INDUCTORES ABITICOS DE RESISTENCIA CONTRA FITOPATGENOS

Resumen.
1. Introduccin.
2. Resistencia inducida.
3. Mecanismos de defensa.
4. Inductores: clasificacin.
5. Inductores abiticos o qumicos: ventajas y desventajas.
6. Molculas inductoras: mecanismos de accin.
7. Usos en agricultura.
8. Consideraciones finales.
9. Referencias bibliogrficas.
RESUMEN.

Las plantas poseen genes que codifican para producir numerosas armas qumicas, extremamente
eficientes, que constituyen mecanismos de defensa cuya activacin las protege del ataque de
microorganismos patgenos. Estos mecanismos involucran la participacin de un gran nmero de
pequeas molculas exgenas, denominadas inductores, capaces de activar los mecanismos de
defensa. En esta actualizacin se presentarn los agentes inductores de aplicacin exgena y de
inters comercial, se explicarn los mecanismos por los cuales activan las defensas de las plantas
y proveen proteccin contra el ataque de patgenos, y se discutir su utilizacin prctica y
potencial de uso en programas de manejo integrado en la Argentina.
1. INTRODUCCIN.
Los primeros trabajos sobre respuestas inductoras a las enfermedades en las plantas fueron
desarrollados por Ray y Beauverie a comienzos del siglo XX, los cuales demostraban que exista la
posibilidad de que las plantas puedan protegerse del ataque de microorganismos patgenos
mediante la activacin de sus mecanismos de defensa (5, 33).
El primer experimento fue conducido por Ku y sus colegas en 1959, para describir el fenmeno de
la resistencia inducida contra la sarna del manzano (33). Desde entonces, diversos estudios han
demostrado que las plantas tienen la capacidad natural de defenderse de los agentes
fitopatgenos a travs de un fenmeno biolgico conocido como resistencia, considerando a la
susceptibilidad como una excepcin a lo que naturalmente ocurre (2). Por tanto, los vegetales
poseen en su constitucin gentica, genes que codifican para producir numerosas armas
qumicas, extremadamente eficientes, que impiden o disminuyen el dao causado por los
microorganismos (16).
Estos conocimientos sobre los mecanismos de defensa de los vegetales fueron adquiriendo mayor
importancia por la incorporacin de nuevos conceptos de manejo de cultivos, en bsqueda de una
agricultura ms sustentable, tornndose indispensable investigar mtodos opcionales de control de
fitopatgenos, que sean al mismo tiempo eficientes y menos agresivos a la salud humana y a la
agroecologa.
2. RESISTENCIA INDUCIDA (RI).

La RI surgi como una importante alternativa de control de patgenos (6), la cual considera que las
armas con las cuales las plantas se defienden, involucran a un gran nmero de pequeas
molculas exgenas denominadas inductores o agentes inductores (8) que, cuando son
reconocidas por molculas endgenas, tienen la funcin de activar o aumentar el nivel de
resistencia de los vegetales, tanto a nivel local como en puntos distantes al sitio de infeccin, as
como de participar de otras actividades fisiolgicas (30).
El trmino resistencia inducida fue propuesto en el Primer Simposio Internacional de Resistencia

Inducida a Enfermedades de Plantas (First international Symposium on Induced Resistance to

Plant Diseases) realizado en Corf, Grecia, en el ao 2000, para designar a todos los tipos de
respuestas que incitan a las plantas a protegerse de las enfermedades y de plagas de insectos,
incluyendo tanto respuestas locales como sistmicas (5, 8). Esta expresin involucra a los
fenmenos de Resistencia Sistmica Adquirida (RSA) y Resistencia Sistmica Inducida (RSI),
comnmente utilizados, que aunque son distintos, fenotpicamente son semejantes. La similitud de
ambos se basa en que, las plantas, luego de ser expuestas a un agente inductor, activan sus
mecanismos de defensa tanto en el sitio de infeccin como en reas ms distantes (respuestas
sistmicas), de manera ms o menos generalizada (8). La diferencia entre RSA y RSI radica en la
naturaleza del elicitor (molcula presente en el inductor) y las vas de sealizacin explicadas a
continuacin.

3.

MECANISMOS

DE

DEFENSA.

La infeccin del tejido vegetal provocada por cualquier microorganismo, tanto patgeno como no
patgeno, inicia una serie de complejos procesos en las interacciones fisiolgicas, los cuales
originan respuestas caractersticas a nivel celular, tisular y de rganos vegetales, que se traducen
en diferentes mecanismos de defensa. Estos mecanismos pueden ser clasificados en relacin a la
penetracin
del
patgeno
en:
A) Pre-formados (pasivos o constitutivos): Las substancias estn presentes en la planta en altas
concentraciones en los tejidos sanos antes del contacto con el patgeno. Implican defensas tanto
estructurales como bioqumicas, a seguir:
Estructurales: Constituyen verdaderas barreras fsicas a la penetracin y/o colonizacin del
patgeno. Incluyen la formacin de cutcula, tricomas, estomas y fibras/vasos conductores.
Bioqumicos: Involucran substancias capaces de inhibir el crecimiento del patgeno o generar
condiciones adversas para su sobrevivencia en los tejidos del hospedante. Estos son los fenoles,
alcaloides glicosdicos, lactosas insaturadas, glicosdos fenlicos y cianogenticos, inhibidores
proteicos, fototoxinas, quitinasas y -1, 3 glucanasas (24).
B) Post-formados (activos o inducidos): Las substancias se encuentran ausentes o presentes en
bajos niveles antes de la infeccin, siendo activadas en respuesta a la presencia del patgeno (25).
Estructurales: papilas, halos, engrosamiento de la pared celular, lignificacin, suberinas,
glicoprotenas ricas en aminocidos hidroxiprolina (HRPG) y glicina (GRP), capas de corcho, capas
de abscisin (capa de corcho que se forma en la base del peciolo en los rboles caducifolios en
otoo) y tilosis (formacin de callos).
Bioqumicos: fitoalexinas, protenas relacionadas a la patognesis, especies activas de oxgeno y
fototoxinas (24).
Los mecanismos incluyen adems la muerte celular por reaccin hipersensible, acumulacin de
metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana, acumulacin de enzimas hidrolticas y la
deposicin de substancias de refuerzo que evitan el avance del patgeno, entre otros (23).
4. INDUCTORES: CLASIFICACIN.

Estas substancias actan sobre el vegetal impidiendo o retrasando la entrada del patgeno, y
limitando consecuentemente su actividad en el tejido u rgano infectado. No tienen efecto directo o
actividad especfica sobre los fitopatgenos.
Dependiendo del tipo de agente inductor, existen dos tipos de induccin de resistencia. Una
considera que la resistencia puede ser activada por la presencia, sobre el tejido vegetal, de
organismos como hongos, virus, bacterias, nematodos e incluso de insectos herbvoros, conocida
sta como induccin bitica. Por otro lado, imitando la presencia de un patgeno o insecto, la

resistencia tambin puede ser generada por la presencia de molculas sintticas depositadas
sobre los rganos vegetales, denominada induccin abitica (18).
Las vas de sealizacin de respuestas provocadas por un agente bitico pueden ser dependiente
tanto del cido saliclico, en asociacin con la acumulacin de las protenas relacionadas con la
patognesis (PRP), como del jasmonato (cido jasmnico) y del etileno, no estando asociado, en
este caso, con la acumulacin de las PRP, conocida como Resistencia Sistmica Adquirida (RSA).
En cambio, la cascada de seales generada por un inductor abitico slo sigue la va del cido
jasmnico y etileno, denominada Resistencia Sistmica Inducida (RSI) (34).
Esta clasificacin de resistencia fue cuestionada por varios autores, ya que algunos consideraban a
ambas expresiones como sinnimos (5, 25, 33), las cuales fueron definidas en el Primer Simposio
Internacional de Resistencia Inducida como Resistencia Inducida (8), de acuerdo a lo mencionado
anteriormente.
5. INDUCTORES ABITICOS O QUMICOS: VENTAJAS Y DESVENTAJAS.

El inters en las molculas estimuladoras de los mecanismos naturales de defensa de la planta, de

aplicacin exgena, surgi por su contribucin al control de patgenos y plagas, ya que presentan
el potencial de disminuir y/o evitar el riesgo de emergencia de poblaciones de patgenos o plagas
resistentes a productos qumicos, contrarrestar parcialmente los daos qumicos ocasionados a la
planta por los pesticidas y finalmente originar aumento del rendimiento de las cosechas (6).
Por esto, los inductores abiticos, tambin denominados inductores qumicos, actualmente
constituyen una nueva clase de pesticidas, llamados fungicidas de cuarta generacin por su
efecto completamente diferente de los fungicidas conocidos hasta el momento (25). Esta diferencia
se basa principalmente en el mecanismo de accin de los inductores, ya mencionado, basado en
conocimientos sobre RI.
Aunque en su mayora son compuestos naturales, de origen biolgico, los inductores son
substancias sintetizadas en laboratorio, que se aplican externamente sobre las plantas, inyectadas
o asperjadas, siendo una de las formas ms comunes de utilizacin, la aspersin (25). Su uso fue
reportado en numerosas investigaciones, tanto en laboratorio, invernculo y/o a campo (29).
Entre ellos se encuentran: cidos grasos, RNA levaduras, glicoprotenas, protenas, pptidos,
glicolpidos, lpidos, lipoprotenas, lipopolisacridos, oligosacridos, polisacridos, entre otros (5).
Su empleo fue mencionado en numerosos cultivos con fines comerciales, como algunas
leguminosas y monocotiledneas, cucurbitas, arroz, algodn, banano, papa, tomate, tabaco, cacao,
citrus y varios otros.
Las ventajas reconocidas en el uso de inductores qumicos son numerosas y se exponen a
continuacin (8, 17, 22):
-Aumento del nivel de resistencia por la activacin de los mecanismos latentes sin alteracin del
genoma de la planta.
-No imponen presin de seleccin sobre el patgeno, dificultando la quiebra de la resistencia.
-Son efectivos contra virus, bacterias, hongos, nematodos e insectos (amplio espectro).
-Tienen efecto sistmico, persisten y confieren proteccin de manera natural.
-Se emplean preventivamente.
-Tienen efecto de proteccin prolongado.
-Son soluciones estables.
-Proveen control eficiente y de bajo costo.
-Menor nmero de aplicaciones en comparacin con los fungicidas tradicionales.
-Son seguros desde el punto de vista ambiental.
-Son biodegradables, no pesticidas.
-Inocuos para personas, animales y las propias plantas.
-Conceden proteccin tanto en condiciones de campo como en invernculo.
-Uso en agricultura, floricultura, jardinera y plantas ornamentales.
-Proporcionan aumento en el rendimiento.
Por otro lado, las desventajas mencionadas hasta el presente son las siguientes:

-Proporcionan
una
resistencia
parcial,
incompleta.
-En algunos casos, la induccin de la resistencia requiere un costo fisiolgico, al activarse en
condiciones en la cual su expresin no es necesaria as como en ausencia de patgenos.
AUTORES:
Diana E. Gmez.

Laboratorio Regional de Patologa Vegetal, EEA INTA Senz Pea, Ruta 95 km 1108, Pres. Roque
Senz Pea, Prov. de Chaco, Argentina.
Erlei M. Reis.

Laboratorio de Fitopatologia, Facultad de Agronomia y Medicina Veterinaria, Universidad de Passo

Fundo, Campus I - CP. 611. Passo Fundo, Rio Grande do Sul.

INDUCTORES ABITICOS DE RESISTENCIA CONTRA FITOPATGENOS

(PARTE II)
Resumen.
1. Introduccin.
2. Resistencia inducida.
3. Mecanismos de defensa.
4. Inductores: clasificacin.
5. Inductores abiticos o qumicos: ventajas y desventajas.
6. Molculas inductoras: mecanismos de accin.
7. Usos en agricultura.
8. Consideraciones finales.
9. Referencias bibliogrficas.
6. MOLCULAS INDUCTORAS: MECANISMOS DE ACCIN.

Existen numerosas substancias que actan como agentes inductores, producidas de forma
sinttica y en escala comercial. Sin embargo, fueron reportadas cuantiosas molculas qumicas no
definidas y extractos de de plantas y microbios de las cuales slo algunas han sido
comercializadas (22).
En la siguiente tabla, se enumeran algunos ejemplos de inductores comerciales que ejercen
efectos sobre diferentes patgenos.
Tabla 1. Molculas y/o substancias sintetizadas actualmente.
Substancias inductoras comerciales

Ejemplos de patgenos
controlados:

1. Fosfatos de potasio, sodio o magnesio.

Blumeria graminis sp. hordei

Sphaeroteca fuliginea
Colletotrichum lagenarium
Puccinia sorghi
Exerohilum turcicum
Leveillula taurica
Bremia lactucae
Peronospora parasitica

2. Fosfitos de potasio o calcio.

Pseudoperonospora
Phytophthora
Albugo
Peronospora
Fusarium spp.

3. Fosetil aluminio

4. cido saliclico

5. Acibenzolar s-metlico

6. Acido jasmnico

Rhizoctonia
Colletotrichum
Phytophthora spp
Botrytis spp
Plasmopara spp
Pantoea
Virus
Alternaria
Septoria
Sclerotinia sclerotiorum
Botrytis cinerea
Colletotrichum
Puccinia helianthi
Pyricularia grisea
varios
varios

7. Etileno

10. Probenazole

hongos,
nematodos,
virus
bacterias
Alternaria padwickii
Bipolaris oryzae
Pyricularia grisea
Fusarium verticillioides
Sarocladium oryzae
Pyricularia grisea
Xanthomonas oryzae

11. Extracto de REYSA (Reynoutria sachalinensis)

Sphaerotheca fuliginea
Leveillula taurica

8. cido -aminobutrico (ABAB)

9. Quitosana

Meloidogyne incognita
12. Anin superxido y perxido (ERO)

13. Fragmentos de protena harpina

Cercospora coffeicola
Monilinia fructicola
Xanthomonas axonopodis pv. citri
Varios

14. Bioflavonoides, cido ascrbico, cido ctrico, cido

lctico, cidos grasos y azcares.
Cercospora coffeicola
15. Silicatos de calcio, magnesio, potasio, aluminio o hierro.
Fusarium oxysporum
16. Silicio

17. Provitamina K y derivados hidrosolubles

7. USOS EN LA AGRICULTURA.

hongos
bacterias
virus

Como ya fue mencionado anteriormente, su utilizacin sobre los cultivos es de forma preventiva ya
que no tienen efecto directo sobre los patgenos.
Algunos inductores son empleados y comercializados como biofertilizantes (fosfatos de potasio,
sodio o magnesio, fosfitos de potasio o calcio, silicio, silicatos de calcio, magnesio, potasio,
aluminio o hierro), fitohormonas (etileno, jasmonatos) e inductores propiamente dichos
(probenazole, etc.).
Entre varios ejemplos de usos en agricultura, se menciona al fosfito de potasio para el control del
mildiu de la vid, por su efecto en la reduccin de la incidencia y severidad del hongo Plasmopara
vitcola (31). Adems, los fosfitos de potasio, calcio o magnesio, reducen la intensidad de la
enfermedad podredumbre del pie provocada por Phytophthora palmivora en cultivos de mamn,
siendo el mtodo de aplicacin ms adecuado, la pulverizacin (10).
Por otro lado, se demostr que el acibenzolar s-metlico protege a las plntulas de caf, de la
infeccin por el hongo Cercospora coffeicola por un periodo de 60 das, y los fragmentos de
protena harpina hasta 30 das (13). Adems, ambos inducen resistencia contra Monilia fructicola
(podredumbre parda)en frutos de durazno en post-cosecha (9). Por su parte, el acibenzolar smetlico, manifest su efecto resistente contra los hongos Sclerotinia sclerotiorum (podredumbre
blanda)y Botrytis cinerea (moho gris), al ser asperjados en plntulas de girasol (11).
Por otra parte, las aspersiones preventivas del extracto de REYSA produjo efectos inductores
contra el hongo Levelillula taurica (oidiopsis del tomate) en cultivos de tomate producidos en
invernaderos (19).
Dependiendo del inductor y del cultivo, o su estado, la aplicacin de los mismos puede realizarse
por medio de pulverizaciones sobre el follaje o efectuando tratamientos en las semillas.
El efecto inductor o desencadenante de la resistencia, dependiendo del agente, puede activarse
desde el momento de aplicacin y prolongarse hasta 30 das o ms.
El empleo de los inductores abiticos para la resistencia a enfermedades, est recomendado en el
marco de un manejo integrado de enfermedades, que involucran los diferentes mtodos: gentico,
biolgico, cultural, qumico y legal.
8. CONSIDERACIONES FINALES.

Si bien, actualmente es considerado de gran inters comercial y cientfico identificar a los

inductores de aplicacin exgena (30) es necesario discutir su potencial de uso, su utilizacin
prctica en la agricultura y su la factibilidad de empleo en trminos de gasto energtico y
metablico de la planta, dependiendo de su genoma (5).
En relacin al empleo de los fosfitos, se ha incrementado su inters por su utilizacin, debido a su
capacidad de moverse desde las hojas hacia las races, a travs del floema, proporcionando
control para algunas enfermedades radiculares y potenciando el efecto de ciertos fungicidas, que
aumentan su efectividad (1, 21).
Actualmente son varios los fosfitos registrados como fungicidas en el mundo para su control sobre
patgenos Oomycetes (26, 28), principalmente para el control de Pythium y Phytophthora. Si bien,
el efecto primario de los fosfitos sobre los patgenos no est bien determinado, su accin como
fungicida se basa en su influencia en la fosforilacin enzimtica y en el metabolismo del fsforo en
general, afectando la sntesis de diferentes compuestos que contienen fsforo, esenciales para el
crecimiento de Phytophthora,como el Nicotinamida adenina dinucletido (NAD), Adenosn trifosfato
(ATP) y nucletidos (14). Por esto, es considerado hasta el momento como el mejor promotor de
fitoalexinas, txicas para los patgenos. Sin embargo, en Argentina, su empleo se encuentra ms
difundido en la forma de fertilizante, como fosfitos de calcio, sodio, potasio, amonio, cobre, zinc y
manganeso, aunque existen productos comerciales registrados como inductores de resistencia
propiamente dichos para su uso en cultivos de papa, ctricos, cerezo, durazno, uval, peral, tomate y
coliflor. Su efecto inductor en estos cultivos, est dirigido al control de Phytophthora (4), en
manzanoa Plasmopara y en cucurbitceas a Peronospora.
En los ltimos aos, en Argentina se realizaron algunos experimentos en cultivo de soja para el
control de enfermedades de las denominadas enfermedades de fin de ciclo (7) y en cultivos de
citrus para el control de Alternaria alternata pv. citri (27).

Las investigaciones con fosfitos en Argentina estn avanzando muy lentamente en algunos
cultivos, siendo ms explorado en papa (4, 20). Por tanto, es preciso profundizar estudios de
investigacin bsica, sobre el efecto de los mismos en los diferentes patgenos, y en investigacin
aplicada, en temas relacionados con la toxicidad, compatibilidad de productos, dosis, momentos de
aplicacin, etc.
El inductor de resistencia con contenido de fsforo ms difundido actualmente es el fosetil aluminio,
comercializado como fungicida propiamente dicho y registrado para el control de los hongos
Plasmopara, Phytophtora, Bremia, etc..El mismo se caracteriza por su completa accin sistmica, a
diferencia de los fungicidas convencionales.
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a c c i o n f u n g i c a / # C O M P O R TAM I E N T O D E L O S F O S F I T O S
AUTORES:
Diana E. Gmez.

Laboratorio Regional de Patologa Vegetal, EEA INTA Senz Pea, Ruta 95 km 1108, Pres. Roque
Senz Pea, Prov. de Chaco, Argentina.
Erlei M. Reis.

Laboratorio de Fitopatologia, Facultad de Agronomia y Medicina Veterinaria, Universidad de Passo

Fundo, Campus I - CP. 611. Passo Fundo, Rio Grande do Sul. Brasil.