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PÉRDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

I. LAS PLANTAS Y EL AGUA

Se puede asegurar que a escala global la escasez de agua es el principal factor limitante para el
crecimiento de las plantas tanto en las comunidades naturales como en los cultivos. Esto se debe a
que las plantas absorben grandes cantidades de agua. Ellas necesitan cantidades mucho mayores
que las que necesitan los animales de peso comparable, pues más del 90 % del agua que absorbe
una planta acaba liberándose en el aire como vapor de agua. Esta pérdida por evaporación a través
de cualquier parte de la planta, pero principalmente por las hojas, es lo que se conoce como
transpiración.
Este proceso es el principal responsable de que exista un movimiento continuo de agua a través
de las plantas o corriente transpiratoria. El agua del suelo
entra por las raíces, se mueve por los vasos conductores,
llega a las hojas y allí se evapora a través de los estomas. Se
puede considerar que la transpiración actúa como una
bomba de succión que hace subir el agua desde el suelo
hasta las ramas más altas. Además, a esta presión de
succión proveniente de las hojas se añaden la presión de
raíz (que también es de carácter osmótico) y la estrechez de
los vasos conductores que hace que las columnas de agua
IMAGEN 1 Relación de planta y agua
no se rompan cuando la transpiración “tira” de ellas.
Así toda el agua se transpira por las estomas de las hojas, que son células de la epidermis de las
plantas que regulan el intercambio gaseoso. Estas células epidérmicas rodean a las estomas y
regulan el cierre y la apertura de los mismos para el intercambio gaseoso y la pérdida de agua.
Cuando el suelo no dispone de agua suficiente, las plantas reaccionan cerrando más o menos
los estomas de las hojas, reduciendo proporcionalmente la transpiración.
La falta del agua necesaria para las plantas, produce en éstas dos tipos de reacciones:
 Reducción del tamaño de algunos órganos como raíces, yemas, etc., y del porte general
de la planta.
 Algunas funciones importantes como la polinización o la fecundación se interrumpen o
se reducen al mínimo.
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II. LA TRANSPIRACIÓN
Es el proceso mediante el cual las plantas regresan agua a la atmósfera a través de poros
llamados estomas, generalmente en forma de vapor, y contribuye a facilitar la absorción de agua.
Además de por los estomas la perdida de vapor de agua puede ocurrir a través de las lenticelas,
que están en el tallo; y la cutícula, pero la perdida de vapor de agua es muy baja, porque la cutícula
es impermeable, y debido a su complejidad, que puede variar, por lo tanto, cuanto menos compleja
es más vapor de agua se puede perder. Por lo tanto, la pérdida masiva de vapor de agua es a través
de los estomas.
En las plantas en crecimiento activo, la evaporación de agua de la superficie de las hojas es
continua. El agua que se evapora es remplazada por la que es absorbida del suelo por las raíces. El
agua en forma líquida dentro de la planta forma una columna que se extiende desde el suelo hasta
la superficie de las hojas, donde es convertida al estado gaseoso por el proceso de evaporación.
Las propiedades cohesivas del agua (los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua adyacentes)
permiten a la columna ser jalada hacia arriba conforme las moléculas de agua que alcanzan la
superficie de las hojas se evaporan. A este proceso se le conoce como la Teoría de la Cohesión del
Ascenso de la Savia en las plantas.

1. LOS ESTOMAS
Las estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas cuya función es regular
el intercambio gaseoso y la transpiración
Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde
pueden hallarse en una o ambas epidermis, más frecuentemente en la inferior. Su número oscila
entre 22 y 2.230 por mm2.
Las raíces no presentan estomas. Las plantas parásitas sin clorofila
como Monotropa y Neottia no tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes aéreas
sin clorofila pueden tener estomas, pero no son funcionales (Louguet 1990), igual que los de los
pétalos.
Un estoma consta de dos células que al cambiar de volumen dejan un poro. Son las células
guarda o células oclusivas. En las más evolucionadas acompañando a estas células están las células
subsidiarias acompañantes adjuntas o accesorias, que también forman parte del estoma ayudándole
a funcionar mejor.La mayor parte del intercambio y la evaporación se da por los poros.
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El poro se denomina ostiolo y cuando las células están unidas se encuentra cerrado. Las
células oclusivas tienen las paredes engrosadas en zona concretas. La abertura o cierre del poro
se basa en unos principios que son cuando la célula se hincha se abre el estoma, la célula se
hincha debido a una entrada de agua, el cierre por tanto es debido a perdida de agua. El citosol
está situado en el extremo de la célula oclusiva y el medio es pares de manera que cuando se
hincha, debido a la disposición de las fibras deja un hueco.
Las células oclusivas también tienen cloroplastos, mitocondrias, gránulos de almidón, etc,
aunque no tienen plasmodesmos para comunicarse con las células epidérmicas.
En sus vacuola acumulan grandes cantidades de solutos, sufren cambios bruscos de volumen
debido a la entrada de agua.

IMAGEN 2 Estomas de una célula vegetal

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2. TIPOS DE TRANSPIRACIÓN

La transpiración estomática: Regulada por las estomas, los cuales se cierran cuando hay un
déficit apreciable de agua en la planta y constituyen la vía más importante para el intercambio
gaseoso entre el mesófilo y la atmosfera.

IMAGEN 3 Estomas, transpiración estomática

La transpiración lenticular: Es una protuberancia del tronco y ramas de los árboles que se
ve a simple vista y que tiene un orificio lenticular; se utiliza para el intercambio de gases en
sustitución de las estomas y no de los lisosomas de la epidermis ya desaparecida.

IMAGEN 4 Lenticelas de una rama

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La transpiración cuticular: En las plantas terrestres es una capa cerosa externa a la planta
que la protege de la desecación a la que es expuesta en la atmosfera terrestre, además de proveer
una barrera para la entrada de bacterias y hongos.

IMAGEN 5 Corte transversal de la hiedra donde se observa

la cutícula

III. MECANISMOS Y FACTORES DE CIERRE Y APERTURA DE ESTOMAS

Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en
la célula oclusivas. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las
hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la
intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis
muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 - 700 nm. Los
cloroplastos de las células oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la
luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula oclusiva. La luz estimula la absorción de iones
y la acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión
osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión
de turgencia y la apertura del estoma.
La presión de turgencia de turgencia en las células se da por una entrada masiva de agua, y estos
cambios de presión de turgencia son el mecanismo básico de apertura y cierre de estomas; esta
presión de turgencia se debe a:
 La presencia de componentes osmóticos
 La variación de elementos en disolución
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Al aumentar la presión de turgencia, las células se estiran por las partes menos lignificadas
(menos resistentes) y esto provoca que las células se abran, por lo tanto, se abre el estoma.
Cuando disminuyen los componentes osmóticos, disminuye la entrada masiva de agua y las
células oclusivas quedan unidas, provocándose el cierre estomático.
La apertura esta inducida por una entrada masiva de K+ u otro catión, inducida por un
transportador que es dependiente de los cambios de polaridad de membrana, que se equilibra con
una salida de H+, que proceden del agua que haya en el entorno, a la vez también se produce la
entrada de Cl- , al salir H+ se produce un cambio de polaridad de la membrana, que produce
variaciones de pH, y se dispara en las células oclusivas por glucólisis, la transformación de almidón
que se transforma en ácido málico, y al transformarse en malato se liberan H+, este malato se
acumula en las vacuolas y con este antiporte se favorece el incremento de contenido osmótico
celular provocándose la entrada masiva de agua. Cuando las condiciones ambientales no sean las
óptimas este proceso no puede ocurrir, por tanto, sale malato, K +, y se despolariza la membrana.

IMAGEN 6 Estoma abierto(a) y estoma cerrado(b)

El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas
y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas. Determina que los
estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos
involucran canales iónicos en la membrana plasmática dc las células oclusivas. La primera
respuesta de las células oclusivas al ácido abscísico es la apertura de los canales del Ca+ y la
entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula también libere
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calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una cadena de acontecimientos que

determinan la apertura de los canales del potasio y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y
el cierre de los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas.

IMAGEN 7 Estoma abierto(a) y estoma cerrado(b)

IV. FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN

1. FACTORES AMBIENTALES

Humedad relativa- La humedad relativa (HR) es la cantidad de vapor de agua

presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podría potencialmente
retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intercelulares de una
hoja hidratada podría tener una HR cercana al 100%, como la que tendría la
atmósfera en un día lluvioso. Cualquier reducción en el agua contenida en la
atmósfera crea un gradiente para que el agua se mueva de las hojas a la atmósfera.
A menor HR, menor contenido de humedad en la atmósfera y por lo tanto una mayor
fuerza motriz para la transpiración Cuando la HR es alta, la atmósfera contiene más
humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiración.
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Temperatura- La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la

fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener un efecto
directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la capacidad del aire para
retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no
cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente
puede retener más cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el
caso opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad,
su HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la
misma cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por lo tanto,
el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el aire frío la
disminuye.

Luz- La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos fotosintéticos
dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayoría de las plantas, los estomas
cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de luminosidad al amanecer
pueden inducir la apertura de los estomas para que el bióxido de carbono está
disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las
plantas. Los estomas son especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al
amanecer.
Viento- El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas
removiendo la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea a las hojas. Al reducir
la capa límite, el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para
que ésta alcance la atmósfera se acorta.

2. FACTORES DE LA PLANTA

Estomas- Los estomas son pequeños poros en las hojas que permiten la salida de
agua y la entrada de bióxido de carbono. Unas células especiales llamadas células
guarda u oclusivas controlan la apertura o cierre de cada uno de estos poros. Cuando
los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan; cuando están
cerrados, la transpiración disminuye.
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Capa límite- La capa límite es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la
hoja. Para que la transpiración ocurra, el vapor de agua que sale de los estomas debe
difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el
vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre más gruesa sea la
capa límite, menores serán las tasas de transpiración. Las plantas pueden modificar
el grosor de la capa límite alrededor de las hojas mediante diferentes características
estructurales. Las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentarán capas
límite más gruesas; la vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa límite,
disminuyendo las tasas de transpiración. Algunas plantas presentan estomas
hundidos en la superficie de las hojas, con lo que se incrementa notablemente la
capa límite y disminuye la transpiración. También, la capa límite se incrementa
proporcionalmente con el tamaño de las hojas, reduciéndose consecuentemente la
transpiración. Por ejemplo, las plantas de los climas desérticos frecuentemente
presentan hojas pequeñas, por lo que su diminuta capa límite facilita el enfriamiento
de la planta con mayores tasas trasnpiratorias

Cutícula- La cutícula es la capa cerosa presente en todos los órganos aéreos de las
plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido
a que la cutícula está formada de cera, es altamente hidrofóbica (repelente al agua);
por lo tanto, el agua no se mueve fácilmente a través de ella. Entre más gruesa sea
la cutícula, menor será la transpiración. El grosor de la cutícula varía ampliamente
entre las especies de plantas. En general, las plantas de climas secos y célidos
presentan cutículas más gruesas que las plantas de climas húmedos y fríos. Además,
las hojas que se desarrollan bajo la luz solar directa tendrán cutículas más gruesas
que las hojas que se desarrollan bajo condiciones de sombra.

Desarrollo de la superficie transpirante- A mayor superficie foliar mayor es el

volumen total de agua transpirada. Aunque en general la velocidad de transpiración
por unidad de superficie foliar suele ser mayor al reducirse el área foliar.
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V. MEDICIÓN DE LA TRANPIRACIÓN

1. Lisímetro

La transpiración de una planta puede ser estimada cubriendo el sustrato del macetero
que la contiene de tal modo de impedir la pérdida de agua. Este enfoque lo desarrolló
Stephen Hales hace dos siglos. La evaluación de la pérdida de peso de esta planta
en una balanza analítica durante un intervalo de tiempo será atribuida a la
transpiración de esta planta. Este sencillo procedimiento se conoce como método
del lisímetro y representa una aproximación de campo confiable para estudiar la
evapotranspiración. Puesto que la cantidad de agua usada en el crecimiento de una
planta es menos de 1% del peso seco final de ésta, entonces todo cambio de peso
puede ser adscrito a la transpiración. No obstante, la mayor dificultad del método es
la generalización de los resultados en condiciones naturales. El método ha sido
expandido a contenedores con un gran volumen de suelo en condiciones similares a
un área de cultivo(Imagen 8). Este contenedor es colocado sobre una balanza o
flotando sobre un recipiente mayor en el que se sigue el cambio de peso a través de
un tubo establecido en la superficie del suelo. El nivel del líquido en el tubo es una
medida del peso del lisímetro que depende sólo de la evaporación de la superficie
del suelo y la transpiración de las plantas creciendo en el suelo. Una revisión más
detallada sobre la aplicación y beneficios de lisímetros puede ser hallada en
Aboukhaled et al. (1981) y Johnson et al. (2005).

IMAGEN 8 Esquema de un lisímetro de terreno. Este consiste en un gran

contenedor que está lleno de suelo, montado sobre un sistema para determinar el
peso. El transductor de presión está conectado a un sistema de adquisición de
datos.
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2. Potómetro

Este método, usado en laboratorios de enseñanza, se basa en el supuesto de que la

tasa de absorción de agua es casi igual a la tasa de transpiración. Es de utilidad para
estudiar el efecto de los factores ambientales sobre la transpiración. Se utiliza en
pedazos de ramas, tallos, hojas y otros, pero no en plantas completas. Un potómetro
consiste en un depósito de agua, en el que se introduce una rama, que previamente
se ha introducido en un tapón de goma, y donde todo debe quedar perfectamente
sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un tubo capilar, al que se le
introduce una burbuja de aire que actúa como indicador de la utilización de agua por
transpiración (Imagen 9).

IMAGEN 9 . Esquema de un potómetro. Al transpirar las hojas, la tensión se

transmite a toda la columna de agua, lo que permite medir el flujo en el capilar
horizontal.

3. Flujo en el tallo

La transpiración también puede ser estimada en función de la cantidad de agua que

fluye dentro del tallo usando un pulso de calor. Si se presume razonablemente que
toda el agua que la planta transpira por el dosel debe primero pasar a través del
tronco, entonces es posible inferir la transpiración a partir de conocer el flujo de
savia por el tronco. Estos sensores de flujo de savia han tenido un notable
desarrollado recientemente y existen algunas variantes metodológicas.
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4. Método del balance de calor

Este método permite medir flujos en tallos de pequeño diámetro, preferentemente
menores a 25 mm.

5. Uso de cloruro de cobalto

La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de filtro
impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se aplica sobre una
hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está seco es de color azul y
cuando se humedece rosado. La velocidad con que el papel cambia de color es un
indicio de la velocidad de transpiración. Este método se puede utilizar para medir
tasas relativas de transpiración de diferentes especies.

6. Método de cuociente de calor

Desarrollado en Australia por investigadores de la Universidad de Western
Australia, ICRAF y CSIRO, admite medir flujos sumamente lentos, incluyendo el
flujo inverso de savia, permitiendo entonces el monitoreo del mismo en tallos y
raíces en un amplio rango de diferentes especies, tamaños y condiciones
ambientales. Este sistema se compone de dos sensores de temperatura que se
insertan radialmente en el xilema del tallo junto a un calentador (resistencia)
colocado a igual distancia de estos sensores (Imagen 10). Se emite un pulso de calor
de uno de los sensores hacia la corriente de flujo el que luego es detectado por el
segundo sensor. El tiempo que se requiere para que el incremento en la temperatura
llegue al segundo punto es indicativo de la velocidad con que fluye la savia. Para
obtener la velocidad del pulso de calor se utiliza la ecuación:

donde, es la difusividad térmica del xilema, es la distancia entre el calentador y cada

uno de los sensores (usualmente 6 mm), ΔT y ΔT son los aumentos de temperatura
en los sensores ubicados corriente abajo y corriente arriba con respecto al
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calentador, respectivamente. Scholz et al. (2002) y Burgess et al. (2000) describen

correcciones y cálculos para obtener el valor de y calcular las velocidades de flujo.

IMAGEN 10 Descripción de un sistema de pulso de

calor. Esquema simplificado de los sensores y calentador
insertados en una raíz o tallo (basado en Scholz et al.
2004).

VI. IMPORTANCIA DE LA TRANPIRACIÓN

El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración, provee un buen

sistema de transporte para los minerales, que son absorbidos por las raíces y que se
mueven en la corriente transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene
un efecto en la movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su
absorción, sin un gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces
que exploren amplias superficies de suelo.

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de

agua de la superficie foliar, va acompañada por una pérdida de calor. El calor de
evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta pérdida de calor ayuda a
mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de
temperatura foliar por transpiración está en el orden de 2-3°C por debajo de la temperatura
del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de enfriamiento de la
superficie foliar.
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VII. GUTACIÓN

El fenómeno de eliminación activa de agua que se observa en las plantas de estructura hidrófila
que se verifica en unos estomas denominados acuíferos. Cuando la atmósfera está cargada
de humedad, sobre todo durante las noches sin viento y frescas, después de un día de mucho calor,
no pudiendo las plantas exhalar por vía estomática el exceso de agua acumulado en sus tejidos, la
expelen en forma de gotitas, por los llamados hidátodos y estomas acuíferos: esté fenómeno ha
recibido el nombre de gutación.
Un hidátado es un tipo de estoma inmóvil que secreta agua líquida por el proceso de gutación.
Los hidátados se hallan distribuidos en muchas especies de angiospermas. En plantas tropicales
como Colocaisa, la cantidad eliminad por no noche no supera los 300 ml de agua.
Los hidátados pueden ser:
Hidátados pasivos, eliminan agua por osmosis cuando aumenta la presión radical
Hidátados activos, son glándulas que trabajan independientemente de la presión radical

IMAGEN 11 Proceso de gutación

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VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

 LIBROS

 Barcelo Coll y otros. 1987. "Fisiología Vegetal". Cap. III. Pág.106-139. Ed. Pirámide. 823
p
 Barcelo Coll, J.; Rodrigo Gregorio, N.; Sabater García, B. & Sánchez Tames, R.- 1992-
Fisiología Vegetal- Editorial Pirámide. Madrid- 211 pp
 Brevedan, R., Curvetto, N. y otros. 1996. Guía de Trabajos Prácticos de Fisiología
Vegetal. Departamento de Agronomía, Universidad Nac. del Sur, Bahía Blanca, 61 p.
 Gutierrez Vazquez, Villalobos Pietrini, Gomez Pompa. Investigaciones de Laboratorio y
de Campo Cia. Ed. Continental S.A. 1972. Méjico.
 Maziliak, M. 1976. Fisiología Vegetal, Nutrición y metabolismo. Omega, 350 p. - Sívori,
E., E.R. Montaldi y O.H. Caso. 1980. "Fisiología Vegetal". Cap. XI. Pág. 345-360. Ed.
Hemisferio Sur. 681 p.
 Salisbury, F. & Ross, C.- 1994- Fisiología Vegetal- Ed. Interamericana- 759 pp
 Sutcliffe, J. 1984. Las plantas y el agua. Ed. Omega S.A. Cuadernos de Biología,
Barcelona, 91 p.

 PÁGINAS WEB
 http://www.agroinformacionliriano.com/transpiracioacuten.html
 http://www.madrimasd.org/blogs/universo/2006/04/27/20336
 http://www.techosverdes.com.pe/como-pierden-el-agua-las-plantas-437-n.html
 https://books.google.com.pe/books?id=tWkJAQAAQBAJ&pg=PA125&lpg=PA125&dq
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2Uf8CXWRppeU&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiX88rG8-
jWAhVMHJAKHZ39AOAQ6AEIXzAL#v=onepage&q=transpiracion%20lenticular&f
=false
 http://passel.unl.edu/pages/informationmodule.php?idinformationmodule=1123617035&
topicorder=6&maxto=8
 http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/6to/membr-casos/Fisiol-estomas.html
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 PDF
 http://www.fca.uner.edu.ar/files/academica/deptos/catedras/fisiologiaveg/m_didactico/m
anual_practicas/EstomasTED.pdf
 http://www.fcn.unp.edu.ar/sitio/fisiologiageneral/images/sampledata/parks/practicos/tp-
3_transpiracion.pdf
 http://www.biouls.cl/librofv/web/pdf_word/Capitulo%2003.pdf