Capítulo Microfósiles

Fsiles de Uruguay
Daniel Perea, editor

2008 DIRAC Facultad de Ciencias
Captulo 4
FSILES MICROSCPICOS
Gloria Daners y Mariano Verde
Se cuentan por cientos, miles o millones. Sus mltiples formas y variado

colorido en el tumultuoso conjunto, configuran verdaderas obras de arte
de la naturaleza que se descubren bajo la lupa o el microscopio. Su
acumulacin dibuja ntidas lneas que marcan claros lmites en los
estratos y el tiempo. Pueden originar inmensos volmenes de rocas, o
sugerir la cercana presencia de petrleo. Ocultos a simple vista, se
encuentra una gran variedad de minsculos fsiles, esqueletos de seres
microscpicos o diminutas partes de otros ms grandes; son los
microfsiles.
LOS MICROFSILES AGRUPAN TODOS AQUELLOS FSILES PARA

cuyo estudio es necesaria la utilizacin de instrumentos que aumenten
nuestra visin, como lupas potentes o microscopios. Estos microfsiles no
representan un grupo animal o vegetal determinado, sino un agrupamiento
artificial instituido por su pequeo tamao. Con el mismo criterio, los fsiles
que se pueden observar a simple vista se denominan macrofsiles. Aquellos
microfsiles que por su tamao apenas se distinguen en el microscopio
ptico, requirindose de un microscopio electrnico de barrido que provea
mayores aumentos para su estudio, son llamados especficamente
nanofsiles. 1
La disciplina paleontolgica que estudia los microfsiles (incluyendo

los nanofsiles) es denominada micropaleontologa (ver Cap. 1), pero dada
la diversidad de grupos que pueden considerarse microfsiles, ningn
micropaleontlogo es capaz de abarcarlos a todos. Esta disciplina se
subdivide en varias ramas, segn la composicin qumica de los fsiles. As,
tendremos como microfsiles ms importantes los orgnicos, silceos,
calcreos y fosfticos. Dentro de los microfsiles orgnicos, los grupos ms
1. Algunos autores consideran a los nanofsiles conceptualmente ajenos a la definicin de

microfsiles.
1
importantes, aunque no por cierto los nicos, son: acritarcas,
quitinozoarios, dinoflagelados, polen y esporas (Fig. 4.2, pg.); dentro de
los silceos: radiolarios, diatomeas, silicoflagelados y silicofitolitos (Fig.
4.8, pg.); dentro de los calcreos: foraminferos, nanoplancton calcreo y
ostrcodos (Fig. 4.16, pg.), y dentro de los fosfticos: los conodontes (Fig.
4.16). Con excepcin de los fosfticos, mencionados aqu por su gran
relevancia bioestratigrfica, en nuestro pas existe registro fsil de los
restantes grupos composicionales. Usualmente los investigadores se
especializan en microfsiles de determinada composicin, y dentro de stos,
en uno o unos pocos grupos afines, o en una edad geolgica en particular.
Existe una tendencia, en los hechos ampliamente aceptada, de

restringir el trmino micropaleontologa al estudio de microfsiles de pared
mineralizada, y distinguirlos as del estudio de los microfsiles de pared
orgnica, comnmente llamado paleopalinologa. En este captulo no
haremos tal distincin.
Y qu son, en particular, los microfsiles? Como se expresara

anteriormente, existe una enorme diversidad de grupos que entran en esta
categora. Y an ms, los microfsiles pueden representar organismos
aislados, colonias de organismos, partes de organismos, o determinados
rganos o estructuras. Algunos de ellos constituyen elementos que estn
emparentados con plantas, animales (microinvertebrados,
2
microvertebrados), protistas, hongos, etc. (ver Cap. 2). De hecho, cada uno
de los cinco reinos en los que se rene a todos los organismos vivos
propuestos en 1969 por el bilogo estadounidense Robert H. Whittaker
(1920-1980), tienen representantes dentro de los microfsiles, y dos de los
tres grandes dominios de seres vivos, las bacterias y arqueobacterias (Fig.
1.1, pg.), son exclusivamente organismos unicelulares y por tanto
microscpicos.3 Mientras tanto, de muchos otros no se sabe siquiera qu
representan desde el punto de vista biolgico, ni con qu grupo se
relacionaran.
2. El Reino Protistas integra los ms primitivos eucariotas, es decir, los primeros seres vivos
con clulas grandes y complejas cuyo ncleo est rodeado por una membrana. Se ubican
en este reino, las algas eucariotas y los protozoos o protozoarios.
3. El microbilogo estadounidense Carl Woese propuso en 1990 la existencia de tres
dominios para el total de las especies biolgicas (Bacteria, Archaea y Eukarya) (Cap. 1)
que agrupan un total de 23 divisiones; provoc una controversia cientfica en la que
muchos adherentes llegaron a considerar obsoleta la anterior clasificacin de Whittaker.
Esta propuesta de Woese est brevemente reseada en Fernndez & Mizraji 1995.
2
Captulo 4 Fsiles microscpicos
Por ejemplo, podremos encontrar rganos reproductores de plantas
como granos de polen y esporas, algas unicelulares o sus rganos
reproductores, esporas o hifas de hongos, protozoarios que forman esqueleto,
inclusiones minerales en vegetales, esqueletos de pequeos animales,
mandbulas de gusanos marinos, etc. Hay por lo dems, microfsiles de
diferentes ambientes, pudiendo ser de origen marino o continental (terrestres
o de agua dulce).
Como su propia definicin lo implica, los microfsiles no pueden ser

estudiados (ni siquiera distinguidos, por lo general) a simple vista, por lo que
su colecta en el campo es diferente a la de los fsiles macroscpicos. Para
estudios micropaleontolgicos, las muestras de sedimentos se toman a
ciegas (aunque no tanto, como veremos ms adelante); es decir: hasta que la
muestra no sea inspeccionada en el laboratorio despus de ciertos
tratamientos fsico-qumicos, no se est seguro de que sea frtil.4 Esto no
implica que el muestreo se realice puramente al azar, sino que el
micropaleontlogo utilizar ciertas evidencias indirectas del sedimento
(tamao del grano, color, su posible origen ambiental, etc.), vinculadas con
el grupo de microfsiles de su inters, para suponer que tendr xito en su
bsqueda.
Una vez en el laboratorio, la muestra es sometida a tratamientos

fsicos y qumicos que dependen de la finalidad del estudio, es decir, segn
la composicin del conjunto de microfsiles que se desea extraer. Estos
tratamientos permitirn aislar y concentrar los microfsiles que nos
interesan, utilizando sustancias que disuelvan o separen diferencialmente
todo aquello que tiene una composicin diferente a la de los restos que se
desea analizar. Para realizar estos tratamientos es necesario adems de
productos qumicos y ciertos materiales de laboratorio contar con un
equipamiento esencial que permita realizar la digestin cida de la roca sin
correr riesgos, como es una campana de gases como elemento principal.
La composicin de los diversos grupos de microfsiles es entonces

variable: puede ser de carbonato de calcio (mineral similar al de los
caracoles), fosfato de calcio (mineral similar al de los huesos), slice
(vidrio), esporopolenina (compuesto orgnico vegetal extremadamente
resistente), quitina (materia orgnica animal tambin muy resistente), u
otros menos abundantes. Como sus propiedades fsico-qumicas son
4. Trmino que se utiliza en la jerga paleontolgica para indicar muestras o sedimentos que
contienen fsiles, en contraposicin a estriles, los que carecen de ellos.
3
diferentes, la tcnica de preparacin que intente aislar y concentrar uno de
estos compuestos, eliminar los otros. Por ejemplo, para concentrar restos
calcreos (de carbonato de calcio), aplicaremos sustancias que destruyan
todo lo orgnico y lo silceo, disolviendo as microfsiles con estas
composiciones. Afortunadamente, se necesita muy poca cantidad de muestra
para realizar la mayora de los estudios micropaleontolgicos, por lo que en
caso de ser necesario, se pueden utilizar distintas fracciones de una misma
muestra para aplicar las diferentes tcnicas y aislar todos los tipos
composicionales.
La abundancia y pequeo tamao de los microfsiles los hace

especialmente aptos para los estudios en perforaciones, ya que bastan unos
pocos gramos de muestra para su estudio. Por esto, y por la informacin que
pueden brindarnos, son elementos de suma importancia en la prospeccin de
diferentes recursos naturales como petrleo, gas, carbn, etc. Tambin
existen rocas formadas casi exclusivamente por microfsiles, como las
diatomitas (diatomeas), las radiolaritas (radiolarios) que constituyen
importantes fuentes de slice para uso industrtial, o la creta (cocolitofridos
y foraminferos).
Por qu estudiar los microfsiles? Porque, como para cualquier

grupo de organismos, su estudio permite conocer las variaciones en
diversidad y abundancia de cada uno de los linajes involucrados, y su aporte
a la biota en diferentes momentos de la historia geolgica y lugares
geogrficos. Pero es an ms relevante su aplicacin en diferentes campos
de las ciencias de la Tierra, algunos de los cuales ya se han mencionado. Su
gran abundancia, resistencia, carcter cosmopolita y fcil aislamiento, hacen
que los microfsiles estn entre los mejores indicadores estratigrficos con
alto poder de resolucin, permitiendo realizar divisiones de intervalos de
tiempo relativamente cortos. A su vez, la sensibilidad de varios grupos de
microfsiles a los cambios ambientales, determina su utilidad en
reconstrucciones paleoambientales. Aquellos que provienen de las plantas
permiten, por ejemplo, realizar inferencias sobre climas y fitogeografa de
diferentes pocas geolgicas, mientras que los que provienen de ambientes
marinos brindan valiosa informacin sobre lneas de costa, corrientes,
temperatura, y qumica de las masas de agua del pasado. Algunos fsiles
calcreos pueden tambin brindar informacin sobre distintos aspectos
ambientales del pasado. El anlisis de istopos estables en el esqueleto de
estos microfsiles nos puede informar sobre cambios en los volmenes de
hielo del planeta, la antigua temperatura y salinidad de los ocanos, etc.
4
Dentro de los microfsiles encontraremos entonces una gran variedad

de grupos que evolucionaron individualmente. Sus biocrones presentan una
amplia variedad cubriendo toda la columna geolgica, y sus diferentes modos
de vida todos los ambientes (Fig. 4.1, pg.). La mayor parte de los
sedimentos contiene microfsiles. El o los grupos representados, y la
concentracin de los mismos, dependern principalmente de la edad, el
ambiente en el que se originaron y la historia depositacional de esos
sedimentos.
5
6
Figura 4.1 Principales grupos de microfsiles:
composicin, biocrn y ambiente de origen.
El formato de la lnea representa diferentes composiciones, tal como se muestra en las
referencias. La extensin de la lnea representa el biocrn conocido, mientras que las
porciones de mayor grosor ilustran los momentos de principal relevancia estratigrfica. El
signo de interrogacin muestra registros probables pero discutibles que podran modificar
el biocrn conocido. La informacin utilizada en el cuadro proviene de numerosas fuentes
citadas en el texto o en la bibliografa recomendada.
Desde el comienzo de la vida en la Tierra hasta los inicios del

Paleozoico, el registro fsil est dominado por microfsiles o por agregados
de organismos microscpicos formando colonias (ver Cap. 2). Los fsiles
ms antiguos de Uruguay pertenecen a unos u otras. Lejos de pretender
realizar una compilacin de todos los grupos involucrados en esta rea de
estudio, se profundiza en algunos de ellos dentro de las diferentes categoras
y con el sesgo del registro micropaleontolgico de Uruguay. El Cuadro 4.1
presenta un resumen del registro de los grandes grupos de microfsiles
conocido hasta el momento para nuestro pas, su edad y la unidad geolgica
(formal o informal) en la que fueron reconocidos.
Cuadro 4.1 Resumen del registro micropaleontolgico de Uruguay:

grandes grupos, unidades estratigrficas y edad.
Informacin tomada de varias fuentes: Frenguelli 1930; Sprechmann 1978; Perea 1981;
Larraaga 1990; Dutra & Batten 2000 y fuentes all citadas; Daz-Saravia & Herbst 2001;
Veroslavsky et al. 2004 y fuentes all citadas; del Puerto 2003; Metzeltin & Garca-
Rodrguez 2003; Daners & Guerstein 2004; de Santa Ana et al. 2006 y fuentes all
citadas; Martnez & Lorenzo 2006 y fuentes all citadas.
GRUPO
Granos de polen
Silicoflagelados
Otros orgnicos
Dinoflagelados
Quitinozoarios
Foraminferos
Silicofitolitos
Radiolarios
Ostrcodos
Diatomeas
Acritarcas
Espculas
Cloudina
Esporas
Algas
UNIDAD EDAD
Fm. Las Ventanas Neoproterozoico X X
Fm. Tacuar Neoproterozoico X X
Grupo Arroyo del Neoproterozoico
X X X X
Soldado Cmbrico
Fm. Cordobs Devnico Temprano X X X X
Fm. San Gregorio Carbonfero Prmico X X X X X
Fm. Cerro Pelado Prmico Temprano bajo X X X X
Fm. Tres Islas Prmico Temprano X X X X
Fm. Frayle Muerto Prmico Temprano X X X X
7
Fm. Mangrullo Prmico Temprano alto X X X X
Fm. Paso Aguiar Prmico Temprano alto X X X
Prmico Tardo
Fm. Yaguar X
Trisico?
Jursico Tardo
Fm. Tacuaremb X
Cretcico Temprano
Fm. Castellanos Cretcico Temprano X X X
Fm. Migues Cretcico Temprano X X X
Fm. Mercedes Cretcico Tardo X X X X X X
Cretcico Tardo
Fm. Gaviotn X X X X X X
Paleoceno, Eoceno
Fm. Fray Bentos Oligoceno Tardo X X X
Fm. Camacho Mioceno Tardo X X
Pleistoceno Tardo
Fm. Villa Soriano X X X X X X
Holoceno
Lagunas Rocha, Pleistoceno Tardo
X X X X X
Blanca y Castillos Holoceno
Cerritos de indios Holoceno X
Fm. Half Three
Cretcico X X X X X
Point Antrtida
Fm. Fossil Hill
Eoceno X X
Antrtida
Microfsiles orgnicos
Los fsiles que se estudian dentro de esta rama de la
micropaleontologa, denominada palinologa, reciben el nombre especfico
de palinomorfos, y comprenden un grupo muy variado de restos que
representan rganos, partes de rganos o tejidos, organismos solitarios,
colonias, estructuras de resistencia de organismos, y aun elementos de los
cuales se desconoce qu representaban originalmente (Fig. 4.2, pg.). Por
otra parte, dentro de los diferentes tipos de palinomorfos encontraremos
fsiles provenientes de todos los ambientes posibles, ya sea marinos,
dulceacucolas o terrestres, y de todas las edades geolgicas, desde el
Precmbrico al presente. Hace algunas dcadas, tambin se ha incluido
dentro de la palinologa el estudio de la materia orgnica amorfa y el
quergeno5 que se encuentran acompaando a los microfsiles orgnicos en
los preparados microscpicos, ya que stos tambin pueden brindarnos
5. Compuestos orgnicos formados por molculas con metamorfismo de bajo grado,

derivados de la descomposicin de restos vegetales o animales; es el precursor de los
hidrocarburos.
8
informacin relevante.
Por definicin, un palinomorfo es cualquier resto orgnico que se

encuentre en un preparado microscpico luego de haber sometido el
sedimento a las tcnicas de extraccin palinolgicas. Es decir, cualquier
elemento orgnico que haya resistido las tcnicas de laboratorio utilizadas
para el aislamiento de este tipo de microfsiles, que consiste en concentrar
las partculas orgnicas de la muestra de sedimento por medio de la
destruccin de los constituyentes minerales (bsicamente, el carbonato se
disuelve con cido clorhdrico y la slice con cido fluorhdrico), es objeto de
estudio de la palinologa. Estos restos se clasifican de acuerdo a su afinidad
biolgica, si sta se conoce, o de lo contrario se agrupan en funcin de su
morfologa. Pero ms all de sus diferentes orgenes biolgicos y
ambientales, lo que da razn de ser y permite agrupar a este conjunto de
microfsiles, es su composicin orgnica. La materia orgnica que los
compone es variable, pero en todos ellos son molculas complejas y
extremadamente resistentes. Los palinomorfos marinos ms frecuentes son
las acritarcas, los quitinozoarios y los quistes de dinoflagelados, y entre
los continentales, las esporas y los granos de polen. Pero es importante
recalcar que tambin hay otros elementos menos frecuentes y de variado
origen como algas solitarias o coloniales, elementos reproductores de
algas, hifas y esporas de hongos, mandbulas de gusanos marinos
(escolecodontes), envolturas de ciertos foraminferos (microforaminferos),
as como fragmentos de madera y cutculas vegetales que aparecen en los
preparados microscpicos y de los cuales tambin puede extraerse
informacin trascendente. Ejemplos de varios de estos tipos de palinomorfos
se muestran en la Figura 4.2 (pg.).
9
Figura 4.2 Diferentes morfologas dentro de los principales

grupos de microfsiles orgnicos.
a-g: ACRITARCAS; morfotipos a-d: Acanthomorphitae (a: esferoidal, b: elipsoidal, c:
10
estrellado, d: rectangular); e: Netromorphitae fusiforme; f y g: Polygonomorphitae (f:
triapsidado, g: triquitrado). h-l: QUISTES DE DINOFLAGELADOS; tipo de quiste h:
proximocorado acavado, i: proximocorado holocavado, j: corado trabeculado, k: corado, l:
proximado circumcavado. m-o: ESPORAS; m: trilete subtriangular convexa, n: trilete
subtriangular cncava, o: monolete. p-q: GRANOS DE POLEN; p: bisacado de
gimnosperma, q: tricolporado de angiosperma. r-u: QUITINOZOARIOS; r y s: solitarios, t
y u: coloniales. v: MICROFORAMINFERO. w-y: ESCOLECODONTES; Gnero w:
Ildraites, x: Drilonereisites, y: Paleonereites. z: ALGAS; Botryococcus (colonia de algas
verde del Orden Chlorococcales). Los dibujos se encuentran a diferentes escalas (por
tamaos consultar el texto). Adaptado de diferentes fuentes (Armstrong & Brasier 2005;
Batten & Grenfell 1996; Fensome et al. 1996; Miller 1996; Playford & Dettmann 1996;
Stancliffe 1996; Strother 1996; Szanilawski 1996; Williams et al. 2000).
La palinologa es una rama relativamente reciente en comparacin

con otras vinculadas a las ciencias biolgicas o geolgicas, y puede estar
orientada hacia estudios de entidades actuales (actuopalinologa) o fsiles
(paleopalinologa). Aunque hacia mediados del siglo XIX, Christian
Gottfried Ehrenberg public un trabajo donde ya se describan la mayor
parte de los grupos actuales de palinomorfos, se atribuye el nacimiento de la
ciencia de la palinologa a la publicacin de los diagramas de polen de
sedimentos glaciares de Lenart von Post en 1916. Sin embargo, la gran
explosin de los estudios paleopalinolgicos se realiza en las dcadas de
1920 y 1930, cuando se descubre la utilidad del polen, esporas,
dinoflagelados y otros grupos de microfsiles orgnicos en la prospeccin de
hidrocarburos.
Principales grupos de palinomorfos
Acritarcas
Este trmino rene restos de origen fundamentalmente marino y de
afinidad incierta, presumiblemente quistes orgnicos de protistas
unicelulares que no pueden ser asignados a grupo conocido alguno de
organismos.6 En general, la mayor parte de las acritarcas presenta un tamao
entre 20 y 110 m, aunque las hay menores y mucho mayores.7 Su
morfologa es diversa, constando bsicamente de un cuerpo central hueco
que presenta muy variadas formas, y que puede estar provisto o no de
proyecciones y ornamentaciones (Fig. 4.2 a-g, pg., y Lm. II a, pg.). Su
6. Los quistes son estructuras de resistencia bajo la forma de cpsula que sirven para
sobrevivir durante condiciones adversas.
7. m es el smbolo de las micras o micrones. Una micra corresponde a una milsima de
milmetro.
11
pared est compuesta de esporopolenina, un polisacrido muy complejo de
gran resistencia, que tambin compone la pared de polen y esporas de donde
deriva su nombre.8 Dado que se desconoce su afinidad biolgica, estos
organismos son clasificados utilizando la parataxonoma,9 que los organiza
en grupos morfolgicos al margen del grupo biolgico natural al cual puedan
haber pertenecido. Se encuentran a lo largo de toda la columna geolgica,
pero son ms comunes y diversas en el Precmbrico y Paleozoico inferior y
medio, momentos en los que tienen importantsima utilidad desde el punto
de vista bioestratigrfico. La diversidad y composicin de las asociaciones
de acritarcas tienen tambin cierta utilidad paleoambiental y
paleogeogrfica, mostrando algn provincialismo a partir del Paleozoico.
Dinoquistes
Los dinoquistes, o quistes de dinoflagelados, son estructuras de
resistencia producidas por dinoflagelados (protistas unicelulares
generalmente referidos a cierto grupo de algas) asociados mayormente a
ambientes marinos, aunque existen unos pocos de aguas salobres y dulces.
Los dinoflagelados vivos presentan un cuerpo cubierto por placas adosadas
entre s, cuyo nmero, morfologa, distribucin y ordenamiento determinan
lo que se llama tabulacin (Fig. 4.3, pg.). Cada grupo de dinoflagelados
tiene su tipo de tabulacin. Dependiendo de cmo se forme el quiste de
resistencia o dinoquiste, esta tabulacin ser ms o menos visible en l.
8. Polisacridos: carbohidratos relativamente complejos formados por polmeros de muchos

monoscridos unidos por enlaces glucosdicos; son grandes molculas generalmente
ramificadas. Los polisacridos ms comunes en la naturaleza son el almidn y la celulosa.
9. Sistema clasificatorio paralelo al de los grupos biolgicos conocidos por especmenes
ms o menos completos. Se utiliza para aquellos fsiles que dado el carcter parcial de
la informacin que brindan no se pueden ubicar claramente en ninguno de esos grupos
(ver tambin Cap. 6)
12
Figura 4.3 Morfologa de un dinoflagelado

mostrando la tabulacin y terminologa general.
Adaptado de Evitt 1985.
La pared de los quistes, que es lo que generalmente fosiliza, es de

dinosporina, un compuesto muy resistente similar a la esporopolenina. Su
tamao vara entre 20 y 200 m aproximadamente. Exhiben una ilimitada
diversidad de formas y estructuras, existiendo tres tipos bsicos de quistes:
proximados, corados y cavados (Fig. 4.4, pg.), los cuales pueden
combinarse entre s. En algunos casos estos quistes reflejan exactamente la
morfologa del organismo que les dio origen (Fig. 4.4 C), y en otros, son
muy diferentes a l (Fig. 4.4 F, y Lm. II b, pg.). Surgen en el registro fsil,
con certeza, durante el Trisico (Tr) y llegan hasta el presente. Su utilidad
para establecer la secuencia temporal de las rocas, as como su uso para
determinar ambientes y climas del pasado, en particular en los antiguos
ocanos, es indiscutible. Su marcado provincialismo a partir de mediados del
Mesozoico llev a la definicin de biozonas en varias partes del mundo. Es
uno de los pocos grupos cuya tasa de extincin vari muy poco durante el
Cretcico-Terciario, aunque s cambi marcadamente la composicin de las
asociaciones. Por lo tanto, tienen gran potencial para determinar los cambios
durante este intervalo. Sus asociaciones son muy sensibles a los ciclos
transgresivos-regresivos. La relacin entre dos grupos de dinoquistes
13
(peridinoideos y gonyaulacoideos) en las asociaciones, es utilizada como un
indicador de distancia a la lnea de costa y para inferir parmetros
ambientales como paleotemperatura.10
Figura 4.4 Tipos de dinoquistes y su proceso de formacin.
10. Los quistes peridinoideos y gonyaulacoideos se definen por diferencias en su tabulacin,

pero tambin representan diferentes modos de vida, hetertrofos y auttrofos
respectivamente.
14
A-C: formacin de un dinoquiste proximado; A: dinoflagelado original, B: formacin de la
pared qustica dentro de la pared del dinoflagelado original y muy prxima a sta, C:
dinoquiste proximado (ntese el reflejo de la morfologa original en la pared qustica). D-F:
formacin de un dinoquiste corado; D: dinoflagelado original, E: formacin de un cuerpo
qustico central con proyecciones radiales, F: dinoquiste corado (ntese la relacin de cada
proyeccin hacia cada una de las placas del organismo original). G-I: formacin de un
dinoquiste cavado; G: dinoflagelado original, H: formacin de un cuerpo qustico central y
una pared externa prxima a la del dinoflagelado original, I: dinoquiste cavado (ntese la
existencia de una cavidad entre la pared del cuerpo qustico central y la pared qustica
externa, caracterstica que define a este tipo de quistes). Tomado en parte de Evitt 1985 y
modificado.
Esporas y granos de polen
Las embriofitas11 se reproducen mediante dos elementos: las esporas

para las briofitas y plantas vasculares inferiores, y los granos de polen para
las plantas vasculares superiores (Fig. 4.2 m-q, pg., y Lm. II c-d, pg.). El
tamao vara entre 20 m y 4 mm en el caso de las esporas y entre 10 y 200
m para los granos de polen, y presentan forma infinitamente variable. A
pesar de estas variaciones es posible distinguir patrones comunes que
permiten agruparlos en conjuntos bien definidos por sus caracteres. La
Figura 4.5 (pg.) muestra los principales tipos de esporas y granos de polen,
y la terminologa general aplicada a stos. La pared est compuesta por
esporopolenina y presenta una estructura organizada en capas y
ornamentacin muy variable. La principal diferencia en la estructura de
esporas y granos de polen, adems de la terminologa utilizada para ambas,
es que estos ltimos incorporan la llamada sexina, un nivel formado por un
conjunto de columnas (columelas) que sostienen la parte superior de la
pared, que le brinda aspectos biomecnicos y adaptativos fundamentales
(Fig. 4.6, pg.).
11. Vegetales que forman un embrin multicelular envuelto en tejido materno luego de la
fecundacin; comprende los principales grupos de plantas terrestres, es decir, briofitas
(coloquialmente llamados musgos), pteridofitas (helechos), gimnospermas
(conferas y afines) y angiospermas (plantas con flor).
15
Figura 4.5 Diferentes tipos de esporas y granos de polen

y terminologa general aplicada a stos.
Redibujado y modificado de Playford & Dettmann 1996.
Si bien tanto las esporas como los granos de polen son producidos
fundamentalmente en ambientes terrestres, se pueden encontrar como fsiles
en todos los ambientes sedimentarios gracias a su fcil dispersin, siendo su
registro ms comn y de mejor calidad en ambientes acuticos.
16
Las esporas se registran con certeza en el Silrico, asociadas al
fenmeno de la conquista de la tierra por parte de las plantas, aunque
recientemente se mencionan registros que cuestionan ese momento de su
aparicin. La hiptesis de que la terrestrializacin ocurri efectivamente en
el Ordovcico Medio es cada vez ms aceptada, a pesar de que los primeros
fsiles de plantas terrestres medianamente completos (macrorrestos) se
registran unos 50 millones de aos despus, en el Silrico Medio a Superior.
Por su parte, los granos de polen que representan a gimnospermas y
angiospermas surgen respectivamente en el Carbonfero y en el Cretcico.
Ambos llegan hasta el presente. Son tiles para la datacin relativa de
estratos prcticamente durante todo su registro, y adems, dada su estrecha
vinculacin y adaptacin a las caractersticas ambientales del medio en el
que viven, resultan de gran utilidad para inferir ambientes del pasado.
Esporas y granos de polen proveen un registro continuo de la historia
evolutiva de las plantas vasculares. Su estudio se dispar inicialmente por su
utilidad econmica en la exploracin de hidrocarburos, utilizando su color
para inferir la madurez trmica y la presin sufrida por los sedimentos que
las contienen. Actualmente tienen aplicaciones muy amplias como
bioestratigrficas, paleoambientales, paleoecolgicas, paleoclimatolgicas y
fitogeogrficas. En combinacin con otros palinomorfos son tiles en la
determinacin de paleocostas.
Figura 4.6 Diferencias en la estructura de la pared de esporas

y granos de polen, y terminologa aplicada a sta.
A: espora; B: grano de polen (c: colmuelas). Redibujado de Lang 1994.
Quitinozoarios
17
Son palinomorfos marinos de pared pseudoquitinosa y con forma de

botella (Fig. 4.7, pg., y Lm. II e, pg.), que vivieron entre el Ordovcico
Inferior y el Devnico Superior. El tamao es bastante variable, en general
entre 30 y 300 m, pudiendo llegar a presentarse mayores a 1.000 m. Su
afinidad es an motivo de controversia, aunque se suponen producidos por
invertebrados marinos. Se clasifican morfolgicamente dentro de dos
grupos: solitarios o coloniales. Dada su rpida evolucin y amplia
distribucin, los quitinozoarios son especialmente tiles para determinar la
edad relativa de las rocas del Paleozoico, en particular en el Paleozoico
Inferior y Medio. Su distribucin y el provincialismo de algunos gneros han
sido utilizados para reconstrucciones paleogeogrficas.
Figura 4.7 Terminologa general aplicada a los quitinozoarios.

Adaptado de http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/acritarch.html
Palinomorfos en Uruguay
El registro palinolgico en Uruguay es extenso y variado, lo que
18
dificulta enumerar todas las asociaciones y, ms an, las especies. En su
defecto, destacaremos grupos de mayor jerarqua que sean representativos de
estas asociaciones o especies relevantes biolgica, ambiental o
estratigrficamente. A efectos de adoptar un criterio de orden, se resumirn
las asociaciones de acuerdo a su antigedad. Cabe la mencin al trabajo
pionero en esta sub-disciplina de la micropaleontologa, realizado por el
uruguayo Jos Carlos Martnez Macchiavello en el ao 1963, quien
describiendo esporas y granos de polen de sedimentos del Paleozoico
Superior mostrara un talante avanzado para su poca en estas tierras.12
Durante la ltima dcada, los micropaleontlogos Peter Sprechmann,

Claudio Gaucher y colaboradores, dieron a conocer los fsiles ms antiguos
encontrados en Uruguay. Corresponden al Precmbrico y son
estromatolitos13 (ver Caps. 2 y 3, y Lm. I a, pg.) de probable antigedad
neoarqueana (entre 2.800 y 2.500 millones de aos) incluidos en la
Formacin Cerros de Villalba en el departamento de Lavalleja. De ser
concluyentes las dataciones isotpicas desarrolladas por Gaucher y
colaboradores en 2006, estos seran los fsiles ms antiguos de Sud-
Amrica.
Por encima de esta unidad se destaca el Grupo Arroyo del Soldado

por su contenido en palinomorfos que abarcan desde el Perodo Ediacrico
de fines de la Era Neoproterozoica, hasta el Cmbrico (C) a principios de la
Era Paleozoica. En general, formas sencillas como algunas acritarcas y
otros restos de afinidad desconocida, fueron hallados en varias de las
formaciones que conforman esta unidad y en la Formacin Las Ventanas del
departamento de Maldonado, asignable al Neoproterozoico. Recientemente,
en investigaciones desarrolladas por la palinloga uruguaya autora de este
captulo y colaboradores, se han encontrado estos microfsiles en rocas
12. J.C.A. Martnez Macchiavello (1931-2007) naci en Montevideo, licencindose en

Ciencias Biolgicas (orientacin Paleontologa) en la ex-Facultad de Humanidades y
Ciencias en 1969. Trabaj en el Museo de Historia Natural y en el Instituto Geolgico
del Uruguay, dedicado principalmente a la micropaleontologa y en especial a las
diatomeas, publicando varios trabajos de singular valor. En Argentina fue desde 1971
investigador cientfico del Instituto Antrtico, investigador independiente del Consejo
Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET) y jefe del laboratorio de
diatomeas fsiles del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia.
13. Suele decirse que los estromatolitos son generados por algas verdeazules o cianofceas
(ver Cap. 2). El trmino algas puede llevar a confusin, ya que los organismos que
forman estas estructuras no son verdaderas algas sino bacterias fotosintticas
(cianobacterias). Se mencionan aqu por su relevancia en el registro fsil de nuestro pas
y por ser fruto de la actividad metablica de organismos microscpicos.
19
sedimentarias glaciognicas que afloran al Sur de la ciudad de Melo, para las
que se ha propuesto una nueva unidad, la Formacin Tacuar.
Los sedimentos de la Formacin Cordobs (Fig. 7.1, pg.) han

alumbrado una variada asociacin dominada por acritarcas, estudiadas
tempranamente por Martnez Macchiavello, la argentina Elba Pthe de
Baldis, el uruguayo Jorge Da Silva (ver ms adelante, Bossi & Navarro
1991, y otras obras citadas), y posteriormente en mayor detalle por la
palinloga brasilea Sandra Oliveira y el gelogo uruguayo Gerardo
Veroslavsky. En ella se destacan especies que fueron descritas para
secciones devnicas de Espaa y frica, asignndosele una edad Devnico
(D) Temprano a la unidad. Desde el punto de vista ambiental, las variaciones
en la diversidad de dicha asociacin evidencian cambios en el nivel del mar.
Tambin se mencionan por la citada autora brasilea y colaboradores,
escasas esporas trilete simples y quitinozoarios (ver Martnez & Lorenzo
2006 y fuentes all citadas). Algunas acritarcas (en particular la Especie
Tyligmasoma alargada) y ciertos quitinozoarios (Ramochitina magnifica y
Hoegisphaera cf. H. glabra) hallados en esta unidad, poseen importante
valor bioestratigrfico como lo indica el investigador sueco Yngve Grahn.
Los sedimentos del Carbonfero (C) y Prmico (P) de Uruguay

poseen un riqusimo registro de palinomorfos, fundamentalmente
continentales, que desde hace varias dcadas han concitado la atencin de
los investigadores gracias a su abundancia y buen estado de preservacin, as
como a su importancia como herramienta estratigrfica y paleoambiental. En
los tiempos en que estos sedimentos se depositaron, la vegetacin que exista
sobre la tierra difera notoriamente de la actual en su aspecto y composicin.
Durante el Carbonfero, existieron en gran parte del mundo extensas reas
pantanosas cubiertas de vegetacin exuberante, dominadas por enormes
rboles de los grupos de las lycofitas y esfenofitas, helechos herbceos y
arborescentes, adems de helechos con semilla pertenecientes a un grupo
extinto de gimnospermas, las Glossopteridales, que dominaron la flora del
supercontinente de Gondwana a finales de este perodo (ver Caps. 2 y 5).
Hacia el Prmico, la vegetacin tom un aspecto un poco ms moderno con
el advenimiento de gran cantidad de conferas que sustituyeron a los grandes
rboles de los pantanos carbonferos. Estos diferentes grupos estn
representados en los granos de polen y esporas hallados en el Nordeste del
pas, en los sedimentos de las Formaciones San Gregorio, Cerro Pelado, Tres
Islas, Frayle Muerto, Mangrullo y Paso Aguiar, y que han sido estudiados
por diferentes grupos de investigacin liderados por la palinloga uruguaya
20
ngeles Beri y la autora de este captulo, la brasilea Marlene Marques-
Toigo y el gelogo uruguayo Lorenzo Ferrando (ver de Santa Ana et al.
2006 y fuentes all citadas).
Las Formaciones Castellanos y Migues de la Cuenca de Santa Luca

al Sur de Uruguay, son unidades sedimentarias de origen continental que se
depositaron durante el Perodo Cretcico (K) hacia finales del Mesozoico,
cuando las angiospermas, que hoy dominan en prcticamente todos los
ambientes continentales, recin comenzaban a asomar sobre la faz de la
Tierra. En la Formacin Castellanos, en investigaciones lideradas por las
palinlogas brasileas Carla Campos y Judite Garca conjuntamente con
colaboradores (ver Veroslavsky et al. 2004 y fuentes all citadas), se
encontraron asociaciones de palinomorfos dominadas por esporas de
briofitas (musgos) y pteridofitas (helechos), subordinadamente granos de
polen de gimnospermas y escasas angiospermas, adems de algas de agua
dulce. Esta asociacin permiti confirmar un paleoambiente estrictamente
continental, lacustre, de aguas calmas y someras, en un paleoclima clido y
seco. Por otra parte, estudios palinolgicos en la Formacin Migues
realizados por el mismo grupo de investigadores, brindaron una palinoflora
co-dominada por esporas de plantas vasculares inferiores14 y granos de polen
de gimnospermas, apareciendo los granos de polen de angiospermas en
porcentajes mucho menores. La buena preservacin de algunos gneros de
esporas permiti inferir un paleoclima clido y hmedo para el momento de
depositacin, mientras que el registro de algas continentales sugiere un
ambiente lacustre y calmo. En ambas formaciones, la edad inferida a partir
de las asociaciones observadas es Cretcico Temprano.
Durante el final del Cretcico y el Cenozoico, el territorio de lo que

actualmente es Uruguay se encontr bajo la influencia de varios ciclos
transgresivos del mar que lo inundaron sucesivas veces. Algunos de estos
ciclos fueron registrados mediante palinomorfos de sedimentos de sub-
superficie de la plataforma continental, que fueron estudiados por la autora
de este captulo y la palinloga argentina Raquel Guerstein. Estas ricas
asociaciones estn dominadas por dinoquistes, entre los que se reconocieron
ms de cincuenta especies, adems de varias especies de acritarcas,
esporas, granos de polen y algas clorofceas (Lm. II b, pg.).
En estos sedimentos, correspondientes a las Formaciones Mercedes y

Gaviotn, la composicin de las asociaciones palinolgicas permiti
14. Entendidas como plantas sin semilla.
21
distinguir tres intervalos estratigrficos entre el Cretcico Superior y
comienzos del Terciario (T), correspondientes a dos de los ciclos
transgresivos mencionados. De acuerdo a la proporcin relativa de los
diferentes grupos de palinomorfos, fue posible realizar inferencias
paleoclimticas para cada uno de los intervalos. As, las asociaciones
interpretadas como de edad Cretcico Tardo reflejan condiciones climticas
clidas y aguas someras, eutrficas, 15 de ambientes restringidos,
caractersticas paleoambientales que permiten explicar el mayor aporte de
algunos elementos continentales, mientras que las asociaciones asignadas a
comienzos del Terciario reflejan condiciones de mar abierto. El intervalo
posterior, interpretado como Eoceno Medio, presenta asociaciones
dominadas por ciertas especies de dinoflagelados consideradas autotrficas y
caractersticas de mar abierto, por lo que reflejaran aguas superficiales
oligotrficas,16 en un ambiente nertico externo.17
En perforaciones realizadas en sedimentos de la Laguna Blanca en

Maldonado, estudiados por el limnlogo uruguayo Felipe Garca-Rodrguez,
el alemn Ditmar Metzeltin y colaboradores, aparecen granos de polen,
esporas y restos algales, as como microfsiles silceos que se detallan ms
adelante en este captulo. Estos restos brindan luz sobre las caractersticas de
la vegetacin en el Sudeste de Uruguay durante los ltimos miles de aos,
reflejando vegetacin de arenales, con reas de suelo seco y matorrales, as
como lugares hmedos y sombros en las riberas.
Microfsiles silceos
Este es otro caso donde se renen restos de organismos, o partes de
ellos, en un grupo heterogneo en base a la composicin de sus partes duras
y no por una determinada afinidad taxonmica (Fig. 4.8, pg.). Aqu
encontraremos representantes de diferentes filos e incluso de diferentes
reinos (ver Cap. 2). En algunos casos se trata de esqueletos externos de
organismos, en otros, internos; pueden ser partes de organismos o tambin
inclusiones minerales en ciertos rganos. En la mayor parte de los casos, la
afinidad biolgica de los microfsiles silceos es conocida y los organismos
son clasificados dentro de los niveles taxonmicos correspondientes,
15. Con abundancia de nutrientes.

16. Con baja concentracin de nutrientes.
17. Se denomina nertico al ambiente de plataforma continental con profundidades de 0 a
200 m.
22
mientras que en otros se utiliza, al igual que para muchos palinomorfos, una
clasificacin exclusivamente morfolgica. Estos microfsiles pueden
provenir de todos los tipos de ambientes, ya sea marinos como continentales,
tanto estrictamente terrestres como dulceacucolas (Fig. 4.1, pg.). La mayor
parte de los grupos que integran este conjunto de microfsiles viven en la
actualidad, mientras que el registro geolgico de los grupos ms antiguos
comienza en el Paleozoico Inferior. Como se ha mencionado, son muy
importantes por su acumulacin en los sedimentos de grandes profundidades
marinas, por debajo de los lmites donde los microfsiles calcreos se
disuelven, generando rocas de gran importancia econmica.
23
Figura 4.8 Diferentes morfologas dentro de los principales grupos

de microfsiles silceos.
a-d: DIATOMEAS; Orden a y b: Pennales, c y d: Centrales. e-h: RADIOLARIOS; Orden e y
f: Spumellaria, g y h: Nassellaria. i-k: SILICOFLAGELADOS; Gnero i: Mesocena, j:
Dictyocha, k: Corbisema. l-q: SILICOFITOLITOS; morfotipo l: pileolita, m: halterolita, n:
aculeolita, o: prismatolita, p: prismatolita, q: halterolita. Los dibujos se encuentran a
diferentes escalas (por tamaos consultar el texto). Tomado y modificado de diferentes
fuentes (Armstrong & Brasier 2005; Bignot 1988; Bobrov & Bobrova 2002; Milsom &
24
Rigby 2004).
Algunos grupos de microfsiles silceos
Diatomeas
Las diatomeas, comunes y pequeas algas unicelulares que viven
tanto en aguas marinas como continentales y que pueden ser solitarias o
coloniales, tienen un esqueleto externo llamado frstulo (Fig. 4.8 a-d, pg.,
y Fig. 4.9, pg). Este esqueleto est formado por dos partes llamadas valvas,
que encajan una dentro de otra a modo de caja y tapa, denominndose
epivalva e hipovalva a la superior e inferior respectivamente. El espesor del
esqueleto se denomina cngulo, determinando que puedan observarse en
vista valvar o cingular. Las valvas presentan formas muy variables
dividindose en dos grandes grupos, aquellas con simetra radial (centrales)
y bilateral (pennales) (Fig. 4.10 a-b, pg., y Lm. II f-g, pg.). Su tamao
puede variar entre 5 y 2.000 m, aunque la mayor parte se encuentra en el
rango comprendido entre 10 y 100 m. Pueden ser de hbito tanto
bentnico18 como planctnico.19
18. En ecologa se llama bentos del griego (bnthos: fondo marino) a la comunidad
formada por los organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuticos.
19. Plancton del griego , (plagkts: errante) hace referencia a un conjunto de
organismos acuticos, principalmente pequeos o microscpicos, que son desplazados
por las corrientes.
25
Figura 4.9 Morfologa del esqueleto de las diatomeas
en vista cingular y su terminologa.
Modificado de http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/diatom.html
Figura 4.10 Terminologa general aplicada a diatomeas.

a: cntrica, b: pennada. Adaptado de Armstrong & Brasier 2005.
Son encontrados como fsiles a partir del Cretcico y viven en la

actualidad. Al igual que lo que sucede con los radiolarios (ver ms adelante),
podemos encontrar rocas formadas exclusivamente por acumulacin de estos
esqueletos a las cuales se denomina diatomitas. Al ser organismos
fotosintticos requieren de la luz para vivir, por lo que su distribucin est
restringida a la zona ftica.20 Son muy sensibles a las condiciones fsicas y
qumicas del ambiente en el que viven, por lo que proveen informacin
valiosa desde el punto de vista paleoambiental. Son muy tiles como
indicadores temporales en rocas formadas en profundidades mayores a
aquellas donde los microfsiles calcreos son disueltos, al igual que en altas
latitudes, en particular, despus del Mioceno. En el Cuaternario son
indicadoras de cambios de hbitat terrestre a marino, de niveles lacustres y
20. La zona ftica, en ambientes acuticos, es aquella en la que penetra la luz del sol, cuya
profundidad puede ser muy variable dependiendo del material en suspensin, pudiendo
ser de solamente unos pocos decmetros en aguas muy turbias, hasta unos 700 m, aunque
para los seres vivos la luz necesaria para realizar procesos vitales como fotosntesis
difcilmente sobrepasa los 200 m en aguas muy claras.
26
marinos, y de la qumica del agua. La proporcin entre istopos de oxgeno
O18 y O16 en sus frstulos puede tambin ser usada para indicar temperaturas
absolutas en el Cuaternario.
Espculas de esponjas
Dentro de las esponjas, que conforman el Filo Porferos del Reino

Animal, existen tres grandes grupos segn su composicin: las calcreas
que se vern ms adelante, las hexactinlidas y las demosponjas. Las dos
ltimas poseen elementos esqueletales silceos llamados espculas, las que al
morir la esponja se esparcen y pueden aparecer como microfsiles aislados
en el sedimento. Su forma es variable. Se dividen en primer trmino segn
su tamao en microscleras (de 10 a 100 m; Fig. 4.11, pg.) y megascleras
(de 100 a 1.000 m; Fig. 4.12, pg.). Estas ltimas se subdividen de acuerdo
al nmero de ejes que presenta y a la terminacin de stos. As, de acuerdo al
nmero de ejes tendremos monoaxonas (con un solo eje), triaxonas (con tres
ejes), tetraxonas (con cuatro ejes) o poliaxonas (con ms de cuatro ejes). El
registro geolgico de estas espculas es relativamente pobre pero muy
extendido, remontndose su aparicin al Cmbrico y llegando hasta la
actualidad. Podemos encontrarlas tanto en ambientes marinos como
dulceacucolas.
Figura 4.11 Diferentes tipos de microscleras.

De izquierda a derecha: aster, oxiaster, sigmaspiras, polispiras, toxadragma
y sigmadragma. Tomado de http://www.uco.es/dptos/zoologia/
27
Figura 4.12 Diferentes tipos de megascleras.

Tomado de Boury-Esnault & Rtzler 1997.
Radiolarios
Son protozoarios21 marinos, planctnicos, de hbito solitario o
colonial, ampliamente distribuidos en los ocanos. Presentan un esqueleto
interno formado por barras slidas y enrejados dispuestos de las ms
variadas formas imaginables, siendo los ms comunes y abundantes aquellos
de forma ms o menos esferoidal, los espumelridos (Fig. 4.13 A, pg.), y
los de forma cnica o de casco vikingo, denominados nasselridos (Fig.
4.13 B, pg.). Su tamao vara generalmente entre 50 y 200 m, aunque las
colonias pueden llegar a medir varios metros. Viven en toda la columna de
agua, desde la superficie hasta cientos de metros de profundidad.
Figura 4.13 Terminologa general de radiolarios.

A: nasselridos; B: espumelridos. Adaptado de Armstrong & Brasier 2005.
Los primeros aparecieron en el Cmbrico y an persisten varios

cientos de especies. Son muy buenos indicadores estratigrficos,
principalmente para rocas formadas en los fondos marinos durante todo su
registro, y en particular en el Paleozoico y Mesozoico. Tambin presentan
cierta importancia para la inferencia de paleoclimas, paleotemperatura,
paleogeografa y cambios tectnicos en cuencas ocenicas. Fueron, por
ejemplo, una de las primeras evidencias del cierre del Istmo de Panam. La
21. Hasta hace algn tiempo los protozoarios o protozoos se consideraban animales
unicelulares. Hoy se integran al Reino Protistas (ver ms atrs).
28
gran acumulacin de sus restos esqueletales provenientes de diferentes partes
de la columna de agua, puede generar rocas exclusivamente formadas por
stos denominadas radiolaritas, de gran inters industrial para el
aprovechamiento de la slice.
Silicoflagelados
Los silicoflagelados son pequeos organismos unicelulares marinos,
que por poseer pigmentos fotosintticos y un flagelo, han sido posicionados
dentro del fitoplancton por los botnicos y dentro del zooplancton por los
zologos. Actualmente se los puede considerar un grupo dentro del Reino
Protistas. Presentan un esqueleto interno formado por la unin de tubos
silceos huecos que generan formas variadas pero ms o menos geomtricas
(Fig. 4.14, pg.). Su tamao vara entre 20 y 100 m y son exclusivamente
solitarios. Viven desde la superficie hasta los 300 metros de profundidad.
Surgieron en el Cretcico y llegan hasta la actualidad, habiendo
evolucionado lentamente. Tienen cierta utilidad bioestratigrfica nicamente
en regiones tropicales. En su historia geolgica han sido ms diversos e
importantes numricamente en los momentos de enfriamiento global, siendo
tiles en determinaciones paleoclimticas.
Figura 4.14 Terminologa general aplicada a silicoflagelados.

Redibujado y modificado de Armstrong & Brasier 2005.
Silicofitolitos
Los silicofitolitos, o simplemente fitolitos (Fig. 4.8 l-q, pg., y Lm.
II h, pg.), son inclusiones silceas microscpicas que encontramos en ciertos
29
rganos vegetales, en particular en las plantas con flor, aunque no
exclusivamente. Estos cuerpos pueden estar dentro o entre las clulas,
especialmente de tejidos epidrmicos, y son ms abundantes en las partes
expuestas y tiernas de la planta como hojas, tallos ms jvenes y flores. Son
secretados por la propia planta como forma de proteccin contra
depredadores, sostn, y tambin como restos metablicos de la funcin de
evapotranspiracin.22 Es posible clasificar estos cuerpos silceos mediante su
forma, y cada planta presenta un cierto tipo o conjunto de tipos de
silicofitolitos. Esto ltimo resulta muy til para determinar la vegetacin que
vivi en el pasado reciente, dado su alto potencial de fosilizacin comparado
con los tejidos blandos de las plantas. Es de particular relevancia en el
estudio de civilizaciones prehistricas. Los silicofitolitos ms antiguos
conocidos se registran en el Devnico, aunque comienzan a ser
especialmente abundantes con la radiacin de las angiospermas a finales del
Cretcico, y llegan hasta la actualidad. Los silicofitolitos asociados a sitios
arqueolgicos, permiten realizar inferencias sobre prcticas culturales
respecto a la utilizacin o domesticacin de recursos vegetales con fines
alimenticios, religiosos u otros.
Microfsiles silceos en Uruguay
Esta rama de la micropaleontologa ha sido poco abordada en

Uruguay.
Las diatomeas han sido estudiadas en sedimentos de fines del

Cuaternario (Q). Se destacan los estudios pioneros del paleontlogo talo-
argentino Gioacchino Joaqun Frenguelli (Fig. 4.15, pg.),23 sobre
diatomeas de depsitos del litoral Oeste de Uruguay que hoy podran
22. Proceso fisiolgico de los vegetales por medio del cual pierden agua hacia la atmsfera,
ya sea en forma lquida o gaseosa.
23. Gioacchino Frenguelli naci en Roma en 1883. Lleg en 1911 a la ciudad de Santa Fe
donde ejerci durante algunos aos la medicina. Pero luego desarroll en Argentina
una importante y vasta obra en geologa, paleobotnica y paleontologa, con 275
artculos cientficos. Trabaj como docente e investigador en Santa Fe y Crdoba
hasta ingresar en 1934 al Museo de La Plata, llegando a ser Director de la Divisin de
Paleobotnica, de donde fue luego expulsado por razones polticas. En 1940,
Frenguelli dio a conocer al mundo la importancia paleontolgica de la regin de
Ischigualasto (en la provincia de San Juan). Fue el primero en reconocer que un grupo
de ungulados sudamericanos persisti hasta el Cuaternario. Su importante obra
cientfica es, an en la actualidad, consulta obligada por paleobotnicos y palinlogos.
Lleva su nombre la biblioteca del Museo Provincial de Ciencias Naturales Florentino
Ameghino de Santa Fe [esto va ac o en la nota al pie de Ameghino?].
30
corresponderse con las Formaciones Fray Bentos y Villa Soriano. Otros
microfsiles silceos hallados en estas unidades son microscleras y
espculas monoaxnicas de demosponjas que hoy da habitan ambientes de
aguas dulces o salobres. Posteriores anlisis micropaleontolgicos del
uruguayo Ruben Larraaga, agregan algunas especies a las ya descritas por
Frenguelli para la Formacin Villa Soriano. Es en sedimentos asignables a
esta misma formacin que el paleontlogo uruguayo Daniel Perea reporta el
nico registro de silicoflagelados de Uruguay, representados por el Gnero
Dictyocha.
Figura 4.15 Joaqun Frenguelli (1883-1958).
Los sedimentos de las lagunas costeras de Rocha, Blanca y de

Castillos, estudiados por los ya citados Garca-Rodrguez y colaboradores,
guardan ricas asociaciones de diatomeas fsiles de edades Pleistoceno
Tardo y Holoceno, que brindan informacin sobre las variaciones del nivel
del mar ocurridas durante estos perodos. En base a especies indicadoras de
cambios de salinidad, se infirieron momentos de dominancia de aguas
marinas/salobres, o salobres/dulceacucolas, que representan momentos de
transgresin y regresin respectivamente.
Hasta el momento son pocos los registros de radiolarios que existen

para el Uruguay, bsicamente por la ausencia de estudios especficos. En la
matriz de concreciones fosfticas que aparecen asociadas a los sedimentos
glaciales de la Formacin San Gregorio, investigadores liderados por el
31
radiolarilogo alemn Andreas Braun, conjuntamente con colaboradores de
nuestro pas, reportaron diversos radiolarios abundantes y bien preservados
que estaran representando el Carbonfero Superior.
La primera mencin de silicofitolitos (como clulas silceas de

gramneas) en sedimentos de Uruguay fue realizada por Frenguelli para
depsitos cenozoicos que corresponderan a las Formaciones Fray Bentos y
Villa Soriano. Posteriormente, su anlisis detallado ha estado vinculado a
investigaciones arqueolgicas, con un importante empuje en las ltimas dos
dcadas. Fundamentalmente se han estudiado los silicofitolitos asociados a
algunos cerritos de indios, unas 3.000 construcciones de unos 30 a 40
metros de dimetro y 0,5 a 7 metros de altura realizadas por indgenas en el
Este del pas, cuya funcin original es an motivo de controversias. Entre los
silicofitolitos hallados en los estudios de la arqueloga uruguaya Laura del
Puerto, hay abundancia de ciertas gramneas que podran haber sido
utilizadas para la construccin de los mismos cerritos, palmeras
(especialmente buti) cuyas hojas eran utilizadas entre otras cosas para
cestera y construccin, mientras que los frutos lo eran para alimentacin y
enterramientos. Asimismo, resulta muy importante el hallazgo de fitolitos de
maz, que representa una evidencia directa de las prcticas de cultivo de esta
planta con fines alimenticios. Tambin fueron estudiados silicofitolitos en
restos de cermicas elaboradas por estas civilizaciones, donde la
identificacin de fitolitos provenientes de fruto de buti, maz y
cucurbitceas, demuestran la domesticacin de estos recursos por parte de
los pobladores prehistricos.
Microfsiles calcreos
Muchos son los organismos que incorporan el calcio a su esqueleto,
algunos bajo la forma de carbonato y otros bajo la forma de fosfato.
Normalmente se denomina calcreos slo a los primeros.
El carbonato de calcio es uno de los minerales ms comunes en los

esqueletos de animales, encontrndosele tambin en ciertos vegetales
marinos. Por este motivo, es de esperar que en el mbito de los microfsiles,
tratndose de microfsiles calcreos, nos enfrentemos a una pltora de
organismos tan diferentes como artrpodos, protozoarios, algas, esponjas y
partes de organismos macroscpicos, entre otros (Fig. 4.16, pg.). Tambin
se incluyen en este grupo a las especies de animales de pequeo tamao de,
32
por ejemplo, gasterpodos, bivalvos, crustceos, etc. El biocrn de los
microfsiles calcreos comienza a fines del Precmbrico e inicios del
Cmbrico con la enigmtica Small Shelly Fauna24 (Cloudina es uno de
sus integrantes ms conocidos; Fig. 4.17, pg.) y llega hasta el Reciente.
Estos organismos que biomineralizan el carbonato de calcio son importantes
formadores de rocas, un ejemplo es la creta o tiza (tambin llamada chalk,
comn en secuencias del Mesozoico), roca carbontica formada por la
acumulacin de cocolitofridos y foraminferos planctnicos.
24. Es la fauna de organismos con esqueletos mineralizados ms antigua del registro fsil
mundial.
33
Figura 4.16 Diferentes morfologas dentro de los principales grupos

de microfsiles calcreos y fosfticos.
a-d: NANOFSILES CALCREOS; Familia a: Braarudosphaeraceae, b: Discoasteraceae,
c: Prinsiaceae, d: Prediscosphaeraceae. e-i: FORAMINFEROS; tipo morfolgico e:
uniserial, f: planiespiral evoluto, g: biserial, h: planiespiral involuto, i: trocoidespiral
evoluto. j-k: OSTRCODOS representados por las impresiones musculares y de la valva, a
la derecha e izquierda respectivamente, de cada ejemplar; Suborden j: Platycopina, k:
Myodocopina. l-o: CONODONTES; morfotipo l: cnico simple, m: plataforma, n: barra, o:
cuchilla. Los dibujos se encuentran a diferentes escalas (por tamaos consultar el texto).
Tomado y modificado de diferentes fuentes (Armstrong & Brasier 2005; Milsom & Rigby
2004; Mller 1978).
34
Figura 4.17 Cloudina.

a: corte longitudinal; b y c: dos vistas externas. Escala 1 mm. Adapatado de Seilacher 1999.
Un captulo aparte lo constituyen otros microfsiles que contienen

calcio pero bajo la forma de fosfato de calcio (razn por la cual suelen
llamrseles fosfticos), los conodontes (Fig. 4.16 l-o, pg.). Con un tamao
entre 250 m y 2mm, aparecen en sedimentos de origen marino desde el
Cmbrico (tal vez incluso Precmbrico) hasta finales del Trisico, cuando se
extinguen. Consisten en piezas bucales con variadas formas, a veces de
dentculos, agudos o no, otras en forma de placas trituradoras, de cono o
plataforma. Durante mucho tiempo se especul sobre el origen y afinidad
taxonmica de estos fsiles. La evidencia que revela ejemplares completos
estudiados en las ltimas tres dcadas, indica que pertenecieron a rganos de
alimentacin de vertebrados primitivos (peces sin mandbulas) vinculados
a las actuales lampreas. Estos microfsiles presentan una gran relevancia
bioestratigrfica a lo largo de todo su biocrn.
Principales grupos de microfsiles calcreos
Ostrcodos
Los ostrcodos son diminutos animales del grupo de los crustceos.

Poseen un esqueleto conformado por dos partes llamadas valvas (bivalvos),25
en general de pequeo tamao, la mayora entre 0,5 y 3 mm (Fig. 4.16 j-k
25. La condicin de bivalvos se presenta en otros grupos de invertebrados, como los

Bivalvos propiamente dichos (almejas, mejillones, ostras, etc.) pertenecientes al Filo
Moluscos, y los Braquipodos (ver Caps. 7 y 12).
35
pg., y Fig. 4.18, pg.), las cuales abren para poder movilizarse, alimentarse
y reproducirse con sus apndices. Su esqueleto puede ser quitinoso o
mineralizado con carbonato de calcio. La mayora tienen hbitos bentnicos
y detritvoros,26 pudiendo ser marinos, dulceacucolas o de aguas salobres.
Como en casi todos los invertebrados, el grueso de la diversidad se encuentra
en el ambiente marino. Este grupo est representado desde inicios del
Paleozoico, en el Cmbrico, hasta la actualidad, en general procedentes de
aguas relativamente someras. Las formas de agua dulce aparecieron en el
Carbonfero, pero no se tornaron comunes sino hasta el Jursico (J). Su
registro fsil consiste principalmente en las valvas mineralizadas con
carbonato de calcio, si bien hay casos en los cuales se han preservado partes
menos mineralizadas como los apndices, luego de una rpida fosfatizacin
diagentica27 que permiti su conservacin.
Diversas especies de este grupo han sido utilizadas como marcadores

bioestratigrficos a escala local o regional en el ambiente marino y como
fsiles de facies (ver Cap. 2). La restriccin geogrfica en el uso como
fsiles gua para correlacionar localidades distantes, se debe al hbito
bentnico de este grupo lo cual limita su capacidad de dispersin, a
diferencia de los grupos de organismos planctnicos.
26. Del latn detritus (participio pasivo de deterere): material tirado o desechado.
Detritvoros son los seres que se alimentan de partculas orgnicas sueltas en suspensin
en el medio acutico.
27. Sustitucin por fosfato clcico en el momento de la fosilizacin (ver Caps. 1 y 3).
36
Figura 4.18 Morfologa general de las valvas de un ostrcodo

en vista interna y externa.
Adaptado de http://w3.gre.ac.uk/schools/nri/earth/ostracod/gault.htm
Foraminferos
Este grupo incluye protozoarios acuticos, marinos, dulceacucolas o

de aguas salobre, planctnicos y bentnicos, recubiertos por un caparazn
que suele estar perforado por numerosos orificios o formenes del latn
foramen: agujero (de ah el nombre que los distingue). Los hay
microscpicos (de 0,1 a 3 mm, microforaminferos), como tambin
macroscpicos (macroforaminferos) que alcanzan varios centmetros, a
pesar de que todos ellos son unicelulares. Cuando se trata de
macroforaminferos, para poder crecer a tamaos centimtricos adoptan la
estrategia del sincitio.28 Sus esqueletos pueden ser de calcita o aragonita,29
28. Sincitio o sincicio: clula simple o masa protoplasmtica con numerosos ncleos,
carente de membrana de separacin entre ellos.
29. Diferentes tipos de cristalizacin del carbonato de calcio.
37
algunos con granos cementados, biomineralizados por el propio organismo,
o tomados del medio que habitan, por ejemplo granos de arena, espculas de
esponjas o el caparazn de otros foraminferos.
Los foraminferos bentnicos aparecen en el Cmbrico llegando al

Reciente, mientras que los planctnicos aparecen en el Trisico, llegando
tambin hasta hoy da.
La morfologa del esqueleto puede ser muy variada (Fig. 4.16 e-i,
pg.). En las formas ms complejas es bsicamente un tubo dividido en
cmaras (de nmero variable) comunicadas a travs de perforaciones
(formenes). Existen formas con una nica cmara (uniloculares) o con
muchas cmaras (multiloculares). Las cmaras son de morfologa variable
de acuerdo con la especie, y cuando el esqueleto posee ms de una, el
arreglo o disposicin de las mismas puede ser de diversas maneras segn las
diferentes especies. As encontramos esqueletos con las cmaras dispuestas
en forma lineal o serial (uniserial si es en una nica fila, biserial cuando es
en dos filas y as sucesivamente). Tambin hay esqueletos enrollados en
espiral plana o en hlice (planiespiral o trocoide espiral respectivamente),
tanto evolutas como involutas, en este ltimo caso la ltima vuelta cubre a
las precedentes. Las esculturas superficiales de los esqueletos son variadas
pudindose encontrar espinas, tubrculos, costillas y poros, entre otras (Fig.
4.19, pg.).
38
Figura 4.19 Diferentes tipos de disposicin de cmaras en foraminferos.

a: unilocular (una nica cmara). b: uniserial (una nica fila de cmaras). c: biserial (dos
filas de cmaras). d: tiserial (tres filas de cmaras). e: planiespiral evoluto. f:
espiroloculinoide (espiral de cmaras de forma cilndrica). g: planiespiral involuto. h-j:
trocoide espiral evoluto (h: cara espiral, i: vista lateral, j: cara umbilical). Tomado de
Loeblich & Tappan 1964.
La utilidad principal de los foraminferos ha sido histricamente su

excelencia como fsiles gua, en especial los planctnicos por su capacidad
de dispersin, pudiendo ser reconocidos por sus cmaras globosas y la
presencia de espinas o proyecciones del esqueleto. Tambin algunos
macroforaminferos han sido utilizados como buenos fsiles gua debido a la
alta complejidad que alcanzaron sus esqueletos de gran tamao. Bien
conocidos son los numultidos, macroforaminferos lentiformes, que han
sido tiles como marcadores bioestratigrficos del Terciario temprano.30
Buena parte de la tabla del tiempo geolgico (Fig. 2.1, pg.) debe sus
30. En la antigua Grecia, por su forma de lenteja y porque las rocas que los contienen estn
cerca del monte Olimpo (Olumpos, al Norte de Thessalia), eran interpretados como
restos de banquetes de los dioses. Herdoto (`rdotos, 485-425 a.C.) tambin los
describe como lentejas petrificadas al observarlos en la estructura de las rocas que
componen las pirmides de Egipto, e interpretndolos como resabios de la comida de los
obreros que las construyeron.
39
divisiones menores a la distribucin de los foraminferos.
Cocolitofridos (nanoplancton calcreo)
Este grupo incluye a organismos unicelulares, planctnicos,

exclusivamente marinos, de muy pequeo tamao (2 a 20 m) con
esqueletos formados por varias piezas (multielemento) de calcita. Su
diminuto tamao hace imprescindible la utilizacin de microscopa
electrnica de barrido para su anlisis, motivo por el cual integran el grupo
especfico de nanofsiles, como se ha mencionado anteriormente.
La morfologa de las partes duras consiste en un esqueleto calcreo,

la cocoesfera, que encierra la nica clula a modo de armadura conformada
por muchas placas, la mayora de las veces discoidales, denominadas
cocolitos (Fig. 4.20, pg.). Estas placas poseen una morfologa recurrente
que permite reconocerlas e identificar las diferentes especies. Pueden
hallarse articuladas formando la cocoesfera o desarticuladas. En este ltimo
caso, la clasificacin puede verse dificultada, dado que algunas especies
pueden tener ms de un tipo de cocolito, y a su vez, diferentes especies
pueden compartir una misma morfologa de cocolito, en general los de
formas ms simples. La dificultad crece an ms ya que la morfologa de los
cocolitos puede cambiar a lo largo de la vida del organismo y tambin como
respuesta a fluctuaciones climtico-ambientales estresantes.
Figura 4.20 Cocoesfera compuesta por cocolitos.

Dimetro aproximado 10 m. Modificado de
http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G331/lectures/331micro.html
Este grupo aparece durante el Mesozoico, en el Trisico tardo-

Jursico temprano, y llega al Reciente. Aunque hasta el momento no han
sido registrados en nuestro pas, la gran relevancia que poseen desde el punto
de vista estratigrfico justifica su descripcin en el presente captulo.
40
Los cocolitofridos han sido utilizados ampliamente como fsiles

gua, dada su gran variabilidad morfolgica, abundancia y capacidad de
dispersin en los antiguos mares debido a su modo de vida planctnico que
los hace independientes del sustrato.
Estos organismos han sido y son importantes en los mares por su

capacidad fotosintetizadora, la que contribuye a la oxigenacin de las
aguas y los convierte, junto a otros fotosintetizadores, en la base de la cadena
alimentaria marina. Los cocolitofridos se incluyen en el Reino Protistas.
Espculas calcreas
Las esponjas presentan un espectro variado de tipos y composicin

qumica del esqueleto como se ha mencionado anteriormente. Las esponjas
calcreas (Clase Calcarea o Calcisponjas) poseen un esqueleto formado por
espculas de carbonato de calcio mono, tri y tetraxnicas (con uno, tres o
cuatro ejes), sin canal central, que aisladas son muy comunes como
microfsiles. Aparecieron en el Cmbrico temprano, alcanzaron su acm en
el Cretcico y llegan hasta hoy da, siendo ms diversas en las zonas
tropicales, especialmente en zonas someras, tal cual lo muestra el registro
fsil de este grupo.
Otros
Tambin se conocen unidades microscpicas calcreas que

componen el esqueleto de otros animales, por ejemplo equinodermos como
las holoturias (pepinos de mar) y los erizos de mar. Estas estructuras,
llamadas escleritos y espinas, suelen hallarse aisladas como microfsiles en
rocas de origen marino.
Microfsiles calcreos en Uruguay

En general, la literatura sobre microfsiles calcreos en el pas es
escasa debido a la ausencia de un grupo de investigacin dedicado al tema.
El registro ms antiguo del pas y del mundo en foraminferos

corresponde a las rocas del Grupo Arroyo del Soldado del departamento de
Lavalleja. El anteriormente citado equipo de estudios del Precmbrico,
liderado por Sprechmann y Gaucher, ha descrito para esta unidad el
41
foraminfero ms antiguo conocido. ste no es de pared calcrea sino un
foraminfero de pared aglutinada que seleccionaba cristales de rutilo. Los
mismos autores tambin registran en esa fauna el microfsil Cloudina, que
es un clsico marcador del lmite Precmbrico-Cmbrico. Este pequeo fsil
tiene la forma de un cuerno (Fig. 4.17, pg.) compuesto por secciones
cnicas imbricadas y su afinidad es incierta.
El Paleozoico de Uruguay es un gran vaco en cuanto al registro

documentado de microfsiles calcreos. Para la Formacin Yaguar
(Prmico tardo-Trisico temprano) del Nordeste del pas se conocen algunos
ostrcodos descritos por los paleontlogos argentinos Pamela Daz-Saravia
y Rafael Herbst. El Mesozoico est representado por ostrcodos de la
Formacin Tacuaremb del centro y Norte de Uruguay, segn estudios de
Sprechmann y colaboradores. Ambas unidades se interpretan como
depositadas en ambientes de agua dulce. En ellas las asociaciones son de
baja diversidad, como es de esperar para este tipo de ambientes.
Ya entrando en el Cenozoico, el registro de foraminferos y algunos

ostrcodos presentes en los sedimentos marinos o esturicos dejados por los
avances del mar durante el Mioceno (Formacin Camacho) (ver Cap. 12) y
en particular el Cuaternario (Formaciones Villa Soriano y Chuy) (ver Caps.
6 y 14), es de una relativa alta diversidad segn lo consignado en minuciosos
trabajos de Sprechmann (Lm. II i, pg.). Si bien la falta de elementos
planctnicos (los ms tiles usualmente) ha limitado las conclusiones a las
que se puede llegar, se realizaron algunas inferencias sobre la edad y
fundamentalmente sobre algunas variables ambientales como la salinidad y
la temperatura.
Microfsiles de la Antrtida
El Hrcules, como una gigantesca ave polar, da varias vueltas y, luego
de un ltimo recorrido semicircular, emprende el recto aterrizaje. El
glido viento sopla a casi 50 nudos en la Pennsula Fildes. Los
paleontlogos bajan y se trasladan hacia la tanqueta rusa que los espera
para acercarlos a la Base Artigas. El camino no es largo pero s
intrincado y vertiginoso. No hay ms vegetacin que unos mseros
lquenes sobre las piedras. El improvisado vehculo se detiene por
momentos por la cantidad de guijarros que se atascan en sus orugas,
pero no es problema, unos pocos martillazos y vuelta a arrancar. La Base
Artigas surge esplndida al pie del Glacial Collins y casi a orillas de la
Baha Maxwell, de donde parecen dar la bienvenida multitud de
42
pinginos. Es pleno verano, ya apreciablemente ms fro que el ms
crudo invierno montevideano. Llegan los primeros uruguayos dispuestos
a estudiar la paleontologa de la Antrtida.
Los terrenos aledaos a la Base Cientfica Antrtica Artigas de

Uruguay son ricos en fsiles, as como la mayora de las rocas que
constituyen las capas superficiales de la Pennsula Fildes de la Isla Rey Jorge
de las Nuevas Shetland del Sur, donde se ubica dicha base.31 El entusiasmo
de muchos aos de espera y la referida ventaja logstica, posibilitaron a
cientficos uruguayos efectuar campaas para profundizar el conocimiento
de la paleontologa de esta localidad antrtica entre los aos 1997 y 2001.
Como se ver en el prrafo siguiente y en los dos captulos subsiguientes, los
fsiles de dicha zona corresponden a microfsiles, plantas e icnofsiles.
Muestras y ejemplares colectados en aquellas expediciones, hoy integran la
Coleccin Paleontolgica de la Facultad de Ciencias.
El registro de microfsiles en las Formaciones Half Three Point

(Cretcico) y Fossil Hill (Eoceno) se restringe bsicamente a algunos grupos
de palinomorfos. Los investigadores Tnia Dutra de Brasil y David J. Batten
del Reino Unido, publican en el ao 2000 una revisin del registro
macroflorstico y micropaleontolgico de la Formacin Half Three Point,
donde se menciona la presencia de numerosas esporas de hongos, esporas de
briofitas, licofitas y pteridofitas, granos de polen de gimnospermas y
angiospermas, restos de colonias algales y escasas acritarcas. Basados en los
palinomorfos registrados en esta formacin, as como en la utilizacin de
istopos radioactivos, los paleontlogos chinos Shen Yan-bin y Cao Liu
infieren un ambiente de depositacin lacustre, aunque la presencia de escasas
acritarcas podra sugerir la cercana del mar. En la Formacin Fossil Hill, los
mismos investigadores han hallado esporas de helechos y granos de polen de
gimnospermas y angiospermas en un ambiente fluvio lacustre y cercano a la
costa. Los palinomorfos de ambas formaciones, as como los macrofsiles
vegetales asociados, sugieren bosques lluviosos en un clima clido y hmedo
para la Formacin Half Three Point, y templado-clido hmedo para la
Formacin Fossil Hill.
31. Otros pases que tambin tienen bases ms al Sur sobre la baha de Maxwell en la
pennsula son Rusia, Chile y China. En la misma Isla Rey Jorge hay tambin bases de
Argentina, Brasil, Corea, Per y Polonia. La isla fue descubierta por un marino ingls en
1819, cuando el rey britnico era George III, y luego anexada a Inglaterra; pero esta
pertenencia territorial es reclamada por Argentina (que la llama Isla 25 de Mayo) y
Chile.
43
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47

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Fsiles de Uruguay

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Se cuentan por cientos, miles o millones. Sus mltiples formas y variado

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Son palinomorfos marinos de pared pseudoquitinosa y con forma de

Figura 4.7 Terminologa general aplicada a los quitinozoarios.

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Los sedimentos del Carbonfero (C) y Prmico (P) de Uruguay

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En estos sedimentos, correspondientes a las Formaciones Mercedes y

14. Entendidas como plantas sin semilla.

En perforaciones realizadas en sedimentos de la Laguna Blanca en

15. Con abundancia de nutrientes.

Figura 4.8 Diferentes morfologas dentro de los principales grupos

Algunos grupos de microfsiles silceos

Figura 4.10 Terminologa general aplicada a diatomeas.

Son encontrados como fsiles a partir del Cretcico y viven en la

Dentro de las esponjas, que conforman el Filo Porferos del Reino

Figura 4.11 Diferentes tipos de microscleras.

Figura 4.12 Diferentes tipos de megascleras.

Figura 4.13 Terminologa general de radiolarios.

Los primeros aparecieron en el Cmbrico y an persisten varios

Figura 4.14 Terminologa general aplicada a silicoflagelados.

Microfsiles silceos en Uruguay

Esta rama de la micropaleontologa ha sido poco abordada en

Las diatomeas han sido estudiadas en sedimentos de fines del

Figura 4.15 Joaqun Frenguelli (1883-1958).