Resumen

Actualmente, el cambio climático amenaza las oportunidades agrícolas para alimentar a

una población en crecimiento, haciendo necesaria la implementación de tierras
cultivables en todo el mundo, también a través de la mejora de los sistemas de cultivo
altamente intensificados, como los invernaderos y los módulos de cultivo en interiores.
Para mejorar el rendimiento de la planta y alcanzar el rendimiento potencial en un entorno
controlado, estos sistemas deben basarse en el control fino de todos los factores micro
climáticos entre los que el déficit de presión de vapor (VPD) desempeña un papel
importante. VPD representa un motor para la transpiración en las plantas, y es crucial
para inducir la estructura específica de la planta y el comportamiento fisiológico. VPD
cambia con la humedad relativa del aire y la temperatura, y a través de su control es
posible regular toda la demanda de evaporación de un cultivo en interiores. Por lo tanto,
El control de VPD se vuelve crítico para mejorar el crecimiento y la productividad de la
planta. La regulación de VPD en un entorno controlado debe gestionarse dinámicamente
porque VPD puede modular los procesos morfofisiológicos en las plantas, que se adaptan
a las nuevas condiciones ambientales y, a su vez, modifican el entorno en sí, lo que
requiere la actualización continua de VPD según las fases fenológicas. El objetivo de esta
revisión es informar los efectos de VPD sobre el crecimiento de las plantas y los procesos
fisiológicos como el metabolismo del carbono y la eficiencia del uso del agua en entornos
controlados. Se resume la información disponible sobre la amplia variedad de efectos
VPD en diferentes rasgos y especies de plantas, considerando la regulación mediada por
la estructura de los flujos de agua en la planta. Hacia el objetivo de optimizar las
estrategias de cultivo en la agricultura protegida, Se destaca la importancia de considerar
la posible interacción entre VPD y otros factores micro climáticos. Finalmente, se
identifican y discuten las futuras áreas de investigación, que deben explorarse más a
fondo, en base a las sinergias necesarias entre los diferentes conocimientos de los campos
biológicos y hortícolas.
Abreviaturas
ABA: Ácido abscísico
BLSS: Sistemas de soporte vital bioregenerativo
BS: vaina del haz
CEA: Medio ambiente controlado Agricultura
Y: Evapotranspiración
gm: Conducta mesofílica
gs: Conductancia estomatal
Khoja: Conductancia hidráulica de la hoja
K ox: Conductancia hidráulica de la hoja fuera del xilema
K x: Conductancia hidráulica de hojas dentro del Xilema
RH: Humedad relativa del aire
R ox: Resistencia hidráulica de la hoja fuera del xilema
SPAC: (Suelo-Planta-Atmosférico-Continuo)
T: Temperatura
VLA: Longitud de la vena de la hoja por unidad Área
VPD: Déficit de presión de vapor
WUE: Eficiencia del uso del agua

IMPLICACIONES DEL VPD EN LA TRANSPIRACIÓN

VPD tiene un gran impacto en la ET de la planta y, por lo tanto, en los flujos de agua
dentro de las plantas (Figura 1). Un VPD alto (2–6 kPa), junto con condiciones de alta
irradiación y / o alta velocidad de flujo de aire, mejoran la transpiración de las hojas y,
por lo tanto, la pérdida de agua de los tejidos con consecuencias en toda la hidráulica de
la planta. Para reducir la pérdida de agua, las plantas adoptan varios mecanismos a corto
y largo plazo: el primer tipo de mecanismo se basa en ajustes fisiológicos y bioquímicos
que ocurren en segundos o minutos, mientras que el segundo está relacionado con
cambios en la estructura de los órganos y, por lo tanto, se basa en plasticidad de la planta
durante el desarrollo, lo que requiere más tiempo. Las respuestas a corto plazo
generalmente culminan en el cierre del estoma, por lo tanto, disminuyen la fijación de
carbono debido a la reducción de difusión CO2 hacia los cloroplastos, con consecuencias
negativas sobre la actividad fotosintética. El resultado es una disminución en el
crecimiento y la productividad de las plantas, lo que representa un problema importante
para la producción de cultivos (Sinclair et al., 2017; Zhang et al., 2015). Por otro lado, se
ha demostrado que en un entorno VPD reducido (0.2–2 kPa), se mejoran los intercambios
de gases en las hojas y el WUE fisiológico (Zhang et al., 2015; Zhang, Jiao, Du, Song y
Li, 2018). Más específicamente, en un entorno con bajo VPD, las plantas mejoran la
ganancia de carbono fotosintético al promover la apertura del estoma, pero, al mismo
tiempo, la demanda de ET se reduce, ya que la atmósfera está saturada de vapor de agua
(condiciones de alta HR). La variación de la ET de la planta, cuya disminución bajo un
VPD bajo depende de la tolerancia específica de especies y cultivares, puede reflejarse
en diferentes temperaturas de la hoja (Giday, Kjaer, Ottosen y Fanourakis, 2015). De
hecho, un estudio reciente dirigido a evaluar la capacidad de la hoja para regular la
pérdida de agua durante la desecación o la rehidratación demostró que diferentes valores
de HR ejercen un control en el peso relativo de los dos componentes que controlan la
transpiración de la hoja, es decir, el funcional (bajo control estomático) y el componentes
estructurales (superficie transpirante), bajo diferentes condiciones de contenido de agua
del suelo (Zhang, Jiao, Du, Song y Li, 2018), a HR moderada (60%), los dos componentes
tienen una importancia similar, mientras que a HR alta (90%), el componente funcional
prevalece en la reducción de ET en condiciones de déficit hídrico. Por lo tanto, en las
plantas, a menudo hay una interacción entre la ganancia de carbono fotosintético y el
WUE (Li, Li, Li y Zhang, 2017), controlado por múltiples interacciones entre diferentes
factores ambientales.
Figura 1. Efectos del déficit de presión de vapor sobre la regulación del transporte de agua a lo largo del
continuo suelo-planta-atmósfera con una idea de los efectos sobre la transpiración de las hojas y el
comportamiento de la planta. La línea de la derecha representa la serie de potencial (Ψ) y resistencia (R) a
través de los diferentes compartimentos del SPAC

En las últimas décadas, la investigación se ha centrado en el concepto de fotosíntesis y

ganancia de carbono (source) influenciada por parámetros ambientales (particularmente
VPD) y el control del crecimiento de la planta y su estructura (sink). La absorción de CO2
y la tasa fotosintética siempre se han reconocido como las fuerzas impulsoras del
crecimiento de las plantas, lo que solo se consideró una consecuencia obvia (Korner,
2015) Por otro lado, investigaciones recientes contradicen esta teoría al proporcionar un
nuevo concepto en el que la estructura de la planta controla la fotosíntesis y absorción de
CO2. Siguiendo esta teoría, el crecimiento de las plantas (actividad de meristemos y
desarrollo morfológico) está directamente influenciado por las condiciones ambientales
(incluyendo VPD) y controlaría la fotosíntesis. En consecuencia, la primera consecuencia
de las condiciones de estrés ambiental sería la inhibición de la actividad celular
meristemática y el agrandamiento celular, que son más sensibles a la pérdida de turgencia
y, a su vez, limitarían la absorción de carbono a través de la señalización compleja entre
estructura y absorción (Korner, 2015 ; White , Rogers, Rees y Osborne, 2015)
Independientemente de cuál sea la teoría más confiable a seguir, sigue siendo que las
respuestas de las plantas a las condiciones ambientales son a menudo específicas de
especies y / o cultivares y todos los mecanismos moleculares y fisiológicos que regulan
las relaciones source-sink aún no se han desvelado por completo. En realidad, la
modulación de la productividad de la planta de interior, que está estrictamente relacionada
con la ganancia de carbono, también está relacionada con la regulación de la demanda de
evaporación atmosférica a través del control de VPD. De hecho, la fotosíntesis requiere
que el CO2 llegue a los sitios de carboxilación en los cloroplastos al difundirse a través
de los estomas y el mesófilo (Flexas, Scoffoni, Gago y Sack, 2013 ).

IMPLICACIONES DEL VPD PARA EL FUNCIONAMIENTO ESTOMÁTICO

VPD juega un papel fundamental en el proceso de apertura del estoma en la exposición a
corto plazo a variaciones en las condiciones ambientales. Cuando la demanda de
evaporación es alta (condiciones de VPD alto), las plantas realizan varios ajustes para
contrarrestar la deshidratación. Las células protectoras de los estomas pierden turgencia
y, como consecuencia, los estomas se cierran para evitar la pérdida excesiva de agua
(Sinclair et al., 2017). Este mecanismo impacta en la difusión de CO2 determinando una
caída en la eficiencia fotosintética, la concentración de CO2 y el rendimiento del
fotosistema. Por el contrario, cuando las plantas crecen en condiciones de bajo VPD,
generalmente aumenta la conductancia estomática. Este fenómeno mitiga las limitaciones
estomáticas para la difusión de CO2 desde la atmósfera a la cavidad subestomática, lo que
resulta en un incremento de la concentración intercelular de CO2 que, a su vez, promueve
la fijación de CO2 (Flexas et al., 2013 ; Du, Zhang, Jiao, Song y Li, 2018 ; Zhang et al.,
2017) Los efectos del medio ambiente sobre la conductancia del estoma de la hoja se
pueden distinguir entre procesos a corto plazo (de segundos a horas), que son reversibles
y dependen de la regulación de la apertura del estoma; y a largo plazo (semanas), que
ocurren durante las expansiones de las hojas y no solo dependen de la regulación de su
apertura sino también del tamaño y la frecuencia de los estomas (características
anatómicas). Bajo un VPD bajo (es decir, T óptimo y HR alta), diferentes especies tienen
estomas más grandes (Arve et al., 2017; Fanourakis, Heuvelink y Carvalho, 2015). Este
aumento en el tamaño del estoma provocado por un bajo VPD se ha relacionado con un
bajo contenido de ácido abscísico en las hojas (ABA) (Giday et al., 2014) De hecho, una
reducción en el tamaño del estoma generalmente se correlaciona con un mayor gs por
unidad de área ocupada por los estomas, proporcionando así una respuesta estomática
más rápida y una alta sensibilidad a la deshidratación, en comparación con estomas más
grandes entre ambos (Drake, Froend, & Franks, 2013 ) y dentro de las especies
(Fanourakis et al., 2014 ; Giday, Kjaer, Fanourakis y Ottosen, 2013). Sin embargo, dentro
de una especie determinada, el desarrollo del estoma en términos de tamaño y frecuencia
podría cambiar a través de gradientes ambientales (Drake et al., 2013 ), lo que influye en
la velocidad de su respuesta, especialmente cuando se somete a condiciones ambientales
cambiantes (Giday et al., 2014) Más específicamente, los estomas más grandes, que
generalmente se desarrollan en condiciones de alta HR, son más propensos a retrasar su
cierre incluso en condiciones de estrés hídrico con las propiedades fisiológicas alteradas
posteriores que conducen a la marchitez. La densidad estomática es, en cambio, más
sensible a la concentración atmosférica de CO2 y generalmente se correlaciona
negativamente con el tamaño de la celda de guarda entre las especies de plantas y los
linajes evolutivos (Drake et al., 2013).
Por lo tanto, las características estructurales de los estomas pueden influir en toda su
funcionalidad y deben tenerse en cuenta, ya que contribuyen a la regulación de todos los
flujos de agua y gas en toda la planta, en última instancia, regulan la fotosíntesis y la
capacidad de la planta para hacer frente al estrés hídrico (Giday et al. al., 2013).
Las respuestas estomáticas de las especies de cultivos en un ambiente controlado, en
relación con la regulación de la VPD, aún son controvertidas y deben estudiarse más a
fondo. De hecho, todavía hay lagunas de conocimiento, especialmente en las respuestas
de las especies de cultivos al bajo VPD bajo escasez de agua, especialmente en relación
con los mecanismos que mantienen el equilibrio hídrico en condiciones estresantes (Du
et al., 2018) Para explicar los mecanismos de apertura/cierre de estomas, se ha
considerado la regulación pasiva debido al estado de hidratación de los tejidos de las hojas
o el control bioquímico mediado por hormonas, y la fitohormona ABA se considera un
regulador activo fuerte al menos en las angiospermas, con la excepción de algunos linajes
antiguos (McAdam y Brodribb, 2015 ).

IMPLICACIONES DEL VPD PARA LA REACCIÓN ESTOMÁTICA Y EL PAPEL

DE LA HORMONA ABA
ABA es una hormona vegetal involucrada en muchos procesos de desarrollo, así como en
la respuesta al estrés. Se ha encontrado una correlación entre el nivel de VPD y ABA en
las hojas, y parece estar bien conservada en las angiospermas: junto con el aumento de
VPD, ABA tiende a acumularse en las hojas, mientras que cuando se reduce VPD, se
produce el catabolismo de ABA (Fanourakis et al., 2016 ; McAdam & Brodribb, 2015 )
y, en consecuencia, los estomas reducen su capacidad de respuesta a los estímulos de
cierre, como la desecación o la transición de luz / oscuridad (Giday et al., 2014 ). Esta
respuesta estomática no adecuada a diferentes estímulos de cierre aumentará la pérdida
de agua y, en consecuencia, dará lugar a síntomas de marchitez (Fanourakis et al.,2012).
Aliniaeifad y col. (2014) encontraron una disminución en los niveles de ABA en las hojas
de las plantas de habas cultivadas bajo un VPD bajo (aproximadamente 0.23 kPa), en
comparación con las mismas plantas cultivadas bajo un VPD moderado
(aproximadamente 1.17 kPa). Además, cuando las plantas cultivadas bajo VPD moderado
se transfirieron en condiciones de bajo VPD, el nivel de ABA disminuyó bruscamente, lo
que confirma un efecto clave del VPD en la ruta de regulación de esta hormona. Es de
destacar que en un estudio realizado en angiospermas herbáceas ( Pisum sativum
argenteum mutante y Dahlia hybrida "Cinderella" ), los cambios en la turgencia celular,
proporcionados por la presión externa (aire comprimido y solución osmótica), cambiaron
la biosíntesis de la hoja ABA durante 20 minutos y esto proporciona la entrada para la
respuesta estomática a VPD (McAdam y Brodribb, 2016) Este fenómeno, incluso si fue
un efecto a corto plazo, planteó la hipótesis de que la síntesis de ABA en diferentes
condiciones de VPD no concierne solo a las células protectoras de estomas y destaca el
concepto de reacción estomática a VPD como mediada por ABA. Aunque existe una
fuerte evidencia de que, en las angiospermas, el cierre estomatal inducido por VPD
es un mecanismo mediado por ABA, todavía no está claro y se debatió si el cierre
estomatal hidráulico pasivo (típico de los lycophytes, helechos y coníferas, así como
también se encuentra en ABA‐ mutantes deficientes de Arabidopsis) participa en la
regulación estomática VPD (Merilo et al., 2018 ).
A la luz de estas consideraciones, se requiere una mejor comprensión del control de
estomas mediados por hormonas en especies de cultivos, así como su plasticidad en
respuesta a VPD para modelar los flujos de agua con el fin de lograr un control preciso
del cultivo protegido. De hecho, aunque los mecanismos de señalización de ABA en
respuesta a VPD aún no se han descifrado por completo, existe evidencia de la regulación
desencadenada por VPD de la vía ABA para la tolerancia al estrés, que al final cambia el
rendimiento y la calidad del cultivo. Por lo tanto, por un lado, existe el interés de la
biología en comprender los mecanismos para la aclimatación estructural y fisiológica de
las plantas a las variaciones en VPD, mientras que, por otro lado, existe un interés aún
mayor de la horticultura en traducir los efectos desencadenados por VPD en el
intercambio de gas en efectos en términos de productividad y calidad de la planta.

IMPLICACIONES DE VPD PARA EL CRECIMIENTO DE LA PLANTA, EL

RENDIMIENTO Y LA CALIDAD DEL PRODUCTO
A pesar de la importancia de la regulación de VPD para el crecimiento y desarrollo de las
plantas, la investigación realizada hasta ahora sobre la regulación de VPD y los efectos
relacionados se ha limitado a unos pocos cultivos de horticultura cultivados en interiores
(principalmente tomate y frijol). El enfoque principal ha sido estudiar los efectos de RH
y T en el desarrollo de órganos específicos o procesos metabólicos, principalmente con
estudios realizados en invernaderos. En casi todos los estudios informados, el desarrollo
de la planta, la tasa de crecimiento y la asignación de biomasa cambiaron después de las
modificaciones en VPD. Por ejemplo, Giday et al. (2013) encontraron que las plantas de
Rosa hybrida L. bajo un VPD bajo tenían hojas más delgadas, pero con un área más
grande. Por el contrario, Zhang et al. (2017) encontraron que las plantas de tomate
cultivadas en invernaderos bajo VPD bajo aumentaron la producción de biomasa
epigenética en comparación con la biomasa de la raíz y, al mismo tiempo, mejoraron el
desarrollo del fruto. También encontraron un notable incremento en el alargamiento de la
planta, el diámetro del tallo y la longitud de la hoja. Este resultado está de acuerdo con
otras investigaciones en las que las plántulas de tomate cultivadas en condiciones de baja
VPD aumentaron el crecimiento de la planta en comparación con otras plantas
desarrolladas en un entorno de alta VPD (Zhang et al., 2017). Por ejemplo, en el cultivo
de pepino en invernadero, equipado con un sistema de enfriamiento por niebla,
condiciones bajas de VPD y HR de aproximadamente 86%, determinó un mayor
contenido de materia seca, así como una alta tasa de crecimiento relativo (Matsuo et al.,
2015).
Aunque el aumento de la productividad de los cultivos es el principal desafío en entornos
controlados, la demanda de productos agrícolas de calidad superior está en aumento,
impulsada por el creciente interés de los consumidores y nutricionistas en alimentos
funcionales y sensoriales (Kyriacou y Rouphael, 2018 ). Con respecto a las implicaciones
de VPD en la mejora de los rasgos de calidad en entornos controlados, varios autores han
demostrado que el uso de sistemas de nebulización como herramienta para aumentar la
HR en invernaderos e invernaderos fue capaz de mejorar el licopeno, los ácidos orgánicos
y la actividad antioxidante en varios tomates. cultivares (Leyva et al., 2015) Por otro lado,
el alto VPD dentro de los invernaderos suele ir acompañado de T extrema y radiación
global, lo que induce estrés oxidativo. Como consecuencia, se producen efectos
perjudiciales sobre el rendimiento, los componentes del rendimiento y los atributos de
calidad, especialmente azúcares, composición mineral y carotenoides (Rosales et al.,
2011). El mecanismo principal detrás del deterioro de la calidad de la fruta bajo VPD alto
podría atribuirse a la disminución de las clorofilas, reduciendo así la actividad
fotosintética. Se ha demostrado que ajustando VPD a niveles bajos, es posible mejorar la
calidad de la fruta, particularmente en términos de contenido de azúcar. Sin embargo, la
calidad de los productos hortícolas es muy compleja. En un artículo reciente, la calidad
de los productos hortícolas frescos se definió como "un compuesto dinámico de sus
propiedades fisicoquímicas y una percepción del consumidor en evolución, que abarca
componentes organolépticos, nutricionales y bioactivos" (Kyriacou y Rouphael, 2018 ).
Esta calidad se puede lograr modulando los factores micro climáticos, incluido el VPD,
teniendo en cuenta los diferentes factores climáticos (temperatura del aire y de la zona
radicular, condiciones de luz y enriquecimiento de CO2) puede actuar de forma sinérgica
o antagónica en diferentes componentes de calidad. Por lo tanto, en el diseño de
estrategias para el control de VPD, se debe tener en cuenta no solo la posible interacción
con otros factores ambientales, sino también los "costos" de la gestión, especialmente en
términos de uso del agua (incluidos, por ejemplo, ambos WUE en las plantas y consumo
de agua para sistemas de enfriamiento).

INTERACCIÓN ENTRE VPD Y OTROS FACTORES DE MICROCLIMA

En un entorno controlado, numerosos factores micro climáticos no solo representan la
materia y la fuente de energía para el funcionamiento de la planta, sino que también
interactúan entre sí. Por lo tanto, cualquier cambio en el microclima tiene un efecto en los
procesos morfofisiológicos y bioquímicos de la planta, actuando en vías específicas, que
se adaptan a las nuevas condiciones ambientales y, a su vez, cambian el ambiente en sí,
incluidas las condiciones de VPD. Por lo tanto, no solo la HR y la T, sino también otros
parámetros, deben ser controlados, o al menos monitoreados, tales como: condiciones de
luz en términos de intensidad, calidad y fotoperíodo, enriquecimiento de CO2,
disponibilidad de agua, velocidad del viento. Por ejemplo, se reconoce que la intensidad
de la luz afecta indirectamente a el VPD del aire modificando T, a través del
calentamiento térmico. Además, los cambios en la cantidad de luz, la calidad y el
fotoperíodo influyen en toda la cinética del estoma. De hecho, los estomas se cierran en
la oscuridad, cuando la actividad biológica es mínima, y se abren a plena luz, lo que
permite la necesidad esencial de intercambios de gases. Sin embargo, los movimientos
estomáticos también responden a la calidad de la luz, lo que provoca respuestas
morfológicas y fisiológicas de la planta, actuando sobre criptocromos y fitocromos. Más
específicamente, la apertura del estoma es estimulada por las longitudes de onda azules
(Doi, Kitagawa y Shimazaki, 2015) solo y en combinación con longitudes de onda rojas
(Arena et al., 2016). La luz azul actúa a través de la activación de la H +-ATPase y
conduce la absorción de potasio a través de los canales, mientras que la luz roja actúa
principalmente indirectamente, al disminuir la concentración intercelular de CO2 . Al
mismo tiempo, la luz interactúa con la concentración atmosférica de CO2 e induce
cambios morfológicos en los rasgos anatómicos de las hojas (p. Ej., Densidad y tamaño
del estoma); dichos cambios se deben a la alteración de los procesos de división y
diferenciación celular durante la expansión de la lámina de la hoja, lo que lleva a cambios
en el tamaño de las células epidérmicas. Estas modificaciones estructurales, a su vez,
modulan los flujos de agua en la planta, lo que afecta la respuesta fisiológica a las
variaciones de VPD. Bajo el cambio de la intensidad de la luz, la cinética de gs puede
limitar la asimilación de CO2 que afecta a WUE (McAusland et al., 2016 ). Para
maximizar los intercambios de WUE y gas en especies de cultivos, se prefieren respuestas
estomáticas más rápidas, especialmente en entornos artificiales donde las plantas no
experimentan fluctuaciones a largo plazo que ocurren comúnmente en entornos naturales
donde se aclimatan generando hojas adaptadas al sol o la sombra. Además, en algunas
especies, se ha encontrado que la conductancia estomática y mesofílica, así como la
conductancia hidráulica de toda la hoja (Khoja), están influenciadas por diferentes VPD,
CO2, disponibilidad de agua, intensidad de luz y calidad (Savvides et al., 2011; Xiong,
Yu, et al., 2015 ) con respuestas específicas de cada especie. Además, en un entorno
controlado, una alta densidad de dosel podría reducir los niveles de CO2 incluso por
debajo de la concentración atmosférica. Dado que, en general, la fotosíntesis neta y la
productividad de las especies de cultivo mejoran a medida que aumenta la cantidad de
CO2 en el medio ambiente, por lo tanto, el enriquecimiento en la concentración de CO2
aumenta significativamente el rendimiento del cultivo (Thongbai, Kozai y Ohyama,
2010) De hecho, en los últimos tiempos, se han desarrollado estrategias que permiten la
regulación de VPD en cultivos protegidos y, al mismo tiempo, permiten el mantenimiento
de una mayor concentración de CO2.
ESTRATEGIAS PARA LA REGULACIÓN DE VPD EN UN ENTORNO
CONTROLADO
La regulación de VPD puede ser una estrategia efectiva para lograr el objetivo desafiante
de la producción agrícola sostenible, es decir, aumentar la producción de cultivos por
unidad de área y al mismo tiempo reducir el consumo de agua.
En condiciones de campo abierto, las tasas de transpiración y VPD aire tienen un ciclo
diario, siendo por lo general más bajo al amanecer y aumentando gradualmente desde el
mediodía hasta el final del día (Devi y Reddy, 2018), alcanzando un máximo en torno a
15,00 h. En sistemas ambientales controlados, es posible regular valores VPD de 24 h,
operando en niveles T y RH. En cultivos protegidos, la velocidad del viento es
generalmente menor que en el campo; Por esta razón, los resultados de HR son más altos,
Además, el control del viento es uno de los principales problemas para el cultivo en un
ambiente controlado, ya que la HR está influenciada no solo por el aire T, sino también
por la densidad y la ventilación del dosel.
En entornos controlados, es posible establecer diferentes condiciones de VPD mediante
el uso de humidificador / deshumidificador y disminuir / aumentar el aire T. Sin embargo,
las técnicas utilizadas hasta ahora para mantener niveles adecuados de HR (por ejemplo,
sistemas de niebla / humidificación) consumen una cierta cantidad de agua, por lo que
cualquier reducción en las tasas de transpiración da como resultado una reducción de la
demanda de agua y del agua utilizada para el riego. Por lo tanto, se debe optimizar el
equilibrio entre el riego y la entrada de agua para reducir la VPD. Algunas estrategias se
han aplicado para alcanzar este propósito; por ejemplo, Zhang et al. (2018) demostraron
que el mecanismo podría maximizarse aumentando la densidad de la planta en la cámara
de crecimiento / invernadero y, al mismo tiempo, mejorando la eficiencia de los sistemas
de nebulización, en los invernaderos, las estrategias más utilizadas son los sistemas de
enfriamiento y calefacción: desde métodos simples de sombra hasta almohadillas y
ventiladores o sistemas de niebla para bajar la T y la bomba de calor (calentador de agua)
o ventilación caliente para el calentamiento. Sin embargo, el agua de estos sistemas podría
filtrarse, desestabilizando la VPD. Por esta razón, Leyva et al. (2015) probaron un sistema
basado en nebulización y láminas de plástico complementarias (implementadas
simultáneamente con el sistema de nebulización) para mantener estable la condición de
microclima proporcionada por la nebulización. Además, Zhang et al. (2015) probó un
sistema de micro-niebla, que se activó automáticamente cuando el VPD era superior a un
valor umbral (0,5 kPa). Funcionó a través de boquillas conectadas a una bomba de agua
y tubos con el objetivo de aliviar la solicitud de evaporación durante los meses más
calurosos del año, que corresponden a las estaciones de crecimiento primavera-verano.
En otros estudios (Ben ‐ Asher et al., 2013; Fletcher et al., 2007; Matsuo et al., 2015), se
utilizaron sistemas deshumidificadores más gel de sílice para establecer diferentes
tratamientos de HR y, por lo tanto, un valor variado de VPD en cámaras protegidas. Estas
estrategias siempre deben ser controladas por sensores capaces de monitorear
constantemente las condiciones climáticas dentro de las cámaras de crecimiento.
Configurar T y RH precisos, y controlar su rango constantemente, se hace necesario para
mantener el valor deseado de VPD. Los sensores utilizados hasta ahora, de hecho, no
miden la VPD real de la hoja, sino que dan una idea de todo el VPD que rodea los cultivos
como una medida indirecta derivada de los valores de T y RH. Estos sensores deben
colocarse correctamente: dentro o lo más cerca posible del dosel del cultivo para
proporcionar una buena indicación de la VPD real de la hoja, teniendo en cuenta todo el
ET del cultivo.

CONCLUSIONES
El VPD atmosférico juega un papel crucial en la regulación de todos los movimientos del
agua a través del SPAC; por lo tanto, su regulación precisa en la agricultura controlada
se vuelve fundamental para la optimización del crecimiento de las plantas y la eficiencia
fisiológica. A pesar de que se han realizado muchos estudios sobre el control de VPD,
solos y / o en combinación con otros factores, ciertos puntos aún no son claros o
controvertidos, lo que proporciona resultados contrastantes en especies diferentes o
incluso en la misma. Esto ocurre principalmente debido a las complejas interacciones
entre muchos factores micro climáticos y el comportamiento fisiológico de la planta en
diferentes etapas fenológicas.