Lección 1. Nutrición y alimentación animal. Desarrollo histórico.

Objetivos
de esta ciencia y contenido de la misma. Ciencias básicas y relacionadas.

Nutrición y alimentación animal.

Los dos términos a los que hace referencia el título son utilizados de manera
diferente según los autores que tratan el tema, aunque en muchas ocasiones
se emplean de forma indistinta. La separación y distinción es muy artificiosa y
en muchas ocasiones se ha realizado únicamente con criterios interesados.

Una definición válida para estos términos sería la siguiente: Serie de procesos
mediante los cuales un organismo capta y asimila alimentos para asegurar su
crecimiento, reparación de tejidos y reproducción.

Los procesos aludidos son fisiológicos y químicos que comienzan con la

búsqueda y aprehensión del alimento por parte de los animales (de abasto,
trabajo, deporte o compañía) y culminan con la asimilación mediante la
digestión de los nutrientes y la excreción de los productos de desecho.

En el mundo sajón el término de nutrición abarca todo el proceso. En el mundo

latino los términos se utilizan indistintamente mientras que en algunas
ocasiones se hace hincapié en la distinción incluyendo dentro de la
alimentación desde que el animal ve el alimento hasta que lo ingiere y mientras
que la nutrición abarcaría los procesos que van desde la absorción hasta la
excreción. El paso de la barrera intestinal marcaría el límite para estos
conceptos. Como se dijo anteriormente la diferenciación es muy artificiosa y en
muchas ocasiones son intereses corporativos los que intentan establecer y
mantener la separación. Según esto el ámbito del veterinario estaría relegado a
la nutrición animal mientras que otras profesiones podrían intervenir en el
campo de la alimentación.

La asignatura hoy llamada Nutrición animal no se va a circunscribir únicamente

a este campo sino que abarcará también el de la Alimentación, y así un
especialista en Nutrición y alimentación animal debe de tener los conocimientos
suficientes para elegir la mejor opción y la más económica de los alimentos que
satisfagan las necesidades de los animales.

Desarrollo histórico.

Los conocimientos acerca de la nutrición humana son muy antiguos. Hay datos
y observaciones históricas ya desde el Antiguo Egipto como señala Heredoto
que concluye que los cráneos de los egipcios eran más duros que los de los
persas cuando observaron a los combatientes de la guerra entre persas y
egipcios, la razón se le achacaba a que a los egipcios les daba el sol en la
cabeza al tenerla siempre descubierta.

Observaciones de este tipo jalonan la historia de la humanidad pero es a partir

de finales del siglo XIX cuando se empiezan a desarrollar las Ciencias y las
relacionadas con la Nutrición y Alimentación. Lavoisier opina que la vida es una
función química y en compañía de Laplace mide la cantidad de carbónico
producido por un animal en un tiempo dado. Algún tiempo después concluye
que las cantidades de oxigeno consumidas y de carbónico producidas por el
animal dependen directamente de la alimentación.

En 1806 Einhof aplica los métodos analíticos al estudio de la composición de

piensos y aporta una serie de datos que aprovecha luego Thaer para
establecer el valor nutritivo de dichos alimentos tomando como patrón el heno.

La existencia de nitrógeno en los tejidos animales demostrada por Berthollet,

indispensable para la vida como resalta Magendie, condujo a la investigación
de su procedencia (ciertos compuestos azoados) a los que Mulder les llama
proteínas y considera como las sustancias orgánicas más importantes.

Bousingault al tratar de precisar el valor alimenticio de las raciones consumidas

por los animales resalta la importancia de otras fracciones no nitrogenadas,
grasas, hidratos de carbono y minerales.

Liebig y Dumas trabajando independientemente coinciden en que la distinción

entre alimentos nitrogenados y no nitrogenados no solo afecta a su
composición química sino también a su significación fisiológica.

Desde finales del siglo XIX los progresos son incesantes, se multiplican los
ensayos nutricionales en el hombre y animales destacando el papel importante
de los alimentos catalíticos, minerales y vitaminas, al lado de los alimentos
energéticos y los plásticos

Objetivos de esta ciencia y contenido de la misma.

El problema de la alimentación domina al mundo y es el causante de conflictos

a nivel mundial. Para procurar el bienestar humano el aporte alimenticio debe
de ser suficiente y de calidad. La función que corresponde a la ganadería en la
alimentación humana es fundamental ya que parte de la ración debe estar
constituida por productos de procedencia animal. Por tanto como la ganadería
tiene que suministrar a las colectividades humanas las proteínas animales
precisas para una nutrición correcta además de otras materias de interés como
lana y pieles han de estar sometidos a un racionamiento cuantitativa y
cualitativamente ajustado a la índole de la producción.

Con esto, los objetivos generales de la asignatura son:

- Reunir las nociones básicas relacionadas con la naturaleza de los

nutrientes, su metabolismo y funciones fisiológicas y todos los factores
que influyen sobre el nivel en el que son requeridos por el organismo
animal.
- Conocer como se valoran los alimentos y las bases científicas de esa
valoración.
- Conocer las necesidades nutritivas de los animales y los principios y
métodos para la determinación de las mismas.
- Estudio práctico de los alimentos consumidos y empleados, más
usualmente, en la alimentación del ganado.
 - Aplicación práctica de todo lo anterior, en la valoración de los
alimentos y en la elaboración de raciones tendentes a optimizar el
empleo de los mismos, en beneficio del hombre, a través de las
diferentes especies y producciones animales.

De manera muy sucinta el contenido de la asignatura se puede agrupar en lo

siguientes capítulos:

I.- Introducción. En el que se dan unas breves nociones históricas, objetivos de

la ciencia y su relación con otras ciencias.

II.- Análisis de los alimentos. Capítulo en el que se repasan los compuestos

químicos que se consideran nutrientes como base para la valoración de los
mismos. También se estudian los métodos de análisis químico empleado en la
valoración de los alimentos.

III.- Digestión y metabolismo. Repaso de la base bioquímica y fisiológica de la

valoración de los alimentos y del establecimiento de las necesidades nutritivas
de los animales domésticos.

IV.- Valoración nutritiva. Donde se abordan los conocimientos de conceptos,

métodos, técnicas y sistemas usados en la valoración energética y proteica de
los alimentos para especies domésticas de animales rumiantes y
monogástricos.

V.- Necesidades nutritivas. Capítulo dedicado a conocer los conceptos,

técnicas y métodos para la determinación, y las formas de expresión de las
necesidades nutritivas de los animales en sus diferentes estados y
producciones.

VI.- Clasificación y estudio de los alimentos. Se realiza un repaso de los

alimentos más frecuentes empleados en la alimentación del ganado.

Ciencias básicas y relacionadas.

La presente asignatura tiene unos amplios antecedentes dentro de la carrera

veterinaria. La asignatura de Agronomía proporciona las bases de producción
de alimentos para el ganado, la Química y la Bioquímica las bases del análisis
de los alimentos y sus componentes, la Anatomía y Fisiología el conocimiento
de los organismos animales y los procesos que tienen lugar en sus organismos
y la Patología la incidencia negativa de la ingestión o no ingestión de los
alimentos o de algunos de sus componentes

Lección 2. Nutrientes: concepto y clasificación. Carbohidratos, lípidos y

materias nitrogenadas.

Nutrientes: concepto y clasificación.

En sentido general alimento es todo aquella sustancia procedente del exterior

que proporciona al ser vivo materia o energía y que los animales ingieren para
asegurar sus necesidades vitales crecimiento, mantenimiento fisiológico,
reproducción y producción económica. En definitiva son sustancias que
contribuyen a asegurar en todas sus manifestaciones la vida del animal que las
consume. Sin embargo esta definición tiene sus puntos flacos en el sentido de
que lo que es alimento para un animal puede no serlo para otro.

Sólo los organismos autótrofos, como las plantas verdes, son capaces de
sintetizar materia orgánica (hojas, tallos, raíces, frutos) a partir de compuestos
minerales, o sea inorgánicos, tales como el dióxido de carbono del aire, agua y
minerales del suelo. Los animales, incluido el hombre, son organismos
heterótrofos, es decir que sólo pueden vivir a base de alimentos orgánicos ya
formados, sean de origen vegetal (herbívoros), animal (carnívoros) o mixto
(omnívoros).

El alimento sufre en el interior del organismo animal una serie de

transformaciones encaminadas a su absorción y asimilación. Parte del alimento
es digerible (los nutrientes que son realmente aprovechados por el organismo)
mientras que la parte no aprovechable se elimina con las excretas.

El alimento de la ganadería doméstica consiste principalmente en plantas y

productos vegetales, (aunque se usan o han usado también, en cantidad
limitada, alimentos de origen animal, tales como leche, harinas de pescado, de
carne, de huesos). Por tanto, el conocimiento de las plantas es fundamental en
alimentación y nutrición animal ya que proporciona a los técnicos los elementos
necesarios para su empleo racional.

Las plantas, como organismos autótrofos, son capaces de sintetizar materiales

complejos a partir de sustancias sencillas, como el dióxido de carbono del aire
y el agua y los elementos minerales del suelo. Por medio de la fotosíntesis
captan y emplean la energía de la luz cuya mayor parte queda almacenada
en el interior de la planta y es empleada posteriormente por los animales,
organismos heterótrofos, en sus procesos vitales y en la síntesis de sus propios
tejidos. En la fotosíntesis, la energía solar se transforma en energía química. La
reacción puede resumirse de la siguiente forma:

CO2 + H2O + minerales ======== CARBOHIDRATOS

En virtud de esta reacción general de la fotosíntesis las sustancias elementales

como el agua, el anhídrido carbónico y algunos minerales gracias a la energía
solar que los animales no pueden aprovechar de forma directa se transforman
en sustancias más complejas como los hidratos de carbono. Cuando los
animales ingieren alimentos de origen vegetal, la energía contenida en los
mismos, es utilizada por los animales para el mantenimiento de las funciones
orgánicas (respiración, flujo sanguíneo, sistema nervioso), para la formación de
tejidos en los animales en crecimiento y para la producción de sustancias
animales (carne, huevos, leche, lana, etc.).

Los alimentos constan en principio de dos fracciones:

Los nutrientes se pueden definir como la parte del alimento que realmente se
aprovecha. Se trata de grandes moléculas que pertenecen a determinados
grupos químicos que por su importancia se denominan principios inmediatos
que aseguran en el animal:
Funciones vitales como respiración, flujo sanguíneo, sistema nervioso,…
Mantenimiento de las estructuras corporales, crecimiento y reproducción
Producciones animales como leche, huevos, lana,…
Proporcionan energía para la realización de su actividad normal
Mediante el proceso de la nutrición se suministran a la célula las sustancias
necesarias para la síntesis de los distintos constituyentes celulares, así como la
energía necesaria para llevar a cabo las funciones fisiológicas. Los animales y
el hombre realizan este proceso a través de la digestión, mediante la cual los
principios nutritivos de los alimentos son puestos de forma utilizable a
disposición de la célula. Las reacciones del metabolismo celular conducen a la
síntesis de compuestos de mayor complejidad y de más alto nivel energético,
con formación de nueva materia viva semejante a aquella de la cual está
constituido el organismo. A esta primera fase sigue la degradación de
materiales orgánicos, con liberación y utilización de su energía química para las
diversas manifestaciones de la actividad vital. El proceso de la nutrición termina
con la expulsión de los residuos no utilizables o nocivos. Dependiendo del
tamaño de sus moléculas se pueden clasificar en:

Macronutrientes que son sustancias pertenecientes a los grandes grupos

químicos o principios inmediatos: Glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas.

Micronutrientes que son pequeñas unidades nutritivas integrantes de los

macronutrientes, como aminoácidos, aminas, ácidos orgánicos, glucosa,
maltosa, etc.

El esquema de la transformación del alimento en nutrientes es el que se

presenta a continuación:

Componentes de los alimentos.

Las plantas y los animales contienen sustancias químicas similares, que se

pueden agrupar de acuerdo con su constitución, propiedades y función. La
principal diferencia en la composición entre animales y plantas estriba en la
cantidad de carbohidratos y proteínas. Mientras en los animales el principal
constituyente corporal son las proteínas por otro lado objetivo primordial en la
nutrición, en las plantas el principal componente son los carbohidratos que
aportan energía a la ración.

Los constituyentes principales de los alimentos son los siguientes

Materia vegetal
Agua
Materia seca
o Materia orgánica
Carbohidratos
Lípidos
Proteínas
 Acidos nucleicos
Acidos orgánicos
Vitaminas
o Materia inorgánica

Agua. La cantidad de agua de los vegetales utilizados como alimento para el

ganado es muy variable puede representar el 90 p.100 en plantas jóvenes y
raíces suculentas (remolachas forrajeras), y menos del 10 p.100 en las semillas
de algunas plantas como en los granos de cereales, trigo, cebada, maíz. El
contenido acuoso también depende del tipo y parte de la planta o fase de
desarrollo en que se encuentra. En los primeros estadios el porcentaje acuoso
suele ser máximo para ir decreciendo con la edad y llega a ser mínimo en los
pastos agostados y secos, cuando la planta ha cumplido su ciclo vital.

Materia seca. El resto de los componentes de la planta, es decir, todo lo que

no es agua se agrupa bajo la denominación de materia seca. Se suele expresar
en porcentaje o en g/kg de alimento y está integrada por dos fracciones:

Fracción inorgánica. Los componentes inorgánicos de la materia seca están

constituidos por los minerales, denominados también cenizas debido a la forma
de realizar su análisis. Generalmente es una fracción escasa (1-5 p.100) pero
con bastante importancia pues en ella se incluyen algunos elementos con un
papel decisivo en algunas de las funciones de los animales.

Fracción orgánica. Está constituida por los principios nutritivos, glúcidos,

lípidos y prótidos, (además de las vitaminas y otros compuestos coyunturales),
y a diferencia de la fracción inorgánica, son combustibles y juegan un papel
preponderante en la alimentación.

Los glúcidos o hidratos de carbono son sintetizados por los vegetales a

expensas de la energía solar y del anhídrido carbónico de la atmósfera en el
proceso de la fotosíntesis y aportan en la ración fundamentalmente energía y
fibra según se trate de carbohidratos solubles o estructurales, respectivamente.

Los lípidos son sustancias que se encuentran en los tejidos animales y

vegetales como reserva energética. Insolubles en agua pero solubles en los
solventes orgánicos como benzol, éter y cloroformo, no suelen entrar en una
proporción elevada en los vegetales (4-5 p.100) salvo en las semillas de
algunas plantas como las oleaginosas en las que pueden alcanzar
proporciones de 20 p.100.

Las proteínas son el componente más noble del alimento vegetal, siendo
esenciales para la renovación celular. Están especialmente indicadas en las
fases de crecimiento y producción de los animales. En los vegetales abundan
sobre todo en las semillas de las leguminosas, pero también tiene importancia
su valor cualitativo debido a la presencia de aminoácidos esenciales.

Otros componentes importantes de los alimentos al menos por su presencia

cualitativa son las vitaminas ya que su ausencia reiterada puede dar lugar a
enfermedades carenciales. Se encuentran también en cantidades reducidas
otros componentes como ácidos orgánicos y ácidos nucleicos y compuestos
inorgánicos y minerales.

Lección 3. Análisis químico de los alimentos. Toma de muestras. Sistema

Weende. Los carbohidratos ante el análisis químico-nutricional. Sistema
Van Soest. Estudio crítico de ambos sistemas. El análisis de los lípidos y
las proteínas de los alimentos.

Análisis de los alimentos. Justificación.

Un alimento no contiene exclusivamente componentes nutricionales aun

cuando éstos representen en algún caso hasta el 90% del extracto seco del
mismo. Junto a las sustancias potencialmente nutritivas existen una serie de
componentes que no poseen ese carácter. Como ejemplo se pueden citar los
taninos de muchas frutas, el ácido fítico de los granos de cereales, el ácido
oxálico de algunos vegetales, que siendo productos naturales presentes en el
alimento tienen una actividad antinutricional. El ácido oxálico es una sustancia
descalcificante y el ácido fítico forma unos compuestos insolubles que no
pueden ser absorbidos.

Además en el alimento pueden aparecer otros componentes exógenos como

sustancias contaminantes de distinta naturaleza, toxinas de mohos,
fertilizantes, compuestos inórgánicos, metales pesados, u otras que se
agreguen deliberadamente con unos fines concretos. Asimismo es frecuente
que en los alimentos elaborados aparezcan residuos de algunas sustancias
que han favorecido ese proceso tecnológico de elaboración.

Por todo ello es importante la realización de análisis para determinar la

composición de los alimentos tanto desde el punto de vista nutricional como
desde otros enfoques que ayuden a mejorar la producción del ganado o
eventualmente prevenir o controlar cualquier situación perjudicial o anómala.

Determinación del valor nutritivo de los alimentos.

No existe un modelo único para abordar el análisis químico y nutricional de los

alimentos. La naturaleza y la finalidad del producto servirán de guía para ver
qué tipo de análisis se realizará. El objetivo del análisis puede ser la aptitud o
capacidad de determinado alimento para producir determinado rendimiento (por
ejemplo leche, carne,…) o bien cumplir con determinadas exigencias legales,
higiénicas o nutricionales.

Toma de muestras.

Para cuantificar la composición química de un alimento es imprescindible

obtener una muestra representativa de un todo, que en ocasiones puede ser
muy heterogéneo. Dada la variedad de recursos alimenticios utilizados para
alimentar a los animales domésticos, la dinámica seguida en la toma de
muestras diferirá con el tipo de alimento.
En primer lugar hay que hacer un planteamiento para el muestreo, en el que se
debe de tener en cuenta el número y el tamaño de las muestras.

Número de muestras que debe de ir en relación al tamaño. Todas las partes

que constituyen el alimento a analizar deben de tener la misma probabilidad de
ser seleccionadas.

En la preparación de una muestra sólida para análisis se han de tener en

cuenta algunas indicaciones entre las que destacan:

a. La muestra global se mezcla cuidadosamente y se coloca sobre una

superficie plana. Si hay que realizar una reducción del tamaño, se sigue el
método de los cuartos: se toman porciones de dos cuartos opuestos, se
mezclan de nuevo y se repite la operación las veces que sea necesario hasta
obtener la cantidad deseada.

b. El peso final de la muestra para análisis dependerá de la naturaleza del

alimento en cuestión y puede variar desde 1 kg en piensos concentrados,
harinas o granos de cereales, hasta varios kg para forrajes, en particular si
están en estado fresco.

c. Las muestras con un contenido en humedad inferior al 15% se muelen

directamente en un molino de martillos. La muestra se recupera íntegramente,
se homogeniza, se pone en un frasco que se cierra herméticamente y se
identifica. Las muestras que contienen más del 15% de humedad se mantienen
a 60ºC durante el tiempo necesario hasta obtener un producto lo
suficientemente desecado que permita una molienda adecuada.
Posteriormente se procede de igual forma a las muestras anteriores.

El tamaño de molienda suele ser igual o inferior a 1,0 mm, si bien algunas
técnicas pueden especificar tamaños concretos.

Análisis inmediato de los alimentos.

El análisis de Weende es, sin duda, el más conocido y, si bien posee una
utilidad relativa, en algunos aspectos no ha podido ser mejorado. El método fue
ideado por Henneberg y Stohmann (1867) en la estación experimental de
Weende (Alemania) y consiste en separar, a partir de la MS de la muestra, una
serie de fracciones que presentan unas ciertas características comunes de
solubilidad o insolubilidad en diferentes reactivos. Con este método se obtienen
cinco principios nutritivos brutos que incluyen los siguientes compuestos
(Figura).

Fracciones del analisis inmediato de los alimentos.

1. Cenizas: Materiales inorgánicos en general
2. Proteína bruta (PB): Proteínas, péptidos, aminoácidos (Aas), bases
nitrogenadas, amidas, nitrógeno vitamínico...
3. Extracto etéreo (EE) o Grasa bruta (GB): Grasas, ceras, resinas, lípidos
complejos, pigmentos, vitaminas liposolubles...
4. Fibra bruta (FB): Celulosa, hemicelulosa, lignina insoluble, cutina...
5. Sustancias Extractivas Libres de Nitrógeno (SELN, MELN, ELN): Almidón,
glucógeno, azúcares, celulosa, hemicelulosa, lignina, pectinas, pigmentos,
ácidos grasos de bajo peso molecular, vitaminas hidrosolubles...

Las cuatro primeras fracciones (Cnz, PB, FB, EE) se obtienen a partir de
análisis específicos, mientras que la quinta (ELN) se calcula restando al
porcentaje de MS las cuatro fracciones (Cnz, PB, FB, EE).

Determinación del contenido de materia seca (MS).

La cantidad de materia seca (MS) que contiene un pienso o forraje destinado a

la alimentación animal es un criterio esencial de apreciación tanto de su valor
nutritivo como de su aptitud para la conservación.

a. Fundamento
La humedad es la pérdida de peso experimentada por un alimento o pienso
cuando se le somete a desecación en estufa de aire, a una temperatura de
100-105ºC, hasta peso constante o durante 24 horas. La MS resulta de
sustraer al total, el contenido en humedad.

b. Material (MS de laboratorio)

Pesasustancias (crisoles)
 Estufa de desecación
Desecador
Balanza de precisión

c. Técnica
- Se toma un crisol vacío de la estufa (100-105ºC), se lleva al desecador (15-25
minutos mínimo). Se pesa el crisol vacío en una balanza de precisión (Tara, T),
una vez tarada, se pone la balanza de precisión a 0 g con el crisol encima, y se
colocan entre 3 y 5 g de muestra fresca (MF).
- Se coloca el crisol en la estufa a 100-105ºC y se mantiene hasta que alcance
un peso constante (mínimo 4 horas) o durante 24 horas.
- Se retira el crisol de la estufa y se coloca en el desecador hasta que éste se
enfríe (15-25 minutos)
- Se pesa de nuevo el crisol con la muestra seca (T + MS)

d. Cálculo
% MS = (((T + MS) – T)/ MF) x 100
% Humedad = 100 - % MS

e. Precauciones
Esta técnica, de validez general, no es apropiada para determinar
correctamente el contenido en agua y materia seca de ciertos alimentos como
ingredientes ricos en azúcar, ensilados, leche en polvo... Esto se debe a que
durante la desecación a 100-105ºC, además de agua, también se pierden otras
sustancias volátiles (ácidos grasos y amoníaco libres, alcoholes, ácidos
esenciales, etc.) o a que ciertas reacciones químicas que ocurren durante la
desecación ocasionan variaciones de peso.

De hecho, la humedad de productos que contienen más del 5% de azúcares

(melazas, cereales hidrolizados, garrofas, productos lácteos...) se recomienda
obtenerla a 70ºC y 20 mm Hg de presión, en presencia de un deshidratante o
con una corriente continua de aire seco. En el caso de los ensilados y
productos fermentados en general, habría que determinar por separado el
contenido en sustancias volátiles. No obstante, tratándose de análisis
laboriosos, que no siempre sería justificable realizar, pueden emplearse
factores de corrección sobre los valores de MS obtenidos a 80 o 100ºC.

Determinación de las diferentes fracciones del alimento por el método

Weende.

Cenizas

a. Fundamento
Las cenizas están consideradas, de forma general, como el residuo inorgánico
de una muestra que se obtiene al incinerar la muestra seca a 550ºC. Están
constituidas por óxidos, carbonatos, fosfatos y sustancias minerales.

b. Material Crisoles de porcelana, mufla de incineración, desecador, balanza.

c. Técnica
- En un crisol de porcelana previamente calcinado y tarado (Tara, T) en la
balanza de precisión (la cual se vuelve a colocar a 0 con él encima), se colocan
entre 2 y 5 g de muestra fresca (MF).
- Se lleva a la mufla entre 2 y 6 h a 550 ºC.
- Se retiran los crisoles con las pinzas adecuadas y se llevan a la estufa de 100
ºC con objeto de regular la temperatura. Posteriormente se pasan al desecador
y se pesa de nuevo (T + Czs). Las cenizas han de presentar un color
blanquecino. De lo contrario, la muestra es sospechosa de contener todavía
materia orgánica.

d. Cálculos
%CzsMF = ((T + Czs) - T/ MF) x 100
% Materia OrgánicaMF = % MS - % Czs

Proteína bruta (PB)

La Proteína Bruta o Materias Nitrogenadas Totales (MNT) se determinan

mediante el método Kjeldahl que data de 1883. Como consecuencia de su
estructura a base de aminoácidos individuales, el contenido de nitrógeno de las
proteínas varía sólo entre unos límites muy estrechos (15 a 18% y como
promedio 16%). Para la determinación analítica del contenido en proteína total
o “proteína bruta”, se determina por lo general el contenido de nitrógeno tras
eliminar la materia orgánica con ácido sulfúrico, calculándose finalmente el
contenido de proteína con ayuda de un factor (en general 6,25)

En el tratamiento Kjeldahl de alimentos no se determinan sólo proteínas o

aminoácidos libres, sino también ácidos nucleicos y sales de amonio. También
se determina el nitrógeno ligado de compuestos aromáticos, como pirazina,
ciclopentapirazina, pirrol y oxazol, así como el nitrógeno orgánico ligado de las
vitaminas, tales como la B1 (tiamina), la B2 (riboflavina) y la nicotinamida.

No obstante, como por lo general los alimentos sólo contienen cantidades traza
de compuestos aromáticos nitrogenados y de vitaminas, el error así cometido
se considera despreciable. Además, por este método no se determinan el
nitrógeno nítrico, el cianhídrico, el de la hidracina, ni el del grupo azo, por lo
cual el método es particularmente interesante y relativamente específico para la
determinación de las proteínas.

a. Fundamento
Al hervir una muestra con ácido sulfúrico concentrado en presencia de un
catalizador, el nitrógeno se convierte en amoníaco, mientras que la materia
orgánica se oxida hasta agua y CO2. El nitrógeno, en forma de sulfato amónico,
se determina agregando un exceso de sosa (NaOH) y destilando el amoníaco
producido. Este amoníaco es retenido por el ácido bórico y el borato amónico
formado se neutraliza directamente con una disolución de ácido clorhídrico
valorada y con la ayuda de un indicador de pH.

b. Material
Batería digestora y matraces Kjeldahl
Aparato Kjeldahl de destilación y valoración
 Ácido sulfúrico concentrado
Catalizador
Solución de hidróxido sódico (30%)
Ácido bórico con indicador
Ácido clorhídrico valorado (0,1 N)

c. Técnica
- Digestión: Pesar alrededor de 1 g de muestra fresca (MF). Introducir en el
matraz Kjeldahl, añadir el catalizador (0,5 g) y 10 ml de ácido sulfúrico
concentrado.
Preparar simultáneamente un matraz con un blanco (sin muestra, pero con el
mismo 0,5 g de catalizador y 10 ml de sulfúrico). Colocar los matraces en la
batería de digestión bajo campana de extracción de humos. Digerir durante un
mínimo de hora y media, hasta que la muestra quede del todo transparente.
- Destilación y valoración: Una vez enfriados los tubos, añadir unos 60 ml de
agua destilada por tubo y proceder a la destilación y valoración automática.
Anotar el gasto de ácido clorhídrico empleado (ml).

d. Cálculos
g de Nitrógeno x 6,25 x 100 = ml HCl x NHCl (mol/l) x 14,01 (g/mol) /1000
% PBMF = (1,401 x N x f x g) / peso en MF de la muestra
NHCl = Normalidad del ácido clorhídrico
f = Factor de proteína
General: 6,25
Carne y Derivados: 6,28
Leche y Derivados: 6,38
g = Gasto (en ml) de ácido clorhídrico en la valoración

Fibra bruta (FB).

a. Fundamento
La técnica determina el residuo que persiste después de dos hidrólisis
sucesivas, una ácida y otra alcalina. En cierto modo, intenta simular el ataque
gástrico e intestinal que se produce in vivo. Es una fracción que se encuentra
únicamente en las muestras de origen vegetal; las de origen animal han de
contener cantidades inferiores a un 2%.

b. Material
Crisoles de vidrio filtrantes (porosidad 2)
Aparato FiberTec
Ácido sulfúrico 0,26 N
Hidróxido Sódico 0,31 N
Acetona
Zelite (tierra de diatomeas)
Iso-octanol (antiespumante)

c. Método
- Se pesa alrededor de 1 g de muestra (MF) en un crisol de vidrio filtrante
precalcinado, identificado, y que contenga 0,3 - 0,5 g de Zelite. Si la muestra
posee un alto contenido graso (EE o GB > 8%), se desengrasará previamente
con éter etílico.
- Calentar el ácido sulfúrico. Colocar los crisoles en el FiberTech y ponerlo en
funcionamiento. Cuando la solución ácida comience a hervir, añadir 150 ml a
cada crisol junto con dos gotas de antiespumante. Ajustar la temperatura del
aparato y mantener la ebullición durante 30 minutos.
- Calentar la solución de hidróxido sódico y agua destilada. Transcurrida la
media hora de digestión ácida, parar la ebullición y lavar tres veces el residuo
con agua destilada (50 ml/ lavado) y con ayuda de vacío. Una vez neutralizada
la muestra, añadir 150 ml de hidróxido sódico caliente y dos gotas de
antiespumante. Proceder de igual forma que con el ataque ácido y dejar hervir
durante 30 minutos.
- Tras media hora, apagar la fuente de calor y lavar tres veces con agua
destilada y una última con acetona. Sacar los crisoles del FiberTech y ponerlos
a secar en la estufa a 100 – 105ºC durante más de 8 horas.
- Poner los crisoles en el desecador. Dejar enfriar. Pesarlos (Crisol + Residuo)
y colocarlos en la mufla para obtener las cenizas.
- Introducir los crisoles en la estufa para regular su temperatura, llevarlos al
desecador para enfriar y pesar de nuevo (Crisol + Czs.).

d. Cálculos
% FBMF = 100 x ((Crisol + Residuo) - (Crisol + Czs.))/ g MF muestra

Extracto etéreo (EE) o Grasa bruta (GB). Método Soxhlet

a. Fundamento
Extracción de los materiales liposolubles de la muestra con éter de petróleo con
pesada posterior del extracto tras la evaporación del disolvente.
Con materias de origen vegetal se hace referencia siempre a EE y no a GB ya
que, además de grasa, el éter extrae importantes cantidades de pigmentos
vegetales, ceras, etc. Con muestras de origen animal, es conveniente preceder
la extracción con una hidrólisis ácida.

b- Material
Aparato extractor Soxhlet.
Estufa de desecación.
Baño María con regulación de Tª.
Éter de petróleo 40-60 ºC.
Matraces.

c. Técnica
- Confeccionar un cartucho de papel de filtro. Introducir en él,
aproximadamente, unos 2 - 3 g de muestra (MF). Tapar el cartucho con
algodón e introducirlo en el cuerpo central del aparato Soxhlet.
- Tarar el matraz Soxhlet (T), sacado previamente de la estufa y puesto en
desecador. Montar la columna y poner el aparato en marcha poniendo en
funcionamiento el sistema de refrigeración y el Baño María a 60 ºC. Poner éter
en el cuerpo central del aparato Soxhlet hasta que sifone una vez. Añadir más
éter sin que llegue a sifonar.
- Se deja sifonar repetidas veces hasta que el éter circule totalmente
transparente (6 h mínimo) Transcurrido este período, se recupera todo el éter
del cuerpo central. Tras dejar airear durante 30 – 60 minutos, el éter residual
del matraz se evapora en estufa (entre 1-4 horas) a 75 ºC. Posteriormente se
enfría el matraz en el desecador y se pesa (Matraz + Grasa).

d. Cálculos
% EEMF = 100 x ((Matraz + Grasa) - T)/ g MF Muestra

Resultados.

Generalmente, la composición de los alimentos se expresa en materia seca

(MS), ya que facilita la comparación nutritiva. Una vez obtenidos los resultados
de los diferentes análisis (expresados sobre materia fresca (MF), se deben de
calcular sobre materia seca (MS).

Resultados Resultados
Muestra: expresados en expresados en
MF MS
% Agua
% MATERIA SECA (MS)
% CENIZAS (Cnz)
% MATERIA ORGÁNICA (MO)
% PROTEÍNA BRUTA (PB)
% FIBRA BRUTA (FB)
% EXTRACTo ETEREO (EE)
% ELN

Sistema Van Soest.

Los nutrólogos consideran el análisis inmediato de los alimentos arcaico y poco

exacto. Las críticas más duras recaen sobre la fracción hidrocarbonada (Fibra
bruta y Extractivos libres de Nitrógeno). Precisamente para tratar de obviar el
inconveniente que supone el saber que parte de la fracción de fibra es
potencialmente aprovechable por los rumiantes y que los no rumiantes pueden
encontrarse con alimentos aparentemente poco fibrosos pero que resultan de
muy difícil digestión Van Soest en 1967 propuso una analítica que dividía a los
componentes del alimento en tres grupos o fracciones:

Fracción muy utilizable

Fracción parcialmente utilizable
Fracción no utilizable

Hirviendo la muestra de alimento en una solución detergente neutra se divide

en una fracción muy utilizable que incluye al contenido celular y la pectina que
son Solubles en detergente neutro (SND), y una fracción parcialmente utilizable
constituida por componentes de la pared celular insolubles denominada Fibra
neutro detergente (FDN). Los SND contienen lípidos, azúcares, almidón,
proteína y ácidos orgánicos así como pectina componente normal de la pared
celular que tiene una alta utilización nutritiva.

La FDN se hierve en detergente ácido con lo que la hemicelulosa se hidroliza y

se obtiene un residuo denominado Fibra ácido detergente (FAD) que contiene
celulosa y la fracción menos digestible (lignina, cutina, sílice y nitrógeno no
proteico).

Otros sistemas de análisis.

Como se puede comprender, el proceso químico de un análisis bromatológico

es largo, complejo y costoso. Por eso, en las últimas décadas se utiliza cada
vez más la técnica denominada NIRS (Near Infra Red System), consistente en
utilizar radiaciones del infrarrojo cercano para determinar la composición
química de una sustancia. En Bromatología, convenientemente calibrado con
análisis realizados por procedimientos tradicionales, en húmedo, permite
analizar números muy elevados de muestras en muy poco tiempo, con una
aceptable precisión y un coste mucho más reducido.

Lección 4. Digestión, absorción y metabolismo de los carbohidratos en

monogástricos y rumiantes.

Características generales y comentarios sobre los principales.

Los carbohidratos, hidratos de carbono o azúcares son compuestos orgánicos

integrados por carbono, oxígeno e hidrógeno estos dos últimos en la misma
proporción que el agua, aunque existen glúcidos que contienen otros
elementos en su molécula principalmente N, S y P. Tienen las
siguientes características químicas:

1. Estructura está basada en un esqueleto carbonado (molécula orgánica)

2. Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH-) por lo que se pueden
considerar polialcoholes.
3. Pueden tener un grupo aldehído o un grupo cetona, ó ambos.
4. Moléculas ricas en enlaces de alta energía (C-H; C-C; C-OH; C=O)
5. Presentan isómeros y muchos presentan actividad óptica.

Son muy abundantes en los vegetales en los que frecuentemente sobrepasan

el 75% de la materia seca, a diferencia de los organismos animales en cuya
composición entran en un porcentaje mucho más bajo. Esta abundancia en los
organismos del reino vegetal se debe a su fácil elaboración mediante los
mecanismos de fotosíntesis según la siguiente reacción general:

6CO2 + 6H2O +2870 kj = C6H12O6 + 6O2

Los carbohidratos presentes en las plantas proporcionan energía y fibra.

Los vegetales son la fuente más importante de energía para los
herbívoros y no solo proporcionan carbohidratos solubles sino que
también son la fuente necesaria de fibra dietética especialmente
importante en los rumiantes para la estimulación de la rumia.

Clasificación.

Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comúnmente como

"azúcares". Se clasifican según el número de unidades estructurales de
azúcares sencillos en monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos, mientras
que los carbohidratos de alto peso molecular se conocen como polisacáridos.

Monosacáridos.

Los monosacáridos también se clasifican en dos grandes grupos dependiendo

de la posición del grupo carbonilo (C=O) que los caracteriza. Si el grupo
carbonilo está localizado en un carbono terminal se trata de una "aldosa" y si
éste grupo está localizado sobre un carbono secundario el azúcar es una
"cetosa". Entre las aldosas más estudiadas por la bioquímica se encuentra la
glucosa y entre las cetosas su homóloga la fructosa.

Monosacáridos más importantes:

Pentosas:

• Arabinosa: forma parte de hemicelulosas, presente en la goma arábiga y

otras gomas
• Xilosa: integrante de xilanas, pentosanas que constituyen la cadena
principal de las hemicelulosas de la hierba.
• Ribosa: presente en el ARN en todas las células vivas.

Hexosas:

• Glucosa: azúcar de uvas, frutas, miel, sangre, linfa y componente de

muchos oligosacáridos y polisacáridos.
• Fructosa: azúcar de fruta, hojas verdes, miel, muy dulce, las plantas
verdes frondosas tienen mucha.
• Manosa: no se encuentra libre. Forma polímeros, presente en hongos y
bacterias.
• Galactosa: tampoco se encuentra libre. Importante por formar parte de la
molécula de lactosa, presente en la leche.
Disacáridos y oligosacáridos

Los disacáridos son sustancias cuyas moléculas están constituidas por dos
unidades de monosacárido. El enlace característico mediante el cual se unen
los dos monosacáridos para conformar un disacárido se conoce como "enlace
glucosídico" y es un enlace tipo: C-O-C derivado de la combinación de un
grupo hidroxilo, de una molécula de monosacárido, con una porción aldehido o
cetona de la otra (Formación de hemiacetales y hemicetales).

Los disacáridos más comunes son la maltosa, la lactosa y la sacarosa. Tienen

también en común el hecho de que, al menos uno de los monosacáridos que
conforman el dímero, es D-glucosa.

• Sacarosa: es el más ubicuo y abundante en vegetales, presente en la

caña de azúcar, en la remolacha y en las frutas en general. Constituido
por glucosa y fructosa.
• Lactosa: es el azúcar de la leche. Se forma en la glándula mamaria,
fermenta con facilidad por lo que se agria. Constituido por glucosa y
galactosa.
• Maltosa: azúcar de malta, que se obtiene por ejemplo a partir del
almidón en la germinación y fermentación del grano de cebada.
Constituido por dos moléculas de glucosa.
• Celobiosa: es el disacárido integrante de la celulosa.
 Tipos de unión de dos monosacáridos ( y ), maltosa y celobiosa.

Los oligosacáridos (del griego oligo "pocos") son carbohidratos constituidos por
varias unidades de monosacáridos pero que están entre los límites de 2 y 10
unidades. Los disacáridos son oligosacáridos, por lo que no es extraño
encontrarlos bajo esta denominación en algunos textos; algunos de estos son
la "Rafinosa" del azúcar de remolacha y la "Melicitosa" derivada de la savia de
algunas plantas coníferas.

Polisacáridos

Son polímeros constituidos por cadenas de monosacáridos, que se unen por

medio de enlaces glucosídicos.
Los polisacáridos, conocidos también como: "Glucanos", se diferencian entre sí
por la clase de monosacáridos que los constituyen, por la longitud de las
cadenas, por el grado de ramificación y por su origen biosintético.
Los "homopolisacáridos" están constituidos por un solo tipo de monosacárido,
mientras que los "heteropolisacáridos", por dos o más clases de
monosacáridos.
Entre los más importantes están los siguientes:

Almidón
El almidón es un homopolisacárido constituido por unidades de D-glucosa que
forman el enlace glucosídico mediante enlaces tipo (1-4) y (1-6). En el
tejido de los frutos y raíces vegetales el polímero se forma de tamaños variados
con pesos moleculares que varían desde miles hasta 500.000.
El almidón presenta dos tipos de agrupaciones moleculares: amilosa y
amilopectina. La amilosa se caracteriza porque sus cadenas largas, no
ramificadas y por lo general forman una estructura helicoidal. Es posible
preparar soluciones coloidales de amilosa, pero ésta no es soluble en agua; de
hecho para las aplicaciones domésticas e industriales suelen utilizarse las
preparaciones coloidales en agua.
La amilopectina es un polímero de D-glucosa de cadenas ramificadas de
longitud media (24 a 30 unidades por ramificación). Los enlaces glucosídicos
de la cadena principal (esqueleto) son del tipo (1–›4) pero los de los puntos
de ramificación son (1–›6).
La amilopectina constituye el 80% de casi todos los almidones. Es muy viscosa
y es fácilmente hidrolizada por la amilasa.
El almidón se encuentra abundantemente en los granos, semillas, tubérculos y
frutas. Es la fuente principal de carbohidratos para el hombre.

Glucógeno
El glucógeno, también llamado almidón animal es un homopolímero de glucosa
análogo al almidón vegetal pero con una grado mayor de ramificación al de la
amilopectina y más compacto. Abunda principalmente en el hígado de
los animales superiores, constituyendo el 10% de su peso húmedo. Se halla
también en proporción del 1 al 2% en el músculo esquelético.

Celulosa
Es el constituyente principal de las membranas de las células vegetales y es
prácticamente insoluble en agua y resistente a la digestión ácida y a la acción
de las amilasas gástricas.
Cuando se hidroliza produce glucosa pero no sufre alteración significativa en el
tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucógeno y las dextrinas.
Los animales herbívoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han
desarrollado un sistema mediante el cual algunas bacterias, levaduras y
protozoos presentes en el rumen o en el intestino grueso degradan
parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y ácidos grasos inferiores que
el animal utiliza para fines energéticos.
La celulosa también es un homopolímero lineal y se diferencia de los almidones
en el tipo de enlace glucosídico que forma: mientras que el enlace glucosídico
de los almidones y el glucógeno es principalmente del tipo (1–›4), el de la
celulosa es del tipo (1–›4).
Se ha estimado el peso molecular de celulosas de diversas procedencias
encontrándose un rango amplio de variación: 50.000 a 2500000, el equivalente
a un rango de 300 a 15000 unidades de glucosa por molécula. Las pruebas de
difracción con rayos X demuestran que las moléculas de celulosa están
organizadas en cadenas paralelas que forman fibrillas, las cuales se aglutinan
por otros polímeros hemicelulosa, pectina y extensina.

Hemicelulosa
Son polisacáridos integrantes de las paredes celulares de los vegetales
similares a la celulosa, pero se degradan más fácilmente.
También es importante considerar que estos compuestos varían dependiendo
de la edad, y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La
hemicelulosa se caracteriza por ser una molécula con ramificaciones, como lo
es el ácido urónico, capaz de unirse a las otras moléculas mediante enláces
que constituyen la pared rígida que protege a la célula de la presión ejercida
sobre esta por el resto de las células que la rodean.

Pectina
Aparece en los espacios intercelulares como sustancia cementante, suele
constar de una cadena polisacárida con cadenas laterales de arabana y
galactana que se esterifican con Calcio y Magnesio. La actividad microbiana
del rumen e intestino grueso la digieren. También se comporta como
antidiarreico al retener agua.

LIGNINA.

Como lignina se conocen un grupo de compuestos químicos presenten en

las paredes celulares de las plantas y forman parte integrante de la madera.

La palabra lignina proviene del término latino lignum, que significa madera; así,
a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina leñosas.

La lignina está formada por la extracción irreversible del agua de los azúcares,
creando compuestos aromáticos. Los polímeros de lignina son estructuras
interconectadas con pesos moleculares muy elevados.

Se caracteriza por ser un complejo aromático (no carbohidrato) del que existen
muchos polímeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el
término lignina en un sentido colectivo para señalar la fracción lignina de la
fibra. Después de los polisacáridos, la lignina es el polímero orgánico más
abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar que es la única fibra
no polisacárido que se conoce.

Este componente de la madera realiza múltiples funciones que son esenciales

para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el
transporte interno de agua, nutrientes y metabolitos. Proporciona rigidez a la
pared celular y actúa como puente de unión entre las células de la madera,
creando un material que es notablemente resistente a los impactos,
compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos lignificados resisten el ataque
de los microorganismos, impidiendo la penetración de las enzimas destructivas
en la pared celular.

Estructura química

La molécula de lignina es una macromolécula, con un elevado peso molecular,

que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos (cumarílico,
coniferílico y sinapílico).

La lignina es el polímero natural más complejo en relación a su estructura y

heterogenicidad. Por esta razón no es posible describir una estructura definida
de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que
representan una “aproximación” de dicha estructura.
Propiedades físicas

Las ligninas son polímeros insolubles en ácidos y en álcalis fuertes, que no se

digieren ni se absorben y tampoco son atacados por la microflora del intestino
grueso. Pueden ligarse a los ácidos biliares y otros compuestos orgánicos (por
ejemplo, colesterol), retrasando o disminuyendo la absorción en el intestino
delgado de dichos componentes.

El grado de lignificación afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La

lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con
el curso de la maduración, es resistente a la degradación bacteriana, y su
contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos fibrosos.

DIGESTION Y ABSORCION DE CARBOHIDRATOS EN MONOGASTRICOS.

El almidón es el único polisacárido altamente utilizable por los animales

monogástricos y tanto éste como los disacáridos presentes en la ración han de
ser degradados hasta monosacáridos para ser absorbidos. La digestión y
absorción del almidón tiene lugar en el primer tramo del intestino delgado y la
principal enzima que participa es la -amilasa segregada por el páncreas junto
al jugo pancreático y que actúa en la luz intestinal. La -amilasa rompe la
cadena lineal de la amilosa dejando libres moléculas de glucosa y maltosa pero
no puede romper las ramificaciones de enlaces -1-,6 de la amilopectina por lo
que como primer paso de la digestión de los carbohidratos se genera en la luz
intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacáridos. Mientras la glucosa
va siendo absorbida los disacáridos y oligosacáridos restantes son atacados
por otras enzimas las y glucosidasas presentes en el borde de las
microvellosidades intestinales y responsables de la hidrólisis final de los
disacáridos.

Los monosacáridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados

activamente al interior de la célula absorbente. Este transporte activo es muy
importante porque se realiza en contra de un gradiente de concentración, es
decir, de una zona extracelular de baja concentración a otra de alta
concentración en el interior de la célula, por lo que se requiere aporte de
energía en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unión uno al sodio
y otro al compuesto orgánico, ya en el interior de la célula queda vacío y junto
al sodio libre vuelven a atravesar la membrana quedando libre para formar
nuevos complejos triples y repetir el proceso.
Los azúcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal
hasta el hígado.

Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la

fracción fibrosa atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son
sometidos a una acción microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas
desprendiendose algunos ácidos grasos volátiles que son absorbidos por la
sangre portal. Por lo tanto su papel como nutrientes es mínimo, sin embargo
absorben agua y estimulan el peristaltismo con lo que favorecen la digestión
mecánica. Paralelamente reducen la velocidad de tránsito del resto de los
materiales acompañantes en proceso de digestión.

Metabolismo de los carbohidratos en monogástricos.

El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales

pues son la fuente esencial de energía para el organismo además de ser los
productos iniciales para la síntesis de grasas y aminoácidos no esenciales.

El producto principal de la digestión de los carbohidratos en los monogástricos

es la glucosa originada principalmente a partir del almidón. Constituye
asimismo, el material inicial para los procesos de síntesis. La glucosa se mueve
por el organismo a través de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro
de unos límites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogástricos).
Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre
procedente del alimento y de la acumulada en el hígado y otros órganos y
salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidación y síntesis en
los tejidos donde sea requerida (hígado, cerebro, músculos, etc.). Este proceso
implica el paso de la glucosa circulante a glucógeno (glucogénesis) que se
desarrolla fundamentalmente en el hígado, y la reconversión del glucógeno en
glucosa (glucogenolisis).

Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:

1. El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.

2. Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el
hígado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como ácido
láctico, propiónico y glicerol, a este proceso se le denomina
gluconeogénesis.
3. El glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo
principalmente (proceso de glucogenolisis).

Y los destinos de la glucosa de la sangre son:

1. Síntesis y reserva de glucógeno. En este proceso actúa la enzima

glucógeno-sintetasa cuya producción y actuación se estimula tras una
comida rica en carbohidratos.
2. Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede
almacenarse en forma de glucógeno es limitada, el exceso se convierte
en grasa, esto supone la degradación previa hasta piruvato.
3. Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen
sus cadenas carbonadas de la glucosa.
4. Fuente de energía. Por oxidación completa hasta dióxido de carbono
y agua produciendo ATP como fuente de energía. 1 mol de glucosa
proporciona 38 moles de ATP.
Ciclo de Cori. Mecanismo fisiológico por el cual la reservas musculares de
glucógeno sirven como aporte energético anaerobio para los músculos que
trabajan cuando el aporte de oxígeno no es suficiente para la oxidación total de
la glucosa, así la glucosa se convierte en lactato por glucólisis. El lactato no
puede metabolizarse en el músculo y pero pasa a sangre y al hígado para
resintetizar glucosa y seguidamente glucógeno.

DIGESTION, ABSORCION Y METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

EN RUMIANTES

Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales

precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los
microorganismos del rumen permiten a la vaca obtener energía de los
carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que están ligados a la lignina
en las paredes de las células de plantas. La fibra es voluminosa y se retiene en
el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras
que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado
de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La
presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumia. La
rumia aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las
contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva
contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH)
del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra
suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a
desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis
del rumen.

Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y

completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos
incrementa la energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y
determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin
embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la producción
de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de
fibra.

Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante en

alimentación de los rumiantes y en especial de las vacas lecheras para la
producción eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformación de
carbohidratos en varios órganos. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la
glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo
de carbohidratos.
PRODUCCION DE ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN

Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos,

principalmente bacterias, fermenta los carbohidratos para producir energía,
gases (métano y dióxido de carbono), calor y los ácidos grasos volátiles (AGV)
acético (vinagre), propiónico y butírico que conforman la mayoría (>95%) de los
ácidos producidos en el rumen (Cuadro 1). También la fermentación de
aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso-ácidos. La
energía y los iso-acidos producidos durante la fermentación son utilizados por
las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El
CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si
no es necesario para el mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor
producido durante fermentación se disipa.

Cuadro 1: Ácidos grasos volátiles producidos por la fermentación ruminal.

Nombre Estructura

Acético CH3-COOH

Propionico CH3-CH2-COOH

Butirico CH3-CH2-CH2-COOH

Los AGV son productos finales de la fermentación microbiana y son

absorbidos a través de la pared del rumen. La mayoría del acético y todo
el propiónico son transportados al hígado, pero la mayoría del butírico se
convierte en la pared del rumen en fuente de energía para la mayoría de
tejidos del cuerpo. Este butírico proviene principalmente del producido
en el rumen, pero en las etapas inciales de lactancia viene también de la
movilización de tejidos adiposos.

PRODUCCION DE GLUCOSA EN EL HIGADO

Todo el propionato se convierte en glucosa en el hígado. Además, el hígado

utiliza los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante
porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los
azúcares de la leche (aproximadamente 900 g cuando una vaca produce 20 kg
de leche) deben ser producidos por el hígado. Una excepción se produce
cuando la vaca se alimenta con grandes cantidades de concentrados ricos en
almidón o una recibe alguna fuente de almidón resistente a la fermentación
ruminal, así este almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino
delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida,
y transportada al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca.
El ácido láctico es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. El ácido
láctico proviene de los ensilajes bien conservados, pero además hay
producción de ácido láctico en el rumen hecho que suele ocurrir cuando hay un
exceso de almidón en la dieta. Esto no es deseable porque el ambiente del
rumen se acidifica, la fermentación de fibra se paraliza y en casos extremos la
vaca deja de comer.

SÍNTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HIGADO

Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la

utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de
lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre está
estrechamente ligada a la cantidad de leche producida cada día. La
concentración de lactosa en la leche es relativamente constante de
aproximadamente 4,5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras está
altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido
en el rumen.

Los otros dos ácidos, acético y butírico se utilizan para la formación de la grasa
de la leche. También, parte de la glucosa se convierte en glicerol y se utiliza en
síntesis de la grasa. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados de
cadena corta que contienen de 4 a 16 átomos de carbono. Casi la mitad de
grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica
en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono
(ácidos grasos de cadena larga) provienen de los lípidos de la dieta.

La energía requerida para el síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión

de metabolitos procedentes de la digestión de los carbohidratos, pero el
acetato y la glucosa también pueden ser utilizados como fuente de combustible
para las células de muchos tejidos.

EFECTO DE LA DIETA SOBRE LA FERMENTACION RUMINAL Y EL

RENDIMIENTO DE LECHE

La fuente de carbohidratos del alimento influye sobre la cantidad y la relación

de AGV producidos en el rumen. La población microbiana del rumen genera
aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido propionico y 15% ácido
butirico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso,
el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de
leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la
cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado.

Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven

la producción de ácido propionico mientras los carbohidratos fibrosos que se
encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético
en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir
más energía) porque son fermentados mas rápidamente y más completamente.
Figura 2: Efecto de la composición de la dieta sobre los AGV ruminales y la
producción de leche

Así, la alimentación de concentrados usualmente resulta en un aumento de

producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato.
(Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando
se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acético se
reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta más
de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de
glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de ácido
acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta
reducción en disponibilidad de ácido acético está asociada con una reducción
de la producción de grasa y por tanto el porcentaje de grasa en la leche
disminuye. Además, un exceso de propionato en relación al acetato obliga a la
vaca a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de
peso corporal) en lugar de utilizarla en la síntesis de leche.

Así un exceso en el concentrado en la ración lleva a vacas gordas. La

alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la
salud de la vaca, que tiene más propensión a padecer hígado graso, cetosis y
dificultades en el parto. Por otro lado, cantidades insuficientes de concentrado
en la ración limitan la ingestión de energía y la producción de leche.
En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta
provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que y
tiene un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en
el rumen. En definitiva los AGV tienen un efecto importante sobre:
• La producción de leche
• El porcentaje de grasa en la leche
• La eficiencia de convertir alimentos a leche
• El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de
engorde.
Principales problemas que se presentan por la ingesta de carbohidratos.

Además de los mencionados anteriormente se producen otros desequilibrios

cuando se suministra a los animales una ración excesivamente abundante en
carbohidratos fácilmente asimilables y escasa en fibra.

Estos desequilibrios que afectan a la salud animal se pueden resumir en un

aumento rápido de los gases ruminales y en un descenso del pH.

El aumento rápido de los gases puede generar timpanismo consistente en la

formación de gran cantidad de espuma estable que llega a bloquear el cardias
e impedir el eructo. El origen más común de este trastorno se suele dar de
forma crónica en los cebaderos cuando los animales se alimentan con una
ración rica en concentrado. Se puede evitar incluyendo más fibra en la ración y
en casos muy graves realizando una punción del rumen. En otras ocasiones el
origen del timpanismo radica en el consumo de pastos de leguminosas aunque
en este caso el agente espumante no son los carbohidratos sino la proteína.

El abomaso desplazado y su torsión es otro trastorno generado por la

producción de gases en el rumen, puede ser necesaria la intervención
quirurgica para corregirlo puesto que se suele dar en las vacas más grandes y
que reciben mayor ración de concentrados, y por lo tanto se supone que son
las más valiosas.

La paraqueratosis del rumen consiste en una queratinización de la mucosa del

rumen donde se producen también inflamación y ulceraciones. Por estas
penetran bacterias y toxinas que vía sanguínea van al hígado creando
abscesos o pueden llegar por el torrente sanguíneo a lugares como las
pezuñas y provocar laminitas y cojeras.

La acidosis láctica se produce por una ingestión aguda (atracón) de

concentrados. Aparece de repente mucho ácido láctico generado por la
fermentación de carbohidratos fácilmente asimilables con lo que el pH
desciende bruscamente afectando a la microbiología del rumen. Así además de
las consecuencias sobre la digestión y fermentación del alimento que conlleva
se produce un paso de ácido láctico a sangre y la acidosis se hace sistémica.
Lección 5. Digestión, absorción y metabolismo de los lípidos en
monogástricos y rumiantes.

Lípidos.

En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeñas cantidades de lípidos. Las

raciones consumidas ususalmente por los herbívoros contienen aproximadamente
un 4-6 % de lípidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de
energía.

Son sustancias orgánicas insolubles en agua (hidrófobas) y solubles en solventes

orgánicos como éter, benceno y cloroformo. En el análisis inmediato de los
alimentos se incluyen en la fracción denominada Extracto etéreo.

Clasificación.

Caracteres generales.

• Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lípidos

como sustancias hidrófobas.
• Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter, cloroformo o
benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el
Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La
fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza
 que contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
• Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en
sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por
ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
• Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en
los que se encuentran presentes.
• Presentes en cantidades variables en los animales.
• Fuente de energía para los animales que los consumen. También,
sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el
organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas,
sustancias hormonales o vitamínicas.

Lípidos simples saponificables.

Grasas.

Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian

que adquieren tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor.
Son esteres de la glicerina con ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un
alcali sufren el proceso de saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa
formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando
una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce
merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman
emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos

concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas
(soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son
escasas en el reino vegetal.
Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3)
consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación variable.

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el
punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4
y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que
presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades físicas y
químicas de un determinado triglicérido dependen de:

• Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que
dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido
graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de
diez átomos de carbono son líquidos.
• El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes. Los
triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen
menor consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor
grado de saturación.

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos

ácidos poliinsaturados se comportan como ácidos grasos esenciales. Los más
frecuentes en las grasas son el palmítico, el esteárico y el oleico, este último
presente un doble enlace en el centro de su cadena.

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de
insaturación que las de los mamíferos. También dentro de un mismo animal la
composición de la grasa varía, por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy
saturada es por tanto más consistente, mientras que la de la leche está integrada
por ácidos grasos con escaso número de átomos de carbono por lo que es una
grasa más blanda.
Los ácidos grasos comunes encontrados en los lípidos de plantas varían de
14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusión determina si el lípido es líquido
o sólido a temperaturas normales. El punto de fusión depende principalmente
del grado de saturación y en menor grado por la longitud de la cadena
carbonada. Los lípidos de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos no-
saturados y tienden a quedarse en estado líquido (aceites). Por otro lado, las
grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y
tienden a quedarse en estado sólido (grasas). El grado de saturación tiene un
efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del
rumiante, si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen.

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Punto de
Nombre común
Estructura Abreviada*
fusión (°

Acidos saturados

Miristico CH3-(CH2)12-COOH (C14:0) 54

Palmitico CH3-(CH2)14-COOH (C16:0) 63

Estearico CH3-(CH2)16-COOH (C18:0) 70

Acidos no-saturados

Palmitoleico CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH (C16:1) 61

Oleico CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH (C18:1) 13

Linoleico CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH
(C18:2) -5
 CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-
Linolenico (C18:3) -11
(CH2)7-COOH

Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias o enfermedades

carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en circunstancias muy
especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y
dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos grasos que se ha
comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico.
Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la
presencia de este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y
periférico formando parte de los fosfoglicéridos.

Ceras.

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado
con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son
digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos
animales (lana, plumas) y vegetales.

Lípidos compuestos saponificables.

Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares hidrófilos (bases
nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso hidrófobos.

Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con
dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan
propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de
lípidos en la sangre. Los más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas
en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado con la base
nitrogenada colina.
Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se
encuentran principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una
estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos
grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los
ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lípido
se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos,
encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes.
Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con ácidos grasos especialmente
linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos moléculas de galactosa.

Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que

se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido
nervioso.

Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en

el transporte de lípidos por vía sanguínea.

Lípidos no saponificables.

No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.

Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y

vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen

isopreno. No proporcionan energía a los animales.

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos

vegetales y vitaminas liposolubles, como lípidos no saponificables y
misiones específicas en el interior del organismo.

Digestión y absorción de grasas.

El objetivo primario de la digestión de los lípidos es hacerlos hidromiscibles y

puedan absorberse a través de las microvellosidades intestinales que están
recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre
rumiantes y monogástricos.

Digestión y absorción de grasas en monogástricos.

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el

estómago por efecto de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa
en el duodeno a donde llega una grosera emulsión de grasa que se irá
hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas y de
las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los
500-1000 Ä. La acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de
la lipasa pues deja las partículas grasas con mayor superficie por unidad de
volumen con lo que facilita la acción de las enzimas pancreáticas.

La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total sino que se forman unas
micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos
polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa,
mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela.
Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä
y transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son
posteriormente absorbidas.

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN

En el rumen, la mayoría de los lípidos son hidrolizados. El enlace entre el

glicerol y los ácidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres ácidos
grasos. El glicerol se fermenta rápidamente para formar ácidos grasos
volátiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos ácidos grasos son
utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolípidos necesarios para
construir sus membranas de células.
Otra acción importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los ácidos
grasos no saturados. En este proceso, un ácido graso resulta saturado porque
un enlace doble se reemplaza por dos átomos de hidrogeno. Por ejemplo la
hidrogenación convierte el ácido oleico en ácido estearico.

Los ácidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partículas de

alimentos y microbios y propiciar más fermentaciones, especialmente de los
carbohidratos fibrosos. La mayoría de los lípidos que salen del rumen son
ácidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de ácidos
palmítico y esteárico) ligados a partículas de alimentos y microbios y los
fosfolípidos microbianos (10-15%).

ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS

Los fosfolípidos microbianos y los ácidos grasos procesados son digeridos y

absorbidos a través de la pared del intestino. La bilis secretada por el hígado y
las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas
pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino
delgado. Las secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico,
taurocólico y cólico son esenciales para preparar los lípidos para absorción,
formando partículas mezclables con agua que pueden entrar en las células
intestinales. En las células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se
ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar
triglicéridos.

Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias

relacionadas con lípidos se recubren con proteínas para formar lipoproteínas
ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja densidad. Las
lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los vasos linfáticos y de allí pasan
al canal torácico (donde el sistema linfático se conecta con la sangre) y así
llegan a la sangre. En contraste con la mayoría de nutrientes absorbidos en el
tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran
directamente a la circulación general. Así los lípidos absorbidos pueden ser
utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado.
Figura 2: Metabolismo de lípidos en la vaca.
UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION

Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de

lípidos en la glándula mamaria. Estos ácidos grasos provienen principalmente
de las lipoproteínas ricas en triglicéridos. Un aumento de ácidos grasos con
más de 16 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) en la dieta
aumenta su secreción en la leche, pero también inhibe la síntesis de ácidos
grasos de cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). Así la
depresión marcada en la secreción de grasa en la leche cuando se alimenta
las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando más
grasa en la dieta.

CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.

El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos (sustancias con muy

alto valor calórico) lo constituye la oxidación de los ácidos grasos, que se obtienen
de los triglicéridos mediante hidrólisis por lipasas específicas. Éstos siempre podrán
entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto más largo sea el ácido graso mayor
cantidad de energía se obtendrá en su oxidación. La glicerina también podrá
degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la glucólisis.

En el caso de los mamíferos, los ácidos grasos (en forma de triglicéridos) tienen
una importancia capital como almacén y fuente de energía. El exceso de glúcidos
ingeridos en la dieta se almacenan en esta forma, para ser movilizados cuando el
organismo lo necesite durante los periodos de ayuno o de demanda energética
excesiva. Los triglicéridos son especialmente aptos para esta función. El principal
mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la llamada beta
oxidación de los ácidos grasos. Estos ácidos grasos se obtienen de la hidrólisis de
los triacilglicéridos mediante el concurso de enzimas específicas y se difunden a la
sangre donde los ácidos grasos se unen a las albúminas. Los ácidos grasos ligados
a la albúmina son transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como
fuente energética.

Los ácidos grasos se unirán a una molécula de coenzima A (CoA) en el citoplasma,

quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde
sufren el proceso denominado b-oxidacion. Los ácidos grasos se oxidan
completamente hasta dióxido de carbono y agua. El resultado de cada ciclo
oxidativo de la beta-oxidación de los ácidos grasos es la formación de equivalentes
reductores (FADH2 y NADH), una molécula de acetil-coenzima A y una molécula
de acil-coenzima A dos carbonos más corta. El acetil-coenzima A se incorpora al
ciclo de Krebs para continuar su degradación. Como ejemplo el balance energéti
de 1 mol de ácido palmítico (16 átomos de carbono) da lugar a 129 ATP.
GRASAS PROTEGIDAS

La protección de grasas es un proceso consistente en la encapsulación de

pequeñas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa no
son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen (no se saturan)
lo que los ácidos grasos insaturados que la constituyen se liberan en el intestino
delgado y quedan disponibles para su digestión. Esta posibilidad se ha estudiado
en el contexto de la prevención de problemas relacionados con enfermedades del
corazón y arterioesclerosis.

EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS

En periodos de sub-alimentación o en la primera parte de lactancia, las vacas

suplen su demanda energética movilizando los tejidos adiposos ya que la
energía proveniente de la dieta no es suficiente. Los ácidos grasos de los
triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en
el abdomen y encima de los riñones) son liberados hacia la sangre. Los
ácidos grasos liberados son absorbidos por el hígado donde pueden ser
utilizados como fuente de energía o pueden ser liberados hacia la sangre y
utilizados como una fuente de energía en muchos tejidos. El hígado no tiene
una alta capacidad para formar y exportar lipoproteínas ricas en triglicéridos y
los ácidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicéridos
en las células del hígado. La grasa depositada en el hígado hace difícil al
hígado formar más glucosa. Esta condición ocurre principalmente en los
primeros días de lactancia y puede llevar a desordenes metabólicos como
cetosis e hígado graso.

HIGADO GRASO

El hígado graso es un síntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas

relacionado con la sobreproducción de grasa en el hígado y un mayor
transporte de grasa en el hígado o bien por la subutilización de grasa en el
hígado o una defectuosa liberación de las mismas.

El hígado graso de los gansos y otras anátidas se produce deliberadamente

por la administración forzada de grandes cantidades de granos de cereales,
Estos tienen un alto contenido en almidón que es transformado en sustancias
grasas.

COLESTEROL

El colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente

esencial de las membranas adeás de ser precursor de sustancias muy úitles
al organismos como hormonas esteroides, ácidos biliares o vitamina D. Sin
embargo factores exógenos como raciones ricas en grasas o con elevada
 proporción de ácidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol
del organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparición
de trastornos vasculares y cardíacos.

Lección 6. Digestión, absorción y metabolismo de las materias nitrogenadas

en monogástricos y rumiantes.

Introducción.

Las proteínas son compuestos altamente polimerizados, que están formados por
aminoácidos. También se unen a componentes no proteicos. Las proteínas se
encuentran entre los nutrientes más importantes, junto con los lípidos y los
carbohidratos. Además de su función energética (1 g de proteína proporciona 4,1
Kcal al organismo), dada su naturaleza nitrogenada, son necesarias para la síntesis
de compuestos propios del organismo implicados en la estructura de las membranas
junto con los lípidos, como glicoproteidos en funciones de lubrificación y como
nucleidos que posibilitan la síntesis de las proteínas propias del organismo, así como
la formación de los cromosomas y la división celular.

El valor nutritivo de las proteínas depende de su digestibilidad, que depende a su

vez de la estructura, es decir, de su composición aminoacídica. El contenido de
aminoácidos esenciales determina el valor biológico, es decir, el mayor
aprovechamiento fisiológico de una proteína por parte del organismo. Rige la ley del
mínimo, esto es, si la oferta de aminoácidos esenciales es demasiado limitada, el
conjunto del rendimiento de las reacciones de síntesis dependerá del aminoácido
que esté presente en menor cantidad (aminoácido limitante). Los aminoácidos
limitantes más importantes son la lisina (cereales y patatas) y la metionina (carne y
leche).

Para el análisis de la proteína, el método de Kjeldahl que data de 1883 es el que ha

alcanzado mayor importancia. Como consecuencia de su estructura a base de
aminoácidos individuales, el contenido de nitrógeno de las proteínas varía sólo entre
unos límites muy estrechos (15 a 18% y como promedio 16%). Para el cálculo de la
proteína total o “proteína bruta” de un alimento, se determina en principio el
contenido de nitrógeno tras eliminar la materia orgánica con ácido sulfúrico,
calculándose finalmente el contenido de proteína con ayuda de un factor (en general
6,25).
La degradación oxidativa de compuestos orgánicos con ácido sulfúrico a
temperaturas comprendidas entre 360 y 410 C es la base del tratamiento Kjeldahl
en el que no se determinan sólo proteínas o aminoácidos libres, sino también ácidos
nucleicos y sales de amonio. También se determina el nitrógeno ligado de
compuestos aromáticos, como pirazina, ciclopentapirazina, pirrol y oxazol, así como
el nitrógeno orgánico ligado de las vitaminas, tales como la B1 (tiamina), la
B2 (riboflavina) y la nicotinamida.

No obstante, como por lo general los alimentos sólo contienen cantidades traza de
compuestos aromáticos nitrogenados y de vitaminas, el error así cometido se
considera despreciable. Además, por este método no se determinan el nitrógeno
nítrico, el cianhídrico, el de la hidracina, ni el del grupo azo, por lo cual el método es
particularmente interesante y relativamente específico para la determinación de las
proteínas.

Las proteínas constituyen la fracción más importante de la ración. Son componentes

fundamentales en los tejidos animales y requeridas para el mantenimiento de las
funciones vitales como renovación de tejidos, reproducción, crecimiento y lactación.
En los vegetales se encuentran en cantidades discretas salvo en algunos casos
como en las semillas de leguminosas que tiene una riqueza aproximada del 20%.
Los granos de cereal contienen aproximadamente un 10% de proteína y otro fruto
importante en la alimentación del porcino como es la bellota tiene alrededor del 6%
lo que puede considerarse como una tasa proteica pobre.

Químicamente son compuestos orgánicos complejos con peso molecular entre 5000
y 1000000. Constituidas por aminoácidos cuya presencia en la dieta en algunas
ocasiones es indispensable. En este sentido, los monogástricos necesitan
aminoácidos pre-formados en su dieta para fabricar con ellos sus proteínas
corporales, mientras que los rumiantes pueden utilizar otras fuentes de nitrógeno
porque tienen la habilidad especial de sintetizar aminoácidos y de formar proteína a
partir de nitrógeno no proteico. Esta capacidad depende de los microorganismos
ruminales. Además los rumiantes posean un mecanismo para ahorrar nitrógeno.
Cuando el contenido de nitrógeno en la dieta es bajo, la urea, un producto final del
metabolismo proteico puede ser reciclada al rumen en grandes cantidades. En
cambio en los monogástricos, la urea siempre se pierde en la orina.
Considerando estas adaptaciones del metabolismo de nitrógeno, es posible
alimentar rumiantes con fuentes de nitrógeno no proteico y obtener una proteína de
alta calidad.

Aminoácidos.

Los aminoácidos son moléculas orgánicas pequeñas con un grupo amino (NH2) y un
grupo carboxilo (COOH). La gran cantidad de proteínas que se conocen están
formadas únicamente por 20 aminoácidos diferentes. Se conocen otros 150 que no
forman parte de las proteínas.

Generalmente, el número de aminoácidos que forman una proteína oscila entre 100
y 300. Los enlaces que participan en la estructura primaria de una proteína son los
enlaces peptídicos que es un enlace amida que se forma entre el grupo carboxilo de
una aminoácido con el grupo amino de otro y la eliminación de una molécula de
agua. Independientemente de la longitud de la cadena polipeptídica, siempre hay un
extremo amino terminal y un extremo carboxilo terminal que permanecen intactos.

Para cada proteína, la secuencia, es decir el orden en que van ordenados los
aminoácidos, es diferente. El número de secuencias posibles es tan grande que se
explica la gran cantidad de proteínas diferentes. Al tener un átomo de carbono
asimétrico pueden presentar isomería. Los de la serie L son los que utilizan los
animales. Los sintéticos se encuentran en las dos formas mezcladas (series L y D),
por lo que adicionados a la ración no son tan eficaces como los naturales.

Cada especie animal puede sintetizar sólo algunos de los aminoácidos que necesita
para formar proteínas y, por lo tanto, depende de la dieta para incorporar aquellos
que no puede sintetizar. Esos aminoácidos se los considera esenciales y no porque
sean los únicos necesarios para la vida de la especie, sino porque deben estar
incluidos en la dieta. Cada especie, tiene su grupo de aminoácidos
esenciales propios. Los organismos heterótrofos pueden sintetizar la mayoría de los
aminoácidos esenciales.

Todos los aminoácidos tiene la misma formula general:

Los aminoácidos esenciales son:
Proteínas.

Son las sustancias que componen las estructuras celulares y las herramientas
que hacen posible las reacciones químicas del metabolismo celular. En la
mayoría de los seres vivos (a excepción de las plantas que tienen más
celulosa) representan más de un 50% de su peso en seco. Una bacteria puede
tener cerca de 1000 proteínas diferentes, en una célula humana puede haber
10.000 clases de proteínas distintas.

Químicamente son macromoléculas, polímeros de aminoácidos (más de 100)

dispuestos en una secuencia lineal, sin ramificaciones. Una secuencia de
menos de 100 aminoácidos se considera péptido.

Clasificación de las proteínas.

Digestión y absorción de proteínas.

Los animales no precisan las proteínas como tales sino los aminoácidos que
las componen para sintetizar sus propias proteínas. La mayoría de los
aminoácidos se ingieren en forma de proteínas, y sólo ellos pueden
incorporarse a las diferentes rutas metabólicas. Para ello, las proteínas y
péptidos ingeridos sufren un proceso de degradación hidrolítica por medio de
enzimas proteolíticas (secretadas por el estómago, páncreas e intestino
delgado) en el tracto gastrointestinal. Después de la acción de las enzimas los
aminoácidos quedan libres y son absorbidos y transportados a la corriente
sanguínea por medio de la que llegan al hígado donde transcurre parte de su
metabolismo y luego se distribuyen.

Las proteínas endógenas también se degradan después de un tiempo y

adquieren unas señales que van a indicar a las enzimas de degradación
cuando deben comenzar su proceso.
Los aminoácidos libres que provienen de este proceso de digestión de las
proteínas son absorbidos por las paredes del intestino y conducidos por medio
del sistema porta-hepático. Una vez que llegan al hígado, a través de la
corriente sanguínea, son distribuidos por las células para su posterior
utilización.

Proteínas vegetales

Tejidos

AMINOACIDOS

PROTEINAS ANIMALES

enzimas

Mucosa

Sangre
Esquema de transformación de la proteína vegetal en proteína animal

Las enzimas que intervienen en la digestión proteica están presentes en los

respectivos órganos en forma de unos precursores inactivos denominados
zimógenos que por acción del ácido clorhídrico estomacal pierden parte de su
molécula transformándose en la enzima propiamente activa. Así, por ejemplo el
pepsinogéno, precursor de la pepsina es un péptido con un peso molecular
aproximado de 42000, que por la acción del ClH se transforma en pepsina que
tiene un peso molecular de 34000.
A nivel estomacal, en un medio muy ácido (pH 1,8-2), actúa la pepsina que es
eficaz en la liberación de triptófano, fenilalanina, tirosina, metionina y leucina.

Ya en el intestino delgado a pH alcalino (7-8-9) actúan los enzimas

pancreáticos: Tripsina con actividad sobre arginina y lisina, quimiotripsina con
acción sobre metionina y aminoácidos aromáticos, elastasa que libera
preferentemente aminoácidos alifáticos y las carboxipeptidasas A y B que
actúan a nivel de aminoácidos aromáticos y arginina y lisina respectivamente.
También en el intestino actúan las aminopeptidasas sobre los aminoácidos que
tienen un grupo NH2 libre.

La absorción se realiza a nivel de la mucosa intestinal gracias a las peptidasas

que absorben péptidos y liberan aminoácidos. Colaboran activamente en el
transporte a través de las membranas los iones sodio y la vitamina
B6 (piridoxina). Unicamente los aminoácidos libres de la mucosa intestinal
pasan a la sangre portal hasta recalar en el hígado.

Estos procesos se ven favorecidos por el tratamiento térmico y por la cantidad

de proteína que contiene el alimento que estimula a las proteasas. Si bien un
tratamiento térmico excesivo reduce el valor de las proteínas de la ración por la
reacción de Maillard por la cual los grupos aldehídicos de los azúcares se unen
a los grupos amino de los aminoácidos formando complejos inutilizables.
También existen inhibidores de las proteasas que están presentes en las
proteínas de determinadas semillas crudas como en el caso de la soja, las más
importantes inhiben la actividad de la tripsina y quimotripsina. Suele tratarse de
proteínas termolábiles por lo que tratamiento térmico moderado hace que
desaparezcan.
Metabolismo proteico en monogástricos.

Los procesos de síntesis y degradación de proteína en el organismo animal son

simultáneos. Se puede considerar que existe un pool de aminoácidos en el
organismo que está en constante renovación y que responde al esquema
siguiente:

Metabolismo proteico en rumiantes.

Así como en los monogástricos la pieza clave son los aminoácidos en los
rumiantes el compuesto clave es el amoniaco. Las proteínas de los alimentos
son degradadas por los microorganismos del rumen vía aminoácidos para
formar amoniaco y ácidos orgánicos (ácidos grasos con cadenas múltiples). El
amoniaco también viene de las fuentes de nitrógeno no proteico en los
alimentos y de la urea reciclada de la saliva y a través de la pared del rumen.
Niveles demasiado bajos de amoniaco causan una escasez de nitrógeno para
las bacterias y reduce la digestibilidad de los alimentos. Demasiado amoniaco
en el rumen produce una perdida de peso, toxicidad por amoniaco y en casos
extremos, muerte del animal.
El nivel de utilización de amoniaco para sintetizar proteína microbiana depende
principalmente de la disponibilidad de energía generada por la fermentación de
carbohidratos. En promedio, 20 g de proteína bacteriana es sintetizada a partir
de 100 g materia orgánica fermentada en el rumen. La síntesis de proteína
bacteriana puede variar de 400 g/día a 1500 g/día según la digestibilidad de la
dieta. El porcentaje de proteína en las bacterias varía entre el 38 y 55%. En
general, las bacterias contienen más proteína cuando los animales consumen
más alimentos y las bacterias pasan más rápidamente del rumen al abomaso
pegadas a las partículas de alimento.

La composición de los aminoácidos en la proteína bacteriana es relativamente

constante, respecto de la composición de la proteína en la dieta. Todos los
aminoácidos, incluyendo los esenciales, están presentes en la proteína
bacteriana en una proporción que se aproxima a las proporciones de
aminoácidos requeridos por la glándula mamaria para la síntesis de leche. Así
la conversión de proteína de los alimentos a proteína bacteriana es usualmente
un proceso beneficioso. La excepción es cuando se alimenta con proteína de
alta calidad y el amoniaco producido en el rumen no puede ser utilizado debido
a una falta de energía para producir su fermención.

Proteína en las heces.

Casi el 80% de la proteína que alcanza el intestino delgado es digerida, el resto

se excreta con las heces. Otra fuente importante de nitrógeno en las heces son
las enzimas digestivas secretadas en el intestino y el reemplazo rápido de las
células del intestino (proteína metabólica de las heces). En promedio, por cada
incremento de 1kg de materia seca ingerida por la vaca, hay un aumento de
33g de proteína corporal perdido en el intestino y eliminado en las heces. Las
heces de rumiantes son un buen fertilizante porque son ricas en materia
orgánica y especialmente ricas en nitrógeno comparado con las heces de
monogástricos.

Metabolismo en el hígado y reciclaje de urea.

Cuando hay falta de energía para la fermentación o cuando la proteína en la

dieta es excesiva, no todo el amoniaco producido en el rumen puede ser
convertido a proteína microbiana. Un exceso de amoniaco pasa la pared del
rumen y es transportado al hígado. El hígado lo convierte en urea que se libera
en la sangre. La urea en la sangre puede seguir dos caminos:

Volver al rumen vía la saliva o a través de la pared del rumen.

Excreción en la orina por los riñones.

Cuando la urea vuelve al rumen reconvertida en amoniaco puede servir como

una fuente de nitrógeno para el crecimiento bacteriano. La urea excretada en la
orina se pierde. Cuando las raciones son bajas en proteína, la mayoría de la
urea se recicla y se pierde poco en la orina. Sin embargo, cuando se
incrementa el contenido de proteína de la ración, se recicla menos urea y se
excreta más cantidad por la orina.

Síntesis de la proteína de la leche.

Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para utilizar
aminoácidos. El metabolismo de aminoácidos en la glándula mamaria es
sumamente complejo. Los aminoácidos pueden ser convertidos en otros
aminoácidos o bien ser oxidados para producir energía. La mayoría de los
aminoácidos absorbidos por la glándula mamaria se utilizan para sintetizar las
proteínas de leche. La leche contiene aproximadamente 30g de proteína por
kg, pero hay diferencias importantes entre razas y dentro la misma raza. La
proteína principal es la caseína que constituye el 90% de la proteína en la
leche. Las caseínas contribuyen al alto valor nutritivo que tienen muchos
productos lácteos. Las proteínas del suero lácteo también son sintetizadas a
partir de aminoácidos en la glándula mamaria. Algunas proteínas encontradas
en la leche (inmunoglobulinas) juegan un papel importante en la prevención de
las enfermedades de las crías. Las inmunoglobulinas son absorbidas
directamente de la sangre y al no ser sintetizadas dentro la glándula mamaria
su concentración en el calostro no es alta. La leche contiene complejos de
nitrógeno no proteico en cantidades muy pequeñas (por ejemplo urea: 0,08
g/kg).

Proteínas y nitrógeno no proteico en la ración de rumiantes.

Las recomendaciones para la concentración de proteína bruta en las raciones

de vacas lecheras varía entre el 12% para una vaca seca hasta 18% para una
vaca en plena lactación. Si la dieta de vacas que producen 20 a 25 kg de leche
contiene aproximadamente un 16% de proteína bruta, la mayoría de forrajes y
concentrados tienen la proteína adecuada. Sin embargo, si la producción de
leche aumenta, la generación de proteína microbiana en el rumen puede
resultar insuficiente por lo que pueden ser necesarias otras fuentes de
nitrógeno para que se genere la cantidad requerida de aminoácidos.

El nitrógeno no proteico puede ser especialmente utilizado cuando la ración

contiene menor de 12-13% de proteína bruta. La urea es probablemente la
fuente más popular de nitrógeno no proteico en las raciones de rumiantes. Sin
embargo debe ser utilizado con cautela porque en exceso lleva rápidamente a
intoxicación con amoniaco. Los alimentos que están más indicados para ser
suplementados con urea son altos en energía, bajos en proteína y bajos en
fuentes naturales de nitrógeno no proteico. Una lista parcial de tales alimentos
incluyen granos de cereales, melaza, pulpa de remolacha azucarera, heno
maduro, pajas y ensilaje de maíz. La urea no debe ser utilizada para
suplementar alimentos ricos en nitrógeno altamente disponible. Tales alimentos
incluyen harinas de semillas oleaginosas, forrajes de leguminosas y gramíneas
jóvenes. Además la urea debe limitarse a 150-200 g/vaca/día como máximo,
bien mezclada con otros alimentos para mejorar la palatabilidad y agregada
progresivamente a la ración para permitir la adaptación.
Lección 7. Integración de los procesos metabólicos. Control del metabolismo.

Metabolismo.

El conjunto de intercambios y transformaciones de materia y energía que tiene

lugar en el ser vivo recibe el nombre de metabolismo que comprende dos tipos
de reacciones. La oxidación de las moléculas complejas, con eliminación
de productos de desecho y liberación de energía, y la biosíntesis de sustancia
propia a partir de moléculas sencillas, con gasto de energía. Todas estas
reacciones tienen lugar en el interior de las células del organismo donde existe
un cambio permanente, una continua reacción química con diversas sustancias
que se sintetizan y se degradan. Esas reacciones pueden ser:

1. Catabolismo: Su función es reducir, es decir de una sustancia o molécula

compleja hacer una más simple, rompiéndola o degradándola.

2. Anabolismo: Es caso contrario cuando a partir de sustancias simples se

forma una más compleja, es decir se realiza una síntesis.

Fases del metabolismo.

El mantenimiento de la vida requiere de un cambio continuo de sustancias y

una constante transformación de la energía que trascurre en fases:
1. Absorción. Fase de penetración de las sustancias químicas y nutrientes en el
interior de las células a través de la membrana plasmática.

2. Transformación. La fase de transformación abarca todos los actos de

conversión de unas sustancias en otras. A estos cambios contribuyen
especialmente:

a) La secreción. Consiste en la producción y salida de compuestos (enzimas o

fermentos) que intervienen en las transformaciones.
b) La digestión. Consiste en hacer solubles las sustancias absorbidas y puestas
en condiciones de entrar en reacción para formar otras sustancias químicas.
c) La asimilación. Consiste en la incorporación de las sustancias como
componente propio.
d) La desasimilación. Consiste en descomposición de parte de los
componentes o de sus reservas para producir otros compuestos o la energía
que interviene en la asimilación.

3. Excreción. Consiste en la eliminación de las especies químicas que no se

incorporan al organismo.

La absorción, transformación y excreción que constantemente se produce en

los organismos vivos dan como resultado un crecimiento de la materia y de la
energía (anabolismo) o un decrecimiento o pérdida de materia y energía
(catabolismo).

Integración de los procesos metabólicos.

Los procesos metabólicos de los distintos principios inmediatos están

completamente interrelacionados. El alimento está constituido por muchas
sustancias que pueden ser encuadradas dentro de los diferentes principios
inmediatos pero su metabolización en el organismo no sigue un proceso lineal
para cada uno de ellos sino que se producen una serie de interrelaciones en la
que se implican los distintos sistemas enzimáticos y que en muchas ocasiones
actúan simultánea o indistintamente. En el siguiente esquema se puede
apreciar como un mismo compuesto como la glucosa de clara vocación
energética puede proceder de diferentes rutas metabólicas y de la digestión de
diferentes principios inmediatos.
Control del metabolismo.

El metabolismo está controlado por dos sistemas reguladores relacionados

entre sí: Un sistema fijo, el sistema nervioso y otro móvil, el sistema endocrino.

El sistema nervioso es capaz de recibir e integrar

innumerables datos procedentes de los distintos órganos sensoriales para
lograr una respuesta del cuerpo, se encarga por lo general de controlar las
actividades rápidas.

Su constitución anatómica es muy compleja con un sistema nervioso central,

un sistema periférico de nervios y unas células que a diferencia de las del resto
del organismo, carecen de capacidad regenerativa.

El sistema endocrino es el conjunto de órganos y tejidos del organismo que

liberan hormonas directamente en el torrente sanguíneo, que regulan el crecimiento,
desarrollo y las funciones de muchos tejidos, y coordinan los procesos metabólicos
del organismo.

Las hormonas una vez liberadas al medio interno, se dispersan en él, y a

concentraciones muy bajas, actúan provocando una respuesta fisiológica a
cierta distancia del lugar donde se han segregado. En la regulación de los
procesos metabólicos las hormonas pueden aumentar el substrato para los
procesos de síntesis, en tanto que otras actúan sobre reacciones enzimáticas
específicas. Se da también el caso de algunos procesos metabólicos complejos
son estimulados por una hormona y frenados por otra. Asimismo se suele dar
en la actividad hormonal el proceso de inhibición por retroalimentación en virtud
de la cual el exceso de producción de una sustancia hace que decrezca o cese
la actividad hormonal que la favorecía.
Lección 8. Las vitaminas de los alimentos. Clasificación. Vitaminas
liposolubles. Vitamina A. Funciones, algunos aspectos metabólicos.
Vitamina E. Funciones, algunos aspectos metabólicos.

Las vitaminas de los alimentos.

En experimentos con ratas sometidas a dietas de productos "purificados",

conteniendo todas las sustancias consideradas hasta ese momento necesarias
para la nutrición se observó que detenían su proceso de crecimiento, que
continuaba cuando a las ratas se les suministraba a diario una pequeña
cantidad de leche fresca.

Este y otros experimentos similares demostraron la existencia en los alimentos

de ciertas sustancias orgánicas, desconocidas hasta entonces, indispensables
para el desarrollo animal. En 1.911 el bioquímico polaco Casimir Funk aisló uno
de estos factores y como el compuesto poseía amina, le dio el nombre de
amina vital o vitamina.

En tan solo veinte años (de 1928 a 1948) se identificaron todas las vitaminas;
se determinó su estructura química; se produjeron de forma sintética en el
laboratorio y se estableció su papel en los procesos nutritivos.

Caracteres generales.

Son sustancias orgánicas, de naturaleza y composición variada, que participan

en reacciones metabólicas intracelulares específicas. Pese a su carácter de
nutrientes naturales, las vitaminas no desempeñan funciones plásticas ni
energéticas.

Muchas de las vitaminas integran sistemas enzimáticos, actuando como

coenzimas o formando parte de la molécula de coenzimas. Otras cumplen su
papel de un modo similar al de las hormonas, por esto son participantes
esenciales de numerosas vías metabólicas y procesos fisiológicos.
Se necesitan en pequeñas cantidades, por lo que no se le pueden considerar
como alimento propiamente dicho, aunque su presencia es imprescindible para
el desarrollo normal del organismo. No pueden ser sintetizados por el
organismo, razón por la cual deben ser provistas por los alimentos.

Las necesidades vitamínicas varían según las especies, con la edad y con la
actividad. Cuando no se aportan en la dieta o no son absorbidas en el intestino,
se desarrolla en el individuo una carencia que se traduce por un cuadro
patológico específico.

Se encuentran en los alimentos naturales en concentraciones muy pequeñas.

Los vegetales, hongos y microorganismos son capaces de elaborarlas por sí
mismos. Los animales, salvo algunas excepciones, carecen de esta capacidad,
por lo que deben obtenerlas a partir de los alimentos de la dieta. En algunos
casos los animales obtienen algunas vitaminas a partir de la de flora bacteriana
presente en su aparato digestivo.
Ciertas vitaminas son ingeridas como provitaminas (inactivas) y posteriormente
el metabolismo animal las transforma en activas (en el intestino, en el hígado,
en la piel, etc.), tras alguna modificación en sus moléculas.

Son sustancias lábiles, ya que se alteran fácilmente por cambios de

temperatura y pH, y también por almacenamientos prolongados.

Los trastornos orgánicos en relación con las vitaminas se pueden referir a:

Avitaminosis, recibe este nombre el cuadro patológico producido por carencia

de una o más vitaminas. Para cada vitamina, la deficiencia determina un
cuadro clínico característico.
La avitaminosis se puede deber a distintas causas:

1. Alimentación carente o deficiente.

2. Absorción deficiente en el intestino. Aún cuando el aporte vitamínico sea
suficiente, la falta de absorción intestinal lleva a la avitaminosis.
3. Aumento de los requerimientos vitamínicos en determinadas situaciones
como el embarazo, la lactancia, etapas de crecimiento, procesos febriles, etc.
4. Excesos desequilibrados de la dieta. Por ejemplo la ingesta exagerada de
glúcidos aumenta los requerimientos de vitamina B.

Hipovitaminosis, si hay carencia parcial de vitaminas. Los síntomas no son

tan acusados como en el caso de una carencia total de vitamina.

Hipervitaminosis, si existe un exceso por acumulación de una o varias

vitaminas, sobre todo las que son poco solubles en agua y, por tanto, difíciles
de eliminar por la orina. Cuando las vitaminas liposolubles son consumidas en
exceso, las que no llegan a ser utilizadas tienden a acumularse en la grasa del
organismo, provocando efectos perjudiciales. Están perfectamente
documentados casos de hipervitaminosis por vitaminas A y D, que han llevado
a la muerte.
Con respecto a las vitaminas hidrosolubles, está muy difundida la creencia
errónea de que son completamente inofensivas por el hecho de que su exceso
es eliminado a través de la orina. A medida que se incrementa la ingesta,
aumenta la eliminación urinaria, hasta que se llega a un punto en el que el riñón
no alcanza a eliminar el exceso, favoreciendo a la aparición de cálculos
renales.

Nomenclatura.

Las vitaminas se designan utilizando letras mayúsculas, el nombre de la

enfermedad que ocasiona su carencia o bien el nombre relacionado con
su estructura química, que es la tendencia más actual.

Inicialmente se reconoció la existencia de dos factores vitamínicos. Uno soluble

en líquidos y solventes orgánicos (factor liposoluble A), y otro que fue
denominado factor hidrosoluble B. Posteriormente se fueron descubriendo
otros factores, a los que se les asignaron las letras C, D, E, siguiendo el orden
alfabético. En algunos casos, como el de la vitamina K, el nombre corresponde
a la inicial de su función principal (Koagulation en danés, idioma de su
descubridor). El factor B resultó contener un conjunto de sustancias diferentes,
a medida que se aislaban, se las designaba con su índice numérico (B1, B2,
B12, etc.).

Generalmente se divide a las vitaminas en dos grupos principales: liposolubles

(solubles en grasas) e hidrosolubles (solubles en agua

Vitaminas liposolubles.

Vitaminas liposolubles
Vitamina A, Retinol
Vitamina D, Calciferol
Vitamina E, Tocoferol
Vitamina K, Filoquinona

Se absorben con las restantes grasas de la ración en micelas y quilomicrones.

Se almacenan en hígado y otros tejidos por lo que pueden acumularse y
producir intoxicación. Se excretan en las heces junto con la bilis.

Vitamina A.

La vitamina A se conoce también como Retinol o Antixeroftálmica. Esta

vitamina participa en la visión, en el crecimiento, en el desarrollo de los huesos,
en el mantenimiento del tejido epitelial (piel, pelo, uñas, mucosas respiratorias y
de los ojos, etc.) y en los procesos inmunitarios para evitar las infecciones.

Por ser la vitamina A componente de los pigmentos visuales, los encargados de

una adecuada visión, una deficiencia importante puede ocasionar desde
ceguera nocturna hasta la pérdida total de visión.

Es un diterpeno (C20 H32), que puede presentar varias formas moleculares:

 Retinol (Ver Figura) cuando la terminación de la cadena lateral es un
grupo alcohol. –CH2OH
Retinal el carbono terminal es un aldehido: - CHO
Acido retinoico cuando el grupo terminal es ácido: -COOH
Retinil-palmitato en el caso de que la cadena lateral se alargue a partir
de una esterificación con ácido palmítico: -CH2O-CO-(CH2)14-CH3

Fuentes.

-En el reino animal se suelen presentar estas formas que tienen como base la
molécula de 20 átomos de carbono.

-En los vegetales abundan los , y carotenos, carotenoides y xantofilas

que presentan moléculas con un número doble de átomos de carbono, que son
las provitaminas A. Los -carotenos (pimientos, zanahorias, tomates,
espinacas, lechuga, etc.), son las más eficientes dando lugar a dos moléculas
de vitamina A en el intestino.

-Debido a que se almacena en el hígado, son fuentes importantes, éste órgano

y los aceites que se extraen de él (aceite de hígado de bacalao). Además
abundan en pescados "azules", depósitos de grasa, yema, hígado, cuerpo
lúteo, testículos, leche, mantequilla.

Características.

-Es una vitamina antioxidante, ya que elimina radicales libres y protege al ADN
de su acción mutágena, contribuyendo, por tanto, a frenar el envejecimiento
celular, la sensibilidad a la oxidación es debida a la gran cantidad de dobles
enlaces presentes en su estructura.

-Es sensible a la luz, se oxida fácilmente debido a la gran cantidad de dobles

enlaces que poseen sus moléculas, debido a esto en el heno se destruyen la
mayor parte de las sustancias provitamínicas (hasta el 80%). En cambio en el
ensilaje se conservan mejor (pérdidas del 10%)

-Participa en la protección y mantenimiento de los tejidos epiteliales (piel,

mucosas,..) debido a su intervención en la síntesis de glucoproteínas.

-Es imprescindible para la regeneración de la rodopsina, lipoproteína

compuesta por opsina y retinal, cuya descomposición por la luz permite la
visión del ojo.
Metabolismo.

El metabolismo de la vitamina responde a los mismos mecanismos generales

de digestión y absorción de las demás sustancias lipídicas. La absorción se
realiza en forma de carotenos o sustancias afines a nivel intestinal en el interior
de micelas y quilomicrones junto con otras grasas. De allí vía porta llega al
hígado donde se produce la interconversión en vitamina A y desde donde se
distribuye a los órganos en los que realiza su función específica.

Usualmente la vitamina A se desplaza en sangre en forma de retinil-palmitato

para una vez en el hígado adoptar la forma de retinol que es la que llega a nivel
ocular para ejercer su actividad específica. En el ojo se convierte en los
correspondientes isomeros cis y trans de ácido retinoico que son los que
participan directamente en la transmisión del impulso nervioso.

En los rumiantes el caroteno es absorbido a nivel intestinal y desde el hígado

pasa a la grasa y a la leche.

Acciones.

La vitamina A actúa en los animales en los siguientes niveles:

Ojo. Participa en la transmisión del impulso luminoso al cerebro. Su carencia

implica la falta de adaptación a la oscuridad.

Tejido epitelial. La vitamina A participa en la síntesis de glucoproteínas que

contribuyen a mantener la integridad del tejido epitelial en todas las cavidades
del cuerpo. La desecación epitelial, afecta especialmente a la conjuntiva del ojo
(Xeroftalmia) que hace opaca la córnea y provoca su agrietamiento,
produciendo ceguera y facilitando las infecciones del ojo.

Hueso. Su deficiencia provoca el retraso del crecimiento del hueso por afectar a
la síntesis de mucopolisacáridos que están presentes en el cartílago del hueso.

Metabolismo fetal y neonatal. Al verse afectado el epitelio vaginal se producen

reabsorciones de placenta que provocan abortos. Asimismo, en machos
disminuye o cesa la espermatogénesis al verse afectada la síntesis de
carbohidratos.

Hipervitaminosis.

La ingestión de grandes cantidades de esta vitamina puede dar lugar a

alteraciones de la piel (escamas), caída del pelo, debilidad, ahogos, vómitos,
etc... En casos extremos se acumulan grandes cantidades en el hígado
produciéndose trastornos hepáticos que desembocan en hígado graso.

Vitamina E.

Descubierta a principios de los años 20 en aceites vegetales como el aceite de

germen de trigo.La vitamina E se denomina también Tocoferol o vitamina
Antiestéril, debido a su actividad (alcohol que sostiene el parto). Está presente
en pequeñas cantidades en todas las células.

Su función principal es participar como antioxidante, es algo así como un

escudo protector de las membranas de las células que hace que no envejezcan
o se deterioren por los radicales libres que contienen oxígeno retardando el
catabolismo celular. La participación de la vitamina E como antioxidante es de
suma importancia en la prevención de enfermedades. Es la primera línea de
defensa que capta radicales libres y evita la oxidación de las otras vitaminas
liposolubles A, D, hidrosolubles C y ácidos grasos poliinsaturados. Es el mejor
antioxidante biológico que se conoce.

La deficiencia de la vitamina E puede ser por dos causas, por no consumir

alimento alguno que la contenga o por mala absorción de las grasas; la
vitamina E por ser una vitamina liposoluble, es decir que se diluye en grasas
para su absorción en el intestino en las micelas.

Con respecto a su presencia en la carne es beneficiosa por impedir la oxidación

de los ácidos grasos, también reduce el sabor a oxido de la leche por el mismo
motivo. Los alimentos ricos en ácidos grasos insaturados hace que aumenten
las necesidades en vitamina E.

Función principal como antioxidante. La actividad vitamínica (antioxidante)

desciende del primero al último de acuerdo a la siguiente relación 100-40-20-1.

Resistentes al calor se oxidan fácilmente.

Absorción: Mecanismo semejante al de cualquier otra sustancia grasa atraviesa

la barrera intestinal en las micelas junto a otros componentes lipídicos de la
ración.
Transporte: En la fracción de la -lipoproteína del plasma.

Depósito: Se acumula en el hígado al igual que las otras vitaminas liposolubles

A y D, pero a diferencia de éstas también lo hace en el músculo y tejido
adiposo.

El papel antioxidante que juega en el organismo tiene como base la siguiente

interconversión en los distintos compuestos con actividad vitamínica con
la apertura del segundo anillo de la molécula

Fuentes.

-El -tocoferol prácticamente es el único compuesto presente en plantas y

animales. En vegetales está presente sobre todo en los de hoja verde y en
aceites vegetales (oliva virgen, algodón,..). También, en semillas
(especialmente de cereales, como el trigo).

-En alimentos de origen animal, escasea, aunque está presente en algunos

como la yema de huevo y la mantequilla.

Enfermedades por deficiencia de vitamina E.

Encefalomalacia, “locura del pollo”. Se debe a la falta de vitamina E que no

evita la oxidación de los ácidos grasos poliinsaturados de la ración, como
consecuencia se producen hemorragias y edemas en el cerebelo.

Diatesis exudativa. Se debe a raciones deficientes en vitamina E y selenio. La

enfermedad se puede prevenir con la administración de Selenio al actuar la
vitamina E como agente que favorece el ahorro de selenio en el organismo.

Distrofia muscular nutricional o músculo blanco. Raciones con escasez de

vitamina E, selenio y aminoácidos azufrados y alto contenido de ácidos grasos
poliinsaturados provocan la degeneración de músculos de la pechuga y
muslos.

Pigmentación ceroide, correspondiente a la coloración pardo amarillenta del

tejido adiposo del hígado debida a la oxidación in vivo de los lípidos.
Hemolisis eritrocitaria, los radicales libres atacan la integridad de las
membranas y los eritrocitos por tanto son también sensibles a la hemólisis.

En algunos animales produce esterilidad; y algunos trastornos relacionados con

la reproducción, muerte y reabsorción de fetos en las hembras y degeneración
testicular en machos.

El exceso de vitamina E no parece producir efectos tóxicos nocivos.

Lección 9. Vitamina D. Funciones, algunos aspectos metabólicos.

Vitamina K. Funciones, algunos aspectos metabólicos.

Vitamina D. Calciferol o Antirraquítica.

La vitamina D Tiene un papel importantísimo en la regulación del metabolismo

del calcio y fósforo. La deficiencia de calcio, o su deficiente absorción provoca
raquitismo, enfermedad caracterizada por la desmineralización y malformación
de los huesos sobre todo durante el crecimiento.

Para cubrir los requerimientos de Vitamina D es necesaria la conjunción de dos

factores: el consumo de los precursores de esta vitamina presentes en los
vegetales y diversos productos de origen animal como en la leche, sardina,
hígado, huevo, quesos, y la exposición al sol para permitir que esos
precursores acumulados en la piel se transformen en la vitamina activa. En
países como, Inglaterra, Escocia y principalmente China, donde hay niños que
viven en ciudades industrializadas con exposición al sol limitada se ha
observado raquitismo, lo mismo que en animales que pasan mucho tiempo
confinados en sus alojamientos.

Estructura química.

La vitamina D es un esteroide que presenta hasta 25 formas biológicas

diferentes de las cuales dos son importantes en nutrición animal:
D2 (ergocalciferol) y D3 (colecalciferol).
-Los animales pueden obtener las vitaminas D2 y D3 a partir de provitaminas de
origen vegetal (ergosterol) o animal (7-deshidrocolesterol), respectivamente,
que se activan en la piel por la acción de los rayos ultravioleta, cuando se toma
el sol, es decir que la exposición a la luz del sol durante un breve periodo de
tiempo es suficiente.

-La vitamina D2 es inactiva en aves por lo que debe suplementarse con

vitamina D de origen animal o sintética.

-Abunda en alimentos de origen animal como: arenques, salmón, sardinas,

hígado, leche, huevos,...

-Regula la absorción intestinal de calcio (Ca) y fósforo (P); la concentración de

éstos bioelementos en la sangre, y por tanto, la estabilidad y formación ósea.

-Se absorbe en las soluciones micelares del intestino igual que todos los
lípidos. La forma fisiológicamente activa es el 1,25 dihidroxicolecalciferol, que
además se le considera como una hormona pues comparte características con
éstas como son el producirse en un lugar (hígado, riñón) y actuar a distancia en
otro (hueso) y además queda regulada por retroalimentación de calcio y
fósforo. Cuando hay mucho Ca y P se estimula la hidroxilación del carbono 24
convirtiendos en 1,24,25 trihidroxicolecalciferol con lo que la actividad
vitamínica se frena.

Alteraciones carenciales.

-En animales confinados la producción endógena no es suficiente, por lo que

debe de ser suministrada aparte.

-Las necesidades de vitamina dependen de los contenidos en Ca y P y de su

equilibrio. Sin embargo cuando hay deficiencias graves de alguno de estos la
presencia de la vitamina D no los compensa.

-Las perturbaciones más importantes originan deficiencias en la osificación de

los huesos producen deformaciones en los mismos durante el crecimiento
(Raquitismo) y en adultos, reblandecimiento óseo (Osteomalacia). En definitiva
las dos enfermedades se caracterizan por el mismo hecho: mucha producción
de hueso pero muy poco mineralizado. Los síntomas que se evidencian son
engrosamiento y deformaciones óseas, cuentas de rosario en costillas o
adelgazamiento de la cáscara en aves.

Hipervitaminosis.

Cuando se sobrepasan las cantidades normales (más de 10%) no se limita la

transformación de la vitamina en los compuestos inactivos sino que la vitamina
D sigue favoreciendo la mineralización del hueso y demás órganos corporales,
los síntomas son huesos frágiles y deformes, trastornos digestivos (vómitos,
diarreas,..) calcificaciones en tejidos blandos, hígado, corazón, etc., y lesiones
renales.

Vitamina K.
Introducción
En 1922, Henrik Dam profesor de Universidad de Copenhague, observó una
enfermedad hemorrágica en las aves, que afectaba especialmente a las
regiones musculares y articulares, cuando eran sometidas a una dieta carente
de grasas. Esta condición fue revertida cuando fueron alimentadas con alfalfa.
Posteriormente Dam aisló una sustancia liposoluble con propiedades
antihemorrágicas a partir de la alfalfa, a la que denominó Vitamina K o vitamina
de la Koagulación. En 1936 Almquist y Stokstad descubren la vitamina K en la
harina de pescados en putrefacción. EA Doisy y cols. extraen las vitaminas K1 y
K2 de la alfalfa y el pescado, respectivamente, describiendo su estructura,
compartiendo con H. Dam, el Premio Nobel de Fisiología y Medicina, en 1943.
Durante la década de los setenta se demuestra que la vitamina K, es un
cofactor de una enzima encargada de la conversión de los precursores
inactivos de las proteínas dependientes de vitamina K, en las formas activas.
La vitamina K corresponde a una serie de compuestos liposolubles derivados
de la 2-metil-naftoquinona que poseen propiedades coagulantes, dentro de los
cuales se puede distinguir 3 diferentes familias.
Propiedades Químicas y Físicas
Familia K1: Filoquinona
La Filoquinona posee una cadena de fitilo en la posición 3 de la naftoquinona, y
se encuentra básicamente en los alimentos vegetales, aunque también en
lácteos, huevos y carnes.
Familia K2: Menaquinona

La familia o vitamina K2 es un conjunto de derivados de la naftoquinona en los

que los sustituyentes en la posición 3 están constituídos por varios grupos de
isoprenilo (entre 4 y 13 unidades). Se llaman menaquinonas seguidas de un
sufijo n que indica el número de unidades de isoprenilo. Las menaquinonas son
sintetizadas por bacterias en el tracto intestinal, y pueden aportar una parte de
las necesidades de vitamina K. La vitamina K es esencial porque el núcleo de
la 1,4-naftoquinona no puede ser sintetizado en el organismo. La mejor fuente
para humanos es la suministrada por las bacterias intestinales y por eso el
suplemento de vitamina K es particularmente importante para aquellos cuyo
equilibrio normal en la flora intestinal ha sido alterado.
Familia K3: Menadiona

La Menadiona es un derivado sintético pero muy activo, utilizado como

suplemento en los estados carenciales.
Características Físicas
Las vitaminas K son resistentes al calor, humedad y al contacto con el aire, son
inestables a la luz. Al ser liposolubles no se pierden por ebullición en agua, y no
se destruyen por los métodos usuales de cocinado. Sin embargo, son
fácilmente destruidas por los ácidos, los álcalis, los agentes oxidantes y la luz
ultravioleta.
Absorción, Transporte y Excreción
La vitamina K proviene de los alimentos, o bien puede producirse por las
bacterias del intestino. Para su absorción necesita una mucosa gástrica en
buenas condiciones, la presencia de sales biliares y de las enzimas
pancreáticas, así como la adecuada presencia de grasa en la dieta debido a su
condición liposoluble.
Las filoquinonas son absorbidas en el intestino delgado, y transportadas a
través de la vía linfática junto a los quilomicrones y lipoproteínas. Una vez
absorbida a través de la porta llega al hígado, donde en el hepatocito se
convierte en su forma activa. Del hígado se distribuye a los tejidos corporales
asociada a las distintas lipoproteínas, aunque se desconoce la existencia de
una proteína transportadora específica de vitamina K. Las menaquinonas son
producidas en la flora intestinal, y constituyen mayoritariamente las reservas
hepáticas, son absorbidas en los últimos tramos del íleon y colon por difusión
pasiva, y almacenadas de manera similar a las filoquinonas.
La menadiona es transformada en menaquinona por el reestablecimiento de su
cadena en el intestino, su transporte se realiza de la misma forma que las
menaquinonas. El derivado soluble de la vitamina K3 se absorbe muy bien en el
tracto digestivo. Y su distribución es muy amplia. Se metaboliza en el hígado y
se elimina por vía renal y fecal.
Tejidos ricos en vitamina K son, además del hígado, las glándulas
suprarrenales, los ganglios linfáticos, el pulmón, el riñón y la médula ósea.
Función de la vitamina K
Dentro de las funciones en que está implicada esta vitamina la principal es su
participación en la síntesis de factores de la coagulación sanguínea como se
puede apreciar en los siguientes esquemas.

Participa en la activación de aquellos factores que concluyen en la formación

de un coagulo cuando se produce una herida. En estos casos se
desencadenan una serie de reacciones a partir de la tromboplastina de los
tejidos y del plasma tal como se recoge en el siguiente cuadro. En todas estas
reacciones además de participar como activador la vitamina K son necesarios
los iones calcio.
Los antagonistas de la vitamina K poseen estructuras similares a los distintos
tipos de la vitamina K y carecen de actividad coagulante. Entre ellas están los
derivados de la cumarina, que posen una estructura muy similar a la vitamina K
quinona compiten como substrato por la vitamina K quinona reductasa que las
convierte en una molécula similar a la vitamina K hidroquinona pero no
funcional. Algunas sustancias con parecida estructura química incluso se
emplean como venenos para provocar hemorragias como la warfarina
sustancia empleada como raticida.
Deficiencia de vitamina K
La deficiencia primaria de vitamina K es poco frecuente en los adultos sanos.
Los adultos están protegidos frente a la carencia de vitamina K porque ésta se
encuentra ampliamente distribuida en los tejidos de plantas y animales que son
consumidos en la dieta, además, el ciclo de la vitamina K conserva la vitamina
y la flora microbiana del intestino normal sintetiza menaquinonas.
Síntomas.
La sintomatología y signos causados por la deficiencia de esta vitamina son
debidos a la hipoprotrombinemia, y a la disminución asociada de otros factores
de la coagulación dependientes de vitamina K. Aparecen así equimosis,
hemorragias en mucosas, hemorragias gastrointestinales, menorragia y
hematuria.

Lección 10. Vitaminas hidrosolubles. Complejo vitamínico B, su

importancia y funciones. Otras vitaminas hidrosolubles de interés: su
importancia.
Vitaminas hidrosolubles.

Se trata de sustancias frágiles, solubles en agua que forman parte de sistemas

enzimáticos que catalizan el metabolismo de carbohidratos, grasas y proteínas.
Se encuentran en los alimentos unidas a coenzimas y se liberan en el aparato
digestivo por medio de enzimas. El transporte hasta la sangre y a los tejidos
requiere de proteínas transportadoras específicas.

En muchas ocasiones la síntesis microbiana en rumen e intestino grueso cubre

las necesidades del ganado.

Dentro de este grupo se incluyen:

Complejo vitamínico B, integrado por las siguientes vitaminas:

Vitamina B1, Tiamina, Anti Beri-Beri

Vitamina B2, Riboflavina
Vitamina B3, Niacina, ácido nicotínico, vitamina PP, antipelagra
Vitamina B5, Acido pantoténico
Vitamina B6, Piridoxina
Vitamina B8, Biotina, vitamina H
Vitamina B9, Acido fólico
Vitamina B12, Cobalamina

Vitamina C, Acido Ascórbico. Antiescorbútica

Complejo vitamínico B.

El factor hidrosoluble B, en un principio considerado como una sola sustancia,

demostró contener diferentes componentes con actividad vitamínica, que se
designaron con la letra B y un subíndice numérico. La tendencia actual es
utilizar los nombres de cada sustancia.

Son sustancias frágiles, solubles en agua, varias de las cuales son importantes
por intervenir en el metabolismo de los hidratos de carbono. No se suelen
acumular en los tejidos por lo que su suministro debe ser continuado.

Los componentes de este complejo se encuentran generalmente juntos en las

fuentes naturales.

VITAMINA B1, Tiamina, Aneurina o Antiberi-beri.

El Beri-beri es una enfermedad humana que adopta diversas formas, la más

común se produjo hacia finales del siglo XIX y principios del XX en Asia cuando
se extendió el consumo de arroz muy molido entre la población más pobre de
China, principalmente. En el arroz molido no se incluía la cáscara con lo que el
aporte de tiamina era muy deficiente, produciéndose en las personas cuadros
cardíacos y neurológicos.
Fuentes.

La producen bacterias, hongos (levaduras) y vegetales. Es abundante en las

envolturas de cereales (cáscara de arroz,...) y legumbres, donde se encuentra de
forma inactiva (tiamina). Ingresada con los alimentos pasa al hígado, donde es
transformada en pirofosfato de tiamina (TPP) (forma activa) por unión de dos
moléculas de ácido fosfórico.

Acción fisiológica.

Es un coenzima de las descarboxilasas (en la oxidación de los -cetoácidos) y

de las enzimas que transfieren grupos aldehído.

Desempeña un papel fundamental en el metabolismo oxidativo de los glúcidos

y lípidos, es decir, en la producción de energía. La tiamina también participa en
la síntesis de sustancias que regulan el sistema nervioso.

Alteraciones carenciales.

Las necesidades de esta vitamina están muy en función de los carbohidratos

ingeridos. Suelen existir cantidades suficientes en los organismos procedentes
de los alimentos. La deficiencia es por tanto difícil que se produzca.

Como en todas las vitaminas hidrosolubles se almacena poco en el organismo

por lo que su suministro con el alimento debe de ser regular.

La insuficiencia de tiamina produce un cuadro sintomático conocido como

Beriberi caracterizado por degeneración neuronal que se manifiesta en una
debilidad muscular, hipersensibilidad, pérdida de reflejos, insuficiencia cardíaca,
falta de apetito, edemas y, en casos extremos, la muerte.

En animales que tienen poca tiamina se ve afectado el metabolismo de los

carbohidratos de forma que se acumulan ácido pirúvico y ácido láctico en
sangre y tejidos cerebrales produciendo trastornos neurológicos como es el
caso antes señalado del Beri-beri en humanos y polineuritis en aves. En ambos
casos los trastornos neurológicos solo se manifiestan al final.

Existen también antivitaminas (tiaminasas) en alguno casos producidas en el

rumen y otras como las que están presentes en helechos que pueden dar lugar
a síntomas de avitaminosis en caballos a pesar de que estos tienen asegurado
su suministro gracias a los microorganismos del intestino grueso.

VITAMINA B2. Riboflavina.

Es una sustancia de color amarillo, cristalina, ligeramente soluble en agua que se

destruye en medio alcalino y con la luz ultravioleta. Está presente en prácticamente
todos los productos biológicos.

Fuentes.

Se encuentra en casi todos los alimentos. Es producida por bacterias,

levaduras y vegetales que contengan pigmentos amarillos.

Acción fisiológica.

Forma parte de las coenzimas FAD y FMN, que participan en los procesos de
obtención de energía (metabolismo de hidratos de carbono, grasas) y
especialmente en el metabolismo de las proteínas que participan en el
transporte de oxígeno, en la respiración celular. Ejerce también un papel
importante en el mantenimiento de las mucosas y de la piel.

Alteraciones carenciales.

Dermatitis y lesiones de las mucosas (lengua, labios, córnea, comisuras de la

boca,...)

La insuficiencia de riboflavina puede complicarse si hay carencia de otras

vitaminas del grupo B. Sus síntomas, no tan definidos como los de la
insuficiencia de tiamina, son lesiones en la piel, en particular cerca de los labios
y la nariz, y sensibilidad a la luz. Las mejores fuentes de riboflavina son el
hígado, la leche, la carne, verduras de color verde oscuro, cereales enteros y
enriquecidos, pasta, pan y setas.

VITAMINA B3, Niacina, Ácido Nicotínico, Factor PP o vitamina antipelagrosa.

El ácido nicotínico o vitamina B3, vitamina del complejo B cuya estructura

responde a la amida del ácido nicotínico o niacina, funciona como coenzima
para liberar la energía de los nutrientes. También se conoce como vitamina PP
(factor preventivo de la pelagra). La insuficiencia de vitamina B3 produce
pelagra, cuyo primer síntoma es una erupción parecida a una quemadura solar
allá donde la piel queda expuesta a la luz del sol. Otros síntomas son lengua
roja e hinchada, diarrea, confusión mental, irritabilidad y, cuando se ve afectado
el sistema nervioso central, depresión y trastornos mentales. Las mejores
fuentes de esta vitamina son: hígado, aves, carne, salmón y atún enlatados,
cereales enteros o enriquecidos, guisantes, granos secos y frutos secos. El
cuerpo también la fabrica a partir del aminoácido triptófano. Se han utilizado
experimentalmente sobredosis de vitamina B3 en el tratamiento de la
esquizofrenia, aunque ninguna prueba ha demostrado su eficacia. En grandes
cantidades reduce los niveles de colesterol en la sangre, y ha sido muy utilizada
en la prevención y tratamiento de la arterioesclerosis. Las grandes dosis en
periodos prolongados pueden ser perjudiciales para el hígado.

Fuentes.

En alimentos obtenidos por fermentación con levaduras. Los animales pueden

sintetizarla a partir del aminoácido triptófano. Abunda, por tanto, en carnes,
leche y pescado.

Acción fisiológica.

Forma parte de las coenzimas NAD y NADP que actúan con enzimas en los
procesos de oxidación de glúcidos y prótidos, en la respiración celular.

Es un vasodilatador que mejora la circulación sanguínea. Participa en el

mantenimiento fisiológico del sistema nervioso, la piel, la lengua y el sistema
digestivo.

Alteraciones carenciales.

La deficiencia de esta vitamina produce en el hombre y los animales la

enfermedad de la Pelagra en la que la falta de NAD y NADP parece producir en
principio los síntomas epiteliales que luego se extienden al aparato digestivo y
nervioso. Síntomas de las tres D (dermatitis, diarrea y demencia).

En cerdos se pueden producir falta de crecimiento, enteritis y dermatitis,

anorexia.

VITAMINA B5, Ácido pantoténico.

Pantothen significa en todas partes,

Fuentes.

Sintetizada por bacterias, levaduras y vegetales verdes, aparece en todos los

tejidos animales, donde se almacena.

Acción fisiológica.

Forma parte del coenzima A, que actúa en la activación de ciertas moléculas

que intervienen en el metabolismo energético.

Necesaria entre otras funciones en la síntesis de hormonas antiestrés, a partir

del colesterol, síntesis y degradación de los ácidos grasos, en la formación de
anticuerpos y en la biotransformación y detoxificación de las sustancias tóxicas.

Alteraciones carenciales.

En humana se da el síndrome de los "pies ardorosos" (dolores, quemazón y

palpitación de los pies), además de alteraciones nerviosas y circulatorias.

En cerdos, disminución del crecimiento, diarreas, pérdida de pelo, piel

escamosa. Los pollos no se tienen en pie.

VITAMINA B6, Piridoxina.

La piridoxina o vitamina B6 es necesaria para la absorción y el metabolismo de

aminoácidos. También actúa en la utilización de grasas del cuerpo y en la
formación de glóbulos rojos. La insuficiencia de piridoxina se caracteriza por
alteraciones en la piel, grietas en la comisura de los labios, lengua depapilada,
convulsiones, mareos, náuseas, anemia y piedras en el riñón. Las mejores
fuentes de piridoxina son los granos enteros (no los enriquecidos), cereales,
pan, hígado, aguacate, espinaca, judías verdes y plátano. La cantidad de
piridoxina necesaria es proporcional a la cantidad de proteína consumida (en el
adulto se recomienda 2 mg de piridoxina al día).

Fuentes.
Sintetizada por vegetales y levaduras. Los animales la acumulan en el hígado,
por lo que éste órgano es rico en dicha vitamina.

Acción fisiológica.

Su forma activa, el piridoxal fosfato, actúa como coenzima de las enzimas

transferasas implicadas en el metabolismo (transaminaciones) de los
aminoácidos. Muchas de estas acciones están encaminadas a la síntesis de
neurotransmisores.

Alteraciones carenciales.

Anemia, depresión, convulsiones, fatiga, inflamación de los nervios periféricos,

alteraciones de la piel,...

VITAMINA B8, vitamina H o biotina.

Es también conocida como biotina. Participa en la formación de ácidos grasos y

en la liberación de energía procedente de los hidratos de carbono.

Está ampliamente distribuida en alimentos de origen animal y vegetal. El

hígado, el riñón, la leche, la yema de huevo, el tomate, la levadura, etc., son
excelentes fuentes de la vitamina. En el hombre y en otras especies animales,
la biotina es sintetizada por la flora microbiana intestinal. La magnitud de esta
síntesis es tan importante que representa la principal fuente de biotina en el ser
humano.

Se ignora su insuficiencia en seres humanos. No es posible determinar las

necesidades diarias, se estima que el requerimiento diario de la vitamina debe
ser entre 150 y 300 ug.
Fuentes.

Producida por vegetales y bacterias. Los animales la obtienen a través de la

pared del intestino, cuya flora bacteriana la produce.

Acción fisiológica.

Es un coenzima que participan en la transferencia de grupos carboxilo (-

COOH).

Interviene en las reacciones que producen energía y en el metabolismo de los

ácidos grasos poliinsaturados.

Es necesaria para el crecimiento y el buen funcionamiento de la piel y sus

órganos anexos (pelo, glándulas sebáceas, glándulas sudoríparas) así como
para el desarrollo de las glándulas sexuales.

Alteraciones carenciales.

Dermatitis, dolores musculares, anemia, aumento de colesterol en sangre.

VITAMINA B9, Ácido Fólico.

El ácido fólico es una coenzima necesaria para la formación de proteínas

estructurales y hemoglobina; su insuficiencia en los seres humanos es muy
rara. Es efectivo en el tratamiento de ciertas anemias y la psilosis. Se encuentra
en las vísceras de animales, verduras de hoja verde, legumbres, frutos secos,
granos enteros y levadura de cerveza. Se pierde en los alimentos conservados
a temperatura ambiente y durante la cocción. A diferencia de otras vitaminas
hidrosolubles, el ácido fólico se almacena en el hígado y no es necesario
ingerirlo diariamente.

No se conocen los requerimientos de ácido fólico del ser humano. Es posible

que parte de las necesidades sea producida por la flora bacteriana intestinal.
Se estima que 150 ug. por día en la dieta es un aporte adecuado para el adulto.
Fuentes.

Presente en gran variedad de alimentos: verduras, hígado, huevos, leche,...

Acción fisiológica.

Actúa como coenzima de las enzimas que participan en la transferencia de

grupos monocarbonados.

Interviene en la síntesis de purinas y pirimidinas, y por ello, participa en el

metabolismo del ADN y ARN y en la síntesis de proteínas.

Es un factor antianémico, porque es necesaria para la formación de las células

sanguíneas, concretamente, de los glóbulos rojos.

Alteraciones carenciales.

En niños, se detiene el crecimiento y disminuye la resistencia a enfermedades.

En adultos, provoca anemia, irritabilidad, insomnio, pérdida de memoria,
disminución de las defensas,...

VITAMINA B12, Cobalamina.

Al hablar específicamente de la vitamina B12 se le identifica principalmente

como efectiva en el tratamiento de la anemia perniciosa, en la cual aparecen
los mismos signos clínicos que cuando existe anemia por deficiencia de hierro,
como es la falta de color en la piel y cansancio.

Esta vitamina es necesaria en cantidades ínfimas para la formación de

nucleoproteínas, proteínas y glóbulos rojos, y para el funcionamiento del
sistema nervioso.

El organismo humano tiene una reserva muy importante de vitamina B12 o

cobalamina, la cual está almacenada en el hígado y en riñón. Es por tanto
lógico que a los pacientes con daño en el hígado o páncreas se les suministre
vitamina B12. Tal es la capacidad de almacenamiento de vitamina B12 que de no
ingerirla a través de los alimentos por 5 o 6 años, apenas se iniciarían a ver
signos de deficiencia. Pero cualquier exceso consumido se excretará por la
orina, al igual que todas las vitaminas hidrosolubles.
En algunos estudios se ha observado que en niños amamantados por mujeres
vegetarianas tiene un riesgo importante de deficiencia de vitamina B12 y eso
suena lógico puesto que las fuentes principales de esta vitamina se encuentran
en alimentos de origen animal.

Los requerimientos de vitamina B12 se ven incrementados durante el

crecimiento de los niños, en el embarazo, en la lactancia y en la ancianidad.

Cabe mencionar que el 70% de este vitamina se destruye durante la cocción de

los alimentos y la mejor fuente de la misma son el hígado, los riñones, la leche,
el huevo, pescado, queso y carne magra.

Formas moleculares: B12a (cianocobalamina), B12b (hidroxicobalamina),

B12c(nitrocobalamina).

Fuentes.

Los animales la obtienen gracias a las bacterias de su tracto digestivo.

Acción fisiológica.

Interviene en la síntesis de ADN, ARN y proteínas.

Actúa en la formación de glóbulos rojos.

Participa en el mantenimiento de la vaina de mielina de las células nerviosas y

en la síntesis de neurotransmisores.

Es necesaria para la movilización (oxidación) de las grasas y para mantener la

reserva energética de los músculos.

Alteraciones carenciales.

Escasez y anormalidad en la formación de glóbulos rojos (Anemia perniciosa).

Psicosis, degeneración nerviosa, desarreglos menstruales, úlceras en la lengua

y excesiva pigmentación en las manos (sólo afecta a las personas de color).

VITAMINA C, Acido Ascórbico o vitamina Antiescorbútica.

El consumo adecuado de alimentos ricos en vitamina C es muy importante

porque es parte de las sustancias que une a las células para formar los tejidos.
También es indispensable para la formación de colágeno, proteína necesaria
para la cicatrización de heridas.
Las necesidades de vitamina C no son siempre iguales, durante el crecimiento
y el embarazo y cuando hay heridas se incrementan los requerimientos.

La vitamina C abunda en frutas, verduras y carnes, principalmente en alimentos

como el mango, la guayaba, en cítricos como la naranja, toronja y limón, la piña
y la papaya. También en verduras como tomate y en hortalizas de hoja verde.
Otros alimentos la contienen, pero en menor cantidad como es la leche, la
carne y los cereales.

El contenido de vitamina C en las frutas y verduras varia con el grado de

madurez, es menor cuando están verdes, aumenta su cantidad cuando están
maduras. La acción del calor destruye a la vitamina C, y en contacto con el aire
se oxida y pierde su actividad. Otra forma de destrucción es en contacto con
alcohol etílico.

La falta de esta vitamina en la dieta produce una enfermedad conocida desde

muy antiguo. Se caracteriza por anemia, dolores y lesiones articulares y de piel,
encías inflamadas y sangrantes, etc. Eventualmente pueden presentarse
carencias de menor gravedad como retardos en la cicatrización de heridas,
disminución en la capacidad de combatir infecciones, etc.
Los requerimientos de un adulto son de alrededor de 30 mg. por día, pero como
una proporción de la vitamina C ingerida es destruida por la acción de
microorganismos de la flora intestinal es aconsejable proveer 75 mg.

Fuentes.

Abundante en cítricos, hortalizas y leche de vaca. Los vegetales y casi todos

los animales (no el hombre) son capaces de sintetizarla a partir de la glucosa.

Acción fisiológica.

Es un agente antioxidante, eliminador de radicales libres en el metabolismo

celular. Actúa como coenzima en la síntesis del colágeno y de la sustancia
intercelular cementante de los capilares sanguíneos.

Estimula las defensas contra las infecciones y es indispensable para el buen

funcionamiento de las hormonas antiestrés producidas por las glándulas
suprarrenales.
Lección 11. Los minerales de los alimentos. Macrominerales. El calcio y el
fósforo. Su importancia y funciones.

Los minerales de los alimentos.

Introducción.

Se han detectado 45 elementos minerales presentes en concentraciones variables

en los organismos vivos. De ellos solamente 22 se reconocen como esenciales para
la vida animal. Los 23 minerales restantes están presentes pero sus requerimientos
y funciones están por demostrar. Al igual que las vitaminas, no aportan energía al
organismo.

Los minerales suponen de un 4 a un 5% del peso corporal total (2,8 kg para un

hombre de 70 kg). Aquellos minerales que se requieren en cantidades superiores a
los 70 mg/kg de peso vivo son denominados macrominerales: Calcio, fósforo,
magnesio, sodio potasio, cloro, azufre.

Los que se precisan en muy pequeñas cantidades (menos de 70 mg/kg de peso

vivo) son los microminerales, oligoelementos o elementos traza: Hierro, cobre,
cobalto, manganeso, cinc, yodo, selenio, molibdeno, cromo, fluor estaño, vanadio,
silicio, níquel, arsénico.

Funciones de los minerales.

Los minerales en el organismo tienen tres funciones principales:

-Estructural proporcionan rigidez, dureza y estabilidad a los tejidos como

hueso, cartílago y dientes.

-Reguladora, regulan la transmisión neuromuscular, la permeabilidad de las

membranas celulares, el balance hidroelectrolítico y el equilibrio ácido-base.

-Actividad catalítica como integrantes de enzimas y compuestos biológicos

activos.
Como componentes de sistemas enzimáticos regulan el metabolismo, contracción
muscular, sistema nervioso, coagulación de la sangre, etc. Por todo ello, el
mantenimiento de una concentración normal de minerales en los líquidos corporales
es vital para el organismo.

Los minerales, o microelementos, desempeñan un importante papel en el buen

funcionamiento del organismo. Las necesidades diarias de minerales son muy
pequeñas, sin embargo, su deficiencia puede ser el principio de un sinfín de
enfermedades. El consumo de cantidades suficientes de minerales hace a los
organismos más resistentes a enfermedades ordinarias.

Contenido mineral del organismo.

Los minerales están en el organismo en muy pequeñas cantidades pero además se

desenvuelven en unos márgenes muy estrechos. Algunos minerales se mantienen
en niveles constantes durante toda la vida del animal, otros en cambio están
escasos al principio y su tasa va aumentando con la vida del animal como el caso
del Ca y P (50% en juventud). Los niveles en el medio interno están regulados por
homeostasis, por el contrario hay otros cuyos niveles dependen de lo ingerido.

Ingestión, digestión, absorción y metabolismo.

Los minerales que ingresan en el organismo dependen del aporte de:

-Concentrados y forrajes, a su vez la cantidad que contienen depende de

múltiples factores: especie, suelo, estado vegetativo, climatología, abonado...

-Suplementos vitamínico-minerales

-Contaminación con tierra del alimento

-Agua de bebida.
La absorción se realiza en forma de iones en el intestino delgado o en los primeros
tramos del intestino grueso. En rumiantes también existe la posibilidad de que se
absorban a través de las paredes del rumen.

La excreción se realiza según la especie animal preferentemente por heces u orina.

Por ejemplo los rumiantes tienden a excretar Ca y P por las heces mientras que los
monogástricos lo hacen por la orina.

La utilización responde al siguiente esquema:

MINERALES

de los alimentos

Absorción

Excreción

MINERAL

ENDOGENO

Deficiencias y desequilibrios.
Suelen ser necesarios en unas cantidades determinadas que estarían por encima de
unas “necesidades mínimas” y por debajo de una “tolerancia máxima”.

Las deficiencias se suelen manifestar por una serie de síntomas externos, retraso
del crecimiento, peor uso y eficacia de los alimentos y trastornos de fertilidad. Los
excesos se manifiestan por síntomas de intoxicación, bien por alta mortalidad o por
situaciones intermedias crónicas.

Los desequilibrios se pueden producir entre los mismos minerales o bien con otras
sustancias orgánicas. En el primer caso está el ejemplo clásico del exceso de P que
precipita al Ca, en el segundo se puede poner como ejemplo la formación de
quelatos, compuestos solubles entre un compuesto orgánico y un ion metálico.

Para prevenir las deficiencias y desequilibrios se suele recurrir a:

-Administración de concentrados que contengan minerales o incluir

correctores vitamínico-minerales comerciales.

-Poner a disposición del ganado bloques con mezclas minerales para lamer.

-Administración junto al agua de bebida.

-Inyecciones.

-Prevención indirecta por administración de fertilizantes al pasto.

Macrominerales: Calcio y fósforo. Importancia y funciones.

Se estudian en forma conjunta por estar estrechamente relacionados.

Calcio.

Es el mineral más abundante en el organismo, dado que es un componente

fundamental de los huesos el 90% del Ca del organismo está en el hueso. Esta
presente asimismo en los dientes y en el plasma. También participa en la
transmisión nerviosa y forma parte de la estructura de varios enzimas. Es el cuarto
componente del cuerpo, después del agua, los prótidos y los lípidos.

Existen muchas enfermedades que pueden ocasionarse por un consumo

inadecuado o insuficiente de calcio. Una de ellas, la osteoporosis, es una
enfermedad sistémica que produce una disminución de la masa ósea con una pobre
calidad de hueso. Como consecuencia de esta enfermedad se produce dolor,
deformidad en manos, aplastamiento de vértebras y fracturas espontáneas que se
dan en su mayoría en antebrazo, columna y cadera.

Fósforo.

El Fósforo es un mineral abundante en el organismo. Más del 80% se encuentra en

hueso. Los fosfatos se encuentran ampliamente distribuidos en los alimentos. Las
ingestas diarias suelen exceder las necesidades. El fosfato se encuentra
frecuentemente ligado a proteínas, lípidos y carbohidratos y participa en gran
número de reacciones por lo que su deficiencia afecta a todas las células.

La ingestión exagerada de antiácidos interfiere la absorción de fosfatos de la dieta.

Metabolismo del Ca y P.

El hueso se comporta como un depósito dinámico, como una reserva dispuesta a

movilizarse.

TEJIDOS

BLANDOS

SANGRE
LIQUIDOS

ORINA

LECHE

HUESO

RESERVA

Hormonas

PARATIROIDEA

CALCITONINA

VITAMINA D3

ALIMENTO

INTESTINO

HECES
La sangre actúa como intermediaria entre los distintos órganos y el hueso. La
concentración de Ca y P en sangre se mantiene a un nivel constante por la acción
reguladora de:

• La hormona calcitonina que actúa cuando hay un nivel elevado de Ca en

sangre, estimulando la acumulación de Ca en hueso e impidiendo su
movilización. Su presencia es proporcional a la concentración de Ca en
sangre.
• La hormona paratifoidea (PTH) que moviliza el Ca del hueso a la vez
que estimula la absorción a nivel digestivo, propicia asimismo la
producción de vitamina D y es inversamente proporcional a la
concentración de Ca en sangre.
• La vitamina D3 (Colecalciferol) actúa de forma sinérgica con la PTH al
haber sido estimulada su conversión en el metabolito activo
(1,25(OH)2D) precisamente por esta hormona.
• Ca y P en tejidos blandos.
• Absorción de Ca y P.

Síntomas de deficiencia de Calcio.

Hueso: En el hueso los síntomas de deficiencia se manifiestan por la reducción o

imposibilidad de la mineralización ósea. Las tres enfermedades ligadas a esta
deficiencia son:

Raquitismo: se da en animales jóvenes y es un trastorno de crecimiento en el

que no solo es importante la deficiencia en Calcio sino también la de la
 vitamina D. Se caracteriza por malformación y engrosamiento de los huesos,
estos están blandos, lo que da lugar a cojeras, fracturas, paso envarado…

Osteomalacia: se presenta en adultos con síntomas parecidos al raquitismo,

ligados a una excesiva movilización de minerales del hueso debido a la
ausencia de Calcio y Vitamina D, principalmente.

Osteoporosis: es otro trastorno causado por la deficiencia de Ca que se da en

adultos, en este caso el contenido mineral del hueso es normal pero la masa
absoluta del mismo es menor. La resorción del hueso supera a la formación.

Hipocalcemia: Fiebre vitularia, paresia puerperal. Se trata de un fallo general del

sistema endocrino en su intento de mantener los niveles de Ca en sangre. La
hipocalcemia hace que se bloquee la trasmisión neuromuscular y así los animales
que la padecen aparecen echados y con posturas raras.

Síntomas de deficiencia de P.

Los animales son más sensibles a la deficiencia de P porque este elemento se

moviliza con mayor dificultad. Uno de los primeros síntomas que aparecen es la
anorexia, también es muy típico la pica manifestada por el consumo de elementos
extraños como madera, piedras, huesos en un intento de paliar la deficiencia. La
pica no es un síntoma específico de esta carencia de P, sino que se hace extensivo
a la de otros nutrientes.

Exceso de Ca y P.

El exceso de P provoca un hiperparatiroidismo secundario debido a una reacción en

cadena del metabolismo de ambos minerales. El aumento de la relación P/Ca hace
que se reduzca la absorción de Ca, por tanto la hormona paratiroidea moviliza el Ca
del hueso provocando su desmineralización. El esqueleto desmineralizado se
sustituye por tejido conjuntivo.
También el aumento de estos minerales en sangre hace que pasen a tejidos blandos
y que en el aparato excretor aparezcan cálculos (urolitiasis).

El exceso de Ca reduce la utilización de otros minerales, por ejemplo el cinc, lo que

en el cerdo produce una paraqueratosis.

Alimentos como fuentes de Ca y P.

Estos minerales son muy abundantes en las harinas de carne y de pescado.

Los cereales y sus subproductos, así como las semillas de oleaginosa y las tortas
suelen tener un mayor contenido en P que en Ca.

Por el contrario los forrajes tienen mayor concentración de Ca que de P.

Para corregir estos desajustes alimentarios se recurre a la suplementación con

minerales entre los que destacan las harinas de huesos, hoy muy cuestionadas,
fosfatos tricálcicos, bicálcicos y monocálcicos, fosfato monosódico y fosfato
diamónico.

Lección 12. Macrominerales (continuación), El Magnesio, su importancia,

el Cloro, Sodio, Potasio, su importancia. El azufre, su importancia.

Magnesio.

Se encuentra muy relacionado con el calcio y fósforo, la relación Ca/Mg de los

huesos es 55/1. El cuerpo contiene un total de 24 gramos; el 60% se localiza
en el esqueleto y el 40% restante en los tejidos blandos y líquidos orgánicos.
Es el activador enzimático más común (por ejemplo en las reacciones las que
interviene el TPP, AMP, ATP). Es necesario en la fosforilación oxidativa del
ATP por lo tanto interviene en el metabolismo de todos los principios
inmediatos. Es un catión preferentemente intracelular, en la sangre el 75% se
encuentra en los eritrocitos.

Los cereales integrales, concentrados proteicos de origen vegetal, frutos secos,

vegetales verdes, legumbres, chocolate suelen ser buenas fuentes de
magnesio. En los vegetales se encuentra generalmente ligado a la clorofila de
la que se separa en el medio ácido de los estómagos.

Se absorbe en el intestino delgado y en el intestino grueso de los

monogástricos. Niveles altos de potasio, amoníaco y fosfatos dan lugar a
interferencias en su absorción. En los rumiantes la absorción ruminal es baja
debido a la interferencia que ejerce el potasio, sin embargo la absorción una
vez superado el rumen no se ve afectada.

Síntomas de deficiencia.

Se han observado síntomas de deficiencia exclusiva de magnesio en muchos

animales. En terneros mantenidos a base de leche hasta los 50-70 días de
edad se observaron trastornos, tetania y a veces muerte debido a que la leche
tiene bajo contenido en magnesio.

Tetania hipomagnesémica. Se conoce con diferentes denominaciones como

tetania del magnesio, tetania de la lactación, tetania de la hierba, vértigo de los
pastos, aunque la mayoría se han desechado porque las causas no guardan
relación con el nombre. En forma aguda los niveles de magnesio en sangre
descienden con tanta rapidez que las reservas orgánicas no pueden
movilizarse. Los síntomas característicos son nerviosismo, temblores,
contracciones de los músculos faciales, paso vacilante y convulsiones, debido
principalmente al descenso de magnesio en líquido cefalorraquídeo. No se
conoce la causa exacta aunque la deficiencia de magnesio en la ración es un
factor importante. Parece ser que la verdadera razón es un desequilibrio interno
entre cationes y aniones. Se puede prevenir administrando mezclas minerales
ricas en magnesio o fertilizando con abonos que contengan este elemento.

El exceso de magnesio es extremadamente raro. Dietas ricas en caliza

dolomítica en aves, reduce el crecimiento en pollos, disminuye la producción de
huevos y el grosor de la cáscara.

El Sodio, potasio y cloro.

Se estudian conjuntamente por realizar funciones semejantes y simultáneas.

Están presentes en los líquidos orgánicos y tejidos blandos. Participan en la
regulación osmótica de los líquidos del organismo y en el mantenimiento del
equilibrio ácido-base. Controlan el metabolismo del agua. Son esenciales en
múltiples sistemas enzimáticos y participan en la conducción y transmisión de
los impulsos nerviosos y musculares. Se presentan de forma habitual en las
raciones de los animales por lo que no se suelen producir deficiencias.
Sodio.

Se suele encontrar como catión extracelular de los líquidos corporales. Es el

principal catión del plasma. En la leche se presenta en menor cantidad que el
potasio. Contribuye a regular el volumen de fluidos, pH y osmolaridad.

En exceso afecta a los riñones, corazón y presión arterial (sube).

Potasio.

Catión intracelular, presente en los músculos y tejido nervioso, regula pH y

osmolaridad. Interviene en el metabolismo de proteínas, lípidos y
carbohidratos. Esencial para el automatismo cardíaco. En comparación con el
sodio hay mayor cantidad en leche y menos en sangre y en esta se encuentra
en mayor cantidad dentro de los eritrocitos y en menor proporción en el plasma.
.
Frutas (banana, naranja, pomelo, mandarina, manzana), cereales, vegetales
(espinacas), legumbres son fuentes de potasio.

Su deficiencia de asocia a situaciones como la malnutrición proteico-calórica,

acidosis, vómitos y diarreas. La hiperpotasemia (aumento de Potasio en
plasma) se manifiesta por síntomas neuromusculares, debilidad muscular,
alteraciones electrocardiográficas y arritmias cardíacas.

Cloro.

El Cloro es el principal anión del líquido extracelular, presente en el jugo

gástrico en forma de ácido clorhídrico. Participa junto a los anteriores en el
mantenimiento del equilibrio ácido-base y en la regulación de la presión
osmótica.

La principal fuente es la sal común. Este mineral se encuentra ampliamente en

la naturaleza y en la dieta habitual. Existen muy pocas probabilidades de
deficiencia en una persona sana.

Se absorbe con facilidad en el tubo digestivo, gran parte es de origen

endógeno y se elimina por la orina, las heces y el sudor.

Aporte en los alimentos y regulación metabólica.

Los forrajes son más ricos en potasio que los concentrados, aunque no se
suelen presentar deficiencias salvo en ocasiones muy especiales. La
suplementación se realiza con sal común.

El exceso de cloro hace que se produzca acidosis, en caso de exceso de sodio

alcalosis. La relación entre Na y Cl tiende a la unidad. La razón K/Na no es
importante.

El aumento de la cantidad de potasio puede dar ocasionar una deficiente

utilización del magnesio (Hipomagnesemia, tetania de la hierba).
La deficiencia en sodio determina un descenso de la presión osmótica que
origina la deshidratación del organismo. El exceso de ClNa y la falta de agua
acarrea problemas de aumento de la presión osmótica, aumenta la tensión
arterial, problema frecuente en humana.

En caballos de deporte o sometidos a sobreesfuerzo se produce una pérdida

importante por el sudor.

Azufre.

La importancia del azufre radica en su presencia en los aminoácidos azufrados

cistina, cisteína y metionina.

Está presente en forma de sulfatos en la sangre. La lana es rica en cistina y

contiene alrededor del 4% de azufre. Forma parte de compuestos biológicos
importantes como la tiamina y la biotina, la insulina, el glutatión, el coenzima A,
la condroitina. En todos estos compuestos parece ser que el azufre proviene de
los aminoácidos azufrados.

No existen problemas de deficiencia de S en el organismo siempre que el

suministro proteico sea el adecuado. Si se dieran carencias de aminoácidos
azufrados en la ración la deficiencia podría ser parcialmente cubierta con S
inorgánico.

Si se produce un exceso en las cantidades recomendadas se puede interferir

en la absorción de otros minerales como el Mn o el Zn.

La excreción se produce en forma de sulfúrico por la orina y en forma de

taurina por la bilis.

Lección 13. Los minerales de los alimentos. Microminerales. Hierro.

Cobre. Selenio. Yodo. Molibdeno. Cobalto. Manganeso. Cinc. Flúor. Su
importancia y funciones.

Microminerales.

Se consideran microminerales a todos aquellos que se encuentran en los

organismos en cantidades inferiores a los 70 mg/kg de peso vivo. Dentro de
este grupo se incluyen minerales que tienen una acción definida en el
organismo a pesar de su escasa presencia en algunos casos.

Hierro.

El contenido en hierro del organismo oscila entre los 60-70 mg/kg de peso vivo.
En el hombre se contabiliza un total de 3 a 5 gramos de hierro. Las raciones
que se suministran normalmente al ganado contienen hierro en cantidades
suficientes.
Distribución y funciones en el organismo.

Su distribución y funciones principales son los siguientes:

• 70% en la hemoglobina. Formando parte de la hemoglobina transporta el

oxígeno de los glóbulos rojos desde los pulmones a los tejidos
• 3% en mioglobina que actúa como reserva de oxígeno en el músculo.
• 1% en compuestos transportadores. Forma parte de enzimas
flavoproteicas y hemoproteicas útiles para aprovechar el oxígeno a nivel
celular. En el suero aparece como transferrina.
• 26% de reserva en forma de ferritina y hemosiderina presentes en el
hígado, bazo y riñón.

Metabolismo.

La absorción del hierro es mala, se absorben mejor los compuestos de origen

animal, en todo caso la absorción que se realiza a nivel duodenal es sólo del 5-
10%, se ve muy favorecida por la presencia de Cu. La absorción se ve
favorecida por la formación de algunos quelatos como el ácido ascórbico y la
cisteína en cambio otros quelatos la frenan como asimismo la frenan los iones
bivalentes: Co, Mn, Zn, o la formación de compuestos insolubles: fosfatos,
fitatos.

La escasa absorción de este elemento se ve compensada por la alta

reutilización que es además muy eficaz sobre todo del hierro integrante de los
eritrocitos. La resíntesis de hemoglobina tiene lugar en la médula ósea y está
regulada por la hormona renal eritropoyetina.

Las necesidades en hierro debido a esta eficaz reutilización son bajas en los
animales adultos y en la práctica es aportado por la dieta. Los concentrados y
forrajes contienen Fe, siendo en este aspecto más ricas las leguminosas que
las gramíneas. Los alimentos de origen animal suelen ser ricos en Fe excepto
la leche.
Las mayores necesidades las presentan por este hecho los animales lactantes.
Es muy habitual en los cerditos recién nacidos la anemia ferropénica a los que
es frecuente administrar hierro por vía oral o intramuscular. La administración
de Fe a las madres mejora su estado general pero no influye en las crías
porque no mejora los contenidos de hierro de la leche. Las gallinas de puesta
también presentan grandes exigencias pero las dietas normales se lo
proporcionan.

Cobre.

El Cu es esencial para el crecimiento y para la prevención de diversos

trastornos en toda clase de animales. Las deficiencias se producen por
ingestión de cantidades demasiado bajas o bien por la interferencia de otros
minerales

Funciones.

La principal función del cobre en el organismo es como integrante de diversas

enzimas:

Ferroxidasa: enzima que participa en la síntesis de hemoglobina. Facilita la

absorción del hierro y su penetración en la molécula de hemoglobina y en este
sentido sirve para la prevención tanto de anemias ferropénicas como
cupropénicas.

Monoaminooxidasa que contribuye al mantenimiento de la estructura del hueso

y por tanto previene de trastornos óseos, que se manifiestan por fracturas
espontáneas y deformaciones.

Citocromooxidasa cuya ausencia limita la formación de vainas de mielina y

provocaría trastornos nerviosos que en corderos se caracterizan por falta de
coordinación de movimientos, parálisis y muerte.

Tirosinasa: interviene en la producción de melanina cuya ausencia se

manifiesta por despigmentación de la piel y mal aspecto del pelo

Su carencia también puede producir atrofia de la mucosa intestinal y dar lugar a

diarreas.

Distribución.

El 90% está ubicado en músculos, huesos e hígado; la mitad del mismo es

muscular, también está presente en cerebro, riñones, corazón y pelo. El hígado
es el órgano de reserva.

Metabolismo.

Su absorción es mala solo se absorbe el 5-10% del Cu ingerido. El resto sale

por las heces. En su absorción interfieren Mo, sulfatos y carbonato cálcico, el
aumento de estas sustancias en la ración puede ser el origen de muchos de los
síntomas de deficiencia. La excreción del Cu endógeno se realiza con la bilis
por las heces.
El Cu en los alimentos.

El Cu es absorbido por las plantas cuyo contenido es variable dependiendo de

suelo, cultivo, abonado, terreno… En líneas generales las leguminosas y las
harinas de semillas de oleaginosas (10-30 p.p.m.) tienen mayor contenido que
los granos de cereales (4-10 p.p.m.).

Necesidades del ganado.

Las necesidades en el ganado vacuno son de 10 p.p.m., la mitad en ganado

ovino. Estos requerimientos aumentan con la presencia de Mo y sulfatos. La
deficiencia de los animales que pastorean es frecuente. Para contrarrestarlo se
recurre a:

Abonado con fertilización cúprica, administración de bloques para lamer,

suplementación con piensos que contengan sales de cobre, inyección de
complejos orgánicos de cobre.

Envenenamiento.

Cuando se producen excesos de ingestión de Cu este se acumula en el hígado

de ahí se libera a sangre provocando hemólisis.

Cobalto.

La única función fisiológica comprobada del cobalto es como integrante de la

Vitamina B12. Parece ser que las deficiencias encontradas en animales con
carencia de cobalto eran en realidad deficiencias en la vitamina. En los
rumiantes es necesario para que la flora de su aparato digestivo sintetice la
vitamina B12.

El cobalto de la ración se usa mal puesto que el 80% aparece en las heces. Se
necesita en muy pequeña cantidad 0,07 p.p.m. Interviene en el metabolismo de
los glúcidos concretamente en la degradación del ácido propiónico. Su
deficiencia se presenta en animales en pastoreo, con manifestaciones clínicas
semejantes a una malnutrición. La solución estriba en un aporte de vitamina
B12 sobre todo en monogástricos puesto que las bacterias con capacidad para
sintetizarla están en el intestino grueso y su absorción es más difícil.

Manganeso.

Se encuentra por todo el organismo en cantidades pequeñísimas. Se absorbe

muy mal sólo un 5-10%. El Ca y P interfieren esta absorción. La excreción se
realiza con la bilis por lasa heces.

Es un componente de enzimas que intervienen en la formación de hueso.

También es integrante de enzimas que participan en el metabolismo de
carbohidratos y grasas.
Las aves parecen ser más exigentes que el resto del ganado. El salvado de
trigo y de arroz contienen manganeso. Los forrajes contienen cantidades
suficientes para los rumiantes. En casos de deficiencia en aves se les aportan
sales que contengan este elemento.

Las deficiencias se traducen por deformaciones en el esqueleto. En las aves se

produce Perosis con articulaciones engrosadas y malformadas. En los cerdos
aparecen síntomas parecidos que dan lugar a cojeras. También se suele
producir sintomatología general en el área reproductiva con retraso en los celos
y deficiencias en la concepción.

Cinc.

La distribución del cinc en el organismo es bastante homogénea. Se encuentra

en huesos, músculos, hígado, riñón, ojos, piel, pelo, órganos sexuales,
próstata.

Su papel principal en el organismo es como integrante de enzimas. Por lo

general las raciones usuales del ganado contienen cantidades suficientes por lo
que sus necesidades quedan satisfechas. La absorción tiene lugar en el
intestino delgado en proporciones discretas (15-30%). Presenta interferencias
con el calcio, cobre y con fitatos.

Los síntomas de deficiencia se caracterizan por retraso en el crecimiento, mala

transformación del alimento, anomalías en el área reproductiva y en piel, pelo y
plumas en el caso de las aves.
En cerdos se produce Paraqueratosis un trastorno que tiene como síntomas
más importantes el engrosamiento e hiperqueratinización de la piel alrededor
de los ojos de la boca y extremidades. El cinc también se concentra en el tejido
cicatricial, por lo que la cicatrización de las heridas se retrasa en los animales
con deficiencia de cinc.
Yodo.

El yodo está relacionado la síntesis de hormonas tiroideas, siendo

indispensable para la elaboración de tetraiodotironina o tiroxina (T4) y
triiodotironina (T3), hasta el punto de que el 80% del yodo del organismo se
localiza en el tiroides. La deficiencia de yodo conduce a la enfermedad que se
ha llamado genéricamente Bocio. Sin embargo, se aconseja denominar
Trastornos por deficiencia de Yodo (TDI) a toda la serie de secuelas originadas
por dicha deficiencia. Los TDI han sido y son endémicos en zonas montañosas
donde los alimentos contienen baja cantidad de este mineral.
Metabolismo.

Pasa fácil a la leche y huevos.

Las hormonas tiroideas incrementan todas las reacciones celulares y son

esenciales para el desarrollo normal y su deficiencia es causa de retardo del
crecimiento y alteraciones permanentes del sistema nervioso central,
sordomudez, cretinismo y disminución del cociente intelectual. La enfermedad
del bocio es consecuencia de un intento compensador de la glándula, que
aumenta de tamaño, ante la falta de yodo.

El hipotiroidismo se caracteriza por la detención del crecimiento, trastornos

reproductivos, cambios en la piel y pelo, menos lana en las ovejas.

Existen sustancias bociógenas que contienen radicales –SH que impiden la

oxidación del yodo.

Las sales iodadas IK o IO4K constituyen el método más efectivo para la

erradicación de los trastornos por deficiencia de Yodo.

Selenio.

La importancia del selenio se ha reconocido muy recientemente. Se ha

revelado como un agente antioxidante que guarda una relación funcional con la
vitamina E. También juega un papel importante en el metabolismo de las
grasas.

Sus dos funciones principales son:

Formar parte de la enzima Glutatión-peroxidasa que cataliza la reducción de

los peróxidos formados a partir de los ácidos grasos para que estos no sean
perjudiciales atacando a las membranas celulares. En sentido la vitamina E
actuaría impidiendo la formación de esos peróxidos.

Ser necesario para la integridad y funcionamiento normal del páncreas. Si el

páncreas degenera deja de producir lipasa pancreática por lo que se ve
perjudicado el metabolismo de las grasas.

Las necesidades de selenio para la mayoría de especies están en torno a las

0,1 p.p.m. El contenido en selenio en concentrados y forrajes depende
esencialmente del suelo en que se cultivan. Aparecen como seleniatos y
selenitos que se absorben poco o como selenometionina y selenocisteína
(selonoaminoácidos sustituyen el Se al azufre) y que sufren un metabolismo
similar al de los aminoácidos.

Enfermedades por deficiencia.

Distrofia muscular nutricional (DMN) o enfermedad del músculo blanco se

presenta en muchas especies animales. Los animales presentan estriaciones
blancas y degeneración muscular, en caso de verse afectado el músculo
cardíaco puede producirse la muerte súbita. Es bastante frecuente en terneros
y corderos criados en zonas con deficiencia de selenio. La causa está en la
presencia de muchas enzimas intracelulares que han salido al exterior por el
deterioro de las membranas.

Diatesis exudativa de los pollos en los que se generan edemas en el pecho por
una razón similar al caso anterior: pérdida de permeabilidad y deterioro de las
membranas por carencia de sus protectores (Vitamina E y Se).

Atrofia de páncreas, fibrosis pancreática, se produce por deficiencia grave de

selenio aun cuando exista suficiente cantidad de vitamina E.

Síntomas generales de crecimiento más lento, menor rendimiento en la

reproducción, infertilidad, etc., se dan cuando los animales se encuentran en
pastos con deficiencia de selenio.

Intoxicación por selenio.

Se produce en áreas localizadas por consumo de plantas forrajeras con

cantidades altas de selenio. La intoxicación puede presentar dos modalidades:

Enfermedad del alcali que es la forma crónica y se caracteriza por

somnolencia, falta de vitalidad, emaciación, desprendimiento del casco, y
Vértigo ciego que es la forma aguda caracterizada por los síntomas anteriores
a los que se le añade ceguera, dolores abdominales, cierto grado de parálisis y
muerte por fallo respiratorio.

Molibdeno.

Esencial en trazas y tóxico a mayor nivel. Su papel en el organismo está

asociado a su integración en compuestos enzimáticos, en este sentido es
importante su papel en la enzima xantinaoxidasa especial en aves para la
formación de ácido úrico. Sus síntomas de deficiencia se caracterizan por
diarreas, mal pelo, pérdida de peso.

Fluor.

Nutriente esencial para el hombre y animales de laboratorio. Está presente en

los dientes y huesos.

Previene la caries dental. Los suelos, plantas y animales terrestres lo contiene

en proporciones variables; por ello la principal fuente es el agua de bebida y
para los animales no es problema porque lo suele aportar el agua de bebida.
Su importancia radica en sus efectos tóxicos en huesos y dientes con
desgastes excesivos, erosiones que dejan la pulpa al aire. El déficit se suele
observar en lugares donde el agua contiene menos de una parte por millón,
manifestándose su carencia por caries más frecuentes.

Silicio.

Escasa importancia. Componente que completa a la lignina como elemento

estructural.

Cromo.

Participa en el metabolismo de carbohidratos y lípidos. La deficiencia de cromo

en la dieta puede provocar intolerancia a la glucosa.

Otros minerales.

Existen otros minerales que han sido reconocidos recientemente como

nutrientes esenciales pero la función de ellos se desconoce. Es el caso
del vanadio, estaño o níquel. Otros como el Plomo, Bario, Litio, Cadmio,
Estroncio, Berilio, Mercurio, Boro, Rubidio, Arsénico, Aluminio, se citan como
presentes en el organismo aunque algunos su presencia da lugar a toxicidad.

Universidad de Córdoba

Departamento de Producción Animal y Gestión de Empresas

Nutrición y Alimentación Animal

https://www.uco.es/zootecniaygestion/menu.php?es_caso=0&libro=6

22/01/2019