V Congreso Latinoamericano de Paleontologa. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia.

Agosto, 2002

BIVALVOS SILURO-DEVONICOS DE BOLIVIA,

CUANTO SABEMOS DE SU TAXONOMIA?
Alejandra DALENZ-FARJAT
XR s.r.l. Exploracionistas Regionales, Parque General Belgrano 1era Etapa, Manzana N
Casa 14, 4400 Salta, Argentina. Email: [email protected]
RESUMEN
Se dan a conocer la totalidad de gneros y especies de la Clase Bivalvia que se registran hasta hoy
en la cuenca siluro-devnica de Bolivia. Se tienen 25 gneros y 39 especies colectados en
secuencias desde ludlowianas hasta frasnianas. Por otro lado, se incluyen los resultados de
investigaciones recientes donde se revisaron la mayora de los puntos fosilferos del pas con
malacofauna, dando a conocer nuevos hallazgos, tanto en el Altiplano, la Cordillera, el Interandino,
el Subandino norte y sur como as tambin algunas referencias en afloramientos de la llanura
beniana. Finalmente se evala cuanto se sabe sobre la taxonoma de bivalvos y cuales las pautas
para continuar su investigacin.
ABSTRACT
This paper propose an up-to-date of genus and species of Bivalvia Class recorded until now, in
Silurian-Devonian basin of Bolivia. We know 25 genus and 39 species collected in ludlowian to
frasnian sequences. Recent research is included where most of the fossiliferous sites of malacofaune
have been revised, making known new rewards, from Altiplano, Cordillera, Interandean, north and
south of Subandean and Benian plain. Finally, it is evaluated how much do we know until now
about bivalves taxonomy and how to continue this research.

Palabras claves: Bivalvos, Siluro-Devnico, Taxonoma, Paleogeografa, Bolivia

INTRODUCCION
Este trabajo tiene como objetivo preguntarnos y evaluar cuanto hemos avanzado hasta la fecha, en
la taxonoma de bivalvos siluro-devnicos de Bolivia. En 1993 Babin & Dalenz Farjat, presentan un
primer balance del conocimiento de los bivalvos paleozoicos bolivianos, dando a conocer las
familias y los gneros que incursionaron en esta parte del Gondwana desde el Ordovcico hasta el
Permo-Carbonfero. El presente trabajo trata de recoger y dar a conocer lo nuevo que se hizo en
taxonoma de bivalvos silricos y devnicos de Bolivia. Por otro lado se plantean las pautas por
donde continuar la investigacin futura.
Los bivalvos silricos y devnicos de Bolivia comenzaron a ser estudiados desde finales del siglo
XIX por Ulrich (1892) y principios del XX con trabajos sistemticos de Knod (1908) y Kozlowski
(1923). En los aos 60 se tienen trabajos paleontolgicos generales, donde los bivalvos se estudian
con otros phyla (Chamot 1965, Branisa 1965, Fricke et al, 1963). En los aos 70, Surez Riglos
presenta trabajos bioestratigrficos, donde la taxonoma de bivalvos comienza a ser estudiada
comparndolos con fauna de otras cuencas gondwnicas. En los aos 80, Surez Soruco por un
lado, y Dalenz Farjat por otro, retoman la sistemtica de bivalvos. Sin embargo, en los 90 se
presentan estudios detallados de paleotaxodntidos y finalmente se prepara una actualizacin de
toda la Clase Bivalvia (Dalenz Farjat, 2000 indito y en prensa).

Este trabajo abarca el estudio de bivalvos silricos bolivianos desde el piso Ludlowiano. Previo al
Ludlowiano no se tienen registros de bivalvos que no sean ordovcicos (ver Babin & Dalenz Farjat,
op. cit.). La cuenca en la que se desarrollaron los moluscos bivalvos que se presentan a
continuacin, es una cuenca marina posiblemente de retroarco sin acortamiento, con una plataforma
silicoclstica de bajo ngulo y una depositacin contnua desde el Ludlowiano al Frasniano. Esta
cuenca estuvo desarrollada en paleolatitudes altas, de mas de 60 de latitud sur (Dalenz Farjat 2000
indito, Albario et al, en prensa, Dalenz Farjat et al., en prensa, Alvarez et al., en prensa).
Que gneros estn registrados?
Conocemos hasta el da de hoy 25 gneros de la Clase Bivalvia, divididos en 39 especies. Este
resumen taxonmico incluye las ltimas misiones al campo, donde se verificaron referencias
mencionadas en la bibliografa, como as tambin los descubrimientos de nuevos yacimientos de
inters para el estudio de los bivalvos. Esta informacin es expuesta gnero por gnero. Las
descripciones taxonmicas detalladas de cada uno de los gneros ac expuestos se encuentran en
prensa.

Praectenodonta
Uno de los gneros ms viejos del Ludlowiano y recientemente descrito para Bolivia, es
Praectenodonta Philip, (1962) con la especie endmica ludlowiana Praectenodonta boliviensis
Dalenz Farjat, (2001 y en prensa), colectada en el centro del interandino boliviano, Chaquimayu
(Fig. 1). Igualmente se registran formas abiertas en el Ludlowiano de Milluni y Villagranado, y en
el Emsiano de La Escalera.
Este gnero paleotaxodntido, pertenece a la Familia Ctenodontidae Wohrmann (1893),
ampliamente desarrollada y registrada en sedimentitas ordovcicas del hemisferio norte y sur. En el
Silrico superior, su presencia es rara, como lo demuestran las escasas localidades registradas.

Praenucula
Otro de los gneros viejos del Ludlowiano es Praenucula, anteriormente registrado en
nomenclatura abierta tanto en el Silrico superior de Huari en el Altiplano central (Pojeta et al.,
1976), como en Huacani-Condo y Chaquimayu (Dalenz Farjat, 2001 y en prensa) (Fig. 1).
Praenucula es un gnero ampliamente difundido en el Ordovcico de Laurentia (Tunnicliff, 1982),
siendo tambin comn en el Silrico del Gondwana (adems de Bolivia, en Argentina, ver Sanchez,
1989). Recientemente se ha descrito la especie endmica Praenucula quichua Dalenz Farjat (en
prensa) del Ludlowiano de Villagranado y de Sobo Sobo (Dalenz Farjat 2000, 2001 y en prensa).

Notonucula
Este es un paleotaxodntido nuclido nuevo, creado por Bradshaw en 1991 y define concretamente
las diferencias entre los gneros Nuculoidea y Notonucula (ver al respecto Bradshaw & Mc Cartan
1991, Bradshaw 1999 y Dalenz Farjat, 2000 y en prensa). Su presencia es clara desde el
Ludlowiano, varios millones de aos antes de los niveles tipo del Devnico inferior de Antarctica y
de Nueva Zelandia (Bradshaw & McCartan, 1991 y Bradshaw, 1999).
No se conoca su presencia en Bolivia, y adems posibilit aclarar algunas designaciones que
pudieron habernos confundido en el pasado, entre los gneros Ctenodonta, Nuculoidea y
Palaeoneilo.
Se encuentra registrado en el Ludlowiano de Huacani-Condo (Fig 1) como especie endmica,
Notonucula altiplanica Dalenz Farjat (2001 y en prensa).
Igualmente se registra una segunda especie, esta vez en el Eifeliano de Beln (Fig. 2) que es
Notonucula umbra (Bradshaw, 1974).
Se mantienen formas comparables a N. cuspidis Bradshaw, 1991 en el Ludlowiano de Corregidores,
donde convendra incrementar las colectas.

Fig.1: Mapa de ubicacin de las especies endmicas en el Silrico superior y

Devnico de Bolivia. Localidades: 1 Aygachi, 2 Ayo Ayo, 3 Chiarumani, 4 Beln,
5 Sica Sica, 6 Huacani-Condo, 7 Corregidores, 8 Chaquimayu, 9 Villagranado,
10 Mataral, 11 Rio La Haciendita, 12 Seripona, 13 Sobo Sobo, 14 Tarabuco,
15 Puente Arce, 16 Sella.

14S

Principales ciudades de Bolivia

fallas lmites de cada unidad tectonoestratigrfica
carreteras principales

Clave para las unidades tectonoestratigrficas

AOc:
AOr :
COr :
SA :
IA :

SA
16S

COr

Altiplano Occidental
Altiplano Oriental
Cordillera Oriental
Subandino
Interandino
100

200

300 Km

La Paz

IA

2
3 5
4

Cochabamba

COr

Oruro

10

18S

AOr

15

11

COr
6

AOc

Sucre

14

13

Potosi

12

SA

20S

IA
7
Leyenda:

22S

COr
AOr

16
Tarija

Praectenodonta boliviensis
Praenucula quichua
Notonucula altiplanica
Palaeoneilo villagranadensis
Andinodesma radicostata
Palaeoneilo musculosa
Praecardium sudamericana
Sphenotomorpha orientalis
Andinomorpha minuta

70W

68W

66W

64W

Santa Cruz

Nuculites
Este nuculanaceo es probablemente junto con Palaeoneilo, el gnero ms colectado entre los
bivalvos, en las sedimentitas del Silrico superior y en todo el Devnico de Bolivia. Recientemente
Bradshaw (1999) crea la Familia Nuculitidae, y pasa el gnero Nuculites de ser un Malletiidae a ser
un Nuculitidae.
En Bolvia, se conocen siete especies, de las cuales, cinco se encuentran bien documentadas y dos se
mantienen como formas comparables.
Tres son las especies ms viejas en esta parte del Gondwana: Nuculites ellipticus, N. frigidus y
formas comparables a N. triqueter.
Nuculites ellipticus (Maurer, 1886): esta especie es cosmopolita durante el Silrico superior y hasta
el Devnico inferior en el Gondwana y la provincia Bltica. En Bolivia, se la conoce en el SiluroDevnico de Sayari (Dalenz Farjat, 1993), entre el Ludlowiano a Lochkoviano de Tarabuco
Kharamayu, del subandino norte Carrasco, y de Villagranado (Fig 2 y Dalenz Farjat en prensa). En
niveles devnicos posiblemente post lochkovianos fue colectada esta especie en Chiarumani y
Chacoma (Dalenz Farjat, 1993).
Nuculites frigidus Bradshaw & McCartan, 1991: esta especie fue reportada en Bolivia desde 1993.
Desde entonces se ha incrementado notablemente su paleogeografa con nuevas e interesantes
colectas. Ahora, sabemos que est desarrollada desde el Ludlowiano pero que persiste hasta el
Emsiano Eifeliano bolivianos. Est documentada en el Ludlowiano de Tarabuco, Carrasco, Sobo
Sobo, Angosto de Alarache y Sella (Dalenz Farjat en prensa). En el Devnico inferior se la reporta
de Sica Sica, Chiarumani Chacoma, Ayo Ayo (Dalenz Farjat, 1993), en el Emsiano de Ayo Ayo
(Dalenz Farjat en prensa) y el Eifeliano de Beln (Dalenz Farjat en prensa). Igualmente se registran
formas comparables con esta especie en el Devnico inferior de Samaipata (Dalenz Farjat 1993)
(Fig. 2).
Nuculites triqueter Conrad, 1841: esta especie es boreal y no fue mencionada hasta ahora su
presencia en el Gondwana. En la cuenca boliviana se reporta un lote de bivalvos, comparables a N.
triqueter. Se encuentran distribuidos en el Ludlowiano a Pridoliano de Carrasco, Angosto de
Alarache, Milluni, Villagranado y Sobo Sobo (Dalenz Farjat en prensa).
Su investigacin en el Gondwana es interesante pues de probarse su presencia en niveles
ludlowianos a pridolianos se estara pensando en el origen de esta especie boreal devnica.
Las cuatro especies restantes son devnicas: Nuculites beneckei, N. oblongatus, N. sharpei y N.
subrectangularis.
Nuculites beneckei Ulrich, 1892: bajo esta denominacin se han englobado dos otras especies de
Nuculites, que no estaran en la cuenca boliviana, Nuculites branneri Clarke, 1899 y Nuculites
pacatus Reed, 1908. Los caracteres discriminantes de ambas especies no tendran rango
diagnstico, por lo cual, fueron puestas en sinonimia (Dalenz Farjat 1993). La especie N. beneckei
es ampliamente registrada en Bolivia: se conocen individuos devnicos de Chilicuchu (Branisa,
1965), Sica Sica y Patacamaya (Kozlowski, 1923), Chiarumani Chacoma, Ayo Ayo Tarahuta y
Colchani (Dalenz Farjat, 1993), Icla (Kozlowski, op. cit., Chamot 1965 y Suarez Riglos 1975),
Chahuarani (Ulrich, 1892), Padilla (Branisa, op. cit.), Presto El Peral (Dalenz Farjat, op. cit.), en
Monteagudo El Rosal (Dalenz Farjat 1989, ind.), en Sobo Sobo y Sella (Dalenz Farjat 2000 ind.
y en prensa), El Tunal Chajrahuayco e Ichoa (Dalenz Farjat, 1993), Mataral (Hernndez et al.,
2000) y Vallegrande San Blas (Dalenz Farjat 2000 ind. y en prensa) (Fig. 2).

Fig. 2: Mapa de ubicacin de las especies gondwnicas y cosmopolitas en el Silrico

superior y Devnico de Bolivia. Localidades: 1 Ayo Ayo, 2 Chiarumani, 3 Beln,
4 Sica Sica, 5 Sayari, 6 Pongo, 7 Huacani-Condo, 8 Carrasco, 9 Sacta, 10 Comarapa,
11 Chaquimayu, 12 Villagranado, 13 Saipina, 14 El Tunal, 15 Ichoa, 16 Mataral,
17 Vallegrande, 18 Presto-El Peral, 19 Tarabuco, 20 La Escalera, 21 Icla, 22 Sobo Sobo,
23 Monteagudo - El Rosal, 24 Sella, 25 Angosto de Alarache.
Principales ciudades
fallas lmites de cada unidad tectonoestratigrfica
carreteras principales

14S

Clave para las unidades

tectonoestratigrficas
AOc: Altiplano Occidental
AOr: Altiplano Oriental
COr: Cordillera Oriental
SA : Subandino
IA : Interandino

SA

8
16S

COr

100

200

300 Km

La Paz
1

IA

15

Cochabamba
5
6
Oruro

18S

10
14
16

COr
11

12

13

AOr

17
18

COr
Sucre

19
20

AOc

Potosi

21

22
23

SA

20S

22S

Leyenda:
Notonucula umbra
Nuculites ellipticus
Nuculites frigidus
Nuculites beneckei
Nuculites oblongatus
Nuculites sharpei
Palaeoneilo constricta
Palaeoneilo pondeana
Antipleura (Dualina)secunda
Cardiola fluctuans
Ptychopteria A. eschwegei
Ptychopteria A. migrans
Modiomorpha concentrica
Modiomorpha scaphula
Pleurodapis multicincta
Cardiomorpha oblonga
Pholadella radiata

70W

IA

COr
AOr

24
Tarija

25

68W

66W

64W

Santa Cruz

Nuculites oblongatus Conrad, 1841: especie tipo del gnero, est en la cuenca boliviana desde el
Emsiano terminal hasta el Givetiano, de Sica Sica (Kozlowski, 1923), Beln y Ayo Ayo (Dalenz
Farjat 2000 ined. y en prensa), Chiarumani Chacoma y Sacta (Dalenz Farjat, 1993), Mataral
(Dalenz Farjat 2000 ined, en prensa y Hernndez et al., 2000) y Sobo Sobo (Hernndez et al., op.
cit.). Formas comparables se registran en el Emsiano tardo de Vallegrande San Blas (Dalenz
Farjat op. cit.) (Fig. 2).
Nuculites sharpei Reed, 1908: esta especie gondwnica est bien documentada en la cuenca
boliviana. Esta especie se registra en estratos emsianos, eifelianos y givetianos de Presto El Peral
(Dalenz Farjat, 1993), Campo Redondo, Comarapa (Suarez Riglos 1975), La Escalera, Vallegrande
San Bls, Mataral (Hernndez et al., op. cit), Beln (Dalenz Farjat, 2000 ind y en prensa), Ayo
Ayo, Beln, Chiarumani, Colchani, Chacoma y Sacta (Dalenz Farjat, 1993). Como formas
comparables se han colectado individuos en Carrasco (Dalenz Farjat, op. cit.) (Fig. 2).
Nuculites subrectangularis Babin, 1963: esta especie fue creada a partir de material frasniano de
Rostellec, Noroeste de Francia (Babin, 1963 y 1966). En Bolivia se compara a esta especie, un
individuo de mediana preservacin, del Emsiano de Ayo Ayo (Dalenz Farjat 2000 ind, y en
prensa). Convendra mejorar las colectas de bivalvos en Ayo Ayo, para descartar o confirmar la
presencia de esta especie en el Gondwana.

Dysodonta:
Este gnero es raro en el Silrico de Bolivia. Figura registrado en nomenclatura abierta en el SiluroDevnico de Pulquina (Babin & Dalenz Farjat, 1993). Este gnero no fue registrado en las
siguientes colectas.

Palaeoneilo:
Este Malletiidae con pocos caracteres diagnsticos, suele ser mal identificado. Recientemente
Bradshaw (1999) determina que aquellos Palaeoneilo que posean un seno paleal, debern ser
considerados dentro del gnero Ctenodontella Khalfin, 1940, en tanto que aquellos que posean una
lnea paleal debern ser clasificados como Palaeoneilo Hall & Whitfield, 1869.
Como se mencionara lneas arriba, Palaeoneilo es otro de los paleotaxodntidos ms frecuentes en
las colectas de material siluro-devnico de Bolivia. Cuatro son las especies presentes y dos se
mantienen en nomenclatura abierta.
Palaeoneilo villagranadensis Dalenz Farjat, Goitia & Limachi 1995: especie endmica boliviana,
desarrollada en las plataformas ludlowianas, pridolianas y lochkovianas de Aygachi (obs. pers.
1996), Corregidores, Tarabuco Kharamayu, Sobo Sobo, Seripona (Gagnier et al., 1988 como P.
unionoides), Sella, Mataral (Dalenz Farjat 2000 ind y en prensa), Villagranado (Dalenz Farjat et al,
1995, Dalenz Farjat op. cit., Hernndez et al., op. cit), Ro La Haciendita y Puente Arce (obs. pers.
1996) (Fig. 1).
Palaeoneilo constricta (Conrad, 1841): esta es la especie tipo del gnero. Esta especie es devnica y
con una reparticin boreal muy amplia. En Bolivia, fue registrada en el Devnico medio de Saipina
y Sacta y como forma comparable en Chacoma y en el Lago Poop (Dalenz Farjat, 1992). Se
confirma su presencia en el Devnico medio del Altiplano, pues se registra en Ayo Ayo y Beln,
Mataral (Hernndez et al., op. cit), Vallegrande San Bls (Dalenz Farjat, 2000 ind y en prensa) y
en Alarache (Hernndez et al., op. cit) completan la distribucin en la cuenca boliviana.
Por primera vez se reporta la presencia de esta especie en niveles algo ms viejos que el Eifeliano,
en el Emsiano terminal de La Escalera (Dalenz Farjat op. cit., y Hernndez et al., op. cit) (Fig. 2).

Palaeoneilo musculosa (Knod, 1908): esta es otra especie endmica boliviana, descrita por Knod, a
partir de material emsiano y eifeliano de Cochabamba. Se incluye la especie P. elliptica Kozlowski
1923, en la sinonimia de P. musculosa (ver detalles en Dalenz Farjat op. cit.). Se conoce esta
especie en Sica Sica (Kozlowski, 1923, Dalenz Farjat 1992 y Babin & Dalenz Farjat 1993), en
Patacamaya (Kozlowski op. cit.), en Chiarumani Chacoma (Dalenz Farjat 1992, Babin & Dalenz
Farjat op. cit.), en Ayo Ayo y Beln (Dalenz Farjat op. cit., Babin & Dalenz Farjat op. cit., y Dalenz
Farjat 2000 ind y en prensa) (Fig. 1).
Palaeoneilo pondeana (Hartt & Rathbun, 1875): por la falta de caracteres diagnsticos de la especie
P. forbesi Ulrich, 1892 se sugiere considerarla por lo menos como especie en revisin (ver detalles
en Dalenz Farjat op. cit.). En cambio se considera que la especie P. magnifica Clarke, 1913 entrara
en sinonimia con P. pondeana (ver detalles Dalenz Farjat 1992 y Dalenz Farjat 2000 ind y en
prensa).
La especie P. pondeana es una especie boreal pero cuya presencia en el Gondwana est bien
documentada en Brasil (Clarke 1899), en Per (Boucot et al, 1980) y en Bolivia. En Bolivia se
encuentra en Sica Sica y Patacamaya (Kozlowski, 1923), Chahuarani, Chiarumani Chacoma y
Colchani (Dalenz Farjat 1992), Beln, Ayo Ayo, La Escalera, Angosto de Alarache, Sobo Sobo y
Vallegrande San Bls (Dalenz Farjat 2000 ind y en prensa), Padilla (Branisa, 1965), Presto El
Peral (Dalenz Farjat, 1992) e Icla Candelaria (Hernndez et al., op. cit) (Fig. 2).
Palaeoneilo sculptilis Clarke, 1913: esta es otra especie gondwnica endmica, definida a partir de
material devnico de Paran, Ponta Grossa. Unicamente se registra en Bolivia como especie abierta
en Padilla (Branisa, op. cit.), Beln (Branisa op. cit., y Dalenz Farjat 2000 ind y en prensa) y Ro
Ichilo (Dalenz Farjat, 1989 ind).
Convendra continuar con las pesquisas en el campo, para verificar si realmente se encuentra esta
especie en la cuenca boliviana.
Palaeoneilo rhysa Clarke, 1913: Esta especie es muy endmica para el Devnico de Paran y Ponta
Grossa (Clarke, 1913 y Morsch 1983). En Bolivia, nunca dej de ser mencionada como especie
affinis en Sacta, Sica Sica (Dalenz Farjat 1992), Vallegrande San Blas, Beln y Angosto de
Alarache (Dalenz Farjat 2000 ind y en prensa).
Como en el caso de especies que no tenemos certeza de su presencia en la cuenca boliviana, se
deber continuar con colectas de campo para mejorar las posibilidades de encontrar material mejor
preservado.

Phestia:
Este nuculanidae creado a partir de material carbonfero de la cuenca del Don en Rusia, es
registrado en Bolivia bajo nombres de otros gneros como Nuculana Link, 1807 o Nucula, o bien
Leda Schumacher 1847. Se considera que Phestia Chernyshev 1951 agrupa los pequeos
nuculnidos con un escudete pobremente desarrollado y con un surco umbonal interno mayor (ver
detalles en Bradshaw 1999 y Dalenz Farjat op. cit.).
Este gnero es cosmopolita a partir del Devnico, tanto en Laurentia como en el Gondwana. En
Bolivia se registran dos especies, ambas en nomenclatura abierta.
La primera es la especie emsiana Phestia securiformis (Goldfuss) de La Escalera (Dalenz Farjat op.
cit.) y la segunda es la especie eifeliana Phestia inornata (Sharpe), registrada ampliamente en el
Gondwana como Nuculana inornata (Sharpe) (Branisa, op. cit., y Morsch 1986). Esta nueva
combinacin fue colectada del Eifeliano de Sica Sica (Dalenz Farjat op. cit.).

Praecardium:
Dentro de la Subclase Cryptodonta (segn Newell 1969) se encuentra clafisicada la familia
Praecardiidae, con el gnero Praecardium Barrande, 1881. A partir de la sinonimia de Praecardium

establecida tanto por Newell (op. cit.) como por Babin (1966), se considera el gnero Panenka
dentro de Praecardium (ver detalles en Dalenz Farjat op. cit.). Este gnero se encuentra en el
Devnico boliviano con una sola especie, Praecardium sudamericana (Kozlowski, 1923) en
Sapahaqui y Beln (Branisa, op. cit.) y Chiarumani (Dalenz Farjat op. cit.) (Fig. 1).
En el Ludlowiano a Pridoliano de Sella, se encontraron ejemplares de Praecardium que fueron
mantenidos en nomenclatura abierta, en espera de colectar mejores ejemplares (Dalenz Farjat op.
cit.).

Antipleura (Dualina):
El gnero Dualina es incluido como subgnero de Antipleura Barrande 1881, siguiendo a Newell
(op. cit.). En Bolivia se tienen dos especies, ambas del Ludlowiano. Se trata de Antipleura
(Dualina) secunda, y la segunda en nomenclatura abierta, Antipleura (Dualina) comitans. A. (D.)
secunda Barrande 1881 es una especie muy cosmopolita para tiempos del Ludlowiano, habiendo
sido creada en la Bohemia. En Bolivia fue reportada del Silrico superior de Huari (Pojeta et al.,
1976, Suarez Riglos et al, 1994). Adems se la conoce en el Ludlowiano de Chaquimayu, Pongo y
Tarabuco (Dalenz Farjat op. cit.). La segunda especie es A. (D.) comitans Barrande, 1881 est
escasamente representada por un pequeo lote de individuos mal preservados del Ludlowiano de
Pongo (Fig. 2, Dalenz Farjat op. cit.).

Cardiola:
Este gnero es el nico de los Arcoida que se registra en Bolivia. La especie es Cardiola fluctuans
Barrande, 1881. En 1979 Kriz determin la presencia de Cardiola en nomenclatura abierta, en el
Silrico superior de Cochabamba (com. escrita a Suarez Soruco). Posteriormente se encontr otro
lote de Cardiola fluctuans en el Ludlowiano de Pongo (Dalenz Farjat op. cit.) (Fig. 2). Igualmente
se reporta un individuo en nomenclatura abierta, en el Devnico inferior de Chiarumani (Dalenz
Farjat op. cit.).

Mytilarca:
Aunque muy poco frecuente, es uno de los pterioides que se registran en la cuenca silrica de
Bolivia. En nomenclatura abierta figura en el Silrico Superior de Pojo y Huari (Pojeta et al, 1976 y
Suarez Riglos et al, 1994).

Leptodesma (Leptodesma):
En la cuenca siluro-devnica boliviana se han reportado numerosos gneros del Orden Pterioida.
Uno de ellos es Leptodesma, ampliamente reportado tanto para el Silrico como para el Devnico
de Laurentia (Mc Alester 1962, Pojeta et al., 1976), de Bltica (Krasilova 1963, 1975) y del
Gondwana (Mergl & Massa 1992). En Bolivia se report hace poco L. (Leptodesma) en
nomenclatura abierta, tanto en el Ludlowiano de Corregidores como en el Emsiano de La Escalera
(Dalenz Farjat op. cit.).

Ptychopteria:
Como gnero en nomenclatura abierta, es reportado del Lochkoviano de Corregidores (Dalenz
Farjat op. cit.) y del Ludlowiano Pridoliano de Sella (Dalenz Farjat op. cit.).

Ptychopteria (Ptychopteria):
Como gnero y subgnero, se conocen en nomenclatura abierta en el Ludlowiano de Chaquimayu y
de Tarabuco (Dalenz Farjat op. cit.), y por otro lado, en el Pragiano Emsiano de Sella (Dalenz
Farjat op. cit.).

Ptychopteria (Actinopteria):

Se conocen dos especies de este gnero en Bolivia. Por un lado Ptychopteria (Actinopteria)
eschwegei Clarke, 1899 y por otro lado Ptychopteria (Actinopteria) migrans migrans (Barrande).
La primera especie fue descrita a partir de material Devnico de Par (Brasil). En Bolivia, se
reporta en el Emsiano a Eifeliano de La Escalera (Dalenz Farjat op. cit., Hernndez et al., op. cit).
La segunda especie es mucho ms vieja, conocida en el Pridoliano y Lochkoviano de Bohemia entre
otros, se la reporta como primicia en esta parte del Gondwana, en el Ludlowiano de Tarabuco
(Dalenz Farjat op. cit.) y de Alarache (Hernndez et al., op. cit) (Fig. 2).

Modiomorpha:
Siguiendo la clasificacin de los modiomorphoidea dentro de la Subclase Isofilibranquia propuesta
por Pojeta & Runnegar (1985) y retomada por Bradshaw (1999), se reportan tres especies de este
gnero: Modiomorpha concentrica, M. scaphula Clarke, 1913 y M. pimentana Hartt & Rathbun.
M. concentrica (Conrad, 1838) es la especie tipo del gnero, creada a partir de material del
Devnico medio y superior de Laurentia. Esta especie boreal fue registrada en Bolivia desde
Branisa (1965) y Surez Riglos (1975) y confirmada en el Ro Isama (Dalenz Farjat 1989, ind.).
Actualmente, se ampla su paleogeografa al reportarse su presencia en el Eifeliano de Ayo Ayo
(Dalenz Farjat op. cit.) (Fig. 2).
La especie M. scaphula Clarke, 1913 es comn en el Devnico de Brasil (Clarke, 1913). En Bolivia
tambin fue registrada desde Branisa (op. cit.) en Padilla, Beln y Pujravi. Adems se registra en el
Eifeliano de La Escalera (Dalenz Farjat op. cit.) (Fig. 2).
La especie M. pimentana Hartt & Rathbun, es apenas mencionada en nomenclatura abierta a partir
de material emsiano de La Escalera (Dalenz Farjat op. cit.).
Numerosas referencias se tienen de Modiomorpha en nomenclatura abierta, como ser un ejemplar
de excelente preservacin del Emsiano de Sobo Sobo, o bien individuos pequeos del Eifeliano de
Beln (Dalenz Farjat op. cit.).
Sphenotomorpha:
Dentro de esta familia, Sphenotomorpha Williams & Breger, 1916 es un gnero que recin aparece
citado hace poco, desde la nueva combinacin que propusiera Morsch (1986) para formas conocidas
en la bibliografa y las colecciones bolivianas como Leptodomus. Este ltimo gnero es sinmino de
Schizodus, por lo tanto, se consideran vlidas las observaciones de Morsch (op. cit.).
Se registran tres especies en el Devnico de Bolivia.
La primera es una especie nueva, Sphenotomorpha orientalis Dalenz Farjat (2000 y en prensa) es
una especie endmica para el Emsiano de Mataral (Hernndez et al., op. cit) (Fig. 1).
La segunda es S. ulrichi (Clarke) descrita de niveles eifelianos a frasnianos de Pujravi (Babin &
Dalenz Farjat, op. cit.). Esta especie fue descrita para formas procedentes del Devnico de Paran
(Clarke, 1913). En Bolivia individuos comparables a esta especie se registran en el Emsiano de
Mataral (Dalenz Farjat op. cit., Hernndez et al., op. cit).
La tercera es S. bodembenderi. Formas comparables a esta especie se encuentran en el Devnico de
Azurduy, San Roque (Babin & Dalenz Farjat, op. cit.).
Andinomorpha:
Este es un modiomrphido nuevo, creado a partir de individuos procedentes del Emsiano de
Chiarumani y Beln (Fig. 1). La especie tipo es Andinomorpha minuta (Kozlowski, 1923),
anteriormente descritas por Kozlowski como Modiomorpha (?). Los caracteres particulares de estos
individuos, permitieron crear un nuevo gnero, Andinomorpha Dalenz Farjat (2000, 2001 y en
prensa).

Pleurodapis:
Este es uno de los pocos heterodntidos paleozoicos que se registran en la cuenca siluro-devnica
de Bolivia. Pleurodapis Clarke, 1913 aparece en Bolivia con la especie tipo, P. multicincta en el

Devnico de Icla (Branisa, 1965), del Alto del Inca (Dalenz Farjat, 1989), de Caigua (Pojeta et al,
1976) y en el Emsiano de Vallegrande (Dalenz Farjat 2000 indito, y en prensa) (Fig. 2). Adems se
ha encontrado un lote de individuos ludlowianos, en el Angosto de Alarache, que no corresponden a
la especie tipo, clasificados en nomenclatura abierta (Dalenz Farjat op. cit.). Es claro que
convendra continuar la bsqueda de posibles Pleurodapis en el Ludlowiano del sur de Bolivia, a
fin de clarificar si se trata de una nueva especie o tal vez de un nuevo gnero?

Cardiomorpha:
La importante subclase de anomalodesmtidos est registrada en el Silro-Devnico de Bolivia por
varios gneros. Cardiomorpha de Koninck, 1841 es un gnero varias veces mencionado en el
Devnico de Bolivia, como Cardiomorpha oblonga en el Devnico inferior de El Rosal (citado en
Babin & Dalenz Farjat 1993) (Fig. 2). En nomenclatura abierta, se lo conoce en el ro Beni (Branisa
1965), en Monteagudo El Rosal (Dalenz Farjat, 1989), en el Eifeliano de Beln (Dalenz Farjat,
2000 indito y en prensa) y en el Emsiano terminal a Devnico Medio de Sobo Sobo (Hernndez et
al., op. cit). Este es uno de los gneros que debera ser investigado con mayor profundidad, en
secuencias devnicas, para encontrar individuos mejor conservados.
Pholadella:
Otro anomalodesmtido es Pholadella Hall, 1869 un gnero boreal para el Devnico. Se encuentra
registrada solamente una especie, P. radiata Hall, a partir de material del Emsiano Eifeliano de
Monteagudo El Rosal (Babin & Dalenz Farjat, 1993), Eifeliano de Alarache y Sobo Sobo
(Hernndez et al., op. cit) (Fig. 2). Se ha encontrado un pequeo lote de Pholadella sp. A del
Ludlowiano de Villagranado (Dalenz Farjat op. cit.). Tratndose de fauna silrica, convendra
mejorar las colectas y definir la taxonoma de estos bivalvos.
Prothyris:
Se encuentra mencionado este gnero con la especie Prothyris elegans Meek 1871 en una colecta
estudiada por Pojeta et al, 1976. Posteriormente, no se ha vuelto a encontrar este gnero.
Grammysia:
La presencia de este anomalodesmtido en la cuenca Siluro-Devnica de Bolivia es an dudosa.
Este gnero fue registrado en nomenclatura abierta, en Monteagudo (citacin de Babin & Dalenz
Farjat op. cit.) y no volvi a ser colectado posteriormente.
Protomya:
Este es otro de los gneros de escasa presencia en el Silrico de Bolivia. Fue mencionado una vez
en el Silrico superior de Lampaya y no volvi a ser colectado en las posteriores misiones. Figura
como Protomya oblonga Hall (ver citacin en Babin & Dalenz Farjat , op. cit.).
Sanguinolites:
Muy rara vez mencionado, este anomalodesmtido fue registrado en el Eifeliano de Beln, en
nomenclatura abierta (Dalenz Farjat, op. cit.) y en el Eifeliano de Alarache (Hernndez et al., op.
cit).
Andinodesma:
Este gnero fue creado para individuos anomalodesmtidos procedentes del lmite Silrico
Devnico de Cochabamba por Rehfeld & Mehl en 1989. Posteriormente, se encontraron en el
Ludlowiano de Sobo Sobo, ejemplares que corresponden a la especie tipo Andinodesma radicostata
Rehfeld & Mehl (Dalenz Farjat, op. cit.) (Fig. 1).
CONCLUSION

En una cuenca extensa, de por lo menos 57 millones de aos de duracin, solamente se registran 25
gneros y 39 especies de bivalvos. Aunque las pesquisas tienden a incrementar el conocimiento de
manera directa, es tambin cierto que la Clase Bivalvia es muy poco diversa en este intervalo de
tiempo en el occidente del Gondwana. Posiblemente se incrementen los gneros y las especies en
ciertos lugares, probando una diferenciacin aloptrica dentro de la plataforma siluro-devnica, o
bien, encontremos un aumento de la diversidad en ciertos niveles referidos a la mecnica de
sedimentacin de la cuenca. Por ejemplo se ha probado que durante el Devnico Inferior la fauna
bentnica de la cuenca boliviana era ms diversa en los highstand y still stand de las secuencias
progradantes (Alvarez et al, en prensa). Finalmente, la cantidad de localidades revisadas y
nuevamente muestreadas no es desdeable como para no tener una idea medianamente seria de la
baja diversidad de los bivalvos.
Por lo tanto, cuanto conocemos sobre la taxonoma de esta clase?, mucho y muy poco. Seguir con
las investigaciones es la nica manera que tenemos de responder a estas preguntas.
Agradecimientos: se agradece a Pluspetrol por haber autorizado la inclusin en este trabajo, de
informacin de su propiedad. Igualmente agradezco el inters por la elaboracin del mismo al
Gerente de XR s.r.l., Roberto M. Hernndez.
La base de este trabajo se encuentra descripta en una tesis doctoral de la autora, cuyo propietario de
la informacin es YPFB-UNYC.
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