virus cuya cápside está rodeada por una cubierta externa que contiene lípidos derivados de la membrana
plasmática de la célula huésped conforme las yemas virales se forman en la superficie de la pared de la célula huésped.
Integrada a la cubierta lipídica se encuentran proteínas virales. Ej. VIH causante de Sida.
-Virus de bacterias o bacteriófagos: son los más complejos, constan de una cabeza poliédrica que contiene ADN, un
tallo cilíndrico a través del cual se inyecta ADN al interior de la célula bacteriana y una cola de fibras. Infectan bacterias.
Genoma de ADN. Ej. Bacteriófago T
-Virus helicoidales: infectan a células vegetales pueden ser de ADN o ARN. Ej: Virus del mosaico del tabaco
Cada virus tiene en su superficie una proteína capaz de enlazarse a un componente particular de la superficie de la
célula huésped, esta interacción determina la especificidad del virus.
Existen dos tipos básicos de infección viral:
-Infección lítica: El virus detiene las actividades normales de síntesis en el huésped y reorienta a la célula para emplear
sus materiales como maquinaria en la elaboración de acidos nucleicos y proteínas virales que se ensamblaran para
producir la progenie viral que se libera después de que la celula sufre lisis.
-Infección lisógena: en lugar de producir la muerte de la célula huésped, introduce su ADN al ADN de los cromosomas
de la célula huésped formando el provirus. Pudiendo generar varios efectos:
 Que la celula que contiene el provirus se comporte normalmente en tanto no se exponga a algún tipo de estímulo
como rayos UV que activan al ADN viral latente, provocando lisis celular y liberación de la progenie viral. Ej. Virus
de la varicela zoster o Virus del herpes simple.
 Que la célula que contiene el provirus produzca una nueva progenie viral por gemación en la superficie de la
célula sin lisis de la célula infectada. Ej. VIH
 Que la célula que contiene un provirus pierda el control de su propio crecimiento y división y se convierta en
maligna. Ej. VPH
PRIÓN
Partícula infecciosa de naturaleza proteica que provoca enfermedades neuropatológicas mortales en el hombre y
otros animales, tales como el Scrapie (encefalitis espongiforme), Kuru y ECJ capaces de transmitirse de un humano a
otro y de un humano a animales. En el genoma de los mamíferos existe un gen que codifica la proteína priónica PrPc que
se expresa normalmente en varios tejidos, principalmente en neuronas del sistema nervioso central. Este gen se
encuentra en el hombre en el cromosoma 20. La proteína PrPc, es una glicoproteína localizada preferentemente en el
lado externo la membrana de las neuronas. La proteína prión infecciosa denominada PsPsc (proteína del prion del
scrapie) presenta el mismo PM que la proteína PrPc y se diferencia de ésta, en su plegamiento erróneo respecto al de la
proteína denominada PrPC. Ambas formas proteicas poseen idéntica secuencia de aminoácidos y la única diferencia
entre ellas es en su estructura secundaria, es decir en la forma de plegamiento en ciertas regiones de la cadena
polipeptídica, lo que se traduce en un cambio en la estructura secundaria de la proteína, de hélice alfa a hoja plegada β,
dando como producto final un cambio conformacional en la proteína. El suceso crítico en la patogénesis parece estar
relacionado con un cambio estructural que transforma a la PrPC en la PrPSc, el componente principal de las partículas
infecciosas. Se propone que la forma alterada de la proteína PsPsc, adquiere la capacidad de transformar la forma
normal en patológica. La patología se manifiesta probablemente por la acumulación de la proteína anormal.
PLÁSMIDOS
Los plásmidos son moléculas de ADN extracromosómico circular que se replican y transcriben independientes
del ADN cromosómico. Están presentes normalmente en bacterias, y en algunas ocasiones en organismos eucariotas
como las levaduras. Cada bacteria puede tener uno o varios plásmidos a la vez.
Las moléculas de ADN plasmídico, adoptan una conformación tipo doble hélice al igual que el ADN de los cromosomas.
A diferencia del ADN cromosomal, los plásmidos no tienen proteínas asociadas. Se han encontrado plásmidos en casi
todas las bacterias.
El tipo de genes que portan los plásmidos es variado, tratándose generalmente de genes que aportan ventajas
adaptativas a la bacteria que los porta: genes de resistencia a antibióticos, genes de producción de sustancias
tóxicas para otras bacterias o genes que codifican enzimas útiles para degradar sustancias químicas
Algunos plásmidos tienen la capacidad de insertarse en el cromosoma bacteriano. Estos rompen
momentáneamente el cromosoma y se sitúan en su interior, con lo cual, automáticamente la maquinaria celular también
reproduce el plásmido. Cuando ese plásmido se ha insertado se les da el nombre de episoma.
Utilidad biológica
Los plásmidos son herramientas muy útiles en ingeniería genética para la transformación génica y la
manipulación genética de procariotas y eucariotas. Esto se debe a su capacidad de reproducirse de manera
independiente del ADN cromosómico y a la facilidad relativa de manipularlos e insertar nuevas secuencias génicas.
Los plásmidos empleados en ingeniería genética se llaman vectores después que se les ha insertado el gen de interés.
Son muy útiles para sintetizar proteínas con fines investigativos, mediante un procedimiento conocido como
transformación, que permite la transferencia del ADN plasmídico a las bacterias para su amplificación. El proceso de
transformación comienza con la selección de un plásmido adecuado, en el que se introduce el gen que se quiere
expresar, con protocolos específicos que usan enzimas de restricción y DNA ligasa. Se formarán colonias a partir de las
bacterias que hayan incorporado la construcción de DNA.
En la actualidad los avances en biotecnología han permitido introducir exitosamente vectores recombinantes en
levaduras (que son organismos eucariotas). La expresión de los genes contenidos en estos vectores ha dado lugar a la
producción de gran cantidad de proteínas recombinantes con fines terapéuticos La insulina humana fue la primera
molécula de uso terapéutico obtenida mediante ingeniería genética. Actualmente la proteína recombinante obtenida es
idéntica a la humana, lo que ofrece una alternativa de tratamiento para la diabetes.
BIOMOLÉCULAS
Los elementos químicos que componen los seres vivos, llamados bioelementos, se clasifican bajo un criterio
químico, en inorgánicos y orgánicos. Dentro de los primeros, se encuentran: el agua, gases (ejemplo dióxido de
carbono), aniones (cloruros, fosfatos, carbonatos), cationes (sodio, potasio, amoníaco, calcio, magnesio, entre otros.).
Las moléculas de naturaleza orgánica son mucho más complejas y variadas que las de naturaleza inorgánica.
Se caracterizan por estar constituidas principalmente por carbono, hidrógeno, oxígeno y, frecuentemente, están
también presentes nitrógeno, fósforo y azufre; otros elementos son a veces incorporados pero en mucha menor
proporción. Las biomoléculas orgánicas pueden agruparse en cuatro grandes tipos: lípidos, carbohidratos,
proteínas y ácidos nucleicos.
Las propiedades de las biomoléculas son reflejo de la composición de sus elementos y de su estructura
molecular o forma tridimensional, que a su vez, determina la especificidad de sus funciones. Muchos de estos
compuestos orgánicos, poseen estructuras relativamente complicadas y pesos moleculares altos. Los monómeros de las
biomoléculas se polimerizan para dar origen a macromoléculas complejas, como es el caso de los polisacáridos,
proteínas, lípidos compuestos y ácidos nucleícos.
Un ejemplo de la importancia de la forma tridimensional de las moléculas, se refleja en la capacidad de los antibióticos
para interaccionar con una proteína presente en la cubierta de organismos patógenos, que posea forma complementaria.
De esta forma, el hombre puede superar muchas enfermedades infecciosas. Así mismo, el sabor de una comida puede
ser percibido debido a que la forma tridimensional de determinadas moléculas les permite unirse a receptores
específicos.
LÍPIDOS
Conjunto de moléculas orgánicas pequeñas y muy heterogéneas, que se caracterizan por ser insolubles en
agua y solubles en disolventes orgánicos no polares, tales como, éter, benceno y cloroformo. En medio acuoso
suelen formar asociaciones supramoleculares como las micelas y las bicapas. Los lípidos son ricos en átomos de
carbono, oxígeno e hidrógeno; pero también, pueden contener átomos de nitrógeno, fósforo o azufre.
Funciones de los lípidos: constituyen una importante fuente de energía en el tejido adiposo, cumplen funciones
estructurales (como lípidos de membrana), forman vitaminas (A, D, E y K), son precursores de hormonas esteroideas
(como por ejemplo estrógenos y testosterona) y de las prostaglandinas. Además, juegan un papel importante en la
señalización celular, como mensajeros moleculares.
Clasificación de los lípidos: pueden ser simples y compuestos.

Lípidos simples: aquellos cuya estructura molecular es unitaria. Este grupo, incluye los ácidos grasos, los terpenoides,
los esteroides y las prostaglandinas
Los ácidos grasos son ácidos monocarboxílicos, (R-COOH) con una cadena hidrocarbonada de estructura
variada (R) que puede ser lineal, ramificada o alicíclica. La cadena hidrocarbonada es hidrofóbica, mientras que el grupo
carboxilo –COOH-, que posee una carga negativa a pH fisiológico, es hidrofílico. Las moléculas que tienen regiones
hidrofóbicas e hidrofílicas se denominan anfipáticas. Los ácidos grasos difieren entre sí en la longitud de sus cadenas
hidrocarbonadas y la presencia o ausencia de dobles enlaces. Los que poseen dobles enlaces se describen como
insaturados; los que no poseen, se conocen como saturados. En los ácidos grasos insaturados distinguimos la
configuración cis y la trans
La fluidez de la membrana está controlada por la composición de sus ácidos grasos y su contenido de colesterol.
El estado rígido viene favorecido por la presencia de ácidos grasos saturados, porque sus cadenas hidrocarbonadas
rectas interaccionan muy favorablemente unas con otras. Por otra parte, los ácidos grasos insaturados, aumentan la
fluidez de la membrana, debido a que el doble enlace cis produce un acodamiento en la cadena hidrocarbonada, lo que
interfiere con el empaquetamiento muy ordenado de los ácidos grasos y en consecuencia disminuye la temperatura de
fusión. Los organismos procariotes regulan la fluidez de la membrana variando el número de dobles enlaces y la longitud
de la cadena.
Las propiedades de los ácidos grasos y sus lípidos derivados también dependen de la longitud de la cadena y del
grado de insaturación. A menor longitud de la cadena y mayor número de insaturaciones, menor punto de fusión, es
decir, mayor fluidez de los ácidos grasos. Por el contrario, a mayor longitud de la cadena y menor número de
insaturaciones, mayor punto de fusión y, por ende, menor fluidez del ácido graso.
De aquí que los ácidos grasos de cadena larga se encuentran en
estado sólido a temperatura ambiente y los de cadena corta en estado
líquido. Este hecho se explica porque las cadenas hidrocarbonadas
intensifican las interacciones van der Waals a medida que se agranda el
tamaño de la molécula, razón por la cual sus puntos de fusión aumentan
con el largo de la cadena.
Entre los lípidos simples es necesario mencionar el Colesterol que

pertenece al grupo de los esteroides, es un esterol de 27 átomos de
carbono que se encuentra principalmente en las células animales (las
células procriotas carecen de este). El colesterol, consta de un voluminoso
núcleo esteroideo con un grupo hidroxilo en un extremo y una cadena
hidrocarbonada en el otro extremo (Ciclopentanoperhidrofenantreno o
esterano)
En los eucariotas el colesterol es el principal regulador de la fluidez de la membrana. En las membranas
biológicas el colesterol se orienta paralelamente a las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos de membrana y el
grupo hidroxilo interacciona con los grupos polares de los lípidos vecinos. Constituye casi el 25% de los lípidos de la
membrana de ciertas células nerviosas pero está ausente en muchos compartimientos intracelulares. En el plasma es
componente de las lipoproteínas.
Lípidos compuestos: son aquellos cuya molécula presenta dos o más componentes claramente diferenciados, donde al
menos uno de ellos, manifiesta propiedades de lípido cuando se considera por separado. Este grupo de lípidos incluye a
los acilglicéridos entre los que se encuentran los triacilglicéridos. Además, incluye los fosfoglicéridos y los esfingolípidos.
Acilglicéridos: constituidos por una molécula de glicerol, al cual se

encuentran unidos ácidos grasos mediante enlaces ésteres. Cuando el
glicerol se encuentra unido a un solo ácido graso, el lípido resultante se
denomina monoacilglicérido, cuando tiene unido dos ácidos grasos
diacilglicérido y cuando tiene unido tres ácidos grasos triacilglicérido,
comúnmente llamados
triglicéridos.
Los triglicéridos, son los lípidos más abundantes de la
naturaleza, están compuestos por glicerol y ácidos grasos. Tienen como
función almacenar energía debido a la presencia de ácidos grasos en
su estructura.
Otros lípidos compuestos son los fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos, representan la clase de lípidos más
abundantes en la mayoría de las membranas. Estas biomoléculas son derivados del glicerol 3-fosfato, al cual se
encuentran unidos dos ácidos grasos; esta estructura recibe el nombre de ácido fosfatídico. Al grupo fosfato del ácido
fosfatídico se encuentra unido, mediante enlace éster, un radical hidrofílico que puede ser un alcohol o un aminoalcohol,
un carbohidrato o un aminoácido, y que le confiere el nombre a cada uno de los tipos de fosfoglicéridos: fosfatidilcolina,
fosfatidil serina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol
Los esfingolípidos contienen un alcohol aminado de cadena larga, la esfingosina y un ácido graso unido
mediante enlace amida. Esta estructura básica se llama ceramida. Dentro de los esfingolípidos se encuentran los
esfingofosfolípidos y los esfingoglicolípidos. Los primeros, derivados de la ceramida contienen un grupo fosfato
unido a la esfingosina y un radical orgánico esterificado a su vez al fosfato. Los esfingofosfolípidos más abundantes son
las esfingomielinas que contienen colina o etanolamina. Los esfingoglicolípidos, son derivados de las ceramidas, que
incorporan mono u oligosacáridos, unidos mediante enlace glicosídico, a la esfingosina. Dependiendo de la naturaleza
del carbohidrato, se distinguen diversos enfingoglicolípidos: los cerebrósidos, sulfátidos y gangliósidos.
Los cerebrósidos son abundantes en las membranas plasmáticas de las células nerviosas, pero también se encuentran
en el resto de las células. En el cerebro se localizan exclusivamente los cerebrogalactósidos, el cual presenta una
molécula del monosacárido galactosa unida a la esfingosina. A nivel cerebral también encontramos los sulfátidos, que
son ésteres sulfúricos de los cerebrósidos. Los gangliósidos se localizan en las células ganglionares y en la mayoría de
los tejidos. Estas biomoléculas se diferencian del resto de esfingoglicolípidos en que contienen una o varias moléculas de
ácido-acetilneuramínico (ácido siálico). Pueden contener entre uno u cuatro hexosas.
Una biomembrana típica contiene fosfoglicéridos, esfingolípidos y
colesterol. Estas moléculas son anfipáticas, tienen un grupo polar (hidrofílico) y
una región hidrófoba. El efecto hidrófobo y las interacciones de van der Waals,
hacen que los grupos no polares se asocien entre sí para formar una bicapa
donde los grupos polares se orientan hacia el medio acuoso. Aunque los lípidos
típicos
de la
membrana tienen este carácter anfipático en
común, difieren en sus estructuras químicas y
funciones en la membrana
Las distintas membranas celulares
varían en la composición lipídica. Los
fosfolípidos y los esfingolípidos se distribuyen
asimétricamente en las dos hojuelas de la
bicapa, mientras que el colesterol se distribuye
en forma medianamente equitativa en ambas
hojuelas.
CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos son el grupo de moléculas más abundantes en la naturaleza además de ser muy versátiles. La
energía solar es almacenada por las plantas verdes, las algas y algunas bacterias a través del proceso fotosintético en
forma de glúcidos mediante la fijación del CO2 atmosférico. A través de las cadenas tróficas, los glúcidos de las plantas
son la fuente de energía de los herbívoros, que a su vez, lo son de los carnívoros. Por tanto, los glúcidos sintetizados por
las plantas son la principal fuente de carbono de los tejidos animales.
Los carbohidratos presentes en el organismo, son tanto de origen exógeno como endógeno. Los primeros
proceden de la dieta que contiene cereales (arroz, maíz, trigo), hortalizas (bulbos, raíces, verduras), legumbres (alubias,
garbanzos, guisantes, habas, lentejas), tubérculos (patatas), frutas, dulces, leche y productos lácteos. Endógenamente,
tanto el hígado como la corteza renal pueden formar glucosa a partir de aminoácidos glucogénicos, ácido láctico y del
glicerol de las grasas.
Funciones biológicas de los carbohidratos.
A pesar de no ser imprescindibles (exceptuando el ácido ascórbico), es necesario incluir cantidades suficientes de
carbohidratos en la ingesta diaria de alimentos con la finalidad de evitar la cetosis, pérdida de cationes, especialmente
sodio, la excesiva degradación de proteínas tisulares y la deshidratación. Entre las funciones de los glúcidos se
encuentran:
1. Fuente de energía. Los glúcidos constituyen la energía primaria del organismo.
2. Biosíntesis de ácidos grasos y de algunos aminoácidos.
3. Componentes de moléculas complejas, como las glicoproteínas, glicolípidos y glicoesfingolípidos de la
membrana plasmática. También, son componentes de nucleótidos (por ejemplo, la desoxirribosa en el ADN y la
ribosa en el ARN)
4. Aporte de fibras que facilitan el tránsito intestinal. Los carbohidratos que no pueden ser digeridos entre los que se
encuentran la celulosa, las gomas, el agar y la lignina constituyen las fibras alimenticias y le dan volumen a las
heces. Las fibras alimenticias participan en prevenir la apendicitis, obesidad, hemorroides además de su efecto
hipocolesterolémico.
5. Componentes estructurales de los peptidoglicanos quienes forman parte de las paredes celulares de las
bacterias.
6. Los carbohidratos, pueden unirse a lípidos o a proteínas de la superficie de la célula, y representan señales de
reconocimiento en la superficie celular. Tanto las glicoproteínas como los glicolípidos de la superficie externa
celular sirven como señales de reconocimiento para hormonas, anticuerpos, bacterias, virus u otras células. Los
carbohidratos son también los responsables antigénicos de los grupos sanguíneos
Desde el punto de vista estructural, los glúcidos, azúcares, carbohidratos o sacáridos son aldehídos o cetonas
polihidroxilados (osas). También pueden ser productos derivados de ellos por polimerización, (ósidos), oxidación,
sustitución, esterificación o polimerización.
Clasificación de los carbohidratos. Atendiendo al número de moléculas, pueden clasificarse en:

 Monosacáridos (osas): Dentro de los primeros se encuentran los monosacáridos simples (comunes) y
monosacáridos derivados.
 Òsidos: asociación de varias moléculas de osas, a veces con sustancias no glucídicas. Los ósidos se dividen en:
o Holósidos (holosacáridos): compuestos exclusivamente por moléculas de osas. Dentro de los
holosacáridos están los oligosacáridos y polisacáridos (homopolisacáridos y heteropolisacáridos).
o Heterosidos (heterosacáridos): que resultan de la combinación de varias moléculas de osas con una
fracción no glucídica. Dentro de los heterosacáridos figuran los peptidoglicanos, glicoproteínas y
proteoglicanos
Osas o monosacáridos. Los monosacáridos (osas) son los carbohidratos más simples puesto que no pueden
desdoblarse en sustancias más sencillas mediante hidrólisis ácida.
Clasificación de las osas o monosacáridos. Las osas se clasifican:

a. Según el número de átomos de carbono que poseen en: triosas (3C), tetrosas (4C), pentosas (5C), hexosas
(6C) y heptosas (7C).
b. Según la naturaleza del carbono carbonilo en: aldosas, si tienen una
función aldehído y cetosas si tienen una función cetona. Si el grupo
carbonilo se localiza en un extremo es un grupo aldehído y la molécula se
conoce como aldosa, como la glucosa. Si el grupo carbonilo se localiza en
una posición interna (forma un grupo cetona), el azúcar es una cetosa,
como la fructosa.
Las osas en su fórmula lineal se numeran en forma creciente de arriba hacia abajo. “Osa” es el sufijo característico
de los monosacáridos y la parte del nombre que precede al sufijo no obedece a una nomenclatura sistemática sino que
es un reflejo de la historia y el origen del compuesto
Las cetosas se denominan utilizando el nombre de la aldosa correspondiente insertando la partícula “ul” antes del
sufijo “osa” (ribosa y ribulosa). Los derivados de los monosacáridos, se producen por reacciones químicas o enzimáticas
que modifican los azúcares simples. Entre éstos, se encuentras desoxiazúcares, aminoazúcares, azúcares ácidos.
Enantiómeros y anómeros. La mayoría de los carbohidratos tienen la fórmula empírica (CH2O)n ≥ 3. La fórmula
molecular representa a una molécula indicando la clase y el número de átomos de cada clase que la componen. Debido
a la complejidad de las moléculas, es fácil encontrar compuestos con propiedades químicas y físicas distintas que
responden a la misma fórmula molecular. Por ejemplo, compuestos como el ácido láctico, gliceraldehído y
dihidroxiacetona, tienen fórmula molecular C3H6O3. La razón de que sustancias con el mismo número y clase de átomos
tengan propiedades diferentes, se debe a que sus átomos tienen distinta ordenación espacial. Los compuestos con la
misma fórmula molecular que muestran distintas propiedades, reciben el nombre de isómeros; algunas moléculas
(como la mayoría de los azúcares) tienen varios carbonos asimétricos, lo que multiplica la posibilidad de isomería. En
este caso, se distinguen los isómeros especulares, enantiómeros o antípodas ópticos (imágenes especulares) de los
diasteroisómeros o isómeros ópticos no especulares.
La existencia de uno o varios carbonos asimétricos en todos los monosacáridos simples, excepto en la cetotriosa
dihidroxiacetona, implica numerosas posibilidades de configuración espacial de la cadena carbonada. En el caso más
sencillo, el de la aldotriosa gliceraldehido, existe un centro de asimetría, lo que da lugar a dos configuraciones posibles,
conocidas como isómeros D y L que son enantiómeros.
La estructura habitual de los azúcares no es la forma aldehídica o cetónica abierta que se ha considerado
anteriormente, sino que en la mayor parte de las moléculas, se establece reversiblemente un enlace hemiacetálico
interno entre el carbonilo y uno de los hidroxilos, dando lugar a moléculas en anillo o cíclicas, adquiriendo una forma
pentagonal (similar al furano) o hexagonal (similar al pirano), denominándose
los monosacáridos furanosas o piranosas respectivamente.
Por otra parte, cuando los monosacáridos se ciclan, el carbono
carbonílico de los grupos aldehído y cetona recibe el nombre de carbono
anómerico, formándose un nuevo centro quiral y, por ende, un nuevo tipo de
estereoisómeros conocidos como anómeros. Se distinguen los anómeros α y β,
según la configuración del alcohol del carbono anómerico. El anómero α,
presenta el -OH del carbono anomerico por debajo del plano y el anómero β lo presenta por encima del plano.
Osidos.
Holósidos (Oligosacáridos)
Los oligosacáridos y los polisacáridos son compuestos químicos que se forman debido a la asociación de varias
moléculas de osas unidas entre sí por enlaces glicosídicos o glucosídicos. El enlace glicosídico se forma entre el –OH del
carbono anomérico y el hidrógeno de uno de los grupos que se señalan abajo, con la liberación de una molécula de
agua:
Un grupo –OH: denominándose enlace O-glicosídico. Enlace formado entre dos monosacáridos para formar
oligosacáridos y polisacáridos.
Un grupo -NH2: denominándose enlace N-glicosídico. Enlace encontrado en los nucleótidos.
Un grupo –SH: denominándose S- glicosídico.
Los enlaces glicosídicos se denotan de la siguiente manera: se coloca primero la denominación α o β, según la
orientación del grupo –OH del carbono anómerico que interviene en el enlace y luego entre paréntesis el número de los
carbonos que intervienen en el enlace, separados por un guión: Ejemplo α (1-4), β (1-4), α (1-6).
Oligosacáridos
Los oligosacáridos contienen entre dos y diez moléculas de osas. En tal sentido se clasifican como disacáridos,
trisacáridos y así sucesivamente de acuerdo al número de osas que se encuentren unidas. Los más abundantes son los
disacáridos, formados por dos monosacáridos iguales o diferentes. Los disacáridos, se forman por condensación de dos
osas con pérdida de agua. Entre estos, se encuentran la sacarosa (enlace glicosídico α (1-2)), la maltosa (enlace
glicosídico α (1-4)) y la lactosa (enlace glicosídico β(1-4))
Polisacáridos. Los polisacáridos se forman de la condensación de más de 10 moléculas de osas. Los polisacáridos se
clasifican en homopolisacáridos y heteropolisacáridos. Los primeros, resultan de la condensación de moléculas de una
misma osa y los heteropolisacáridos resultan de la condensación de un gran número de moléculas de diversos tipos de
osas.
Homopolisacáridos. Desde el punto de vista funcional, se distinguen homopolisacáridos de reserva como el glucógeno
y el almidón y homopolisacáridos estructurales como la celulosa, lignina y quitina.
El glucógeno y el almidón, representan las formas de depósito de glucosa en las células animales y plantas
respectivamente. Ambos polisacáridos, están compuestos por moléculas de glucosa α, unidas entre sí mediante enlaces
α (1 4) y puntos de ramificación, donde el carbono 1 de una glucosa, se une al carbono 6 de otra molécula, mediante
enlaces α(1→6)
El glucógeno, principal polisacárido de reserva del organismo humano, se almacena principalmente en el
hígado y músculo esquelético; constituye el reservorio nutricional de glucosa que permite su rápida movilización. El
glucógeno se almacena en forma muy concentrada como gránulos citoplasmáticos. Las moléculas de glucógeno pueden
polimerizarse hasta alcanzar en promedio, un peso molecular, de 5 millones o más Daltons.
La mayoría de las plantas almacenan su excedente de energía química en forma de almidón, un polímero de la
glucosa igual que el glucógeno. Las patatas y los cereales, contienen almidón. El almidón es una mezcla de dos
polímeros diferentes, amilosa y amilopectina. La amilosa es una molécula helicoidal no ramificada cuyos azúcares están
unidos por enlaces α (1→4). La amilopeptina es ramificada, y posee sus ramificaciones cada 25-30 unidades de glucosa
lineal. En ese sentido difiere del glucógeno quien tiene los puntos de ramificación cada 8-12 monómeros de glucosa. La
amilopeptina puede tener un peso molecular total de unos 500 000 daltons.
El almidón se almacena en forma de granos dentro de la célula vegetal. Aunque los animales no sintetizan
almidón, poseen una enzima (amilasa) que hidroliza rápidamente las moléculas de almidón.
La celulosa es un polisacárido estructural que constituye el principal componente de la pared de las células
vegetales. Al igual que el glucógeno y el almidón, la celulosa sólo contiene monómeros de glucosa unidas por enlaces β
(1→4).
Heteropolisacáridos.
Los heteropolisacáridos, según la presencia de nitrógeno o no en su molécula, se dividen en
heteropolisacáridos no nitrogenados como la pectina y en heteropolisacáridos nitrogenados como los
glicosaminoglucanos o glucosaminoglucanos o tambien llamados mucopolisacáridos. Las pectinas se distribuyen en la

pared celular de las plantas, frutos cítricos, manzanas, remolachas y zanahorias.
Los glucosaminoglucanos resultan de la polimerización de unidades de disacáridos elementales, constituidas
generalmente por una molécula de N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina, portadora o no de grupos sulfatos y una
molécula de ácido hexurónico. A su vez, se pueden clasificar en estructurales (ácido hialurónico, la condroitina y la
condroitina sulfato) y de secreción (heparina, mucoitín sulfatos). Los glucosaminoglicanos estructurales forman parte de
la sustancia fundamental del tejido conjuntivo y se presentan unidos a proteínas, constituyendo los proteoglicanos. La
heparina tiene propiedades anticoagulantes; y los mucoitín sulfatos, presentes en el mucus segregado por las glándulas
del tracto digestivo y respiratorio, intervienen en la protección de los tejidos.
Los heterosidos o heterosacáridos que resultan de la combinación de una o varias moléculas de osas con una
fracción no glucídica, se pueden clasificar en peptidoglicanos, glicoproteínas y proteoglicanos.
Los peptidoglicanos, constituidos por cadenas de polisacáridos paralelas entre si y unidas transversalmente
mediante cadenas laterales peptídicas, confieren a la pared bacteriana una forma característica y un soporte mecánico
que protege a las bacterias de la lisis osmótica
Las glicoproteínas resultan de la unión de una fracción glucídica con una fracción proteica a través de enlaces
covalentes. La fracción hidrocarbonada está representada por una o varias cadenas glucídicas, generalmente
ramificadas y de pequeño tamaño, unidas a la secuencia polipeptídica. Se encuentran ampliamente distribuidas, a nivel
de secreciones (ejemplo: saliva, jugo gástrico, mucus cervical, leche), plasma (proteínas plasmáticas), hormonas,
enzimas, membrana celular).
A partir de esta cadena central se proyectan las largas proteínas del proteoglicano, con pesos moleculares de
entre 250.000 y 350.000. Estas proteínas enlazadas al ácido hialurónico, sirven a su vez, de punto de anclaje de
numerosas cadenas de polisacáridos (glucosaminoglicanos), razón por la cual se le denominan proteínas “centrales del
peptidoglicano.”
PROTEÍNAS
Las proteínas son macromoléculas cuyas unidades fundamentales o monómeros son los aminoácidos, los cuales
se encuentran unidos formando una cadena lineal. Las proteínas desempeñan una gran variedad de funciones en los
seres vivos, siendo las biomoléculas más versátiles y más diversas. Entre las funciones que realizan las proteínas se
destacan:
 Función estructural, llevada a cabo por proteínas fibrosas como: colágeno y queratina. Las queratinas son
proteínas insolubles en agua presentes en los animales: el pelo, la piel, la lana, las escamas, las plumas, las
pezuñas, los cuernos y la seda. El colágeno es la principal proteína fibrosa de los tejidos conectivos de los
animales, constituyendo alrededor de un tercio o más de la proteína total del cuerpo. Las fibras de colágeno
forman los tendones, el pellejo de los animales, la córnea, huesos y otros tejidos conjuntivos.
 Función reguladora, desempeñada por ciertas proteínas como por ejemplo la insulina y hormona del crecimiento.
 Función transportadora, en éste caso se puede citar la hemoglobina quien puede unir al oxígeno de forma
reversible en la sangre, una diversidad de proteínas motoras responsable del transporte de moléculas y
organelas en la célula, entre muchas otras.
 Función de defensa, llevada a cabo por los anticuerpos (inmunoglobulinas).
 Función enzimática, realizada por una gran variedad de proteínas, necesarias para la realización eficiente de las
funciones biológicas.
 Función contráctil, desempeñada por proteínas componentes del citoesqueleto celular tales como actina,
miosina, troponina y tropomiosina.
Como las proteínas están constituidas por aminoácidos, es necesario analizar la estructura de los aminoácidos.
Aminoácidos
Estructura de los aminoácidos
Un aminoácido es una molécula orgánica que posee en su estructura molecular un grupo amino (-NH2) y un grupo
carboxilo (-COOH; ácido), ambos unidos a un carbono central denominado carbono α. Además, al carbono α se
encuentra unido un grupo R o cadena lateral que permite diferenciar un aminoácido de otro. Como los grupos amino y
carboxilo se encuentran unidos al carbono α, a estos aminoácidos se les
denomina α-aminoácidos.
Los aminoácidos, presentan un carbono quiral (carbono α), por lo que los
α-aminoácidos presentan isomería óptica, presentando dos formas enantioméricas
la D y la L. Cuando el grupo amino, del aminoácido, está orientado a la izquierda
el enantiomero es del tipo L y cuando está orientado a la derecha, el enantiomero
es del tipo D. En el ser humano, encontramos aminoácidos del tipo L. Sin que esto
signifique que no existen aminoácidos del tipo D
Las proteínas están conformadas por 20 tipos de α-aminoácidos, los cuales se diferencian uno de otro por su
cadena lateral R. A continuación se muestran los diferentes aminoácidos que conforman las proteínas.
Clasificación de los aminoácidos
De acuerdo a las propiedades de su cadena lateral, los aminoácidos pueden clasificarse en cuatro categorías.
1. Aminoácidos no polares (Apolares): que no interaccionan con el agua. En éste grupo se encuentra la glicina
que es el aminoácido más pequeño puesto que su cadena lateral está compuesta por un átomo de hidrógeno.
Alanina, valina, leucina e isoleucina tienen cadenas laterales hidrocarbonadas compuestas por hasta cuatro
átomos de carbono. Las cadenas laterales de estos aminoácidos son hidrofóbicas razón por la que se localizan
en el interior de las proteínas, fuera de contacto con el agua. La prolina tiene una cadena lateral hidrocarbonada,
siendo el único aminoácido cuya cadena lateral se encuentra ligada al nitrógeno del grupo amino así como al
carbono alfa, formando una estructura cíclica. Cisteína y metionina contienen en sus cadenas laterales átomos
de azufre. La metionina es un aminoácido bastante hidrofóbico, mientras que el grupo sulfhidrilo (SH) presente
en la cisteína hace que disminuya su hidrofobicidad. El grupo sulfhidrilo de la cisteína cumple un papel muy
importante en la estructura proteica puesto que a través de ese grupo químico se forman los enlaces disulfuro,
entre los residuos de cisteína. Los aminoácidos fenilalanina y triptófano tienen en sus cadenas laterales anillos
aromáticos que los hacen muy hidrofóbicos. Aminoácidos polares sin carga (Polares neutros): son serina,
treonina, y tirosina que tienen en sus cadenas laterales grupos hidroxilos, y los aminoácidos asparagina y
glutamina tienen grupos polares amida (O=C-NH2). Estos aminoácidos tienen la capacidad de formar enlaces de
hidrógeno con el agua. Estos aminoácidos son hidrofílicos, tienden a localizarse en la parte externa de las
proteínas.
2. Aminoácidos básicos (Polares con carga positiva): lisina, arginina e histidina tienen cadenas laterales
cargadas positivamente. Por tanto, son muy hidrofílicos y se encuentran en contacto con el agua en la superficie
de las proteínas. La histidina tiene la particularidad de encontrarse sin carga o cargada positivamente a pH
fisiológico, hecho que le permite cumplir una función activa en reacciones enzimáticas que implican el
intercambio de iones de hidrógeno.
3. Aminoácidos ácidos (Polares con carga negativa): El ácido aspártico y el ácido glutámico poseen cadenas
laterales ácidas que terminan en grupos carboxilos. Estos aminoácidos tienen cargas negativas dentro de la
célula, por lo que generalmente se denominan aspartato y glutamato. Al igual que los aminoácidos básicos, los
aminoácidos con carga negativa por lo general se localizan en la superficie de las proteínas.
Enlace peptídico: enlace covalente que se forma entre el grupo amino (–NH2) de un
aminoácido y el grupo carboxilo (–COOH) de otro aminoácido. La reacción ocurre
entre el OH del grupo carboxílico de un aminoácido y un átomo de hidrógeno del
grupo amino del otro aminoácido, liberándose una molécula de agua y se forma el
enlace peptídico que no es más que un enlace amida sustituido.
Los péptidos y las proteínas están formados por la unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos. Cuando
las cadenas péptidicas presentan menos de 10 aminoácidos se denominan oligopéptidos, si presentan más de 10
aminoácidos se llaman polipéptidos y si poseen más de 100 aminoácidos se denominan proteínas.: Tambien se acepta
la clasificación: Oligopéptidos: 2-20 residuos de aminoácidos, polipéptidos >20 a 50 residuos de aminoácidos y proteínas
> 50 residuos de aminoácidos.
Según las unidades polipeptídicas que la componen, las proteínas se clasifican en: monomérica si una proteína
está constituida por una sola cadena polipeptídica y si está formada por varias cadenas polipeptídicas se denomina
multimérica (u oligomérica).
Estructura de las proteínas. Las proteínas presentan 4 niveles de organización estructural:

1. Estructura primaria: viene determinada por la secuencia de aminoácidos en la cadena proteica, es decir, el
número de aminoácidos presentes y el orden en que están enlazados. El orden y la composición de los
aminoácidos presentes en las proteínas vienen definidos por el código genético o ADN de los individuos.
2. Estructura secundaria: es el ordenamiento regular que la cadena polipeptídica

adopta en determinadas regiones de la molécula, gracias a la formación de enlaces
o puentes de hidrógeno entre los grupos CO y NH del enlace peptídico. Entre los
plegamientos que adoptan estas cadenas polipeptídicas se encuentran las hélices alfa,
lámina plegada u hoja plegada y hélice del colágeno que está formada por hélices más
abiertas y rígidas que en la estructura de alfa-hélice.
3. Estructura terciaria: La estructura terciaria de las proteínas es el modo en el que

las cadenas polipeptídicas se pliegan, como resultado de las interacciones entre las
cadenas laterales de los aminoácidos que conforman la proteína. Esta estructura se
encuentra estabilizada por enlaces covalentes entre los residuos de cisteína,
interacciones iónicas, puentes de hidrógeno, interacciones de Van der Waals y el
efecto hidrofóbico.
4. Estructura cuaternaria: se refiere a la ordenación espacial de las

subunidades polipeptídicas que componen a las proteínas que poseen
más de una cadena; son llamadas proteínas multiméricas u oligoméricas.
Los monómeros pueden ser iguales o diferentes (homopolímeros o
heteropolímeros). Las subunidades se asocian entre sí mediante
interacciones no covalentes, tales como puentes de hidrógeno,
interacciones hidrofóbicas o puentes salinos. La hemoglobina es una
proteína tetramérica (posee cuatro subunidades polipeptídicas), que suele
emplearse como ejemplo de proteína con estructura cuaternaria. La
hemoglobina se encuentra entre las proteínas oligoméricas más sencillas.
Configuración y conformación
El término configuración significa la ordenación en el espacio de los grupos sustituyentes en los
estereoisómeros, estas estructuras no pueden interconvertirse sin que se produzca la ruptura de uno o más enlaces
covalentes. El término conformación hace referencia a la ordenación espacial de los grupos sustituyentes que son libres
de adoptar muchas posiciones diferentes sin que se produzca ruptura de enlaces, debido a que existe la posibilidad de
rotación alrededor de los enlaces simples de la molécula.
En el caso particular de las cadenas polipeptídicas, el esqueleto covalente posee al menos formalmente enlaces
simples. En consecuencia cabría esperar que las cadenas polipeptídicas tuvieran un número infinito de conformaciones
posibles y, que la conformación de cualquier polipéptido experimentara un cambio constante debido a los movimientos
térmicos. En la realidad ocurre que, en condiciones normales de temperatura y pH, las cadenas polipeptídicas de una
proteína poseen una sola conformación. Esta conformación es lo que se conoce como conformación nativa,
confiriéndole actividad biológica suficientemente estable a la proteína, de forma tal que la molécula puede ser aislada
fácilmente y retenida en su estado nativo. Esto implica que los enlaces simples en el esqueleto de la proteína no pueden
girar libremente.
ENZIMAS
Son biocatalizadores, que aceleran diversas reacciones químicas en los sistemas biológicos, debido a su
capacidad para unirse específicamente a un gran número de moléculas. Las células contienen miles de enzimas
diferentes y sus actividades determinan los tipos de reacciones químicas. También, ocurren reacciones enzimáticas a
nivel extracelular, como es el caso de las catalizadas por enzimas digestivas. Las enzimas aceleran las reacciones
químicas en el organismo, bajo condiciones compatibles con la vida, que de lo contrario, requerirían condiciones
extremas de temperatura y pH.
Clasificación de las enzimas

Debido al gran número de enzimas que se conocen, la International Union of Biochemistry ha establecido un sistema
según el cual las enzimas se clasifican en seis grupos, de acuerdo con el tipo de reacción que catalicen:
1. Oxido-reductasas: catalizan reacciones de oxido reducción o transferencia de átomos de hidrógeno o
electrones de un sustrato a otro. Ejemplo: deshidrogenasas y oxidasas.
2. Transferasas: transferencia de grupos funcionales entre dadores y aceptores. Los grupos que con más
frecuencia son transferidos son grupos amino, acilo, fosfato, glucosilo y monocarbonados.
3. Hidrolasas: catalizan reacciones que implican la ruptura hidrolítica de enlaces C-O, C-N, O-P y C-S. Los
fragmentos resultantes son transferidos a los componentes del agua (OH y H). Ejemplo: esterasas,
carbohidrasas, amilasas y peptidasas.
4. Liasas: catalizan reacciones en las que se rompen enlaces C=C, C=N y C=O, sin intervención de agua o adición
a los dobles enlaces.
5. Isomerasas: catalizan reacciones de isomeración.
6. Ligasas: formación de enlaces con escisión de moléculas de ATP.
La actividad catalítica de las enzimas implica su unión a los sustratos (S)

para formar un complejo (ES). El sustrato se une a una región específica de la
enzima (E), que se denomina sitio activo y se convierte en producto (P) que se separa de la enzima. La enzima, no se
altera por la reacción y el equilibrio químico entre sustratos y productos se mantiene inalterado. Así, la enzima puede
nuevamente reanudar otro ciclo catalítico.
El efecto de la enzima en una reacción se puede

representar siguiendo los cambios energéticos que ocurren
durante la conversión de S a P. Para que los sustratos se
conviertan en productos, deben alcanzar una estructura
molecular temporal de máxima energía, llamada estado de
transición, que tiene mayor energía que S o P. Tal como se
observa en la imagen, las enzimas aceleran reacciones
porque reducen la energía de activación, necesaria para
alcanzar el estado de transición. Como este estado de
mayor energía se alcanza más rápidamente que en las reacciones no catalizadas, la velocidad de la reacción se
incrementa. El reconocimiento de los sustratos por las enzimas, va acompañado de cambios conformacionales en los
centros activos, que facilitan la formación del estado de transición. Sólo cuando el sustrato se encuentra en el estado de
transición, se genera la complementariedad total en las interacciones con la enzima.
En el estado de transición los enlaces químicos del sustrato se encuentran en proceso de formación o ruptura.
Para ello se requiere que (a) la enzima actúe uniendo los reactantes (sustratos) a su centro activo, de modo que queden
en la orientación óptima para que la reacción tenga lugar y (b) modificando las propiedades químicas del sustrato,
mediante la interacción de este con el centro activo, con lo que se debilitan los enlaces existentes y se facilita la
formación de los enlaces nuevos.
Por ejemplo, la sacarosa (azúcar de mesa) no puede ser absorbida por el intestino humano. Existe una enzima,
la sacarasa intestinal, sobre cuyo centro activo se fija la sacarosa de modo que el enlace glicosídico se debilita y se
adiciona una molécula de agua. Como consecuencia, se originan dos monosacáridos glucosa y fructosa que se absorben
con facilidad.
Muchas enzimas, además de facilitar los cambios conformacionales de los sustratos que llevan al estado de
transición, participan en el proceso catalítico del estado de transición.
Tal como se ha expuesto, el centro activo de una enzima es la región que se une al sustrato (y al cofactor, si
existe) y contiene residuos que participan directamente en la producción y ruptura de enlaces. Estos residuos se
denominan grupos catalíticos. Los sustratos se unen a las enzimas por numerosas fuerzas no covalentes, tales como
interacciones electrostáticas, puentes de hidrógeno, fuerzas de Van der
Waals e interacciones hidrofóbicas.
El centro activo es una hendidura tridimensional formada por grupos
que provienen de diferentes partes de la secuencia de aminoácidos; incluso,
residuos muy alejados en la secuencia, pueden interaccionar más
frecuentemente que los adyacentes. Muchos de los residuos de aminoácidos
de una enzima no establecen contacto con el sustrato, pero adoptan
relaciones estructurales necesarias para la orientación tridimensional de la
enzima y por consiguiente la formación del centro activo. Los sitios activos se componen de dos regiones, una que fija el
sustrato (o sustratos) y otra que cataliza las reacciones luego que el sustrato se ha fijado. En algunas enzimas, la región
catalítica es parte de la región de unión al sustrato; en otras, las dos regiones son de manera estructural y funcional
diferentes.
Cuando el sustrato se une al sitio activo se crea una tensión en ese enlace, que se rompe parcialmente en el
estado de transición. La energía necesaria surge de la energía liberada por la unión con el sustrato. El estado de
transición se estabiliza por las interacciones no-covalentes que se forman. Los grupos funcionales presentes en las
cadenas laterales de los aminoácidos o en los RNA, pueden no ser suficientes para desarrollar todas las funciones
químicas llevadas a cabo por las enzimas. Así, en muchos casos la actividad enzimática depende de la presencia de un
cofactor que añade grupos químicos con reactividades adicionales.
A menudo, los grupos funcionales de las enzimas son complementados con cofactores, que contribuyen a
ampliar el espectro de mecanismos posibles. Los cofactores pueden ser iones inorgánicos o moléculas orgánicas
complejas que reciben el nombre de coenzimas. Muchos iones metálicos son componentes del sitio activo que se unen
a los sustratos, aceptan electrones, estabilizan las estructuras terciaria y cuaternaria y, regulan el ritmo de las rutas
metabólicas. En ciertos casos las coenzimas están unidas fuertemente a la molécula de la enzima y reciben el nombre de
grupos prostético. Como ejemplo de moléculas orgánicas se encuentran las vitaminas, sustancias que en pequeñas
cantidades se requieren en la dieta para un adecuado crecimiento, desarrollo y reproducción.
La enzima completa, con el cofactor, recibe el nombre de holoenzima. La cadena polipeptídica inactiva,
resultante de la separación del cofactor de una holoenzima, se designa como apoenzima. Además de participar en el
mecanismo catalítico, los cofactores pueden intervenir en el mantenimiento de las estructuras tridimensionales
catalíticamente activas.
Modelos: Llave-cerradura y Encaje inducido.

Se han propuesto varios modelos para explicar la
especificidad de la enzima por el sustrato. La primera propuesta
fue la metáfora de la llave y la cerradura, donde el sustrato
encaja en su centro de fijación, de la misma manera que una llave
entra en la cerradura adecuada. Este modelo presupone que el
centro activo de la enzima por sí mismo, es complementario a la
forma del sustrato.
Los enlaces iónicos y los puentes de hidrógeno, así como
las interacciones hidrófóbicas, contribuyen a la unión del sustrato al centro de fijación. Este modelo da una visión rígida y
no puede explicar el efecto de ligandos alostéricos. Un modelo más flexible es el encaje inducido, en el que la
aproximación del sustrato a la enzima, induce un cambio conformacional en la enzima que tiene como resultado la
reorientación de los aminoácidos adecuados para formar el centro activo. En el modelo encaje inducido, el centro activo
tiene una forma complementaria a la del sustrato, solamente después que el mismo se une ella. A su vez, la tensión
sobre el sustrato y su distorsión conformacional por su unión al centro activo de la enzima, facilita que el sustrato,
alcance el estado de transición.
Factores que afectan la Velocidad de una reacción enzimática

La velocidad de la reacción enzimática, se puede ver afectada por la temperatura, el pH, la concentración del
sustrato y la concentración de la enzima.
Toda enzima tiene un pH óptimo, puesto que en las reacciones
catalíticas, participan aminoácidos ionizables (tales como histidina, glutamato y
cisteína). Los cambios de pH modifican la carga iónica de las cadenas laterales
de los aminoácidos de las enzimas y pueden tener un efecto significativo sobre la
actividad enzimática.
Como en nuestro organismo los pH extremos son 6.9 y 7.7, muchas
enzimas funcionan óptimamente dentro de éste intervalo. Sin embargo, existen
importantes excepciones. La pepsina, que es secretada por las células gástricas
y actúa en el jugo gástrico, tiene un pH óptimo de 1.5 – 2.0 y las fosfatasas
alcalinas que tienen un pH óptimo alcalino. Por otra parte, el pH óptimo de las
enzimas lisosomales es ácido.
La temperatura es otro aspecto que afecta la velocidad de las

reacciones enzimáticas. Experimentalmente ha sido demostrado que la
velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas varía en función de
diferentes temperaturas. Al incrementar la temperatura se produce un
aumento de la actividad enzimática, existiendo una temperatura (o un rango
de temperatura) en la que la enzima presenta una actividad máxima.
También puede observarse que al incrementar la temperatura de la enzima
por arriba de la temperatura óptima, la actividad enzimática disminuye o
incluso desaparece.
Este comportamiento de las enzimas se explica tomando en cuenta que las enzimas proteicas tienen una
estructura terciaria de la cual depende su actividad biológica. Esa estructura se forma por medio de interacciones
hidrofóbicas y se mantiene por medio de puentes de hidrógeno. El incremento de la temperatura favorece las
interacciones hidrofóbicas, como consecuencia de ello se estabiliza la estructura terciaria y disminuye la energía de
activación para obtener el complejo de transición, lo que proporciona como resultado un aumento de la actividad
enzimática. Además de esto, las interacciones del tipo enlaces de hidrógeno son desfavorecidas al aumentar la
temperatura, en consecuencia cuando se incrementa la temperatura se hace difícil mantener la estructura terciaria de las
enzimas. En tal sentido, la lógica hace pensar que existen temperaturas en las que el efecto desestabilizante sobre los
puentes de hidrógeno predominará sobre el efecto estabilizante de las interacciones hidrofóbicas. A la temperatura en
que se produce el efecto anteriormente descrito se pierde la estructura terciaria de la enzima y su actividad enzimática.
Es necesario mencionar que el rango de temperatura en el cual las enzimas se desnaturalizan (pérdida de la
estructura terciaria) es variable de una enzima a otra. Por ejemplo, existen bacterias que crecen a temperaturas elevadas
de hasta 90 °C. Las proteínas de estos organismos deben poseer una elevada cantidad de aminoácidos con cadenas
laterales hidrofóbicas, lo que le permitiría contrarrestar los efectos desnaturalizantes.
La velocidad (V) de una reacción enzimática, también varía en función de la

concentración de sustrato. A una concentración constante de enzima, la velocidad de la
reacción aumenta con la concentración de sustrato, hasta alcanzar una velocidad máxima.
A concentraciones mayores de sustrato, los centros activos de la enzima están ocupados
por éste y la velocidad es independiente de la concentración de sustrato, manteniéndose
constante.
La concentración de la enzima es otro aspecto importante de la velocidad de las

reacciones catalizadas por enzimas. Cuanto mayor es la concentración de la enzima, más
rápida es la reacción. Esto es consecuencia de que a medida que es mayor la relación entre
moléculas de enzimas y moléculas de sustrato, más probable se vuelve el contacto entre una
molécula de enzima y una de sustrato. En la Figura 69 se observa que la velocidad de la
reacción aumenta proporcionalmente a la concentración de la enzima.
ACIDOS NUCLEICOS
El ácido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN, es un tipo de ácido nucleico, una
macromolécula que se encuentra en todas las células. En el ADN se encuentra la información genética usada en el
desarrollo y el funcionamiento de los organismos vivos conocidos y de algunos virus, siendo responsable de la
transmisión de las características hereditarias.
Químicamente, el ADN se define como un polímero de
nucleótidos, es decir, un polinucleótido. Un polímero es un compuesto
formado por muchas unidades simples conectadas entre sí. En el ADN,
cada unidad es un nucleótido, y cada nucleótido, a su vez, está formado
por un azúcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser
adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un grupo fosfato
que actúa como enlace de cada unidad con la siguiente. En el ADN los
nucleótidos se encuentran unidos covalentemente mediante puentes o
enlaces fosfodiéster establecidos entre el grupo 5’-hidroxilo de un
nucleótido y el grupo 3’-hidroxilo del siguiente nucleótido. De la manera
descrita anteriormente se desprende que el esqueleto del ADN está
constituido por grupos alternantes de fosfato y de desoxirribosa, en los
que los puentes fosfodiéster proporcionan una continuidad covalente.
Las bases nitrogenadas de purinas y pirimidinas no forman parte del esqueleto de ADN sino que constituyen las cadenas
laterales diferenciadas, lo que sería por homología el equivalente a las cadenas laterales (grupos R) de los residuos de
aminoácidos en las proteínas.
Lo que distingue a un nucleótido de otro es la base nitrogenada, por ello la secuencia del ADN se especifica
nombrando sólo la secuencia de sus bases. La disposición secuencial de las cuatro bases a lo largo de la cadena es la
que codifica la información genética. En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de
nucleótidos (ordenamiento duplohelicoidal), en la que las dos hebras están unidas entre sí por puentes de hidrógeno.
Los nucleótidos cuya forma abreviada es A, T, C y G (que corresponde al nombre de las bases nitrogenadas) se
proyectan hacia fuera de la columna helicoidal de la hebra de ADN. La construcción de la doble hélice de ADN es muy
sencilla: al encontrarse una A en una hebra, hay una T en la otra y cada C se aparea con una G (esto es lo que se
conoce como apareamiento tipo Watson y Crick). Este apareamiento complementario de las dos hebras de ADN es
muy fuerte al punto que si las hebras complementarias se separan ellas se reaparean espontáneamente en condiciones
adecuadas de sales y temperatura.
Las bases nitrogenadas tienen características que les confieren propiedades específicas. Un aspecto importante
es su carácter aromático, consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posición conjugada. Ello les
proporciona la capacidad de absorber luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo cual puede
aprovecharse para determinar el coeficiente de extinción del ADN y hallar la concentración existente de los ácidos
nucleicos.
Por otro lado, y aunque se trate de moléculas apolares, las bases nitrogenadas presentan suficiente carácter
polar como para establecer puentes de hidrógeno, ya que tienen átomos muy electronegativos (nitrógeno y oxígeno)
que presentan carga parcial negativa, y átomos de hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se forman
dipolos que permiten que se formen estos enlaces débiles.
Se ha estimado que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones de pares de bases. Para
indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica el número de pares de bases, y como derivados hay dos unidades
de medida muy utilizadas, la kilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la megabase (Mb), que equivale a un
millón de pares de bases. En los organismos vivos, el ADN es una molécula de doble cadena; estas cadenas se
enroscan sobre sí mismas formando una especie de escalera de caracol, denominada doble hélice.
El modelo de estructura en doble hélice fue propuesto en 1953 por James Watson y Francis Crick, en el artículo
Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid publicado el 25 de abril de 1953 en
Nature. El éxito de este modelo radicaba en su consistencia con las propiedades físicas y químicas del ADN. En ese
estudio se demostró además que la complementariedad de bases podía ser relevante en su replicación, y también la
importancia de la secuencia de bases como portadora de información genética. Cada unidad que se repite, el nucleótido,
contiene un segmento de la estructura de soporte (azúcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que
interacciona con la otra cadena de ADN en la hélice. En forma general, una base ligada a un azúcar se denomina
nucleósido y una base ligada a un azúcar y a uno o más grupos fosfatos reciben el nombre de nucleótido. Muchos
nucleótidos unidos, como ocurre en el ADN, forman el polímero resultante denominado polinucleótido.
En la mayoría de las células las moléculas de ADN son muy grandes, razón por la que es difícil aislar moléculas
intactas de ADN. En células procariotas, que contienen un solo cromosoma, todo el ADN se encuentra en una sola
molécula cuyo peso molecular es superior a 2 x 109. En las bacterias el ADN no se encuentra asociado a proteínas;
pudiendo encontrarse en ellas pequeñas moléculas de ADN extracromosómico que portan unos pocos genes, estas
moléculas reciben el nombre de plásmidos o episomas según sea su relación genética con el ADN cromosómico.
En las células eucariotas, que contienen varios o muchos cromosomas, en correspondencia tienen varias o
muchas moléculas de ADN. Casi todas esas moléculas de ADN se encuentran en el núcleo de las células
eucariotas diploides, combinadas a través de enlaces iónicos con proteínas básicas llamadas histonas. También,
en las mitocondrias de las células eucariotas se encuentran pequeñas cantidades de ADN (llamado ADN mitocondrial,
ADNmt), que se diferencia del ADN nuclear en la composición de bases y en el peso molecular. El mtADN tiene un peso
molecular aproximado de 10 millones, lo que representa el 0.1 a 0.2 % del ADN celular total
Según su estructura tridimensional, en el ADN se distinguen distintos niveles.
1. Estructura primaria: es la secuencia de nucleótidos encadenados. En esas cadenas se encuentra la información
genética, y dado que el esqueleto es el mismo para todos, la variación en la información se encuentra en la diferencia en
la secuencia de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un código, que determina una información específica
según el orden de las bases.
2. Estructura secundaria: se refiere a la estructura en doble hélice. La presencia de estructura secundaria permite
explicar el almacenamiento de la información genética y el mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por
Watson y Crick, basándose en la difracción de rayos X que habían realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de
bases de Chargaff, según la cual la suma de adeninas más guaninas es igual a la suma de timinas más citosinas.
La cadena doble de ADN puede ser dextrógira o levógira, según el tipo de ADN. Ambas cadenas son
complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la
otra. Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se enfrenta al extremo 5´ de la homóloga.
3. Estructura terciaria: se refiere a la forma de almacenamiento del ADN en un espacio reducido, para formar los
cromosomas. La forma de almacenamiento del ADN es variable según se trate de organismos procariotas o eucariotas:
a. En procariotas el ADN se pliega como una súper-hélice, en forma circular y asociada a una pequeña cantidad de
proteínas. Lo mismo ocurre en orgánulos celulares como las mitocondrias y en los cloroplastos.
b. En eucariotas, puesto que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el empaquetamiento es más
complejo y compacto; razón por la que es necesaria la presencia de proteínas, como las histonas y otras
proteínas de naturaleza no histónica.
Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada

por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en ARN. Las
moléculas de ARN se copian exactamente a partir del ADN
mediante un proceso denominado transcripción. Una vez
procesadas en el núcleo celular las moléculas de ARN pueden salir al
citoplasma para su utilización posterior (en células eucariotas). La
información contenida en el ARN se interpreta usando el código
genético, que especifica la secuencia de los aminoácidos de las
proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos
(codón) para cada aminoácido. Esto es, la información genética
(esencialmente: qué proteínas se van a producir en cada momento del
ciclo de vida de una célula) se halla codificada en las secuencias de nucleótidos del ADN y debe traducirse en proteínas
para poder funcionar. Esto es lo que se conoce como flujo de la información genética o expresión de la información
genética.
La traducción se realiza usando el código genético a modo de diccionario. La "secuencia de nucleótido-secuencia de
aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el citoplasma de la célula
(traducción).
Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se denominan
genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde deben
expresarse dichos genes. La información contenida en los genes (genética) se emplea para generar ARN y proteínas,
que son los componentes básicos de las células. Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas
cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la célula se divida. Los organismos eucariotas (por
ejemplo, animales, plantas, y hongos) contienen la mayor parte de su ADN dentro del núcleo celular y una mínima parte
en las mitocondrias, y en los plastos; los organismos procariotas (Bacterias y Arqueas) almacenan el ADN en el
citoplasma de la célula, y, por último, los virus de ADN lo hacen en el interior de la cápside proteica. Existen múltiples
proteínas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADN proporcionándole una
estructura tridimensional determinada y regulando la expresión génica. Los factores de transcripción reconocen
secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de
una dotación cromosómica se denomina genoma, siendo característico de cada especie
ESTRUCTURA DEL ARN

El ácido ribonucleico (ARN o RNA, de RiboNucleic Acid, su nombre en inglés) es un ácido nucleico formado
por una cadena de ribonucleótidos. Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es el único
material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos
virus es de doble hebra. La estructura del ARN es similar a la del ADN, sin
embargo existen ciertas diferencias entre ambas macromoléculas. El azúcar
que compone el ARN es la ribosa, que tiene un grupo hidroxilo en la posición
2’ y la timina del ADN es sustituida por uracilo en el ARN. El hecho que existe
un grupo hidroxilo en el C2 de la ribosa hace que el ARN sea químicamente
más lábil que el ADN, además de proveer un grupo químicamente reactivo
que participa en las reacciones catalíticas mediadas por el ARN. Como
resultado de su labilidad el ARN se escinde y forma mononucleótidos en
solución salina, fenómeno que no se observa en el ADN. El ARN es un
polinucleótido que puede encontrarse en forma bicatenaria, monocatenaria,
lineal o circular. En su mayoría el ARN celular se encuentra en forma de
hebra simple y en diferentes conformaciones, lo que le permite efectuar
funciones específicas.
Las estructuras secundarias más sencillas en los ARN monocatenarios están formadas por apareamiento de bases
complementarias.
a. Las “horquillas” se forman cuando se aparean bases separadas por unos 5-10 nucleótidos entre una y otra
hebra.
b. Los “tallos y bucles” se forman por apareamiento de bases por más de 10 a cientos de nucleótidos. Estos
plegamientos simples pueden cooperar para formar estructuras terciarias de mayor complejidad, una de las
cuales se denomina “seudonudo”
La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los enlaces por puentes de hidrógeno
entre diferentes partes de la molécula. Los ARNt son un buen ejemplo; en disolución, están plegados en forma de "L"
compacta estabilizada por apareamientos tipo Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones de bases
entre dos o más nucleótidos, como tripletes de bases; las bases pueden donar átomos de hidrógeno para unirse al
esqueleto fosfodiéster; el OH del carbono 2' de la ribosa es también un importante dador y aceptor de hidrógenos
Tipos de ARN
Las células contienen varios tipos de ARN.
a) El ARN mensajero (ARNm) es el molde para la síntesis de proteínas. Existe una molécula de ARNm que
corresponde a cada gen que vaya a expresarse. En consecuencia las moléculas de ARNm son muy heterogénea
b) El ARN de transferencia (ARNt) transporta los aminoácidos en forma activada al ribosoma para la formación del
enlace peptídico, en una secuencia que viene determinada por el ARNm molde. Existe al menos un tipo de ARNt
para cada uno de los veinte aminoácidos. El ARN de transferencia consta de alrededor de 75 nucleótidos (con
una masa de unos 25 kD) lo que le hace ser la más pequeña de las moléculas de ARN.
c) El ARN ribosómico (RNAr), es el principal componente de los ribosomas, juega un papel catalítico y estructural
en la síntesis de proteínas. En E. coli existen tres tipos de ARNr: 23S, 16S y 5S, Cada ribosoma contiene una
molécula de cada una de estas especies de ARNr. De todos los ARN los ARNr son los más abundantes, luego
vienen los ARN de transferencia y por último los ARN mensajeros. Las células eucariotas contienen además
otras pequeñas moléculas de ARN.
d) Los ARN pequeños nucleares (ARNsn) que participan en el corte y empalme del ARNm entre otras funciones y
los ARN pequeños nucleolares (ARNsno) que se hibridan transitoriamente a los pre-ARNr.
Expresión de la información genética

Los genes determinan la estructura de las proteínas, éstas a su vez dirigen el metabolismo celular mediante su
función de enzimas. La identificación del ADN como responsable de contener el material genético y el descubrimiento de
su estructura evidenciaron que la información genética se encuentra codificada según la frecuencia de las cuatro bases
nitrogenadas A, T, C y G; quienes conforman la molécula de ADN. Como ya se mencionó las proteínas son polímeros
formados por 20 aminoácidos protéicos, siendo la secuencia específica de esos aminoácidos lo que determina la
estructura y función de las proteínas.
En 1957 se estableció la primera relación directa entre una mutación génica y una modificación de la secuencia
de aminoácidos en una proteína; en ese año se estableció que los pacientes que presentaban anemia de células
falciformes poseen moléculas de hemoglobina que se diferencian de la hemoglobina normal en el cambio de un solo
aminoácido. La anemia de células falciformes es una enfermedad autosómica recesiva producida por la sustitución de
adenina por timina en el gen de la globina beta, ubicado en el cromosoma 11; ésta mutación conduce a la sustitución de
ácido glutámico por valina en la posición 6 de la cadena polipeptídica de la globina beta y a la producción de una
hemoglobina funcionalmente defectuosa, la hemoglobina S. Debido al cambio de ese aminoácido, las moléculas de
hemoglobina se agregan formando fibras y dándole al hematíe forma de hoz. La transformación del eritrocito se produce
cuando no transporta oxígeno, pues con oxihemoglobina, el glóbulo tiene la forma clásica bicóncava.
Utilizando como modelos biológicos E. coli y sus virus se estableció experimentalmente la relación molecular
entre ADN y proteínas. Inicialmente se estableció la hipótesis que el orden de los nucleótidos en el ADN especificaba el
orden de los aminoácidos en la proteína. Las mutaciones ocurridas a nivel de un gen se corresponderían con la
sustitución de un nucleótido por otro, la adición o la deleción de nucleótidos. Esos cambios ocurridos en el gen
producirían cambios en la secuencia de aminoácidos de la proteína codificada por ese gen. Según ésta hipótesis
diferentes mutaciones en un mismo gen alterarían diferentes aminoácidos en la proteína codificada, así como también las
posiciones de las mutaciones en el gen se verían reflejadas en las posiciones de los aminoácidos alterados en dicha
proteína. A fin de verificar la hipótesis anteriormente planteada se utilizó como sistema genético E. coli debido a la
rapidez con que se replica y a su genoma sencillo. En trabajos realizados en E. coli por Charles Yanofsky y
colaboradores se mapearon varias mutaciones en un gen que codifica una enzima necesaria para la síntesis del
aminoácido triptófano. El análisis de las enzimas obtenidas a partir de los genes que contenían mutaciones reveló que
las posiciones de los aminoácidos alterados se correspondían con las mutaciones sucedidas en el gen. De esa manera
se demostró que el orden de los nucleótidos en el ADN especifica el orden de los aminoácidos en las proteínas. A pesar
que la secuencia de nucleótidos en el ADN aparentemente determinaba la secuencia de aminoácidos en la proteína,
todavía faltaba demostrar que el ADN por sí mismo es responsable de la síntesis de proteínas. Sin embargo éste no
parecía ser el caso, puesto que en células eucariotas el ADN se localiza en el núcleo y la síntesis de proteínas se efectúa
en el citoplasma. En tal sentido, era lógico pensar que debía existir otra molécula que llevara la información desde el
ADN a los ribosomas que es el sitio donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas. Para llevar a cabo éste trabajo la
molécula de ARN atrajo la atención de los investigadores debido a su similitud con el ADN, no obstante las diferencias
existentes entre el ADN y el ARN no perturban el apareamiento entre el ADN y el ARN, razón por la que el ADN puede
servir como molde para la síntesis del ARN. Las características del ARN proporcionaron una explicación lógica en
relación al flujo de información genética, lo que hoy día se conoce como dogma central de la biología molecular:
ADN → ARN → PROTEINA. Es importante aclarar que en los actuales momentos se conoce que los virus de ARN
realizan el proceso inverso, es decir, sintetizan ADN a partir de su ARN. Lo que constituye una variación al planteamiento
original de dicho dogma.
DINAMICA CELULAR
Modelo de Mosaico Fluido. Las células están separadas del ambiente externo por una estructura denominada
membrana celular o plasmática con un espesor de 5 a 10 nm, que a microscopia electrónica posee una disposición
trilaminar.
Los científicos estadounidenses Garth Nicolson y Seymour J. Singer en 1972 propusieron el modelo del
mosaico fluido. Este modelo, mantiene la disposición de los lípidos en bicapa, considera que las proteínas se presentan
como un “mosaico” de partículas discontinuas que penetran y atraviesan la bicapa lipídica. Lo más resaltante, del modelo
del mosaico fluido, es considerar las membranas celulares como estructuras dinámicas donde sus componentes son
móviles, capaces de interaccionar de acuerdo a los requerimientos funcionales de la célula.
Composición de las Membranas. Las membranas biológicas son bicapas lipídicas en las que se insertan las proteínas.
Los lípidos y proteínas pueden ser modificados por carbohidratos constituyendo los glicolípidos y glicoproteínas.
Las proteínas pueden ser integrales y periféricas. Las proteínas integrales atraviesan la membrana y las
proteínas periféricas están unidas a proteínas integrales. Los carbohidratos se orientan hacia el exterior celular.
Los lípidos representan aproximadamente 50% de la
composición de las membranas, porcentaje que varía de
acuerdo al tipo y funciones de la membrana. Por ejemplo
la membrana interna de la mitocondria contiene
aproximadamente 70% de proteínas, organizadas en
complejos implicados en el transporte de electrones y
fosforilación oxidativa.
Las membranas plasmáticas de mamíferos
contienen aproximadamente de 50% a 60% de lípidos,
entre estos lípidos, se encuentra: fosfatidil colina, fosfatidil serina, fosfatidiletanolamina y esfingomielina, entre los
alternan moléculas de colesterol. A esta bicapa de lípidos se asocian proteínas que participan como receptores de
señales externas y transportadores de compuestos.
Movimientos de los Lípidos y Proteínas en la Membrana Celular. En las

bicapas lipídicas los lípidos y las proteínas pueden rotar y moverse en sentido lateral.
Además, los lípidos pueden moverse de una mitad de la bicapa a la otra por un
movimiento conocido como flip-flop
Fluidez de la Membrana. La fluidez de la membrana está determinada por la temperatura y por la composición lipídica
(largo de la cadena de ácidos grasos y la presencia de dobles enlaces) tal como se analizó en la unidad composición
química. El colesterol, también regula la fluidez de la membrana. Por un lado, la interacción de los anillos
hidrocarbonados rígidos con las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, disminuyen la movilidad de las
porciones externas de los ácidos grasos, haciendo que esta parte de la membrana sea más rígida a temperaturas altas.
Por otro lado, al interferir en las interacciones entre las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos, mantiene la
fluidez de la membrana a temperaturas más bajas.
Permeabilidad de la Membrana Celular. La permeabilidad selectiva de las membranas biológicas, le permite a las
células controlar y mantener su composición química.
La permeabilidad de las membranas, entendida como una medida de la
facilidad con que un compuesto atraviesa la membrana, una vez que se
requiera, depende de la composición química de la membrana y de la
naturaleza química del compuesto.
TRANSPORTE CELULAR.
Se distinguen dos tipos de transporte, atendiendo al gradiente de
concentración, a ambos lados de la membrana, transporte pasivo y
transporte activo.
TRANSPORTE PASIVO Se produce cuando un compuesto difunde a través de la membrana a favor del gradiente de
concentración; es decir, desde donde el compuesto está en mayor concentración hacia donde se encuentra en menor
concentración (Fig. 4). Dentro del transporte pasivo, se distinguen la difusión simple y la difusión facilitada.
 Difusión simple: Este tipo de transporte es experimentado sólo por moléculas pequeñas no cargadas tales
como glicerol, O2, CO2, H20 y etanol, que pueden difundir libremente a través de la membrana.
 Difusión facilitada. Se produce cuando las moléculas polares pequeñas

como los iones, atraviesan la membrana, a través de proteínas transmembrana,
llamadas proteínas canal, permitiendo a la célula controlar el movimiento de iones a
través de la membrana sin interaccionar con las cadenas hidrófobas de los lípidos de
la membrana. Los poros formados por estos canales proteicos se abren o cierran
selectivamente en respuesta a señales extracelulares. Las moléculas pequeñas como glucosa y aminoácidos
pueden atravesar la membrana por difusión facilitada, a través de proteínas transmembrana, llamadas
proteínas transportadoras.
TRANSPORTE ACTIVO Se establece cuando un compuesto atraviesa la membrana en contra del gradiente de
concentración; es decir, desde donde está menos concentrado hacia donde está más concentrado. Éste tipo de
transporte se divide a su vez en primario y secundario. El transporte activo primario está acoplado directamente a la
hidrólisis de ATP y el transporte activo secundario, está indirectamente acoplado a la hidrólisis de ATP.
Al igual que en la difusión facilitada, el transporte activo de un compuesto requiere de proteínas integrales de
membrana, conocidas como proteínas transportadoras. En este caso, la proteína se une selectivamente a un
compuesto particular y permite su desplazamiento a través de la membrana y posterior liberación, gracias a cambios
conformacionales de la proteína acoplados a la utilización de energía almacenada en el ATP.
Transporte activo primario. Bomba Na+-K+. Las bombas de iones son en gran medida las encargadas de establecer y
mantener los gradientes iónicos a través de la membrana plasmática, mediante un transporte activo. Un ejemplo típico de
este tipo de bomba es la ATPasa de Na+-K+ o Bomba de Na+-K+, responsable de bombear Na+ fuera de la célula y K+
al interior de la misma y por lo tanto, establece un pronunciado gradiente de estos iones a través de la membrana
plasmática, acoplado a la hidrólisis de ATP
Para mantener el gradiente de iones, las células gastan energía considerable. Por ejemplo, más de 25% del ATP
producido por las células nerviosas y del riñón se utiliza para el transporte de iones.
La bomba de Na+-K+ juega un papel importante en la propagación de señales eléctricas en el nervio y el
músculo. Además, el gradiente de Na+ establecido en la bomba, también se emplea para dirigir el transporte activo
de otras moléculas como es el caso del transporte de glucosa por las células epiteliales intestinales. En la mayoría de
las células animales mantiene el equilibrio osmótico y el volumen celular.
Potencial de membrana o de reposo, despolarización y potencial de acción. Como los iones están cargados
eléctricamente, su transporte supone que se establezca un gradiente o potencial eléctrico a través de la membrana. La
magnitud del potencial eléctrico varía entre -15 y -100 mV. Para células no excitables este voltaje se llama potencial de
membrana y para las células excitables como las nerviosas y musculares, se denomina potencial de reposo.
El potencial eléctrico se debe a las bombas iónicas y al flujo de los iones a través de los canales de la membrana
plasmática de la célula en reposo. La membrana plasmática de la célula en reposo, contiene canales de K+ abiertos por
lo que es más permeable al K+ que al Na+ o a otros iones. Como consecuencia, el flujo de K+ supone la principal
aportación al potencial de membrana en reposo. La concentración 20 veces superior en el interior celular, respecto al
fluido extracelular, dirige el flujo de K+ hacia el exterior celular. Como el K+ se encuentra cargado positivamente el flujo
de este ión desde la célula, genera un potencial eléctrico a través de la membrana encontrándose el interior de la misma
cargada negativamente
Cuando se estimula la membrana en reposo, la célula responde abriendo la compuerta de algunos canales de
sodio y permite que penetre a la célula un número limitado de iones sodio. Este movimiento de cargas positivas al interior
celular reduce el potencial de membrana que se vuelve menos negativo. Al reducirse el voltaje disminuye la polaridad
entre los lados de la membrana, lo que se denomina despolarización. Luego que se abren las compuertas del Na+ se
cierran en cuestión de milisegundos y se abren los canales de K+, lo que provoca la salida de K+ al exterior y el
restablecimiento del potencial de reposo (Fig. 7). Los gradientes iónicos se mantienen por la bomba Na+-K+ que utiliza la
energía derivada de la hidrólisis de ATP para transportar Na+ y K+ contra sus gradientes electroquímicos.
Los cambios en el potencial de membrana luego de la despolarización constituyen un potencial de acción. La
despolarización de las regiones adyacentes de la membrana plasmática permite a los potenciales de acción viajar a lo
largo de los axones de las células nerviosas como señales eléctricas, dando como resultado la rápida transmisión de los
impulsos nerviosos a través de largas distancias.
Transporte activo secundario. En este tipo de transporte se produce el paso de sustancias a través de la membrana
celular que no sean permeables a la misma. Para lograr esto, utilizan la energía del ATP de manera indirecta. El ejemplo
más típico de este tipo de transporte es el sistema de cotransporte sodio-glucosa en el intestino delgado.
Cada molécula de glucosa que se transporta desde el lumen o cavidad del intestino delgado hacia el interior del
enterocito o célula intestinal, está acompañada por el movimiento simultáneo de un ión sodio. El paso de este ión sodio
se debe a que la bomba Na+-K+ mantiene un gradiente de Na+ favorable. Es decir, la glucosa puede transportarse en
contra de un gradiente de concentración a expensa del transporte de sodio a favor de un gradiente de concentración.
Endocitosis. Además de los tipos de transporte descritos anteriormente, las células eucariotas también son capaces de
captar macromoléculas y partículas del medio extracelular dentro de vesículas derivadas de pliegues o invaginaciones de
la membrana plasmática. La captación de materiales extracelulares en vesículas citoplasmáticas se denomina
endocitosis. Cuando la célula captura partículas grandes como las bacterias, la endocitosis se denomina fagocitosis.
Por otra parte, la captación selectiva de macromoléculas extracelulares específicas (ligandos) luego de unirse a
receptores en la superficie exterior de la membrana celular, se denomina endocitosis mediada por receptores. Un
ejemplo de este tipo de transporte, lo constituye la captura de colesterol por las células de mamíferos que se transporta a
través del torrente sanguíneo en forma de lipoproteínas de baja densidad (LDL). Para ello, se requiere de la unión de
LDL a un receptor específico y liberación posterior del colesterol en la célula.
BIOENERGETICA Y METABOLISMO. MITOCONDRIAS
Las organelas que se encuentran en el citoplasma celular no solo cumplen funciones relacionadas con el
transporte y distribución de proteínas, sino que además son compartimientos especializados donde se llevan a cabo
diferentes actividades metabólicas. Una de las actividades fundamentales de todas las células es generar energía
metabólica, en forma de ATP. En las células eucariotas animales las mitocondrias son las organelas responsables de
generar la mayor cantidad de energía, que es almacenada en forma de ATP y producida a partir de la degradación de
lípidos y carbohidratos. En las células vegetales los cloroplastos utilizan la energía solar para sintetizar carbohidratos a
partir de CO2 y H2O. En células procariotas, la producción de ATP se realiza en la membrana plasmática.
MITOCONDRIAS
Como ya ha sido mencionado, en las células eucariotas las mitocondrias desempeñan un papel fundamental en
el proceso de generación de energía metabólica. La mayor parte de la energía que utiliza la célula proviene de la
degradación de los ácidos grasos y de los carbohidratos que se realiza en las mitocondrias, energía que es convertida y
almacenada en forma de ATP durante el proceso de fosforilación oxidativa.
Las mitocondrias están delimitadas por un sistema de doble membrana, la membrana mitocondrial externa y la interna;
situándose entre ambas membranas el espacio intermembrana. La membrana mitocondrial interna posee numerosos
pliegues denominados crestas mitocondriales que se proyectan hacia la matriz mitocondrial, que es el interior de la
organela. En la matriz mitocondrial se encuentran las enzimas que catalizan el metabolismo oxidativo, así como el
sistema genético mitocondrial.
Las etapas iniciales de la degradación de la glucosa (glucólisis) tienen lugar en el citoplasma, donde la glucosa
es convertida en piruvato, compuesto que posteriormente es transportado hacia la matriz mitocondrial, donde es
completamente oxidado hasta CO2, produciendo la mayor cantidad de energía a partir de la glucosa, quien es
posteriormente almacenada en moléculas de ATP. En éste proceso inicialmente se oxida el piruvato a acetil CoA, que es
metabolizada en el Ciclo del Ácido Cítrico en la matriz mitocondrial. En tal sentido, el Ciclo del Ácido Cítrico cumple un
papel central en la degradación oxidativa de los carbohidratos y de los ácidos grasos.
Durante la oxidación de la acetil CoA ocurre la reducción del NAD+ y FAD a NADH y FADH2 respectivamente. La
importancia de ésta ruta metabólica reside en que la mayor parte de la energía generada por el metabolismo oxidativo se
produce durante la fosforilación oxidativa, que ocurre en la membrana mitocondrial interna.
Los electrones de alta energía del NADH y FADH2 son transferidos al oxígeno molecular a través de la cadena
transportadora de electrones. La energía que se produce durante las reacciones de transferencia de electrones, es
convertida en energía potencial acumulada bajo la forma de un gradiente de protones a través de la membrana
mitocondrial interna, es decir, en el espacio intermembrana, energía que es utilizada para dirigir la síntesis de ATP. Es
decir, la membrana mitocondrial interna representa el lugar principal de generación de ATP. La estructura de la
membrana mitocondrial interna refleja la complejidad de sus funciones por múltiples razones: las crestas mitocondriales
son la manifestación morfológica del aumento de su superficie, la presencia excepcionalmente elevada de proteínas
(alrededor de 70 %), el hecho de ser impermeable a la mayoría de los iones y moléculas. Esta última característica de la
membrana es de importancia determinante para mantener el gradiente de protones que dirige la fosforilación oxidativa.
La membrana mitocondrial interna constituye una barrera funcional al paso de moléculas de tamaño pequeño, entre el
citosol y la matriz mitocondrial, lo que permite mantener el gradiente de protones que dirige la fosforilación oxidativa
REPRODUCCIÓN CELULAR
Las células se reproducen por división, proceso que permite la distribución del contenido de una célula “madre”
en sus células “hijas”. Los animales crecen a partir de ovocitos provenientes de los ovarios de la madre. La fecundación
de un ovocito por el espermatozoide, produce un cigoto que posee las instrucciones para construir el cuerpo humano que
contiene alrededor de 100 billones de células.
El desarrollo comienza con la división del óvulo fecundado en dos, cuatro y luego ocho células que forman la fase
temprana del embrión. La proliferación continúa y luego, la diferenciación en distintos tipos de células, dan lugar a
cada tejido de nuestro cuerpo. La proliferación celular es el incremento del número de células por división celular. Este
proceso es más activo durante la embriogénesis y en un organismo es fundamental para la regeneración de tejidos
dañados o envejecidos. La diferenciación celular, se refiere a cambios morfológicos y funcionales de la célula, hacia un
estado más especializado. La regulación de la proliferación y diferenciación celular, es el resultado de la interacción
entre programas endógenos de expresión génica y señales externas proporcionadas por hormonas, factores de
crecimiento y, por contactos célula-célula. La integración de estas señales determina que la célula prolifere, se diferencie
o sufra un proceso de muerte celular programada o apoptosis, es fundamental en el desarrollo y remodelación de tejidos
y órganos durante el desarrollo embrionario.
La reproducción celular está supervisada por determinados sistemas de control extremadamente rigurosos. Para
que una célula se divida en dos células hijas idénticas, se necesita la participación de una gran cantidad de moléculas
como proteínas, enzimas, factores de crecimiento y genes que se activan y desactivan con precisión. La integración
coordinada de estas señales reguladoras del crecimiento celular, deciden si la célula debe o no pasar a través del ciclo
celular.
El tipo de reproducción más simple implica la división de una célula “progenitora” en dos células “hijas” idénticas.
Esto ocurre como parte del ciclo celular, que incluye la interfase, compuesta de una serie de acontecimientos para
preparar a la célula para dividirse, en el proceso de división denominado mitosis.
CICLO CELULAR
El ciclo celular eucariota suele representarse en cuatro fases, que ocurren de forma sucesiva en un tiempo que
varía de 30 minutos en células embrionarias tempranas hasta 24 horas, según el tipo de célula y el estadio de desarrollo.
Durante la interfase que comprende las subfases G1, S y G2, en las que la célula duplica aproximadamente su masa.
Durante la fase S, se duplica el ADN y los cromosomas replicados se separan durante la fase mitótica (M), de tal manera
que durante la división celular, cada célula hija, tendrá una copia de cada cromosoma. Las fases S y M están separadas
por las fases G1 y G2. La tasa de síntesis de ARN y proteínas es activa durante la interfase. Durante G1, la célula crece,
en G2 prosigue su crecimiento y se sintetizan proteínas en preparación para la mitosis.
La cantidad de ADN de las células varía en las diferentes etapas del Ciclo Celular. Las células humanas en G1
son diploides contienen dos copias de cada cromosoma; es decir, 46 cromosomas por célula y el contenido de ADN por
célula es 2n. Luego de la duplicación del ADN en la fase S la célula es 4n de ADN, éste contenido de ADN se mantiene
en las células durante G2. Al finalizar la mitosis el contenido de ADN se reduce a 2n por célula, concluida la citocinesis.
Cada célula hija tendrá 46 cromosomas al igual que la célula madre.
La progresión de las células a través del ciclo celular se regula por señales extracelulares del medio, así como
por señales internas que supervisan y coordinan los diversos procesos que tienen lugar durante las diferentes fases del
ciclo celular. Esto se consigue mediante una serie de puntos de control que regulan la progresión a través de diferentes
fases del ciclo celular.
Reproducción Celular
Mitosis
Las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. El ciclo de división es el medio
fundamental a través del cual todos los seres vivos se propagan. En especies unicelulares como las bacterias y las
levaduras, cada división de la célula única produce un nuevo organismo. En especies pluricelulares se requieren muchas
secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo
adulto para reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada.
En el organismo humano, distinguimos dos estirpes de células, las germinales y las somáticas. Las gónadas
tienen células germinales implicadas en la producción de gametos; el resto de células del organismo, se conocen como
somáticas.
Las células primordiales germinales, llamadas espermatogonias y oogonias, proliferan por división mitótica. Estas
células crecen y se transforman en espermatocitos primarios y oocitos primarios, respectivamente que pueden entrar en
meiosis y dar origen a los gametos (espermatozoos y oocitos), células haploides, con 23 cromosomas. A diferencia de
las células germinales, las somáticas se dividen sólo mediante la mitosis y las células resultantes, al igual que las madres
son diploides; es decir, poseen 46 cromosomas.
En la mitosis, los cromosomas replicados se separan y se reparten de manera uniforme en las células hijas. La
mitosis se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase, cada una, caracterizada por una serie
particular de acontecimientos, donde cada etapa corresponde a una parte de un proceso continuo.
Entre los procesos básicos de la mitosis se encuentran la condensación de los cromosomas, formación del huso
mitótico o aparato mitótico, unión de los cromosomas a los microtúbulos del huso, separación de las cromátidas
hermanas, migración de cromosomas a los polos opuestos y formación de los núcleos de las células hijas.
Durante la mitosis, en células eucariotas, se forma de manera temporaria el aparato mitótico que cambia de
forma. Esta estructura se especializa en la captura de los cromosomas, separación y tracción hacia sitios opuestos de la
célula en división. El aparato mitótico, en metafase, consiste en un haz central de microtúbulos con simetría bilateral con
una forma global similar a una pelota de rugby (huso mitótico) y dos haces de microtúbulos astrales (ásteres),
localizados en cada polo. Los microtúbulos que componen el huso comprenden los microtúbulos cinetocóricos que se
unen a .los cromosomas en sitios especializados llamados cinetocoros; los microtúbulos polares que no interactúan
con los cromosomas, éstos, parten de los polos y, se superponen los microtúbulos polares de polos opuestos y los
microtúbulos astrales antes mencionados (Figura 25).
El ensamblaje del aparato mitótico depende de la duplicación del centrosoma, estructura que contiene dos
centriolos, rodeados de una matriz proteica, y del movimiento de los centrosomas hacia las mitades opuestas de la
célula. Durante G1, se duplica el centrosoma. Al llegar a G2, los dos centriolos ¨hijos¨, alcanzan su longitud completa y al
comienzo de la mitosis los dos pares se separan y migran hacia lados opuestos del núcleo, estableciendo la bipolaridad
de la célula en división.
Durante el desplazamiento de los centrosomas hacia los polos, los microtúbulos cinetocóricos captan los
cromosomas, hacen una pausa durante la metafase y, durante la anafase, continúan su movimiento hacia los polos de la
célula, donde liberan los cromosomas. Al finalizar el ciclo de división los microtúbulos del huso se reorganizan en una red
citoplasmática que forma los microtúbulos citosólicos en la célula en interfase.
En profase, los centrosomas comienzan a acercarse a los polos opuestos de la célula, los cromosomas
comienzan a condensarse y toman el aspecto de hilos largos. Conforme avanza la profase, los cromosomas se van
condensando y cada cromosoma aparece compuesto por dos cromátidas hermanas unidas en una región estrecha, el
centrómero, secuencia de ADN a la que se unen proteínas formando el cinetocoro (lugar de anclaje de los microtúbulos
del huso). Cada cromátida contiene una molécula de ADN y cada cromosoma doble contiene dos moléculas de ADN,
producto de la duplicación del ADN en la fase S del ciclo celular.
Una vez finalizada la profase, la célula entra en prometafase donde la membrana nuclear se fragmenta en
vesículas pequeñas, los cromosomas completan su condensación, cada cromosoma está compuesto de dos cromátidas
unidas por centrómeros. La ruptura de la envoltura nuclear, permite a los microtúbulos de polos opuestos unirse a los
cinetocoros localizados en lados opuestos del cromosoma, comienza el movimiento de los cromosomas que caracteriza
a la prometafase y se desplazan hacia la mitad del huso, quedando alineados en la placa metafásica, momento en que
la célula ha alcanzado la metafase. Esta fase se caracteriza por la alineación de los cromosomas en el plano ecuatorial.
La transición de metafase a anafase, viene dada por la ruptura de la unión entre las cromátidas hermanas, separación y
migración de los cromosomas sencillos a los polos opuestos del huso. La anafase comprende dos etapas, la anafase A
y la anafase B. La anafase A se caracteriza por el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos cuyos extremos se
unen a los cromosomas atrayéndolos hacia los polos. En la anafase B, los dos polos de la célula se separan aun más,
arrastrando a los cromosomas unidos a ellos (La mitosis finaliza con la telofase, donde las envolturas nucleares se
forman nuevamente alrededor de los núcleos hijos y los cromosomas se descondensan. La citocinesis, normalmente
comienza durante la anafase y se completa al final de la telofase, dando lugar a las células hijas en interfase. El
mecanismo de citocinesis viene dado
por un anillo contráctil de filamentos
de actina y miosina que se forma debajo
de la membrana plasmática y permite
que la célula se estrangule y divida en
dos. Después de la separación las
células hijas entran en el estadio G1.

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