Biología de Los Insectos PDF

BIOLOGA DE INSECTOS / 3
Biologa de
Insectos
Haroldo Toro G.
Elizabeth Chiappa T.
Carmen Tobar M.
4 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiappa T. - Carmen Tobar M.
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Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003

Inscripcin N 132.302
ISBN 978-956-17-0340-7
Tercera Edicin corregida 2009
Tirada de 300 ejemplares

Derechos Reservados
Ediciones Universitarias de Valparaso

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso
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Asistente de Diseo: Mauricio Guerra P.
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Correccin de Pruebas: Osvaldo Oliva P.
Impreso en Libra
HECHO EN CHILE
NDICE
PRLOGO ..................................................................................... Pg. 7
PREFACIO ..........................................................................................11
Captulo 1 Introduccin..........................................................................13
Captulo 2 Locomocin...........................................................................29
Captulo 3 Alimentacin..........................................................................47
Captulo 4 Organizacin del Aparato Digestivo...............................................65
Captulo 5 Respiracin............................................................................71
Captulo 6 Circulacin, Excrecin y Cuerpo Graso...........................................81
Captulo 7 Sistema Neurosensorial . ...........................................................87
Captulo 8 Reproduccin y Desarrollo..........................................................99
Captulo 9 Desarrollo y Estacionalidad....................................................... 123
Captulo 10 Mecanismos de Defensa en Insectos............................................ 129
Captulo 11 Polinizacin Entomfila........................................................... 135
Captulo 12 Comportamiento Social .......................................................... 139
Captulo 13 Los Insectos como Plagas......................................................... 147
Captulo 14 Bases Biolgicas para el Control de Plagas..................................... 157
Captulo 15 Los Insectos como Recurso ....................................................... 169
Captulo 16 Sistemtica.......................................................................... 175
Captulo 17 Categoras Taxonmicas de la Superclase Hexapoda......................... 181
Orden Collembola.................................................................. 181
Orden Protura...................................................................... 182
Orden Diplura....................................................................... 188

Orden Archaeognatha............................................................. 188
Orden Thysanura................................................................... 188
Orden Odonata..................................................................... 189
Orden Ephemeroptera............................................................. 190
Orden Plecoptera.................................................................. 192
Orden Phasmatodea............................................................... 192
Orden Orthoptera.................................................................. 193
Orden Dermaptera................................................................. 195
Orden Isoptera...................................................................... 195
Orden Blattodea.................................................................... 196
Orden Mantodea.................................................................... 197
Orden Psocoptera.................................................................. 197
Orden Phthiraptera................................................................ 197
Orden Thysanoptera............................................................... 199
Orden Hemiptera................................................................... 200
Orden Coleoptera.................................................................. 207
Orden Neuroptera.................................................................. 215
Orden Megaloptera................................................................ 215
Orden Mecoptera................................................................... 216
Orden Diptera...................................................................... 216
Orden Siphonaptera............................................................... 221
Orden Trichoptera................................................................. 222
Orden Lepidoptera................................................................. 224
Orden Hymenoptera............................................................... 228
GLOSARIO ........................................................................................ 235
REFERENCIAS Y LECTURAS PARA PROFUNDIZAR ................................................ 245

PRLOGO
La literatura entomolgica en lo concerniente a textos cursos que los autores impartan. Esta ordenacin le
de estudio es abundante en la cultura cientfica occi- quit, lamentablemente, el carcter de texto general,
dental. El predominio, hasta los primeros decenios de por lo que no fue usado en otras universidades ni en
1900, han sido los textos europeos, especialmente de otras carreras. Posteriormente, L.E. Pea publica
Inglaterra, Francia y Alemania. A partir de los aos Introduccin a los Insectos de Chile (1986, 254 pp.),
50, este predominio pasa, sin contrapeso importante, dirigido a los estudiantes y aficionados a los insectos.
a Estados Unidos, donde numerosos profesores de Su principal propsito fue facilitar la identificacin de
entomologa de distintas universidades, escribieron sus los insectos para su ubicacin en las colecciones.
textos, los que hacan obligatorios para los alumnos de En 1988, aparece la importante obra de R.H. Gonzlez
sus cursos, con lo que en alguna medida aseguraban Insectos y Acaros de Importancia Agrcola y Cuarente-
compradores cada trimestre. En Espaa, G. Ceballos naria en Chile (310 pp.). Destinada a estudiantes de
publica Elementos de Entomologa General (1945, agronoma y a profesionales en control de insectos. En
251 pp.), posiblemente el primer texto en espaol. 1994, se publica la obra en 2 volmenes de J.N. Artigas
En Sudamrica, la produccin ha sido notablemente Entomologa Econmica (2.076 pp.), profusamente
menor. La necesidad fue suplida con textos europeos y ilustrada, cuyo destino es ser una obra de consulta, ms
norteamericanos. En Argentina, Brasil y Per aparecen propia de bibliotecas y anaqueles de profesionales que
en los aos 50, o antes, algunos textos principalmente un texto de estudio de fcil manipulacin y transporte.
sobre insectos perjudiciales. En Chile, esta produccin A pesar que esta obra incluye un significativo tratamien-
es an ms tarda. C.E. Porter anuncia en 1914, en to de historia de la entomologa en Chile, entomologa
Anales de Entomologa Aplicada N 1, el Manual de general (anatoma, morfologa y desarrollo), ecologa,
Entomologa Agrcola, pero slo alcanza a publicar 9 poblaciones y taxonoma, el grueso de los temas co-
pequeos volmenes de Anales de Zoologa Aplicada, rresponde a morfologa y biologa de las especies de
material extremadamente escaso en la actualidad. En insectos dainos a la agricultura, los forestales y, los de
la forma de apuntes universitarios, circulan los Apun- inters mdico y veterinario. En 2000, aparece el libro
tes de Zoologa (ca. 1940, 260 pp.), del Dr. Alberto de Jaime Apablaza H., Introduccin a la Entomologa
Graff Marn para Agronoma de la Universidad de Chile, General y Aplicada (339 pp.), con nfasis en la parte
y los de Zoologa Agrcola de Chile (1947, 297 pp.), agrcola. En 2000, el Dr. A. O. Angulo, termina una
del Ing. Agr. Gabriel Olalquiaga F., para Agronoma de pgina web (proyecto docencia U. de Concepcin), que
la Universidad de Chile. Es tal vez el apunte de M. titula Entomologa General Chilena, que incluye un
Etcheverry y J. Herrera Curso Terico-Prctico de Libro de Entomologa (71 pp.); entre otras informa-
Entomologa (1972, 385 pp.), destinado a sus alum- ciones incluye el primer Libro Rojo de insectos chilenos
nos de pedagoga, el primer texto en Chile sobre esta (www.udec.cl/entomologa). Faltaba entonces, un
materia. Desafortunadamente, como era propio de ese texto destinado a los estudiantes de entomologa de
tiempo, fue impreso en forma de apuntes y ordenado pre y post-grado, que tratara a los insectos desde la
en 24 sesiones de laboratorio, correspondientes a los perspectiva de organismos interactuantes, con nfasis
en su estructura y funcin, su biologa, su integracin En el captulo 11 expone las relaciones insecto-planta

al medio ambiente y su relacin con el hombre. (entomofilia), tema en el que tena destacada expe-
riencia, obtenida de sus abundantes observaciones en
Esta necesidad es suplida por este excelente libro ps-
terreno y en laboratorio. Se nota en este captulo que
tumo del Profesor Haroldo Toro, titulado Biologa de
la limitacin de espacio fue un doloroso cors para
Insectos. Como su ttulo anuncia, es fundamentalmen-
su deseo de compartir las experiencias recordadas.
te un texto y est destinado a estudiantes, aunque la
El captulo 12 contiene variados temas, desde com-
profundidad de la informacin, as como su abundancia,
portamiento social hasta formacin de castas, desde
otorgar apoyo frecuente a los profesionales.
defensa hasta relacin de parentesco y evolucin del
El Profesor Toro ha dividido su texto en 17 captu- comportamiento. Termina el captulo con excelentes
los, nmero muy adecuado para ajustarse a las 16 descripciones de seleccin generacional y relacin de
semanas de clases que tienen en Chile los semestres parentesco en haplodiploida, que ilustra con cuadros
universitarios. Introduce al estudiante en el captulo numricos y ejemplifica con el caso de los ispteros.
1, en la estructura general de los insectos, le da la En este captulo terminan los temas de entomologa
informacin necesaria que le permite compenetrarse general. En los tres captulos siguientes, el Profesor
de su espectacular diversidad, de donde logran ese Toro expone temas aplicados, los que inicia con Los
xito biolgico que los hace ocupar todos los nichos, Insectos como Plaga, donde incluye un listado de
en todas las circunstancias; el estudio detallado de 72 especies ordenadas en 13 cultivos, procedente de
sus partes permite entender esta capacidad. En los autores anteriores, lo que se justifica como un resu-
captulos 4-7 informa a sus lectores de las funciones men necesario para los usuarios a quienes este texto
que permiten a los insectos usar el medio como una est destinado, dado el agobiante lenguaje tcnico
poderosa arma competitiva que les permite tener el usado por los autores precedentes. Incluye, ade-
xito biolgico que los caracteriza. La capacidad del ms, observaciones sobre los txicos que los insectos
autor para explicar en trminos sencillos mecanismos pueden introducir en el hombre, donde la conocida
tan complejos como el caminar de una oruga o los especialidad del autor, agrega especial confianza a sus
movimientos de las patas de los insectos terrestres, sin aseveraciones. Esta segunda parte del libro finaliza
recurrir a pesada terminologa mecnica, lo acercan al con dos captulos (14 y 15), donde incluye una extensa
lector, que seguir con inters el tema. A lo largo de la exposicin sobre control biolgico y una menor sobre
explicacin de formas y mecanismos, va incluyendo de control qumico, dimensionadas adecuadamente para
manera suave y amena el punto de vista adaptativo, lo que el lector, que est interesado en ellas slo porque
que obliga al lector a mantener, en forma permanente, involucran a los insectos, reconozca una materia que
una visin global sobre el resto de los animales. para otros es una especialidad. Dentro de la brevedad
del tratamiento (23 pginas del manuscrito), logra
El Profesor Toro fue un estudioso de la vida de las abejas
dar una idea bien fundamentada sobre los principios
(Apoidea), su comportamiento social, su relacin con
de estas disciplinas, las que expone adecuadamente
las plantas y las condiciones del medio. No es extrao,
ilustradas con ejemplos nacionales y mundiales. El
por eso, que en el captulo 7, haga una discusin del
captulo 15 est destinado a los insectos como recurso
mayor inters sobre sistema neurosensorial, mecano,
humano, tema frecuentemente tratado por autores en
fono, foto y quimiorreceptores, visin y otros recep-
libros de circulacin internacional. Los tres ejemplos
tores, incluidas interesantes consideraciones sobre
usados por el Profesor Toro: Conchuela de la Laca,
feromonas. Del mismo modo, aprendizaje y memoria
Gusano de la Seda y, Abeja de Miel, esta ltima tratada
son tratados con especial dedicacin.
ms extensamente, a nuestro entender se justifican
Los que tuvimos la suerte de conocerlo en accin, lo dentro de la lnea general del texto, aunque encon-
recordamos de pie en los Congresos de Entomologa tramos que faltan ejemplos propios de Chile, pas que
de Chile, hacindose y hacindonos preguntas para el autor conoca en detalle, en especial sus apodeos,
entender el acercamiento de los sexos y la utilidad algunos de los cuales han sido conocidos por su aporte
de complejos comportamientos observados por l en alimenticio a nuestros nativos. Los dos ltimos captulos
apodeos y comunicados en el momento. Algunas de sus (16 y 17), estn destinados a sistemtica y taxonoma.
inquietudes quedan expuestas en el captulo 8 cuando En el primero, fundamenta los grupos taxonmicos de
se refiere a la atraccin en la reproduccin biparental. los insectos, sus relaciones filogenticas y el uso inter-
nacional de normas de nomenclatura; lo que expone, sistema de nominacin numeral consecutiva.

en el siguiente captulo, al presentar los principales
La Bibliografa es especialmente extensa y muestra
rdenes de insectos, ilustrando cada uno con algunas de
el excelente apoyo de literatura entomolgica que
las familias ms conocidas. Para cada orden y familia,
siempre le conocimos al Profesor Toro.
incluye excelentes definiciones y diagnosis, aunque se
mantiene en el nivel ilustrativo general de la obra. Este texto es una obra que tena un lugar reservado en
Algunos rdenes, como Heteroptera, Auchenorrhyncha Chile y en el mundo hispanoparlante. Con seguridad
y Sternorrhyncha, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, ser preferida por muchos docentes y alumnos univer-
van premunidos de una clave sencilla para las familias sitarios que tienen a esta disciplina en sus currculos.
ms comunes. De igual modo, tendr sealada acogida en el extenso
grupo de personas del mundo hispanoparlante, que
Termina la parte expositiva del libro, con un glosario
hacen de la actividad entomolgica una disciplina
de aproximadamente 300 trminos usados en entomo-
paralela de su quehacer profesional. Mi experiencia
loga, lo que constituye una importante ayuda para
en docencia entomolgica, por casi cincuenta aos en
las personas que no tienen fcil acceso a diccionarios
la Universidad de Concepcin de Chile, y el haber pu-
zoolgicos o entomolgicos (en ingls), de uso fre-
blicado libros sobre el tema, me autoriza para augurar
cuente entre los especialistas. Incluir en este glosario
al texto Biologa de Insectos del Profesor Toro, una
la etimologa de cada palabra es una fineza que los
excelente acogida. Su publicacin significar, adems,
lectores apreciarn.
un merecido homenaje a su memoria, a la formacin
El libro est bien ilustrado, de manera que la lectura y fidelidad de sus colaboradores y ex alumnos, y a la
se ve facilitada por las figuras explicativas. Tal vez, hu- Pontificia Universidad Catlica de Valparaso que le
bisemos preferido que la nomenclatura alar de Diptera proporcion el medio intelectual, fsico y humano para
siguiera a J.F. MacAlpine (1981), en lugar del antiguo que su libro terminara impreso y en circulacin.
Dr. Jorge N. Artigas, Ph.D.

Profesor Emrito
Universidad de Concepcin
PREFACIO
De acuerdo al conocimiento actual que se tiene sobre y homeostasis, cuerpo graso. Un captulo muy especial,
los diferentes grupos de seres vivos, es indiscutible que el nmero 8, se dedic a la reproduccin pensando en la
debido al gran nmero de especies de la clase Insecta, importancia de los sistemas reproductivos y los alcances
sta juega un rol fundamental en la biodiversidad ani- evolutivos que acarrea este momento tan importante
mal y en las interacciones que se establecen tanto con en la vida de una especie. En el captulo 9 se presenta
el medio bitico como con el abitico. Es por esa razn la relacin entre el desarrollo postembrionario de los
principal, que se pueden desarrollar innumerables insectos y las condiciones ambientales. El captulo 10
argumentos para justificar un texto sobre la biologa est dedicado a discutir la relacin entre el xito del
de los insectos, que sirva de apoyo a estudiantes de grupo y los distintos sistemas defensivos contra depre-
Universidades e Institutos de Educacin Superior, con dadores, parsitos y otros agentes biolgicos del medio
carreras biolgicas o afines. en que se desenvuelven. El captulo 11 presenta el rol
Existen en nuestro medio varios textos de Entomologa, ecolgico de los insectos polinizadores y las conse-
preparados por autores chilenos, dirigidos hacia la cuencias evolutivas de la polinizacin. La sociabilidad
Entomologa Aplicada, identificacin de taxa o pre- es una importante adquisicin en la evolucin de los
sentacin en lminas o hermosos dibujos, quedando insectos, el tema se desarrolla en el captulo 12. En
un vaco sobre un libro que ponga a disposicin de los los siguientes 3 captulos se ha buscado relacionar al-
estudiantes la comprensin biolgica de los insectos, su gunos temas con el hombre, como el uso del concepto
integracin con el medio ambiente y las interacciones de plagas, el control de ellas y la utilizacin de los
con el hombre, desde un punto de vista morfofuncional insectos como recurso. Finalmente, los captulos 16
y neodarwinista. Este es el nicho que intentan ocupar y 17 presentan el aspecto terico de la relacin de
los autores, basndose en una larga experiencia docen- parentesco entre insectos, a travs de los principios
te y gran cantidad de bibliografa consultada. de la Sistemtica Filogentica, y se entrega una visin
de la taxonoma del grupo enfocada, principalmente,
El primer captulo trata del xito evolutivo del grupo a los rdenes presentes en Chile y a las familias que
y la organizacin del patrn estructural basado en el son ms frecuentes en nuestro pas.
exoesqueleto. El captulo 2 est relacionado con el
anlisis mecnico de los distintos tipos de locomocin, Esta es la obra pstuma del primer autor, quien dedic
tanto de tipo terrestre como acutica y area. Los ca- largos aos a escribir y documentar este texto para
ptulos 3 y 4 tienen que ver con tipos de alimentacin, los alumnos de la Pontificia Universidad Catlica de
especializacin de armaduras bucales, captura de las Valparaso. La Sra. Carmen Tobar, dibujante cientfico,
presas y la diversidad de aparatos digestivos. Los si- con gran dedicacin, realiz los esquemas y dibujos
guientes captulos, 6 y 7, estn relacionados con otros que se encuentran en l. El profesor Toro me encarg,
sistemas orgnicos y sus respectivas funciones, de esta personalmente, que terminara su trabajo, por lo que
manera se presentan los aparatos respiratorios adapta- he completado algunos captulos, corregido los detalles
dos a diferentes medios, aparato circulatorio, aparato y dirigido las fases finales del libro, esperando reflejar
excretor, sistema nervioso central, rganos sensoriales sus ideas.
Agradezco a las personas que hicieron que este texto Concurso de Publicaciones de la Universidad. A la Dra.
pudiera ser publicado, como eran los deseos del Pro- Luisa Ruz, que siempre facilit su biblioteca personal
fesor Haroldo Toro. Particularmente, al Vicerrector de durante la confeccin del escrito. A la Dra. Fresia
Asuntos Docentes y Estudiantiles de la Pontificia Univer- Rojas, que aport informacin no publicada sobre el
sidad Catlica de Valparaso, Dr. Enrique Montenegro, Orden Trichoptera y proporcion bibliografa para el
quien apoy personalmente nuestra postulacin al ltimo captulo.
Elizabeth Chiappa T.
Captulo 1
INTRODUCCIN
La espectacular diversidad y abundancia alcanzada la prolificidad y, la proporcin en que ellos aparezcan,

por los animales del phylum Arthropoda logra en las no es significativa en este aspecto.
especies de la clase Insecta su mejor expresin. Se co-
Los insectos, como grupo, responden ante el factor
nocen alrededor de un milln de especies de insectos,
prolificidad, sobrepasando en muchos casos cualquier
lo que representa un nmero semejante a tres veces el
expectativa que uno pueda imaginar. Se puede tener
resto de los animales juntos. Se ha planteado que las
una idea general de su capacidad reproductiva calcu-
especies de insectos puedan alcanzar una cifra entre
lando lo que sucede con la pequea mosca del gnero
10 a 30 millones.
Drosophila, tan conocida por los genetistas.
Esta enorme diversidad y la mantencin de un mo-
La crianza de Drosophila, en condiciones ideales, indica
delo estructural muy constante, estimulan a hacer
que el perodo de huevo a adulto demora 12 a 14 das
una primera aproximacin del grupo, considerando
y que cada hembra coloca en promedio 100 huevos.
procesos evolutivos conducentes a especiacin, tales
Como la determinacin de sexos se realiza de manera
como posibilidades de variacin, aislacin geogrfica y
semejante a la del hombre, se puede suponer que la
compatibilidad ecolgica, tratando de comprender un
mitad de los individuos que nacen son machos y la otra
xito evolutivo de esa magnitud, cuando se le compara
mitad hembras; si sobreviven y se reproducen todos los
con otros grupos de animales, tales como cordados,
individuos que nacen, a partir de una primera hembra
esponjas, anlidos, etc.
fecundada resultara que:
Estimando, en lneas generales, la variacin como un
fenmeno dependiente de mutaciones y recombina- N de N Hijas Hijos
hembras de das hembras machos
ciones, se plantea una relacin muy directa entre alta
prolificidad, proveniente de reproduccin sexuada, con 1 14 50 50
mayores posibilidades de variacin. 50 28 2.500 2.500
En la estimacin de la prolificidad es necesario tener 2.500 42 125.000 125.000

en cuenta a lo menos tres factores:
125.000 56 12.000.000 de ejemplares!!!!
- cantidad de descendencia
- tiempo que demoran los individuos en su desarrollo
de huevo a adulto Se ha hecho el clculo de lo que ocurrira al cabo de
un ao, resultando cifras tan altas que aparecen casi
- cantidad de hembras resultantes.
incomprensibles, por ello se ha preferido expresar el
El primero de ellos est determinado por los dos lti- resultado en volumen, pensando en que los ejempla-
mos, ya que una hembra que alcance el estado adulto res se juntaran en una esfera bien compactados. El
puede dar nueva descendencia. Por otra parte, es dimetro calculado para esta esfera es semejante a la
evidente que los machos no contribuyen a aumentar distancia entre la Tierra y el Sol!!!!.
Sin embargo, es necesario tener presente que hay La mayora de los sistemas de especiacin propuestos,
numerosas especies de insectos, que por reproduccin plantean el desarrollo de grupos de insectos estre-
partenogentica producen solamente hembras y, por lo chamente emparentados en un rea geogrfica ms o
tanto, su prolificidad aumenta extraordinariamente, as menos restringida. El aumento de rango geogrfico de
como hay otros que disminuyen notablemente el nmero las nuevas especies depende, posteriormente, de sus
de descendientes por mayor inversin energtica en las mecanismos de dispersin poblacional para alcanzar
cras o mejor cuidado de ellas o por mantener los huevos los territorios y ambientes que su distinta condicin
en el cuerpo de la madre por tiempo ms largo. les permite aprovechar.
Drosophila no es un caso particularmente excepcional, Las especies de insectos aparecen particularmente bien
ya que existen cifras de densidad poblacional, en algu- dotados en cuanto a presentar buenos mecanismos de
nas especies, que sobrepasan la imaginacin, tanto a dispersin en distintas etapas de su vida. La dispersin en
nivel de estados juveniles como de adultos. etapa de huevo es realizada por algunos de tamao pe-
queo, o de escasa movilidad durante el estado adulto,
Aos atrs, se colect en el oeste de Anatolia, 6.000
stas especies fijan sus huevos a individuos ms vgiles.
toneladas de huevos y 11.000 toneladas de langostas
Se conocen, tambin, numerosas especies cuyos estados
adultas, lo que representa aproximadamente 18.000
juveniles son dispersados pasivamente, ya sea por el
billones de huevos y 88.000 millones de langostas. De
viento, agua u otros animales. Algunas pequeas larvas
acuerdo a clculos bien fundados se estimaba, en los
de mariposas tejen un hilo de seda y se dejan colgar
Estados Malayos Federados, que una manga de lan-
para ser arrastradas por un viento fuerte, pequeos Ma-
gostas inclua ms de un milln de ejemplares y que
llophaga (piojos comedores de pelos o plumas) se fijan
en un ao fueron destruidas aproximadamente 10.000
a algunas moscas (Hippoboscidae) para ser llevados a un
mangas. La mosca comn muestra tambin densidades
nuevo husped. Los pequeos juveniles de colepteros
muy altas en buenas condiciones ambientales; obser-
de la familia Meloidae (llamados triungulinas), y de la
vaciones hechas en estircol amontonado, muestran
familia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo de las
10.000 larvas por 8 kg de estircol. Posiblemente, las
abejas y avispas para ser transportados.
hormigas excedan en cuanto a nmero de individuos a
la mayora de los insectos y probablemente tambin, En insectos adultos, los mecanismos de dispersin in-
los fidos (pulgones de las plantas) tengan las ms altas cluyen tanto transporte pasivo como desplazamiento
velocidades de reproduccin, gracias a mecanismos activo. El primer sistema es usado principalmente por
que originan solamente hembras; tanto as, que varias especies pequeas o de escasa movilidad, mientras
veces se ha calculado el corto tiempo que demoraran que aquellas que usan el transporte activo pueden
en cubrir la Tierra, si no fuesen controlados por un lograr alta eficiencia con especializados mecanismos
gran nmero de parsitos y depredadores. de locomocin.
Estas altas densidades poblacionales y extraordinaria El viento desplaza con facilidad insectos voladores
prolificidad dan excelentes posibilidades para la varia- pequeos, como fidos y zancudos. Por supuesto que
bilidad necesaria en un proceso evolutivo. vientos fuertes pueden acarrear a grandes distancias
un gran nmero de especies de cualquier tamao, ya
La capacidad de aislacin geogrfica en un sistema
que los insectos son livianos y resisten bien el trans-
de especiacin aloptrica (en que hay separacin
porte por aire.
espacial de poblaciones), depende primariamente de
factores externos a las especies. Se trata de aparicin Algunas especies no voladoras se fijan a otras que s
de barreras que interrumpen el flujo gnico entre dos lo son, para ser acarreadas. Este fenmeno llamado
grupos de poblaciones (= vicarianza), o que separan foresis persigue, en ocasiones, objetivos que van ms
pequeas poblaciones perifricas marginales por ais- all de la dispersin como, por ejemplo, bsqueda de
lados perifricos, hasta que la divergencia entre ellas alimento o encuentro de un nuevo husped.
origine nuevas especies (= especiacin).
La locomocin activa, tanto por marcha sobre un
La eficiencia de la barrera depende tambin de las sustrato, como por natacin o vuelo, juega un rol de
caractersticas propias de los individuos, ya que los de primera magnitud si se considera como medio de dis-
mayor movilidad pueden sobrepasar obstculos que son persin. Mientras que para algunas especies la propia
efectivos para otras especies menos vgiles. capacidad de desplazamiento les permite ocupar un
rea geogrfica extensa, de manera que su distribucin mayores, sino tambin de otros insectos. Algunos de
slo se encuentra limitada por condiciones ecolgicas, ellos se consideran de especial utilidad en agricultura
otras con menores posibilidades de movilidad, se ubican por ayudar a controlar especies que compiten con el
en reas ms restringidas. hombre en su alimentacin. Varias larvas de moscas
causan daos en el ganado y en el hombre, viviendo
La compatibilidad ecolgica de un grupo se puede
en el tracto digestivo, senos frontales o, simplemente,
considerar como dependiente de la eficiencia del
en heridas o bajo la piel.
patrn estructural funcional frente a las exigencias
del medio ambiente, o se puede apreciar en sus re- El estircol y los cadveres de animales son buenos
sultados, por la presencia de organizaciones derivadas medios donde los insectos encuentran alimentacin y
del patrn bsico en una mayor o menor diversidad buenas condiciones de proteccin para su desarrollo.
de medios. A decir verdad, una descripcin ms completa de los
La eficiencia del patrn estructural es tratada, en sus medios colonizados por los insectos es tan larga, que
lneas generales, en varios de los captulos siguientes, resulta ms fcil decir qu medios no han sido ocupados
de modo que en esta primera aproximacin slo nos por ellos: corresponden, con algunas excepciones, a los
referiremos brevemente a la diversidad de medios que casquetes polares y al medio marino, que slo escasas
han podido ser ocupados. especies han podido colonizar.
Los insectos bsicamente desarrollan su vida en el Sin tener espacio para anotar los numerosos casos, en
medio areo, aunque existen muchas especies dulce- que especies particulares se adaptan a ambientes sor-
acucolas, principalmente en estado juvenil. prendentemente extraos, estriles para otras formas
de vida, como el petrleo, una solucin de formalina,
Numerosas especies hipgeas llevan a cabo parte o todo altas temperaturas de aguas termales etc., la visin
su ciclo vital en cavidades naturales, en tneles que general expuesta muestra con claridad las posibilidades
ellos mismos excavan o en la tierra donde encuentran de compatibilidad ecolgica del patrn morfofuncional
su alimento. Las larvas comedoras de races de varios de los insectos. Estas posibilidades se han mantenido
colepteros son muy conocidas por los daos que causan ya por ms de 300 millones de aos, lapso en el cual
a la agricultura, lo mismo ocurre con algunos juveniles han desaparecido varios otros grupos de seres vivos, sin
de Sternorrhyncha. El medio subterrneo favorece embargo, el tiempo no parece haber presentado proble-
especialmente a las formas inmaduras brindndoles una mas insolubles a los insectos los que, aparentemente,
mayor estabilidad y proteccin; sin embargo existen podrn mantenerse por muchos aos ms, a pesar de
varios grupos de parainsectos e insectos primitivos, cu- grandes cambios que ocurran en el medio.
yos adultos llevan casi siempre vida hipgea (especies
de Collembola, Protura, Diplura). ORGANIZACIN BSICA
La gran mayora de los insectos son epgeos, se les El cuerpo se encuentra organizado de manera semejan-
observa caminar sobre el suelo, entre la hojarasca, te a Annelida, en cuanto a disposicin cilndrica seg-
bajo las piedras de la alta cordillera, en los desiertos mentada y tagmatizacin corporal, pero fuertemente
y trpicos; a veces donde no hay otra formas de vida modificado y definido por la rigidez del tegumento,
animal, siempre es posible encontrar insectos. lo que permite estructuras y funcionamiento grande-
En relacin a la vegetacin, se les puede encontrar desde mente diferentes a los que presentan los animales de
las races hasta las copas ms altas de los rboles, no slo cuerpo blando.
por fuera del vegetal, sino bajo la corteza o perforando El esqueleto hidrosttico de los Annelida es reemplaza-
los troncos leosos, alimentndose de todo lo que la
do en Insecta y en los dems Arthropoda por un exoes-
planta puede proporcionar tanto en tejidos vivos como
queleto, que resulta como un producto del tegumento
muertos, secreciones o lquidos circulantes.
endurecido. Con esta disposicin se consigue una forma
El cuerpo de los animales es un ambiente favorable para corporal ms constante, desarrollo de patas que levan-
varias especies, siendo muy conocidos los piojos, pulgas tan el cuerpo del suelo, reas de insercin muscular
y mosquitos que se alimentan de la sangre de vertebra- localizadas y movimientos basados, fundamentalmen-
dos. Ciertas formas juveniles (ms raramente adultos), te, en accin de palancas y no en presin hidrulica
pueden ser parsitos internos, no slo de otros animales como sucede en animales de cuerpo blando.
Si bien los organismos deformables presentan algunas

ventajas interesantes en cuanto a acomodarse con
facilidad en los espacios disponibles en el medio, la
constancia de las formas permite, en cambio, el de-
sarrollo de estructuras ms eficientes y complejas, lo
que es especialmente importante en aquellos rganos
cuyas relaciones espaciales deben mantenerse para un
buen funcionamiento.
La disposicin externa del esqueleto favorece, de
manera muy especial, la mantencin de formas por
la constitucin de cpsulas rgidas; esta circunstancia
es particularmente notable en la cpsula ceflica
y esqueleto torcico que muestran gran rigidez en
insectos. Tal disposicin si bien se presenta, en cierto
modo, en varias otras especies de animales (mamfe-
ros inclusive), es marcadamente ms acentuada en
insectos, demostrando la importancia de mantener
Figura 1-1. Esquema de pata posterior de langosta mos-
relaciones espaciales constantes no slo en la cabeza, trando la longitud de los brazos de la palanca femoro-tibial
sino tambin en el trax que se observa altamente (Redibujado de Chapman, 1979).
especializado en locomocin.
El desarrollo de patas tiene cuando menos tres conse- fuerzas de flexin es apreciablemente mayor, ya que
cuencias trascendentales: ello depende del tamao de la seccin que se opone a
la fuerza (Fig. 1-2).
- disminuir el roce donde no es necesario para el
desplazamiento En aspectos mecnicos los insectos se muestran cla-
- aumentar el roce en puntos definidos para lograr ramente favorecidos en relacin a otros animales con
una mayor eficiencia en la accin sobre el medio endoesqueleto rgido (vertebrados, por ejemplo); sin
y embargo, la mayor eficiencia tiene una limitacin de
tamao pues resulta que para poder crecer, el insecto
- aprovechar el aumento de velocidad generado por
debe mudar su esqueleto, ya que ste no crece junto
desplazamientos angulares.
al aumento de otros tejidos que experimenta el cuerpo
Las reas de insercin muscular localizada permiten durante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja despro-
que las fuerzas se ejerzan en puntos precisos, donde visto de sostn durante el cambio de esqueleto, lo que
son ms eficientes, y no en reas extensas, como sucede es un factor limitante de tamao; si hubiese una masa
en animales de esqueleto blando donde hay aparicin msculo-visceral grande, ella aplastara al individuo
de componentes laterales, que representan prdida de contra el sustrato, desorganizando su estructura e im-
energa. Estas ltimas, aunque generan un mayor gasto pidiendo la adecuada formacin de nuevas estructuras
energtico, debido a que el brazo de la resistencia (y) rgidas de soporte.
es casi siempre enormemente ms largo que el brazo de
la potencia (x), permiten un aumento en la velocidad CUBIERTA CORPORAL
por desplazamiento angular, como puede advertirse en
La doble funcin de la cubierta corporal, de sistema
la observacin de las articulaciones de los segmentos
tegumentario y esqueltico, requiere de una organiza-
largos de las patas (Fig.1-1).
cin compleja que permita responder a las mltiples
Desde el punto de vista mecnico, el exoesqueleto exigencias del medio. La mayora de las propiedades
rgido ofrece ventajas evidentes frente a un endoes- de la cubierta corporal son llevadas a cabo por la cu-
queleto. Considerando para ambos sistemas la misma tcula, que aparece como un producto de las clulas
cantidad y calidad de materiales, el exoesqueleto es epidrmicas. Su estudio centra permanentemente el
igualmente resistente a las fuerzas de compresin y inters de numerosos investigadores que tratan de
traccin, pero su capacidad de resistencia frente a conocer sus caractersticas o de aplicar el conocimiento
entonces cubierta con vellosidades, origina placas de

una protena, la cuticulina, que se extienden hori-
zontalmente hasta fusionarse en una capa continua.
Por debajo de la cuticulina, se deposita una capa de
protena epicuticular formada por secrecin de la su-
perficie apical celular. Esta ltima capa es penetrada
por finos canales que terminan en la superficie de la
lmina de cuticulina y forman, externamente, la capa
de cera superficial de los insectos.
El rol funcional de la cuticulina es apreciable en
cuanto a:
- permeabilidad, permitiendo selectivamente el
paso de algunas sustancias, que digieren parcial-
mente la procutcula durante el proceso de la
muda, e impidiendo el paso de otras
Figura 1-2. La resistencia a la flexin depende de la
seccin que se opone a la fuerza, como se advierte en la - determinacin de tamao corporal, dada la no
comparacin del cilindro hueco con el compacto o entre elasticidad de las capas proteicas, el tamao al-
las lminas. Explicacin en el texto (Original). canzado por cada estado juvenil es determinado
por su extensin
con fines prcticos, particularmente, en relacin con - caractersticas de diseo superficial, en cuanto a
insecticidas o con la capacidad de retencin de agua microesculpido, micropelos, etc.,
de los insectos.
- algunas caractersticas de superficie, por servir
CUTCULA de soporte a otras capas.
Las observaciones realizadas con microscopa de luz La cera, qumicamente compleja, tiene algn rol en la
han mostrado la existencia de dos capas en la cutcula, comunicacin qumica de los insectos, defensa, control
que responden preferentemente a funciones distintas. de temperatura, etc. Pero su funcin primaria reside
La ms externa ha sido llamada epicutcula y est en sus propiedades de impermeabilizante, como es
relacionada fundamentalmente con la mantencin del
medio qumico del insecto, mientras que la interna
es la procutcula, responsable de la mayora de las
caractersticas mecnicas del tegumento y tiene un
rol esqueltico predominante (Fig.1-3).
La microscopa electrnica ha mostrado la naturaleza
compleja de la epicutcula, que, aunque muy delgada
en relacin a la procutcula (uno de los valores ms
frecuentes es de 1 micrn), est formada por varias
lminas cuya heterogeneidad parece favorecer su fun-
cin. La impermeabilidad relativa necesaria se logra
mediante un conjunto de barreras especializadas que
reducen la prdida de agua interna a valores mnimos
dentro del Reino Animal y proporcionan proteccin
eficiente contra el ingreso de microorganismos. Figura 1-3. Diagrama de la estructura del tegumento de
un insecto, mostrando una estratificacin heterognea
Aunque la composicin qumica es variable entre las que responde a distintas exigencias del medio: a) seta, b)
especies, la secuencia de deposicin de los distintos cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina, e) exocutcula,
componentes resulta mejor conocida. En la forma- f) poro/canal de la cera, g) glndula drmica, h) endocu-
cin, la superficie de la epidermis, que se encuentra tcula, i) membrana basal (Original).
evidenciado por la rpida desecacin que sufren los cadenas no ramificadas (Fig. 1-4) formando microfibrillas
ejemplares cuando esta capa es removida por abrasivos principalmente helicoidales que corren preferentemente
o por medios qumicos. en forma paralela a la superficie, pero en diferentes di-
recciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias protenas
En varias especies de insectos, la secrecin de glndulas
son los constituyentes principales de la procutcula.
drmicas forma an ms externamente una capa de
cemento, que corresponde qumicamente a una mezcla La clave de las propiedades mecnicas de estos mate-
de materiales; la mejor idea que se puede tener de ella riales fibrosos reside en su naturaleza y su disposicin
es a travs de la laca, que corresponde bsicamente a paralela, para formar estructuras a modo de cuerdas,
cemento puro (usada en barnices y secretada por una cuya flexibilidad se debe a la capacidad de las fibras
conchuela). Generalmente, este material desempea de deslizarse una a lo largo de la otra.
un papel protector, pero tambin puede servir como
Las protenas parecen ser formadas en la epidermis
reserva de lpidos, o redistribuidor de ceras para es-
o en otras partes del organismo y transportadas pos-
pecies como las baratas (Blattodea), por ejemplo, que
teriormente por la sangre. Su escaso contenido de
se encuentran frecuentemente expuestas a la accin
agua demuestra una muy estrecha unin molecular,
abrasiva del medio.
resultando semejante a protenas cristalizadas. Esta
La procutcula forma la mayor parte de la cutcula estrecha disposicin molecular constituye una barrera
de los insectos; su espesor y dureza muestran un alto efectiva de difusin, especialmente para las grandes
grado de variacin principalmente en relacin a las molculas proteicas. Las barreras se hacen, por cierto,
funciones mecnicas que realizan las distintas partes ms efectivas en protenas esclerosadas.
del cuerpo.
Las diferencias de las protenas cuticulares en sus nive-
Parece ser que los filamentos de quitina son los res- les estructurales y qumicos no son grandes, pero hay
ponsables primarios de las propiedades de tensin de importantes diferencias en las propiedades mecnicas
cutculas altamente plsticas, mientras que ellos no de la cutcula, debido principalmente a:
parecen contribuir mayormente en las cutculas rgidas,
- largo y organizacin de las microfibrillas de quitina
donde la resistencia a la tensin es efectuada por una
matriz proteica altamente estabilizada. En cutculas - interrelaciones entre las protenas y la quitina
de rigidez intermedia, como en las partes duras del
- tipos de protenas que intervienen e
esqueleto torcico de una langosta, generalmente
la parte ms externa de la procutcula (exocutcula) - interacciones entre protenas.
presenta principalmente matriz estabilizada, mientras
La calidad de las protenas puede ser influida por cam-
la ms interna (endocutcula), ms plstica, depende
bios ambientales a travs de respuestas que pueden
ms de filamentos quitinosos en sus caractersticas.
dar a ellos las clulas epidrmicas. De este modo,
La quitina es un polisacrido nitrogenado, consistente en la epidermis tiene la capacidad de regulacin de la
residuos de acetil-glucosamina polimerizados en largas calidad de la cutcula.
Figura 1-4. Composicin qumica de la quitina formada por molculas de acetilglucosamina unidas en largas cadenas.
sea particularmente utilizada en funciones relacionadas

con locomocin o donde se requiera elasticidad del
tegumento.
reas cuticulares menos esclerosadas, con aspecto
membranoso, se presentan en varias regiones del
cuerpo de los insectos que necesitan de un cierto
grado de flexibilidad, correspondiendo principalmente
a reas intersegmentarias o a partes de apndices.
Opuestamente, la mayor rigidez se encuentra en zonas
de insercin muscular, o en aquellas donde se requiere
especial dureza, como es el caso de las mandbulas,
por ejemplo; estas ltimas son capaces de rayar varias
substancias, perforar algunos metales, como plomo,
cobre o sustancias como plstico. El valor de cubierta
protectora de tegumentos rgidos es relativo, ya que
golpes o presiones son transmitidas sin absorcin.
Figura 1-5. Se muestra la disposicin de las capas de
quitina que se orientan paralelas a la superficie, pero en La dureza de la cutcula, aunque significa resistencia a
distintas direcciones (Modificado de Wainwright et al., presiones externas, no es exclusivamente responsable
1980).
de las propiedades esquelticas del tegumento. Mayor
resistencia a la flexin se consigue por aparicin de
La dureza de la cutcula o grado de esclerotizacin surcos, crestas o plegamientos, de la misma manera
depende del nmero de enlaces entre las protenas, como se logra hacer rgida una lmina de zinc para
estos se producen mediante molculas de ortoquinonas techo (Fig. 1-6). Plegamientos profundos con seccin
derivadas de la tirosina (lo que justifica el aumento en T son frecuentes en cabeza y trax, tanto como sis-
de concentracin de tirosina antes de la muda de un temas de proteccin ante fuerzas externas como para
insecto). El proceso tiende a dejar un residuo cuyos resistir, sin deformaciones, las presiones generadas
compuestos provocan el oscurecimiento de la cutcula, por la musculatura propia. Los pliegues se prolongan
proceso denominado tanizacin. a veces en lminas angostas, que llegan a ponerse
Lo anterior explica que cuando uno observa ejemplares en contacto con otras reas tegumentarias alejadas,
recin mudados de piel, ellos presentan color claro y mejorando an ms la resistencia; estas lminas uni-
tegumento flexible, mientras que el endurecimiento das pueden llegar a formar una especie de esqueleto
y oscurecimiento se advierten luego de algunas ho- interno como sucede en la cabeza, con la estructura
ras. Procesos o compuestos que actan inhibiendo el llamada tentorio (Fig.1-11), o con las invaginaciones
metabolismo de la tirosina y derivados son objeto de del tagma torcico (Fig. 1-7).
estudios intensos con fines insecticidas.
Una de las protenas mejor estudiadas es la resilina,
que por sus propiedades elsticas, puede desempear
varias funciones en insectos (ver captulo 2 sobre loco-
mocin). La resilina puede ser estirada o comprimida
algunas veces su tamao inicial y mantenerse as por
un largo tiempo, pero cuando la fuerza de tensin es
eliminada hay una recuperacin inmediata al tamao
original. La elasticidad depende de mecanismos mo-
leculares semejantes a los presentes en la goma, que
hacen posible que una pelota rebote contra el suelo.
En trminos de energa esta propiedad significa que la
Figura 1-6. Plegamientos tegumentarios que aumentan
energa cintica puede ser almacenada como energa la resistencia a la flexin perpendicularmente a su propia
potencial y liberada posteriormente de nuevo como direccin; A: formando lminas en T, B: en forma de surco
energa cintica. Tal circunstancia hace que la resilina (Original).
Los pliegues de refuerzo se marcan en la super-

ficie externa como lneas, que han sido llamadas
suturas, desafortunadamente el mismo trmino
ha sido usado para designar a lneas de flexibilidad
y las de unin entre dos escleritos, de manera
que el trmino resulta confuso desde el punto
de vista funcional.
La cubierta corporal, organizada como armadura
protectora, confiere a los insectos una resistencia
mecnica de enorme importancia. Aunque son
conocidas las ventajas del tegumento de los in-
sectos, como los litros para los colepteros por
ejemplo, a veces no se aprecia bien la resisten- Figura 1-7. Estructuras esquelticas internas en el trax uniendo
cia que presenta el cuerpo de una pulga ante la reas pleurales y esternales (apfisis) que favorecen la conser-
vacin de las formas. A: el esterno abdominal no se invagina,
accin que ejerce un mamfero al rascarse; ello B: la parte media del esterno abdominal invaginado, a) sutura
significa la aplicacin de una enorme fuerza por pleural, b) apfisis esternal, c) furca esternal (Modificado de
unidad de superficie que es resistida por el insecto Snodgrass 1935).
sin sufrir, por lo general, daos irreparables.
Las caractersticas del tegumento tienden,
por otra parte, a disminuir el roce cuando es
actuales, cuando se presenta una segmentacin externa,
necesario, ofreciendo una superficie muy lisa
esta es claramente funcional y no se corresponde exacta-
o fuertemente accidentada donde es preciso
mente, por ejemplo, con la que presentan los Annelida. Una
aumentarlo. En este sentido los lpidos de la
segmentacin externa conspicua, con partes mviles, slo
epicutcula, probablemente, tambin juegan un
se presenta en el abdomen, est totalmente ausente en la
rol importante.
cabeza y, generalmente, es poco apreciable en el trax,
La organizacin general de los insectos est, excepto por la existencia de apndices.
obviamente, en consonancia con una cubierta
corporal tan particular, y es necesario observar CABEZA
y tratar de comprender esta relacin en todos los
Como en los dems animales de simetra bilateral, la parte
sistemas y funciones bsicas del animal, como se
anterior, por ser la primera en contacto con el medio, est
ver ms adelante.
relacionada con sensibilidad y captura de alimentos. Tambin
como en otros seres bilaterales, se observa una diferencia-
ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIN
cin de la cabeza, con desarrollo de receptores a distancia
Teniendo en cuenta una derivacin a partir de un y de un sistema traductor e integrador de ubicacin prxima
plan primitivo segmentado, el patrn estructural a ellos. Este desarrollo y especializacin es apreciablemente
que diferencia a la clase Insecta de otros Arthro- mayor que en otros grupos de artrpodos, como Crustacea
poda est organizado en base a tres tagmas: o Arachnida, donde no hay una separacin neta de cabeza y
trax, y la mayor masa nerviosa est relacionada con la base
- tagma ceflico, formado por lo menos por 4
de los apndices torcicos. La organizacin ceflica de los
segmentos,
insectos puede ser comprendida tomando en cuenta estos
- tagma torcico, formado por 3 segmentos, y dos aspectos; ambos dependen de manera muy particular
un de la mantencin de formas aunque con requerimientos
distintos; mientras las necesidades de captura e ingestin
- tagma abdominal, por 11 segmentos.
de alimento requieren de musculatura poderosa y de puntos
de insercin fijos (Fig. 1-8), las conexiones nerviosas exigen
La base de esta organizacin de grupos de seg-
posiciones geomtricas muy definidas, que son crticas para
mentos estrechamente asociados (= tagmas),
su correcto funcionamiento.
es una divisin del trabajo fisiolgico, logrando
mayor especializacin y eficiencia. En los insectos En la cabeza el tegumento se encuentra esclerosado, forman-
Figura 1-8. Esquema generalizado de la musculatura

de las mandbulas indicando el efecto deformante de
su accin sobre la cabeza. a) punto de insercin de
la musculatura (Original).
do una cpsula continua que mantiene una forma

constante, soporta rganos sensoriales fijos tales
como ojos y pelos tctiles, o receptores qumicos
y mviles que corresponden a antenas primaria-
mente olfativas, un cerebro integrador formado
por tres masas nerviosas y los apndices mviles,
relacionados directamente con la alimentacin.
Refuerzos cuticulares particulares, de resistencia
mecnica, se encuentran en la cabeza alrededor
de las principales aberturas de la cpsula e impi-
diendo la deformacin originada por contraccin
de la musculatura propia de las piezas bucales. Tal
es el caso de las suturas antenal, orbital, ocular,
occipital, subgenal y epistomal, adems de una
sutura frontal (Fig. 1-9).
La sutura antenal o alveolar, origina un pequeo
cndilo articular y una membrana que hacen
posible los movimientos del primer segmento
antenal, llamado escapo. Este primer segmento
alcanza generalmente un desarrollo mayor que
el resto y contiene la musculatura que mueve la
parte distal de la antena, que ha sido llamada
flagelo, dividida en anillos o flagelmeros; el
flagelo tiene desarrollo variable y modificaciones
con un significado funcional especfico relacionado
a una mayor superficie, as, en varias especies,
se presentan ms desarrolladas o ramificadas en
los machos (Fig. 1-10).
La sutura orbital presenta una inflexin cuticular
apreciable, que aloja parte de la capa retiniana
del ojo. El formen magno, en la regin posterior,
Figura 1-9. Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto.
se encuentra reforzado por dos suturas (occipital
A: vista frontal y B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal,
y postoccipital), la ms posterior se proyecta in- c) ocelo, d) ojo compuesto, e) base de la antena, f) articulacin
ternamente (impresin tentorial), originando los mandibular, g) sutura epistomal, h) frente, i) clpeo, j) vertex,
brazos posteriores del tentorio y separa un rea k) sutura postoccipital y l) labio (Original).

postcervical que lleva un cndilo a cada lado

para los escleritos cervicales.
La gran abertura de la cpsula ceflica para
las piezas bucales e ingreso al tubo digestivo
se encuentra reforzada por la sutura peris-
tomal, cuyos segmentos anterior, lateral y
posterior reciben nombres distintos. La parte
anterior de esta sutura (llamada epistomal) se
aparta del margen, acercndose algo a los al-
volos antenales, con un diseo especialmen-
te interesante, ya que impide deformaciones
tanto en el plano vertical como horizontal y
separa un esclerito (= clpeo) donde se inserta
musculatura dilatadora del cibario. Lateral-
mente, la sutura refuerza la articulacin de
la mandbula (sutura genal o pleurostomal), y
posteroventralmente, aumenta la resistencia
para otras piezas bucales mviles (sutura
hipostomal).
La sutura ecdisial refuerza un rea dilatable,
flexible, que se rompe en los juveniles para
permitir la salida de la cabeza durante la
muda de piel. Tpicamente tiene la forma
de una Y invertida, donde se distingue un
segmento dorsal (sutura coronal) y dos brazos
laterales (sutura frontal). La permanencia de
esta sutura en insectos adultos es bastante
variable, resultando homologas difciles de
establecer; en un buen nmero de grupos
se mantiene una nica lnea que es llamada
lnea frontal. Figura 1-10. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b)
moniliforme (Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada
Desde el punto de vista morfolgico, las su- (Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae),
turas clsicamente han llamado la atencin, g) flabelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scara-
por permitir reconocer reas topogrficas (= baeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae)
escleritos), que tienen importancia funcional (Modificado de Borror & Delong, 1989).
por ser superficies de origen de msculos (la
insercin de aquellos que mueven apndices,
en cambio, es puntual). La nomenclatura de hipofaringe, dilatador de la cavidad preoral (= cibario) y de la
estas reas se indica en la Figura 1-9. faringe. El tentorio formado por invaginaciones de la cutcula
ceflica presenta, a menudo, algunas proyecciones laminares
La funcionalidad de las suturas slo puede ser
dorsales que van a fijarse en la vecindad de los alvolos ante-
bien apreciada en la observacin directa de
nales.
ejemplares, lo mismo sucede con el tentorio
(Fig. 1-11), sin embargo, el rol de este ltimo
TRAX
puede ser visualizado, en lneas generales,
como mecanismo interno de resistencia a La diferenciacin del tagma torcico est ms exclusivamente
deformacin y como punto de insercin de relacionada con locomocin que en la mayora de los dems
varios msculos: adductores ventrales de animales, lo que es ms evidente an en las especies voladoras.
mandbulas, maxilas, labio, retractor de la La zona tiende a ser completamente esclerosada, ya que la
como en abejas, moscas o mariposas, el protrax es

bastante reducido y fijo dorsalmente aunque en general
mantiene uniones membranosas ventrales.
La unidad torcica posterior, formada por meso y me-
tatrax juntos, es ms desarrollada y relacionada con
vuelo, cuando existen alas, o con la funcin propulsora
de patas medias y posteriores.
El funcionamiento de un par de patas por segmento est
directamente relacionada con la presencia de un semia-
nillo lateroventral (pleura + esterno), que proporciona
la rigidez necesaria para el apndice, observndose en
l disposiciones especiales que mejoran la resistencia o
facilitan la insercin de musculatura. La parte esternal
Figura 1-11. Diagrama de las proyecciones tegumentarias incluye una placa esternal reforzada anterior y poste-
internas que forman el tentorio. a) brazo anterior, b) brazo riormente por una sutura (prosternal y esternocostal
posterior, c) brazo dorsal, d) brazo transverso y e) impre- respectivamente), adems de un esclerito, aparente-
sin tentorial anterior (Modificado de Snodgrass, 1935). mente de origen intersegmentario, poco constante en
adultos. Las suturas permiten insercin de msculos de
los apndices y aumentan la rigidez no slo en sentido
existencia de reas membranosas favorecera la absor- lateral sino tambin anteroposterior, gracias a que se
cin del impulso generado por rganos de propulsin. incurvan anteriormente en su parte media.
Se obtiene as, generalmente, un sustrato rgido que
Internamente las suturas esternocostales se proyec-
transmite bien las fuerzas y proporciona puntos de
tan hacia las paredes laterales en una (= furca) o dos
articulacin e insercin muscular.
apfisis esternales (Fig. 1-7) favoreciendo su rigidez;
De acuerdo a la mayora de las opiniones basadas sobre ellas se insertan importantes msculos propios
en estudios realizados en morfologa comparada, los del trax o relacionados con locomocin (interester-
segmentos primitivos parecen tener el mismo patrn nales, pleurosternales, adductor y rotador posterior
estructural en todo el cuerpo del insecto, con reas de la coxa). En algunas especies estas apfisis se unen
laterales que forman escleritos (= coxopoditos) por- a otras pleurales directamente o mediante una corta
tadores de proyecciones: enditos internos y exitos musculatura. Las diversos escleritos y suturas que
externos (Fig. 1-12), de los cuales se han originado aumentan la resistencia de la parte esternal pueden
posteriormente los apndices torcicos (el origen de visualizarse en Figura 1-13.
las alas, sin embargo, presenta algunas dudas en este
Las pleuras, que constituyen las partes laterales del
aspecto, como se indica ms adelante).
semianillo, se encuentran especialmente reforzadas
La constitucin trisegmentada (pro, meso y metatrax) para impedir deformaciones causadas por contraccin
es por lo general claramente reconocible, aunque en de los msculos del vuelo; esta funcin es realizada
la mayora de los insectos adultos slo se diferencian por las suturas intersegmentarias y por una sutura
una o dos unidades desde un punto de vista morfo- pleural, que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad
funcional. coxal correspondiente. La sutura pleural se proyecta
internamente en una fuerte cresta y una apfisis dorsal
La primera unidad, protrax, nunca lleva alas y puede
donde pivotea el ala; externamente la sutura separa
presentar formas y tamaos variables en relacin a
dos escleritos en cada segmento (episterno anterior y
funciones no locomotrices, como imitacin del medio,
epmero posterior) (Fig. 1-14 A,B).
defensa, ubicacin del centro de gravedad, etc. Se en-
cuentra unido al resto del trax por una lnea flexible, La parte dorsal de cada segmento se encuentra tambin
indicadora de su poca participacin en la generacin esclerosada formando un semicilindro (tergo o noto) al
de impulsos; a la cabeza se relaciona mediante una que se une un semianillo posterior angosto, proveniente
membrana cervical y dos escleritos cervicales (Fig. 1-14 del segmento inmediatamente siguiente (= postnoto).
B). Cuando el trax es unidad morfofuncional nica, En esta zona se inserta una importante masa muscular
Figura 1-12. Diagrama de la organizacin bsica de los apndices, se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentos
homlogos en cabeza, trax y abdomen, a partir de documentacin del record fsil del Paleozoico. La articulacin mvil
de los apndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2), en el trax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por
el prefmur (5). La pleura torcica est formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa, coxa y trocnter
(2,3,4). Los exitos tienen funcin tctil, locomotora (alas) o respiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocnter
tienen funcin locomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocnter, 5: prefmur, 6: fmur, 7: patella, 8: tibia, 9:
basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modificado de Kukalov-Peck, 1987, en Insectos de Australia, 1991).
Figura 1-13. Diagrama de la organizacin del trax en vista ventral, A: en Blatta (Blattodea) y B: en Nomadacris (Orthop-
tera) mostrando la proyeccin anterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I, d) basisterno
II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i) apfisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A:
Modificado de Snodgrass, 1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).
Figura 1-14. Esquema de la estructura del trax en vista lateral. A: Estructura del trax de Mecoptera. B: Estructura del
trax de un insecto volador: a) protrax, b) mesotrax, c) metatrax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f) episterno,
g) epmero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal, k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura
escuto-escutelar, o) escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).
(msculos pleurotergales, tergosternales, tergales

longitudinales y algunos msculos que van a la base
de las patas) (Fig. 2-11).
Teniendo presente que los movimientos de las alas
producen cambios en la curvatura del noto (Fig.1-15),
los segmentos portadores de alas necesitan de suturas y
Figura 1-15. El movimiento de las alas depende de la
sus correspondientes crestas internas para que aumen- distancia tergoesternal. A: Contraccin de los msculos
ten su rigidez y mantengan formas casi invariables en tergoesternales, el tergo baja y las alas suben. B: Contrac-
algunas partes, mientras en otras deben existir lneas cin de los msculos dorso-longitudinales, el tergo sube y
de mayor flexibilidad para facilitar la curvatura. las alas bajan (Modificado de Blum, 1985).
A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una

equivalentes desarrolladas en la sutura intersegmentaria
sutura transversal anterior y la intersegmentaria que
del postnoto. Las proyecciones han sido llamadas frag-
separa el postnoto, facilitan el aumento de curvatura
mas, logran un desarrollo notable en especies buenas
dorsal en sentido sagital; por su ubicacin, en cambio,
voladoras de manera de alcanzar internamente a otras
ellas impiden deformaciones en el plano transversal.
regiones del cuerpo (Figs.1-14 B, 1-16).
A lo anterior se agrega en numerosas especies una
sutura transversal (= escutoescutelar), con funciones
Abdomen (= metasoma)
de resistencia semejantes.
Los segmentos que forman el tagma abdominal estn
Desde el punto de vista topogrfico se reconocen
relacionados con numerosas funciones, ya que en su
los siguientes escleritos delimitados por las suturas
interior se encuentra la mayor parte de los rganos
mencionadas: prescudo, escudo, escutelo, y postnoto
que intervienen en la alimentacin, respiracin, cir-
(Fig.1-14 A), lo que en sentido funcional es algo seme-
culacin, excrecin y reproduccin. Varias de estas
jante al presterno, basisterno y esternelo, mencionados
funciones se ven favorecidas directamente por la mo-
anteriormente.
vilidad, posibilidades de dilatacin o cambios de forma,
En meso y metanoto de las especies voladoras la sutura por lo que los segmentos presentan generalmente una
anterior, que separa el prescudo, se proyecta interna- clara individualizacin, manteniendo reas flexibles o
mente en una lmina, a veces fuertemente bilobulada, extensibles entre ellos. Se observa cierta semejanza
donde se insertan los msculos dorsales longitudinales en los segmentos, con excepcin de los ltimos que
responsables de la bajada de las alas, la fijacin poste- aparecen fuertemente modificados en relacin con
rior de estos msculos se hace en proyecciones internas mecanismos de fecundacin o postura de huevos.
Figura 1-16. Estructura interna del trax mostrando A: Ubicacin generalizada de suturas y musculatura. B: Disposicin
de los fragmata en un himenptero, a) msculos dorso-longitudinales, b) msculos tergo-esternales, c) msculos esterno-
longitudinales, d) msculos pleuro-esternales, e) sutura pleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa
(A: Redibujado Snodgrass, 1935; B: Original).
Figura 1-17. Vista lateral de abeja (Nomia melanderi hembra), mostrando la unin del primer segmento abdominal al trax.
a) ojo, b) pronoto, c) lbulo lateral del protrax, d) mesoescuto, e) tgula, f) sutura escutoescutelar, g) mesoescutelo,
h) postnoto, i) propodeo, j) pednculo metasmico, k) primer tergo metasmico, l) gradulus, m) esternos metasmicos
(Modificado de Stephen et al., 1969).
El plan general que se conforma, permite reconocer 11 varias especies, dando mayor espacio para la muscula-
segmentos (Fig.1-18 A), formados por un medio anillo tura del vuelo (Fig. 1-17), mientras que los segmentos
dorsal (=tergo) y otro ventral (=esterno), ambas par- posteriores presentan distinto grado de reduccin, o
tes unidas por un rea membranosa lateral (=pleura). modificaciones por especializacin (Fig.1-18 A,B).
Apreciables variaciones del grado de esclerotizacin
En las formas juveniles existen frecuentemente
se encuentran principalmente en las formas juveniles,
apndices (branquias, patas o vesculas), en un buen
mientras que en adultos tambin varan los puntos de
nmero de segmentos; as como tambin en varios
esclerotizacin, especialmente en las pleuras (= pleu-
grupos inferiores de Hexapoda (Collembola, Protura,
ritos) o derivados de los tergos y esternos.
Diplura y Thysanura). En los adultos, cuando existen
El primer segmento abdominal se incorpora al trax en apndices ellos estn reducidos a un par de filamentos
derivados del segmento XI (= cercos) (Fig. 1-18 A), o en esternos, donde se insertan msculos longitudinales
a un filamento caudal medio relacionado con sensibi- retractores.
lidad. Los otros apndices presentes corresponden a
Las posibilidades de distensin del abdomen se aprecian
estructuras de apareamiento o de postura y se encuen-
mejor en relacin con reproduccin y alimentacin: el
tran ubicados en los llamados segmentos genitales (VIII
aumento de tamao del abdomen de un zancudo recin
y IX abdominal).
alimentado o el enorme tamao que alcanza el abdo-
El orificio anal se ubica en el segmento XI, pero por lo men de una termita hembra, reina de una colonia, que
general este segmento se encuentra reducido slo a los multiplica por muchas veces el volumen del ejemplar
filamentos mencionados, o forma pequeos escleritos adulto al extremo de no poder desplazarse.
alrededor del orificio anal (epiprocto, paraprocto e
hipoprocto). El segmento X tambin se encuentra ge-
neralmente reducido o fusionado con los precedentes.
Por otra parte, el esterno VIII, o el VII, se proyecta ge-
neralmente hacia atrs para formar una cmara genital.
La estructura de las piezas esclerosadas relacionadas
con la reproduccin sern discutidas en el captulo
correspondiente. Mientras se considera clara la nomen-
clatura y homologa de las piezas de ovoposicin, no
ocurre lo mismo con las correspondientes a la genitalia
masculina, donde los especialistas en distintos grupos
prefieren mantener una terminologa propia.
El gran desarrollo del sistema respiratorio en el ab-
domen se evidencia externamente por la presencia
de un par de orificios respiratorios por segmento (=
espirculos). Generalmente dispuestos en los primeros
8 segmentos (Fig. 1-18 A), se pueden ubicar tanto en
los tergos como en esternos o asociarse a un esclerito
pleural. La movilidad del abdomen puede facilitar la
aireacin, lo que parece particularmente importante en
la regulacin trmica, dada la ausencia de evaporacin
tegumentaria.
Modificaciones tegumentarias para mayor resistencia Figura 1-18. Vista lateral del abdomen, A: de un grillo,
B: de una mosca, en este caso, mostrando los ltimos seg-
o insercin muscular son poco desarrolladas en los mentos que normalmente estn invaginados. a) tergo, b)
segmentos abdominales; por lo general existe una pleura, c) esterno, d) cerco, e) espirculos (A: Modificado
sutura anterior (= antecostal) tanto en tergos como de Atkins, 1978 y B: de Bonhag, 1951).

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BIOLOGA DE INSECTOS / 3

Haroldo Toro G., Elizabeth Chiappa T. y Carmen Tobar M., 2003

Tercera Edicin corregida 2009

Tirada de 300 ejemplares

Ediciones Universitarias de Valparaso

Diseo Grfico: Guido Olivares S.

PRLOGO ..................................................................................... Pg. 7

Orden Diplura....................................................................... 188

GLOSARIO ........................................................................................ 235

REFERENCIAS Y LECTURAS PARA PROFUNDIZAR ................................................ 245

en su estructura y funcin, su biologa, su integracin En el captulo 11 expone las relaciones insecto-planta

nacional de normas de nomenclatura; lo que expone, sistema de nominacin numeral consecutiva.

Dr. Jorge N. Artigas, Ph.D.

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En la estimacin de la prolificidad es necesario tener 2.500 42 125.000 125.000

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do una cpsula continua que mantiene una forma

postcervical que lleva un cndilo a cada lado

como en abejas, moscas o mariposas, el protrax es

(msculos pleurotergales, tergosternales, tergales

A semejanza de lo que ocurre en los esternos, una

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