Función Tubular UNEFM Pedro Rodríguez
Función Tubular UNEFM Pedro Rodríguez
Función Tubular UNEFM Pedro Rodríguez
Explicar el transporte de agua y flujo de líquido en las diferentes porciones del sistema
tubular.
En un día se filtran y llegan a los túbulos un total de 180 litros de plasma, que arrastran agua, sales
minerales, vitaminas, hormonas, lípidos, azúcares sencillos, aminoácidos y proteínas de peso
molecular inferior a 70.000, así como subproductos de desecho metabólico (urea, ácido úrico,
bilirrubina, creatinina) y productos de naturaleza exógena, como medicamentos.
La composición inicial del ultra filtrado sufre una serie de variaciones, por efecto del transporte
tubular. Estas variaciones permiten ajustar de forma precisa los solutos y el agua que debe
abandonar el organismo y los que deben ser recuperados impidiendo su salida
Unos 125 mL/min de plasma filtrado comienzan su recorrido, en la porción proximal del túbulo, con
una concentración isotónica de 300 mOsm/Kg (280). Al finalizar el trayecto tubular, la orina
aportada por las nefronas corresponde a un flujo de 1 ml/min, cantidad que depende siempre de
las necesidades hídricas del organismo, y llega a alcanzar una concentración muy diferente a la
inicial (de 50 mOsm/kg hasta 1200 mOsm/kg).
Los procesos de reabsorción y secreción tubulares son procesos altamente selectivos (al contrario
de la filtración glomerular, proceso ése no selectivo). Las sustancias tienen que atravesar dos
paredes, la del túbulo del renal y la de los capilares peritubulares. El movimiento puede ocurrir
tanto de forma pasiva como por difusión osmótica (reabsorción del agua) o por transporte pasivo
de acuerdo con el gradiente químico o electroquímico (transporte de urea), como de forma activa
(transporte de glucosa), contra el gradiente químico o electroquímico, necesitando una gran
cantidad de energía.
La reabsorción y la secreción tubulares ocurren a nivel de las nefronas y forman, en conjunto con
la filtración glomerular, los procesos renales básicos. Tras la filtración del plasma sanguíneo en el
glomérulo de Malpighi, el filtrado glomerular, también llamado orina primitiva, fluye por los túbulos
renales y tubos colectores y es excretado bajo la forma de orina definitiva.
Los productos reabsorbidos, como los que deban ser secretados, tienen dos caminos posibles:
La vía transcelular
La vía paracelular.
Difusión facilitada. Que permite el paso de sustancias a mayor velocidad que la que cabe esperar
por la simple difusión y es importante destacar su carácter saturable, que impone un límite a la
máxima cantidad de soluto, que puede ser transportado por unidad de tiempo.
Transporte máximo tubular: Las sustancias con difusión facilitada y transporte activo, dependen
de un mecanismo de naturaleza saturable y su velocidad máxima de reabsorción o secreción se
denomina transporte máximo para esa sustancia. El sodio se transporta de forma activa desde el
túbulo a la sangre
Rama delgada del asa de Henle: Las células que constituyen su epitelio están adelgazadas, no
presentan borde en cepillo y muestran un escaso número de mitocondrias. El tramo descendente
es muy permeable al agua y a solutos como la urea y el sodio. La parte ascendente delgada es
mucho menos permeable al agua y mantiene la relativa permeabilidad a los solutos, lo que
favorece la difusión pasiva de éstos, pero no el flujo osmótico de agua.
Rama gruesa del asa de Henle: Las características esenciales son su impermeabilidad al agua y
a la urea La presencia de mitocondrias indica una importante actividad de transporte a cargo de
ATPasas. En la rama gruesa ascendente tiene lugar una intensa reabsorción activa de Na
promovida por la ATPasa Na/K. El efecto es una rápida dilución del contenido tubular, al no
producirse reabsorción paralela de agua.
Túbulo distal y colector: El túbulo distal es la continuación de la rama gruesa ascendente y sigue
un trayecto tortuoso a través de la corteza, hasta desembocar en el túbulo colector. Se distinguen
dos partes: la porción de dilución y la porción final o de conexión. La primera tiene las mismas
características que la rama gruesa del asa de Henle, mientras que en la porción final se producen
importantes modificaciones: aparecen dos tipos celulares en su epitelio, uno de mayor tamaño que
interviene en la reabsorción de Na y agua, y otro de menor tamaño, denominado células oscuras o
intercaladas, que se encargan de secretar activamente hidrogeniones.
El tránsito a través de los túbulos distal y colector tiene un efecto determinante en el ajuste de
iones y agua que deben ser reabsorbidos, según las necesidades homeostáticas. Al comienzo del
túbulo distal llega un flujo de filtrado de 25ml/min, con una concentración hiposmótica de
150mOsm/Kg, resultado del efecto diluyente de la rama ascendente del asa de Henle. El primer
tramo continúa la dilución activa, con reabsorción de Na y Cl; el segmento terminal del túbulo distal
y el túbulo colector reabsorben Na y excretan K.
Agua (H2O) – El 80% del agua es reabsorbida por ósmosis en el túbulo contornado proximal (65%)
y en la rama descendiente del asa de Henle (15%). Esta cantidad reabsorbida es fija e independiente
de la cantidad de agua presente en el organismo. La rama ascendiente del asa de Henle es
impermeable al agua que es entonces retenida en esa porción. Finalmente, una cantidad variable es
reabsorbida en el túbulo contornado distal y en el tubo colector
Iones cloruro (Cl–) – La reabsorción de Cl– sucede de forma pasiva debido al gradiente
electroquímico creado por la reabsorción del Na+. La cantidad de Cl– reabsorbida es de este modo
dependiente de la cantidad de Na+ reabsorbida;
Iones calcio (Ca2+), fosfato (PO43-), etc. – La reabsorción de numerosos electrólitos ocurre bajo
control de la hormona producida por las glándulas paratiroides, la parathormona (PTH), que los
mantiene dentro de niveles normales y también altera esos niveles, adaptándolos a las necesidades
momentáneas del organismo;
Urea – La urea es un residuo azotado que es parcialmente reabsorbido. La reabsorción del agua
por ósmosis hace con que sustancias como la urea estén cada vez más concentradas a lo largo del
túbulo. Esa diferencia de concentración dentro y fuera del túbulo provoca la reabsorción pasiva de
la urea. Sin embargo, la membrana del túbulo es poco permeable a ese residuo por lo que menos
del 50% vuelve para la corriente sanguínea.
> Secreción tubular: El proceso de secreción tubular es un mecanismo de transporte activo de
sustancias, que utiliza transportadores específicos, de los capilares peritubulares para el lumen del
túbulo renal.
Iones hidrógeno (H+) – La secreción de H+, en los túbulos contornados proximal y distal y en el tubo
colector, es esencial en la regulación del pH interno (homeostasis ácido-base). En caso de acidez
excesiva, la secreción de H+ aumenta y disminuye en caso contrario;
Iones potasio (K+) – La secreción de K+ es dependiente de la reabsorción del Na+, a través del
funcionamiento de las bombas Na+-K+. En el túbulo contornado distal y en el tubo colector es
variable y dependiente de la aldosterona. El aumento de la concentración de K+ en el plasma
estimula la producción de aldosterona por las glándulas suprarrenales que va a estimular la
secreción de K+ y la reabsorción de Na+;
Urea, creatinina, ácido úrico, drogas, etc. – los residuos metabólicos y xenobióticos no filtrados o
reabsorbidos pasivamente tampoco son secretados y excretados en la orina.
Las asas de Henle tienen dos ramas, con una permeabilidad y una capacidad de transporte muy
diferentes. En la rama descendente hay libre difusión de agua y de urea hacia fuera y hacia
adentro dependiendo del gradiente de concentración. Pero en la rama ascendente no hay difusión
y, sin embargo, hay transporte activo de Na y Cl hacia fuera, hacia el espacio intersticial. Esta rama
es impermeable al agua y, por lo tanto, en el espacio intersticial en la médula renal quedan los
solutos y quedan cada vez más. Por lo tanto, la elevada concentración de solutos del líquido
intersticial de la médula renal se mantiene por el bombeo continuo de cloruro sódico (Na y Cl) de la
rama ascendente.
De ahí a que se le llame al asa multiplicador de contracorriente y es por esto por lo que la
médula renal tiene una concentración elevada y, en cambio, al final del asa de Henle, a nivel de la
corteza, el líquido intercelular (tubular) va a ser hipotónico. Podríamos pensar que la sangre que
sigue al asa por el vaso recto eliminaría el exceso de soluto pero no es así porque tienen su propio
mecanismo de contracorriente. El mecanismo de contracorriente lo que hace es concentrar.
La orina concentrada se va a formar cuando existe un déficit de agua y está aumentada la
osmolaridad del plasma. El riñón mediante la formación de orina mantiene la omeostasia corporal.
Cuando hay déficit de agua o un aumento de la osmolaridad del plasma aumentan los niveles de
ADH (hormona antidiurética), que es una hormona segregada por la neurohipófisis. La
neurohipófisis la secreta cuando se activan unas células osmoreceptoras que tenemos en el
hipotálamo y que se activan cuando la osmolaridad del plasma es superior a lo normal. Es estos
casos, cuando hay estas tres situaciones, los riñones van a formar una orina
concentrada manteniendo la excreción de solutos y, por lo tanto, lo que ocurre es que se aumenta
la reabsorción de agua y disminuye el volumen urinario.
Requisitos para que se forme una orina concentrada en nuestros riñones:
La orina diluida se forma cuando hay exceso de agua y hay que conservar los solutos. No
interviene la ADH, por lo que el líquido que llega al túbulo distal hipotónico será el que eliminemos
por la orina.
Los riñones deben excretar continuamente una cantidad obligatoria de agua, incluso en una
persona deshidratada, para eliminar el exceso de solutos que se ingiere o produce por el
metabolismo. Los riñones minimizan la pérdida de líquido durante las deficiencias de agua
mediante el sistema de retroalimentación osmorreceptor-ADH. Pero es necesaria una ingestión
adecuada de líquido para equilibrar cualquier pérdida de líquido que tenga lugar mediante la
sudoración y la respiración y a través del aparato digestivo. La ingestión de líquido está regulada
por el mecanismo de la sed que, junto al mecanismo osmorreceptor-ADH, mantiene un control
preciso de la osmolaridad y de la concentración de sodio en el líquido extracelular. Cuando la
concentración de sodio aumenta sólo alrededor de 2mEq/l por encima de lo normal, se activa el
mecanismo de la sed. A esto se le llama umbral para beber. Luego incluso los pequeños
incrementos de la osmolaridad plasmática se siguen normalmente de la ingestión de agua, que
normaliza la osmolaridad y el volumen del líquido extracelular. De esta forma, la osmolaridad y la
concentración de sodio del líquido extracelular se controlan de forma precisa.
Muchos de los mismos factores que estimulan la secreción de ADH también aumentan la sed, que
se define como un deseo consciente de agua. Existe una pequeña zona que, cuando se estimula
con una corriente eléctrica, incita a beber de inmediato y mientras dure el estímulo. Todas estas
zonas se denominan juntas centro de la sed.
Uno de los reguladores más importantes de la captación y liberación de calcio es la PTH. Cuando
la concentración de calcio en el líquido extracelular es menor de lo normal, la concentración baja
de calcio estimula a las glándulas paratiroides para que secreten más PTH. Esta hormona también
actúa directamente sobre los huesos aumentando la reabsorción de sales óseas (liberación de
sales del hueso) y para liberar grandes cantidades de calcio hacia el líquido extracelular, lo que
normaliza las concentraciones de calcio. Cuando la concentración de iones calcio está elevada, la
secreción de PTH se reduce, de forma que casi no se produce resorción ósea; en cambio, el
exceso de calcio se deposita en los huesos. Luego la regulación día a día de la concentración de
iones Unidad V Los líquidos corporales y los riñones 368 calcio está mediada en gran parte por el
efecto de la PTH sobre la resorción ósea. Sin embargo, los huesos no tienen una reserva de calcio
inagotable. Por eso a largo plazo la ingestión de calcio debe equilibrarse con su excreción en el
aparato digestivo y los riñones. El regulador más importante de la reabsorción de calcio en estos
dos lugares es la PTH. Luego la PTH regula la concentración plasmática de calcio a través de tres
efectos principales: 1) estimulando la resorción ósea; 2) estimulando la activación de la vitamina D,
que después incrementa la reabsorción intestinal de calcio, y 3) aumentando directamente la
reabsorción de calcio en el túbulo renal (fig. 29-11). El control de la reabsorción digestiva de calcio
y del intercambio de calcio en los huesos se comenta en otro lugar y el resto de esta sección se
centra en los mecanismos que controlan la excreción renal de calcio. Control de la excreción de
calcio en los riñones El calcio se filtra y se reabsorbe en los riñones, pero no se secreta.
¿Qué es la hormona antidiurética?
La permeabilidad al agua del epitelio de los conductos colectores se encuentra regulada por la
hormona antidiurética (ADH, vasopresina), una hormona producida en el hipotálamo y liberada
desde el lóbulo posterior de la hipófi sis (neurohipófi sis). La ADH incrementa la permeabilidad al
agua del conducto colector, lo cual produce, en consecuencia, una orina más concentrada. En el
nivel molecular, la ADH actúa sobre los conductos acuosos regulados por la ADH, es decir la
acuaporina 2 (AQP-2), ubicados en el epitelio de la porción terminal del túbulo contorneado distal y
en el epitelio de los túbulos conectores y de los conductos colectores. No obstante, la acción de la
ADH es más importante en los conductos colectores. La ADH se une a los receptores en las
células de estos conductos y desencadena las siguientes acciones:
• Translocación de vesículas intracitoplasmáticas con AQP-2 hacia la superficie celular apical (un
efecto de corto plazo). Esto causa un aumento en la cantidad de conductos de AQP-2 disponibles
en la superficie celular y, de este modo, incrementa la permeabilidad del epitelio al agua.
• Síntesis de AQP-2 y su inserción en la membrana celular apical (un efecto de largo plazo). Un
aumento en la osmolalidad plasmática o una disminución del volumen sanguíneo estimula la
liberación de la ADH, como lo hace la nicotina.
La ADH, hormona antidiurética o vasopresina provoca una acción antidiurética, o sea, que
disminuye la eliminación de agua por los riñones. En resumen en ausencia de ADH los túbulos
distales, los colectores y quizá parte del asa de Henle, resultan casi totalmente impermeables al
agua, lo cual impide una resorción importante, y, por lo tanto origina una perdida intensa de agua
por la orina.
Por otra parte, en presencia de ADH, la permeabilidad de estos túbulos para el agua aumenta
considerablemente y permite que la mayor parte del agua sea resorbida, con lo cual se conserva
agua en el cuerpo.