Amancio - Alvarado - 1520 Texto 1520 1 10 20120719 PDF

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A.

Alvarado

Avances en el mejoramiento
genético de la palma de aceite en
Centroamérica
Oil palm breeding progress in Central America

Autor
Resumen

El mejoramiento genético de la palma aceitera en Centroamérica está ligado a la historia


de la empresa United Fruit Company, responsable de su introducción y diseminación
en América tropical, a finales de la década del treinta. La experiencia generada en las
primeras plantaciones comerciales en Centroamérica motivó proyectos de intercambio
de germoplasma de origen diverso, con instituciones de renombre en Asia y África.
Varias poblaciones Dura y Ténera/Pisífera se introdujeron desde 1970 en Costa Rica, y
muestras de la población Deli Dura, fuentes de polen AVROS y Ekona y progenies DxP
de la población compacta, se sembraron en Honduras. Estas constituyeron la base de
los programas de mejoramiento genético y producción de semillas en Centroamérica.
Amancio Alvarado
En Costa Rica, el programa de mejoramiento genético de ASD se ha concentrado en
ASD (Costa Rica) tres áreas: el desarrollo de variedades E. guineensis, la selección de palmas oleífera para
[email protected] la producción de híbridos interespecíficos y el desarrollo de materiales compuestos o
mezclas de genes de E. guineensis y E. oleifera. Esta labor ha permitido desarrollar más
de 10 variedades distintas, con las cuales se han sembrado 1,2 millones de hectáreas
Palabras clave en las principales regiones palmeras del mundo. Quizás el logro más sobresaliente del
programa de ASD ha sido la consolidación de variedades y clones de alta densidad,
Palma de aceite, como una alternativa para incrementar la producción por hectárea.
mejoramiento genético,
Deli Dura, híbridos OxG
Abstract
Oil palm, breeding, Deli Dura,
OxG hybrids
Oil palm breeding in Central America is linked to the history of the United Fruit Com-
pany, responsible for the introduction and spread of oil palm in tropical America in
the late thirties. The experience gained in the first commercial plantation projects in
Central America led to the exchange of germplasm of different origins, with renowned
institutions in Asia and Africa. Several stocks Dura and Tenera / Pisifera were intro-

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Avances en el mejoramiento genético de la palma de aceite en Centroamérica - M1-3

duced since 1970 in Costa Rica, and samples of the Deli Dura population, sources of AVROS and Ekona
pollen and compact populations of DxP progeny were planted in Honduras. These formed the basis for
breeding programs and seed production in Central America. In Costa Rica, the ASD breeding program
has been focused on three areas: the development of E. guineensis varieties, the selection of oleífera
palms to produce interspecific hybrids, and the development of composite planting materials by mixing E.
guineensis and E. oleífera genes. This work has allowed for the development of over 10 different varieties,
now occupying about 1.2 million hectares in the main oil palm growing regions of the world. Perhaps the
most outstanding achievement of the ASD program has been the consolidation of high density varieties
and clones, as an alternative to increase production per hectare.

Antecedentes de polinización abierta permitió seleccionar palmas


superiores para producción de semillas. La población
La diversidad genética ha sido la principal fortaleza del paterna usada en el programa de Honduras provino
programa de mejoramiento de palma aceitera de ASD de Téneras derivadas de cruces DxP1, en las que
Costa Rica. Su historia está estrechamente ligada a ambos padres eran de origen Yaligimba (Zaire). Estas
los esfuerzos de diversificación agrícola de la United Téneras se seleccionaron por su buena producción
Fruit Company, la cual fundó en 1926 la estación y características del racimo, aunque su crecimiento
experimental de Lancetilla, cerca de la ciudad de Tela en altura era excesivo (Richardson, 1995).
(Honduras). En esa localidad se introdujeron nuevos
cultivos tropicales, incluyendo la palma de aceite, para
su evaluación en Centroamérica.
Mejoramiento genético en
La importación de semillas de la oleaginosa se
Costa Rica
inició durante la década del treinta, desde diversas Los trabajos de mejoramiento genético en palma
regiones de Asia y África, las cuales constituyeron el aceitera llevados a cabo por ASD se realizan en la
material de siembra de las primeras plantaciones en localidad de Coto, situada en el Pacífico Sur de Costa
la región, principalmente en Costa Rica y Honduras. Rica. Esta localidad muestra un clima tropical típico,
La expansión posterior del cultivo fue acelerada. A con temperaturas promedio diurnas entre 22 y 35 ºC,
finales de la década del setenta se habían establecido una precipitación anual por encima de los 4.000 mm
cerca de 12.000 hectáreas en el Pacífico de Costa y una radiación solar deficiente de menos de 360 cal/
Rica y 4.000 en la región Atlántica de Honduras. El cm2/día (ideal >400 cal/cm2/día); sus suelos son de
uso de semillas Dura Deli de polinización abierta, origen aluvial y poseen alta fertilidad natural. Bajo
provenientes del jardín botánico de Lancetilla fue estas condiciones de cultivo, las variedades de palma
común hasta 1966, aunque algunas parcelas se de aceite estándar crecen vigorosas, con una tasa de
establecieron con semillas importadas. Después de incremento en altura promedio superior a 70 cm/año
este periodo, la proporción de semillas de poliniza- y longitud foliar promedio entre 7 y 8,5 metros. Se
ción abierta se redujo y el material plantado pasó a considera que estas condiciones son ideales para el
ser una mezcla de semillas Deli Dura x Congo Ténera mejoramiento genético de la palma aceitera, ya que
obtenidas de la plantación de San Alejo, en Honduras no existen factores limitantes al cultivo, que llevarían a
(Richardson, 1995). enmascarar la expresión de los caracteres vegetativos
En los años siguientes, el registro de la producción y del racimo. Esto es particularmente importante para
de fruta y de aceite en un ensayo con Duras Deli la selección de variedades de alta densidad, con las
1. Cruce Dura por Pisífera

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cuales se persigue la obtención de palmas de hojas estaciones de Chemara, Harrison & Crosfield, Banting,
cortas y crecimiento reducido del tronco. Socfin3 y MardiI4 (ahora mpob5) en Malasia y de Dami,
La base del programa de mejoramiento de palma acei- Papúa Nueva Guinea; y fuentes de Pisífera Avros6 de
tera de ASD Costa Rica se relaciona con una extensa Harrison & Crosfield (Malasia), Ekona de Unilever
colección de germoplasma de E. oleifera, efectuada (Camerún); Ghana y Nigeria de la Estación de Kade
durante las décadas de los años 60 y 70. Esta co- (Ghana) y de la estación del Nifor7, y La Mé y Yangambi
lección se realizó en diversas regiones de Honduras, procedentes del Irho8 (Costa de Marfil). Este programa
Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Surinam de intercambio se fortaleció con la introducción de
y Brasil (Escobar, 1981). Cerca de 40 localidades semillas de palmas silvestres de las tierras altas de
fueron prospectadas, recolectándose más de 350 Bamenda (Camerún) y Tanzania, y de varias regiones
accesiones, parte de las cuales se evaluó en ensayos de Sierra Leona, Uganda, Zambia y Malawi (Richard-
de progenies OxG2 sembrados en 1978 (Sterling et son, 1995; Escobar et al.,1996; Sterling y Alvarado,
al., 1999). Esta colección se complementó con la 2002) (Tabla 2).
introducción en el año 2003 de cuatro fuentes de El trabajo inicial de selección se concentró en la eva-
germoplasma provenientes de la región de Taisha, luación de progenies provenientes de Malasia, en la
en Ecuador (Tabla 1). selección de las mejores fuentes de Dura Deli para la
producción de semillas y en la evaluación de progenies
Tabla 1. Germoplasma de E. oleifera sembrado en la OxG para valorar la colección de E. oleifera. Los resul-
estación Coto (Costa Rica), desde 1970 hasta tados de esta investigación permitieron la producción
2004 de semillas de la variedad Deli x Avros en Costa Rica,
País de origen Localidades Número de accesiones usadas localmente y para exportación hasta principios
Honduras 3 43 de la década del 90.
Nicaragua 6 43
Costa Rica 7 107
Panamá 12 88 Tabla 2. Germoplasma original de E. guineensis sem-
Colombia 5 41 brado en la estación Coto (Costa Rica), desde
Surinam 3 13 1970 hasta 1996
Brasil 7 31 Población original Accesiones Total de palmas
Ecuador 1 4 Dura Deli ilegítima 10 607
Total 44 370 Dura Deli BPRO1 23 2.392
Angola 6 444

La mayor parte de esta colección de E. oleifera se Dura/Ténera silvestre 42 1.594

sembró en Coto (Costa Rica), y durante la década del AVROS 12 1,005

setenta se intercambiaron algunas accesiones de E. Ekona 14 813

oleifera por material de E. guineensis provenientes de La Mé 5 382

estaciones experimentales de África y Asia. Gracias a Nifor 17 1.297

este trabajo se estableció en Costa Rica una diversa URT2 2 189


Yangambi 9 587
colección de E. guineensis con poblaciones genéti-
Compuesto 17 1.235
camente avanzadas.
Total 157 10.545
Los materiales obtenidos mediante el programa de 1. Breeding populations of restricted origin
intercambio fueron: Dura Deli, provenientes de las 2. Ulu Remis Ténera

2. E. oleifera x E. guineensis
3. Societé Financiere de Caoutchouc
4. Malaysian Agricultural Research and Development Institute
5.. Malaysian Palm Oil Board
6. Algemene Vereniging van Rubberplanters ter Oostkust van Sumatra
7. Nigerian Institute for Oil Palm Research, antiguo Waifor (West African Institute for Oil Palm Research)
8. Institut de Recherches pour les Huiles et Oléagineux

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Población Dura Deli bas de progenies, y paralelamente se realizó selección


fenotípica en la población F1 del primer ciclo. Nuevas
Las Duras Deli han sido las palmas por excelencia en
poblaciones dura Deli F1 y F2 fueron establecidas y se
la mayoría de los programas de producción de semillas
sembró la segunda serie de pruebas de progenies, en
alrededor del mundo. Se caracterizan por tener un
la cual se evaluaron palmas de los orígenes Banting,
alto porcentaje de mesocarpio en sus frutos, racimos
Chemara, Dami y Mardi.
grandes y alto contenido de aceite en sus racimos. Su
principal debilidad es su estrecha base genética, ya que Tercer ciclo (1996-2003). Las evaluaciones fenotípicas
se acepta que todas las Deli Duras se originaron de y de progenies de los dos ciclos anteriores permitieron
tan solo cuatro palmas (Rosenquist, 1985). En otras establecer un nuevo ciclo de selección de palmas Dura
palabras, la poca variabilidad genética disponible en Deli F1 y F2. La mayor parte de las familias utilizadas
una población como la Deli Dura hace que la mag- provinieron de autofecundaciones, con el fin de esta-
nitud de la respuesta a la selección sea baja. Por otra bilizar el comportamiento de las diferentes líneas Dura
parte, si se acepta que la herencia de la mayoría de Deli. En forma paralela, 225 líneas de varias pobla-
los caracteres de importancia en la palma de aceite ciones se sembraron en Indonesia, donde se llevó a
es aditiva, entonces se espera que la mayor contribu- cabo una observación detallada de su comportamiento
ción genética para el desarrollo de nuevas variedades fenotípico y del desempeño de sus progenies (Breure,
provenga de las fuentes de polen (Pisíferas o Téneras) 2002; 2006).
y no de las palmas madre Dura Deli. El mejoramiento Cuarto ciclo (2004 al 2009). Se realizó una evaluación
de la población de palmas madres Dura Deli en Costa minuciosa del comportamiento de todas las familias
Rica se puede separar en cuatro ciclos, durante los Dura Deli, con base en su comportamiento fenotípico
cuales se han evaluado y reproducido las poblaciones y en los resultados de la prueba de progenies estable-
originales y se han desarrollado nuevas recombinacio- cida en Indonesia. Enseguida se inició un cuarto ciclo
nes entre poblaciones distintas (Tabla 3). de selección con la siembra de autofecundaciones de
Primer ciclo (1970-1980). Este fue el periodo de intro- Duras que incluyeron 89 palmas superiores, las cuales
ducción y consolidación de las llamadas poblaciones serán nuevamente evaluadas en una nueva prueba de
originales provenientes de Malasia y Papúa Nueva progenies en Indonesia.
Guinea, las cuales fueron previamente mejoradas en Breure (2006) comparó el comportamiento fenotípico
los centros científicos de origen. El trabajo se enfocó de cuatro poblaciones Dura Deli de ASD, sembradas
en su evaluación fenotípica y en la selección de las en Sumatra (Indonesia), en 1996. Las principales
líneas y palmas superiores de los orígenes Banting diferencias observadas entre ellas fueron la menor
y Chemara. Con base en esta primera selección se altura del tronco en los derivados Dami, y el menor
desarrolló una población F1, recombinando las me- desarrollo vegetativo (menor área foliar por palma) en
jores palmas dentro de cada población original, y se las poblaciones Dami y Mardi. Este trabajo también
estableció la primera prueba de progenies. mostró que la producción de fruta fresca fue similar
Segundo ciclo (1981-1995). En este periodo se selec- en los cuatro grupos, pero la cantidad de aceite en el
cionaron nuevas palmas de las poblaciones originales, racimo fue superior en los orígenes Chemara y Mardi
algunas de ellas con base en los resultados de las prue- (Tabla 4).

Tabla 3. Número de ensayos, líneas y palmas Dura Deli sembradas en Coto (Costa Rica)

Ciclo Año Ensayos Líneas Palmas Origen1


1 1968 a 1980 12 54 4,151 BM, Che, DM, MAR, SOC
2 1985 a 1992 12 72 5,075 BM, Che, DM, SOC, BM x Che, Che x MAR, Che x DM, DM x SOC
3 1996 a 2003 10 235 8,917 BM, Che, DM, MAR, SOC, BM x Che, Che x MAR, Che x DM, DM x MAR
4 2008 12 107 8,061 BM, Che, DM, MAR, SOC, BM x Che, Che x MAR, Che x DM, DM x MAR
Total 46 468 26,204  
1. BM = Banting, Che = Chemara, DM = Dami, MAR = Mardi, SOC = Socfin

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Tabla 4. Resultados de la evaluación de cuatro poblaciones Dura Deli en Indonesia

Total de
Población rff Kg M/F % A/M % A/R % atr cm af m2
líneas
Dami 45 97 62.7 46.0 19.5 256 6.41
Chemara 24 97 63.3 51.0 21.5 286 6.75
H & Crosfield 8 95 64.6 47.7 20.4 289 6.84
Mardi 5 92 63.3 52.2 22.9 277 6.40
Promedio* 90 96 63.0 48.0 20.3 269 6.55
cv (%) 10.2 3.6 6.7 8.3 13.0 7.6
* El promedio general incluye todos los orígenes Dura Deli, según Breure (2006)
rff = racimos de fruta fresca/palma/año; M/F= mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo; atr = altura del
tronco a los 5 años de edad; af = área foliar a los 5 años de edad; cv = coeficiente de variación

La estrategia que se siguió en Costa Rica para la no se consiguió subir el contenido de aceite en la
selección de las poblaciones de palmas madres Dura F1; sin embargo es posible que los resultados sean
Deli introducidas de Asia, fue la de dar énfasis al au- mejores en una futura generación F2. Por otra parte,
mento de la extracción de aceite en el racimo. Los al combinar las poblaciones Chemara y Banting, el
resultados de los cuatro ciclos de selección de palmas contenido de aceite en el racimo se mostró invariable,
madres Deli muestran que efectivamente se logró denotando un alto grado de pureza genética en ambas
un aumento en el contenido de aceite en el racimo, poblaciones (Tabla 5).
pero no en todas poblaciones. La mejor respuesta En general, los resultados descritos indican que
a la selección se obtuvo en la segunda generación futuras respuestas a la selección que sean mayores
filial (F2) de la población Banting, con un aumento a las alcanzadas hasta hoy serán difíciles de lograr,
del 3,7% en el contenido de aceite, mientras que los debido a la estrecha base genética de las diferentes
resultados observados en las poblaciones Chemara y poblaciones Dura Deli. Sin embargo, es probable
Socfin fueron menores (2,4 y 2,6% respectivamente), que nuevas combinaciones de las mejores Duras
sin dejar de ser relevantes para el mejoramiento de la Deli con Duras africanas de otros orígenes como
calidad del racimo. En las poblaciones Dami y Mardi Tanzania, Bamenda y Angola permitan aumentar
Tabla 5. Contenido de aceite en el racimo y la ganancia de la selección observada en varias generaciones de Dura
Deli, respecto a las poblaciones originales sembradas en Coto (Costa Rica)
Población Líneas Palmas Aceite/Racimo % Ganancia selección %
Chemara 6 354 20,4
F1 33 1.026 21,7 1,3
F2 63 1,264 22,8 2,4
F1 x F2 4 63 19,2
Banting 3 175 18,1
F1 35 475 19,5 1,4
F2 12 215 21,8 3,7
Dami 20 1.621 20,6
F1 116 2.387 20,4
Mardi 1 59 23,7
F1 11 302 23,1
Socfin 3 146 19,4
F1 13 356 22,4 3,0
F2 1 8 22,0 2,6
Chemara x Banting
F1 17 524 20,1
F2 11 140 20,8

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el contenido de aceite en el racimo de las palmas de aceite, lo que significa un aumento promedio de
madres de ASD. 4,6%, el cual es superior a los niveles observados en las
poblaciones originales y en los tres ciclos de selección
En el año 2008, ASD sembró más de 7.000 palmas
anteriores (Tablas 5 y 6).
Dura Deli para realizar una nueva selección de palmas
madres. Las palmas que dieron origen a esta pobla-
Duras africanas
ción (cuarto ciclo) sobresalen por su alta extracción de
aceite en el racimo, lo que sin duda permitirá mejorar El establecimiento de varias poblaciones Dura y
la producción de aceite por hectárea en las nuevas Ténera silvestres (Tabla 2) permitió el desarrollo de
plantaciones (Tabla 6). nuevas líneas de palmas madres con un potencial de
producción de aceite similar a las Duras Deli, pero con
En los párrafos anteriores se discutió el aumento del
la posibilidad de tolerar condiciones adversas como
contenido de aceite en el racimo logrado en las pal-
sequía o bajas temperaturas, así como de crear nuevas
mas madres Dura Deli después de cuatro ciclos de
combinaciones entre poblaciones.
selección. Recientemente, con la identificación de 89
palmas superiores cuyas progenies fueron sembradas De manera general, en ensayos de progenies la mayo-
en 2008, se intenta aumentar aún más la cantidad de ría de las descendencias cuyos progenitores femeni-
aceite en sus racimos. La expectativa es disponer de nos son de origen Bamenda, Tanzania y Angola, han
una generación de palmas madre Dura Deli que ten- mostrado alta producción de fruta, reducido desarrollo
gan en promedio por lo menos 25,2% de extracción vegetativo y alto porcentaje de aceite en el racimo

Tabla 6. Palmas Dura Deli ASD seleccionadas en el año 2008 y sus diferencias en el contenido de aceite en el racimo
respecto a las poblaciones originales
Aceite/Racimo %
Población Palmas seleccionadas
Selección 2008 Población original Diferencia
Chemara 39 26,1 20,4 5,7
Banting 2 25,6 18,1 7,5
Dami 18 24,4 20,6 3,8
Mardi 8 25,8 23,7 2,1
Socfin 3 24,3 19,4 4,9
Chemara x Banting 4 23,8 19,2 4,6
Chemara x Dami 3 26,3 20,5 5,8
Chemara x Mardi 7 25,8 22,0 3,8
Dami x Mardi 5 25,1 22,0 3,1
Promedio (89 palmas): 25,2 20,7 4,6

Tabla 7. Comportamiento de varias progenies DxP sembradas en 1994 en Coto (Costa Rica), en las que se evalúan
Duras africanas como progenitor femenino

♀ ♂ rff
Kg
atr
cm
lhj
cm
M/F
%
A/M
%
A/R
%
Deli AVROS 167 244 730 69,9 51,3 24,8
Bamenda Ekona 153 150 642 72,9 47,8 24,1
Tanzania Ekona 155 175 664 73,4 51,4 22,8
Angola Ekona 173 204 665 71,2 48,0 21,8
Promedio  160 176 657 72,5 49,1 22,9
Bamenda Ghana 131 156 626 61,0 42,7 18,0
Tanzania Ghana 170 172 662 65,2 49,5 23,2
Angola Ghana 176 201 691 65,4 52,5 25,3
Promedio  159 176 660 63,9 48,2 22,2

♀= progenitor femenino; ♂ = progenitor masculino, rff = racimos de fruta fresca; atr = altura del tronco a los seis años de edad, lhj = longitud
de la hoja a los seis años de edad; M/F = mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo

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(Alvarado y Sterling, 2004) (Tabla 7). Las progenies Fuentes de polen


de origen Tanzania han sobresalido, no solo por su
alto contenido de aceite en el mesocarpio fresco sino La producción de semillas en palma de aceite re-
también por el alto porcentaje de almendra en el ra- quiere, aparte de las palmas madres Dura, utilizar
cimo (Bulgarelli y Sterling, 2000). las palmas Pisíferas9, que pueden actuar únicamente
como padres masculinos, ya que la mayoría de las
La tolerancia a la pudrición del cogollo mostrada palmas de este tipo son improductivas y solo su polen
por los descendientes de algunas Duras africanas
puede ser utilizado.
es otro aspecto que las hace sobresalir (Chinchilla
et al., 2006). Varias de estas fuentes silvestres de Las Pisíferas derivadas de la población Avros han sido
Duras proceden de tierras altas (800-1.200 msnm) y el material clásico para la producción masiva de la
algunas progenies mostraron buen comportamiento variedad Deli x Avros en Malasia e Indonesia, la cual
al sembrarse bajo condiciones similares en Etiopía fue también la primera variedad lanzada al mercado
(Richardson y Chaves, 1986; Blaak y Sterling, 1996; por ASD en 1975. La superioridad productiva de esta
Alvarado y Sterling, 2004). fuente de polen fue ampliamente documentada por
En la actualidad, 21 familias de los orígenes Bamenda F2, Corley (2003); los primeros resultados en Costa Rica
Tanzania F2 y Angola F1, se evalúan con el fin de producir mostraron que la fuente Avros era también superior
una nueva generación de palmas madres, dando conti- a los derivados Ulu Remis Ténera, otra población de
nuidad al programa de selección de Duras africanas. La Pisíferas muy popular en Malasia (Richardson, 1995).
intensa selección fenotípica efectuada hasta ahora para Sin embargo, a pesar de que estas Pisíferas transmiten
el nuevo ciclo de selección, promete un comportamiento a sus progenies un alto potencial productivo, su ex-
superior a la población actual, sobre todo de los descen- cesivo desarrollo vegetativo ha hecho que la variedad
dientes de origen Tanzania, que se caracterizan por su Deli x Avros sea progresivamente sustituida por otras
alto potencial de producción de fruta fresca y por el alto de crecimiento más reducido, particularmente en la
contenido de aceite en el racimo (Tabla 8). América tropical.

Tabla 8. Promedios por población de algunas características de producción y crecimiento, en varios grupos de Duras
africanas usadas en el programa de mejoramiento de ASD Costa Rica
rff atr lhj M/F A/M A/R
Población Siembra Líneas Palmas
Kg cm Cm % % %
Bamenda
Población original 1968 9 219 nd nd Nd 40,5 44,3 12,5
PoblaciónF1 1994 12 93 104,6 59 474 42,8 41,8 12,3
Seleccionadas F1 1994 4 8 124,5 62 509 44,4 47,7 14,6
Población F2 2006 8 1.618            
Tanzania
Población original 1978 4 96 nd nd nd 55,7 50,1 20,2
Población F1 1994 11 251 177,1 68 522 53,3 49,6 18,5
Seleccionadas F1 1994 4 6 181,8 67 521 58,6 55,7 23,9
Población F2 2006 8 1,053  nd nd  nd  nd   nd  nd
Angola
Población original 1981 1 60 nd nd nd 59,5 47,4 17,0
Seleccionadas 1981 6 6 82,1 nd nd 59,3 47,3 17,3
Población F1 2004 5 350 77,7 nd nd 55,2 46,3 18,4
nd = dato no disponible; rff = racimos de fruta fresca; atr = altura del tronco a los 4 años de edad, lhj = longitud de la hoja a los 4 años de edad;
M/F = Mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo

9. La producción comercial de semilla Ténera se realiza cruzando palmas madre Dura con palmas Pisíferas.

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Además de la variedad Deli x Avros, algunos progra- en el racimo de la población Ghana (A/R =31,2%), y
mas de mejoramiento genético desarrollaron otras la menor altura del tronco, a los seis años después
variedades, tales como Deli x Ghana en Kade, Ghana; de la siembra, de los derivados de la línea compuesta
Deli x Ekona, producida por Unilever, Camerún, y Deli Dami (141 cm), Ekona (147 cm) y Nigeria (130cm)
x La Mé (Irho, Costa de Marfil) (Sterling y Alvarado, (Breure, 2006).
2002). Los resultados iníciales de la evaluación de En la prueba de progenies establecida en Indonesia,
estas variedades en ASD mostraron la fortaleza de las los derivados comerciales DxP con Pisíferas de origen
fuentes de polen de origen Ghana, por tener hojas de Nigeria destacaron por mostrar mayor producción de
menor longitud, y Ekona por su mayor extracción de fruta y de aceite y menor altura. Los padres de origen
aceite (Sterling y Alvarado, 1995). Ghana transmitieron alta producción de aceite y ho-
El interés por conocer el desempeño de las poblacio- jas cortas, mientras que las Pisíferas del compuesto
nes Ghana y Ekona, junto a nuevas fuentes de polen, Dami heredaron a sus progenies alta producción de
llevó a establecer ensayos TxP10 tanto en Costa Rica aceite y reducido desarrollo vegetativo (Breure, 2002 y
como en Indonesia, usando variedades de segunda y 2006) (Tabla 10). Estos resultados condujeron a ASD
a incrementar la producción de semillas usando las
tercera generación desarrolladas por ASD (Tabla 9).
fuentes de polen Ghana y Nigeria.
Los resultados de las pruebas TxP mostraron que cua-
tro líneas fueron superiores a la fuente de polen Avros. El comportamiento inicial de la población Nigeria
En este ensayo sobresalió el alto contenido de aceite introducida a Costa Rica fue resumido por Richard-

Tabla 9. Resultados de la evaluación de cinco líneas TxP en Indonesia, para producción de polen

rff M/F A/M A/R ATR AF


Origen Líneas
Kg % % % cm m2
AVROS 3 67 86,3 47,5 22,5 184 6,80
Dami compuesto 5 90 83,2 53,2 27,4 141 5,67
Ekona 5 91 81,2 55,9 25,6 147 7,34
Ghana 4 86 85,4 55,1 31,2 204 6,08
Nigeria 3 89 85,1 54,5 26,2 130 6,59
Media 20 86 83,9 53,6 26,8 160 6,48
CV (%) 11,0 3,0 3,1 3,0 28,0 12,4
rff= racimos de fruta fresca; M/F = mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo; atr = altura del tronco a los 6
años de edad, AF = área foliar a los 6 años de edad (Fuente: Breure, 2006)

Tabla 10. Resultados de una prueba de progenies en Indonesia en la que se compararon siete fuentes de polen (Pisí-
feras
rff M/F A/M A/R Aceite atr lr AF
Origen Líneas
Kg % % % Kg/p/a cm cm m2
AVROS 15 117 81,5 49,1 26,4 30,9 152 381 5,19
Yangambi 4 121 75,8 53,3 27,3 32,9 145 380 4,94
La Mé 1 116 76,4 50,5 25,5 29,6 131 390 4,79
Dami compuesto 5 118 79,7 49,6 26,2 31,1 124 358 4,57
Ekona 10 121 77,9 51,6 26,1 31,8 130 382 5,05
Ghana 9 119 78,8 51,0 27,2 32,4 147 375 4,89
Nigeria 6 127 80,0 51,6 26,9 34,2 136 379 5,32
Media 50 120 79,4 50,7 26,6 31,9 141 377 5,04
CV (%) 4.5 3,1 3,2 3,1 5,4 10,5 3,4 6,3
rff = racimos de fruta fresca; M/F = mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo; K/p/a = producción de aceite
por palma por año, atr = altura del tronco a los 6 años de edad, lr = largo del raquis a los 6 años de edad; af= área foliar a los 6 años de edad;

10. Cruzamientos Ténera por Pisífera que generan 50% de Pisíferas como fuentes de polen para la producción de semillas.

Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010 PALMAS 133


A. Alvarado

GHANA NIGERIA

Calabar DxP (Umuadike) Calabar DxP (Umuadike) Ca340 Ufuma Aba


Selección
NIGERIA NIGERIA Selección (Selección) (Selección) (Selección)

32.3005T 32.3005T 1.3379T 15.4382T 39.235D


(Autofecundación)
GHANA
GHANA 851.253T
(Autofecundación) 851.53T 853.1161T

COSTA RICA COSTA RICA


(COTO) GHA648 (COTO) GHA608
1981 1979

COTO COTO
1997 94C1043 1990/1997 C10031 95C090 94C908

COTO COTO
2008-2010 2008-2010
4 18 10 5 15 4
Total de líneas Total de líneas
en evaluación en evaluación

Figura 1. Genealogía de las poblaciones Ghana y Nigeria introducidas a Costa Rica.

son y Alvarado (2003), quienes destacaron su buena tos Dura x Ténera (DxT13), que permiten evaluar el
producción de fruta y de aceite. Los progenitores potencial productivo de las Téneras virescens selec-
Ghana y Nigeria provienen de palmas obtenidas en cionadas.
varias regiones de Nigeria, descienden de las pobla- La evaluación de progenies DxT permitirá determinar
ciones denominadas 851 y 853 seleccionadas en la el potencial de los segregantes Ténera comerciales y
Estación de Kade, en Ghana, y fueron introducidas a al mismo tiempo constatar la pureza de los parentales
Costa Rica alrededor de 1980. La población Ghana, con respecto al color verde de los frutos (virescens
denominada en Costa Rica GHA648, es de origen Ca- homocigota o heterocigota). Si se selecciona una
labar11; mientras que la línea Nigeria original, GHA608, palma Ténera virescens homocigota y de alta pro-
posee mayor variabilidad genética pues acarrea genes ducción, su autofecundación permitirá obtener pal-
de tres poblaciones diferentes: Calabar, Ufuma12 y mas Pisíferas para producir semillas de una variedad
Aba12 (Figura 1). 100% virescens.
Algunos descendientes de origen Nigeria segregan Los primeros resultados de la prueba de progenies
frutos de color virescens12, característica asociada en sembrada en el año 2005, muestran que el rendi-
esta particular población con alta precocidad, lo que miento de fruta en las dos familias de la mejor palma
justificó el desarrollo de un programa de mejoramiento Ténera virescens seleccionada supera ampliamente
específico. El objetivo que se persigue es seleccionar a la variedad testigo Deli x Avros, lo cual es una indi-
Pisíferas cuyas descendencias sean de alta producción cación de que en el corto plazo es factible desarrollar
y que el color de sus frutos sea 100% virescens. Para individuos DxP 100% virescens de alta producción
poder fijar el gene virescens se realizaron cruzamien- (Tabla 11).

11. Regiones de Nigeria


12. Característica de coloración de los racimos, los cuales inmaduros son verdes y cambian a anaranjado intenso al madurar; a diferencia de los
nigrescens, más comunes, los cuales son negros cuando están inmaduros y pardo rojizos al madurar; este cambio intenso en el color del fruto de
los racimos virescens facilita la cosecha pues permite distinguirlos con claridad
13. Los cruzamientos genéticos DxT segregan 50% de palmas Téneras y 50% de palmas Duras

134 PALMAS Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010


Avances en el mejoramiento genético de la palma de aceite en Centroamérica - M1-3

Híbridos interespecíficos OxG El estudio preliminar en una parcela de observación


(E. oleifera x E. guineensis) sembrada en la zona Atlántica de Panamá mostró
que varios cruces OxG de ASD de origen diverso
La colección de E. oleifera establecida por ASD des-
eran altamente tolerantes a este mal (0,2% de palmas
de 1970 (Escobar, 1981) despertó el interés de los
enfermas y únicamente 3,8% de muertes asociadas
mejoradores en Asia y África para incluir esta especie
en su mayoría a pc), cuando se compararon con la
en sus programas de genética, debido a su mejor
variedad Deli x Avros (2% de incidencia y 11,1% de
calidad de aceite (mayor contenido de ácidos grasos
muertes) a los 8 años de edad. En ese mismo ensayo,
insaturados), a su lento crecimiento del tronco y a la
una muestra de la población oleifera resultó prácti-
resistencia a enfermedades. De esta manera, ASD
camente inmune a la enfermedad, lo que demuestra
logró tener acceso a materiales guineensis avanza-
que los genes de resistencia a pc en los híbridos OxG
dos genéticamente, mediante la ejecución exitosa
provienen de las madres oleifera (Tabla 12; Chinchilla
de programas de intercambio de germoplasma. La
et al., 2006).
disposición de esta extensa colección de germoplasma
de oleifera también permitió iniciar recientemente un La baja afección de pc en los híbridos OxG, más los
programa de producción de semillas OxG, usando resultados de pruebas de progenies y parcelas de
como fuentes de polen las poblaciones compuestas observación sembradas entre 1978 y 1998, dio paso
de compacta (Escobar y Alvarado, 2004; Alvarado et a la producción de semillas comerciales de dos va-
al., 2007) y Ghana. riedades de híbridos OxG a finales de 2007. Uno de
estos híbridos, denominado Amazon (ASD Costa Rica
El uso de variedades de híbridos F 1 ha cobrado
2007), fue derivado de palmas madres E. oleifera de
especial interés en algunas plantaciones de Latino-
origen Manaos, caracterizadas por su alto contenido
américa, debido a la tolerancia que han mostrado
de aceite en el mesocarpio, las cuales fueron cruzadas
a la pudrición del cogollo (pc). Sin embargo, su
con Pisíferas compactas. La segunda variedad OxG,
uso en plantaciones comerciales presenta ciertos
denominada Brunca, proviene de palmas madres E.
inconvenientes, en especial su excesivo crecimiento
oleifera de Centroamérica y Colombia (Costa Rica/
vegetativo y la necesidad de polinización asistida para
Panamá/Colombia) caracterizadas por su buen ren-
que sus racimos desarrollen frutos. De manera que
dimiento de fruta fresca.
resolver estas características negativas de los híbridos
OxG es un reto en el corto plazo, para consolidar su Un lote de observación del híbrido Amazon sembrado
explotación comercial. en Coto (Costa Rica), en 1993, permitió determinar

Tabla 11. Resultados de prueba de progenies para evaluar el comportamiento de progenies Deli x Nigeria virescens en
Coto, Costa Rica (datos de los segregantes Ténera en las líneas DxT)
rff M/F A/M A/R A/ha
Cruce Líneas
Kg % % % t
Deli x Nigeria D x T 12 146,7 82,5 43,9 27,2 5,8
Deli x Nigeria (mejor T) DxT 2 167.3 82,9 48,5 30,0 7,2
Deli x AVROS (testigo) 121.9 86,0 47,0 29,9 5,2
rff = racimos de fruta fresca; M/F = mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo; A/ha = aceite por hectárea

Tabla 12. Porcentaje de incidencia de pudriciones de flecha y del cogollo en parcelas de observación de materiales E.
oleifera y E. guineensis en Changuinola, Panamá, a los 8 años de edad
Origen Palmas AF/PCF pc % Muertes
Compactas BC1 F1 781 3,1 0,1 9,9
Híbridos O x G 869 1,2 0,2 3,6
E. oleifera 91 0 0 2,1
Deli x AVROS 451 15,7 2 11,1
Total 2.197 4,8 0,5 7,3
AF/PCF = arqueo foliar/pudrición común de flecha; pc = Pudrición letal del Cogollo

Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010 PALMAS 135


A. Alvarado

que las características más importantes fueron su Pisíferas compactas que transmiten genes de mayor
menor altura y menor longitud foliar, además sus contenido de aceite en el racimo, la nueva generación
inflorescencias femeninas quedan expuestas libres de Amazon posea una tasa de extracción industrial
de coberturas florales en 25% durante la antesis, lo superior al 20%. Las Téneras de la nueva población
que facilita la polinización natural, en comparación compacta alcanzan un elevado contenido de aceite
con híbridos de otros orígenes en los que no se usan en el racimo de 22 a 30%, el cual se espera sea
compactas como fuente de polen. Su longitud foliar transmitido a los descendientes híbridos a través de
es comparable con la de una variedad guineensis de las Pisíferas hermanas.
siembra convencional, razón por la que se le puede
El híbrido Brunca fue derivado usando progenitores
plantar a la densidad de 143 palmas/ha (Tabla 13).
guineensis masculinos de la población Ghana. Esta
Por otra parte, se determinó que los racimos del híbri- variedad fue evaluada inicialmente en plantaciones
do Amazon se desarrollan normalmente sin necesidad semicomerciales de Ecuador, donde ha mostrado un
de polinización asistida, cuando hay suficiente polen comportamiento superior a híbridos de otros oríge-
guineensis naturalmente dispersado proveniente de nes. Una de las características más interesantes del
plantaciones vecinas. La cantidad de polen produci- híbrido Brunca es su buena formación y maduración
do por las inflorescencias del híbrido fue menor que de los racimos, sin necesidad de realizar polinización
la encontrada en inflorescencias guineensis, 5 a 10 asistida, en comparación con otros híbridos OxG. Se
g contra 15 a 20 g, respectivamente, por lo que es presume que la buena formación de los racimos del
posible que la sola presencia de polen híbrido en el Brunca fue por la presencia de palmas guineensis
ambiente no sea suficiente para una adecuada fecun- en la vecindad; sin embargo, las pruebas de compa-
dación. Sin embargo, si las poblaciones de insectos tibilidad y cantidad de polen (en evaluación) podrán
polinizadores son abundantes y eficientes es posible indicar si este híbrido tendrá necesidad de polinización
que, a pesar de tener menos polen que guineensis, el asistida en plantaciones comerciales.
híbrido Amazon pueda ser cultivado sin que requiera
Existen nuevas alternativas para continuar con el
polinización asistida.
mejoramiento genético de los híbridos OxG, pro-
El híbrido Amazon, además de sus ventajosas carac- curando desarrollar variedades con un crecimiento
terísticas vegetativas, mostró un elevado rendimiento vegetativo menor y un contenido de aceite similar a
de fruta y buen rendimiento de aceite por hectárea las variedades de semilla guineensis. El mejoramiento
(Tabla 14). Se espera que con la nueva selección de de las madres oleifera depende de la variabilidad
palmas madres oleifera Manaos y el uso de nuevas genética existente en las poblaciones naturales o
Tabla 13. Características vegetativas del híbrido OxG
avanzadas; pero también depende de la habilidad
Amazon compacto de primera generación a de los mejoradores de combinar poblaciones con
los 14 años de edad características distintivas, para concentrar en pocos
Variedad
lhj PxS atr individuos los genes que se desean; por ejemplo, re-
cm cm2 m
ducida proporción de raquis en el racimo, <12%; alto
Híbrido Amazon 697 22,0 2,6
peso promedio del fruto, >10 g; elevado porcentaje
Deli x AVROS (guineensis) 704 26,7 6,9
lhj = largo de la hoja; PxS = sección transversal del pecíolo; atr =
de mesocarpio en el fruto, >60% y alto contenido de
altura del tronco aceite en el racimo, >12%.

Tabla 14. Composición del racimo y potencial de producción del híbrido OxG Amazon compacto de primera generación
(n = 42 palmas)
rff pmr FF/R FP/R F/R M/F A/M TEI A/ha
Variedad NR
Kg Kg % % % % % % t
15,7
Híbrido Amazon 227,5 18,5 12,3 42,2 15,5 57,7 67,0 44,9 5,1
24,3
Deli x AVROS 174,8 21,3 8,2 68,2 2,5 70,7 87,9 47,8 6,2
rff = racimos de fruta fresca; pmr = peso promedio del racimo; nr = número de racimos/palma/año; FF/R = frutos fértiles/racimo; FP/R = frutos
partenocárpicos con aceite/racimo; F/R = total de frutos/racimo; M/F = mesocarpio en el fruto; A/M = aceite en el mesocarpio; tei = tasa de extracción
industrial de aceite estimada como el % de aceite en el racimo x 0,87; A/ha = aceite/t/ha (calculado usando la tasa de extracción industrial estimada)

136 PALMAS Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010


Avances en el mejoramiento genético de la palma de aceite en Centroamérica - M1-3

Tabla 15. Características del racimo de varias poblaciones E. oleifera evaluadas en el programa de mejoramiento de
ASD
F ff F/R M/F A/MF A/R
Origen Palmas
G % % % % %
CR/Pan/Col F1 364 3,1 46,0 64,2 43,9 17,4 5,8
CR/Pan/Col F2 79 2,9 43,7 62,5 44,5 15,8 5,2
CR/Pan/Col F2 sel 08 18 2,9 46,1 63,4 45,6 19,5 6,7
Taisha (Ecuador) 146 8,9 61,0 67,0 64,3 11,8 5,2
Taisha sel 2008 8 11,0 63,1 67,4 64,4 13,7 5,9
Manaos 245 11,5 16,5 33,7 43,8 28,2 5,5
Manaos F1 122 7,4 36,7 59,2 42,8 28,1 9,1
Manaos F1 sel 2008 20 7,6 43,3 62,9 44,7 31,1 10,1
Surinam 9 2,4 64,8 65,4 51,4 12,1 4,0
Coarí1 34 nd nd nd 20,5 nd
Cenipalma2 26 nd 54-69 30-55 26-43 4,4-13
Población compuesta: CR= Costa Rica; Pan = Panamá y Col = Colombia; F1 y F2 = generaciones filial 1 y 2; FF = fruto fértil en el racimo; F/R = fruto
total en el racimo; M/F = mesocarpio en el fruto fértil; A/MF = aceite en el mesocarpio en frutos fértiles; A/R= aceite en el racimo; nd = información
no disponible,
Análisis de racimos realizados a los 3-5 años en las poblaciones CR/Pan/Col F2, Taisha y Manaos F1; a los 8-10 años en Manaos; a los 10-12 años
en CR/Pan/Col F1
1, Corredor, J, (Palmeiras S,A,), 2008, comunicación personal
2, Rey, L, et al, 2004

En la Tabla 15 se resumen las características del ra- ciones compactas, para obtener variedades y clones
cimo de los recursos genéticos de E. oleifera usados capaces de ser sembrados a alta densidad, se han
actualmente por ASD para el mejoramiento de los resumido en dos publicaciones recientes (Escobar y
híbridos OxG; se destacan: el mayor peso del fruto Alvarado, 2004; Alvarado et al., 2007). Los resultados
de las palmas Taisha (9 a 11 g) y Manaos (7 a 11 g), de varios experimentos sembrados entre 1978 y 1991
la buena formación del racimo (61 a 63 % de fruto mostraron que las características de crecimiento de los
fértil) y el alto porcentaje de mesocarpio en el fruto materiales compactos están reguladas por un número
(64%) en la población Taisha, y el contenido superior reducido de genes y que tienen alta heredabilidad. Es
de aceite en racimo (9 a 10%) en las palmas de origen decir, la fijación del gen compacto es directa al com-
Manaos. binarse con la mayoría de los materiales guineensis.
La última accesión de oleifera añadida a la colección Con base en este conocimiento, se logró estabilizar el
de ASD fue la población Taisha, introducida del Ecua- crecimiento e incrementar el contenido de aceite en
dor en 2003. Además de las características mencio- el racimo en las primeras generaciones de compacta.
nadas, lo interesante de estas palmas de aceite es la Por ejemplo, en el segundo retrocruce, RC2, se logró
menor proporción de raquis en el racimo y el color conservar el crecimiento promedio observado en el
virescens de sus frutos, aunque su contenido de aceite primer retrocruce, RC1 y se aumentó el porcentaje de
en el mesocarpio es relativamente pobre (Tabla 15). aceite en el racimo con respecto a Deli x Avros (26,2
contra 25,6%) (Escobar y Alvarado, 2004).
Variedades y clones compactos de alta Estas características se mantuvieron y mejoraron en
densidad la generación recombinante del segundo retrocruce,
Los materiales compactos de ASD provienen de un RC2F1, donde el porcentaje de aceite en el racimo
programa de retrocruces iniciado hace más de 35 años alcanzó 29,8% (27,4% en Avros). A esta elevada ex-
a partir de un híbrido OxG de crecimiento excepcional tracción de aceite se la agrega la ventaja del reducido
(Sterling et al., 1987). Este programa ha permitido crecimiento en la población compacta. Sin embargo,
desarrollar poblaciones con menor tasa de incremento en el tercer retrocruce (RC3) se observó un aumento en
en altura, menor longitud foliar y alta extracción de el crecimiento vegetativo, debido a la dilución de los
aceite. La estrategia y desarrollo de las distintas pobla- genes compactos por recombinación; en otras pala-

Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010 PALMAS 137


A. Alvarado

Tabla 16. Resultados promedio de varias poblaciones compactas evaluadas durante tres ciclos de retrocruces (datos
de los segregantes Ténera)
rff atr lhj M/F A/M A/R A/ha
Tipo Palmas
Kg cm cm % % % t
RC1 567 114,1 43,0 497,0 78,1 43,5 21,1 3,4
AVROS DxP 48 147,5 79,0 570,0 80,5 44,8 23,0 4,8
RC1F2 530 129,0 79,0 416,0 78,3 42,6 22,5 4,2
RC2 2.33 152,9 53,0 497,0 82,0 47,3 26,2 5,7
AVROS DxP 561 175,1 79,0 570,0 81,5 44,9 25,6 6,4
RC2F1 2.329 134,6 51,0 487,0 84,2 53,8 29,8 5,7
AVROS DxP 140 158,6 86,0 637,0 85,7 46,0 27,4 6,2
RC3 1.088 167,0 92,0 583,0 81,0 49,9 27,7 6,6
AVROS DxP 32 180,2 113,0 682,0 85,4 45,7 25,9 6,7
rc = retrocruce; F = generación filial,; rff = kg/racimos frescos/palma/año; atr = altura del tronco; lhj = largo de la hoja; M/F mesocarpio en el fruto;
A/M aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo; A/ha = aceite/ha/año

bras, solo fueron necesarios dos ciclos de retrocruces investigación y reproducción de clones compactos de
para fijar el gen compacto cuya frecuencia es mayor palma aceitera desde 1980. Durante más de 25 años
en las subpoblaciones F1 y F2 (Escobar y Alvarado, se ha venido consolidando la tecnología de laboratorio,
2004; Tabla 16). la selección de palmas superiores y el endurecimiento
La fortaleza de la población RC1F2 es la reducida lon- de los ramets (Escobar y Alvarado, 2004; Alvarado et
gitud de sus hojas; aún así, se han logrado también al., 2007); como resultado de este esfuerzo, en el año
mejoras importantes en la extracción de aceite. Es 2002 se inició la evaluación de los primeros clones
posible que de las progenies de esta población se en lotes comerciales. Se espera que la información
obtengan palmas compactas capaces de producir generada en estos campos permita seleccionar los
alta cantidad de racimos cuando se siembren a alta clones idóneos para el establecimiento de siembras
densidad (170 o más palmas/ha) y ortets (plantas comerciales a alta densidad.
superiores para los programas de clonación) super- Los datos de los primeros tres años de producción
compactos que puedan desempeñarse bien aun a comercial en una muestra de siete lotes (250 ha),
200 palmas/ha. En relación con la población RC2F1, que incluyen clones con diferentes características y
se espera que sus descendientes posean alto potencial comportamiento, muestran que estos tienen en pro-
de producción de aceite, dado que este fue el énfasis medio menor rendimiento inicial que las variedades
que se dio para la selección de palmas superiores de semillas. Sin embargo, los dos mejores clones
compactas (Tabla 17). sembrados en una misma localidad que la variedad
En forma complementaria al mejoramiento convencio- Deli x Nigeria, han mostrado alta precocidad y alta
nal de la población compacta, ASD ha trabajado en la extracción de aceite (Tabla 18).
El valor esperado de los clones compactos no es
Tabla 17. Características del racimo de palmas com- solo su uniformidad y alta producción, sino también
pactas tipo Dura (D) y Ténera (T) selecciona- la posibilidad de poder sembrarlos a densidades ma-
das para la nueva generación sembrada en yores que la estándar de 143 plantas/ha. En un lote
2008
experimental sembrado en 2005, en el que se evalúan
M/F A/M A/R varias densidades, la producción del primer año en
Población Palmas
% % %
RC1F2 D 8 57,5 46,6 19,0
dos clones (Tornado y Fran) superó el rendimiento
RC1F2 T 6 80,8 48,5 25,8
obtenido con la variedad de referencia (Deli x Avros).
RC2F1 D 14 61,8 53,8 23,5 A la vez, la longitud foliar fue claramente menor en los
RC2F1 T 8 86,5 53,7 30,8 clones, lo que hace que toleren esas mayores densi-
rc = retrocruce; F = generación filial; M/F mesocarpio en el fruto; dades de siembra sin que se reduzca la producción
A/M aceite en el mesocarpio; A/R = aceite en el racimo de fruta (Tabla 19).

138 PALMAS Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010


Avances en el mejoramiento genético de la palma de aceite en Centroamérica - M1-3

Tabla 18. Producción de toneladas (t) de racimos de fruta fresca en varios lotes de clones sembrados en Coto y Palmar,
Costa Rica, del 2003 al 2006

Promedio de 7 lotes Mejor lote de clones en palmar


Año de cosecha Deli x Nigeria (Palmar)
(12 clones) (2 clones)
1 2,0 2,9 3,8
2 10,9 14,1 15,1
3 19,2 30,6 31,6
Total 32,1 47,6 50,5
TEI - 28,4% 24,2%
Aceite/ha total 13,5 t 12,2 t
n = número de clones evaluados, tei = Tasa de extracción de aceite estimada como % de aceite/racimo x 0,87

Tabla 19. Comportamiento de tres clones sembrados en el 2005 en Coto, Costa Rica, a diferentes densidades

Densidad Producción en el primer año Longitud foliar


Clon
(plantas/ha) (t/ha) (36 meses)
Tornado 205 12,4 394
Tornado 235 16,3 397
Promedio 14,4 395
Fran 180 17,0 460
Fran 205 19,7 456
Promedio 18,3 458
Deli x AVROS 143 9,0 480

Cabe destacar que el gen compacto se manifiesta pruebas de progenies DxP, con los cuales se escogen
más claramente con el aumento en la edad de la las líneas con alta habilidad combinatoria general.
plantación. Es decir, en palmas de menos de dos años La selección posterior de las palmas individuales se
después de la siembra, la diferencia en la longitud foliar concentra en características del racimo de alta here-
con las variedades guineensis puede ser 0,2 a 1 m dabilidad, como mesocarpio en el fruto, aceite en el
aproximadamente; mientras que a una edad mayor (9 mesocarpio y aceite en el fruto; y se complementa con
años) las diferencias puede llegar a ser de 1,5 a 2 m datos de producción de racimos y crecimiento (altura
en variedades compactas de semilla, y de 2,5 hasta del tronco y longitud foliar). Los estándares dados en
3 m en clones compactos. Lo mismo sucede con el Malasia por el Sirim14 (Sharma, 2006) se usan como
incremento anual del tronco, ya que en palmas de referencia para determinar la calidad de las palmas
9 años edad se observa una diferencia por encima madres (Tabla 20).
de los dos metros de altura en comparación con las ASD usa en la actualidad una población de más de
variedades guineensis estándar. 4.000 palmas madres superiores Dura Deli, prove-
En el corto plazo se espera que el conocimiento de los nientes del tercer ciclo de selección. El potencial de
nuevos clones compactos permita explotar mejor su producción de aceite de estas palmas supera los es-
potencial de producción y sus características particu- tándares establecidos por el Sirim, según se observa
lares, de modo que se pueda igualmente recomendar en la Tabla 20.
un manejo agronómico específico. La palmas madres guineensis Tanzania y las com-
puestas de origen compacta también superan los
Producción de semillas y productividad estándares del Sirim, mientras que las palmas madres
en plantaciones comerciales Bamenda son deficientes en los porcentajes de meso-
Los criterios usados en ASD para la selección de las carpio en el fruto (M/F), aceite en el mesocarpio seco
palmas madres Dura Deli se basan en los resultados de (A/Ms) y en el aceite en el racimo (A/R). Esta población,
14. Standards and Industrial Research Institute of Malaysia

Vol. 31 No. Especial, Tomo I, 2010 PALMAS 139


A. Alvarado

Tabla 20. Características generales de producción de fruta y de composición del racimo de las diferentes poblaciones
de palmas madres usadas para la producción de semillas de ASD Costa Rica (2009)
E. oleifera
Variable Deli Tanzania Bamenda Compacta SIRIM
Brasil Centroamérica

rff 168 180 176 190 240 220 >150


R 24,0 25,7 25,2 27,2 34,3 31,5
M/F 65,5 54,3 41,0 59,2 42,7 44,5 >55
A/M 44,2 52,3 43,2 54,2 28,2 18,5
A/Ms 77,0 79,5 72,4 81,3 48,8 40,4 >75
A/R 20,8 19,9 12,2 23,2 9,1 6,2 >18
A/ha 5,0 5,1 3,1 6,3 3,1 1,9
Evaluación (años): 4 5 5 3 1 1
Palmas madres 4,000 70 20 450 120 150
R = peso promedio racimo kg; rff = Racimos de fruta fresca kg/palma/año ; M/F= mesocarpio en el fruto %; A/M= aceite en el mesocarpio %;
A/Ms = aceite en el mesocarpio seco %; A/R = aceite en el racimo %; A/ha = aceite/t/ha

que se caracteriza por su tolerancia al frío y a enfer- observados, tanto en ensayos de progenies como en
medades, está todavía en el primer ciclo de selección; plantaciones comerciales. Deli x Avros y Deli x Ekona
se espera que estas características deficientes sean fueron las variedades predominantes antes del 2001;
mejoradas pues su variabilidad genética es amplia. pero en años recientes se ha incrementado la produc-
Las palmas madres oleifera poseen características del ción de semillas Deli x Ghana y Deli x Nigeria, junto con
racimo por debajo de los estándares señalados, lo cual nuevas variedades de origen compacto (Tabla 21).
es inherente a la especie, que es inferior a guineensis
El área total sembrada hasta el año 2008, la produc-
en su capacidad de producción de aceite; sin embar-
ción de aceite y la productividad de las plantaciones
go, la producción de racimos de fruta fresca es muy
adultas, en cuatro países de Latinoamérica se muestra
superior al estándar del Sirim (Tabla 20).
en la Tabla 22 (Oil World, 2009). Las plantaciones
Entre 1986 y 2008 ASD comercializó más de 213 sembradas en Costa Rica fueron establecidas ex-
millones de semillas alrededor del mundo, lo cual clusivamente con material producido por ASD, por
representa la siembra de más de 1,2 millones de lo que la alta productividad reportada (4,2 t/ha de
hectáreas. La oferta y la demanda de las variedades aceite) refleja el buen comportamiento general de
que ofrece ASD han sido orientadas por los resultados sus variedades.

Tabla 21. Área sembrada con variedades producidas por ASD desde 1986 hasta el 2008

Miles de hectáreas
Variedad
América Asia África Total
Deli x AVROS 160,6 280,9 0,3 441,8
Deli x Ghana 130,0 119,3 6,0 255,2
Deli x Nigeria 63,6 190,5 2,7 256,8
Deli x Ekona 70,2 47,1 0,7 118,0
Deli x La Mé 58,9 39,6 1,5 100,0
Deli x Yangambi 13,9 9,2 0,7 23,8
Compactas 34,9 14,0 0,0 48,9
Tanzania x Ekona 1,9 1,3 1,5 4,7
Bamenda x Ekona 0,8 0,5 0,7 2,0
Evolution 0,8 1,0 0,0 1,8
Otras variedades* 0,6 0,6 0,4 1,6
Total 536,2 704,1 14,4 1.254,6
*
Bamenda x Avros y Tanzania x Avros

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Avances en el mejoramiento genético de la palma de aceite en Centroamérica - M1-3

Tabla 22. Área sembrada y producción promedio anual de aceite crudo de palma (2006–2008) en cuatro de los princi-
pales países productores de Latinoamérica
Área sembrada Producción de aceite
País t/ha
Miles de ha Miles de toneladas
Colombia 311 742 3,7
Ecuador 223 388 1,9
Honduras 94 222 2,9
Costa Rica 55 197 4,2
Fuente: Oil World 2009; t/ha = toneladas de aceite por hectárea por año

Figura 2. Variación en el rendimiento de fruta fresca en la plantación comercial de Coto (Costa Rica) en áreas sembradas
en tres épocas diferentes.

El mejoramiento de la productividad de las varieda- parte del aumento en la productividad se debe al


des de ASD también se puede observar en la curva mejoramiento de las prácticas agrícolas, también
histórica de producción de una de las plantaciones contribuye el aporte de las nuevas selecciones de
comerciales de Costa Rica. La Figura 2 muestra tres palmas madres y progenitores masculinos.
curvas de producción según la época de siembra:
• Plantaciones sembradas después del año 1995
Plantaciones sembradas antes de 1985 (5.800 ha): (4.700 ha): Incluyen mayor proporción de las nue-
Estas aún incluían materiales DxT (Dura x Ténera) vas variedades Deli x Ghana y Deli x Nigeria. Las
sembrados antes de 1977, junto con lotes de origen palmas madres que originaron estas plantaciones
Deli x Avros provenientes de las introducciones origi- provienen de las mejores Dura Deli sembradas
nales y de la primera selección F1. después de 1990.
• Plantaciones sembradas entre 1985 y 1994 (3.200 • Al comparar las generaciones de Avros y Calabar
ha): Incluyen una alta proporción de palmas (Ghana + Nigeria) más recientes (1995 al 2004),
Deli x Avros descendientes de las dos primeras con el comportamiento inicial de las nuevas va-
selecciones F1; además, abarcan lotes con las riedades Ghana y Nigeria, estas últimas muestran
nuevas variedades Deli x Ekona y Deli x Calabar alta precocidad y mayor productividad (Figura 3),
(la cual corresponde a una mezcla de las actuales lo cual ha motivado el aumento en la producción
variedades Deli x Ghana y Deli x Nigeria). Aunque de semillas de estas dos variedades.

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Figura 3. Variación en el rendimiento de fruta fresca en la plantación comercial de Coto (Costa Rica) en lotes con cuatro
variedades: Deli x AVROS, Deli x Calabar (Ghana mezclado con Nigeria), Deli x Ghana y Deli x Nigeria, sem-
brados en dos épocas distintas.

Conclusiones estabilidad del crecimiento y al aumento de la pro-


ductividad de las nuevas líneas compactas. La reciente
A lo largo de 40 años de labor en el mejoramiento evaluación a escala comercial de los clones derivados
de la palma aceitera, ASD ha logrado aprovechar de estas poblaciones compactas promete revolucionar
adecuadamente sus abundantes recursos genéticos. la industria en el mediano plazo.
El avance en la selección de palmas superiores en las
poblaciones Dura Deli y Duras africanas, y también la Nuevas alternativas en el desarrollo de variedades,
evaluación de las fuentes de polen disponibles, ha per- apoyadas en programas menos convencionales con
mitido la producción de más de 10 variedades comer- el uso de los híbridos OxG y la consolidación de ma-
ciales. Entre ellas, las nuevas variedades compactas teriales de siembra 100% virescens, serán un estímulo
para el establecimiento de nuevas plantaciones. El
sobresalen por su alto potencial de producción y por
potencial esperado en cuanto a producción total de
la posibilidad de sembrarlas a mayor densidad.
aceite, tolerancia a enfermedades, facilidad y eficiencia
La ventaja de la alta densidad para optimizar el uso de cosecha, son solo algunos de los avances posibles
de la tierra ha sido explotada por ASD gracias a la en un futuro cercano.

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