UNIVERSIDAD AUTNOMA

DE SINALOA
FACULTAD DE CIENCIAS QUMICO BIOLOGICAS

FILOGENIA
Genmica funcional

Contenido
I.

INTRODUCCIN................................................................................................3

II.

DESARROLLO....................................................................................................4
2.1 Evolucin darwiniana......................................................................................4
2.2 Teora neutralista de la evolucin....................................................................5
2.3 El estudio de la evolucin................................................................................5
2.4 Evidencia de la evolucin................................................................................5
2.5 El registro fsil..................................................................................................6
2.6 Cronologa de los momentos ms importantes en la evolucin......................6
2.7 Hablando de diversidad y especiacin...................................................7
2.8 Biologa comparada: homologa y analoga....................................................8
2.9 La homologa es la base de la clasificacin....................................................8
2.10 rganos vestigiales........................................................................................9
2.11 Las filogenias y los sistemas de clasificacin de los seres vivos................10
2.12 Definicin de filogenia y conceptos filogenticos.........................................11
2.13Cladismo y especiacin................................................................................14
2.14 Eleccin de caracteres.................................................................................16
2.15 Tipos de caracteres......................................................................................17
2.16 Anlisis de los caracteres............................................................................17
2.17 El lenguaje de los arboles............................................................................19
2.18 Arboles enraizados y no enraizados............................................................22

III. EVOLUCIN MOLECULAR......23

3.1 Teora Neutralista de la evolucin Molecular.......23
3.2 Mutaciones y Sustituciones.23
3.3 Deriva Genetica.23
3.4 Reloj Molecular.........24
3.5 La evolucion humana24
3.6 La Evolucion del futuro.24
IV. CONCLUSIONES25
V. BIBLIOGRAFAS.................................................................................................26

I.

INTRODUCCIN

A lo largo de los aos los organismos han peleado por sobrevivir y adaptarse al
medio ambiente que los rodea, dando como resultado la seleccin natural(Charles
Darwin,1864) la supervivencia del ms apto(Herbert Spencer,1864), esto ms
que un cambio fsico conlleva un cambio molecular. Tomando esto de partida los
cambios que van sufriendo los organismos no solo les permiten sobrevivir sino que
tambin los va alejando de sus antepasados as como de organismos cercanos.
Y es curioso porque todos venimos de un ancestro en comn del cual todos los
organismos somos descendientes, y que a lo largo del tiempo sirvi como partida
para toda la diversidad que podemos observar hoy en da. Con esta clase de
situaciones son las que tiene que lidiar la filogenia, que poco a poco va revelando
los grandes misterios que oculta la evolucin.
Hoy en da con las nuevas herramientas bioinformticas este trabajo se mira
simplificado, y permite un mayor avance en esta gran rea de estudio. Dando una
perspectiva ms amplia y concisa de lo que realmente es el analisis filogentico
entre las diferentes especies y nos abre las puertas a un mayor entendimiento de
la diferenciacin de los organismos, as como la complejidad de cada uno de ellos.

II. DESARROLLO
El principio de este trabajo decidimos centrarlo a la evolucin, ya que es el
principio unificador de la Biologa, y sin ella no es posible entender ni las
propiedades distintivas de los organismos, sus adaptaciones, ni las relaciones de
mayor o menos proximidad que existen entre las distintas especies. La teora
evolutiva se relaciona con el resto de la biologa de forma anloga a como el
estudio de la historia se relaciona con las ciencias sociales.

2.1 Evolucin darwiniana

Aunque la ida de la evolucin tenia precedentes, no fue hasta 1859, con la
aparicin de la obra El origen de las especies del naturista britnico Charles
Darwin, que la idea de la evolucin se estableci definitivamente. Darwin recopil
e interpret un gran nmero de observaciones y experimentos de muy diversas
disciplinas de investigacin y los present como un argumento irrefutable en favor
del hecho de la evolucin. Pero Darwin suministr adems un mecanismo para
explicar las adaptaciones complejas y caractersticas de los seres vivos: la
seleccin natural.Aunque hoy en dia esa teora nos suena muy lgica para las
personas del siglo XIX no lo era tanto, ya que haba personas que apoyaban la
obra Teologia Natural del telogo W. Pale, en donde arguye que el diseo
funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente.
El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los organismos
vivos, como el diseo funcional de un ojo, por mecanismos naturales. La solucin
de Darwin fue proponer los mecanismos de la seleccin natural.
Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que
introducir una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, el
pensamiento poblacional. En el tiempo de Darwin las especies se consideraban
entidades fijas e inmutables; representaban a un tipo platnico, la idea perfecta de
la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la
fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que imperfecciones,
errores en la materializacin de la idea de la especie. En contraste con esta visin
esencialista dominante, la variacin individual, lejos de ser trivial, es para Darwin
la piedra angular de la evolucin. La variacin en el seno de las especies o
poblaciones es lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de la que
se va a crear toda la diversidad biolgica. Son las diferencias existentes entre los
organismos de una especie las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo,
producirn nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensin, toda la
diversidad biolgica.

2.2 Teora neutralista de la evolucin

Esta teora sostiene que la inmensa mayora del cambio a nivel molecular es
adaptativamente neutro, es decir, que las nuevas variantes no son ni ms ni
menos adaptadas que la variantes preexistentes;por tanto son selectivamente
neutras.Como desde el punto de vista funcional las variantes son equivalentes, la
seleccin natural no podra actuar favoreciendo unas en relacin a otras; en
consecuencia, otra fuerza distinta a ella debera ser la que gobierna el cambio. En
concreto, el neutralismo propone que la mutacin gentica y la deriva gentica al
azar, son las fuerzas fundamentales en el proceso de cambio a nivel molecular. De
acuerdo a esta visin la seleccin jugara un papel muy importante eliminando las
variantes deletreas (seleccin negativa), pero la fijacin de variantes beneficiosas
mediante seleccin natural sera un evento muy poco frecuente. Para poder
entender esta teora resulta necesario repasar los conceptos de: mutacin,
sustitucin gentica y deriva gentica

2.3 El estudio de la evolucin

Los estudios y afirmaciones acerca de la evolucin generalmente se refieren a uno
de dos aspectos distintos; las investigaciones acerca del hecho de la evolucin y
las que se refieren al mecanismo de la evolucin. Las primeras abarcan las
disciplinas biolgicas, tales como la paleontologa, la clasificacin, la biologa
comparada, la biologa de poblaciones, la filogenia, entre otras, que muestran de
manera inequvoca el hecho de la evolucin. Las segundas, las afirmaciones
acerca del mecanismo de la evolucin, son el objeto principal de estudio de la
gentica de poblaciones, y nos informan de los factores, fuerzas o procesos que
producen el cambio evolutivo, es decir, los mecanismos naturales que causan la
descendencia con modificacin. Una analoga cotidiana que ilustra esta distincin
es la del tiempo meteorolgico. Las precipitaciones, los vientos, las gotas fras, los
tifones, son las evidencias que constituyen las afirmaciones de hecho del tiempo
atmosfrico. Ahora bien, si queremos explicar por qu se dan los diferentes
fenmenos meteorolgicos, entonces nos tenemos que introducir en el mbito de
las afirmaciones del proceso o de los mecanismos meteorolgicos. Debemos
proponer los factores, tales como las diferencias de temperatura entre distintas
masas de aire, que producen los fenmenos meteorolgicos.

2.4 Evidencia de la evolucin

La evolucin que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en
el intervalo de unas pocas generaciones, se denomina microevolucin. La
macroevolucines la evolucin a gran escala, y abarca periodos considerables de
tiempo, y grandes procesos de transformacin; en el caso ms extremo
comprendera toda la evolucin de la vida. Se pueden efectuar experimentos y/o
observaciones de poblaciones de especies actuales a pequea escala y obtener

evidencia directa de evolucin. Hay muchos ejemplos en los que se detecta la

evolucin en accin. La seleccin artificial efectuada por el hombre en el perro o el
caballo son tambin claros ejemplos que muestran el potencial de modificacin de
una especie. Por su propia dimensin temporal, no podemos demostrar la
macroevolucin directamente, exceptuando los casos de creacin de nuevas
especies de plantas mediante cruzamiento de especies distintas por el hombre.
Aunque la evidencia evolutiva que suministra el registro fsil, la biologa
comparada, y la biologa molecular es indirecta, no por ello es menos concluyente
a la hora de demostrar la comunidad de origen de todos los organismos.

2.5 El registro fsil

Los sedimentos que se han ido acumulando sobre la corteza de la tierra durante
su historia geolgica dejan una huella inestimable, generalmente en forma de
huesos o esqueletos duros petrificados, de organismos muertos en el pasado: son
los fsiles. El registro fsil es una ventana maravillosa a la historia de la vida. Si no
existiera no podramos inventarlo. Sin l, el vaco acerca de la evolucin de la vida
sobre la tierra sera insustituible. Podramos especular, teorizar infinitamente, pero
quin podra haber imaginado que la Tierra estuvo dominada durante 150
millones de aos por unos reptiles inmensos y fantsticos, los dinosaurios, que
desaparecieron en un instante relativo de tiempo, si no hubieran existido fsiles de
dinosaurios que nos lo contasen? La desintegracin de los elementos qumicos
radiactivos que hay en las rocas ha permitido estimar que la Tierra se origin
alrededor de hace 4600 millones de aos. La Tierra, que era una esfera caliente,
se enfra gradualmente, inicindose un periodo de evolucin qumica que
culminar con la formacin de las primeras clulas. En Australia y frica se han
encontrado sedimentos retenidos y fijados por bacterias de hace 3600 millones de
aos, lo que hace que esta fecha sea una estima mnima de la edad de inicio de la
evolucin biolgica. La magnitud del tiempo en el que ha transcurrido la evolucin
se escapa completamente a nuestra comprensin, no podemos siquiera imaginar,
limitados a la minscula escala de nuestro tiempo vital, el potencial de
transformacin que suponen 3600 millones de aos de evolucin

2.6 Cronologa de los momentos ms importantes en la

evolucin.
1.
2.
3.
4.
5.

Origen de la celula procariota hace 3600 millones de aos

Origen de la celula eucariota 1400 millones de aos
Origen de la fauna de animales pluricelulares 650millones de aos
Origen de vertebrados terrestres 360millones de aos
Extincin de los dinosaurios. La antonrcha pasa de los dinosaurios a los
mamferos 65millones de aos

6. Origen del Homo sapiens 0.1millones de aos.

2.7 Hablando de diversidad y especiacin .

Actualmente se han identificado mas de 2,000,000 de especies, sin embargo se
espera que existan entre 10 y 30 millones de especies, suele parecer algo mas
interesante cuando podemos observar la variedad de formas y tamaos.
De las especies identificadas 1,424,153 son Animales, 74,000-120,000 son
Hongos, 310,129 son Plantas, 55,000 son protistas, 10,000 son Bacterias, 500
Arqueas y 3200 Virus. El origen de la diversidad se puede decir que es la
especiacin, y Qu es una especie? Las especies son grupos de individuos de
apariencia similar que evolucionan de manera constante y que estn aislados
reproductivamente de otros grupos(no pueden reproducirse con individuos de
grupos semejantes)
Por lo tanto la especiacin es un
proceso que implica la aparicin
de barreras reproductivas entre
distintitos individuos que les
permite evolucionar de forma
diferenciada, estas barreras son
los mecanismos de aislamiento
reproductivo.
Dichos
mecanismos se diferencian en
precigoticos
(aislamientos
ecolgico, etolgico, temporal,
mecnico
y
gamtico)
y
poscigoticos(inviabilidad hibrida,
esterilidad hibrida y deterioro hibrido).

Figura 1. rbol filogentico universal, muestra la

diferenciacin y evolucin de un ancestro en comn
para los 5 reinos

La especiacin es de dos tipos:

1) Especiacin geogrfica o alopatrida: es el tipo de especiacin mascompun
y es un proceso muy lento que puede llegar a durar millones de aos. Se
inicia con la separacin de dos poblaciones que se van adaptando a las
condiciones locales y de esta forma distancindose genticamente con la
otra poblacin. Pasado un tiempo dichas poblaciones sern ligeramente
distintas.
2) Especiacin cuntica o simpatrida; se produce cuando una poblacin de la
especie original queda aislada genticamente del resto de poblaciones,
impiediendoasi que intercambien genes. Esto deriva en una nueva especie.

2.8 Biologa comparada: homologa y analoga

Cuando uno observa similitudes entre especies, se puede distinguir entre dos tipos
de semejanzas, la analoga y la homologa. El ala de un ave y el de la mosca
forman una extensin plana y tienen un movimiento de aleteo similiar, los peces,
los delfines, o los pinginos tienen un seccin transversal aplanada que les
permite desplazarse por el agua. Estas semejanzas, llamadas analogas, son mas
bien superficiales y se deben a que estos organismos estn sometidos a las
mismas restricciones funcionales adaptativas, y no son debidas a que posean un
antepasado comn reciente.
En contaste con la analoga, una homologa es la similitud que hay entre
caracteres de distintas especies debido a que tienen un origen comn, y no la
accin directa de una presin funcional. Por ejemplo, todos los tetrpodos
(animales vertebrados terrestres con cuatro extremidades) tienen una la
extremidad de cinco dedos, y esta se encuentra tanto en las alas de las aves y de
murcilagos como en la mano del ser humano, a pesar que estas extremidades
representan unos papeles funcionales muy disntitos. La razn de esta estructura
comn es que todos los tetrpodos conservamos la misma estructura bsica de la
especie ancestral original.

2.9 La homologa es la base de la clasificacin

La clasificacin se basa en la comparacin de los caracrteres de las especies, y
los caracteres homologos son los elementos claves para establecer una
clasificacin evolutiva. Si las especies proceden de otras especies por evolucin, y
adems no varian tan rpidamente como para perder toda su herencia histrica,
se esperara que los distintos seres vivos compartieran una serie de caracteres
homologos. El analisis de los diferentes caracteres fenotpicos, como la
morfologa, la conducta, los cromosomas, la anatoma externa e interna, el
desarrollo embrionario, el metabolismo, la variacin genetica y proteica muestran
que las especies presentan semejanzas homologas en todos los niveles del
fenotipo. Cuando mas prxima sean las especies, mayor ser el grado de
semejanza, y lo contrario tambin es cierto, cuanto mas alejada estn menos
semejanzas encontraremos. Asi, las diferencias que hoy vemos entre las especies
se deben a las nuevas variaciones que han adquirido desde sy separacin del
antepasado comn. Las similitudes que atribuimos a las homologas no podria
explicarse si las especies se originasen independientemente unas de otras.

Figura 2. Homologa: se puede observar que todos los tetrpodos tienen una
extremidad de cinco dedos, aunque tengan diferentes funciones

2.10 rganos vestigiales

Un caso especialmente significativo de homologa es la de los rganos vestigiales
o residuales. La pelvis de los tetrpodos es una estructura cuya funcin es
articular las extremidades posteriores. Las ballenas son tetrpodos cuyos
antepasados mamferos abandonaron la tierra para habitar el mar. En este nuevo
medio las ballenas perdieron sus extremidades inferiores pero an conservan
como huella acusatoria de su pasado tetrpodo, la serie completa de los huesos
de la pelvis. De forma similar, las serpientes presentan vestigios de la extremidad
posterior que portaban sus antepasados.

Figura 3. rganos
vestigiales, reduccin de la
pelvis en los cetceos
convirtindose en un rgano
vestigial que prueba su
origen tetrpodo..

2.11 Las filogenias y los sistemas de clasificacin de

los seres vivos.
Las ideas evolucionistas de Darwing revolucionaron los principios sobrelos que se
basaban los sistemas de clasificacin imperantes en el siglopasado; a partir de
entonces, la incorporacin de esas ideas transform lasclasificaciones
tradicionales, pre-Linneanas y Linneanas, que buscabanuna mayor coincidencia
de caracteres para establecer las agrupaciones delos organismos (clasificaciones
artificiales), hacia sistemas de clasificacinevolutivos que unieran a los
organismos mediante linajes dedescendencia (filogenias) a partir de los cuales
determinados grupos quesurgieron en distintos periodos geolgicos (o biolgicos)
originaron nuevoslinajes que condujeron a las actuales especies (clasificacin
natural).
An dada la controversia que actualmente existe sobre el concepto deespecie,
segn el grupo de organismos de que se trate, de los sistemas dereproduccin
que posean, y de las distintas vas de especiacin que sehayan hipotetizado para
ellos, se puede decir que la teora evolucionistade Darwing ha sido ampliamente
aceptada por los taxnomos y que setiende a buscar una clasificacin natural de
los seres vivos
Dentro de los sistemas de clasificacin natural desarrollados desde finalesdel
pasado siglo pueden distinguirse dos corrientes principales: 1) Laescuela
fenetistamoderna, de lataxonoma numrica, que abarca en suestudios un gran
nmero de caracteres, dndoles a todos ellos el mismopeso (importancia), y que
trata de agrupar a organismos que comparten caracteres similares (en especies o
en otras categoras sistemticas), y 2) la escuela cladista, seguidora de Henning
(1966), que utiliza nicamente caracteres informativos y que considera que
organismos que estn estrechamente emparentados entre s tuvieron un ancestro
comny comparten caracteres derivados nicos. Pese a los distintos principios y
metodologas que tiene cada escuela en elintento de agrupar a los seres vivos, en
ocasiones puede alcanzarse elmismo resultado al aplicar unos y otros mtodos a
un determinado grupode seres vivos. Por otro lado, la finalidad de estos estudios,
especialmentelos cladistas, no es nicamente taxonmico, ya que la clasificacin
es unamera aplicacin de sus resultados; su finalidad principal es lareconstruccin
de la filogenia de un particular grupo de organismos

2.12 Definicin de filogenia y conceptos filogenticos

a) rbol filogeneticos
El trmino filogenia, equivalente a linaje evolutivo, corresponde a las relaciones de
parentesco evolutivo existentes entre distintos organismos (taxones) de un grupo;
relaciones que se establecen, de formadescendente, desde un taxon ancestral
hasta sus taxones derivados (por logeneral, los actualmente existentes), y que
quedan plasmadas en forma de rbol (rbol filogentico)
En cada ramificacin del
rbol filogentico de una
especie anterior- antepsado
comn- se origina dos. Los
extremos finales del rbol
representan los taxones
actualmente
existentes,
mientras
que
cada
bifurcacin corresponde a
ancestros desaparecidos.
En un rbol filogentico las
ramas que no alcanzan la
copa(plano
superior)
corresponden
a
linajes
extintos;
Estos linajes solo pueden detectarse si existen registros fosiles de los mismos en
el grupo de estudio.
b) Grupos
En un rbol filogentico las relaciones establecidas entre los organismosen
estudio determinan si hay monofilia (cuando todos los organismos deun grupo
determinado y slo ellos derivan de un mismo ancestro comn;se dice entonces
que se trata de un grupo natural, monofiltico), si hayparafilia (cuando entre los
organismos de un grupo descendiente de unmismo ancestro comn hay tambin
organismos de grupos distintos; sedice entonces que el grupo es parafiltico), o si
hay polifilia(cuandoorganismos de un grupo determinado derivan de distintos
ancestros; sedice entonces que el grupo es polifiltico). (Nota: Los conceptos de
parafiliaypolifilia pueden aplicarse de forma reversible a unos y otros grupos).
Losestudios evolutivos cladistas tienen por fin el delimitar qu grupos deseres
vivos son monofilticos y cules son las relaciones de parentescoentre sus
organismos (reconstrucciones filogenticas)

Figura 5. Explicacin grafica de las diferentes relaciones en un rbol filogentico,

monofilia, para falia y polifilia
Otros conceptos que nos llevaran a entender mejor un analisisfilogenetico son:
c) Carcter
Es una parte observable de un organismo. A la prctica, un carcter es una
parte o atributo de un organismo que puede ser descrito, medido, pesado,
contado, etc., y en cualquier caso comunicado de un investigador a otro. En
este contexto un carcter es sinnimo de estado del carcter.
d) Dendogramas
Los dendrogramas son diagramas cion forma de rbol. Se utilizan para
representar las relaciones entre organismos. Dependiendo de sus caractersticas y
uso reciben distintos nombres.

e) Fenogramas
Los fenogramas son dendrogramas utilizados por en feneticismo. La longitud de
sus ramas es proporcional al grado de semejanza fenotpica entre los organismos.
No da ninguna informacin sobre la evolucin de los organismos proporcionando
nicamente un diagrama de relacin fenotpica.
f) Parsimonia
Consiste en que ante dos hiptesis evolutivas es ms probable de ser cierta
aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende
siempre a la simplicidad. Siendo esto cierto se puede plantear el problema de que
la parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente equivalente con la
parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta corriente
metodolgica consiste bsicamente en buscar los rboles evolutivos ms cortos
posibles. El problema est en que, habitualmente, se usan caracteres dicotmicos
del tipo 0,1 (primitivo, evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un solo
paso. Esto puede ser una excesiva simplificacin de la realidad en la que no
existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier carcter que
evoluciona intervienen multitud de procesos y rganos que no son tenidos en
cuenta.
g) Taxon
Es un grupo de organismos emparentados, que en una clasificacin dada han
sido agrupados asignndole al grupo un numbre en latin, una descripcin si es
una especie, y un tipo.
h) Cladogramas
es un tipo de rbol filogenetico que muestra las relaciones hipotticas entre
organismos.

Figura 6. Partes de un clado grama. Un

cladograma se caracteriza por tener
nodos, internodos una raz, grupos
hermanos e ingroups

2.13Cladismo y especiacin
La escuela cladista basa sus fundamentos evolutivos sobre la cladogenesis, segn
la cual cada proceso de especiacin o de divergencia de linajes pretrito
correspondera a una bifurcacin dicotmica (clado) del rbolfilogentico del grupo
en estudio. Este modelo implica que una especie (olinaje) ms ancestral siempre
da origen a dos nuevas especies (o linajes)derivadas de ella. La proposicin
cladista se sustenta sobre la premisa deque si dos especies A y B estn ms
prximamente emparentadas entre s que con una tercera C es porque A y B
comparten un antepasado comn(del cual han derivado) que no lo es de C. Si nos
remontsemos al rbolgenealgico de todos los seres vivos siempre existira un
antepasadocomn para dos especies por muy lejanamente emparentadas que
estasestuvieran.
El modelo de especiacin de la cladognesis es distinto del de laanagnesis,
segn la cual una especie ms ancestral origina una slaespecie derivada de ella.
Los cladistas, aunque aceptan la posible existencia de eventos anagensicos en la
evolucin, no los considerandeterminantes a la hora de reconstruir las filogenias
de los grupos.
Otro proceso de especiacin importante que puede alterar la filogenia dealgunos
grupos es la hibridacin, causante de la reticulacin. Porespeciacin reticular se
entiende la aparicin de una nueva especiehbrida a partir de dos especies
progenitoras distintas (caso opuesto a lacladognesis donde una especie
ancestral origina dos nuevas especies).Fenmenos de reticulacin muy
extendidos entre los taxones de un grupopueden llegar a oscurecer e incluso
alterar su reconstruccin filogentica;sin embargo, a una escala amplia de tiempo,
la reticulacin puedeignorarse (de hecho resulta conflictiva en las filogenias de
grupos recientemente evolucionados, pero no en las de grupos remotamente
evolucionados).
Figura 7.
Explicacin
grafica de una
politomia

Entre los fenmenos de especiacin es comn observar, en ciertos grupos, casos

de radiacin. La radiacin es la aparicin, en un periodo de tiempoevolutivo
relativamente breve, de muchos linajes derivados a partir de un linaje ms
ancestral. En las reconstrucciones filogenticas estos casos se manifiestan como
politomas (bifurcaciones en las que la ramificacin noes dicotmica sino

politmica). Los cladistas interpretan estas politomascomo eventos evolutivos

insatisfactoriamente resueltos debido a lacarencia de datos informativos
suficientes sobre los mismos que nopudieron adquirirse al producirse esos
eventos en tiempos evolutivos muybreves.
Por ltimo, la cladognesis es compatible con los fenmenos de extincinde
linajes. Dichos linajes aparecern reflejados en la filogenia de ungrupo siempre
que los taxones fsiles hayan sido incorporados al estudio.A lo largo de la
evolucin de los organismos se han producido procesos quealteran la monofilia de
las estirpes. As se habla de paralelismos evolutivos cuando un mismo caracter
derivado a parece en grupos condistintos ancestros comunes (p.e. aletas en peces
y en cetceos; talloscarnosos en cactceas y crasulceas), y de reversiones
evolutivas cuandoun carcter derivado revierte a su estado primitivo en uno o
msdescendientes (p.e. mutaciones por substitucin de nucletidos).
Estosprocesos
de
paralelismos
y
reversiones
incrementan
la
homoplasa(condiciones disturbadoras) de las filogenias

Figura 8. Modificaciones en la monofilia de las estirpes; a) evolucin paralela:

evolucin independiente de la misma caracterstica con un mismo ancestro en
comn. b) evolucin convergente: evolucin independiente de la misma
caracterstica pero con un ancestro diferente. c) reversin evolutiva: reversin
hacia la condicin ancestral.

2.14 Eleccin de caracteres

Todos los estudios evolutivos de grupos de organismos se basan en laeleccin de
los caracteres apropiados para la reconstruccin de susfilogenias. Los caracteres
han de cumplir dos requisitos, ser homlogos (entodos los organismos en estudio)
e independientes entre s.
Caracteres homlogos son aquellos que tienen un mismo origen y cumplen una
misma funcin (p.e. secuencia de nucletidos de un mismogen), en contraposicin
a ello, caracteresparlogos, son aquellos que tienen la misma funcin pero distinto
origen (p.e. genes duplicados), y caracteresheterlogos, aquellos que tienen
orgenes y funciones distintos(p.e. dos genes diferentes). Los caracteres son
independientes cuando no hay correlacin entre ellos ni covaran.

Figura 8. Ejemplos de caracteres paralogos, genes que tienen una misma

funcin pero un origen diferente.
La naturaleza de los caracteres puede ser muy variada. Cualquier fuentede
informacin filogentica vlida y contrastada puede proporcionar caracteres fiables
para un estudio evolutivo (morfologa, anatoma, embriologa, cariologa, biologa
molecular, etologa, etc.). Las principales fuentes de datos en los estudios
evolutivos han sido los caracteres morfolgicos y los caracteres moleculares.
Cuando se utiliza una secuencia gnica de ADN para obtener la reconstruccin
filogentica de un grupo de organismos en estudio ha deconsiderarse que esa
filogenia del grupo est basada en la evolucin de lamolcula elegida (p.e.
distintos alelos de un mismo gen). En ocasiones lafilogenia 'gnica' (de los alelos
de ese gen) no concuerda con la filogeniabiolgica de los organismos debido a
distintos eventos de coalescencia delos alelos y de procesos de especiacin de
los organismos. Para solventareste problema se recurre a la utilizacin de
secuencias de ADNcorrespondientes a distintas molculas (en ocasiones
pertenecientes a distintos genomas: nADN, mtADN, cpADN) en un intento de

esclarecer sitodas las fuentes de datos son congruentes y reconstruyen la

mismafilogenia de los organismos, lo que proporcin un indicio de haber halladola
reconstruccin ptima.

2.15 Tipos de caracteres

Los caracteres pueden ser de tipo cualitativo (colores, formas, etc.) o cuantitativo
(mediciones biomtricas, etc.), y a su vez, puede registrarse en forma de
caracteres binarios (presencia/ausencia, primitivo/derivado) o caracteres
multiestadio (nucletidos del DNA: A, C, G, T). los caracteres se registran en forma
de matrices.

2.16 Anlisis de los caracteres

Las distintas metodologas seguidas en el analisis o tratamiento de los caracteres
es lo que diferencia a las escuelas fenetistas y cladistas.
La escuela fenetista moderna, o de la taxonoma numrica, se sustenta enel uso
del mayor nmero de caracteres posibles (variables) que a prioritienen el mismo
peso, y con ellos trata de agrupar a una serie deorganismos con el fin de obtener
una clasificacin y ordenacin de losmismos lo ms objetiva posible.
A partir de las matrices de datos, y mediante tratamientos estadsticos adecuados
(p.e. anlisis factorial y multivariante), se pueden obtener clasificaciones y
ordenaciones de los taxones en estudio. En la clasificacin se crean grupos de
semejanza utilizando clculos de distancias entre pares de taxones y uniendo los
taxones en clster a travs de un mtodo determinado (p.e. distancia eucldea). A
estos clustersse les denomina histogramas o fenogramas. Las uniones (o
separaciones)de los taxones en los histogramas, aunque sean dicotmicas, no
implicanninguna relacin de parentesco evolutivo (son simples uniones
porsimilaritudes)
La escuela cladista discierne entre caracteres informativos y noinformativos, y
dentro de los primeros, considera los estados primitivos yderivado(s) que tienen
esos caracteres. Por ejemplo, podemos estar interesados en saber si un
determinado cambio evolutivo, como seria una sustitucin nucleotidica, ocurrio en
alguno de los linajes que estamos estudiando; quiz tambin podria interesarnos
saber si el hecho de que un mismo aminocido se encuentr en la misma posicin
en dos protenas es consecuencia de procesos de volucionindpendientes o bien se
explica porque el ancestro en comn de esas macromolecula tambin posea ese
aminocido en esa posicin. Para poder abordar cuestiones de este tipo es
necesario reconstruir la historia de los caracteres.
Si planteamos determinados caracteres (secuencias de nucletidos, de
aminocidos o incluso observaciones sobre la morfologa de diferentes

organismos) estn conectados por un rbol filogenetico, podemos plantear que

algunos de ellos son ancestrales y otros son derivados, es decir, postulamos que
en los organismos actuales hay caracteres que se parecen a los de sus ancestros
lejanos (caracteres primitivos) y que hay otros caracteres que en los organismos
actuales se encuentra como una versin modificada de los que tenan sus
ancestros(caracteres derivados).
Si una macromolcula tiene en una posicin dada el mismo nucletido o el mismo
aminocido que el ancestro comn de todas las otras macromolculas con las que
la estamos comprando, entonces diramos que ese carcter se encuentra en un
estado ancestral o plesiomrfico. En cambio, si en esa posicin hay un nucletido
o un aminocido diferente del que tenia el acestro, el estado de esa carcter para
esa secuencia seria derivado o apomrfico. Los caracteres apomrficos que solo
estn presentes en una de las secuencias estudiadas se denominan
autoapomorfas(formas derivdas aisladas) mientas que los estados de carcter
derivados que estn presentes en varias secuencias se llaman
sinapomorfas(formas derivadas compartidas).
Cuando dos o ms secuencias tienen un estado de carcter idntico, la similitud
puede explicarse porque las secuencias heredaron ese estado para ese carcter
de su ancestro comn, en cuyo caso se tratara de una homologa. Tambin es
posible que la similitud se deba a que cada secuencia adquiri
independientemente ese estado de carcter, sin que el carcter tuviera ese estado
en el ancestro comn, cuyo caso se tratara de una homoplasa. Solo la homologa
refleja adecuadamente la ancestra comn de los organismos. La homoplasa no
es un buen indicador de las relaciones filogenticas porque la similitud
homoplasica no refleja la ancestra comn (Page y Holmes, 1998; Morrone, 2000).
La homoplasa puede deberse a que las secuencias comparadas hayan adquirido
el estado de carcter independientemente a partir de la misma condicin ancestral
(en cuyo caso se habla de paralelismo) o a partir de diferentes condiciones
ancestrales (y entonces se habla de convergencia). La homoplasa tambin puede
deberse a la perdida secundaria de una caracterstica derivada (es decir, perder
esa caracterstica despus de haberla ganado), lo que hace que el estado de
carcter parezca ancestral (Page y Holmes, 1998)

Figura 9. rboles que

muestra la terminologa
usada para describir los
diferentes patrones de
estados de carcter
ancestrales(o) y derivados
( )

Curiosamente, estos ltimos caracteres, autoapomorfas, son buenos marcadores

de especies y son utilizados frecuentemente para la clasificacin taxonmica
fenetista, no tienen ningn valor informativo desde el punto de vista evolutivo de
los cladistas. Los mtodos de clasificacin cladista (reconstruccin filogentica) se
basan sobre lamonofila de un grupo sustentado por diversas
sinapomorfas.nicamente caracteres derivados y compartidos definen
grupostaxonmicos naturales; la presencia de caracteres sinapomrficos
permiteinferir la presencia de un antepasado comn a todos los taxones que
lospresentan
indicando
que
dichos
organismos
estn
estrechamenteemparentados entre s pues son los nicos en poseer ese carcter
heredadode su antepasado.

2.17 El lenguaje de los arboles

Formalmente, un rbol consiste en nodos conectados por ramas (tambin
llamados bordes o aristas). Los nodos terminales (tambin llamados OTUs, hojas
o taxa terminales) representan secuencias u organismos de los que tenemos
datos, pueden tratarse de entidades biologas extintas o vivientes. Los nodos
internos representan a los ancestros hipotticos y al ancestro de todas las
secuencias comprendidas en el rbol es la raz del rbol.
Figura 10. Un rbol
simple y sus trminos
asociados.

Los nodos y ramas de un rbol contienen diferentes calses de informacin. Por

ejemplo, algunos mtodos de reconstruccin de filogenias buscan reconstruir las
caractersticas de cada ancestro hipottico, otros tratan de estimar el grado de
divergencia que ha ocurrido entre cada nodo del rbol, que puede ser
representado como longitudes de ramas. El numero de ramas que llegan o salen
de un nodo se denomina el grado de ese nodo. Si un nodo tiene un grado igual o
superior a tres entonces es una politoma, mientras que un rbol que no tiene
politomas se considera completamente resuelto. Un rbol que tiene politomas
puede representar diferentes situaciones. Por un lado, es posible que los
diferentes linajes que se derivaron del nodo politmico se separaran al mismo
tiempo en vez de secuencialmente o al menos tan rpido que nuestros mtodos
no nos permiten distinguir el orden especifico de separacin. Alternativamente, la
politoma puede indicar que la informacin que tenemos no permiti decidir por uno
de los rdenes de ramificacin posibles, quiz porque diferentes partes de nuestro
conjunto de datos se contradicen entre si. Al primer caso se le llama politoma
dura, mientras que al segundo se le llama politoma blanda.
Los arboles filogenticos pueden representarse mediante una notacin compacta,
basada en parntesis anidados, adems de la representacin graficaconvecnional.
En la figura 11 se puede ver un ejemplo de esta notacin compacta, llamda
formato o Newick o New Hampshire.
Los arboles pueden contener diferentes tipos de informacin acerca de las
realciones que hay entre sus nodos terminales. El tipo de rbol que contiene la
informacin mas simple es el cladograma, que simplemente muestra que tan
reciente es la ancestra comn entre los nodos terminales. La figura 11 indica que
las secuencias A y B comparten un ancestro mas cercano de lo que cualquiera de
los dos comparte con C. notese que se podria hacer girar las ramas alrededor del
nodo interno del que surgen y la informacin sobre qu tan reciente es la
ancestra comn de los nodos terminales, lo que tambin se conoce como la
topologa de un rbol.
Figura 11. Un rbol y su
representacin en notacin
compacta.

El rbol aditivo es otro tipo de rbol que contiene informacin adicional acerca de
la cantidad de cambio evolutivo que separa a los nodos terminales, asignando
diferentes longitudes a las ramas del rbol. Por ejemplo, en la figura 12 se supone
que la secuencia A adquirio cuatro substituciones desde que su linaje se separo
del de la secuencia B. los arboles que contienen este tipo de informacin se les
llama tambin arboles mtricos o filogramas.

Figura 12. Un rbol aditivo que

representa la cantidad de cambio
evolutivo que ha tenido lugar
desde la divergencia de las
secuencias A, B y C. los nmeros
representa las sustituciones de
una secuencia a otra.

Los arboles ultramtricos son un tipo especial de rbol aditivo en el que los nodos
terminales estn todos a la misma distancia de la raz del rbol y sirven para
representar el tiempo que separa a los grupos de secuencias.

Figura
13.
Un
rbol
ultrametrico que muestra el
tiempo de divergencia en
millones de aos entre la
secuencia A, B y C.

2.18 Arboles enraizados y no enraizados

Los arboles pueden estar enraizados o no, un rbol enraizado contiene un nodo
del cual descienden, en ltima instancia, todos los dems nodos, de manera que
tienen una direccionalidad que corresponde al tiempo evolutivo: entre mas cerca
este un nodo del nodo raz, ms viejo ser. De esta manera, los arboles
enraizados nos permiten definir las relaciones de ancestra-descendencia: si dos
nodos estn conectados por una rama o serie de ramas, aquel que este mas cerca
de la raz ser ancestr del que este mas cerca de la punta. En un rbol que no
esta enraizado no podemos definir el orden de aparicin de los eventos evolutivos,
por lo que su utilidad es mas limitad en el estudio de la evolucin. Algunos de los
mtodos de reconstruccin filogentica generan arboles que no es estn
enraizados y por lo tanto no hacen ninguna diferencia entre los arboles de la figura
14. El numero de posibles arboles no enraizados

NoEnpara n secuencias es:

NoEn = (2n-5)(2n-7) (3)(1) para n2. El numero de arboles enraizados E n para

n3 es En = (2n-3)(2n-5)(3)(1) = (2n-5)NoEn
Como se puede ver, el numero de arboles no enraizados posibles, y aun mas el de
los enraizados crece muy rpidamente con el aumento de secuencias. Por
ejemplo, para 20 secuencias hay 8 200 794 532 637 891 599 000 arboles no
enraizados posibles. Esto plantea una dificultad para los mtodos de
reconstruccin de filogenias que tratan de estimar cual de todos los arboles
posibles representan la estimacin optima de la filogenia real.
Figura 14. Un rbol
enraizado para el ser
humano
(H),
el
chimpanc
(C),
el
orangutn (O), el gorila
(G) y el gibn B). Los
siete arboles enraizados
cada uno en un rama
diferente corresponden
al rbol no enraizado.

3.Evolucin Molecular
El mecanismo o situacin de los factores que controlan la variabilidad gentica ha
estado en debate durante las ultimas 5 decadas. Por un lado se encuentra
planteada La Teoria Neutralista De La Evolucion Molecular y por otro lado lo que
llaman visiones Seleccionistas.

3.1 TeoriaNeutrlista De La Evolucion Molecular

Esta teora sostiene que el cambio a nivel molecular es adaptativamente neutro, y
que las variantes que se obtengan no son ni mas adaptables ni menos que las
viejas, son selectivamente neutras. Por lo que en el polimorfismo, los causantes
de cambios son la estructura y la funcin; entre mas grande/amplia la estructura
es mas grande la posibilidad de sufrir mutaciones.

3.2 Mutaciones Y Sustituciones

Una mutacion es cualquier cambio que suceda en el material gentico de un ser
vivo, ya sea desde un nucletido hasta n-nucleotidos. Normalmente entre mayor el
tamao del cambio, mayor la consecuencia.Las mutaciones se imponen a una
poblacin dependiendo de que tipo de mutacion se origine, una ventajosa, una
deventajosa o una neutra.Si la mutacion es ventajosa lo mas probable es que el
individuo que la posee tenga mas chance de sobrevivir y/o dejar desecndencia por
lo cual la mutacionprebalecera y es muy probable que la poblacin la obtenga y
esta sea un sustituyente en su material gentico.Si es desventajosa lo mas
probable es que el individui no sebreviva o no sea frtil pra dejar desendencia y
por lo tanto la mutacion desaparezca.
En el caso de ser neutra el individuo tiene un 50% de sobrevivir y tener
desendencia y un 50% de morir o no tener decendencia, por lo que la mutacion
tiene un 50%-50% de prevalecer o desaparecer.
3.3 Deriva Genetica
Es el muestreo al asar de los gametos de una poblacin de tamao finito en el
cual como resultado no es posible predecir la direccin que tomara el cambio, ya
que la frecuencia del alelo puede aumentar o disminuir; solo es posible predecir la
distribucin de estas frecuencias.

3.4 Reloj Molecular

El reloj molecular es una tcnica para obtener la divergencia entre dos especies.
Este deduce el tiempo que ha pasado a partir del numero de diferencias entre dos
secuencias de ADN.Estos hechos fueron descubiertos por Emile Zuckerkandl y
LinusPaulingen 1964 quienes demostraron que la divergencia aminoacidica
incrementa de forma lineal con el tiempo.
3.5 La Evolucin humana
El humano es semejante morfolgicamente, bioqumicamente y genticamente a
los primates. Dentro de esta clase, son el chimpanc, el gorila y el orangutn los
parientes ms prximos. Los datos de comparacin de secuencias muestran que
hay un 98.5% de similitud entre el ADN humano y el de los chimpanc. Esta
semejanza es an mayor que la que existe entre el chimpanc y otra clase de
Primates, como el gorila, por lo que compartimos un ancestro en comn mas
reciente que con otros primates. La evolucin humana cuenta con dos grandes
logros, la marcha bpeda, y el desarrollo extraordinario del cerebro. Registro de
fsiles nos muestran que la postura erguida precedi al desarrollo cerebral y que
frica es la cuna de la humanidad.

3.6 La Evolucin del futuro

Con el desarrollo del cerebro humano se produce el hecho singular del
surgimiento de la conciencia objetiva. Gracias a esto surge el pensamiento
cientfico, que resulta de la actividad de la mente por entender la realidad fsica,
biolgica y mental de nuestro universo.
El ser humano est en el umbral para poder elegir la evolucin en la direccin que
el crea conveniente. Podr limitar enormemente los azares de la mutacin y de la
segregacin gentica y la unin de los gametos. Genes mutados que causan
graves enfermedades a la especie podrn ser tratados pero al mismo tiempo, la
humanidad se enfrenta a su propio reto en la evolucin. El crecimiento
descontrolado de la poblacin, con necesidades de espacio y recursos que
genera, provoca la eliminacin o reduccin de grandes tamaos de hbitats de las
especies.

4.Conclusiones
A lo largo del tiempo se han formado teoras que provocan la divisin del mundo,
la polmica mas grande a sido la de la evolucin, en concreto la evolucin
humana, la discusin de estos temas, solo nos dejan en evidencia de la existencia
de similitudes en uno y otro sentido. Se afirman que muchos genes,
particularmente aquellos que se encargan de las funciones esenciales de los
organismos se mantienen intactos a lo largo del tiempo, otros genes por el
contrario parecen evolucionar o mutar de acuerdo a la seleccin positiva. la
filogenia nos ayuda a saber las cosas que tienen en comn o que los diferencia un
organismo de otro. Existe una gran diversidad de organismos y todos ellos tienen
elementos qumicos, macromolculas y cidos nucledos que se estructuran de
igual manera en todos los seres vivos, por lo tanto son comparables una bacteria y
un ser humano. El rbol filogentico nos ayuda a representar grficamente la
relacin evolutiva entre las especies. la filogenia se puede establecer analizando
las similitudes y las diferencias de los rasgos estn estrechamente relacionadas y
se sitan cerca en el rbol de la vida. Cabe decir que para construir todo el rbol
de la vida. Se han analizado los componentes del RNA y otras molculas
presentes en todas las clulas y sus similitudes

5.BIBLIOGRAFAS
http://bioinformatica.uab.es/biocomputacio/treballs00-01/rodriguezrotllant/taxonomia.htm
http://www.biologiaunsa.edu.ar/descargas/catedras/Taxonomia%20y
%20Sistematica.pdf
https://www.academia.edu/3578130/AN%C3%81LISIS_FILOGEN%C3%89TICOS
http://www.ciens.ucv.ve:8080/generador/sites/bioaniteo/archivos/Tema
%202%20FILOGENIA%20Y%20EVOLUCION%202015.pdf
http://www.umar.mx/revistas/37/CyM-37-Reino_Animalia.pdf
http://evolucion.fcien.edu.uy/evolucioncultura/popularizacion/ejercicios/1.Introduccion.pdf
https://es.wikipedia.org/wiki/Filogenia
http://evolucion.fcien.edu.uy/Lecturas/Alvarez-Valin2000.pdf
http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/la%20evoluci%C3%B3n%20biol
%C3%B3gica.pdf
http://aprendeenlinea.udea.edu.co/lms/moodle/file.php/12/tema5/pdf_tema5/patron
es_filogeneticos.pdf
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/530/cap4.pdf