TEMA 42. FILUM CORDADOS. CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN.

LOS
VERTEBRADOS: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y CLASIFICACIÓN. AGNATOS
CONDRICTIOS

1. INTRODUCCIÓN
Los cordados son los animales más conocidos por la mayoría de la gente. Pertenecen a los animales
deuteróstomos y forman un filo muy heterogéneo, tanto por el aspecto general de los individuos,
como por la organización anatómica de los grupos que lo conforman. El carácter común a todos
ellos es la posesión de notocorda, bien en estados larvarios, embrionarios o durante toda la vida. Es
una estructura semirígida extendida a lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema
nervioso, y tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la
musculatura.
El subfilo vertebrados (graneados) el que mayor número de individuos agrupa y en el cual se
encuentra la especie humana.

2. FILUM CORDADOS. CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN

2.1. Caracteres generales de los cordados
Los cordados son animales deuteróstomos, de simetría bilateral, cuerpo segmentado, con tres hojas
blastodérmicas, y celoma bien desarrollado.
Este filo está caracterizado por una serie de estructuras específicas como las siguientes:
- Posesión de una cuerda dorsal o notocorda, que se presenta en el embrión de la mayoría de los
cordados bajo la forma de un cordón flexible de células especializadas y vacuolizadas. Se extiende
desde la cabeza a la cola a lo largo de la línea media dorsal, situándose entre el tubo digestivo y la
médula espinal. En los cordados inferiores, la notocorda se desarrolla a partir del mesodermo, que
procede del endodermo. Sin embargo, en los craneados su origen no es tan claro, ya que se puede
originar de células mesodérmicas, cuyo origen endodérmico no es evidente. La notocorda puede
estar encerrada en una vaina consistente y elástica, soportando la médula aganglionar, hueca y llena
de líquido. En los craneados, con unas pocas excepciones entre las formas más primitivas. la
notocorda es reemplazada más o menos completamente en el adulto por la columna vertebral. La
notocorda tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la
musculatura.
- Las hendiduras branquiales faríngeas se presentan en series de pares de perforaciones desde la
faringe hasta la superficie lateral del cuerpo. En el interior de estas hendiduras se encuentran en
muchos animales acuáticos las branquias. En las formas que poseen pulmones, las hendiduras son
simples surcos que siempre se encuentran en estado embrionario. En los tetrápodos del interior de
las hendiduras derivan estructuras como las trompas de Eustaquio, la cavidad del oído medio o la
glándula paratiroides.
- El cordón nervioso tubular y dorsal, lleno de líquido, que deriva del ectodermo. En formas
evolucionadas está diferenciado anteriormente en un encéfalo, protegido por un cráneo óseo o
cartilaginoso en los vertebrados.
- El endostilo o su derivado, la glándula tiroides, se encuentra en todos los cordados y no aparece en
ningún otro grupo animal. El endostilo se encuentra en la base de la faringe y segrega un moco que
atrapa pequeñas partículas de alimento. Se da en los protocordados y la larva de la lamprea. Células
homologas a la glándula tiroides aparecen en lampreas adultas y en el resto de vertebrados.
- Cola postnatal que se prolonga por detrás del ano, puede persistir durante toda la vida en muchos
grupos y en otros ser un órgano vestigial. Proporciona la movilidad necesaria a muchos cordados
que viven en el medio acuático.

2.2. Clasificación de los Cordados

Dentro del filo Cordados los especialistas todavía no se ponen de acuerdo sobre cuál es la
clasificación adecuada. Actualmente se tiende a subdividir a este filo en tres subfilos, que son los
siguientes:
- Subfilo Urocordados (Tunicados).
- Subfilo Cefalocordados.
- Subfilo Vertebrados (Graneados).
Los miembros de los dos primeros subfilos suelen agruparse bajo la denominación común de
protocordados (algunos autores opinan que constituye un filo por sí mismo) o acranios.
Los hemicordados o adelocordados, son animales marinos, que se consideraban hasta hace poco un
subfilo de los cordados, en función de la posesión de hendiduras branquiales y una notocorda
rudimentaria. Sin embargo actualmente se acepta que la llamada notocorda de los hemicordados es
realmente un divertículo bucal, llamado estomocorda sin homología con la notocorda de los
cordados, y por tanto, se les ha dado categoría de filo independiente de los cordados.
 Subfilo Urocordados o Tunicados
Son animales marinos y comprenden unas 2.000 especies, la mayoría sésiles en estado adulto,
pueden vivir aislados o formando colonias. El nombre de tunicados se debe a que poseen un
revestimiento cuticular que puede alcanzar un gran desarrollo y se denomina túnica.
Los Tunicados se dividen en las siguientes clases: Ascidiáceos, Talleceos y Larváceos o
Apendicularias, los primeros son los más numerosos y mejor conocidos.
La mayor parte tiene forma de barril y se fijan por uno de sus extremos al sustrato. Solamente la
etapa larvaria posee los caracteres distintivos de los cordados. La notocorda en la mayoría de los
casos sólo aparece durante el desarrollo embrionario y ocupa únicamente la región caudal del
individuo, excepto en la clase Larváceos, donde permanece durante toda la vida.
No poseen otro tipo de esqueleto, por lo que tienen un aspecto gelatinoso. Carecen de organización
metamérica y reducen el celoma a una sola cavidad pericárdica.
La epidermis está revestida por la túnica resistente, que protege al animal y contiene celulosa, puede
presentar espículas calcáreas e incrustaciones, con una función de sostén.
En las ascidias y debajo de la túnica se encuentra el manto, formado por el ectodermo y por los
tejidos conjuntivo y muscular.
Se observan hacia el exterior dos salientes: el sifón oral o inhalante, que se encuentra situado en la
parte anterior del cuerpo y por el se produce la entrada de agua, y el sifón exhalante o atrial, que se
encuentra en la parte dorsal. El sifón oral se continúa en una amplia faringe con cilios y provista de
hendiduras branquiales, que varían su posición y número dependiendo de la especie. Las hendiduras
branquiales se comunican con la cavidad atrial que se abre al exterior por el sifón exhalante. Los
cilios determinan el movimiento del agua ingerida por la boca hacia la cavidad atrial. En los
Taliáceos el movimiento del agua por eí interior del cuerpo se debe a contracciones de los músculos
circulares que les sirven también para propulsarse.
El aparato digestivo comienza en el endostilo, que es un canal que se encuentra a lo largo de la
faringe, y está provisto de células ciliadas y glandulares. Las partículas de alimento, capturadas por
el sifón oral con el agua, son atrapadas y aglutinadas por las sustancias mucosas formadas en el
endostilo. La masa mucosa con alimento es trasportada por los cilios hacia el esófago primero, y
después hacia el estómago. Después de la digestión los nutrientes se absorben y los desechos
atraviesan el intestino y salen por el ano situado cerca del sifón exhalante. Los Tunicados carecen
de órganos excretores del tipo nefridial, siendo sus riñones de acumulación, anejos al asa digestiva,
en los cuales se recogen los productos de desecho del metabolismo.
El aparato circulatorio comprende un corazón ventral que se origina a partir de una invaginación de
la vesícula pericárdica, en su parte dorsal, soldándose los bordes. De esta forma el pericardio y el
corazón forman dos tubos concéntricos. Del corazón salen dos vasos, uno a cada lado, que conectan
con un sistema de lagunas, que conducen la sangre a los diversos órganos como la faringe, donde se
produce el intercambio gaseoso, los órganos digestivos o los reproductores, extendiéndose también
por la túnica.
El sistema nervioso central se reduce a un ganglio nervioso y un plexo nervioso situados
dorsalmente respecto del intestino. En Larváceos parte de dicho ganglio es un cordón nervioso que
va paralelo a la notocorda. Los órganos de los sentidos están representados por un órgano visual y
por un estatocisto en conexión con el ganglio cerebral. También aparecen fosas olfatorias y células
sensibles dispersas. Bajo el ganglio se sitúa la glándula subneural, provista de un conducto que
desemboca en la faringe.
Los Tunicados son herm afro ditas con ovario y testículo unidos. Las gónadas se sitúan al lado del
tubo digestivo y desembocan los productos en la cloaca, cerca del orificio anal. La fecundación es
externa. La segmentación es total y desigual o parcial, desarrollándose una larva muy similar al
renacuajo de un anfibio.
La cabeza de la larva corresponde a todo el cuerpo del adulto. La cola es un órgano natatorio, que le
sirve para moverse hasta que encuentra el sustrato que necesita, al cual se fija para llevar la vida
sedentaria de adulto. Entonces se produce una drástica metamorfosis y la cola disminuye siendo
reabsorbida por el cuerpo. Sin embargo en la cola están las principales pruebas que relacionan a los
Tunicados con los Vertebrados. En la cola de las larvas se advierte la notocorda bien desarrollada y
el tubo nervioso característico, que desaparece durante la metamorfosis.
Es frecuente la reproducción asexual por gemación con alternancia de generaciones sexuales y
asexuales. Las yemas se forman a menudo a lo largo de un estolón prolífero, por lo que este tipo de
reproducción recibe el nombre de estolonización.
Algunas especies tienen la propiedad de regenerarse.
 Subfilo Cefalocordados
Los Cefalocordados comprenden una única familia: Branchiostomidos, que incluye el género
Branchiostoma más conocido por Anfioxo, con unas veinticinco especies.
Son animales marinos translúcidos, similares a los peces por su aspecto vermiforme. Viven en aguas
cálidas en zonas pelágicas y a poca profundidad, en ocasiones suelen vivir enterrados en las arenas
del fondo dejando sobresalir solamente el extremo anterior.
La forma adulta presenta cuerda dorsal, sistema nervioso tubular e intestino respiratorio con
hendiduras branquiales. Son formas libres dotadas de una locomoción activa. Tienen el cuerpo
diáfano, alargado, fusiforme y ligeramente comprimido. Poseen una aleta impar que bordea todo el
cuerpo y se diferencia en aleta dorsal, caudal y anal. Faltan las aletas pares. Los nervios, las
gónadas y los miómeros presentan asimetría. Sin embargo, la organización es netamente
metamérica. La cavidad celomática es amplia.
El cuerpo de los cefalocordados está recubierto por una epidermis simple provista de células
sensitivas y glandulares, debajo de la cual hay una dermis conjuntiva.
El esqueleto está formado por la cuerda dorsal, que es un cordón cilindrico y por placas fibrosas,
rodeado por una vaina conjuntiva. Esta notocorda se extiende a lo largo de todo el cuerpo y persiste
durante toda la vida. Otras formaciones conjuntivas ofrecen sostén a la abertura bucal, a los cirros, a
las hendiduras branquiales y a las aletas, que presentan radios.
La musculatura está dividida en miómeros plegados en forma de V, con el vértice dirigido hacia la
región cefálica, separados unos de otros por septos conjuntivos.
El aparato digestivo se inicia con la abertura bucal, que está desprovista de maxilas; va precedida de
un vestíbulo y está circundada por una corona de cirros. La cavidad bucal está separada del intestino
branquial que le sigue mediante un pliegue llamado velo, provisto de tentáculos. El intestino está
dividido en tres partes: branquial, medio y terminal.
El intestino branquial o faringe está provisto a cada lado de un centenar de hendiduras branquiales
oblicuas, cada una de las cuales está dividida en dos por una lengüeta y presenta trabéculas
transversales. Ventralmente la faringe forma un conducto o endostilo, que es homólogo al de los
Tunicados. El agua introducida en la faringe pasa, a través de las hendiduras branquiales, a la
cámara peribranquial, que circunda lateralmente a la faringe y desemboca al exterior a una cierta
distancia delante del ano, por una abertura llamada atrióporo.
Los intestinos medio y terminal son rectilíneos, se disponen asimétricamente a la izquierda de la
aleta ventral. El intestino medio está acompañado de un divertículo, que es el ciego hepático y tiene
una función glandular.
El aparato excretor está constituido por numerosos nefridios metaméricos, tubulares, situados en la
región branquial. No se ha podido comprobar que estos nefridios se abran al celoma. También
tienen función excretora las células situadas en la cámara peribranquial.
El aparato circulatorio carece de un verdadero corazón, ya que posee gran número de vasos
contráctiles. Un gran vaso longitudinal empuja la sangre en dirección cefálica. A los lados de este
vaso existen dilataciones contráctiles, de las cuales parten vasos metaméricos que van a las
branquias y nefridios.
El sistema nervioso tubular constituye la médula espinal, que se encuentra paralela a la cuerda
dorsal. En el extremo cefálico, la médula espinal no forma una diferenciación cefálica ni se
encuentra protegida por ningún tipo de estructuras esqueléticas. Del tubo neural o médula espinal
parten los nervios periféricos, que son dos pares craneales y varios pares espinales. En la pared de la
médula espinal existen células sensitivas acompañadas de manchas pigmentarias, que se interpretan
como orgánulos visuales. En el extremo anterior de la médula existe una mancha de grandes
dimensiones a la que se considera un ojo cerebral. Otros órganos de los sentidos son una fosa
olfatoria y los cirros bucales, que tienen una función sensitiva.
Tienen sexos separados y sólo se reproducen sexualmente. Las gónadas están distribuidas
metaméricamente y sobresalen en la cámara peribranquial circundadas por un esqueleto celomático
que forma la cámara genital. Las células germinales se vierten en la cámara peribranquial y son
emitidas por el atrióporo. La segmentación del huevo es total e igual. De la gástrula se origina una
larva ciliada pelágica.

3. LOS VERTEBRADOS:
3.1. Características generales
Estructura externa
Los Vertebrados son cordados más evolucionados, están constituidos por unas 43.800 especies que
viven tanto en el medio acuático como terrestre. Poseen un esqueleto interno óseo o cartilaginoso en
el que destaca, excepto en los mixines, la columna vertebral protegiendo al tubo neural. Además
tienen simetría bilateral y un cráneo óseo o cartilaginoso que protege el encéfalo.
El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola. En la cabeza se encuentra el encéfalo y los principales
órganos de los sentidos. El tronco se subdivide en tórax y abdomen. La cola comprende parte del
esqueleto axial y se encuentra muy desarrollada en las formas acuáticas, y reducida en las formas
terrestres. Del tronco parten las extremidades sostenidas por cinturas, que pueden ser tipo aleta o de
tipo quiridio (patas) con un esqueleto interno. Las aletas pueden ser pares o impares. Los agnatos o
ciclostornados sólo tienen extremidades impares y son las aletas medianas (dorsal, caudal y anal),
que derivan de una aleta impar, formada por un repliegue cutáneo que va desde la cabeza, a lo largo
del borde dorsal, alrededor de la cola y ventralmente hasta la abertura anal. En las formas acuáticas
las extremidades pares son dos pares de aletas que tienen la misión de mantener el equilibrio del
animal. En las formas terrestres (tetrápodos), los dos pares de extremidades adquieren un papel
fundamental en la locomoción y se disponen para levantar el cuerpo del suelo; así vemos cómo el
cuerpo de una forma inicial alargada se va acortando, mientras que las extremidades se alargan. Hay
grupos en los que las extremidades se reducen a un par, e incluso pueden llegar a desaparecer.
Piel o tegumento
Todos los vertebrados tienen su cuerpo revestido exteriormente por un tegumento o piel que
desempeña un papel protector. La piel está formada por dos capas: la más superficial es la
epidermis, epitelio pluriestratificado de origen ectodérmico, y una dermis de origen mesodérmico.
En las formas terrestres existe una queratinización de la epidermis. La dermis está formada por
tejido conjuntivo fibroso, recorrida por vasos sanguíneos, nervios y terminaciones sensitivas. La
superficie que separa la dermis de la epidermis está formada por papilas, que se pueden distribuir de
una forma regular. El tegumento de los vertebrados posee formaciones anejas, la mayoría de origen
epidérmico, que son: las escamas de peces (de origen dérmico), las escamas córneas, las plumas, los
pelos, las uñas, pezuñas, los cuernos, el pico y glándulas diversas como las sudoríparas.
Las escamas córneas se originan por espesamiento del estrato córneo de las papilas. Existen en
algunos anfibios, en los reptiles, en las patas de las aves y en la cola o parte del cuerpo de algunos
mamíferos.
Las plumas son características de las aves y proceden de las papilas, se diferencian por su
distribución de las zonas queratinizadas.
Los pelos son exclusivos de los mamíferos. Se originan en el estrato germinativo de la epidermis y
profundizan en la dermis, donde están rodeados por el folículo, que es donde penetra la papila.
Las uñas son unos revestimientos córneos protectores del extremo de los dedos. La superficie dorsal
más desarrollada forma la placa, y la ventral, la suela. Poseen uñas algunos anfibios, reptiles, aves y
mamíferos.
Los cuernos son salientes cefálicos impares o pares de los mamíferos.
El pico está formado por varias capas córneas que recubren las maxilas de los quelonios, aves y
monotremas, que carecen de dientes, y tiene como misión coger el alimento.
La piel posee también glándulas, unicelulares en los peces, y pluricelulares en los demás
vertebrados. Podemos encontrar glándulas venenosas en los peces y anfibios, glándulas mucosas en
anfibios, reptiles y aves. Los mamíferos son los que más tipos de glándulas cutáneas poseen. Estas
son: sudoríparas, mamarias, sebáceas, ceruminosas, anales y glándulas de Meibomio, que se
encuentran localizadas en los párpados.
Esqueleto
El esqueleto de los vertebrados es un armazón interno que sirve de soporte al organismo, y además
protege algunas partes blandas y delicadas. Desempeña también un importante papel en el
movimiento, al estar articulado y servir de base para la inserción de los músculos. El esqueleto está
formado por tejido cartilaginoso u óseo y sus piezas se relacionan entre sí por medio de las
articulaciones.
El esqueleto se puede dividir en: esqueleto de la cabeza, del tronco y de las extremidades.
- El esqueleto de la cabeza: Está formado por el cráneo, que comprende un neurocráneo, que
contiene y protege el encéfalo así como a los órganos de los sentidos cefálicos, y un
esplacnocráneo, de desarrollo y función muy diferente según la clase de vertebrados.
 Neurocráneo: En los peces cartilaginosos, el neurocráneo está constituido por una cápsula de
una sola pieza, que comprende la región occipital atravesada por el foramen mágnum, para que
pase el tubo neural, y tres pares de cavidades llamadas olfativas, cápsulas ópticas y cápsulas
óticas, para la protección de los correspondientes órganos de los sentidos. Por delante el
neurocráneo se puede prolongar en un rostro. En los peces óseos, el neurocráneo está formado
por varias piezas óseas, unidas entre sí por suturas, que son articulaciones inmóviles. En los
vertebrados terrestres el neurocráneo forma una caja ósea de varios huesos y posee huecos para
alojar los órganos del oído, vista y olfato.
 Esplacnocráneo: El esplacnocráneo o esqueleto visceral, está constituido por arcos
esqueléticos viscerales que circundan los tramos oral y faríngeo del tubo digestivo. Comprenden:
el arco mandibular, que forma parte de los huesos de la bóveda bucal y la mandíbula, el arco
hioideo que sigue al anterior y los arcos branquiales, cuyo número es variable según los
diferentes grupos de vertebrados y tienen como misión sostener las láminas branquiales. En los
peces cartilaginosos, el arco mandibular está constituido por el palatocuadrado, situado debajo
del neurocráneo que forma la mandíbula superior, articulada con la parte de abajo denominado
cartílago de Meckel, que es la mandíbula inferior. En los peces óseos el palatocuadrado está
sustituido por varios huesos, y los arcos branquiales, y las hendiduras branquiales que se
encuentran situadas entre ellos, están protegidas por un hueso cutáneo, el opérenlo. En los
vertebrados terrestres, el arco palatocuadrado se suelda al neurocráneo y forma la maxila
superior, y el cartílago de Meckel la mandíbula inferior, único hueso móvil de la cabeza. El arco
hioideo y los arcos branquiales sufren una reducción al perderse las branquias, y dan lugar al
hueso hioides, que sostiene la garganta, y a los cartílagos de la laringe. Parte del arco mandibular
y del hioideo formarán la cadena de huesecillos del oído.
- El esqueleto del tronco: Está formado por la columna vertebral, y en algunos grupos las costillas y
el esternón.
 Columna vertebral: Representada inicialmente por la notocorda o cuerda dorsal, que va desde
la cabeza hasta la cola y puede persistir durante toda la vida o bien reducirse y desaparecer
totalmente. A su alrededor se forma la columna vertebral, constituida por una serie más o menos
numerosa de vértebras que se encuentran articuladas entre sí. Las vértebras constan de cuerpo y
de arcos vertebrales. Los cuerpos se inician en forma de un anillo alrededor de la cuerda, luego
va sustituyendo a ésta y adquieren diferentes formas, por lo que se distinguen los diferentes
tipos. Los arcos vertebrales se clasifican en: arcos neurales y arcos heñíales. Los arcos neurales
circundan el tubo neuraí y sobresalen dorsalmente y los arcos heñíales circundan a los vasos
axiales y se prolongan ventralmente. En los peces la columna vertebral se divide en dos regiones:
tronco y cola. En los vertebrados terrestres la columna vertebral se divide en varias regiones:
cervical, más o menos móvil, dorsal a la cual se unen las costillas, lumbar también móvil, sacra y
coxígea, que se encuentra más o menos desarrollada dependiendo de la longitud de la cola.
 Las costillas: Derivan de los arcos heñíales al sufrir un ensanchamiento que circunda la
cavidad celomática. Se distinguen dos tipos de costillas: las inferiores y las superiores. Las
costillas inferiores se sitúan entre la pared celomática y la musculatura del tronco. Las costillas
superiores se sitúan entre la masa muscular ventral y la dorsal. En los peces óseos hallamos
costillas inferiores y superiores, en los demás Vertebrados solamente costillas superiores. En los
peces todas las costillas terminan libremente. A partir de los reptiles, por lo menos una parte de
ellas se unen al esternón, formando la caja torácica. Los Anfibios poseen esternón, que se
encuentra unido a la cintura escapular y es independiente de las costillas.
- Esqueleto apendicular: El esqueleto apendicular forma las extremidades que se articulan sobre
cinturas esqueléticas escapular y pelviana. La extremidades, puede ser de dos tipos: tipo aleta en los
peces, y tipo quiridio de los vertebrados terrestres. Los peces pueden tener aletas impares que son:
la aleta dorsal, caudal y anal. Los elementos esqueléticos de sostén son los radiales y los portaaletas,
que se hunden en la musculatura y pueden presentar conexiones con los arcos vertebrales. La aleta
caudal forma la cola y según las relaciones que se establecen entre los elementos de sostén y la
columna vertebral, se distinguen varios tipos de cola: protocerca, propia de las fases embrionarias,
terminada en punta; heterocerca, con el lóbulo dorsal mayor que el ventral; homocerca, con los
lóbulos dorsal y ventral iguales; y gefirocerca, con la aleta caudal reducida siendo sustituida por las
partes terminales de las aletas dorsal y anal. Las aletas pares son las pectorales y las pelvianas.
Están sostenidas por radios cartilaginosos u óseos, que se articulan en una o varias piezas
esqueléticas básales, que constituyen la cintura escapular y la pélvica. En los tetrápodos la cintura
de las extremidades anteriores es la escapular o torácica, formada por los huesos: clavícula,
escápula y coracoides y puede unirse más o menos indirectamente a la columna vertebral. La
cintura de las extremidades posteriores es la pélvica o abdominal, está formada por los dos huesos
coxales (unión del isquión, ileón y pubis) que se articulan con la región sacra de la columna
vertebral, formando la cadera de los mamíferos. Tanto el miembro anterior como el posterior de los
tetrápodos, posee cinco dedos que pueden aparecer reducidos en algunos grupos. La extremidad
anterior comprende un segmento proximal, el húmero, un segmento medio que comprende el cubito
y el radio, y un segmento distal o mano formada por los huesos del carpo y el metacarpo. En la
extremidad posterior se distingue: el fémur, la tibia y el peroné, y el pie formado por los huesos del
tarso y metatarso.
Sistema muscular
Está formado por tejido muscular estriado, que deriva en su mayor parte del mesodermo y regula
los movimientos voluntarios. La musculatura tiene una distribución metamérica y se conserva así en
los vertebrados inferiores, en los cuales está formada por una serie de segmentos musculares
(miómeros), separados entre sí por los septos conjuntivos (mioseptos). La musculatura de miómeros
cambia su forma en "V" que tenía en cefalocordados a forma en "W" de los vertebrados, este mayor
plegamiento les proporciona un mejor control sobre la mayor longitud del cuerpo.
En los peces la musculatura metamérica se divide en cuatro masas: dos dorsales y dos ventrales,
separadas por un septo mediano y por uno horizontal. En los miómeros las fibras musculares están
orientadas en sentido longitudinal y se insertan sobre los mioseptos. En la región del tronco esta
disposición se modifica en la parte ventral, para formar una pared muscular alrededor de la cavidad
celomática.
En los vertebrados terrestres de cuerpo alargado, como los reptadores, se conservan condiciones
semejantes a los peces, pero a medida que se modifica la musculatura del tronco, va adquiriendo un
desarrollo predominante la musculatura de los miembros.
Estas modificaciones se acentúan en los vertebrados superiores, en los cuales la disposición
metamérica sólo se conserva en los estratos más profundos. La musculatura de los miembros se
subdivide en músculos intrínsecos, situados en los mismos miembros, y músculos extrínsecos,
extendidos por las regiones del tronco.
Locomoción
La locomoción de los vertebrados acuáticos se realiza mediante ondas de contracción que se
desplazan hacia atrás a lo largo del cuerpo por contracciones alternativas de los miotomos de cada
lado. Los movimientos natatorios provocan la curvatura del cuerpo y de la aleta caudal y con ello
una fuerza de reacción dirigida hacia delante. Este tipo de locomoción también se conserva en los
vertebrados terrestres de miembros o semirreptantes.
En los tetrápodos que tienen el cuerpo levantado del suelo las condiciones cambian y se presentan
diferentes formas de locomoción, como el paso, el trote, etc. Algunos vertebrados, como las aves,
vuelan mediante las modificaciones que sufren las extremidades anteriores. Los miembros y las
diferentes partes esqueléticas y musculares adquieren disposiciones y formas diversas en relación
con los diferentes tipos de locomoción.
Aparato digestivo
La mayor parte del aparato digestivo es de origen endodérmico. Está formado por el tubo digestivo
y glándulas anexas.
- El tubo digestivo: Formado en corte trasversal por varias capas: una mucosa interna de tejido
epitelial, la submucosa de conjuntivo y una capa muscular responsable de los movimientos
involuntarios. Comprende varias partes, que tienen encomendadas diferentes funciones:
 Intestino anterior, formado por la cavidad oral, faringe, que en los vertebrados acuáticos
actúa como intestino respiratorio, el esófago y el estómago, que en algunos casos puede faltar.
 Intestino medio, que en los mamíferos está representado por el intestino delgado, que se
divide en duodeno, yeyuno e íleon. En él, aparte de realizarse la digestión, también se produce la
absorción, sobre todo en su parte final. Para que esta actividad se vea favorecida, en el intestino
medio se forman las vellosidades intestinales, que aumentan la superficie de absorción.
 Intestino terminal, que en los mamíferos se llama intestino grueso, que se divide en colon y
recto, y en algunos grupos aparece el ciego.
 El intestino anterior y medio están separados por el esfínter pilórico. El intestino medio del
terminal, por el esfínter ileocecal. En algunos vertebrados en el intestino terminal desembocan
los uréteres y los gonoductos, dando lugar a la formación de la cloaca.
- Glándulas anejas: Junto a la cavidad oral se hallan las glándulas salivales, que casi siempre faltan
en los vertebrados acuáticos, y están especialmente desarrolladas en los terrestres de alimentación
herbívora. Según su situación se distinguen: glándulas parótidas, sublinguales, subrnaxilares,
palatinas y labiales. Las glándulas venenosas de las serpientes son glándulas labiales transformadas.
En los mamíferos, el estómago tiene glándulas gástricas y en el intestino delgado están las glándulas
de Brunner. El hígado y el páncreas son glándulas que elaboran jugos digestivos, la bilis y el jugo
pancreático respectivamente y que vierten al intestino medio.
- Modificaciones de digestivo: En las aves, el esófago se dilata para constituir el buche, y el
estómago se subdivide en estómago glandular y en estómago muscular o molleja. En los mamíferos
rumiantes, el estómago se divide en panza, redecilla, libro y cuajar. El alimento cuando es ingerido
pasa a la panza, de ahí a la redecilla, donde es regurgitado para ser masticado en la boca; una vez
triturado vuelve al estómago, pero a la cavidad llamada libro.
- Otros elementos del aparato digestivo: En la cavidad bucal aparece la lengua, que puede ser un
apéndice inmóvil del hioideo, como ocurre en los peces teleósteos, o bien una masa muscular móvil
unida al arco mandibular, como en el caso de los anfibios, o el arco hioideo como en el caso de los
saurópidos y mamíferos. Otras formaciones en la cavidad bucal son las barbas de ballena y los
dientes para la captura y retención del alimento. Las barbas de ballena son propias de los cetáceos:
son láminas córneas con un fleco en el borde que cuelgan de la bóveda palatina, en ella quedan
retenidos los pequeños organismos planctónicos que les sirven de alimento. En los peces
condrictios, y larvas de anfibios el borde de la boca está provisto de dientes córneos, que se
renuevan continuamente. En los demás vertebrados, los dientes están formados por dentina y
revestidos de esmalte. En los anfibios son caducos y en general poco desarrollados. En los reptiles,
los dientes suelen estar bien desarrollados, se renuevan varias veces y se encuentran localizados en
los alvéolos. Las aves y los quelonios carecen de dientes. Los mamíferos tienen dientes distribuidos
sobre los arcos mandibulares y, en general, presentan dos denticiones sucesivas. Los dientes en los
mamíferos puede tener un crecimiento continuo o limitado.
- Aparato respiratorio: El aparato respiratorio está en relación con el tipo de respiración que poseen
los vertebrados, así podemos diferenciar: respiración cutánea, branquial y pulmonar.
 La respiración cutánea: Es más o menos activa en los vertebrados acuáticos, y adquiere una
especial relevancia en los anfibios.
  La respiración branquial: Es propia de peces y renacuajos de anfibios. El aparato branquial
está situado a los lados de la faringe y comprende las láminas branquiales, sostenidas por los
arcos branquiales del esplacnocráneo.
 La respiración pulmonar: Se da en vertebrados terrestres: anfibios, reptiles, aves y
mamíferos. Los pulmones aparecen como evaginaciones en forma de sacos pares del intestino
anterior; a través de sus paredes, muy vascularizadas se realizan los cambios gaseosos. En
anfibios los pulmones son dos sacos sin formación de alvéolos, ya que prácticamente no los
utilizan para respirar. En los vertebrados homeotermos es donde los pulmones alcanzan el mayor
grado de desarrollo. En éstos, las vías respiratorias se subdividen en conductos progresivamente
de menor calibre que terminan cada uno en un alvéolo pulmonar. Las vías respiratorias están
formadas por la faringe, laringe y tráquea, constituidas por anillos o medios anillos
cartilaginosos. La tráquea se divide en dos bronquios, los cuales, a su vez, se subdividen en
bronquiolos, que son cada vez más finos y van a terminar en el alvéolo formado exclusivamente
por endotelio, donde se produce intercambio de gases. En las aves, los pulmones están en
comunicación con los sacos aéreos, llevándose a cabo una respiración particular. En la laringe de
los mamíferos se encuentran las cuerdas vocales. En las aves, en el lugar donde se dividen los
bronquios, está la siringe. Tanto las cuerdas vocales como la siringe son órganos de fonación.
- Sistema circulatorio: El sistema circulatorio de vertebrados es cerrado, y podemos diferenciar
entre el sistema circulatorio sanguíneo y el sistema circulatorio linfático. El sistema circulatorio
sanguíneo, comprende el corazón, el sistema arterial, la red de capilares y el sistema venoso. El
corazón, inicialmente, es un órgano tubular, posteriormente se curva en S y se subdivide en seno
venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. El reflujo de la sangre dentro del corazón es
impedido por la presencia de válvulas, la seno-auricular, entre el seno venoso y la aurícula, así
como la aurículo-ventricular entre la aurícula y el ventrículo. En los vertebrados de respiración
branquial la aorta ascendente sale del corazón, en dirección craneal, de la cual parten las arterias
branquiales, que se capilarizan en las branquias. A partir de esta red capilar se vuelven a formar las
arterias epibranquiales, que confluyen en la aorta dorsal o descendente, que manda la sangre arterial
a la periferia. En dirección cefálica discurren las arterias carótidas. Al realizar la sangre una sola
vuelta en el circuito circulatorio se dice que la circulación es simple. En los vertebrados de
respiración pulmonar, el corazón se divide progresivamente en una parte derecha, donde la sangre
es venosa y pobre en oxígeno, y una parte izquierda, donde la sangre es arterial y rica en oxígeno.
Al separarse el corazón en dos partes netamente diferentes, hace que se distingan dos circulaciones
o que exista una circulación doble. Por un lado la circulación pulmonar que conduce la sangre
venosa del corazón a los pulmones, donde se oxigena, y de aquí vuelve al corazón; y otra
circulación general o mayor, que distribuye la sangre arterial por la red periférica y después es
devuelta al corazón. Evolutivamente tenemos que los anfibios inician la separación de las cavidades
del corazón, teniendo dos aurículas y un ventrículo; esto trae como consecuencia que exista una
circulación doble, pero como sigue habiendo mezcla de sangre en el único ventrículo, es
incompleta. En los reptiles comienza a verse un tabique de separación de los dos ventrículos;
aunque la mezcla de sangre en el corazón es menor que en los anfibios, la circulación sigue siendo
doble e incompleta. Ya en las aves y mamíferos el tabique de separación entre los ventrículos es
total, formándose un corazón con cuatro cavidades, y teniendo ambos grupos una circulación doble
y completa. La sangre de los vertebrados tiene un color rojo debido a la hemoglobina que contienen
los glóbulos rojos, y encargada del trasporte de oxígeno. Además, en el plasma sanguíneo existen
los leucocitos y las plaquetas. Los glóbulos rojos tienen núcleo en todos los vertebrados, con la
excepción de los mamíferos. Además del sistema sanguíneo, existe un sistema linfático, que
comprende los ganglios y los vasos linfáticos, los cuales se originan en los tejidos y en la pared
intestinal y desembocan en el sistema venoso. Por estos vasos linfáticos circula la linfa, que
contiene como células principales los linfocitos. En el caso de algunos vertebrados como la rana y
la anguila, existen corazones linfáticos y senos linfáticos.
- Aparato excretor: En los vertebrados la eliminación de los productos de desecho se realiza por la
piel, por el intestino y principalmente por el riñon o aparato renal. En los primeros vertebrados, el
riñon se cree que se extendía a todo lo largo de la cavidad celómica y estaba constituido por túbulos
dispuestos metaméricamente, cada uno de los cuales se parecía a un nefridio como los de
invertebrados. En el riñon más primitivo o arquinefros, los nefridios se inician con un nefrostoma
ciliado, y los túbulos confluyen en un conducto común a cada lado, que desemboca en el intestino
terminal, formando la cloaca. Este tipo de riñon es propio de los embriones de mixines. El sistema
excretor y el sistema reproductor están íntimamente relacionados, ambos derivan del mesodermo.
Este último, utiliza también los conductos excretores como sistema de trasporte de los productos
reproductores. Los riñones de los vertebrados actuales se desarrollan a partir de este sistema
primitivo. Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados amniotas, se produce una sucesión
de tres etapas de desarrollo de los ríñones:
 Pronefros: es el primero en desarrollarse, se localiza en la parte anterior del cuerpo. Es
funcional en algunos vertebrados durante el desarrollo embrionario y sólo se convierte en riñon
definitivo en los mixines y en algunos peces óseos.
 Mesonefros: se localiza más centralmente y es parcialmente funcional de los embriones de
lampreas, peces, anfibios y amniotas (reptiles, aves y mamíferos).
 Metanefros: está localizado más caudalmente, es mucho más largo, su estructura es mucho
más compacta y contiene un gran número de túbulos nefríticos. El conducto de evacuación es el
uréter, ya independiente de los conductos de trasporte de esperma del sistema reproductor. Es el
riñon funcional de reptiles, aves y mamíferos. El mesonefros y el metanefros juntos forman el
denominado opistonefros, que constituye el riñon del adulto de la mayoría de los peces y
anfibios.
- Aparato reproductor: En los Vertebrados, excepto en algunos ciclostomados y teleósteos, que son
hermafroditas, el resto tienen los sexos separados y las gónadas de distinto sexo se hallan en
individuos femeninos o masculinos. El aparato reproductor y excretor de los vertebrados, están
íntimamente relacionados, en especial durante el desarrollo embrionario. En los machos de los
peces y anfibios, el conducto que vacía el riñon (conducto mesonéfrico o de Wolf) también sirve
como gonoducto masculino o espermiducto.
 El aparato genital masculino, está formado por los testículos, conductos eferentes y
deferentes, una serie de glándulas, y en algunas aves, reptiles y todos los mamíferos un órgano
copulador o pene. Los espermatozoides se forman en los tubos seminíferos de los testículos de
ahí pasan a los conductos eferentes y después al epidídimo de cada testículo que conduce al
conducto deferente y de ahí a un canal eyaculador único. En los mamíferos los conductos
deferentes se unen a la uretra, que conduce tanto orina como esperma y recorre el órgano
copulador.
 El aparato genital femenino está formado por dos ovarios productores de óvulos. En todos los
vertebrados con mandíbulas los óvulos maduros penetran en los oviductos. El extremo posterior
de los oviductos no está especializado en la mayoría de los peces y los anfibios, pero en los peces
cartilaginosos, reptiles y las aves que producen huevos con cascara, se han especializado
desarrollando zonas que producen albúmina y la cascara. En los vertebrados amniotas la porción
terminal del oviducto se dilata para formar un útero, que bien puede retener los huevos antes de
la puesta o albergar el embrión para completar el desarrollo embrionario. En la mayoría de los
vertebrados, los gonoductos, junto con los uréteres, desembocan en la cloaca. En los mamíferos,
los gonoductos y uréteres desembocan independientemente por orificios distintos del ano. Los
peces por lo general, y los anfibios tienen fecundación externa, y carecen de órganos
copuladores. En cambio, los reptiles, las aves y los mamíferos tienen fecundación interna. La
mayoría de los vertebrados son ovíparos y ovovivíparos, con la excepción de los mamíferos, que
son vivíparos. Un importante logro de algunos vertebrados es el desarrollo de una serie de
membranas formadas a partir del embrión, entre ellas el amnios, donde se guardan las reservas
de agua necesarias para el desarrollo embrionario de aquél.
- Sistema nervioso: El sistema nervioso de vertebrados anatómicamente se divide en: sistema
nervioso central y sistema nervioso periférico.
 Sistema nervioso central: Deriva del tubo neural y consta del eje cerebroespinal, formado por
la médula espinal y el encéfalo, que se encuentran protegidos por las meninges.
 La médula espinal: Está recorrida en el centro por el conducto del epéndimo, rodeado por la
sustancia gris, y exterior mente, se sitúa la sustancia blanca. La sustancia gris está formada por
fibras amielínicas y la blanca por fibras mielínicas. En la mayoría la sustancia gris presenta
forma de H con prolongaciones dorsales, que son las astas dorsales y ventrales. De las astas
dorsales salen las raíces sensitivas de los nervios espinales, y de las astas ventrales salen las
raíces motoras de los nervios espinales. Además, en la sustancia gris existen células de
asociación o correlación, que relacionan las células motoras con las sensitivas.
 El encéfalo: Es una dilatación del tubo neural en el que se pueden distinguir cinco partes:
telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. En el interior de estas regiones
cerebrales, el conducto del epéndimo puede dilatarse y formar los ventrículos.
 Telencéfalo, diencéfalo y mesencéfalo, constituyen el cerebro. En el exterior del telencéfalo
se encuentra la corteza cerebral, que está formada por sustancia gris y por una asociación de
fibras. Las funciones del cerebro son muy variadas, en el se encuentran entre otros, los centros de
percepción consciente de los órganos de los sentidos, las áreas de asociación, integración y
procesamiento de datos sensoriales, de control de las funciones autónomas y comunicación con
el sistema hormonal.
 El metencéfalo forma el cerebelo, que es el centro de coordinación en relación con las
actividades motoras y estáticas.
 El mielencéfalo, forma la médula oblongada o bulbo raquídeo. Representa la continuación de
la médula espinal, su cavidad se dilata para formar el cuarto ventrículo, y en él se encuentran los
centros que presiden las actividades inconscientes de la vida vegetativa, por él pasan las vías
descendentes y ascendentes que unen el encéfalo con la médula espinal.
 El sistema nervioso periférico: Comprende, los nervios craneales parten del encéfalo en los
vertebrados inferiores son diez pares, en los superiores doce pares, los nervios espinales salen
metaméricamente, por pares a los lados de la médula espinal, intercalados entre las vértebras y
los nevios y glanglios viscerales.
- Órganos de los sentidos: En los vertebrados, los receptores de estímulos pueden estar formados
por una o varias células especializadas, que en los casos más sencillos son simples terminaciones
nerviosas. En otros casos las células especializadas se encuentran situadas en estructuras más
complejas que constituyen los órganos de los sentidos. Dependiendo de la procedencia del estímulo
pueden ser: exterorreceptores, que captan información proveniente del medio externo del animal, e
interorreceptores, sensibles a informaciones del interior del organismo, como: los propiorreceptores,
distribuidos en los músculos, tendones y articulaciones, o los viscerorreceptores, que informan de la
actividad visceral y los cambios en el medio interno, se localizan diseminados por todo el
organismo. En función del estímulo al que son sensibles, se diferencian:
 Quimiorreceptores: Son sensibles a estímulos de naturaleza química. Por ejemplo, receptores
olfativos y gustativos, responsables del sentido del olfato y del gusto. Los peces, sobre todo los
de fondo de ríos y mares, poseen sobre la superficie del cuerpo detectores de sustancias disueltas
en agua y dotan al animal de sentido del gusto. En los vertebrados terrestres las células gustativas
se encuentran dentro de la boca, principalmente en la lengua, constituyendo las papilas
gustativas. En los agnatos, el órgano olfatorio está situado en una fosa impar, encima de la boca.
En los demás peces se halla en dos fosas olfatorias, situadas a los lados de la cabeza, encima de
la boca. En los vertebrados terrestres, el olfato se basa en la quimiorrecepción de sustancias
trasportadas por el aire, y el epitelio olfativo se sitúa en las cavidades nasales.
  Mecanorreceptores: Son sensibles a estímulos mecánicos tales como variaciones de presión,
roces, sonidos, etc. Por ejemplo, receptores del tacto, de la posición del cuerpo y la audición. El
órgano auditivo de vertebrados se origina como un órgano del equilibrio o laberinto. En todos el
laberinto consiste en los canales semicirculares y otros órganos como el utrículo y el sáculo. En
los peces, de la base del sáculo deriva una pequeña bolsa o lagaña que en los tetrápodos formará
por evolución el receptor auditivo, llamado cóclea o caracol en aves y mamíferos. El oído de los
mamíferos es un sistema de cámaras. Comprende el oído externo, medio e interno, cada uno con
una función específica en la detección del sonido.
 Fotorreceptores: Detectan estímulos luminosos, por ejemplo los receptores de la visión. Los
órganos visuales de los vertebrados son los ojos, que se encuentran situados a los lados de la
cabeza dentro de las órbitas oculares. El globo ocular tiene una lente o cristalino que es esférico
e indeformable en los peces, y en los vertebrados terrestres tiene forma de lente biconvexa, y
mediante músculos modifica su curvatura. La pared del globo ocular está formada por la
esclerótica, la coroides, y está revestida internamente por la retina, que contiene células
sensitivas, los conos y los bastones. Los ojos de los vertebrados se mueven por músculos y
pueden estar protegidos por párpados. En los ofidios, los párpados soldados forman un
revestimiento transparente continuo. La mayoría de los peces abisales están provistos de órganos
luminosos o fotóforos.
 Termorreceptores: Informan sobre variaciones de temperatura que en la piel de los
vertebrados están representados por los corpúsculos de Krause y los de Ruffini.

4. LOS VERTEBRADOS: CLASIFICACIÓN

Los vertebrados actuales se clasifican en dos superclases según Hickman y colaboradores (2006).
Clásicamente se pueden diferenciar entre los vertebrados amniotas, que en su desarrollado
embrionario su huevo forma una membrana llamada amnios, y los anamniotas que carecen de
amnios.

5. AGNATOS
Los Agnatos constituyen una superclase de los vertebrados y son los peces sin mandíbulas. En su
mayoría son fósiles como los ostracodermos, pero las formas actuales con unas 106 especies, se
incluyen dentro de los peces ciclostomados (boca redonda), e incluyen los mixines (Clase Mixines)
y las lampreas (Clase Cefalaspidomorfos), que habitan en las aguas dulces o saladas. Las especies
de ambos grupos además de carecer de mandíbulas, no poseen huesos, ni aletas pares, ni escamas,
tienen un único espiráculo, y su cuerpo es anguiliforme. Los mixines presentan caracteres más
antiguos, mientras que las lampreas se sitúan más cerca de los peces más evolucionados.

5.1. Mixines
Los mixines son peces marinos y carroñeros, alimentándose del interior de otros peces e
invertebrados que están muertos o moribundos, o cazan invertebrados del fango.
Carecen de vértebras. Son casi completamente ciegos y tienen muy desarrollados los sentidos del
gusto y el olfato. Utilizan unos salientes de su lengua como si fueran dientes para raspar a sus
presas. Poseen una glándulas especiales a lo largo del cuerpo que liberan un moco viscoso que
sueltan cuando acecha algún depredador.
Tienen una sola abertura nasal en el extremo anterior de la cabeza. El sistema circulatorio es de baja
presión, con tres corazones accesorios además del corazón principal que se encuentra localizado
detrás de las branquias. Los fluidos corporales están en equilibrio osmótico con el agua de mar
(tienen la misma cantidad de sales), aspecto que les diferencia de otros vertebrados.
Cada individuo presenta tanto ovarios como testículos pero sólo uno de ellos es funcional, luego en
la práctica no son hermafroditas.

5.2. Lampreas
El nombre de petromizontes que tienen las lampreas procede de la facultad para agarrarse a las
piedras con su boca y sujetarse en una corriente. Las lampreas parásitas utilizan su boca para fijarse
a sus presas, y la rugosa lengua puede raspar la carne o arrancar la piel
Las características más importantes son las siguientes:
Estructura corporal
El cuerpo es de sección circular, con una región caudal comprimida, y piel desnuda provista de
epidermis con cromatóforos y glándulas que segregan mucus. Tiene una o dos aletas impares, sin
apéndices pares. Las aletas son simples repliegues tegumentarios. La aleta dorsal está dividida en
dos por un corto intervalo y se continúa en la aleta caudal.
En el extremo anterior de la cabeza, y dirigido hacia abajo, presentan un disco oral, tapizado
interiormente de dientes córneos y rodeado por una membrana marginal, en cuyo lado externo se
superponen los cirros sensoriales, en el fondo se proyecta la lengua que posee más dientes córneos.
Esqueleto
El esqueleto es fibroso y cartilaginoso, tienen vértebras rudimentarias. El esqueleto axial del tronco
es simple, presenta una notocorda, que probablemente protege al cuerpo de su acortamiento cuando
se contraen los segmentos musculares. El cráneo también presenta una estructura primitiva, siendo
una placa cartilaginosa levantada en sus bordes y cuyo extremo posterior viene a apoyarse en la
notocorda. El esqueleto visceral, que sostiene las branquias, se compone de piezas transversales
unidas formando una especie de cesta.
Musculatura
Los músculos del tronco y la cola están dispuestos en miómeros en forma de zig-zag. En la región
branquial están divididos en bandas ventrales y dorsales que pasan, respectivamente, por encima y
por debajo de las hendiduras branquiales. En el embudo bucal se encuentra una musculatura radial y
la lengua posee una musculatura compleja.
Organización interna
La faringe comunica con siete pares de branquias, en forma de lentes biconvexas, que se abren al
exterior.
El aparato circulatorio presenta un corazón que consta del atrio, recibiendo sangre de un pequeño
seno venoso, y del ventrículo. Además poseen arcos aórticos en la región de las branquias.
Presenta un par de ríñones opistonéfricos que capacitan al animal para eliminar líquidos, desechos
nitrogenados y mantener el equilibrio osmótico del medio interno. Tienen forma alargada, y
eliminan sus productos al seno urogenital, situado detrás del recto.
El sistema nervioso central se compone de la médula espinal y del encéfalo. Tienen un encéfalo con
10 nervios craneales, y cerebro con lóbulos ópticos y olfatorios bien diferenciados. En la cara dorsal
del encéfalo se encuentra la epífisis situada debajo de la piel en la línea media.
Los órganos de los sentidos están representados por la narina como órgano olfatorio, un par de ojos
similares a los demás vertebrados que carecen de párpados, pero están cubiertos de piel
transparente, dos pares de canales semicirculares y los órganos sensoriales simples de la línea
media.
Reproducción y desarrollo
Los individuos adultos tienen los sexos separados. Presentan una gónada impar sin conducto, los
gametos pasan al celoma, y a través de los poros genitales llegan al conducto urogenital, saliendo al
exterior por la abertura urogenital. Aunque viven en el mar, todas las lampreas ascienden por los
ríos para reproducirse y desovar. Tienen fecundación externa. La eclosión de los huevos produce
una larva llamada ammocete, que es muy distinta de los adultos alimentándose de sustancias en
suspensión, y tras la metamorfosis se convierte en adulto.

6. CONDRICTIOS
Reciben el nombre de condrictios debido a la naturaleza cartilaginosa de su esqueleto, por lo que
también son denominados peces cartilaginosos. Se trata de un grupo homogéneo y muy desarrollado
con unas 850 especies. En su mayoría son marinos, sólo 28 especies son de agua dulce. Entre otros
caracteres, carecen de vejiga natatoria, y tienen una notocorda reducida. Poseen una boca ventral
con numerosos dientes agudos y aserrados que se disponen en hileras, siendo renovados a medida
que se desgastan. Sus hábitos alimenticios son de animales depredadores o necrófagos.
Todos tienen fecundación interna, con un desarrollo directo. La mayoría son especies ovíparas, pero
hay también ovovivíparas, incluso vivíparas, en las que el embrión recibe nutrientes de la sangre
materna a través de una placenta primitiva. Los Condrictios se clasifican en dos subclases: los
Elasmobranquios o Seláceos, como los tiburones y las rayas, y los Holocéfalos como las quimeras.

6.1. Elasmobranquios
En los elasmobranquios se dan dos formas básicas de aspecto muy diferente: los tiburones y las
rayas.
Los tiburones
Presentan un cuerpo fusiforme muy hidrodinámico, lo que les permite moverse con gran velocidad
por el medio marino, impulsados por su musculosa cola. Las aletas son dos pectorales y pelvianas
sostenidas por los esqueletos apendiculares, una o dos aletas impares dorsales y una aleta caudal
heterocerca. La piel está cubierta de escamas placoideas (dentículos dérmicos) que dan al
tegumento aspecto duro y correoso. La cavidad bucal se abre a una amplia faringe que contiene las
aberturas independientes de las 5-7 hendiduras branquiales, no protegidas por un opérculo, y
comunica con espiráculos.
Poseen órganos sensoriales muy desarrollados, como los órganos olfatorios., el sistema de recepción
de vibraciones de la línea lateral y los receptores de campos eléctricos débiles, como las ampollas
de Lorenzini.
Un representante de esta especie son las pintarrojas o lija, de pequeño tamaño, son muy abundantes
en nuestras costas. Estos animales se alimentan de moluscos y de pequeños gusanos.
Las rayas
Tienen adaptado su cuerpo al habitat en el que viven, los fondos arenosos de los mares. El cuerpo es
aplanado y ancho (comprimido dorsoventralmente), las aletas pectorales están muy desarrolladas y
fusionadas a la cabeza, lo que les da un aspecto redondo, además tienen una cola larga y afinada.
Consiguen moverse mediante las aletas, al contrario que los tiburones. Poseen un espiráculo situado
dorsalmente por detrás de los ojos por donde introducen el agua para la respiración. Las branquias
se sitúan ventralmente, debajo de la cabeza.
Tienen órganos eléctricos a cada lado de la cabeza, capaces de producir descargas eléctricas que
emplean como sistema de defensa cuando son atacados. No tienen fuertes mandíbulas y sus dientes
son más romos que los de los tiburones, pues su base alimenticia es el plancton marino y pequeños
invertebrados que capturan en los fondos arenosos.

6.2. Holocéfalos
Comúnmente son conocidos como quimeras. Éstas son los representantes modernos de los
holocéfalos fósiles que aparecieron en el Silúrico. Las quimeras presentan un aspecto muy extraño,
y se distinguen claramente de los Elasmobranquios por tener las mandíbulas superiores firmemente
fusionadas al cráneo, su cola no es heterocerca y carecen de escamas placoideas.
De cabeza achatada y con la boca rodeada de labios, las quimeras viven en las profundidades del
mar, alimentándose de plantas marinas y restos de pequeños animales que capturan con las placas
trituradoras en las que se han diferenciado sus dientes. Tienen las aletas pectorales muy
desarrolladas y las emplean para nadar. Junto a ellas, presentan 2-4 hendiduras branquiales
protegidas por un opérculo.