04/04/2017

ARCHAEPLASTIDA Adl et al., 2005

Rhodophyceae
Las algas rojas II

Estrategias reproductivas

• Ausencia de flagelo
• Importancia:
– Correlación evolutiva entre
desarrollo de estrategias de
reproducción y
diversificación evolutiva
– Maricultura

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Repasando…

• Generación: conjunto de células vegetativas resultado

de la mitosis a partir de una espora, cigota, etc.
• Cada generación forma sus estructuras de
reproducción características (esporangios o
gametangios )
esporofitos o gametofitos
– Gametofitos monoicos o dioicos
• Si el ciclo comprende dos generaciones que se
alternan:
– Alternancia isomórfica
– Alternancia heteromórfica.

Ciclos de vida en Rhodophyta

---- fase de
dispersión

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Reproducción asexual

• Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)

• Mitosporas
– Monosporas (2)
– Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que
ocurra meiosis (3)
– Apogamia o producción de esporas N por partenogénesis a partir de
gameta femenina (4)

Predicciones teóricas de la alternancia de

fases N y 2N a nivel poblacional

Para especies con dos generaciones de vida

independiente (ambas fases con las mismas tasas de
mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y
herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas).
Especie dioica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos
2 : 1
Especie monoica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos
1 : 1

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Mecanismo de reproducción sexual

• Oogámica por
espermatización del
carpogonio con tricogino
más o menos desarrollado.

• Espermacios no
flagelados se forman en
espermatangios agregados
en soros o en ramas
espermatangiales o en
conceptáculos.

• Plantas monoicas o
dioicas

Espermacios y espermatangios

Espermacios en ramas espermatangiales

Espermacios en conceptáculo

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De Lee, R.E. (2008)

Apéndices en espermacios

De Lee, R.E. (2008)

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El carpogonio y la rama carpogonial

Fecundación

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De Lee, 2008

De acuerdo con los eventos post-

fecundación…

Dispersión de esporas N
Fase 2N forma Individuos haploides
meiosporangios Ciclo digenético

Cigota
Fase 2N forma Dispersión de numerosas
mitosporangios esporas 2N
reducidos Individuos diploides con
sobre generación N meiosporangios
Ciclo trigenético

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El ciclo de vida de Porphyra

Cultivo y valor nutricional de Porphyra

• Valor nutricional:
– Vitaminas A,B y C
– B-carotenos
– Proteínas
– Minerales (iodo)

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Algunos números…

Fuente FAO (2004)

Cultivo a gran escala en Japón, China y Corea (1.4 x 106
toneladas al año).
Mayor valor por tonelada fresca (1200 U$S). Las que le
siguen son Laminaria (630 U$S) y Undaria (510 U$S).

Ciclo de vida trigenético: el desarrollo del

carposporofito

• Cigota
mitosis

carposporofito (2N)

• Carposporofito formado
por filamentos
gonimoblásticos →
carposporangios →
carposporas

• Puede haber pericarpio

(N) (carposporofito +
pericarpio: cistocarpio).

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Patrones de desarrollo del carposporofito

(Hommersand y Fredericq, 1990)
• Directo (Ord. Acrochaetiales, Batrachospermales, Gelidiales y
Bonnemaisoniales)
– Directo tipo Nemalion (Ord. Nemaliales)
• Extendido (Ord. Gigartinales)
• Condensado o tipo Polysiphonia (Ord. Ceramiales, Gracilariales)

Desarrollo directo (Acrochaetiales,

Batrachospermales)
Ej. Rhodochorton investiens

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Desarrollo directo tipo Nemalion

De Lee (2008)

De Lee (2008)

Desarrollo extendido: filamentos

conectores y células auxiliares (Orden
Gigartinales)

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Algunos números…

Carposporas por mes:

Gelidium robustum: 34000
a 300000
Chondrus crispus: 10 millones

Condensado tipo Polysiphonia

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Tetrasporofito

Número de tetrasporas:
Gelidium robustum: 11000-27000 mensuales
Botryocladia pseudodichotoma: 4 millones por día
Chondrus crispus: 200 millones por mes

Ciclo de vida trifásico: aspectos evolutivos

• Filogenia molecular (SSU rADN) indica un único

evento de aparición del carposporofito

separación del clado Floridophyceae
• Diversificación de algas rojas se basaría en el
éxito del carposporofito como fase diploide
adicional a la tetrasporofítica (Hommersand y
Fredericq, 1990).
• Dos hipótesis:
– Planta parásita sobre gametofito femenino
– Retención de la cigota sobre gametofito femenino

retraso de meiosis e intercalación de fase mitótica
proliferativa

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Caracteres utilizados en la taxonomía de algas

rojas
• Clasificación tradicional (Kyling, 1956; Dixon, 1973)
– Morfología del carpogonio y tipo de desarrollo del carposporofito
– Tipo de tetrasporas
– Organización del talo

• Más recientemente:
– Análisis de caracteres morfológicos mediante cladística numérica (80-90,
Garbary y Gabrielson)
– Ultraestructura de los “pit-plugs (Pueschel 1994; Saunders y Bailey, 1997)
– Nuevos caracteres relativos al desarrollo del carposporofito (Hommersand
y Fredericq, 1990; Murray y Dixon, 1992)
– Composición de la pared celular, polisacáridos de reserva y azúcares de
bajo peso molecular (McCandless y otros, 1983; Karstens et al, 1994)
– Pruebas de cruzamiento inter/intrapoblacionales para delimitar ecotipos de
especies (Hawkes, 1990)
– Filogenia molecular genes nucleares, mitocondriales, ribosomales y
plastidiales (Garbary y Gabrielson, 1990, Ragan y otros, 1994; Freshwater
y otros, 1994; Saunders y Hommersand, 2004; Le Gall y Saunders, 2006;
Yoon y otros, 2006, 2010, Maggs y otros, 2007, Yang y otros, 2016, etc,
etc, etc)
caracter monofilético de la División fuertemente sustentado
por filogenia molecular

De Yoon et al. 2004

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Tradicionalmente dos subclases….

Bangiophyceae Florideophyceae
Talos relativamente simples: Talos filamentosos ramificados
unicelulares, filamentosos y a pseudoparenquimáticos.
foliosos. Células uninucleadas Células pueden ser
uninucleadas a multinucleadas.
Crecimiento difuso o apical Crecimiento apical o intercalar
“Pit plugs” si presentes, sin “Pit-plugs” siempre presentes,
“cap membrane” usualmente con “Cap
membrane”
Ciclo de vida bifásico
sin Ciclo de vida trifásico

desarrollo del carposporofito desarrollo del carposporofito.
Presencia de tetrasporangios
Carpogonio poco diferenciado Carpogonio con tricogino bien
diferenciado

Actualmente, siete posibles clases para las

algas rojas…

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La clase Floridophyceae comprende al

menos cinco Subclases

De Yang y otros, 2016

Clase Cyanidophyceae
Orden Cyanidiales

De Yoon y otros, 2006. BMC Evolutionary

Biology 6, 78

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Clase Porphyridiophyceae
Orden Porphyridiales
• Unicelulares, marinas o de
suelo
• Plasto único estrellado con o sin
pirenoide
• Aparato de Golgi asociado a la
mitocondria y al RE
• Floridósido
• Reproducción asexual
• Gros: Porphyridium, Flintiella,
Erythrolobus

Subclase Stylonematophyceae
Orden Stylonematales
• Unicelulares o
pseudofilamentosas con gruesas
vainas de mucílago y ausencia
de pit-connections.
• Marinas, estuariales o de agua
dulce.
• Plastos de diversas formas con
o sin pirenoide
• Golgi asociado al RE y
mitocondria
• Reproducción asexual
• Gros: Stylonema,
Chroodactylon, Chrootece,
Goniotrichopsis, Kylinella

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Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
• Talos filamentosos no
ramificados o laminares
• “Pit-connections” sólo en
esporofitos
• Cloroplastos centrales
estrellados (gmf) o parietales
acintados (spf)
• Ciclo de vida bifásico con
alternancia heteromórfica de
generaciones
• Reproducción asexual por
monosporas
• Porphyra (marina); Bangia
atropurpurea (agua dulce)

Clase Florideophyceae
Orden Hildenbrandiales
• Talos crustosos, pseudoparenquimáticos
• Marinas o de agua dulce o salobre
• Formación de pit plugs secundarios sin la
intervención de célula coyuntora.
• Pit-plugs con un solo cap recubierto por
membrana.
• Reproducción asexual frecuente por
fragmentación, propágulos o estolones.
No se conocen carpogonios o
espermatangios.
• Tetrasporangios? en conceptáculos
ostiolados.
• Gros. Hildenbrandia, Apophlaea

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Clase Florideophyceae
Orden Acrochaetiales
• Filamentosas uniaxiales
ramificadas. Suelen
presentar pelos apicales.
• Marinas o de agua dulce
• Ciclo trifásico isomórfico
• Carpogonios apicales
sobre células vegetativas
• Desarrollo directo del
carposporofito
• Acrochaetium,
Audouinella

Clase Florideophyceae
Orden Nemaliales
• Talos gametofíticos cilíndricos,
multiaxiales, corticados. Muy
gelatinosos. Tetrasporofito
filamentoso, reducido.
• Si calcificados, aragonita
(Galaxaura)
• Carpogonio sobre ramas
carpogoniales cortas
• Desarrollo directo del
carposporofito tipo Nemalion
• Ciclo trifásico con alternancia
iso o heteromórfica de
generaciones (Ver Lee o van
Hoek)
• Marinas
• Gros: Nemalion, Nothogenia,
Acrosymphyton, Galaxaura

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Clase Florideophyceae
Orden Batrachospermales
• Ciclo trifásico, alternancia
heteromórfica.
• Gametofito uniaxial con
ramificación verticilada;
tetrasporotofito
filamentoso uniaxial poco
ramificado
• Desarrollo directo del
carposporofito
• Frecuente reproducción
por monosporas
• Agua dulce
• Batrachospermum,
Lemanea

Clase Florideophyceae
Orden Corallinales
• Talos erectos o postrados
de organización
multiaxial, calcificados
(calcita).
• Pit connections con la cap
externa del cap en forma
de domo.
• Esporangios y
gametangios en
conceptáculos
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica de
generaciones.

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Corallinales no geniculadas (enteramente

calcificadas)

Corallinales geniculadas

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Clase Florideophyceae
Orden Gigartinales
• Talos multiaxiales, filamentos poco o muy compactados
formando pseudoparénquima
• Ciclo trifásico con alternancia iso o heteromórfica
• Desarrollo extendido del carposporofito
• Especies productoras de carragenanos: Kappaphyccus,
Gigartina, Chondrus, Iridaea, Mazzaella

Clase Florideophyceae
Orden Gelidiales

• Talos uniaxiales,
fuertemente corticados y
de consistencia
cartilaginosa, pinnados.
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Especies productoras de
agar
• Gros: Gelidium,
Pterocladiella, Gelidiella.

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Clase Florideophyceae
Orden Gracilariales
• Talos uniaxiales corticados o
pseudoparenquimáticos,
carnosos, levemente achatados
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Gametofitos dioicos. Los
espermacios se producen dentro
de conceptáculos.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo Polysiphonia
(condensado).
• Agarofitas
• Gros: Gracilaria,
Gracilariopsis

Clase Florideophyceae
Orden Ceramiales
• Talos filamentosos, uniaxiales o
polisifónicos, en general muy
ramificados, con o sin
corticación.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo condensado.
• Ciclos trifásicos con alternancia
isomórfica de generaciones
• Gros: Ceramium, Polysiphonia,
Chondria, Antithamnion,
Callithamnion

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El ciclo de vida de Polysiphonia

N + 2N

F!
2N

R!

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