Seminario

BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS
BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
UNIDAD 2: LA CÉLULA
SEMINARIO N° 1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
Trujillo - Perú
2016 – 10
1 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

PAUTAS PARA EL DESARROLLO DE LOS SEMINARIOS
El seminario es una técnica de enseñanza, basada en el trabajo en grupo e intercambio oral de

información, utilizada para trabajar y profundizar desde el debate y análisis colectivo en un tema
predeterminado.
OBJETIVOS
Desarrollar habilidades de interpretación de información y síntesis de la misma.

Desarrollar la capacidad de comunicación científica, y sustentación oral de un tema a exponer.
NORMAS PARA DESARROLLAR UN SEMINARIO
1. Los seminarios son de realización obligatoria.

2. El grupo de Seminario está integrado por no menos de 8 ni más de 12 miembros.
3. Todo Seminario concluye con un resumen, una evaluación de la exposición realizada, así
como una evaluación escrita de los temas tratados.
4. El docente moderador:
Presentará e introducirá el tema a exponer
Informará sobre la distribución del tiempo y forma de participación
Ordenará las intervenciones de los participantes, además fomentará la discusión con la
participación activa de los estudiantes y aclarará sus dudas.
Controlará el uso del tiempo y velará por la disciplina del grupo.
5. Los alumnos
Deberán dar lectura a la información proporcionada por el docente.
Participarán activamente, escuchando a los expositores, para intervenir cuando llega el
momento, mediante aportes complementarios, preguntas, aclaraciones o rectificaciones.
Los resultados del seminario dependen de sus aportes, pues debe haber leído los temas a
tratar y debe tener algo que aportar.
Construirán esquemas o gráficos de los temas considerados en el seminario. Estos
esquemas o gráficos deben estar bien representados; pues le servirá para explicar los
ítems a desarrollar.
Actuarán con compostura, apagarán sus teléfonos móviles durante la sesión, y
colaborarán con su comportamiento
COMO PREPARARSE ADECUADAMENTE
Muchos estudiantes creen que preparar el seminario es una tarea sencilla que pueden
comenzar y terminar en pocos días. Éste es el error más grande que se puede cometer. Si se deja
la preparación para último momento es casi seguro que no podrá desarrollar adecuadamente su
presentación. Usted estará más tranquilo si la presentación está lista varios días antes de la fecha
asignada, lo que le permitirá a su vez aclarar algunos puntos que tenga duda, con el docente.
Puede buscar información adicional, según la bibliografía considerada en el sílabo. Mientras
más conozca sobre el tema, más completa será la presentación, más confianza tendrás en tu
preparación y mejor contestarás las preguntas.
Es muy conveniente que los alumnos tengan a la mano los elementos de información y
consulta necesarios (fichas bibliográficas, libros o revistas) para fundamentar la respuesta a la
pregunta formulada por el docente moderador.

SEMINARIO N° 1
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
Fecha: 25 al 30 de abril del 2016
1. COMPETENCIAS ESEPECÍFICAS
1. Describe las características básicas de los principales tipos de lípidos encontrados en las
membranas celulares y el papel que cumplen cada una de ellas.
2. Describe las características de las tres clases de proteínas de membrana (integrales,
periféricas y fijadas a la bicapa) y, como se diferencian unas de otras.
3. Clasifica los diferentes tipos de transporte a través de las membranas celulares de
acuerdo a las características funcionales que los distinguen, especialmente las diferencias
entre los mecanismos activos y pasivos.
4. Diferenciar los términos gradiente de concentración y gradiente químico y detalla las
concentraciones iónicas normales en los diferentes compartimientos corporales (medios
intracelular y extracelular).
5. Define difusión simple y explica los factores que pueden afectar el transporte de iones o
moléculas por este mecanismo.
6. Define difusión facilitada y describe las características de las proteínas transportadoras
7. Explica el concepto de canal iónico y clasifica los diferentes tipos de canales iónicos en
base a su mecanismo de activación, y sus consecuencias sobre la permeabilidad
selectiva de la membrana.
8. Describe el papel de las permeasas en la difusión facilitada
9. Explica el papel de los fenómenos osmóticos en los movimientos de agua a través de las
membranas celulares y describe las modificaciones inducidas en el volumen celular al
ponerse en contacto con soluciones isotónicas, hipertónicas e hipotónicas.
10. Define transporte activo y, establece las diferencias entre los distintos tipos de bombas
del transporte activo primario.
+ +
11. Describe las bombas de tipo P y explica la actividad de la Na /K ATPasa en la
homeostasis celular.
12. Explica las características estructurales de las bombas de tipo V, F y ABC y, menciona
ejemplos de cada uno de ellos.
13. Describe los mecanismos de transporte activo secundario: cotransportadores e
intercambiadores y menciona ejemplos de cada uno de ellos.
14. Describe los mecanismos implicados en el transporte epitelial o transcelular, y explicar las
consecuencias funcionales de la distribución polarizada de diferentes proteínas de
transporte en el movimiento de sustancias a través de las células epiteliales.

2. TEMAS
1. Estructura de la membrana celular

1.1. Composición lipídica y organización espacial en la membrana.
- Lípidos: Glicerofosfolípidos, esfingofosfolípidos, glucolípidos y colesterol
- Influencia de la composición lipídica en las propiedades de la membrana
- Asimetría de los lípidos de la membrana
1.2 El componente proteico de las membranas
- Proteínas interactúan con las membranas en tres diferentes vías:
Extrínsecas o periféricas, Intrínsecas o integrales y ancladas a la bicapa
2. Mecanismos de transporte de moléculas a través de las membranas: concepto y
diferencias entre transporte activo y pasivo.
3. Concepto de gradiente de concentración, gradiente de voltaje o potencial eléctrico y
gradiente electroquímico.
4. Transporte pasivo
4.1. Difusión simple
- Concepto y ejemplos de sustancias que utilizan este mecanismo de transporte.
- Factores que influyen en la velocidad de transporte a través de membrana.
- Difusión simple de iones a través de proteínas canal en la membrana.
- Difusión simple de moléculas de agua (ósmosis) a través de aquaporina
(canales de agua) en la membrana
4.2. Difusión facilitada
a. Difusión mediada por acarreador (definición ejemplos)
4.3. Transporte activo:
4.3.1. Transporte activo Primario:
a. Bomba clase P (características, importancia).
Bomba de Na+/K+, bomba de H+/K+, bomba de Ca2+
b. Bomba clase F (características, importancia, ejemplos)
c. Bomba clase V (características, importancia, ejemplos)
Bomba de H+
d. Superfamilia ABC (características importancia)
CFTR
MDR
4.2.2. Transporte Activo Secundario:
a. Contratransporte. (características, importancia y ejemplos)
b. Cotransporte. (características, importancia y ejemplos)
5. Transporte transepitelial

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANAS CELULARES
1. Cuál es la composición química de las membranas celulares ? Qué lípidos se

encuentran en las membranas celulares ?
El análisis bioquímico y ultraestructural de las membranas biológicas revela que están
compuestos por lípidos, proteínas y una pequeña fracción de carbohidratos, y que comparten
una arquitectura básica común (Tabla 1).
Tabla 1. Contenido de proteínas, lípidos y carbohidratos de membranas biológicas

(expresado como porcentaje en peso).
Cociente
Membrana Proteína Lípido Carbohidratos
proteína/lípido
Eritrocito 49% 43% 8% 1.14
Célula hepática 54% 36% 10% 1.50
Membrana mitocondrial interna 78% 22% 0% 3.54
Según el modelo de Singer y Nicholson (1972), la membrana celular se compone de una

capa bimolecular de lípidos, en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades
proteicas que forman un mosaico con la doble capa lipídica. En la membrana de la célula
eucariota se localizan tres tipos de lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.
a. Fosfolípidos. Se encuentran en mayor abundancia en las membranas. Las membranas
contienen muchas clases de fosfolípidos distintos, incluyendo tanto a los
glicerofosfolípidos basados en glicerol como a los esfingolípidos basados en esfingosina.
Los esfingofosfolípidos más comunes son fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina,
fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Los esfingolípido más común es la esfingomielina. Las
clases, orígenes y proporciones relativas de los fosfolípidos presentes en las membranas
varían significativamente dependiendo del origen de éstas. Por ejemplo, la esfingomielina
es uno de los principales fosfolípidos de las membranas plasmáticas animales, pero está
ausente en las membranas plasmáticas de bacterias y plantas.
La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las membranas
como barreras entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el interior de la bicapa
fosfolipídica está ocupado por cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos, la membrana es
impermeable a moléculas hidrosolubles y a los iones.
Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos naturales tienen uno o más
enlaces dobles, que introducen flexión en las cadenas hidrocarbonadas y dificultan su
empaquetamiento. Por tanto, las largas cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos se
mueven libremente en el interior de la membrana, por lo que la membrana es ligera y
flexible. Además, los fosfolípidos como las proteínas son libres de difundir lateralmente
dentro de la membrana -una propiedad fundamental para muchas de las funciones de la
membrana.
b. Glucolípidos. Se forman al añadir a los lípidos grupos carbohidrato. La mayoría de
glucolípidos derivan de la esfingosina y, por tanto, se llaman glucoesfingolípidos. Los
ejemplos más comunes son los cerebrósidos y los gangliósidos. Los cerebrósidos se
denominan glucolípidos neutros ya que cada molécula tiene un azúcar no cargado como
grupo principal -galactosa-, en el caso del galactocerebrósido. Por otro lado, un
gangliósido, siempre tiene una cadena oligosacárida que contiene uno o más residuos de
ácido siálico cargados negativamente, que le proporcionan a la molécula carga neta
negativa. Los cerebrósidos y los gangliósidos predominan especialmente en las
membranas cerebrales y en las células nerviosas. Los gangliósidos expuestos en la
superficie de la membrana plasmática también funcionan como antígenos que son
reconocidos por anticuerpos en las reacciones inmunes, incluyendo las reacciones
responsables de las interacciones entre grupos sanguíneos. Por ejemplo, los grupos
sanguíneos humanos ABO, implican a los glucoesfingolípidos que sirven como
marcadores de la superficie celular de los eritrocitos.
c. Esteroles. Las membranas de la mayoría de las células eucariotas contienen cantidades
significativas de esteroles. El principal esterol de las membranas celulares animales es el
colesterol. No se han encontrado esteroles en las membranas de las células procariotas.
El colesterol contribuye a que la doble capa lipídica sea menos fluida. Esto se debe al
rígido sistema cíclico esteroide de las moléculas de colesterol, que se interpone entre las
mitades externas de las colas de los fosfolípidos. Las moléculas de colesterol también
impiden que la viscosidad disminuya al descender la temperatura, dado que no permite el
empaquetamiento denso (la cristalización) de las cadenas de ácidos grasos.
Figura 1. Representación esquemática de los lípidos componentes de la bicapa lipídica).
2. Qué tipo de proteínas se encuentran en la membrana plasmática? Cuál es la

función que cumplen las proteínas en las membranas celulares ?
Dependiendo el tipo celular y el organelo en particular dentro de esa célula, una membrana
puede contener cientos de proteínas diferentes. Cada proteína de la membrana posee una
orientación definida en relación con el citoplasma para que las propiedades de una superficie
de la membrana sean muy distintas respecto de las de otra superficie. Esta asimetría se
conoce como “lateralidad” de la membrana. Por ejemplo, en la membrana plasmática las
partes de las proteínas de membrana que interactúan con otras células o con ligandos
extracelulares se proyectan hacia fuera, al espacio extracelular, en tanto que las partes de las
proteínas de membrana que interactúan con moléculas del citoplasma se proyectan hacia el
citosol. Las proteínas de membrana pueden agruparse en tres clases distintas que se
distinguen por su estrecha relación con la bicapa lipídica. Estas son las siguientes:
a. Proteínas integrales. Las proteínas integrales son proteínas transmembranosas, esto es,
que cruzan toda la bicapa de lípidos y poseen, por tanto, 3 dominios: citosólico, trans-
membrana y extracelular (o intraluminal en el caso de membranas de organelas). Algunas
proteínas integrales tienen solo un segmento que abarca la membrana (unipaso), mientras

que otras la cruzan varias veces (multipaso).
Al igual que los fosfolípidos de la bicapa, las proteínas integrales de membrana
también son anfipáticas y tienen porciones hidrófobas e hidrofílicas. Las porciones de una
proteína integral de membrana que residen dentro de la bicapa lipídica tienden a tener un
carácter hidrófobo. Los residuos de aminoácidos de estos dominios transmembranosos
forman interacciones de van der Waals con las cadenas acilo grasas de la bicapa, lo cual
sella a la proteína dentro de la “pared” de lípidos de la membrana. Como resultado, se
conserva la barrera permeable y la proteína queda en contacto directo con las moléculas
de lípido circundantes.
b. Proteínas periféricas. Se localizan en su totalidad fuera de la bicapa de lípidos, ya sea
en el lado citoplásmico o extracelular, aunque se relacionan con la superficie de la
membrana mediante enlaces no covalentes (enlaces electrostáticos débiles). Por lo
general, las proteínas periféricas pueden solubilizarse mediante la extracción con
soluciones salinas en altas concentraciones que debilitan los enlaces electrostáticos que
mantienen las proteínas periféricas en una membrana.
Las proteínas periféricas mejor estudiadas se localizan en la superficie citosólica de la
membrana plasmática, donde forman una red fibrilar que actúa como “esqueleto” de la
membrana. Estas proteínas brindan soporte mecánico a la membrana y funcionan como
un ancla para las proteínas integrales.
c. Proteínas fijadas con lípidos (proteínas ancladas a la bicapa). Se localizan fuera de la
bicapa de lípidos, ya sea en la superficie extracelular o la citosólica, pero que tienen
enlaces covalentes con una molécula de lípidos que se sitúa dentro de la bicapa.
Muchas proteínas presentes en la superficie externa de la membrana plasmática están
unidas a esta mediante un pequeño oligosacárido complejo unido con una molécula de
fosfatidilinositol que esta incrustada en la hoja externa de la bicapa lipídica. Las proteínas
periféricas de membrana que contienen este tipo de enlace glucosilfosfatidilinositol se
llaman proteínas fijadas con GPI.
Otro grupo de proteínas presente en el lado citosólico de la membrana plasmática
está fijado a la membrana mediante una o más cadenas largas de hidrocarburos
embebidas en la hoja interna de la bicapa lipídica. Estos anclajes (restos palmitilo,
miristilo, farnesilo y geranilgeranilo) definen las llamadas proteínas preniladas (p. ej. Ras,
Rab, flotilina). La proteína ras está relacionada con la transformación de una célula normal
en una maligna
Figura 2. Proteínas de membrana.

Las proteínas de membrana participan en las siguientes funciones:
♦ Transporte de solutos. Las proteínas funcionan transportando solutos a través de ellas.
Entre éstas se incluyen las permeasas, que facilitan el movimiento de nutrientes como
azúcares y aminoácidos a través de las membranas, las proteínas canal que proporcionan
vías de paso hidrofílicas a través de membranas hidrofóbicas y ATPasas transportadoras,
que utilizan la energía del ATP para bombear iones a través de las membranas.
♦ Enzimas. Las enzimas de membrana catalizan reacciones químicas específicas que
ocurren en la superficie externa de la célula o apenas dentro de la célula. Ej. Las enzimas
ubicadas sobre la superficie externa de las células que recubren el intestino delgado son
responsables de la digestión de carbohidratos y péptidos. Las enzimas unidas a la
superficie intracelular de muchas membranas celulares desempeñan un papel importante
en la transferencia de señales desde el ambiente externo extracelular hacia el citoplasma.
♦ Receptores. Están implicados en el reconocimiento y mediación de los efectos de
señales químicas específicas que se unen a la superficie de la célula. Las hormonas,
neuro-transmisores y sustancias que promueven el crecimiento son ejemplos de señales
químicas que interactúan con receptores proteicos específicos situados en la membrana
plasmática de sus células diana. En la mayoría de los casos, la unión de una hormona o
de otra molécula señal al receptor apropiado de la superficie de la membrana
desencadena un tipo de respuesta intracelular, para obtener el efecto deseado.
♦ Adhesión y comunicación entre células adyacentes. La mayoría de las células de los
organismos multicelulares están en contacto con otras células, a través de conexiones
citoplasmáticas directas, que permiten, al menos, el intercambio de algún componente
celular. Esta comunicación intercelular viene proporcionada por las uniones gap en las
células animales y por los plasmodesmos de las células vegetales.
♦ Estructural. Las proteínas estructurales tienen tres papeles principales. El primero de
ellos es el de conectar la membrana con el citoesqueleto para mantener la forma de la
célula. El segundo papel es el de crear uniones celulares que mantengan unidos a los
tejidos, como las uniones estrechas y las uniones en hendidura. Finalmente, el tercer
papel es el de fijar las células a la matriz extracelular mediante la conexión de fibras del
citoesqueleto con la fibras extracelulares de colágeno y otras proteínas. .
Figura 3. Funciones de la proteínas de membrana.

3. Cómo se definen gradiente químico y gradiente eléctrico ? Qué tipos de transporte
ocurre en las membranas celulares ?. Cómo se diferencian cada uno de ellos ?
Gradiente químico, es cuando una sustancia está presente en diferentes concentraciones a
ambos lados de la membrana. El término gradiente de concentración puede considerarse
como sinónimo de diferencia de concentración Estrictamente hablando, el término gradiente
de concentración se usa en relación con cualquier diferencia en la concentración entre una
localización y otra, no solo diferencias entre un lado y otro de la membrana. Cuando las
moléculas se mueven de mayor a menor concentración, podemos decir que se están
moviendo a favor de su gradiente de concentración; el movimiento en la dirección contraria es
en contra del gradiente de concentración.
Gradiente eléctrico, es la diferencia de voltaje (potencial eléctrico) entre ambos lados de la
membrana. El gradiente eléctrico afecta la difusión de todos los solutos con carga eléctrica.
Figura 4. Tipos de transporte a través de la membrana.
El transporte de sustancias a través de las membranas celulares se realiza mediante

varios tipos de mecanismos. Las sustancias pueden ser transportadas a favor de un gradiente
electroquímico (descendente) o en contra de un gradiente electroquímico (ascendente).
El transporte descendente se produce por difusión simple o facilitada y no requiere ningún
aporte de energía metabólica. El transporte ascendente se produce por transporte activo, que
puede ser primario o secundario. El transporte activo primario y secundario se distinguen
entre sí por la fuente de energía. El primero requiere un aporte directo de energía metabólica,
mientras que el segundo utiliza un aporte indirecto de energía metabólica.
Otras diferencias entre los mecanismos de transporte se basan en si el proceso incluye
una proteína transportadora. La difusión simple es la única forma de transporte que no está
mediada por una proteína transportadora. En la difusión facilitada, en el transporte activo
primario y el secundario intervienen proteínas integrales de membrana y se denominan
transporte mediado por transportador.
La difusión facilitada tiene las mismas propiedades que la difusión simple, las moléculas
transportadas se mueven a favor de su gradiente de concentración, el proceso no requiere
aporte de energía y el movimiento neto se detiene en el equilibrio, cuando la concentración en
el interior de la célula se iguala con la concentración en el exterior.

La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante:
aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera
proporcional a la concentración de la sustancia que difunde, en la difusión facilitada la
velocidad de difusión se acerca a un máximo, denominado Vmáx, a medida que aumenta la
concentración de la sustancia que difunde.
Tabla 2. Características de los procesos de transporte.
4. Cuál es la composición química de los líquidos intracelular y extracelular?

Las composiciones del Líquido Intracelular (LIC) y del Líquido extracelular (LEC) son
notablemente diferentes, como se muestra en la tabla 2. El principal catión del LEC es el
+ − 3−
sodio (Na ) y los aniones de equilibrio son cloro (Cl ) y bicarbonato (HCO ). Los principales
+ 2+
cationes del LIC son potasio (K ) y magnesio (Mg ), y los aniones de equilibrio son proteínas
2+
y fosfatos orgánicos. Otras diferencias significativas de composición afectan al Ca y al pH.
2+ −7
Habitualmente, el LIC tiene una concentración muy baja de Ca ionizado (≈10 mol/l),
2+
mientras que la concentración de Ca en el LEC es mayor, de aproximadamente 4 órdenes
de magnitud. El LIC es más ácido (tiene un pH más bajo) que el LEC.
Por tanto, las sustancias que se encuentran en concentraciones altas en el LEC tienen
concentraciones bajas en el LIC y viceversa. Sorprendentemente, dadas las diferencias de
concentración de solutos individuales, la concentración total de solutos (osmolaridad) es igual
en el LIC y el LEC. Esta equivalencia se consigue porque el agua fluye libremente a través de
las membranas celulares. Cualquier diferencia transitoria de la osmolaridad que haya entre el
LIC y el LEC se disipa rápidamente por el movimiento del agua hacia el interior o el exterior de
las células para restablecer la equivalencia.
Las diferencias en la concentración de solutos a través de las membranas celulares se
crean y se mantienen mediante mecanismos de transporte con gasto de energía en las
+ +
membranas celulares. El más conocido de estos mecanismos de transporte es la Na /K
+ + +
ATPasa (bomba de Na /K ), que transporta Na del LIC al LEC y, simultáneamente, transporta
+ + +
K del LEC al LIC. Tanto el Na como el K se transportan contra sus gradientes
+ +
electroquímicos respectivos; por lo que necesitan de adenosina trifosfato (ATP). La Na /K
+ +
ATPasa se encarga de crear los grandes gradientes de concentración de Na y K que se
producen a través de las membranas celulares (es decir, la baja concentración intracelular de
+ +
Na y la alta concentración intracelular de K ).

Tabla 3. Comparación de la concentración media de varias moléculas en una célula de
mamífero
2+
De forma parecida, la concentración intracelular de Ca se mantiene a un nivel mucho
2+
más bajo que la concentración extracelular de Ca . Esta diferencia de concentración se
2+ 2+
establece, en parte, por una Ca ATPasa de la membrana celular que bombea Ca en contra
de su gradiente electroquímico, con gasto de ATP.
Además de los transportadores que utilizan directamente ATP, otros transportadores
establecen diferencias de concentración a través de la membrana celular utilizando el
+
gradiente de concentración transmembrana de Na . Estos transportadores crean gradientes
2+ +
de concentración para glucosa, aminoácidos, Ca e H sin la utilización directa de ATP.
Directa o indirectamente, las diferencias de composición entre el LIC y LEC se encuentran
en cada función fisiológica importante, como ilustran los siguientes ejemplos:
a. El potencial de membrana en reposo del nervio y el músculo depende fundamentalmente
+
de la diferencia en la concentración de K a través de la membrana celular;
b. El aumento del potencial de acción de estas células excitables depende de las diferencias
+
en la concentración de Na a través de la membrana celular;
c. El acoplamiento excitación-contracción en las células musculares depende de las
2+
diferencias en la concentración de Ca a través de la membrana celular y la membrana
del retículo sarcoplásmico,
d. La absorción de nutrientes esenciales depende del gradiente de concentración
+
transmembrana de Na (p. ej., absorción de glucosa en el intestino delgado o reabsorción
de glucosa en el túbulo renal proximal).
5. Qué es la difusión simple ?. Qué factores pueden afectar la difusión ?

La difusión (diffundere, derramarse un líquido) puede definirse como el movimiento pasivo
de las moléculas no cargadas desde un área de mayor concentración hacia un área de menor
concentración debido al movimiento molecular al azar. Como resultado, habrá un movimiento
neto desde la región de concentración más alta hacia la de concentración más baja hasta que
la diferencia de concentración ya no exista. Este movimiento neto se llama difusión neta. La
difusión neta es un proceso físico que ocurre siempre que hay una diferencia de concentración
a través de la membrana, y la membrana es permeable a la sustancia que esté difundiendo.
Por ejemplo, la concentración de oxigeno (O2) es relativamente alta en el líquido
extracelular porque la sangre transporta el oxígeno desde los pulmones hacia los tejidos
corporales. Puesto que el oxígeno se combina con hidrogeno para formar agua en la
respiración celular aeróbica, la concentración de oxigeno dentro de las células es más baja
que en el líquido extracelular. Los eritrocitos del sistema circulatorio tomen oxígeno en los
pulmones y lo liberen luego en los tejidos. En los capilares de los tejidos corporales, donde la

concentración de oxígeno es baja, éste es liberado desde la hemoglobina y difunde
pasivamente desde el citoplasma del eritrocito hacia el plasma sanguíneo y desde allí a las
células que limitan los capilares. En los capilares pulmonares se verifica el proceso contrario:
el oxígeno difunde desde el aire inhalado en los pulmones, donde su concentración es mayor,
al citoplasma de los eritrocitos, donde la concentración es menor. El dióxido de carbono
también atraviesa las membranas por difusión simple; sin embargo, la mayoría del CO 2 viaja
3-
en forma de ion bicarbonato (HCO ). No es de extrañar que el dióxido de carbono y el
oxígeno atraviesen la membrana en sentido opuesto,
Los factores que afectan a la difusión simple son:
a. Tamaño del soluto. En términos generales, las bicapas lipídicas son más permeables a
las moléculas pequeñas que a las grandes. Las moléculas pequeñas más relevantes para
la función celular son el agua, el oxígeno y el dióxido de carbono. Las membranas son
bastante permeables a estas moléculas; no se requieren mecanismos de transporte
específicos para introducirlas o sacarlas de las células.
Aunque el agua no es liposoluble, las moléculas de agua pueden difundirse a través de la
membrana plasmática hasta un grado limitado debido a su pequeño tamaño (difunden a
través de una bicapa, 10.000 veces más despacio de lo que se mueven en ausencia de
una membrana) y carencia de carga neta.
La regla del tamaño sirve para moléculas de hasta aproximadamente unos cien daltons. El
etanol (CH3CH2OH; 46 daltons) y el glicerol (C3H8O3; 92 daltons) son capaces de difundir
a través de membranas con una tasa de transporte razonable, pero no así la glucosa
(C6H12O6; 180 daltons).
b. Polaridad del soluto. En general las bicapas lipídicas son relativamente permeables a
moléculas no polares y menos permeables a las moléculas polares. Esto es debido a que
las moléculas no polares se disuelven más fácilmente en la fase hidrófoba de la bicapa
lipídica y así pueden atravesar la membrana mucho más rápidamente que las moléculas
polares de tamaño similar. Si a un compuesto polar como la úrea, que presenta una
permeabilidad relativamente baja, se le añaden dos grupos metilo para formar dimetilurea,
se puede disminuir su polaridad, por lo tanto, aumentar su permeabilidad.
La relativa impermeabilidad a las sustancias polares en general y a los iones en particular,
es debida a su fuerte asociación con las moléculas de agua, que forman un escudo de
hidratación. Para mover tales solutos en la membrana, se requiere que sean desnudados
del agua, eliminando los enlaces entre los iones y las moléculas de ésta. La asociación de
los iones con las moléculas de agua para formar los escudos de hidratación es un
fenómeno que restringe dramáticamente el transporte de iones en las membranas.
Las moléculas polares de mayor tamaño, como la glucosa, no pueden pasar a través de la
doble capa de moléculas de fosfolípidos y, así, requieren proteínas transportadoras
especiales en la membrana para su transporte. La porción fosfolípido de la membrana es
+ +
similarmente impermeable a iones inorgánicos cargados, como Na y K . De cualquier
modo, pequeños canales iónicos permiten el paso de estos iones.
La impermeabilidad de las membranas a iones es muy importante para la actividad
celular, puesto que todas las células deben mantener un potencial electroquímico de
membrana para su correcto funcionamiento. En la mayoría de los casos se consigue con
un gradiente de sodio (células animales) o de protones (casi todas las demás células).
c. La difusión está relacionada con la temperatura. A temperatura elevada, las moléculas
se mueven más rápidamente. Puesto que la difusión es resultado del movimiento
molecular, la velocidad de difusión aumenta a medida que lo hace la temperatura.
Generalmente, los cambios de temperatura no afectan significativamente las velocidades
de difusión en el hombre, ya que éste mantiene una temperatura corporal relativamente
constante.

d. La velocidad de difusión depende de la capacidad de la molécula que difunde de
disolverse en la bicapa lipídica de la membrana.
Las moléculas difieren respecto a su capacidad de disolverse en lípidos. Las sustancias
hidrófobas (no polares) son las más solubles en lípidos, mientras que las hidrófilas
(polares o cargadas) son las menos solubles. Dado que las moléculas deben moverse a
través de una bicapa lipídica en la difusión simple, cabe esperar que las moléculas
liposolubles sean capaces de atravesar la bicapa más fácilmente. En igualdad de
condiciones, cuanto más liposoluble sea una sustancia, más permeabilidad tendrá la
membrana a esa sustancia.
La liposolubilidad también está influenciada por la composición lipídica de la membrana,
que varía ligeramente de una membrana a otra. Las membranas con alto contenido de
colesterol son menos permeables al agua que aquellas con bajo contenido de colesterol,
presumiblemente porque las moléculas de colesterol ocupan los espacios entre las colas
de ácidos grasos de la bicapa lipídica y, así, excluyen al agua.
Debido a que la mayoría de sustancias en el organismo son hidrófilas y, por tanto, no
atraviesan la bicapa lipídica fácilmente, la lista de sustancias conocidas que puedan ser
transportadas por difusión simple es muy limitada, e incluye ácidos grasos, hormonas
esteroideas, hormonas tiroideas, oxígeno, dióxido de carbono y las vitaminas liposolubles
(A, D, E y K).
e. La velocidad de difusión es inversamente proporcional al espesor de la membrana.
Mientras mayor espesor tenga la membrana más lenta será la velocidad a la cual ocurre la
difusión. En la mayoría de las membranas biológicas, el espesor es esencialmente
constante; pero, el espesor de los tejidos varía considerablemente. Los tejidos especia-
lizados en el transporte, como las paredes de los capilares o del epitelio pulmonar, tienden
a tener las pare des relativamente finas; esta delgadez aumenta la permeabilidad y mejora
la velocidad de transporte a través de estos tejidos.
Figura 5. Permeabilidad de las bicapas fosfolipídicas.

6. Qué es la difusión facilitada ?. Qué características tienen los transportadores ?
La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una
sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una
proteína transportadora específica para contribuir al transporte. Es decir, el transportador
facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado.
Los transportadores son proteínas complejas, grandes y con múltiples subunidades. El
cambio de conformación que se exige a una proteína transportadora hace a esta forma de
transporte mucho más lenta que el movimiento a través de los canales proteicos.
Todas las formas de transporte mediado por transportador comparten tres características:
saturación, estereoespecificidad y competición.
El transporte mediante proteínas transportadoras se caracteriza por lo siguiente:
♦ Estereoespecificidad. Los sitios de unión para el soluto en las proteínas transportadoras
son estereoespecíficos. Por ejemplo, el transportador de glucosa en el túbulo proximal
renal reconoce y transporta el isómero natural (la D-glucosa) pero no reconoce ni
transporta el isómero no natural (la L-glucosa). En cambio, la difusión simple no distingue
entre los dos isómeros de glucosa porque no interviene ninguna proteína transportadora.
♦ Saturación. La saturabilidad se basa en el concepto de que las proteínas portadoras tienen
un número limitado de sitios de unión para el soluto. En concentraciones bajas de solutos,
existen muchos sitios de unión y la velocidad del transporte aumenta considerablemente a
medida que aumenta la concentración. Sin embargo, en concentraciones altas de solutos,
apenas hay sitios de unión y la velocidad de transporte se estabiliza. Por último, cuando
todos los sitios de unión están ocupados, se alcanza la saturación en un punto llamado
transporte máximo o Tm. La cinética del transporte mediado por portador es similar a la
cinética enzimática de Michaelis-Menten; en ambas intervienen proteínas con un número
limitado de sitios de unión.
♦ Competición. Aunque los sitios de unión de los solutos transportados son bastante
específicos, pueden reconocer, unir e incluso transportar solutos químicamente
relacionados. Por ejemplo, el transportador de glucosa es específico de la D-glucosa, pero
también reconoce y transporta un azúcar muy relacionado (la D-galactosa).
Por tanto, la presencia de D-galactosa inhibe el transporte de D-glucosa al ocupar algunos
de los sitios de unión, haciendo que no estén disponibles para la glucosa.
♦ Reversibilidad según el gradiente. El transporte es bidireccional, de modo que la
dirección se determina dependiendo del gradiente de concentración a ambos lados de la
membrana.
7. Que es un canal iónico? Qué tipos de canales existen?

Los canales iónicos son canales proteicos constituidos por subunidades proteicas que
atraviesan la membrana y crean un grupo de cilindros que rodean a un poro angosto, lleno de
agua. Cuando los canales están abiertos, decenas de millones de iones por segundo pueden
pasan rápida y libremente a través de ellos, moviéndose a favor del gradiente electroquímico.
Los canales iónicos son selectivos y permiten el paso de iones con características específicas.
Esta selectividad está determinada por el diámetro de su poro central y por la carga eléctrica
de los aminoácidos que la recubren. Por ejemplo, los canales revestidos de cargas negativas
habitualmente permiten el paso de cationes, pero excluyen los aniones; los canales revestidos
de cargas positivas permiten el paso de aniones, pero excluyen los cationes.
Los canales también discriminan según el tamaño. Por ejemplo, un canal selectivo para los
+ +
cationes revestido de cargas negativas permitirá el paso de Na , pero excluirá el K ; otro canal
selectivo para los cationes (p. ej., un receptor nicotínico en la placa motora terminal) podría
tener menor selectividad y permitir el paso de pequeños cationes diferentes.

Los canales pueden clasificarse en los que tienen sus compuertas generalmente abiertas o
generalmente cerradas. Los canales abiertos pasan la mayor parte del tiempo con su
compuerta abierta, lo que permite que sus iones se desplacen a través de la membrana en
ambos sentidos sin regulación. Los canales tipo compuerta pasan la mayor parte del tiempo
cerrados, lo que les permite regular el movimiento de los iones a través de ellos. Cuando se
abre un canal tipo compuerta, los iones se desplazan a través del canal de la misma manera
que lo hacen a través de los canales abiertos, Cuando un canal tipo compuerta está cerrado,
como lo está la mayor parte del tiempo, no permite el movimiento de iones entre los líquidos
intracelular y extracelular.
Los tipos de canales son:
♦ Los canales dependientes del ligando. Las compuertas de algunos canales proteicos se
abren por la unión de una sustancia química (un ligando: hormonas, neurotransmisores y
segundos mensajeros) a la proteína; esto produce un cambio conformacional o un cambio
de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta. El
ligando a menudo es externo (p. ej., un neurotransmisor u hormonas). Sin embargo,
2+
también puede ser interno; Ca intracelular, monofosfato de adenosina cíclico (cAMP).
Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina
sobre el denominado canal de la acetilcolina. La acetilcolina abre la compuerta de este
canal, dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa que permite que lo
atraviesen moléculas sin carga o iones positivos menores de este diámetro. Esta
compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una
célula nerviosa a otra y desde las células nerviosas a las células musculares para producir
la contracción muscular.
♦ Los canales dependientes del voltaje. La conformación molecular de la compuerta o de
sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la
+
membrana celular. Por ejemplo, la compuerta de activación en el canal de Na , cuando hay
una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular, hace que las compuertas
de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas; por el contrario, cuando el interior
de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abrirían súbitamente y
permitirían que cantidades muy grandes de sodio entraran a través de los poros de sodio.
Este es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son
responsables de las señales nerviosas. Es de destacar que otra compuerta en el canal de
+
Na , una compuerta de inactivación, se cierra por despolarización.
Figura 6. Mecanismos de pasaje de los iones a través de los canales iónicos.
♦ Los conductos mecanosensitivos. Cuyo estado de conformación depende de fuerzas

mecánicas (p.ej. estiramiento) que se aplican a la membrana. Por ejemplo, los miembros
de una familia de conductos catiónicos se abren por el movimiento de estereocilios en las
células vellosas del oído interno como respuesta al sonido o movimiento de la cabeza.

8. Cómo se produce el transporte de glucosa por difusión facilitada?.
La glucosa es la principal fuente corporal de energía directa y la mayor parte de los
mamíferos contienen una proteína de membrana que facilita la difusión de la glucosa del
torrente sanguíneo a la célula. La proteína transportadora tiene un sitio que se une de manera
específica a la glucosa, y esa unión causa un cambio conformacional en el transportador, de
modo que se forma una vía a través de la membrana. Como resultado, se permite que la
glucosa se difunda a favor de su gradiente de concentración hacia la célula.
Los transportadores para la difusión facilitada de glucosa se designan con las letras
GLUT, seguidas por un número para la isoforma. El transportador para la glucosa en
eritrocitos, se designa GLUT1; en el hígado es el GLUT2, en músculos esqueléticos es el
GLUT4. La concentración de glucosa suele ser mayor en el medio extracelular (sangre en el
caso de los eritrocitos) que en la célula, el GLUT1 cataliza la entrada neta de glucosa desde el
medio extracelular hacia el interior de la célula. En estas condiciones, la V máx. se alcanza a
altas concentraciones externas de glucosa. Se supone que GLUT1 transporta la glucosa por
un mecanismo de alternancia de conformaciones. Los dos estados conformacionales se
denominan T1, con el lugar de unión de glucosa abierto hacia el exterior de la célula y T2, que
se abre hacia el interior celular. El proceso se inicia cuando una molécula de D-glucosa
colisiona y se une a una molécula de GLUT1, que está en su conformación T1. Con la glucosa
unida, GLUT1 cambia ahora a su conformación T2. El cambio conformacional permite la
liberación de la molécula de glucosa hacia el interior de la célula, después de lo cual, la
molécula de GLUT1 vuelve a su conformación inicial, es decir con el lugar de unión abierto de
nuevo hacia el exterior.
Figura 7. Modelo de conformación alternante para la difusión facilitada de glucosa, en GLUT1
El proceso es reversible, puesto que las permeasas funcionan en ambos sentidos. Las
moléculas de soluto pueden entrar o salir, dependiendo de su concentración relativa a ambos
lados de la membrana. Si la concentración es mayor en el exterior, el flujo neto será de
entrada; si por el contrario la concentración es mayor en el interior, el flujo será de salida.
El GLUT1 es el 2% de las proteínas en la membrana plasmática de los eritrocitos. Después
que la glucosa es transportada al interior del eritrocito, es rápidamente fosforilada y forma
glucosa 6-fosfato, que no puede abandonar la célula (GLUT1, como la mayoría de los
transportadores de azúcares, no reconoce a las formas fosforiladas). Esto permite que la
concentración intracelular de glucosa no se incremente a medida que la glucosa es
incorporada por la célula.

9. Qué es ósmosis ?. Cómo responde un eritrocito frente a distintos tipos de soluciones ?
La ósmosis es la difusión neta de agua (el solvente) a través de la membrana. Para que
ocurra osmosis, la membrana debe ser selectivamente permeable; es decir, debe ser más
permeable a moléculas de agua que a por lo menos una especie de soluto. Así, hay dos
requerimientos para la osmosis: a) debe haber una diferencia en la concentración de un soluto
en los dos lados de una membrana selectivamente permeable, y b) la membrana debe ser
relativamente impermeable al soluto. Los solutos que no pueden pasar de manera libre a
través de la membrana pueden promover el movimiento osmótico de agua, y se dice que son
osmóticamente activos.
La difusión de agua ocurre cuando el agua está más concentrada en un lado de la
membrana que en el otro lado; es decir, cuando una solución está más diluida que la otra. Es
decir, hay un movimiento neto de moléculas de agua desde el lado de concentración más alta
de agua hacia el lado de concentración más baja.
El término tonicidad se usa para describir el efecto de una solución sobre el movimiento
osmótico de agua; por ejemplo, si una solución glucosada o salina isoosmótica está separada
del plasma por una membrana que es permeable al agua, pero no a la glucosa o al NaCl, no
ocurrirá osmosis. En este caso, se dice que la solución es isotónica (del griego isos, “igual”;
tonos, “tensión”) respecto al plasma. Dado que la dextrosa al 5% (5 g de glucosa por 100 ml,
que es 0.3 m) y la solución salina normal (0.9 g de NaCl por 100 ml, que es 0.15 m) tienen la
misma osmolalidad que el plasma, se dice que son isoosmóticas respecto al plasma.
Debemos hacer notar que una solución puede ser isoosmótica pero no isotónica; tal es el caso
siempre que el soluto en la solución isoosmótica puede penetrar libremente la membrana; por
ejemplo, una solución de úrea 0.3 m es isoosmótica pero no isotónica porque la membrana
celular es permeable a la urea. Los eritrocitos en una solución de úrea 0.3 m estallarán.
Un medio o solución isotónica es aquel en donde la concentración de soluto en el medio
exterior en relación al medio interior de la célula es igual tanto en el exterior como en el interior
de una célula. Al tener la misma concentración tendrán aproximadamente la misma presión
osmótica por lo que en ese medio, la célula no sufrirá deformación física alguna. Los
eritrocitos colocados en una solución isotónica no ganaran agua ni la perderán.
Figura 7. Efectos de las diferencias en la concentración de solutos en la membrana plasmática
Las soluciones que tienen una concentración total más baja de solutos que la del plasma, y
que por consiguiente tienen una presión osmótica más baja, son hipoosmóticas respecto al
plasma. Los eritrocitos colocados en soluciones hipotónicas ganan agua y pueden estallar,
proceso llamado hemólisis. Cuando los eritrocitos se colocan en una solución hipertónica

(como agua de mar), que contiene solutos osmóticamente activos a una osmolalidad y presión
osmótica más altas que las del plasma, disminuyen de tamaño debido a la ósmosis de agua
hacia afuera de las células. Este proceso se llama crenación (del latin crena, “muesca”)
porque la superficie de la célula adopta un aspecto festoneado.
La ósmosis es un factor importante en una multitud de funciones corporales. Por ejemplo, el
aparato digestivo secreta varios litros de líquido al día, que se reabsorben por ósmosis a
través de las células que recubren el intestino. Si este líquido no se absorbiera, como ocurre
en casos de diarrea extrema, ocurrirá una deshidratación rápida.
10. Qué es transporte activo ?. Diferencie los distintos tipos de transportadores.

El transporte activo es el movimiento de moléculas e iones contra sus gradientes de
concentración, desde concentraciones más bajas hacia más altas. Es decir, el soluto se
mueve de una zona de baja concentración (o potencial electroquímico bajo) a otra de alta
concentración (o potencial electroquímico alto). Puesto que el movimiento ascendente de un
soluto es un trabajo, debe aportarse energía metabólica en forma de ATP. Dado que el
transporte activo comprende el transporte de iones y moléculas cuesta arriba, contra su
gradiente de concentración, y usa energía metabólica, los transportadores de transporte activo
primario se denominan bombas.
Tabla 3. Principales tipos de ATPasa de transporte (bombas)
El transporte activo primario ocurre cuando la hidrólisis de ATP es directamente responsable

de la función de los transportadores, que son proteínas que abarcan el grosor de la
membrana. Los siguientes son ejemplos de transporte activo primario en los sistemas
+ + 2+
fisiológicos: la Na /K ATPasa presente en todas las membranas celulares, la Ca ATPasa
+ +
presente en los retículos sarcoplásmico y endoplásmico y la H /K ATPasa de las células
parietales del estómago (de la cual depende la acidez del jugo gástrico del estómago),

Las estructuras de las bombas iónicas de clase F y clase V son similares entre sí, pero no
están emparentadas con las bombas de clase P y son más complicadas que ellas. Las
bombas de clases F y V contienen varias subunidades citosólicas y transmembrana diferentes.
Todas las bombas V y F conocidas transportan sólo protones, en un proceso que no involucra
una fosfoproteína intermediaria. Las bombas de clase V suelen cumplir funciones para
mantener el pH bajo de las vacuolas de las plantas, de los lisosomas y de otras vesículas
acídicas en las células animales al bombear protones desde la cara citosólica a la
exoplasmática de la membrana en contra de un gradiente electroquímico de protones. Las
bombas de clase F se encuentran en las membranas plasmáticas bacterianas, en la
mitocondria y en los cloroplastos. A diferencia de las bombas de clase V, las de clase F suelen
funcionar para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi, a través del movimiento de
protones desde la cara exoplasmática hacia la citosólica de la membrana a favor del gradiente
electroquímico de protones. Debido a su importancia en la síntesis de ATP en los cloroplastos
y en la mitocondria, las bombas de protones de clase F, son llamadas ATP sintasas.
11. Qué características tienen las bombas de tipo P?. Cómo funciona la bomba de
sodio/potasio ?. Porqué se dice electrogénica ?
ATPasas de tipo P. Las ATPasas de tipo P (P de «phosphorylation ») se fosforilan
reversiblemente por ATP, en residuos de aspartato, durante el transporte. La mayor parte de
las bombas de tipo P se localizan en la membrana celular, donde son las responsables del
mantenimiento del gradiente iónico a ambos lados de la membrana plasmática.
Todas las bombas de iones de clase P poseen dos subunidades α catalíticas que contienen
un sitio fijador de ATP. La mayoría también tiene dos subunidades β más pequeñas que
cumplen funciones reguladoras. Durante el proceso de transporte, al menos una de las
subunidades α es fosforilada y se piensa que los iones transportados se mueven a través de
+ +
la subunidad fosforilada. Esta clase incluye la Na /K ATPasa de la membrana plasmática, las
2+ + +
Ca ATPasas y la H /K ATPasa.
+ +
La Na /K ATPasa se encuentra en las membranas de todas las células. Es un complejo
formado por dos proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño denominada
subunidadα α, que tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña
denominada subunidad β, que tiene un peso molecular de aproximadamente 55.000. La
proteína de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el
funcionamiento de la bomba:
a. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que
protruye hacia el interior de la célula.
b. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
+
c. La parte interior de esta proteína cerca de puntos de unión al Na tiene actividad ATPasa.
+ + + +
La Na /K ATPasa bombea Na del LIC al LEC y K del LEC al LIC. Cada ion se mueve contra
+
su gradiente electroquímico correspondiente. Generalmente, por cada 3 iones Na
+
bombeados fuera de la célula, se bombean 2 iones K hacia dentro. Esta estequiometría de 3
+ + + +
iones Na por 2 iones K significa que, por cada ciclo de la Na /K ATPasa, se bombea más
carga positiva fuera de la célula que hacia dentro. Por tanto, el proceso se denomina
electrogénico porque crea una separación de cargas y una diferencia de potencial. La
+ + + +
Na /K ATPasa se encarga de mantener los gradientes de concentración de Na y K a través
+
de las membranas celulares, manteniendo baja la concentración intracelular de Na y alta la
+
concentración intracelular de K .
+ +
La función de transporte de iones (es decir, bombear Na fuera de la célula y K hacia dentro)
se basa en el ciclo entre los estados E1 y E2 y la energía se obtiene de la hidrólisis del ATP.

El ciclo de transporte empieza con la proteína transportadora en el estado E1, unida al ATP.
En el estado E1, los sitios de unión de los iones están de cara al líquido intracelular y la
+ +
proteína tiene una alta afinidad por el Na ; se unen 3 iones Na , el ATP es hidrolizado y el
fosfato terminal del ATP es transferido al transportador produciendo un estado E1∼P, de alta
energía.
Ahora tiene lugar un gran cambio conformacional y la proteóna pasa de E1∼P a E2∼P. En el
estado E2, los sitios de unión de los iones están de cara al líquido extracelular, la afinidad por
+ +
el Na es baja y la afinidad por el K , alta.
+
Los 3 iones Na se liberan de la proteína transportadora al líquido extracelular, se unen 2
+
iones K y se libera fosfato inorgánico de E2. La proteína ahora se une al ATP intracelular y
+
hay otro gran cambio conformacional que devuelve la proteína al estado E1; los 2 iones K se
liberan al líquido intracelular y la enzima está preparada para otro ciclo.
+ +
Figura 8. Modelo de funcionamiento de la Na /K ATPasa.
+ +
Una de las funciones más importantes de la bomba Na /K es controlar el volumen de todas
las células. Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células del cuerpo se hincharía
hasta explotar. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la
célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden
escapar de la célula. La mayor parte de ellas tiene carga negativa y, por tanto, atrae grandes
cantidades de potasio, sodio y también de otros iones positivos. Todas estas moléculas e
iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. Salvo que este proceso se
detenga, la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. El mecanismo normal para
+ +
impedirlo es la bomba Na /K
Los glucósidos cardíacos (o cardiotónicos; p. ej., ouabaína y digital) son una clase de
+ +
fármacos que inhiben la Na /K ATPasa. El tratamiento con esta clase de fármacos genera

ciertos cambios predecibles en la concentración iónica intracelular: la concentración
+
intracelular de Na aumentará y la de K+ disminuirá. Los glucósidos cardíacos inhiben la
+ + +
Na /K ATPasa por unión a la forma E2∼P cerca del sitio de unión del K en el lado
extracelular, evitando, por tanto, la conversión de E2∼P en E1. Al alterar el ciclo fosforilación-
desfosforilación, estos fármacos alteran todo el ciclo enzimático y sus funciones de transporte.
12. Cómo funciona las otras bombas de tipo P: bomba de calcio e hidrógeno/potasio ?
2+
Las bombas de Ca2+ están ubicadas en la membrana plasmática (Ca ATPasa de membrana
2+
plasmática; PMCA, del inglés plasma-membrane Ca ATPase), de todas las células, y en la
2+
membrana del retículo endoplásmico (Ca ATPasa del retículo sarcoplásmico y endoplásmico
– SERCA) de células de musculo estriado y otras. Los iones calcio normalmente se
mantienen a una concentración muy baja en el citosol intracelular de prácticamente todas las
células del cuerpo. Esto se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que
funcionan mediante transporte activo primario. Una está en la membrana celular que extrae un
2+ 2+
ion Ca por cada ATP hidrolizado. La otra bombea 2 iones Ca (por cada ATP hidrolizado)
del líquido intracelular al interior del retículo sarcoplásmico o endoplásmico, es decir, un
2+
secuestro de Ca . Debido al gradiente de concentración así creado, cuando canales de iones
2+ 2+
para Ca se abren en la membrana plasmática o el retículo endoplasmático, el Ca se
difundirá con rapidez a favor de su gradiente de concentración hacia el citoplasma. Este
2+
aumento repentino del Ca citoplasmático sirve como una señal para diversos procesos, entre
ellos la liberación de neurotransmisores desde terminales de axón y contracción muscular.
2+
Figura 9. Modelo del mecanismo de acción de la funcionamiento de la Ca ATPasa. En la membrana
del retículo sarcoplásmico de las células del músculo esquelético
2+ 2+
La bomba de Ca presenta un sitio de unión que es accesible al Ca desde el citoplasma, y
2+
se activa mediante fosforilación, usando el Pi derivado del ATP. La Ca ATPasa funciona de
+ +
forma parecida a la Na /K ATPasa, con los estados E1 y E2 que tienen afinidades alta y baja
2+ 2+
por el Ca , respectivamente. La bomba actúa de la siguiente amnera: 1) la unión de un Ca
citoplasmático a un sitio aminoácido en la bomba, activa la ATPasa, lo que causa la hidrólisis
2+
del ATP hacia ADP y Pi, que están unidos a la bomba; 2) las dos salidas para el Ca ahora
están momentáneamente bloqueadas; 3) el ADP se libera, lo que produce un cambio de forma
2+
en la proteína, que abre un pasaje para el Ca hacia el líquido extracelular (o cisterna del

2+
retículo endoplásmico), de modo que el Ca puede moverse hacia el otro lado de la
membrana; 4) el grupo Pi se libera de la bomba, lo que permite que el transportador regrese a
2+
su estado inicial donde el Ca citoplasmático de nuevo tiene acceso al sitio de unión.
2+
Para la PMCA, el estado E1 fija Ca en el lado intracelular, se produce un cambio
2+
conformacional al estado E2, y el estado E2 libera Ca al líquido extracelular. Para la
2+ 2+
SERCA, el estado E1 fija Ca en el lado intracelular y el estado E2 libera Ca a la luz del
retículo sarcoplásmico.
+ +
La H /K ATPasa se encuentra en las células parietales de la mucosa gástrica y en las células
+
a-intercaladas del túbulo colector renal. En el estómago, bombea H del LIC de las células
parietales a la luz del estómago, donde acidifica el contenido gástrico. Esta es la base para
secretar ácido clorhídrico en las secreciones digestivas del estómago. En el extremo secretor
de las células parietales de las glándulas gástricas la concentración del ion hidrógeno
aumenta hasta un millón de veces y después se libera hacia el estómago junto con iones
cloruro para formar ácido clorhídrico.
13. Qué características tienen las bombas de tipo V, F y ABC ?. De ejemplos de cada
una de ellas.
a. Las ATPasas de tipo V. (V de «vacuola ») bombean protones hacia el interior de ciertos
orgánulos, como vacuolas, vesículas, lisosomas, endosomas y el complejo de Golgi. La
diferencia en la concentración de protones a ambos lados de la membrana de estos
organelos, oscila entre 10 y 10.000 veces. Estas ATPasas no se fosforilan durante el
transporte. Están formadas por dos componentes multiméricos, uno integral de membrana
y otro periférico, que asoma hacia el citosol. Éste último contiene el lugar de unión del
ATP y, por tanto, la actividad ATPásica.
Figura 10 Proteínas transportadoras de tipo V, F y ABC.
b. Las ATPasas de tipo F. (F de «factor») aparecen en bacterias, mitocondrias y

cloroplastos. Están implicadas en el transporte de protones y tienen dos componentes
multiméricos. El componente integral, llamado Fo es un poro transmembrana de protones.
El componente periférico, llamado F1, incluye el sitio de unión al ATP. Las ATPasas de
tipo F utilizan la energía de la hidrólisis del ATP, para bombear protones contra su
potencial electroquímico.
Estas proteínas de transporte pueden facilitar también el proceso contrario, durante el
cual, el flujo exergónico de protones a favor de gradiente, se utiliza para sintetizar ATP.

Cuando funcionan en este último modo, reciben el término más apropiado de ATP
sintasas. Ésta es la forma habitual de funcionamiento de estas proteínas en el
metabolismo de energía celular, en el cual, la energía de la radiación solar o de
reacciones oxidativas exergónicas, se usa para mantener un gradiente transmembrana de
protones, que después servirá para generar ATP.
Las ATPasas de tipo F confirman un principio energético importante: El ATP no es sólo la
fuente energética necesaria para generar y mantener los gradientes iónicos, sino que
estos gradientes pueden servir como fuente de energía para obtener ATP. Este principio,
que fue descubierto en los estudios de las ATPasas de tipo de F, es la base de la síntesis
de ATP en todos los organismos eucariotas y en la mayoría de los procariotas.
c. Las ATPasas de tipo ABC. La designación ABC deriva de «ATP Binding Cassette»,
donde el término casette hace referencia a los dominios catalíticos de la proteína que
unen ATP durante el transporte. Las ATPasas de tipo ABC forman una superfamilia de
proteínas transportadoras relacionadas entre sí por secuencias similares y,
probablemente, por el mecanismo molecular.
Las ATPasas de tipo ABC tienen cuatro dominios, dos de ellos son proteínas integrales de
membrana, altamente hidrófobas, mientras que los otros dos son proteínas periféricas,
localizadas en la cara citoplásmica de la membrana. Cada uno de los dos dominios
integrales consta de seis segmentos transmembrana, que probablemente forman el
elemento de paso de las moléculas de soluto. Los dos dominios periféricos son los
casettes que unen ATP y acoplan su hidrólisis al proceso del transporte.
Las ATPasas de tipo ABC son específicas para un determinado soluto o un grupo de
solutos, estrechamente relacionados entre sí. Tomadas en su conjunto, la variedad de
solutos transportados por los numerosos miembros de esta superfamilia es grande,
incluyendo iones metálicos, azúcares, aminoácidos, péptidos, así como sales biliares,
medicamentos y muchas moléculas hidrófobas que no serían capaces de atravesar la
bicapa lipídica de otro modo, o lo harían muy lentamente.
MDR (del inglés multidrug-resistance). Son transportadores que confieren a las células
resistencia frente a múltiples fármacos. Estos transportadores expulsan xenobióticos,
antibióticos y otros tipos de fármacos fuera de la célula. Muchas células tumorales
aumentan sus niveles de MDR para poder defenderse de los fármacos antitumorales con
lo que se trata a los pacientes, lo que constituye un fenómeno de resistencia muy
importante para la actuación de estos tratamientos.
MDR1, también llamada P-glucoproteína 1, está ampliamente distribuida en el epitelio
intestinal, los hepatocitos, epitelio del túbulo contorneado proximal, glándula suprarrenal,
etc. Esta proteína es una bomba que utiliza ATP para expulsar un amplio espectro de
compuestos xenobióticos. MDR2 se expresa en órganos excretores como el riñón y el
hígado, donde excreta conjugados que se obtienen al neutralizar productos tóxicos con
sustancias como el ácido glucorónico, el sulfato, el acetato o el glutation, de manera que
sean más fáciles de excretar.
CFTR. (regulador de la conductancia transmembrana en la fibrosis quística). El gen CFTR
-
codifica para una proteína de canal que permite el paso del Cl , el cual posee una función
muy importante en la creación de la mucosidad respiratoria, el jugo digestivo y el sudor.
Esta proteína posee dos dominios con capacidad de hidrolizar el ATP, lo que posibilita la
actividad del canal. Cuando esta proteína resulta inactivada por mutaciones, se desarrolla
una enfermedad llamada fibrosis quística; en ella, los pacientes no tienen capacidad de
-
expulsar iones Cl . En los pacientes con fibrosis quística las mutaciones de CFTR pueden
afectar de modo diverso a la proteína, pero es frecuente que ésta quede retenida en el
retículo endoplásmico, sin llegar a la membrana luminal de las células.

14. Qué tipos de transporte activo secundario existen?. De algunos ejemplos.
En el transporte activo secundario (o transporte acoplado) la energía necesaria para el
movimiento “cuesta arriba” de una molécula o ion se obtiene a partir del transporte “cuesta
+
abajo” de Na hacia la célula. La hidrolisis de ATP mediante la acción de las bombas de
+ +
Na /K se requiere de manera indirecta, a fin de mantener concentraciones intracelulares
+
bajas de Na .
Existen dos tipos de transporte activo secundario y se distinguen por la dirección del
movimiento del soluto ascendente. Si el soluto ascendente se mueve en la misma dirección
+
que el Na , se llama cotransporte o simporte. Si el soluto ascendente se mueve en la dirección
+
contraria del Na , se llama contratransporte, antiporte o intercambio.
El cotransporte (simporte) es una forma de transporte activo secundario en el que todos los
+
solutos son transportados en la misma dirección a través de la membrana celular. El Na se
mueve hacia el interior de la célula en el transportador a favor de su gradiente electroquímico;
+
los solutos, cotransportados con el Na , también se mueven hacia el interior de la célula, pero
en contra de su gradiente de concentración. El gradiente del ion sodio se mantiene por la
+ +
continua salida de estos iones a través de la bomba de Na /K . Así pues, los iones sodio
circulan a través de la membrana plasmática, siendo bombeados hacia exterior por la la
+ +
bomba de Na /K y regresando a la célula, a la vez que ceden energía para el simporte de
moléculas.
El cotransporte es característico de varios procesos fisiológicos muy importantes, especial-
mente en el epitelio absorbente del intestino delgado y el túbulo renal. Por ejemplo, el
+ +
cotransporte de Na /glucosa y el cotransporte de Na /aminoácidos se encuentran en las
membranas luminales de las células epiteliales del intestino delgado y del túbulo proximal
renal. Otro ejemplo de cotransporte que afecta al túbulo renal es el cotransporte de
+ + –
Na /K /2Cl , que se encuentra en la membrana luminal de las células epiteliales de la rama
+ + +
gruesa ascendente del asa. En cada ejemplo, el gradiente de Na establecido por la Na /K
+ –
ATPasa se usa para transportar solutos como glucosa, aminoácidos, K o Cl en contra de
gradientes electroquímicos.
+ +
El cotransporte de Na /glucosa (SGLT1 o proteína transportadora de Na /glucosa) en las
células epiteliales intestinales. El cotransportador se encuentra en la membrana luminal de
+
estas células y se aprecian dos sitios de reconocimiento específicos, uno para los iones Na y
+
otro para la glucosa. Cuando se encuentran Na y glucosa en la luz del intestino delgado, se
+
unen al transportador. El primer paso en este proceso es la unión del Na extracelular a su
sitio de unión con carga negativa sobre la proteína transportadora. Esto permite que la glucosa
extracelular se una con afinidad alta a su sitio de unión sobre el transportador. Para una forma
+
del transportador común en el intestino delgado, la proporción es de dos Na a una glucosa,
+
en cambio en el transportador de los riñones hay una proporción de un Na a una glucosa. El
+
transportador entonces sufre un cambio conformacional (de forma) que transporta el Na y la
glucosa al interior de la célula (Posteriormente, los 2 solutos son transportados al exterior de la
+ + +
célula a través de la membrana basolateral: el Na , por la Na /K ATPasa y la glucosa, por
+
difusión facilitada.). Después de que el Na y la glucosa se liberan, el transportador regresa a
su conformación original.
El cotransporte con sodio de los aminoácidos se produce de la misma manera que para la
glucosa, excepto porque utiliza un grupo diferente de proteínas transportadoras. Se han
identificado cinco proteínas transportadoras de aminoácidos, cada una de las cuales es
responsable de transportar un grupo de aminoácidos con características moleculares
específicas.
+ + +
La inhibición de la Na /K ATPasa reduce el transporte de Na del LIC al LEC, lo que
+
produce un aumento de la concentración intracelular de Na y, por tanto, el descenso del
+
tamaño del gradiente transmembrana de Na . Por tanto, y de forma indirecta, todos los proce-

+ +
sos de transporte activo secundario están reducidos por los inhibidores de la Na /K ATPasa
+
porque su fuente de energía (gradiente de Na ) está disminuida.
+
Figura 11 Modelo de mecanismo de simporte Na /glucosa.
En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de
la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que
se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. Por
+
tanto, el ion Na se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la
superficie exterior de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se
une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez que ambos se han unido se
+
produce un cambio conformacional moviéndose el Na hacia el interior permitiendo que la otra
sustancia se mueva hacia el exterior. Dos mecanismos
de contratransporte especialmente importantes son el
contratransporte sodio-calcio y el contratransporte
sodio-hidrógeno.
+ 2+
El contratransporte Na /Ca se produce a través de
todas o casi todas las membranas celulares, de modo
+
que los iones Na se mueven hacia el interior y los
2+
iones Ca hacia el exterior, ambos unidos a la misma
+ 2+
proteína transportadora. . El intercambio Na /Ca es
2+
uno de los mecanismos de transporte (además la Ca
ATPasa) que ayuda a mantener la concentración
2+ –7
intracelular de Ca en valores muy bajos (≈10 molar).
+ 2+
Para conseguir el intercambio Na /Ca , debe existir un
2+
transporte activo, dado que el Ca sale de la célula en
contra de su gradiente electroquímico.
La proteína de intercambio tiene sitios de recono-
2+ + 2+
cimiento para Ca y Na . La proteína debe unir Ca en Figura 11 Modelo de mecanismo
+ 2+ + +
el lado intracelular de la membrana y, simultáneamente, de antiportador Na /Ca y Na /H .

+
Na en el lado extracelular. En esta configuración, la proteína de intercambio cambia
2+ +
conformacionalmente y libera Ca al exterior de la célula y Na a su interior.
+ 2+
Generalmente, entran 3 iones Na en la célula por cada ion Ca extraído de la misma. Al
entrar tres cargas positivas en la célula que se intercambian por dos cargas positivas que
+ 2+
salen, haciendo que el intercambiador Na /Ca sea electrogénico.
+ +
El contratransporte Na /H se produce en varios tejidos. Un ejemplo especialmente
importante se produce en los túbulos proximales de los riñones, en los que los iones sodio se
desplazan desde la luz del túbulo hacia el interior de la célula tubular, mientras que los iones
hidrógeno son contratransportados hacia la luz tubular. Como mecanismo para concentrar los
iones hidrógeno, el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como el transporte
activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los túbulos renales más distales,
aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno, lo que hace que sea
clave para el control del ion hidrógeno en los líquidos corporales.
Tabla 4. Ejemplos de cotransportadores y contratransportadores
Proteína Sustrato Función fisiológica

Cotransportadores (simportadores)
2 Na+ hacia dentro : 1 Captación de glucosa en el intestino y
Na+/glucosa (SGLT1)
glucosa hacia dentro resorción por los riñones
+ - 1 Na+ hacia dentro : 1 Cl-
Na /Cl Resorción de NaCl en los riñones
hacia dentro
1 Na+ hacia dentro : 1 K+
+ + -
Na /K /Cl hacia dentro : 2 Cl- hacia Resorción de NaCl en los riñones
dentro
+ 3- 1 Na+ hacia dentro : 1 Cl- Control del pH de líquidos digestivos
Na /HCO
hacia dentro pancreáticos
+ - 2 Na+ hacia dentro : 1 Captación de yoduro en la glándula
Na /yoduro
yoduro hacia dentro tiroides y otros tejidos
+ Captación de prolina en bacterias;
1 Na hacia dentro : 1
Na+/prolina- transportadores similares para resor-
prolina hacia dentro
ción de aminoácidos por los riñones
Contratransportadores (Intercambiadores / antiportadores)
3 Na+ hacia dentro : 1 Ca2+
Na+/Ca2+ 2+
Eliminación de Ca citosólico
hacia afuera
4 Na+ hacia dentro : 1 K+
+ + 2+
Na /K /Ca hacia afuera : 1 Ca2+ hacia Adaptación a la luz
afuera
+ + 1 Na+ hacia dentro : 1 H+ Regulación del pH intracelular y del
Na /H
hacia afuera volumen celular
+ 2+ 2 Na+ hacia dentro : 1 Mg2+ Mantenimiento de la concentración
Na /Mg
hacia afuera intracelular de Mg2+
15. Cómo se produce el transporte epitelial ?

En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el
espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. El
transporte de este tipo se produce a través de: 1) el epitelio intestinal; 2) el epitelio de los
túbulos renales; 3) el epitelio de todas las glándulas exocrinas; 4) el epitelio de la vesícula
biliar, y 5) la membrana del plexo coroideo del cerebro y otras membranas.
El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es: 1)
transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de
la capa, y después 2) difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo
opuesto de la célula.
Las membranas epiteliales cubren todas las superficies del cuerpo y revisten las cavidades de
todos los órganos huecos; por ende, para que una molécula o ion se mueva desde el

ambiente externo hacia la sangre (y desde ahí hacia los órganos del cuerpo), debe pasar
primero a través de una membrana epitelial. El transporte de productos de la digestión (como
glucosa) a través del epitelio intestinal hacia la sangre se llama absorción. El transporte de
moléculas hacia afuera del filtrado urinario (originalmente derivado de la sangre) de regreso
+
hacia la sangre se llama resorción. El cotransporte de Na y glucosa descrito en la sección
+
anterior puede servir como un ejemplo. Los transportadores de cotransporte para Na y
glucosa están ubicados en la membrana plasmática apical (superior) de las células epiteliales,
+ +
que mira hacia la luz del intestino o del túbulo renal. Las bombas de Na /K y los
transportadores para la difusión facilitada de glucosa, están en el lado opuesto de la célula
epitelial (mirando hacia la ubicación de los capilares sanguíneos). Como resultado de estos
procesos de transporte activo y pasivo, la glucosa se mueve desde la luz, a través de la célula,
y después hacia la sangre. Los aminoácidos se transportan de manera similar a través del
revestimiento epitelial del intestino delgado y de los túbulos renales. Algunos aminoácidos se
+
cotransportan mediante un transportador que utiliza el gradiente electroquímico de Na , de
manera similar al cotransporte de glucosa; sin embargo, otros aminoácidos son transportados
+
mediante un transportador que utiliza un gradiente electroquímico de protones (H ). Este
+ + +
gradiente de H se origina por medio de un transportador diferente, una bomba de Na /H , que
+ +
usa el movimiento hacia adentro de Na para transportar H hacia afuera de la célula.
Los mecanismos de transporte de membrana descritos en esta sección mueven materiales a
través del citoplasma de las células epiteliales, proceso denominado transporte transcelular.
Empero, la difusión y osmosis también pueden ocurrir a un grado limitado en los muy
pequeños espacios entre las células epiteliales, proceso conocido como transporte
paracelular. El transporte paracelular entre células está limitado por los complejos de unión los
cuales conectan células epiteliales adyacentes.
Figura 12 Transporte transcelular de glucosa desde la luz intestinal hacia la sangre
El grado al cual los complejos de unión rodean cada célula epitelial determinara cuanto
transporte paracelular será posible entre ellas. Por ejemplo, las células epiteliales que
componen las paredes de muchos capilares sanguíneos (los vasos sanguíneos de calibre más
delgado) tienen poros entre ellos que pueden ser relativamente grandes, lo que permite la
filtración de agua y moléculas disueltas hacia afuera de los capilares a través de la ruta
paracelular. Con todo, en los capilares del cerebro, esa filtración se evita mediante zonas de
oclusión, de modo que las moléculas deben transportarse de manera transcelular.

3. BIBLIOGRAFÍA
ALBERTS B., et al. Biología Molecular de la Célula. 5ª ed. Cápitulo 11: Transporte de
pequeñas moléculas a trravés de la membrana y las propiedades eléctricas de las
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BARRET K.E. et al. Ganong Fisiología Médica. 24ª ed. Capítulo 6: Transporte de iones y
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STANFIELD C.L: principios de Fisiología Humana. Capítulo 4: Transporte de la
Membrana Celular. 4ª ed. Editorial Pearson Educación. 2011.

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BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO

BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

SEMINARIO N° 1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

1 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

El seminario es una técnica de enseñanza, basada en el trabajo en grupo e intercambio oral de

Desarrollar habilidades de interpretación de información y síntesis de la misma.

NORMAS PARA DESARROLLAR UN SEMINARIO

1. Los seminarios son de realización obligatoria.

COMO PREPARARSE ADECUADAMENTE

2 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Fecha: 25 al 30 de abril del 2016

3 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

1. Estructura de la membrana celular

4 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

1. Cuál es la composición química de las membranas celulares ? Qué lípidos se

Tabla 1. Contenido de proteínas, lípidos y carbohidratos de membranas biológicas

Según el modelo de Singer y Nicholson (1972), la membrana celular se compone de una

Figura 1. Representación esquemática de los lípidos componentes de la bicapa lipídica).

2. Qué tipo de proteínas se encuentran en la membrana plasmática? Cuál es la

6 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 2. Proteínas de membrana.

7 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 3. Funciones de la proteínas de membrana.

8 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 4. Tipos de transporte a través de la membrana.

El transporte de sustancias a través de las membranas celulares se realiza mediante

9 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Tabla 2. Características de los procesos de transporte.

4. Cuál es la composición química de los líquidos intracelular y extracelular?

10 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

5. Qué es la difusión simple ?. Qué factores pueden afectar la difusión ?

11 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

12 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 5. Permeabilidad de las bicapas fosfolipídicas.

13 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

7. Que es un canal iónico? Qué tipos de canales existen?

14 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 6. Mecanismos de pasaje de los iones a través de los canales iónicos.

♦ Los conductos mecanosensitivos. Cuyo estado de conformación depende de fuerzas

15 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 7. Modelo de conformación alternante para la difusión facilitada de glucosa, en GLUT1

16 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 7. Efectos de las diferencias en la concentración de solutos en la membrana plasmática

17 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

10. Qué es transporte activo ?. Diferencie los distintos tipos de transportadores.

Tabla 3. Principales tipos de ATPasa de transporte (bombas)

El transporte activo primario ocurre cuando la hidrólisis de ATP es directamente responsable

18 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

19 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

20 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

21 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

Figura 10 Proteínas transportadoras de tipo V, F y ABC.

b. Las ATPasas de tipo F. (F de «factor») aparecen en bacterias, mitocondrias y

22 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

23 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.

24 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P.C.