Terminologa de las plantas

La terminologa normalmente comienza a conocerse con la morfologa, de lo que tratar ste,

el primer artculo. La morfologa de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las
estructuras normalmente visibles a simple vista o con herramientas sencillas de los rganos
de las plantas. Normalmente los trminos invocan las estructuras presentes en el esporofito de
las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas), y es muy extensa en lo que
respecta a la flor de angiosperma, que es el grupo ms diverso de plantas. Normalmente los
brifitos, cuyas estructuras tienen un origen evolutivo diferente, tienen un glosario aparte,
como las estructuras relacionadas con la reproduccin de los helechos y las relacionadas con
la reproduccin de las gimnospermas. La morfologa se integra de alguna forma con
la anatoma de las plantas, que es el estudio de los tejidos y la estructura de las clulas de los
rganos de las plantas, que son clasificados tradicionalmente como bajo el estudio de otra
ciencia porque necesitan de otras herramientas para su determinacin. La morfologa forma la
base de las descripciones taxonmicas y en general constituye el set de datos ms importante
en delimitar y circunscribir los taxones, son los datos ms econmicos de tomar y requieren de
poca o ninguna tcnica, y era el nico campo de evidencias en los comienzos de la
sistemtica de plantas. Los caracteres morfolgicos que son fciles de observar son los ms
prcticos de usar en claves y descripciones. Una lectura introductoria sobre la ciencia de la
morfologa de las plantas se puede encontrar en el artculo, La ciencia de la morfologa de las
plantas.
Los trminos citados aqu son en gran parte descendientes de aqullos usados
porbotnicos y herboristas en el pasado (empezando quizs por el antiguo griego Teofrasto, uno
de los primeros en usar terminologa tcnica). Muchos trminos fueron heredados de la poca
del latn clsico o del griego antiguo latinizado, pero han evolucionado tremendamente con los
aos: algunos fueron usados en nuevos significados, muchos fueron inventados (muchas
veces en esos mismos idiomas), y algunos descartados con el tiempo. Especialmente desde
la invencin del microscopio se ha modificado la terminologa en forma significativa. El
problema ms grande que puede encontrar un usuario es que no hay consenso entre autores
acerca de la definicin precisa de muchos trminos, por lo que, al utilizar una flora particular,
debe ser chequeado el glosario de esa flora para corroborar el uso de los trminos aqu
aprendidos. Los trminos citados aqu son en gran medida derivados y clasificados, con
algunas excepciones, de Radford et al. (19741 ), ver tambin Bell (19912 ).
Este artculo est dividido en dos secciones, Estructura de la planta y Terminologa
general. La seccin de Estructura de la planta incluye caracteres y sus estados del
carcter de rganos y partes de la planta especficos. Sigue de una seccin de Terminologa
general que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una
variedad de rganos de las plantas.

Estructura de la planta
El texto introductorio es Tracheophyta (las plantas vasculares) y todos sus artculos derivados,
como Pteridophyta (helechos y afines), Spermatophyta (plantas con semilla)
yAngiospermae (las angiospermas, mal llamadas "plantas con flores").

Introduccin: los rganos de la planta

rganos de los helechos y afines: en el esporofito, races, tallo y hojas, ms los rganos encargados de la
reproduccin, los esporangios. Las esporas dan un gametofito que cuando adulto se reproduce en un
nuevo esporofito, que en su primer estadio (el "embrin") crece nutrido por el gametofito donde ocurri
la fecundacin.

rganos de las gimnospermas: en el esporofito adulto, adems de lo anterior, los esporangios se

encuentran en vstagos especializados llamados flor (o inflorescencia, grupo de flores). El gametofito
masculino se desarrolla dentro de la espora masculina en el grano de polen, que se libera y llega al
carpelo, donde est el gametofito femenino dentro de la espora en el vulo (que es el esporangio
femenino), al contactarse los gametofitos (pequeos pero adultos) ocurre la fecundacin y posterior
formacin del embrin nutrido por el gametofito donde ocurri la fecundacin. El nuevo esporofito en
un estadio del desarrollo entra en latencia, todava junto con el gametofito que le da nutricin y el
tegumento del esporofito, y est listo para dispersarse, en ese momento se llama semilla.
Los textos de morfologa normalmente visualizan a la planta como compuesta por rganos con
funciones especializadas, de forma que la funcin delimita al rgano, y se dividen en
secciones que describen la variabilidad encontrada en cada uno de ellos. Esta seccin
introducir los rganos de las plantas y hasta qu nivel de detalle llega el campo de la
morfologa en cada uno.
Entre las plantas terrestres, la morfologa del adulto de los briofitos en sentido amplio y del de
las plantas vasculares evolucionaron independientemente, su factor comn es el perodo de
embrin (el que pasa alimentado por la generacin anterior) del esporofito dipoide, adems del
hecho de que el haploide tambin se desarrolle hasta ser un adulto (gametofito), y algunas
adaptaciones a la vida terrestre desde la vida acutica, como una capa de ceras que previene
su desecacin extrema, y un metabolismo capaz de soportar la carga de oxgeno y la

radiacin UV de la atmsfera. La morfologa, y la estrategia de vida asociada a ella, de los

briofitos adultos (tanto esporofito como gametofito) son tan diferentes de las de las plantas
vasculares que no suelen ser mencionados en los glosarios generales y suelen estudiarse
aparte, en este caso en Bryophyta sensu lato. Este glosario tratar sobre las plantas
vasculares: helechos y afines, gimnospermas y angiospermas, cuyo esporofito puede verse como
una modificacin del mismo adulto ancestral "generalizado", y consta de slo unos pocos
rganos que a lo largo de la evolucin fueron ricamente modificados en cada grupo. Las
plantas vasculares, que se originaron en el ambiente terrestre, poseen en una primera divisin
en rganos un vstago areo y races subterrneas. El vstago a su vez puede subdividirse
en tallo y hojas, ms los rganos especializados en reproduccin, llamados esporangios. El
vstago tambin puede estar ramificado en vstagos similares al principal originados en ste,
y alguno de esos vstagos puede estar todo l especializado en exponer los esporangios para
la reproduccin de una forma eficiente, cuando es as este vstago portador de esporangios
es llamado flor (presente y slo presente en gimnospermas y angiospermas), si la hoja
portadora del esporangio femenino luego de la fecundacin se especializa en la dispersin por
algn mecanismo, es llamada fruto (slo en angiospermas). Debido a que algunos grupos
evolucionaron de forma ms espectacular que otros, muchas veces cambiando drsticamente
la forma y funcin de sus rganos, a veces es dificultuoso diferenciarlos sin un anlisis
detallado de los tejidos y la ontogenia y sin una comparacin con grupos emparentados,
muchas veces no podemos afirmar que un carcter que observamos en una planta es una
"hoja" modificada si no nos lo indica un estudio previo. En ese sentido es til la distincin que
hace la terminologa entre las estructuras segn su origen ancestral, y las estructuras que
poseen esa funcin pero tienen otro origen del desarrollo (por ejemplo, la diferencia entre un
"ptalo", y un rgano "petaloideo", siendo virtualmente cualquier otra pieza capaz de
evolucionar a petaloidea).
El esporofito terrestre se desarrolla con dos centros de crecimiento opuestos: el vstago se
desarrolla hacia arriba en busca del aire y la exposicin solar, y la raz se desarrolla hacia
abajo adentrando a la planta ms en la tierra, en busca de agua y minerales. Los centros de
generacin de clulas nuevas (los meristemas) siempre se encuentran en los pices (las
puntas) de vstago y raz, y tanto vstago como raz pueden ramificarse, en cada ramificacin
presentando un meristema apical nuevo. Los meristemas y los tejidos en formacin que dejan
detrs de ellos, as como las zonas que dejan en el interior de la planta que quedan
meristemticas para eventualmente engrosarla, se estudian en el campo de laanatoma de las
plantas.

Detalle del vstago.

El tallo tpicamente (y ancestralmente) cumple la funcin de sostener y elevar a las hojas y a
las estructuras reproductivas por sobre la superficie de la tierra, a una altura que facilite su
encuentro con el aire y el Sol y a veces tambin una polinizacin eficiente, y tambin cumple
la funcin de transporte de agua y diversas sustancias entre las races subterrneas y las
estructuras elevadas. El medio de transporte dentro del tallo es el interior de unas clulas
superpuestas formando haces llamadoshaces vasculares, y son stos los que le dan el nombre
al grupo ("plantas vasculares"), que son estudiados en el campo de la anatoma de las
plantas. La hoja es el rgano sostenido por el tallo que, tpicamente y ancestralmente, cumple
las funciones de fotosntesis, respiracin ytranspiracin: son los rganos especializados en
recibir la luz solar (con ella y en ellos se realizan las reacciones qumicas
llamadas fotosntesis), y su epidermis, impermeable debido a la presencia de una capa
protectora cerosa, est atravesada por estomas que son poros especializados con la capacidad
de abrirse y cerrarse que tienen por encargo intercambiar gases entre el interior de la hoja y la
atmsfera, pero slo en los momentos en que se minimiza la prdida de agua, ya que junto
con los gases que los estomas intercambian debido a la fotosntesis y respiracin (oxgeno y
dixido de carbono) la planta pierde en forma de gas (vapor de agua) el agua absorbida por
las races. La epidermis y los estomas se estudian a nivel celular en anatoma, y su estudio
puede ser importante para la comprensin de otros aspectos no morfolgicos relacionados
con la fisiologa de las plantasy ecologa de las plantas. En la axila de cada hoja (entre el tallo y
la hoja, en la ubicacin ms cercana al pice o punta del tallo) siempre hay una ramificacin o
lo que todava es unayema, que es una ramificacin del vstago en miniatura con su
respectivo meristema apical, que muchas veces encontramos en dormicin y protegida por

sus hojas ms basales que crecen en tamao hasta cubrirla, tambin se llama yema al
vstago inmaduro que se encuentra en el pice o punta del tallo (son las yemas axilares, en la
axila de las hojas, y las yemas apicales, en el pice o punta de los tallos). Como el resto de las
partes vivas de la planta, las hojas poseen haces vasculares de transporte, en el caso de las
hojas, por su tamao en relacin a la lmina protruyen de la misma o son observables a
simple vista, por eso los patrones que forman entran dentro del campo de la morfologa y son
llamadosvenas cuando se encuentran en la lmina de la hoja. El anillo del tallo en el que se
inserta una o ms hojas y sus respectivas yemas se llama nudo, y todo el largo del tallo
comprendido entre dos nudos sucesivos es un entrenudo. Las hojas programadas para que
tengan una vida ms corta que la rama que las porta, poseen en su base una zona de
abscisin (preparada para el "corte") de forma que al caer dejan una cicatriz en el tallo
llamada cicatriz foliar cuyo aspecto puede ser parte de las descripciones morfolgicas.
En las hojas hay sectores especializados con aspecto de abultamientos llamadosesporangios,
los rganos productores de esporas, que las desarrollan en cavidades que se forman en su
interior. Los esporangios pueden ser muy variados en los glosarios de helechos donde son
importantes taxonmicamente y pueden ser visualizados con ayuda de una lupa, en particular
en las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), los esporangios, que no se estudian
en morfologa, son de dos tipos: masculinos (los microsporangios, que darn esporas
masculinas o microsporas) y femeninos (los megasporangios, que darn una nica gran
espora femenina o megaspora). En espermatofitas, hay hojas especializadas en portar los
esporangios masculinos (losestambres) y hojas especializadas en portar los esporangios
femeninos (los carpelos). En el estambre, en el interior de cada esporangio masculino, se
forman granos de polen, es la espora masculina rodeada de una estructura protectora
proveniente del esporofito, que al madurar desarrolla el gametofito masculino en su interior,
momento en que el grano de polen ya est listo para ser liberado del esporangio. En el
carpelo, la hoja que porta el esporangio femenino, se encuentra el o los vulos, es un
megasporangio (que dar en su interior una nica megaspora o espora femenina) rodeado de
uno o dos tegumentos protectores provenientes del esporofito, la espora femenina nunca
abandona el vulo, que tampoco nunca abandona el carpelo, en su interior se desarrolla el
gametofito femenino adulto. En gimnospermas como en angiospermas, estambres y carpelos
se desarrollan en vstagos especializados llamados flor (o en inflorescencias, vstagos que
portan flores), la estructura de la flor, estambres y carpelos es diversa en gimnospermas, y
suelen encontrarse en un glosario aparte, en este glosario se detallar la morfologa de la flor,
estambres y carpelos de las angiospermas. El desarrollo de los gametofitos masculino y
femenino hasta llegar a adultos, y de las estructuras que los portan (polen y vulo
respectivamente), suelen ser tratados en el campo de la embriologa de las plantas, en particular
la estructura del polen maduro (liberado para la polinizacin), que se presenta en forma ubicua
en la tierra y dura muchos aos por lo que ofrece mucha informacin utilizada en campos
como filogenia, paleontologa, determinacin y hasta biologa forense, es tratada en el campo
llamado palinologa. La reproduccin ocurre cuando se encuentran los gametofitos masculino y
femenino, en plantas este encuentro ocurre cuando agentes externos llevan el polen hacia las

cercanas del vulo. Al proceso que transporta el polen y finaliza en este encuentro se lo
llama polinizacin, estudiado en el rea de la biologa reproductiva de las plantas. En
gimnospermas al final de la polinizacin el polen se encuentra directamente con el vulo, en
angiospermas en cambio, el vulo est encerrado y protegido dentro del carpelo, que ofrece
slo una superficie especializada en recibir el polen llamada estigma o superficie estigmtica,
en angiospermas el polen que se deposita en el estigma "germina", esto es, el gametofito
masculino se desarrolla por fuera de la pared del polen adentrndose en los tejidos del carpelo
hasta el vulo. El gametofito masculino al encontrar el vulo penetra dentro de l a travs de
un poro que haba sido dejado libre por sus tegumentos (lamicropila), donde encuentra el
gametofito femenino y realiza la fecundacin. El vulo, ya fecundado, desarrolla un nuevo
esporofito en su interior que al ser protegido y alimentado por el gametofito que lo origin es
correctamente llamado embrin, los tegumentos del vulo provenientes de su esporofito
madre maduran en tegumentos de proteccin, y otros tejidos internos a ellos provenientes del
esporofito madre o del gametofito femenino maduran en tejidos de reserva; hasta que en un
momento se detiene su desarrollo y el nuevo esporofito entra en dormicin: es la semilla. En el
embrin en dormicin en la semilla ya se pueden apreciar el primer vstago y la primera raz
("radcula") pequeitos. En morfologa se detallan algunos caracteres del vulo y la semilla
pero es en el campo de la embriologa de las plantas donde se exploran en ms profundidad: el
desarrollo del gametofito masculino dentro del carpelo hasta encontrar al vulo, la
fecundacin, y la subsiguiente formacin de la semilla.
Ubicacin de las piezas florales en la flor de angiosperma.
En la flor de angiosperma, las hojas especializadas en reproduccin o "piezas" se disponen
alrededor del vstago especializado siempre en el mismo orden: de la base hacia el pice, las
piezas estriles protectoras de la flor cuando todava es yema (spalos), luego las estriles de
atraccin de polinizadores animales (ptalos), luego los estambres portadores de gametofitos
masculinos, y finalmente los carpelos portadores de gametofitos femeninos. Las piezas
florales se presentan abigarradas al final del tallo en una regin que prcticamente no
presenta entrenudos, llamada receptculo (o eje floral, o tlamo), en algunos grupos hay una
sola pieza por nudo y las piezas forman una espiral apretada alrededor del tallo, aunque es
ms comn encontrarlos en forma de verticilos, es decir con ms de una pieza por nudo. Slo
en angiospermas, mientras se desarrolla la semilla despus de la fecundacin, lo hace
tambin el carpelo que la encerraba, sus paredes se engrosan o endurecen y desarrollan
colores o nutrientes recompensadores de animales, y pueden especializarse en varias capas.
Este nuevo rgano, que termina de desarrollarse al entrar la semilla en dormicin, se
denomina fruto, con funcin de proteger la semilla y de dispersarla. Los frutos que mejor
conocemos son los que utilizamos como alimento, que desarrollaron nutrientes como
recompensa a los animales que los dispersan.

Hbito
otros usos de este trmino, vase Hbito.

No debe confundirse con Hbitat.

El hbito o porte de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una
serie de componentes como la duracin del tallo y el patrn de ramificacin, el desarrollo, o la
textura. La mayora de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba, guiadora,
arbusto y rbol (con algunas subcategoras), sin embargo algunas especies son difciles de
acomodar en alguna categora. El hbito de la planta es un importante indicador de la ecologa
de la planta, de cmo est adaptada a su ambiente, cada hbito es indicador de una
estrategia ecolgica diferente. Como el hbito de la planta est ntimamente asociado a su
desarrollo (en qu momento se origina cada una de sus partes, cuntas tendrn y cunto
vivirn, y cmo se modificarn), y puede cambiar a medida que la planta crece, cambiando su
aspecto y sus caractersticas ecolgicas, tambin se lo suele llamar de una forma ms
precisa, hbito de crecimiento.
Para definir el hbito hay que hacer alusin a su textura: si contiene partes leosas (leo, de
textura dura) o herbceas. Todos los vstagos son herbceos cuando jvenes, pero algunos
son de larga vida, se van poniendo leosos con el tiempo especializndose en su funcin de
sostn y proteccin del sistema vascular en su interior, mientras que las partes herbceas no
llegan a reforzar su funcin de sostn, viven por slo una estacin, o son todava muy jvenes.
Al proceso de formacin del leo se lo llama crecimiento secundariocon formacin de madera,
si bien hay uno que es el ms comn en espermatofitas no es el nico, evolucion varias veces
independientemente y se fue modificando. Hay races del sistema radical que tambin pueden
volverse leosas especializndose en su funcin de sostn y anclaje, algunas de ellas pueden
formar parte de la descripcin del hbito.
Otro carcter al que puede hacer alusin el hbito de la planta es si posee algn tipo
derganos reservantes, partes especializadas en almacenar carbohidratos y agua para rebrotar
despus de una poca desfavorable (se llaman suculentos si la proporcin de agua
almacenada es muy alta), son estructuras engrosadas que pueden provenir del vstago o la
raz. Tambin evolucionaron varias veces independientemente, su terminologa especfica se
dar en Tipos de races y en Tipos de tallo. Poseen rganos reservantes las plantas que
necesitan rebrotar rtimicamente en climas con estacin desfavorable, las plantas que viven en
ambientes xricos (muy secos) que almacenan slo cuando el tiempo lo permite, y las plantas
adaptadas a sobrevivir los incendios peridicos que tienen la capacidad de rebrotar luego de
los mismos.
Algunos tipos de hbito son los siguientes:

Una hierba (planta herbcea) es una planta en la cual todos los vstagos sobre la superficie de la
tierra, sean vegetativos o reproductivos, se mueren al final de la estacin de crecimiento anual, y
nunca llegan a ser leosos. Si bien los vstagos sobre la superficie son anuales, la hierba en s misma
puede ser anual, bienal (que vive por dos aos), o perenne (vivaz).
Las hierbas que sobreviven por ms de una estacin de crecimiento poseen rganos subterrneos
reservantes, cuando es as son llamadas gefitas.

Se llama cespitosa la planta que tiene tallos leosos areos, densamente poblados y muy cortos, de
los que se elevan las hojas, las plantas cespitosas poseen el tamao de una hierba y un aspecto de
cojn. Son comunes los pastos cespitosos (familia Poaceae).
Un arbusto (planta arbustiva o fruticosa, frtice, frutescente) es una planta perenne, leosa con
muchos tallos principales que se elevan sobre el nivel del suelo, y ninguno especialmente engrosado.

Un rbol (planta arborescente o arbrea) es una planta perenne, leosa, con un tallo principal (el
tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo, el tronco puede ser ramificado o no. En general el rbol
es ms alto que el arbusto.
No todos utilizan estas definiciones de arbusto y rbol, por ejemplo algunos eclogos
diferencian entre arbusto y rbol slo con base en la altura.

Los cactus (familia Cactaceae), de tallo suculento y fotosinttico y hojas reducidas a espinas, pueden
acomodarse a cualquiera de estas categoras. Aqu un cactus arborescente, Opuntia cochenillifera.
Pasto cespitoso en flor (con espiguillas). A su alrededor hay un csped de otra gramnea no cespitosa.

Otros tipos de hbito:

Plantas de gua

Una planta de gua o guiadora (en ingls vine) es una planta con tallos elongados y delgados, que
nunca se sostienen por s mismos ni se engrosan especialmente, si se interpreta cada nudo (con su
respectivo entrenudo y sus respectivas hojas y yemas o ramificaciones) como un mdulo, se observa
que todos los mdulos de la planta tienen un grosor y funciones ms o menos similares. Las plantas
de gua pueden ser anuales o perennes, herbceas o leosas, trepadoras o no (vase tambin la voz
caribea bejuco); todas coinciden en la estrategia ecolgica de buscar el sol alejadas de su sitio de
germinacin sin necesidad de sostenerse por s mismas.

A las guiadoras perennes cuyo tallo elongado se vuelve leoso se las llama liana (en ingls woody
vine o liana), las lianas trepadoras, de crecimiento rpido debido a que no deben desarrollar un
tronco que las sostenga, son el componente principal de la canopia de los rboles en algunos
bosques tropicales caracterizados por su altura.
Las guas que slo se apoyan sobre el sustrato sin trepar, son llamadasescandentes (en
ingls clambering o scandent).
En cambio son trepadoras (en ingls climbing) si trepan aferrndose a sus alrededores. Para
aferrarse, pueden poseer rganos especializados para ello derivados de la raz, del tallo o de las
hojas, o puede ser la misma planta la que se enrosque en el sustrato.
Las plantas de gua que se aferren a un sustrato, trepen o no, suelen ser llamadasenredaderas, en
general las enredaderas son trepadoras.
Las enredaderas en que la planta posee la especializacin de enroscarse alrededor de un sustrato
sin hacer uso de rganos especializados para ello, son llamadas plantas volubles (en
ingls twining vine o bine). En las plantas volubles es el tallo el que posee la morfologa
distintiva: es robusto y vigoroso y posee la adaptacin de desarrollarse contra el sustrato girando
alrededor de l (normalmente se aclara en las descripciones si preferentemente gira en sentido

horario o en sentido antihorario). Algunas plantas volubles como el lpulo, Humulus lupulus,

pueden tener pelos otricomas en gancho que mejore su agarre a las estructuras sobre las que
estn trepando.
Las plantas de gua que se apoyan en el suelo y desde los nudos originan races adventicias que la
enraizan al suelo, se llaman rastreras (en ingls repent). Una misma planta de gua puede ser
rastrera y al mismo tiempo trepadora, como muchos zapallos y afines (Cucurbita). Ver tambin
diferencias entre planta rastrera, planta con rizoma,planta con estolones.
El lpulo (Humulus lupulus) es una planta voluble: el tallo, robusto y vigoroso, posee la
especializacin de desarrollarse contra el sustrato girando alrededor de l, en el caso del lpulo
preferentemente en sentido horario.
Este cactus es rastrero y tambin trepador, al trepar se aferra al sustrato por medio de sus races
adventicias: Hylocereus undatus, el cactus de la pitahaya o "dragon fruit".

Otros

Un subarbusto o sufrtice, sufrutescente, planta sufruticosa, es un arbusto corto que es leoso slo
en la base, los primeros centmetros por encima del suelo, siendo el resto de la planta compuesta por
ramas herbceas, la planta nunca demasiado alta.
Adems, a las plantas cuyas partes areas se apoyan en el suelo sin elevarse se las
llamapostradas. Si se apoyan en el suelo como una postrada pero el pice se eleva

verticalmente, se llaman decumbentes (si no son postradas ni decumbentes son erectas). Una
planta de gua tambin puede tener tallo decumbente.
Otra especie de zapallos, Cucurbita moschata. Uno de los caracteres que la diferencian de la anterior
es poseer un tallo postrado no decumbente.
Los hbitos vistos hasta ahora poseen un desarrollo desde la germinacin hasta el adulto
establecido ms o menos estereotipado, sin embargo algunas plantas escapan de estos
esquemas y al ver al adulto establecido no podemos predecir qu estrategia ecolgica tuvo
como plntula. Un ejemplo de ello son los rboles cuyo hbito es "estrangulador" o
dehemiepfitas leosas, que a diferencia de otros rboles comienzan su vida en forma epfita
(germinan sobre otras plantas y crecen sobre ellas sin parasitarlas), y echan races areas
leosas dirigidas hacia el suelo. Una vez las races llegan al suelo enraizan y se vuelven de
sostn, de forma que la planta deja de ser epfita y pasa a ser terrestre, con el tiempo las
races alrededor del tronco de la planta hospedadora se engrosan y el hospedador muchas
veces muere por competencia o quizs estrangulamiento. Este hbito de rboles cuyo tronco
hueco son races estranguladoras y comenzaron su vida como epfitas es encontrado en
algunas Moraceae, en particular del gnero Ficus (las higueras, en especies conocidas como
"higueras estranguladoras").
Un estrangulador adulto tiene el hbito de un rbol, cuyo tronco est formado en realidad por races
leosas.
Las plantas estranguladoras comenzaron su vida como epfitas de races leosas.

Otro hbito de este tipo es el de muchas lianas llamadas hemiepfitas secundarias, de adultas
son lianas (plantas de gua leosas) epfitas, sin embargo comenzaron su vida como guas
terrestres arraigadas al suelo y trepadoras, a las que eventualmente se les corta su conexin
con tierra.
Estos dos ltimos ejemplos son un buen ejemplo de cmo el hbito est ntimamente ligado al
hbitat y a una estrategia ecolgica dentro de un ambiente y una comunidad de especies. Ver
tambin la seccin siguiente, ntimamente ligada al hbito y a veces inseparable de l, y el
artculo rganos reservantes de las plantas que trata de los hbitos con rganos de reserva.

Nicho ecolgico, hbitat y distribucin

Artculo introductorio: Nicho ecolgico, Hbitat
El nicho ecolgico de la planta se refiere a las condiciones y recursos ambientales que la planta
tolera (como rangos de temperatura, humedad, y tambin si puede vivir en presencia de
alguna otra especie, etc), incluido el sustrato en el que puede encontrarse.nota 1 (a veces se
encuentra esto como la definicin de "hbitat", aqu la llamaremos nicho). Parte de la
definicin de nicho es el sustrato, y a todo el parche delimitado por el sustrato se lo
llamahbitat de la planta (por ejemplo un bosque, un lago), aunque no todo ese parche de
sustrato se corresponda con el nicho de la especie (a veces como "parche de hbitat"). Si se
refiere nicamente a su presencia o ausencia en un mapa es la distribucin de la planta.4
Trminos generales relacionados al nicho incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la
tierra, y si es as si el suelo es arenoso, limoso, arcilloso, con grava, o rocoso),acutica o
hidrfita (creciendo en el agua), epfita (creciendo sobre otra planta, slo usndola como
sustrato, sin parasitarla), saxcola (que crece sobre las rocas o en grietas entre las rocas).
Si acutica, la planta puede ser:5
sumergida (creciendo bajo el agua),

flotante (creciendo en la superficie del agua), o

emergida (teniendo races o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vstagos areos creciendo
sobre el agua). Si emergida, puede ser
anfibia, helfita, palustre o hidrfita emergente si el tallo se eleva sobre la superficie del agua o
viven en suelos que se anegan peridicamente, o
arraigada con hojas flotantes si slo las hojas llegan a la superficie del agua y flotan sobre ella.

Los llamados "pastos marinos" (que evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente
emparentadas entre s de Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae,Ruppiaceae y Posidoniaceae) son
un ejemplo de plantas acuticas sumergidas.

Las "lentejas de agua" (taxn Lemnoideae) son un ejemplo de plantas acuticas flotantes.

Las marsileceas (Marsileaceae), entre las que se encuentran los falsos trboles de 4 hojas, son un
ejemplo de plantas emergidas palustres.

Las potamoguetonceas (Potamogetonaceae) son un ejemplo de plantas arraigadas con hojas

flotantes.

Muchas bromeliceas son epfitas: al no parasitar, pueden ocupar oportunsticamente sustratos

artificiales.

Fissidens es un gnero de musgos saxcolas.

Otros aspectos del nicho incluyen la pendiente, el aspecto, la elevacin, el rgimen de
humedad, y la vegetacin que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.

En general las plantas son homeohdricas, su desarrollo es independiente de la humedad

atmosfrica, tienen races u otros recursos para obtener agua y almacenarla. Hay casos de
plantas poecilohdricas (a veces encontrado traducido del ingls como poikilohdricas)
oreviviscentes, esto es que estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la
cual depende la hidratacin de sus clulas. Pueden sufrir una desecacin extrema, y cuando
vuelve a estar disponible el agua se rehidratan y reanudan sus funciones normales. Entre ellas
estn las briofitas y algunas pteridofitas como Selaginella lepidophylla, la "planta de la
resurreccin" (Ingrouille 19926 ) y Polypodium squalidum de Corrientes, Argentina.7
Trminos que implican rangos de temperatura y humedad incluyen:

Mesfita o mesfila (en ambientes mesofticos) si se desarrolla en ambientes medios de temperatura

y humedad.
Xerfita o xerfila (en ambientes xerofticos) si se desarrolla en ambientes secos. Muchas especies
epfitas (que crecen sobre otras plantas sin parasitarlas) desarrollan caracteres xeromrficos debido a
la velocidad a la que se escurre y se evapora el agua en relacin a un sustrato terrestre, as como
desarrollan caracteres xeromrficos las plantas de ambientes muy fros, donde el agua se congela
dejando de estar disponible en forma lquida, aprovechable para la planta. Dos adaptaciones
xeromrficas son por ejemplo, las plantas freatfitas y las esclerfitas (ver ms adelante).
Higrfita o higrfila (en ambientes higrofticos). No confundir con hidrfita.5 Es la que se desarrolla
en ambientes muy hmedos.
En plantas adaptadas a un ambiente con variaciones estacionales de temperatura y humedad,
de forma que haya una estacin desfavorable, se llama:7
tropfito o tropfilo si son las especies de hojas deciduas en perodo fro o seco
se prefiere llamar caducifolias a las que se defolian en la estacin fra

gefitos si pierden toda la parte area y sobreviven como tallo o raz subterrneo en poca
desfavorable, donde almacenan sustancias de reserva para reanudar su desarrollo en la poca
favorable.
Finalmente en los desiertos, donde hay perodos de lluvia muy cortos y espordicos, las
especies pueden ser terfitos efmeros, plantas de ciclos de vida muy cortos que sobreviven
casi todo el ao como semillas (con el embrin vivo en dormicin) y se desarrollan en los
breves perodos en que el agua est disponible.7
De cada factor ambiental, cada especie tiene un mnimo y un mximo entre los cuales puede
desarrollarse (tener en cuenta que estos lmites tambin dependen de los valores en otros
factores). La distancia entre los dos lmites es el rango de tolerancia de la especie. Una
especie que sobrevive y se reproduce en un rango amplio de los factores ambientales (con un
nicho ecolgico amplio) es una especie eurioica (o un rango amplio de un solo factor
ambiental, por ejemplo las especies eurihalinas viven en un rango amplio de salinidad),
mientras que las especies que requieren de un nicho estrecho reciben el nombre
deestenoicas (o un rango estrecho de un solo factor ambiental). Muchas especies estenoicas
estn adaptadas a vivir en un rango estrecho de una condicin extrema, por ejemplo, las
especies halfitas solamente viven en un rango pequeo de altas concentraciones de sal.7

La mayora de las plantas son auttrofas, adquieren el carbono de sus molculas orgnicas a
partir del dixido de carbono atmosfrico, y otros nutrientes del material inorgnico disuelto en
el suelo, pero algunas plantas han desarrollado heterotrofa parcial o total, es decir parte o
todo del carbono que utilizan u otros nutrientes son tomados del material orgnico que
perteneca a otros seres vivos:8
Las plantas hemiparsitas son plantas verdes fotosintetizantes que adems conectan su sistema de
haces vasculares con el de la planta parasitada por medio de rganos chupadores o haustorios.
Las plantas holoparsitas no son verdes ni casi fotosintetizan, carecen casi completamente de
clorofila, presentan una reduccin ms o menos importante de los rganos vegetativos, las hojas se
reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en muchos casos, reemplazadas
por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo una conexin entre los tejidos
conductores del hospedante y la planta parsita.
Las parsitas epfitas se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta yPilostyles,
Las parsitas epirrizas se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de
piedra", Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia.
Las plantas carnvoras se caracterizan por vivir en ambientes oligotrficos uoligtrofos (pobres en
nutrientes, especialmente nitrgeno asimilable). Estn dotadas de dispositivos especiales mediante los
cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los digieren parcialmente y los
utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico.
Dos trminos contrapuestos relacionados con la distribucin son cosmopolita y endmico. Una
planta puede ser:

cosmopolita, si est distribuida en todo el planeta (por lo que debe poseer un nicho ecolgico muy
amplio, al menos en lo que respecta a la temperatura),

o endmica si vive en una regin geogrfica definida. Una especie puede ser endmica aunque su
nicho ecolgico tolere otra distribucin, esto es porque los endemismos son el resultado de, adems
de las limitaciones del nicho, factores histricos relacionados con el lugar donde la especie se origin,
su capacidad de dispersarse, y cambios histricos en el ambiente. Cuando se dice que una planta es
endmica se debe especificar endmica a qu zona geogrfica es.

RacesArtculo introductorio: Raz

En el esporofito de plantas vasculares, las races son rganos que, ancestralmente y
generalmente, funcionan en el anclaje y en la absorcin de agua y minerales. Las races o sus
derivados son encontrados en todas las plantas vasculares excepto las psilotceas(Psilotum y
afines, que las perdieron secundariamente, es decir despus de haberlas adquirido, y poseen
tallos subterrneos que cumplen su funcin). A las races les faltan los nudos y los entrenudos
que caracterizan a los tallos, y tambin las yemas y las cicatrices foliares que pueden
encontrarse en ellos.
Las races suelen tener una apariencia bastante uniforme, y una planta usualmente no puede
ser identificada slo por observacin de las races. Las races pueden ser tiles sin embargo,
para determinar si una hierba es anual o perenne (en el caso en que estn alojados en las
races los rganos reservantes), y las variaciones en el sistema de ramificacin de la raz
algunas veces son taxonmicamente significantes.3

Tipos de races
La primer raz, como el vstago, es visible ya en la etapa de embrin en la semilla, donde es
llamada radcula, que si se desarrolla, lo hace mediante la formacin de nuevas clulas en
el meristema apical de la raz, que siempre queda en el pice y divide sus clulas dejando detrs
de l los tejidos en maduracin, elongando la raz. Si la radcula contina desarrollndose
despus de la etapa de embrin, se la llama raz primaria. Pueden desarrollarse races
adicionales:
A las races que se desarrollan a partir del cilindro de otras races se las llama races laterales (la que
parte de la primaria se llama secundaria, la que parte de una secundaria se llama terciaria, etc).
Usualmente las races se ramifican irregularmente.
A las que se desarrollan a partir de un rgano que no es una raz (tallo u hoja) se las
llama adventicias. Races adventicias muy comunes son por ejemplo, las que parten de las cercanas
de los nudos de los tallos en plantas rastreras.
En particular las licofitas se ramifican por divisin del meristema apical de la raz (condicin slo
compartida con las races coraloides de las cicadceas, ver ms adelante).
La primer raz es la radcula del embrin. Si se sigue desarrollando luego de la germinacin, se la
denomina raz primaria.
Las races adventicias ms comunes son las que se originan cercanas a los nudos del tallo.
Se llama sistema radical al patrn formado por todas las races de la planta y sus funciones:
dnde se origina cada una y cunto aumenta de tamao y en qu direccin se desarrolla, y
cul se vuelve leosa y cul reservante.

Si la raz primaria se vuelve dominante, creciendo en grosor y profundidad, se la llamaraz

principal (o axonomorfa o pivotante, en un sistema radical alorrizo),3 (en rboles puede
encontrarse como en forma de estaca, ej. Quercus y algunas conferas9 )
si la raz primaria se pudre pronto y las races subsecuentes son adventicias, o si no se pudre pero por
su tamao y forma no se puede diferenciar de las races adventicias que la acompaan, teniendo todas
las races un aspecto homogneo, ramificadas o no, la planta tiene un sistema radical
fibroso u homorrizo3 (en rboles puede encontrarse como en forma de plato, estos casos presentan
races horizontales superficiales, a partir de las cuales se originan races ms o menos verticales,
ej. Abies, Fraxinus, Populus9 ).

Se pueden encontrar ms sistemas radicales. Un sistema radical que se puede encontrar en

muchos rboles es el de races horizontales y races profundas, las horizontales estn bajo
suelo pero cercanas a la superficie, y absorben el agua de lluvia, mientras que las profundas,
las que crecen en profundidad, alcanzan el agua de las napas. En rboles de zonas tropicales
se encuentran ms tipos de ramificacin, que pueden incluir en su descripcin a las races de
sostn (las tabulares y las flcreas, ver ms adelante).9
En esta dicotilednea herbcea (una astercea) la raz primaria se desarroll en una raz principal con
races laterales, comn tambin en gimnospermas.
Esta gramnea posee un sistema radical fibroso (si hay raz primaria sta est indiferenciada), comn
en monocotiledneas y pteridofitas.
Hay dos morfos de races que estn especializados en el sostn y son visibles desde la
superficie. Algunas races adventicias son llamadas races flcreas, races zancudas ozancos (en
ingls "prop roots" o "stilt roots"), se originan en forma area por sobre la superficie de la
tierra, en general cerca de la base del tallo, penetran en la tierra verticalmente y se vuelven
leosas, en los casos ms tpicos se parecen a patas de araa, como en Pandanus, el
pandano, o en Zea mays, el maz (algunos autores dan ejemplos de estas races que no
necesariamente se originan en la base del tallo sino en partes alejadas del tallo y las ramas, ni
se parecen a patas de araa, pero penetran verticalmente en el suelo con funcin de sostn,
como en Ficus benghalensis, la higuera de la India9 ). Lasraces tabulares9 o tablares10 (en
ingls "buttress roots") que pueden verse en algunos rboles, son races leosas, engrosadas,
que se originan en la base del tronco y estn un poco enterradas pero sobresalen por sobre la
superficie del suelo, extendindose horizontalmente en l hasta desaparecer completamente
debajo de la tierra, y usualmente (pero no necesariamente) son verticalmente engrosadas
(pareciendo tablas, o "contrafuertes"). Las "tablas" formadas por estas races reciben
diferentes nombres:aletones, gambas, bambas.10 Son raras en rboles de zonas templadas
pero usuales en rboles tropicales o de pantanos. Ejemplos son Ficus rubiginosa, Ficus elastica,
y Ceiba, el gnero del palo borracho. Las races tabulares mantienen el rbol erecto ante los
vientos o empujones y lo anclan donde los suelos son poco aptos para enraizar, otorgando
alrededor del doble de anclaje extra.11
Las espectaculares races flcreas del manglar rojo le dan su apariencia caracterstica, a veces se las
encuentra como races cable.

Las races areas alejadas del tallo de algunas especies se insertan en el suelo como races flcreas.

Races tabulares. Se diferencian de las races flcreas porque presentan aletones, aunque no se alejen
mucho del tronco.
En las plantas gefitas (hierbas estacionales que pierden las partes areas, fotosintticas,
durante la estacin desfavorable, durante la cual sobreviven en forma subterrnea, son
perennes o bienales pero no anuales) se encuentran rganos subterrneos de
almacenamiento de carbohidratos y agua (rganos reservantes), que utilizan para rebrotar.
Estos rganos subterrneos pueden ser adaptaciones del tallo (ver ms adelante) o de la raz.
Son races carnosas,3 races reservantes o races de almacenamiento, las races de
almacenamiento, que se engrosan funcionando como reservorio de carbohidratos (u otros
compuestos de alta energa) y a veces tambin como un importante reservorio de agua (en el
ltimo caso tambin pueden llamarse races suculentas12 ). Entre las races reservantes se
encuentran ejemplos comestibles muy conocidos como la bienal Daucus carota, la
zanahoria, Raphanus sativus, el rabanito, o Brassica rapa, el nabo (stas llamadasraz
napiforme porque la raz principal es la reservante), o Ipomoea batatas, la batata (llamada raz

tuberosa, no confundir con tubrculo, porque son varias races y no una principal las
reservantes). Entre las cucurbitceas adaptadas a climas ridos se encuentran ejemplos de
races suculentas, que les permiten rebrotar en la estacin favorable an despus de un ao
sin llover, como Cucurbita foetidissima que posee la raz engrosada que puede contener un
81% de agua,12 o Marah.
Una raz reservante napiforme que adems es considerada suculenta por la cantidad de agua es la
de Marah.
Las plantas epfitas (las que crecen sobre otras plantas sin parasitarlas, o sobre algn sustrato
en altura) pueden tener una adaptacin llamada races areas, son races adventicias que en
general no llegan al suelo, y acumulan agua y minerales del aire o que se escurren sobre ellas
(una definicin muy amplia de races areas es la definicin literal, toda raz o porcin de ella
que est sobre el nivel del suelo, como los neumatforos y las races flcreas). Muchas races
areas son verdes, fotosintticas. Su ocurrencia se suele mencionar en los
taxones Orchidaceae y Araceae, y tambin se encuentran en
algunasCyperaceae y Velloziaceae.13 La epidermis de las races areas es una adaptacin a la
exposicin al aire llamada velamen.14 Este tejido, como las races areas, se origin varias
veces independientemente en la evolucin, es un sobrecrecimiento de la epidermis de muchas
clulas de espesor, muertas a la madurez, que forman un tejido esponjoso que absorbe el
agua y sobrelleva los perodos de sequa sin que se reseque el interior funcional de la raz.
Presenta un color blancuzco perlado cuando se reseca, y se transparenta al humedecerse
mostrando el interior de la raz muchas veces fotosinttico. El velamen tambin puede
presentarse en algunas orqudeas no epfitas emparentadas.
Algunas plantas comienzan su vida como epfitas, poseen races areas que rodean a la
planta hospedadora hasta llegar al suelo donde enraizan, se vuelven leosas formando su

propio sostn y estrangulan a la hospedadora, muchas veces matndola por el ceido o por
competencia por la luz: poseen races estranguladoras. Esta adaptacin se presenta en
algunas Moraceae especialmente del gnero Ficus (las higueras), el hbito se llama de
hemiepfitas leosas.15
Races estranguladoras leosas en una higuera que comenz su vida como epfita (Ficus watkinsiana),
una hemiepfita leosa.
Los pantanos, las zonas bajas e inundables como las palustres, y las marismas, cubren a las
races de agua impidindoles una oxigenacin adecuada. Muchas especies poseen una
adaptacin en las races llamada neumatforos, pneumatforos, neumorrizas o races
respiratorias, que son races que se originan bajo tierra pero crecen hacia arriba, hasta
alcanzar el aire (poseen "geotropismo negativo"), y poseen lenticelas en su superficie area y
un crtex grueso y aerenquimatoso, se especula que con la funcin de obtener ms oxgeno.
Los neumatforos pueden tener una morfologa variada, pueden ser "races cable", o pueden
tener forma de snorkel, rodilla o cinta. Ejemplo: Ludwigia peploides, o el manglar
negro, Avicennia germinans.

Vstagos nuevos de lamos (Populus) emergiendo de yemas adventicias a lo largo de una raz
establecida .
En algunos rboles y lianas perennes, las races tambin pueden funcionar en una forma
dedispersin vegetativa o clonal, cuando son races gemferas, es decir que portan yemas
adventicias (yemas que se forman fuera de los lugares esperados) de las que emergen
vstagos nuevos a veces a unos cuantos metros del tronco en el que se origin la raz. Esta
forma de propagacin es comn en rboles de sombra de bosques estables que se
desarrollan bajo las copas de los rboles ms altos, para los cuales podra ser dificultuoso
desarrollarse desde semilla, y quienes se aseguran un buen desarrollo parasitando a su
parental cuando sea necesario. Esta forma de dispersin a corta escala puede generar
parches de hbitat donde el rbol con esta forma de propagacin sea una especie bien
representada, y si el ambiente no desaparece puede sobrevivir sin otra forma de dispersin
por miles de aos, como ocurre en los "parches de pawpaw" conocidos en los Estados Unidos,
rbol que perdi los dispersores de sus frutos hace 10 mil aos en la ltima glaciacin16 . Las
especies de Populus (lamos) y Salix (sauces) que crecen a lo largo de la orilla de los ros,
estn adaptadas a rebrotar desde sus races gemferas luego de que su tronco principal fuera
arrancado por una inundacin, o talado por un castor.16 Otros ejemplos de races gemferas
se encuentran en las hierbas Linaria vulgaris, Rumex acetosella. 9

Otras adaptaciones:
Races contrctiles: son races que literalmente se contraen verticalmente con los aos,

adentrando la planta ms profundamente en el suelo. Son adventicias, carnosas, largas y

turgentes, consumen sus propias reservas luego de lo cual (de 1 a 3 aos) se acortaron un 3040%. Se encuentran en muchas plantas con tallo de almacenamiento subterrneo que es
enterrado por ellas, como bulbos o cormos.
Las plantas parsitas y hemiparsitas tienen races especiales llamadas races haustoriales o
haustorios. Son races muy modificadas, adventicias o no, que fija a la planta a su hospedador
y penetra en l hasta contactarse con sus haces vasculares, considerndose rganos
chupadores.
Las races de muchas plantas tienen una interaccin simbitica interesante con alguna especie
de hongo, son llamadas micorrizas. Si bien la funcin exacta de las micorrizas muchas veces
no est clara, al menos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar
el rea de absorcin y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del
fsforo.
Las races adems pueden poseer ndulos, como en la soja, contenedores de una bacteria
simbionte fijadora de nitrgeno.
Algunas races estn especializadas en la fotosntesis, como ocurre en
algunasorqudeas parsitas reducidas.3
Se llama races proteoides, races proteiformes o races en racimo a los densos
conglomerados de races, descriptos por primera vez en Proteaceae, encontrados en especies
que crecen en suelos pobres en nutrientes. Funcionan probablemente modificando
qumicamente el suelo para mejorar la solubilidad y absorcin de los nutrientes. Se las
encuentra en plantas adaptadas a sitios pobres en nutrientes (en especial fsforo) y
colonizadoras de ambientes xricos.17 18
En todas las Cycadaceae estudiadas, y slo en ellas, se encuentran races coraloides. Son races
laterales que se originan a partir de otras races expuestas sobre la superficie del suelo, y se
extienden sobre l ramificndose dicotmicamente, a veces ingresando hasta 30 cm. de
profundidad dentro de l. Poseen una estructura celular particular por la que son susceptibles
de ser infectadas por el alga simbionte Nostoc, que aparentemente ingresa desde el suelo, y
provee a la planta de nitrgeno disponible que fij desde la atmsfera.19 20
Se dice que hay races dimrficas cuando hay dos morfos de races, como en
lasAraceae epfitas, que tienen por un lado races especializadas en absorcin de agua y
minerales, y por otro lado races especializadas en sostn.3

Tallos y vstagos
Artculos introductorios: tallo y vstago
Los tallos funcionan tanto como rganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando a las
hojas y los rganos reproductivos) como rganos de conduccin (conduciendo el agua y los
minerales y los azcares entre hojas, races, y rganos reproductivos, a travs de loshaces

vasculares, los tubos de xilema y floema, que contienen dentro de ellos). Estructuralmente, los
tallos pueden distinguirse de las races debido a muchos caracteres anatmicos, y
morfolgicamente en que consisten en nudos (donde se producen las hojas y las yemas
laterales), separados por entrenudos. Los tallos son frecuentemente tiles en identificacin y
proveen numerosos caracteres importantes en Sistemtica. Como se mencion, un vstago es
un tallo con sus hojas asociadas. Los tallos del esporofitoramificados y con hojas son
una apomorfa de todas las plantas vasculares (estaban presentes en su ancestro comn), las
estructuras que parecen tallos con hojas de algunosbriofitos son gametofticos y no homlogos
con los de las plantas vasculares. Los tallos son usualmente elongados y funcionan en
exponer las hojas a la luz del Sol, las flores a los agentes polinizadores, y los frutos a los
agentes dispersores. Algunos estn especializados adems en otras funciones.
El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epictilo del embrin. El epictilo
se elonga despus del crecimiento del embrin en un eje (el tallo) que lleva hojas en su punta,
quien contiene a las clulas que se dividen activamente en el meristema apical del tallo. Las
siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formacin de una masa de tejido
que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en que la hoja se adjunta
al tallo se llama nudo. La regin entre dos nudos consecutivos se llama entrenudo. Un poco
ms tarde en el desarrollo, el tejido en la unin adaxial (superior) entre la hoja y el tallo
(llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio de yema. A medida que el
vstago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosa de formas. El primordio
de la yema madura en una yema, definida como un sistema de vstago inmaduro, muchas
veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemas tienen una arquitectura idntica a
la del vstago original. Pueden desarrollarse en ramas laterales o pueden desarrollarse en una
flor o una inflorescencia. Corren haces vasculares entre el tallo y la hoja, proveyendo una
conexin vascular, compuesta por xilema y floema, que transportan agua, minerales y
azcares. Los haces vasculares de las hojas son llamadosvenas.
El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se
llama corteza(cortex). La mdula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente
parenquimatoso (por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledneas, donde hay
numerosos haces vasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los
haces se llama "ground meristem".
Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las conferas y las angiospermas no
monocotiledneas, contiene madera, que tcnicamente es tejido xilemtico de origen
secundario, derivado de un cmbium vascular (esto es terreno de la anatoma de las plantas).
En estas plantas leosas, se llama "bark" (corteza) a todos los tejidos externos al cmbium
vascular, consistiendo en floema de origen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los
derivados del cmbium de la corteza (que son la corteza externa o peridermis).
Algunos tallos pueden presentar lenticelas, que son protuberancias como una verruga en la
superficie del tallo que est relacionada con el intercambio de gases. Tambin son de
importancia sistemtica las cicatrices que puedan presentar, que son los restos de puntos de
unin a estructuras que se han cado, que pueden ser hojas, estpulas, o yemas.3

Tipos de tallo
Un tallo puede ser leoso o herbceo. Se llama leoso cuando es de textura dura, conteniendo
xilema secundario, y persiste por ms de una estacin de crecimiento. Esherbceo cuando no
contiene xilema secundario, y perece al terminar la estacin de crecimiento.3
Varias modificaciones de tallos y vstagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbas
perennes y algunas bienales tienen tallos subterrneos, en ingls conocidos como "rootstocks".
Estos tallos funcionan como rganos de almacenamiento y proteccin, mantenindose vivos
bajo tierra durante las duras condiciones de sequa o fro. Cuando las condiciones ambientales
mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento de vstagos areos y de
nuevas races adventicias del meristema apical o de previas yemas durmientes. Diferentes
tipos de tallos subterrneos se han desarrollado en varios grupos taxonmicos. stos incluyen
a los siguientes:
El bulbo, en el cual el vstago consiste en una pequea cantidad de tejido de tallo vertical (llevando
races debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas y carnosas (por ejemplo
en Allium, las cebollas).
El cormo, en el que el vstago consiste mayormente en tejido del tallo mayormente globoso rodeado

por escasas hojas como escamas (como en Iris).

El cudice (en ingls caudex), en el que el tallo de almacenamiento, subterrneo o no, est
relativamente poco diferenciado y orientado verticalmente, del cual se elevan las hojas (hay
definiciones ms amplias de cudice, aqu se sigue la de Simpson 2005, que diferencia cudice de
tallo caudiciforme, de paquicaulo, y de lignotber).
El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, tpicamente con entrenudos cortos (comparar
con estoln), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, el jenjibre).
El tubrculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente no vertical,
tpicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen ni escamas protectoras (por
ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).
Bulbo. En amarillo claro el tallo, en amarillo oscuro las hojas suculentas de almacenamiento, en
amarronado las hojas escamosas protectoras. En marrn oscuro las races.
Cormo. En amarillo claro el tallo, en amarronado las hojas escamosas protectoras. En marrn oscuro
las races.

Corte longitudinal de un cormo en Crocosmia.

Cudice. En amarillo claro el tallo, en marrn oscuro las races, en verde las hojas. En lnea punteada
el nivel del suelo.

Posee cudice Furcraea.

Rizoma. En amarillo claro el tallo, en marrn oscuro las races. (1): hojas escamosas o cicatrices de
hojas.

Rizoma de bambusoidea.

Rizoma de Phragmites australis.

Los tallos subterrneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagacin
vegetativa, separndose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas que
despus se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemas
en las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como en el
ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeos bulbos
propagativos dentro de los tallos areos o las inflorescencias de la planta. Las plantas con
cormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos,
llamados cormillos. Las plantas tuberosas tpicamente forman numerosos tubrculos en las
puntas de tallos elongados, stos tubrculos pueden ser fcilmente separados, creciendo una
planta individual a partir de ellos. Los tubrculos tambin pueden formarse en los vstagos
areos (por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevo
individuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partes
ms viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuos separados.

Un estoln es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de la superficie
del suelo, tpicamente terminando en una nueva plntula, como en Fragaria (la frutilla o
fresa/fresn). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallos
subterrneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionan
especficamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminal termina
separada de la planta principal.
Estoln. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En marrn oscuro las races.
"Cintas", Chlorophytum comosum, plantas hijas suspendidas por los estolones que an las mantienen
unidas a la planta madre.
Muchos tipos modificados de tallos que son areos tambin tienen funciones especficas. Por
ejemplo, un cladodio o filclado es un tallo aplanado fotosinttico que puede parecerse a y
funcionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), algunas especies deAsparagus (el
esprrago), y Ruscus. Los cladodios cumplen la funcin fotosinttica que normalmente tienen
las hojas, y pueden ayudar a disminuir la prdida de agua.
Cladodios. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En rojo las flores.

Cladodios en Opuntia.

Esta confera fue llamada Phyllocladus debido a sus filclados (sus hojas son pequeas y escamosas).
Algunos tallos areos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento o agua:
Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejido parenquimatoso que
puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la planta sobrevivir largos
perodos de sequa. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadas euforbiceas suculentas de
Sudfrica son ejemplos clsicos de plantas con tallos suculentos. Algunas de ellas,
notablemente el "cactus barril" y otros como el cardn, tienen troncos aflautados que se
expanden rpidamente despus de una lluvia, permitiendo a la planta almacenar ms agua.
Otros tallos areos de almacenamiento incluyen:
El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en la
superficie del suelo o sobre l, desde el cual se elevan vstagos no persistentes (muchas
veces anuales) fotosintticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).

El paquicaulo, que es un tallo leoso y como un tronco, hinchado en la base, la parte hinchada
funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y en Fouquieria columnaris),
adaptado a perder sus hojas y rebrotar despus de la poca desfavorable.
Algunos de estos trminos pueden parecer similares e inducir a confusiones, vase una
delimitacin clara en Diferencia entre cudice, tallo caudiciforme, paquicaulo, lignotber.
Algunos tallos o tipos de vstago poseen dispositivos de proteccin mecnica que disuaden a
los herbvoros. Una espina caulinar ("thorn" en ingls) es una estructura punzante que es un
tallo modificado (a diferencia de una espina foliar, "spine" en ingls, que es una estructura
punzante con tejido vascular cuyo origen es una hoja o parte de la hoja, y a diferencia del
aguijn, "prickle" en ingls, que es un crecimiento punzante sin tejido vascular que es
encontrado en la epidermis en cualquier parte de la planta).
Las espinas caulinares son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de
tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn, el tejido vascular de la espina es
continuacin del leo del tallo, se encuentran por ejemplo en Prunus spinosa y Gleditsia
triacanthos.21
Espinas caulinares (una sealada). En amarillo claro el tallo y los vstagos transformados en espinas,
en verde las hojas.
Un tipo muy especializado de vstago que tambin disuade a los herbvoros son las areolas,
formadas por un vstago apical modificado, reducido, que no se elonga y de donde se originan
las espinas foliares (definidas como estructuras agudas con tejido vascular en su interior,
provenientes de una hoja o parte con tejido vascular de una hoja21 ). Las areolas son
caractersticas de la familia de los cactus (Cactaceae).

Areola de Cactaceae. En amarillo claro el vstago, en verde espinas foliares, en marrn un segundo
morfo de espinas foliares llamados gloquidios, que tienen barbas retrorsas (que apuntan hacia abajo) y
se desprenden fcilmente del tallo (vase tambin en espina foliar).
Detalle del cladodio de Opuntia basilaris mostrando las areolas con gloquidios y espinas foliares.
Algunos tallos estn especializados para la reproduccin. Por ejemplo, un escapo es un
pednculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmente
elevndose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las flores bien
sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos en los
pastos. Un macollo o macolla (en ingls "tiller") es un trmino general para un vstago

proliferativo de las gramneas, que crece tpicamente en masas desde las yemas axilares en la
base del tallo. Cada macollo, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema
radicular. Cada macollo, a su vez, comenzar en su momento a producir nuevos macollos. La
suma o adicin de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de
gramnea.
Escapo, sealado con flecha. En amarillo claro el tallo (escapo), en rojo y amarillo fuerte la flor, en
verde las hojas, en marrn las races.

Culmo, sealado con flecha. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas, en marrn las races. La

divisin del tallo seala el comienzo de la inflorescencia.

Macollo (el tallo del macollo sealado con flecha) en Poaceae. En amarillo el tallo, en verde las hojas,
en marrn las races.

Dos macollos a los lados del vstago principal en una gramnea de pocas semanas de vida. Sealado
un vstago nuevo brotando a partir de una yema en la axila de la hoja.
Los tallos tienen mltiples o variadas funciones. Un lignotber o lignotubrculo es un tallo
principalmente protector y regenerativo que crece despus de los incendios. Son tpicamente
hinchados, leosos, en la superficie del suelo o justo debajo de l, desde el cual se elevan
ramas areas persistentes, leosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Unpseudobulbo es un
tallo corto, erecto, areo, de almacenamiento o de propagacin que tienen
ciertas orqudeas epfitas (no es subterrneo como los bulbos). Un braquiblasto orama corta, a
veces conocido como fascculo (en ingls "fascicle", "short shoot", "spur shoot", "dwarf shoot")
es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cuales crecen las hojas o flores.
Los braquiblastos permiten la produccin de hojas u rganos reproductivos relativamente
rpido, con mnimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos pueden ser encontrados en
plantas deciduas de climas de sequa, que producen un rpido crecimiento de hojas desde los
braquiblastos despus de la lluvia. Los braquiblastos crecen desde las yemas de tallos ms
tpicos con entrenudos ms largos, los ltimos llamados, en contraste, macroblastos o ramas
largas (en ingks "long shoots"). Un zarcillo es una rama larga, delgada, que se enrolla,
adaptada para trepar. Los zarcillos son tpicamente encontrados en plantas trepadoras de tallo
dbil y funcionan como soporte (ntese que la mayora de los zarcillos son hojas o partes de
hojas, aunque tambin hay zarcillos que son de origen caulinar, es decir tallos). Un tallo
"twining"3 es un tallo que se espirala alrededor de alguna estructura con la finalidad de trepar.
Fascculo o braquiblasto. En marrn el macroblasto, en marrn claro la escama, en amarillo el
braquiblasto, en verde las hojas.

Patrn de ramificacin del tallo

Los tallos o vstagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas veces exhiben
patrones de ramificacin caractersticos. El patrn de ramificacin est determinado por la
actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado del epictilo de la semilla
como de los derivados de las yemas subsecuentes.

Una caracterstica principal del patrn de ramificacin tiene que ver con la duracin del
crecimiento del meristema apical de un vstago. Si un vstago en particular tiene potencial
para crecer ilimitadamente, de forma que el meristema apical est activo continuamente, el
crecimiento se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vstago termina su crecimiento
despus de un perodo de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversin en
una flor, inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o un zarcillo),
entonces el crecimiento es determinado (ntese que estos mismos trminos se usan en el
desarrollo de la inflorescencia). Dos trminos relacionados tienen que ver con el florecimiento.
Un vstago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor o
inflorescencia se llama hapaxntico (hay otras definiciones, algunos autores llaman vstago
hapaxntico al monocrpico, es decir, al que luego de dar las estructuras reproductivas
muere22 ). Un vstago indeterminado que porta flores laterales pero contina su crecimiento
vegetativo se llama pleonntico o polacntico.
El tallo puede ramificarse o no. Las plantas monocaules son las traqueofitas cuyo vstago no
se ramifica, excepto en la inflorescencia, como en Zea mays (el maz), Lilium longiflorum(la
azucena), y Agave. En las plantas pluricaules el vstago se ramifica.
Muchos modelos diferentes de patrones de ramificacin del tallo han sido descriptos (ver por
ejemplo Hall). Estos modelos pueden tener valor taxonmico y son interesantes desde una
perspectiva biomecnica, debido a que pueden representar adaptaciones evolutivas a un dado
ambiente o una estrategia de vida. Cuando el tallo principal del tronco no da ramas laterales,
como sucede en las palmeras, el tronco se llamaestpite. Algunos trminos de uso general se
enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. En la ramificacin lateral las ramas
se originan en yemas axilares. La ramificacin lateral, la ms comn en espermatofitas, puede
ser monopodial o simpodial. Si el eje principal se deriva del crecimiento de un nico meristema
apical, el patrn de ramificacin es monopodial. El eje monopodial puede crecer
indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado, dando ramas laterales por crecimiento de
yemas en las axilas de las hojas. En contraste, si un dado eje se ha formado por unidades
separadas que se derivaron de diferentes meristemas apicales, el patrn de ramificacin se
llama simpodial. Estas unidades simpodiales se elevan de yemas laterales que estn prximas
al meristema apical del vstago original, que no sigue creciendo en un eje. Por ejemplo
muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo raro de ramificacin es
el dicotmico, en el cual un nico meristema apical se divide en ramas iguales, como
en Psilotum.
Tambin hay trminos para la direccin del eje del tallo o de las ramas. Cuando el eje es
vertical, el eje se llama orttropo. Cuando el eje crece en direccin horizontal, el eje
esplagitropo.26
La forma caracterstica de un rbol o un arbusto muchas veces se relaciona con su patrn de
crecimiento o arquitectura, que muchas veces es de valor sistemtico. La arquitectura tiene en
cuenta la direccin de crecimiento de los ejes y si son de crecimiento monopodial o simpodial,
adems de otros factores definidos ms adelante, como la presencia de braquiblastos (ramas

cortas) o macroblastos (ramas largas). En las imgenes 3 ejemplos de cmo se describe el

patrn de crecimiento de una planta.3
El eje principal es orttropo y monopodial, las ramas laterales son plagitropas y monopodiales.
Ejemplos: Duabanga (Lythraceae), Araucaria (Araucariaceae).
El eje principal es orttropo y monopodial, las ramas laterales son plagitropas y simpodiales.

Ejemplos: Terminalia y Bucida (Combretaceae).

El eje principal es orttropo y simpodial, las ramas laterales son orttropas y simpodiales.
Ejemplos: Rhus (Anacardiaceae), Pieris (Ericaceae).

Twigs y troncos
Twigs son las ramas recin aparecidas leosas de rboles o arbustos.
Muchas cicatrices ("scars" en ingls) pueden ser identificadas en un "twig" leoso deciduo. Las
cicatrices son las marcas que dejan los dems rganos despus de caerse. stas incluyen la
cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatrices de las
estpulas (si presentes), la cicatriz de las escamas de la yema (si presentes). Las escamas de
la yema, si presentes, la rodean y la protegen, las escamas son hojas modificadas de aspecto
escamoide. La cicatriz de las escamas de la yema representa el punto en que se hubiera
quedado unida la escama de la yema a la yema original terminal despus de que la yema
original reanuda el crecimiento durante la nueva estacin de crecimiento. Entonces, la cicatriz
de las escamas de la yema representa el punto donde la ramificacin ces la elongacin en la
previa estacin de crecimiento, la regin entre cicatrices de las escamas de la yema
adyacentes representan el crecimiento de un solo ao.
Bark (corteza) tcnicamente representa todo el tejido por fuera del cmbium vascular de una
planta con verdadera madera, mientras que la corteza externa, o peridermis, son los tejidos
derivados del cmbium subergeno. Estas definiciones de corteza y corteza externa son las
utilizadas en el campo de la anatoma de las plantas. En el campo de la morfologa, cuando se
habla de corteza (bark en ingls) se hace referencia al aspecto visual de los tejidos protectores
ms externos de tallos o races de las plantas que posean alguna suerte de crecimiento
secundario (formacin de textura dura), sea este crecimiento derivado de un verdadero
cmbium subergeno o no. En rboles, la morfologa de la corteza muchas veces es un buen
carcter para identificar el taxn, particularmente en rboles deciduos durante la estacin en
que las hojas han cado. Los tipos de corteza, en sentido morfolgico, incluyen:
Exfoliante o exfoliada, una corteza que se rompe en lminas de aspecto papirceo (como hojas),
Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,
En placas, una corteza que se rompe en placas aplanadas, ms robustas que las papirceas,
En hebras, corteza en fibras gruesas,
Suave, una corteza no fibrosa, sin fisuras, hebras, placas, ni lminas exfoliantes.
Tambin se puede clasificar a la corteza segn si tiene o no espinas o aguijones:27
Inerme si no tiene espinas ni aguijones.
Armada si tiene espinas o aguijones.

El rosal (Rosa sp.) est armado de aguijones. Se diferencian de las espinas en que no son tallos u
hojas modificados, son excrecencias de la epidermis, por lo que el tejido vascular del tallo no se
contina en ellos y no poseen ese refuerzo. En la imagen se observan aguijones jvenes de los que se
ve que no poseen tejido vascular por transparencia.

Yemas
Artculo introductorio: Yema
Las yemas son el extremo joven de un vstago, de ellas se derivan el futuro tallo, hojas y
ramificaciones. Una yema posee un meristema apical, y detrs de l hojas inmaduras
oprimordios foliares. En ciertos casos el crecimiento de las hojas y ramas es tan continuo
espacialmente que un corte que divida a la yema, con hojas inmaduras, del resto del tallo con
hojas maduras, se vuelve una decisin un poco arbitraria, como sucede en el esprragoy
algunas monocotiledneas altas como Agave y Pandanus.
Una yema puede ser vegetativa, si dar un vstago vegetativo (que porta slo hojas), o puede
ser floral o inflorescente, si dar una flor o una inflorescencia, o puede ser mixta, si dar tanto
flores como hojas.
Segn su ubicacin, la yema en el extremo del tallo es la yema terminal o yema apical. Las que
se encuentran en la axila de las hojas (en la unin de las hojas con el tallo) son lasyemas
axilares o yemas laterales. Raramente se pueden encontrar en otros rganos de la planta,
entonces reciben el nombre de yemas adventicias, como las que aparecen en las hojas
de Kalanchoe.28 Si el meristema apical original del vstago aborta (por ejemplo madurando en
una flor), entonces una yema axilar cerca del pice del tallo puede continuar el crecimiento
vegetativo, porque esta yema axilar toma la funcin de una yema terminal, se la llama yema
pseudoterminal. Estas ubicaciones pueden enmascararse debido al fenmeno
de concaulescencia, en que el tallo se elonga entre la yema y la hoja dejndola un poco
separada de sta, como en Cuphea y algunas Solanaceae, o el fenmeno derecaulescencia, en
que se elonga el pecolo de la hoja llevndose con l a la yema, quedando sta sobre la hoja,
como en Tilia (el tilo) y en Bougainvillea spectabilis (la Santa Rita).28

Yema terminal (en amarillo).

Yemas axilares o laterales (en amarillo).

Yemas adventicias, en este caso en las races (en amarillo).

Yema pseudoterminal (en amarillo).

Concaulescencia en la yema floral.

Recaulescencia en la yema floral.

El fenmeno de recaulescencia provoca que parezca que las flores de Tilia se originan en la hoja.

En cambio las yemas de Kalanchoe s se originan en la hoja, como no estn en la esperada axila de
una hoja estas yemas se llaman adventicias. En Kalanchoe sta es una estrategia de reproduccin
vegetativa, al alcanzar cierto tamao estas yemas axilares caen al suelo y enraizan como una nueva
planta.
Las yemas tienen diferente morfologa segn si entran en dormicin, por lo cual necesitan
proteccin especializada, o si se desarrollan directamente sin entrar en dormicin:

son yemas escamosas cuando el pice est protegido por escamas (hojas modificadas con aspecto
escamoso, en general pequeas y no verdes, dispuestas apretadamente) y se espera que as sean en las
plantas leosas deciduas, donde las hojas caen al final de la estacin de crecimiento y las hojas ms
externas de la yema pueden desarrollarse en brcteas protectivas llamadas escamas de la yema.28
en cambio las yemas desnudas no poseen ningn tipo de estructuras exclusivas de
proteccin,,28 pero las yemas desnudas mientras se desarrollan pueden estar protegidas por los
primordios de las hojas ms antiguos y grandes de la yema. Esto se observa por ejemplo en el zapallo
de la foto, y se observa claramente en las enormes yemas cultivadas llamadas repollos y repollitos
(algunas variedades de Brassica oleracea) y en la lechuga (Lactuca sativa), en especial sus
variedades de aspecto "arrepollado".28

Estas yemas poseen hojas externas escamosas que protegen durante el invierno al pice en su interior.

Rama de una de las 4 especies de "zapallo" (Cucurbita), una planta anual que crece sin dormicin
durante toda la estacin clida, la yema terminal no entra en dormicin y no posee estructuras
especializadas exclusivamente en la funcin de proteccin, aunque los primordios de hojas ms
externos cumplen en parte esa funcin. Se observa tambin una yema floral femenina (el ovario nfero
y encima de l la corola que se ve verde protegiendo las dems piezas florales en su interior).

Las enormes yemas utilizadas como consumo llamadas repollos y repollitos (algunas variedades
de Brassica oleracea) muestran los primordios de hojas dispuestos alrededor del pice a modo de
proteccin.
Adems cuando las yemas presentan un perodo de dormicin en el que estn protegidas por
hojas especializadas en escamas, cuando eventualmente crecen, estas escamas caen
quedando las cicatrices en la base de la rama nueva. Estas ramas se llaman prolpticas y son
comunes en especies de clima estacional (en el texto original dice templado). O las yemas
pueden desarrollarse y elongarse al mismo tiempo que la rama en la que se originan, en este
caso normalmente la rama nueva no tiene escamas basales y tiene un primer entrenudo
elongado, estas ramas se llaman silpticas y son comunes en plantas de clima tropical.
Algunas plantas, como muchas Lauraceae, tienen tanto ramas prolpticas como ramas
silpticas.3
Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una
sola yema, pero en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples, como
enGossypium y Bambusa. Cuando se presenta una o ms yema extra a los lados o arriba o
abajo de la yema axilar principal, se llama yema accesoria.3 Segn su disposicin en la axila de
la hoja, hay dos tipos de yemas mltiples: las seriales o superpuestas y las colaterales o
adyacentes. Las yemas seriales o superpuestas forman una fila vertical en la axila de la hoja,
como en Passiflora caerulea (el mburucuy o Pasin de Cristo), Lonicera japonica (la
madreselva), Bougainvillea spectabilis (la Santa Rita), y Turnera orientalis. Lasyemas

colaterales o adyacentes forman una fila horizontal en la axila de la hoja. Esto se observa bien
en Allium sativum (el ajo) donde cada diente es una yema axilar, y en elbananero, donde cada
conjunto de yemas originar una "mano" de bananas.
Yemas accesorias (en amarillo) en este caso a los lados de la yema principal, en un grupo de yemas
colaterales o adyacentes.
Se llama caulifloria al desarrollo de flores tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza leosa.28

Hojas
Artculo introductorio: Hoja
Artculo principal: Morfologa foliar
Las hojas son el rgano fotosinttico primario de las plantas, funcionando tambin como la
fuente principal de transpiracin. Las hojas se derivan de los primordios foliares del pice del
vstago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (es decir,
con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametoftica, en los briofitos con hojas, o
esporoftica, en las plantas vasculares. Como se mencion, las hojas esporofticas en general
estn asociadas a yemas, que son sistemas de vstagos inmaduros, tpicamente alojados en
las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales vegetativas o
estructuras reproductivas.

Partes de la hoja
La parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, que se
expone a la luz, se llama la lmina. Muchas hojas tambin tienen un tallo proximal, elpecolo.
Una hoja o parte de la hoja (tpicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente
sobre el nudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y
muchasApiaceae (Umbelliferae). Un pseudopecolo es una estructura parecida al pecolo pero
que se encuentra entre la vaina y la lmina, y se presenta en muchas monocotiledneas,
como las bananas y las bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares,
lasvenas o nervios.
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices parecidos a hojas a cada lado de la base
de la hoja. Si las estpulas estn presentes, las hojas son estipuladas. Las estpulas tienen
varias funciones pero ms usualmente pueden funcionar para proteger al joven primordio foliar
en desarrollo. A veces en lugar de dos se encuentra una sola estpula, y en este caso nace
entre el pecolo y el tallo.3 Pueden tener tanto forma de hoja como forma de escama, o ser un
zarcillo, o ser una espina, pueden ser glandulares, pueden estar muy reducidas, o pueden
faltar completamente.3 Si tienen forma de hoja, pueden ser simples como en Gossypium
hirsutum, el algodn, o compuestas (pinadas en Delonix regia, chivato yPeltophorum dubium,
ivira-pita), pequeas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la
arveja, Pisum sativum.29 A veces estn unidas entre s abrazando el tallo (opositifolias), o
unidas sin abrazar el tallo (axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo); o abrazando el
tallo en forma de crea (un tubo) como en algunas Polygonaceae; y hasta pueden unirse las

creas de hojas diferentes del mismo nudo (interpeciolares) como en muchas Rubiaceae.
Muchas veces son pequeas y caducas (se caen pronto despus de la maduracin de la
hoja). Pueden estar hinchadas y funcionar como "domatia" (casita de insectos pequeos)
como en algunas acacias africanas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estpulas
conadas llevan colteres, estructuras que secretan muclago (que ayuda a proteger a los
vstagos jvenes en desarrollo). Las estpulas no siempre son homlogas3 (esto es, no todo
lo que llamamos "estpula" tiene el mismo origen).

Estpulas a los lados de una hoja.

Estpulas interpeciolares, de diferentes hojas soldadas entre s en el mismo nudo, en la

familia Rubiaceae.
Estpulas opositifolias (unidas entre s abrazando al tallo) y foliosas, en Alchemilla mollis.
En verde claro la crea, en verde oscuro la hoja (de base envainadora), en marrn el tallo.
Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamadosfololos.
El eje del foliolo se llama peciolulo. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas,
que tambin pueden ser modificadas en espinas o glndulas, a cada lado de la base de un
foliolo en una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas estn presentes, las
hojas son estipeladas.
Algunas otras partes de hojas especializadas, restringidas a ciertos taxones, son:
Hstula, un apndice o proyeccin en la unin del pecolo y la lmina, como en
algunaspalmeras.
Lgula, un crecimiento o proyeccin de la parte superior de la vaina, en su unin con la lmina,
como en Poaceae.
Pulvino, la base algo hinchada del pecolo, o pulvnulo, base algo hinchada del peciolulo;
como en algunas Fabaceae. A veces el pulvino o el pulvnulo se encuentran en el pice del
pecolo (como en Marantaceae) o el peciolulo. A veces el pulvino se encuentra en el medio del
pecolo, como en unas pocas Araceae.3 El pulvino y el pulvnulo estn relacionados con los
movimientos de las hojas.3 El pulvnulo puede, en algunos taxones, funcionar en el
movimiento de cierre de los foliolos de una hoja compuesta como respuesta al contacto o al
calor (como en Mimosa pudica), tambin hay una respuesta similar debida al fotoperodo. Estas
respuestas fisiolgicas pueden proteger a la hoja del dao mecnico o ayudar a inhibir la
prdida de agua debido a la transpiracin. Esta respuesta fisiolgica se llama nastia.

Fololos de Mimosa pudica cerrndose con ayuda de sus pulvnulos, en respuesta al contacto.

Otra morfologa de pulvinos con la misma funcin: en la mayora de las conferas Picease encuentran
en la base de las hojas pulvinos lignificados.

Gotitas de agua producidas por gutacin a travs de los hidtodos en una planta dicotilednea.
Hidtodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno llamado gutacin,
presentes en plantas que viven en ambientes higrofticos.5

Tipos de hojas segn su posicin en la planta

Las primeras hojas del vstago, que ya estn presentes en la semilla en la etapa del embrin,
son los cotiledones, muchas veces con una funcin de almacenamiento de nutrientes que
despus le ceden a la plantita en desarrollo. A veces se quedan bajo tierra y a veces emergen
junto con la plntula y son verdes y fotosintetizan. Su forma es diferente de la de las hojas que
aparecern despus. Las hojas primordiales son las primeras hojas que nacen por encima de
los cotiledones de la planta joven, que se caracterizan por tener una forma diferente de las
hojas de la planta ms madura, se puede decir que tienen forma ms simple (por ejemplo en
plantas de hojas compuestas, tienen menor nmero de fololos que las hojas que aparecern
despus). Despus de las hojas primordiales, y por todo el resto de la vida de la planta,
aparecen las hojas vegetativas o nomfilos, son las hojas caractersticas de cada especie.
Los profilos son las primeras hojas sobre un eje lateral, que poseen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas
(muchos autores llaman a los "profilos" como sinnimo de las "bracteolas", ver ms adelante).
Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otras hojas como
brcteas o antfilos. En plantas angiospermas hay ms tipos de hojas que aparecen en
relacin con su flor. Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el
cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la
hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente. Cuando se encuentran
sobre el eje principal se llaman brcteas ohipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje
lateral reciben el nombre de bracteolas(muchos autores llaman a las bracteolas y a los profilos
como sinnimos). Finalmente losantfilos u hojas florales son las hojas modificadas que
constituyen la flor: los spalos, los ptalos, los estambres y los carpelos.30

Tipos de hojas segn su estructura

Una divisin bsica de las hojas segn su tipo estructural es si son licofilos o eufilos.
Loslicofilos son hojas pequeas y simples con crecimiento intercalar y una nica vena central
que se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos slo se encuentran en las licofitas y
son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantas vasculares.
Los eufilos son ms grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal o apical, una
laguna foliar (regin de tejido parenquimtico sobre la unin de la hoja con la vasculatura del
tallo), y generalmente mltiples venas. Los eufilos se encuentran en loshelechos, en
las gimnospermas y las angiospermas. Tambin hay eufilos reducidos secundariamente, como
en Equisetum. Algunos autores, en lugar de utilizar estos dos trminos que definen a las hojas
segn su origen evolutivo, todava hacen la distincin antigua entre microfilos y
megafilos,31 definidos segn su tamao y la cantidad de haces vasculares que entran en la
hoja: los microfilos son pequeos y sin venas o con una sola vena (se corresponden en
general con los licofilos) y los megafilos o frondes son grandes y con buena vascularizacin (se
corresponden en general con los eufilos).

Las hojas de los helechos son eufilos.

Una hoja que es modificada en tamao y usualmente ms chica que las hojas ms grandes
fotosintticas se llama brctea. En angiospermas, las brcteas estn tpicamente asociadas a
las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (tambin llamada profilo) es una
brctea an ms pequea o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un pedicelo en
plantas angiospermas. El trmino brctea tambin es usado para definir a las hojas
principalmente no fotosintticas que estn por debajo de las escamas ovulferas de los conos
de las conferas o debajo de los fascculos o braquiblastos de miembros de Pinaceae. El
trmino escama es usado para las hojas pequeas y no verdes, presentes alrededor de una
yema (funcionando en proteger al delicado meristema apical, en este caso tambin se
llaman prulas) o en un tallo subterrneo, por ejemplo en los entrenudos de un rizoma. El
trmino escama tambin hace referencia a las brcteas reducidas de las Cyperaceae. Una
escama rudimentaria encontrada en usualmente plntulas hipgeas se llama catfilo.
Algunas hojas como brcteas se encuentran en grupos taxonmicos especficos y tienen
nombres especficos:

Un filodio es una hoja que consiste en un pecolo aplanado, como una lmina. Se encuentran
en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de hojas
compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.
Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente un
foliolo o raquis modificado (el trmino tambin se aplica a tallos modificados).
Una espina foliar es una hoja o parte de la hoja aguzada, que presenta tejido vascular por
dentro (lo cual la diferencia de las excrecencias llamadas aguijones), pueden desarrollarse a
partir del pecolo, de la vena media, de la vena secundaria de una hoja, de las estpulas, de un
foliolo. Fouquieria posee espinas peciolares, algunas palmeras como Phoenix poseen sus
primeros foliolos modificados en espinas, Euphorbia tiene espinas estipulares que por eso son
tpicamente pareadas en la base de la hoja. Los cactus (Cactaceae) poseen dos clases de
espinas, las dos foliares. Las ms grandes se desarrollan de todo el primordio foliar, las ms
pequeas y deciduas llamadas gloquidios poseen numerosas cerdas retrorsas a lo largo de
ellas, como en los cactus opuntioides (Opuntia y afines).
En la axila de las espinas de Fouquieria fasciculata se observan yemas o ramificaciones que
evidencian su origen foliar (en este caso peciolar).
Los primeros fololos de la hoja compuesta de la palmera datilera (Phoenix dactylifera) estn
transformados en espinas.
Las espinas foliares de las euforbiceas son derivadas de las 2 estpulas, por eso aparecen de a pares.
En la foto Euphorbia antiquorum, una euforbicea tpicamente de tallo suculento.
Las espinas de los cactos son foliares, algunos como Opuntia poseen adems un segundo morfo de
espinas foliares llamado gloquidio (en la foto los delgados y cortos, como una barba).
La mayora de las hojas son bifaciales: tienen un lado abaxial y un lado adaxial bien
definidos.3 Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo
lados derecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunas
monocotiledneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente
las Iridaceae. Una hoja "cntrica" ("centric") es de forma cilndrica, por ejemplo
en Fenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategora de las hojas
unifaciales.
Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnvoras. Las hojas
"pitcher" estn adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior y funciona
en la captura y digestin de animales pequeos. Taxones con hojas as
sonDarlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos
pegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestin de animales pequeos, como
en Drosera. Las hojas trampa ("trap") son las que mecnicamente se mueven despus de ser
disparadas por algn mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeos para luego
digerirlos, como en Dionaea muscipula.
Esta seccin se contina en Brcteas de la flor (brcteas involucrales, epicliz o calculo,
glumas y glumelas y pleas y lemmas).

Tipos de hojas segn su patrn de divisin

El patrn de divisin de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de
hoja. Una hoja simple es la que lleva una nica lmina continua. Una hoja compuesta es la que
est dividida en dos o ms fololos discretos. El fololo se diferencia de una hoja simple en que
no posee yema en su axila. El tipo de hoja no debe ser confundido con la divisin de la hoja: la
lmina puede estar altamente dividida, pero si no forma fololos discretos, es tcnicamente
una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos, la primera divisin es la pina, las
siguientes se llaman pnulas. Si las hojas estn divididas en dos o ms rdenes, se pueden
usar tambin los trminos "pina primaria", "pina secundaria", etctera, con la ltima divisin
siempre llamndose pnula.
Hoja compuesta, en este caso pinada. Se observa la yema, el pecolo (en verde oscuro) y el raquis (en
verde claro) del que salen los fololos con su peciolulo (en verde claro).
Hoja compuesta, en este caso palmada. Se observa la yema, el pecolo (en verde oscuro) y los fololos
con su peciolulo (en verde claro).
Las hojas simples fueron la condicin ancestral en las plantas vasculares, como en los licofilos
de las licofitas. Tambin son la norma entre
las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo yconferas y gntidas. Las hojas compuestas son la norma en
los helechos y las ccadas. Lasangiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples
a altamente compuestas.
Han evolucionado muchos tipos de hojas compuestas, quizs como una forma de aumentar el
rea total de la lmina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la lmina
de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en condiciones de
viento) que una hoja simple del mismo tamao. Las hojas compuestas tienden a ser ms
comunes en ambientes msicos a hmedos y las hojas simples en ambientes secos, pero hay
muchas excepciones y no hay patrones claros.
Las hojas compuestas estn definidas mediante el nmero y arreglo de los fololos. Una hoja
pinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los fololos dispuestos a lo largo de un
eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un fololo terminal (y tpicamente un nmero impar
de fololos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene fololo terminal (y tpicamente tiene un
nmero par de fololos) se llama hoja paripinada. Una hoja bipinadamente compuesta, u hoja
bipinada, es la que tiene dos rdenes de ejes, cada uno es pinado (equivalente a una hoja
compuesta). El eje central de una hoja bipinada todava se llama raquis, los ejes laterales que
llevan los fololos se llaman raquillas. Similarmente, una hoja compuesta con tres rdenes de
ejes, cada uno pinado, se llamatripinadamente compuesta u hoja tripinada, etc.
Hoja pinadamente compuesta, imparipinada. En verde oscuro el pecolo, en verde claro el raquis y los
peciolulos.
Hoja pinadamente compuesta, paripinada. En verde oscuro el pecolo, en verde claro el raquis y los
peciolulos.

Hoja bipinadamente compuesta. En verde oscuro el pecolo, en verde claro el raquis, las 6 raquillas y

los peciolulos.
Hoja pinadamente compuesta con 2 estpulas en la base de la hoja, y 2 estipelas en la base de cada
fololo.
Una hoja compuesta con 4 o ms fololos que salen de un punto comn, tpicamente al final
del pecolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hojacostapalmada es

la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una extensin del pecolo
elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas palmeras.
Hoja palmadamente compuesta. En verde oscuro el pecolo, en verde claro los peciolulos.
Hoja costapalmada. La parte engrosada de la que salen los fololos es la costa.
Una hoja compuesta con slo 3 fololos se llama trifoliolada o ternadamente
compuestao ternada. La mayora de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3
fololos se unen en un punto comn (con pecolo o no). Raramente, las hojas pueden
ser pinadas-ternadas, en las que el fololo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas
son en realidad derivadas (por reduccin) de una hoja pinadamente compuesta y se
encuentran por ejemplo en algunos miembros de Fabaceae.
Hoja ternadamente compuesta pinada-ternada. En verde oscuro el pecolo y el raquis, en verde claro
los 3 peciolulos.
Descompuesta es un trmino general para una hoja que es ms de una vez compuesta, es
decir compuesta en dos o ms rdenes. Sin embargo tambin el trmino se usa para una hoja
simple altamente dividida.
Una hoja compuesta que consiste en slo dos fololos se llama geminada (por Gminis, los
gemelos de la mitologa griega) o bifoliolada. Una hoja compuesta que porta dos raquillas,
cada una con dos fololos, se llama bigeminada. Una hoja compuesta con dos raquillas, cada
una llevando un arreglo pinado de pnulas, se llama geminada-pinada. Finalmente, un tipo muy
especializado de hoja es el que parece superficialmente ser una hoja simple, pero en realidad
consiste en un nico fololo en la punta de un pecolo, la unin entre ellos claramente definida.
Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada como derivada de una hoja compuesta
ancestral.
Hoja bigeminada. En verde oscuro el pecolo, en verde claro las dos raquillas y los cuatro peciolulos.
Hoja geminada-pinada. En verde oscuro el pecolo, en verde claro las dos raquillas y los peciolulos.
En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (son
heteroblsticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamao o forma de las hojas
adultas (lo cual hace dificultuosa la identificacin de la especie).
Tambin hay taxones que presentan heterofilia, ms de un morfo de hojas en la planta adulta,
como en Sassafras, Lauraceae.3

Unin de la hoja con el tallo

La unin de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general las hojas
son pecioladas, con un pecolo, o ssiles, sin pecolo. Los fololos de una hoja compuesta
pueden ser peciolulados o ssiles (tambin es usado el trmino subssil para el fololo con un
pequeo peciolulo). Las hojas tanto ssiles como pecioladas pueden tener una unin al
tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial o totalmente agarra
al tallo, tpicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hoja pareciera extenderse debajo
del tallo desde el punto de unin, como si estuviera fusionada al tallo, se
llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrente no est en
realidad causada por la unin de la hoja al tallo, sino por el crecimiento de clulas activamente
dividindose del primordio foliar en la unin de la hoja y el tallo. Especializaciones de hojas
ssiles tambin puede haber. Si la hoja es ssil y se agarra al tallo en la mayor parte de su
circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si es ssil con la base de la lmina
totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un caso especial de la ltima (que trae
aparejada la fusin de hojas) es la hoja conada-perfoliada, donde tpicamente dos hojas
opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de las lminas completamente
rodean el tallo.

Venacin de las hojas

Las hojas esporofticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares
llamadosvenas (pueden encontrarse como nervios), que conducen agua, minerales, y azcares
entre hojas y tallo. Las hojas de algunas plantas vasculares tienen una nica vena, pero en la
mayora las venas estn ramificadas, a veces en patrones intrincados. La venacin se refiere
a este patrn de venas y de ramificacin de ellas. Si bien la venacin es usualmente descripta
para las hojas vegetativas, tambin puede ser descripta en homlogos de las hojas, como
brcteas, spalos, ptalos, estambres o carpelos. La disposicin de las venas se
llama venacin o nervadura.
La vena ms grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primaria
pueden ramificarse venas ms pequeas, llamadas venas secundarias, y de las venas
secundarias pueden ramificarse venas an ms pequeas llamadas venas terciarias, etc. La
vena primaria tambin puede llamarse vena media o costa (si bien costa tambin puede ser
usado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofticas de los briofitos).
Los patrones de venacin pueden ser muy complejos, y la terminologa enorme. Dos clases
muy generales de nerviacin son la nerviacin abierta y la nerviacin cerrada. En lanerviacin
abierta todas las venas acaban en el limbo de las hojas o en sus mrgenes, sin
anastomosarse (sin encontrarse entre ellas). En la nerviacin cerrada, las venas se ramifican y
se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms
avanzada, y asegura la nutricin a las porciones rasgadas o heridas.32
Cuatro clases muy generales de patrones de nerviacin son las que siguen:

Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en
las licofitas, Psilotum yEquisetum, como en muchas conferas.
Dicotmica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamao y
orientacin, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.
Paralela, en que las venas primarias y secundarias estn esencialmente paralelas unas a
otras, las venillas ltimas siendo transversas (en ngulo recto), por ejemplo en
muchasmonocotiledneas.
Reticulada, en que las ltimas venillas se anastomosan (se encuentran entre ellas) formando
una red interconectada, por ejemplo en la mayora de las angiospermas no monocotiledneas
(dicotiledneas).
En las venaciones anastomosadas, al unirse las venas entre s determinan reas de la lmina
que se llaman areolas. Las arolas pueden tener o no pequeas terminaciones libres de los
haces vasculares llamadas vnulas en su interior, que pueden ser simples o ramificadas.32
Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen a lo
largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o ms venas primarias que
salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primarias que salen de un
punto basal.
La venacin peni-paralela es similar a la venacin paralela en que tienen venillas transversales,
con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundarias paralelas
entre s (por ejemplo en Zingiberales). La venacin palmati-paralelatiene muchas venas
primarias que salen de un nico punto, las venas secundarias paralelas.
Las venas terciarias pueden unir a las venas secundarias entre s de dos
formas:percurrente o escalariforme si forman como una escalera (en la venacin peniparalela), o reticulada si forman como una red. Ntese que en la venacin percurrente las
areolas son ms o menos rectangulares, en la reticulada son irregulares.3
Hoja de venacin peni-paralela, mostrando la venacin terciaria percurrente o escalariforme. A la
izquierda la vena primaria, saliendo hacia la derecha 3 venas secundarias.
Hoja pinadamente venada mostrando la venacin terciaria reticulada. A la izquierda la vena primaria,
saliendo hacia la derecha 3 venas secundarias.
Un sistema de clasificacin ms detallado es el de Hickey (197333 ) y Hickey y Wolfe
(197534 ). Este sistema est basado en el patrn de venacin primaria, secundaria y terciaria.
Lo que sigue es un resumen del sistema:
Para una venacin bsicamente pinada, se siguen 3 categoras de venacin
generales:craspeddroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la
hoja,camptdroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipdroma, con
slo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas, o
escondidas dentro del mesfilo de la hoja.
La venacin craspeddroma tiene subcategoras, est la venacin craspeddroma simple, en
que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venacinsemicraspeddroma, en
que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, una vena terminando en el margen,

y la otra doblndose hacia arriba para encontrar a la siguiente vena secundaria, y la

venacion craspeddroma mixta, con algunas venas terminales terminando en el margen, pero
muchas terminando lejos del margen.
La venacin camptdroma tambin tiene subcategoras, est la venacin broquiddroma, en
que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen,
unindose a otras venas secundarias ms distantes, la venacin eucamptdroma, en que las
venas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venas
secundarias, la venacin claddroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del
margen, la venacin reticuldroma, en que las venas secundarias se ramifican repetidamente,
formando una estructura muy densa y reticulada.
La venacin palaleldroma es equivalente a la venacin paralela.
La venacin es actindroma si 3 o ms venas primarias divergen de un punto (equivalente a
venacin palmada o ternada), y no se vuelven a unir en el pice (si se vuelven a unir en el
pice la venacin es acrdroma, ver ms adelante). La venacin palinactindroma es similar,
pero las venas primarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de
divergencia de las venas primarias.
Un ejemplo de venacin actindroma: varias venas primarias divergen del mismo punto, y no se
vuelven a unir en el pice de la hoja.
Venacin palinactiddroma: varias venas primarias divergen del mismo punto, ramificaciones
primarias adicionales.
Para la venacin actindroma y palinactindroma, la venacin es marginal si las venas
principales, primarias llegan al margen de la lmina, y reticulada si no lo hacen (no confundir
con la "venacin reticulada" de la terminologa clsica, ya mencionada).
Venacin actindroma (las venas primarias parten del mismo punto), imperfecta (las venas primarias
cubren menos de dos tercios de la hoja), marginal (llegan hasta el margen).
Venacin actindroma, imperfecta, reticulada (las venas primarias no llegan hasta el margen).
La venacin flabelada, sinnimo de la dicotmica ya mencionada, es aquella en que muchas
venas finas iguales se ramifican hacia el pice de la hoja, el ejemplo tradicional esGinkgo.
La venacin campildroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcos
prominentes, recurvos en la base, curvndose hacia arriba para converger en el pice de la
hoja. Si no son recurvos en la base no es campildroma (es acrdroma, ver ms adelante).
Finalmente, la venacin es acrdroma si dos o ms venas primarias (o fuertemente
desarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el pice de la hoja (pero
no estn recurvados en la base como en la campildroma).
Para las venaciones donde ms de dos venas primarias parten del mismo punto (actindroma,
palinactindroma y acrdroma), la venacin es basal si las venas primarias se unen en la base
de la lmina, y suprabasal si divergen arriba de la base de la lmina. La venacin es perfecta si
la ramificacin de las venas laterales primarias y sus ramificaciones cubren al menos dos

tercios de la lmina (o llegan al menos a dos tercios de distancia del pice de la lmina),
e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.
Estos tipos de venacin complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden ser
especficos de ciertos grupos taxonmicos. Si bien no son muy usados en la descripcin
morfolgica estndar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy til en identificacin
(por ejemplo de muchas plantas tropicales o fsiles) y en clasificacin.

Forma y mrgenes de las hojas

Las hojas pueden tener diferentes formas, mrgenes, color, aspecto de su superficie, etc.
Estos caracteres que tambin pueden aplicarse a otras partes de la planta se encuentran ms
adelante, en la seccin de "#Terminologa general".

Flores
Artculo introductorio: Flor
Artculo principal: Morfologa floral
Un carcter diagnstico principal de las angiospermas es su flor. Una flor es un vstago
reproductivo modificado, bsicamente un tallo con un meristema apical que da origen a
primordios foliares. A diferencia del tpico tallo vegetativo, sin embargo, el vstago que da la
flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecer despus
de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la flor son
modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las flores de las
angiospermas son nicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas, en que
los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien como carpelos
de angiosperma. En esta seccin se desarrollarn los trminos relacionados a la flor de
angiosperma. Las estructuras especializadas en reproduccin de pteridofitas, y la flor de
gimnosperma, se encuentran en Pteridophyta y Gymnospermae.

Piezas de la flor
El pedicelo (o pednculo floral) es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vstago y que
en su parte ms apical se ensancha en el receptculo o tlamo, en el pedicelo y receptculo se
originan las diferentes piezas (derivadas de hojas), en particular las piezas que nacen en el
receptculo se llaman piezas florales. En realidad la primer pieza que suele mencionarse como
parte del rgano floral no est todava ubicada en el pedicelo, sino que es la pieza en cuya
axila se origin la flor, ubicada en el tallo que la sostiene. Si esta pieza es similar a las hojas
fotosintticas se la denomina nomfilo,38 (el nombre aplicado a las hojas de funcin
fotosinttica de la planta), en cambio si difiere en su morfologa se la denomina brctea. La
brctea en general es reducida en relacin a los nomfilos, pero hay muchas excepciones
interesantes. Finalmente el pedicelo se ensancha en el receptculo o tlamo, al que se
adhieren las llamadas piezas florales (spalos, ptalos, estambres y carpelos). Las piezas
florales se clasifican en estos cuatro grupos segn su funcin, y siempre aparecen en ese
orden en la flor, en algunos taxones en forma espiralada y, en general, en forma verticilada.
Los spalos (en conjuunto llamados cliz), son tpicamente verdes, como hojas, con la funcin
de proteccin de la flor joven. Luego los ptalos (en conjunto llamados corola), tpicamente
coloreados (de un color no verde) con funcin de atraer a los polinizadores. Los spalos y
ptalos en conjunto se denominan el perianto operigonio, el grupo de hojas modificadas ms
externo y no reproductivo, este nombre puede ser til en los taxones en que todava no est
claro si las piezas que se observan son spalos o ptalos, o si evolucionaron de forma de
tener la misma funcin (en este caso llamados tpalos), o si estn unidos entre s por ejemplo
en un hipanto (tubo floral). Luego siguen los estambres (el conjunto se llama androceo). Un
estambre es un microsporofilo u hoja masculina ("hoja que lleva miscrosporangios") y
caractersticamente lleva dos tecas(cada teca tiene un par de microsporangios), el conjunto de
tecas denominado la antera. Los estambres pueden ser como hojas ("laminares") pero
tpicamente desarrollan unfilamento que lleva la antera en el pice del mismo. Finalmente
los carpelos (el conjunto se llama gineceo). Un carpelo es una hoja femenina o megasporofilo
("hoja que lleva megasporangios") que en el caso de las angiospermas est modificado de
forma que encierra en su interior los megasporangios, cada uno de ellos que dar una nica
espora femenina que nunca lo abandona se llama vulo o primordio seminal. Los carpelos
tienen la funcin de recibir el polen (polinizacin) y de unin de los ncleos masculino y
femenino para dar el siguiente esporofito (fecundacin). La superficie externa que est
especializada en recibir al polen se denomina estigma, normalmente elevado del resto del
gineceo por unestilo, y en la base del gineceo se encuentra una cavidad con uno o ms vulos
en su interior, a esta parte del gineceo se la denomina ovario. Se denomina pistilo a la parte
del gineceo que contiene al ovario, estilos y estigmas. Luego de la fertilizacin, a medida que
el vulo se desarrolla en una semilla (el nuevo esporofito en dormicin protegido por
tegumentos), el carpelo se desarrollar en un fruto (especializado en atraer agentes de
dispersin de la semilla).

Lirio (Lilium). 1-2:Gineceo 1: Estigma 2: Estilo 3-4:Estambres 3: Anteras 4: Filamentos 5: Tpalos

(ptalos y spalos, indiferenciados).

En el pimpollo (yema floral) se ve claramente la funcin protectora de los spalos. En la foto un

pimpollo de rosa (gnero Rosa), el receptculo est expandido hasta formar una cavidad en la cual se
desarrollan los pistilos.

Flor de loto (Nelumbonaceae), se observan los ptalos (los spalos debajo de ellos no se observan),
los estambres y el receptculo elevado dentro del cual se encuentran inmersos los pistilos.
A continuacin se expondr la terminologa utilizada para algunas partes de la flor.
Las piezas pueden estar ubicadas en el pice de estructuras alargadas que las elevan y que
pueden provenir del receptculo o de las mismas piezas fusionadas. Aqu se dar la
terminologa del glosario del APWeb para estos pies y tubos:39
Si slo el gineceo es elevado por un pie formado por el receptculo, se llama ginforo. El ginforo no
necesariamente es ms delgado que el gineceo ubicado sobre l.
Si el gineceo en su parte inferior presenta una constriccin en forma de pie, formado por la base de
los carpelos, sea maciza o tenga parte de la cavidad seminal en su interior, entonces es un gineceo
estipitado, o con estpite.

Ginforo (proveniente del receptculo) y gineceo estipitado (con una constriccin en forma de pie),
definiciones del APWeb.

Son tpicas de la familia de las caparceas (Capparaceae) las flores con un largo ginforo y
numerosos estambres de filamentos largos.40

Si el gineceo junto con el verticilo de estambres son elevados por un pie proveniente del receptculo,
se denomina androginforo, el ejemplo tpico es el de las pasionarias (familia Passifloraceae).
Si el gineceo, los estambres y los carpelos son elevalos por un pie proveniente del receptculo, se
denomina antforo, como en Lychnis (ver foto)

Androginforo: pie proveniente del receptculo que eleva estambres y carpelos, definiciones del
APWeb.

Una pasiflorcea, pasionaria, pasin de Cristo o mburucuy, Passiflora caerulea. El receptculo eleva
los estambres y gineceo en un androginforo.

Antforo: pie proveniente del receptculo que eleva ptalos, estambres y carpelos, definiciones del
APWeb.

El andrforo es una elevacin (normalmente en forma de tubo, aunque no necesariamente) formada

por el receptculo que eleva slo el verticilo de estambres, cuando es en forma de tubo rodea al
gineceo. Muchas veces el andrforo se ve similar, pero tiene diferente origen del desarrollo, que el
tubo estaminal formado por los estambres monadelfos (es decir con sus bases conadas, ver en
Estambres).

Andrforo: elevacin (en la figura en forma de tubo) formada por el receptculo que eleva slo el
verticilo de estambres. Los similares estambres monadelfos forman un tubo con sus basees conadas
(es decir fusionadas).

Cleome gynandra presenta andrforo y ginforo: el andrforo en forma de tubo rodea al ginforo que
porta el gineceo. Tradicionalmente ubicado por morfologa en la familiaCapparaceae (tpicamente con
largo ginforo y estambres), a 2014 el gnero Cleome fue ubicado tentativamente en la
nueva Cleomaceae.41

Cuando un tubo, sea formado por el receptculo ("origen axial") o las bases de las piezas fusionadas
("origen apendicular") o una combinacin de ambos, eleva estambres, ptalos y spalos, se

denomina hipanto. Esta definicin de hipanto no es utilizada por todos los autores, a veces
denominndola con la aclaracin "hipanto libre". Es utilizada en Simpson (2005, 2010),
en APWeb,39 y en la UNNE42

Hipanto (en la figura pintado como formado por el receptculo, puede estar formado por las bases de
los apndices fusionadas o por ambos, y puede ser difcil determinar su origen).
Las elevaciones del receptculo intercaladas entre los verticilos de piezas florales en forma de
anillo, o que elevan los verticilos internos a ella en un plato, son llamadas disco. En general los
discos son nectarferos, ver en la seccin Nectarios florales.
Otra elongacin es lo que pareciera ser un verticilo "extra" petaloideo ubicado justo por encima
del verticilo de ptalos, muchas veces vistoso, su origen del desarrollo pueden ser las piezas
del perianto, el androceo, o el receptculo; es llamado corona o paraperigonio y se describe
en Partes y tipos de perianto (y en general de estructuras periantoideas).
En algunos taxones, por ejemplo en Orchidaceae, el androceo y el gineceo estn fusionados en
una estructura comn llamada ginostemio.

Ubicacin del ginostemio en la vainilla (Vanilla), otra orqudea.

Nectarios florales y otras recompensas

Artculo introdutorio: Nectario

Vase tambin la seccin: Nectarios extraflorales y otras glndulas
Entre las diversas estrategias que poseen las flores para atraer a los polinizadores, se
encuentra la "recompensa de la polinizacin", el ofrecimiento de nctar (lquido con azcares y
otros nutrientes) u otras sustancias.
Muchas flores tienen nectarios, estructuras de morfologa especializada en secretar nctar. En
particular los nectarios florales (vase tambin la seccin Nectarios extraflorales y otras glndulas)
atraen agentes polinizadores. Los nectarios pueden desarrollarse como una estructura

formada por el receptculo, o el perianto, o el androceo o el gineceo. De mofologa muy

variable (discos, lbulos, cavidades, grupos de tricomas, etc o ser casi indistinguibles), los
agentes polinizadores pueden ser insectos, aves o murcilagos, la morfologa del nectario, la
cantidad de nctar producida y su composicin, y si estn asociados a estructuras colectoras
de nctar (como espolones, bolsillos, etc.) pueden ser indicadores de cul es el agente
preferentemente atrado para la polinizacin: vase ensndrome floral.
Segn su origen del desarrollo se pueden clasificar en nectarios receptaculares o axiales
(formados por el receptculo) o phyllome nectaries, formados por una pieza floral. De los
receptaculares, el disco es un crecimiento entre verticilos con forma de plato o anillo y en
general es nectarfero. Los glosarios suelen mencionar si el disco es intraestaminal (ubicado
entre estambres y gineceo), estaminal (que porta los estambres) o extraestaminal (ubicado
entre los estambres y los ptalos).
Las flores tambin pueden poseer glndulas secretoras de sustancias recompensadoras de
polinizadores que no clasifican como nctar, como los elaiforos (estructuras con glndulas
secretoras de aceites) en los spalos de las Malpighiaceae del Nuevo Mundo
(como Cypella,Diascia, Calceolaria), cuyos aceites utilizan ciertas especies de abejas para
alimentar a su cra (Vogel 1974, citado en Weberling 198943 p. 194), o los pelos
alimenticios (feeding hairs, tricomas que son ellos mismos alimento de insectos) como los que
secretan aceites y protenas en el labelo de Maxillaria, o los ricos en azcar en Sterculia
javanica (Cammerloher 1931, citado en Weberling 198943 p. 194), ms ejemplos en Weberling
198943 p. 194.
Brcteas de la flor

Ya se ha mencionado que una brctea es una hoja que difiere en morfologa y funcin de los
nomfilos (hojas fotosintticas del resto de la planta) (ver Tipos de hojas segn su estructura).
Sobre el pedicelo puede haber un verticilo de una o dos piezas herbceas ms pequeas que
los nomfilos, y sin la esperada yema en su axila, estas brcteas son
llamadasbracteolas (algunos autores usan este trmino en su definicin ms general de
"brctea pequea") o profilos. En general hay dos en dicotiledneas y uno en monocotiledneas.
Pueden encontrarse estructuras foliosas cerca del cliz que formen parte funcional de la flor.
Un grupo de piezas que parecen un verticilo "extra" de spalos inmediatamente debajo del
cliz se llama epicliz o calculo (formado por brctas, en algunos casos el calculo representa
las estpulas de los mismos spalos, Bell 19912 ), y se encuentra por ejemplo en muchos
miembros de Malvaceae sensu stricto. Cuando las piezas del epicliz estn soldadas entre s se
denomina gamofilo.
El epicliz/calculo se encuentra tpicamente en Malvaceae y es til taxonmicamente. Flor incipiente
en Alcea rosea (Malva real, Malvaceae)
Otro cultivar de Alcea rosea (Malva real, Malvaceae) mostrando calculo, spalos y ptalos.

En la misma ubicacin y funcin que el epicliz o calculo, pero llamadas brcteas

involucrales que forman un involucro (anlogas pero no homlogas al involucro de filarios de
las inflorescencias como en Asteraceae) son las brcteas justo debajo de la flor femenina de la

familia Fagaceae (la familia de los robles, Quercus, y castaos, Castanea) y relativos. El involucro
muchas veces est fusionado formando una cpula como la que se encuentra en la base y
cubriendo parte de las bellotas.

Cpula de brcteas involucrales espinosas (arriba) y castaas (abajo) en Castanea dentata,

una fagcea.

Cpula debajo de la bellota en formacin en Quercus chrysolepis, otra fagcea.

La familia muy emparentada Betulaceae tambin suele presentar brcteas justo debajo de las flores.
En la foto avellanas en formacin (Corylus avellana) rodeadas de brcteas.

La tambin muy emparentada Juglandaceae posee un involucro que rodea la flor femenina y puede
desarrollarse formando parte funcional del fruto (ser "acrescente"), hasta formar alas o, como en el
caso del nogal (Juglans regia), rodeando la nuez en una capa verde carnosa.
Las brcteas debajo de las inflorescencias de las compuestas (Asteraceae) son lasbrcteas
involucrales o filarios, que en conjunto forman el involucro, con funcin sepaloide, mientras
que las brcteas que puede haber por debajo de sus flores individuales se llaman pleas,
(sensu Linneo; tambin llamadas "escamas axilantes", "escamas receptaculares", "brcteas
interseminales",... en autores posteriores se dio un sin fin de sentidos al vocablo
plea,44 vocablo utilizado tambin para otra brctea en las espiguillas de las
gramneas, Poaceae).

Las asterceas se caracterizan por poseer una inflorescencia que funciona como y parece una nica

flor, debajo de la inflorescencia se encuentra un involucro de brcteas llamadas filarios o brcteas

involucrales.
El involucro de filarios posee una funcin de proteccin de la yema de la inflorescencia.
Debajo de las flores individuales (los "flsculos") de esta astercea (Helianthus bolanderi) se
encuentran brcteas llamadas pleas, como en la tribu Heliantheae.

Las brcteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes

nombres: gluma yglumela son las dos brcteas que se encuentran en la base de la espiguilla
(inflorescencia), la lemma y la pleason las dos brcteas que se encuentran por debajo de
cada flor individual de la espiguilla.

En Poaceae hay 4 trminos para brcteas especficas, la gluma y la glumela estn por debajo de toda
la inflorescencia, mientras que la lemma y la plea estn por debajo de cada flor individual.
Una espata es una brctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando a
la inflorescencia, por ejemplo en Araceae.

Las arceas como la cala o Arum palaestinum poseen debajo de su inflorescencia una espata
generalmente colorida y vistosa que la rodea, con funcin petaloide (las pequeitas flores estn
dispuestas alrededor del tallo ensanchado llamado espdice).
Acorus calamus hoy pertenece a su propia familia Acoraceae, en principio se la crey emparentada
con las arceas debido a la espata, en este caso ms bien herbcea.

Tambin se llama espata a la brctea robusta y colorida que cubre en parte la inflorescencia
de Strelitzia, las "aves del paraso".

Sexo de la flor y sexo de la planta

Con sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas o
femeninas dentro de la flor. Muchas flores

son perfectas o bisexuales o monoclinas ohermafroditas, es decir tienen tanto estambres como
carpelos. Es probablemente la condicin ancestral en angiospermas.
Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo,
flores imperfectas o unisexuales odiclinas. En este caso, las flores pueden ser
o femeninas (teniendo slo carpelos y no estambres) o masculinas (teniendo slo estambres y
no carpelos). Tambin se las puede llamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas.
Todas las flores unisexuales son adems incompletas (les falta algn verticilo floral), pero
puede haber flores incompletas y bisexuales (como las que no tienen perianto).
Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, y slo
muestra spalos y ptalos. La funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un
grupo de flores que s son perfectas, en la atraccin de los insectos polinizadores hacia
lainflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente en la
periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la
familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthus annuus).45
Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribucin de las flores perfectas o
imperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene slo flores
bisexuales. Una planta monoica tiene slo flores unisexuales, pero tiene flores tanto
masculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una
plantadioica tiene slo flores unisexuales, pero cada individuo tiene slo flores masculinas o
slo flores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuos
de la misma especie, y a veces puede haber una combinacin de flores bisexuales y
unisexuales en el mismo individuo. Una planta polgama es una planta que tiene flores
unisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas y
masculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectas y
femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas,
masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tiene
individuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioica es la
que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Una
plantatrioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con flores masculinas,
e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la planta no
hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundacin cruzada entre
individuos de la especie.
Comnmente el control de la expresin del sexo es gentico, pero en especies monoicas
deAcer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se
observa en que, en aos sucesivos, algunos individuos varan el sexo de sus flores, por
ejemplo pasan de tener slo flores pistiladas a tener slo flores estaminadas, o viceversa, u
otras combinaciones. Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas
individuales ventajas reproductivas en condiciones de estrs por temperatura o falta de agua
(Freeman et al, 198446 ).45

Androceo
Artculo introductorio: Estambre

Partes del estambre y Tipos de estambres

Los estambres son un grupo de piezas florales ubicado entre los ptalos y los carpelos, son las
hojas portadoras de esporangios masculinos, que darn granos de polen (dentro del grano de
polen se encuentra la espora masculina que desarrolla el gametofito masculino en su interior),
al menos ancestralmente. El conjunto de todos los estambres ancestrales es elandroceo. Los
esporangios se ubican dentro de una regin hinchada llamada antera, en general ubicada en
la regin apical del estambre. Morfolgicamente los estambres pueden llamarse "laminar"
(antera embebida en una lmina) o "filamentoso" (antera unida a un filamento que la conecta
al receptculo), pudiendo haber casos intermedios difciles de clasificar en alguna de estas
dos categoras. La antera del estambre normalmente consta de dos abultamientos uno al lado
del otro, llamados tecas, normalmente cada una de estas tecas posee a su vez dos
microsporangios (o esporangios masculinos, visibles como cavidades contenedoras del polen
en formacin) que a la madurez de la antera se unen en una sola cavidad (lculo) por teca.
Por lo que cada antera normalmente posee dos tecas, 4 microsporangios y 4 lculos que se
vuelven 2 lculos al madurar, estos nmeros pueden haberse reducido en algunos grupos. El
polen es visible exteriormente cuando a su madurez (cuando el gametofito masculino en su
interior est listo para la polinizacin), los lculos de la antera se abren espontneamente (el
fenmeno se llama dehiscencia) presentando el polen a los polinizadores. Las tecas poseen
lneas adelgazadas o con otra morfologa para facilitar la apertura de la misma, estas lneas
tienen valor taxonmico y se llaman lneas de dehiscencia o "estomios". Los estambres pueden
ser frtiles o estriles, en el ltimo caso se llaman "estaminodios", y no siempre se diferencian
de un estambre frtil sin un estudio previo.
El estambre filamentoso posee un filamento por debajo de la antera que la conecta al receptculo,
son los ms difciles de imaginar como derivados de una hoja, pero son tambin los ms comunes. El
filamento en general es "filiforme" (cilndrico y largo), pudiendo poseer otras morfologas. En los
estambres filamentosos las dos tecas de la antera estn cementadas por un tejido llamado conectivo.
El estambre laminar posee la antera embebida en la pieza floral que es aplanada como una hoja, la
antera tpicamente en la superficie adaxial de la lmina. Los estambres laminares pueden representar
el tipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente (a partir del
filamentoso) en algunos grupos.
Un estambre estril se llama estaminodio. Los estaminodios tambin pueden ser filamentosos o
laminares, o poseer cualquier otra morfologa. Pueden parecerse tanto a los estambres frtiles que slo
se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen frtil, como sucede en las
flores femeninas de las sapindceas, que poseen estambres formadores de polen estril que nunca se
libera; en el otro extremo pueden llegar a ser muy reducidos y vestigiales. Los estaminodios pueden
tener o no unanterodio, una estructura como una antera estril.
Un estambre frtil o estril puede haber sido adaptado a cumplir otras funciones en la flor, el ejemplo
ms comn es el de suplir la funcin de los ptalos, esos estambres o estaminodios

son petaloideos (con funcin de ptalos, morfolgicamente laminares y vistosos). Entre

los Zingiberales se encuentra un ejemplo interesante de evolucin de los estambres a una reduccin
cada vez mayor de la fertilidad (hasta llegar a una sola teca frtil en la flor de Cannaceae) con
estaminodios cumpliendo una funcin petaloidea. Otra funcin comn es la de
ser nectarferos (especializados en producir y secretar nctar, un lquido concentrado en azcares
atractor de polinizadores).
Los estambres pueden estar provistos de apndices. Pueden presentar tricomas (pelos), o en
general vestitura y color cuya terminologa se encuentra en la seccin final, enTerminologa
General.

Estambres filamentosos en Amaryllis, se observa el polen cubriendo el exterior de la antera luego de

la dehiscencia de la misma.

En un estambre filamentoso tpico se observan las dos tecas (1) a los lados del tejido conectivo (3), y
tambin las lneas de dehiscencia (2), en este caso longitudinal que es la ms comn.
Flor de Arbutus, una ericcea, con parte del perianto removido. Se observan los estambres
filamentosos (en este caso basifijos verstiles, filamento blanco, antera colorada) con 2 apndices
cada uno (marrones).

Sucesin de morfologa de estambres en una ninfecea, sus flores poseen piezas de disposicin
espiralada que gradualmente cambian de morfologa, en la imagen el paso de ptalos a estambres. El
de la izquierda todava es un ptalo, o puede ser considerado un estaminodio, se insinan los sitios de
las tecas. El resto son estambres laminares (la antera formada por una teca a cada lado del sector
apical) y el de la derecha ya puede ser considerado un estambre filamentoso.

Estambres "algo laminares" en la flor masculina de Amborella trichopoda, la "angiosperma basal".

Se encuentran ejemplos de estaminodios petaloideos en Zingiberales. En laszingiberceas, lo que

parecen ser ptalos son en realidad 4 estaminodios petaloideos, slo un estambre es frtil (un
estambre filamentoso que abraza al estilo). El cono de la foto es una inflorescencia
de Zingiber (jengibre y afines) con una flor en primer plano, los tpalos son robustos y la estructura
petaloidea como un labio inferior (labelo) que sobresale de ellos son 2 de los estaminodios unidos.
En otra familia de Zingiberales, las cannceas (achiras), lo que parecen ser los ptalos son en realidad
4 estaminodios petaloideos y un estambre frtil petaloideo (segn algunos autores3 el estambre frtil
est adnato a un estaminodio petaloideo, por lo que son dos piezas unidas), el estambre frtil posee
una nica teca frtil alargada visible en el centro de la foto (a su lado se ve el estilo laminar y
petaloideo, aunque ms pequeo que los estaminodios).

Gineceo, carpelos, y pistilo

Artculo introductorio: gineceo, carpelo
El gineceo se refiere a todos los rganos femeninos de la flor. La unidad del gineceo es
elcarpelo, definido como un megasporofilo ("hoja portadora de megasporangios"). En las
angiospermas el carpelo est muy modificado, tpicamente es conduplicado, y encierra a los
vulos que pueden ser uno o ms. En la mayora de las gimnospermas los carpelos son
abiertos, libres, y se limitan a soportar los vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se
diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn expuestos, desnudos. En Cycas revolutalas
flores son del tipo ms arcaico. Las hojas carpelares son pinadas en el pice y llevan en la
parte inferior algunos vulos en posicin marginal. En Pinus cada flor consiste en una brctea
y un carpelo o escama ovulfera que lleva generalmente 2 vulos.55
El carpelo de angiosperma es una de las mayores apomorfas de las plantas angiospermas,
es nico entre las espermatofitas. Como todas las partes de la flor de angiosperma, el carpelo
es interpretado como una hoja modificada, en este caso el megasporofilo. Los carpelos, de
hecho, pueden desarrollarse como hojas aplanadas dorsoventralmente que se doblan
conduplicadamente, encerrando en ltima instancia a los vulos. La cavidad, llamada ovario,
es donde quedan protegidos los vulos.
Un pistilo es la parte del gineceo que se compone de un ovario, uno o ms estilos, y uno o
ms estigmas. El ovario es la parte del pistilo conteniendo los vulos. Un estilo en general

tiene forma de palito, es la parte del pistilo que no lleva vulos y est entre el estigma y el
ovario. Los estilos pueden estar ausentes, entonces el estigma es ssil.55 Un estigma es la
parte receptiva del polen del pistilo. Los estigmas pueden ser estructuras discretas o pueden
ser una regin (regin estigmtica) de un estilo o una rama de estilo, por ejemplo, las "lneas"
estigmticas de los pistilos de Asteraceae. Finalmente, el trmino ginforo ("stipe") es usado
para la columna formada por alargamiento del entrenudo en la base del pistilo, usualmente
estn ausentes.
El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los
insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos, de
modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de
polen.55
Los pistilos u ovarios pueden ser simples, compuestos de un solo carpelo, o compuestos,
compuestos por ms de un carpelo. Por convencin, si hay ms de un ovario, o estilo, o
estigma, pero alguno de ellos parece fusionado, todos son parte del mismo pistilo (por
ejemplo, 3 ovarios aparentes fusionados en la base, o el caso nico de los asclepiadoides, en
que el gineceo consiste en dos carpelos que forman distintos ovarios y estilos pero un nico
estigma uniendo los estilos, como los dos carpelos son conados, toda la estructura es un
nico pistilo).

Morfologa del gineceo, seccin transversal. 1: pared del ovario. 2: lculo. 3: vulo. 4: funculo. 5:
placenta.
Dentro del ovario, un septo es una particin o pared que cruza. Un lculo es una cavidad del
ovario, encerrada entre las paredes del ovario y los septos. El nmero de lculos puede ser
importante, el trmino unilocular puede ser usado para un ovario con un
lculo,plurilocular para un ovario con ms de un lculo. Placenta son los tejidos del ovario que
llevan los vulos, las semillas inmaduras. Un funculo es un tallo que puede salir de la placenta
hacia el vulo. Una columna es el eje central desde el cual los septos o placentas estn unidos
en la placentacin axilar o la libre-central.
Un pistilodio es un pistilo estril, un carpelodio es un carpelo estril.3

Fusin del gineceo

La fusin de los carpelos es un carcter sistemtico importante, los caracteres asociados a
esto son caractersticos de grupos. Un gineceo apocrpico o dialicarpelar es el que tiene a los
carpelos separados (Sedum, Kalanchoe, Paeonia). Un gineceo apocrpico es probablemente la

condicin ancestral en angiospermas. En contraste, un gineceosincrpico o gamocarpelar es el

que tiene los carpelos fusionados (el pistilo es compuesto) y es el tipo ms comn en
angiospermas. En el gineceo gamocarpelar, el grado de fusin de los carpelos puede variar
considerablemente, desde una conacin slo en la base (con un ovario fuertemente lobado) a
fusin en un nico ovario sin lbulos pero con estilos o estigmas separados, a una fusin
completa en un nico ovario, estilo y estigma. La fusin de los carpelos puede determinar el
tipo de placentacin. Finalmente, si el gineceo est compuesto de un nico carpelo (entonces
la fusin es inaplicable) se usa el trminounicarpelar.

Estigma y tipos regionales estigmticos

El trmino estigma es usado para una estructura discreta que es receptiva del polen en su
superficie completa, mientras que regin estigmtica puede ser usada para aquella porcin de
una estructura ms grande (generalmente un estilo) que es receptiva del polen.
Segn Heslop Harrison y Shivanna (197759 ), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:
estigmas hmedos y secos. Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el
perodo receptivo, los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen
protenas o ceras. Los ltimos a su vez se dividen en plumosos (Gramineae) y no plumosos, los
no plumosos se dividen de nuevo
en papilosos (Cordyline, Yucca,Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumba
go, Acalypha) o no papilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).58
Trminos muy usados de su morfologa son estigma discoide, en forma de disco, estigma
globoso o en cabezuela o capitado, en forma de globo como en Citrus, estigma lineal, con
estigma o tejido estigmtico largo y esbelto en forma, y estigma plumoso, con extensiones que
son como tricomas que lo hacen parecer plumoso, encontrado en muchos taxones polinizados
por viento (como Cyperaceae, Poaceae) (Simpson 2010), lobado enCucurbita58

Esta rosa china, Hibiscus rosa-sinensis, posee 5 estigmas globosos (con forma de globo), tambin se
puede decir en cabezuela o capitados (como una cabeza sobre un cuello).

En este zapallo (Cucurbita) se observa el estilo blanco y el estigma amarillo trilobado, evidenciando
el nmero de carpelos presentes.
En la parte superior de la foto se observan los pistilos de la flor de Magnolia y sus regiones
estigmticas lineales, de marrn ms oscuro.

Foto al microscopio de la flor del trigo, Triticum, familia Poaceae (la familia de los pastos y cereales).
Se ven en azulado los estigmas plumosos.

vulo
Artculo introductorio: vulo
Los vulos, primordios seminales o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas
en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente
de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto,
la nucela, rodeada de uno o dos tegumentos. Los tegumentos son tejido esporoftico que nace
de la calaza o chalaza, la regin del vulo donde convergen el funculo, la nucela y los
tegumentos. El funculo es un pie que lo une a la placenta. Los tegumentos dejan un orificio en
el vulo llamado micrpilo. El sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo se
llama hilo.60
Los vulos se clasifican de acuerdo a las relaciones espaciales entre el funculo, la chalaza y
el micrpilo:61
Orttropo (en griego orzs "recto", tambin denominado tropo o recto), es el vulo en el
cual el funculo, la chalaza y el micrpilo se hallan en la misma lnea. Se considera el tipo ms
primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
Antropo (de an "hacia arriba"): El cuerpo del vulo se incurva 180, de forma que el vulo
que tiene el micrpilo prximo al funculo, y la chalaza del lado opuesto. El funculo est soldado al
tegumento formando un engrosamiento alargado llamado rafe, el micrpilo est junto al funculo pero
la chalaza est del lado opuesto. Son los vulos ms frecuentes en las angiospermas.
Campiltropo (de camplos "curvo") o encorvado, es un vulo curvado en forma tal que la
chalaza se halla prxima al funculo. Este tipo de vulo es frecuente en lasleguminosas (fabceas).

Inflorescencias
Artculo introductorio: Inflorescencia
Una inflorescencia es una agregacin de flores en una planta individual. Puede ser definida
como "el sistema de vstago que sirve para la formacin de flores, y que es modificado en
funcin de eso" (Troll 1964,62 Weberling 1989:20143 ).3 Las inflorescencias muchas veces
funcionan para mejorar la reproduccin. Por ejemplo, la agregacin de flores en una ubicacin
determinada las hace visualmente ms atractivas al potencial polinizador. Otras
inflorescencias estn relacionadas con mecanismos reproductivos muy especializados,
ejemplos son los espdices con su espata asociada de algunas Araceae. La estructura de una
inflorescencia puede ser complicada, su elucidacin puede requerir un estudio del desarrollo
detallado. Ver Weberling (198943 ) para un estudio detallado de las inflorescencias.

Partes de la inflorescencia
Muchos trminos existen para las estructuras, como hojas, que forman parte de la
inflorescencia. La brctea de la inflorescencia es la que est por debajo de ella, de todo el eje

de la inflorescencia o un grupo de flores (las brcteas debajo de flores individuales deberan

llamarse brcteas florales). Un grupo de brcteas debajo de una inflorescencia se
llama involucro (adjetivo: involucrado), un grupo similar de brcteas debajo de una unidad de
la inflorescencia es un involucelo. Una espata (adjetivo: espatceo) es una brctea alargada, a
veces colorida, debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, muchasAraceae tienen
buenos ejemplos de espatas, debajo de los espdices de la inflorescencia. Una arista es un
apndice como una cerda apical en las glumas o lemas de Poaceae(pastos).
Otros trminos tratan acerca de los varios ejes de la inflorescencia. Un pednculo (adjetivo:
pedunculado) es el tallo de toda la inflorescencia. Un receptculo compuesto o torus es una
masa de tejido en el pice del pednculo que lleva ms de una flor. Un pednculo sin hojas
bien desarrolladas, que se eleva desde una roseta basal u hojas vegetativas se
llamaescapo (adjetivo: escaposo), el hbito de la planta en este caso siendo acaulescente.
Unraquis es el eje central dentro de la inflorescencia. Sin embargo, en Poaceae y Cyperaceaeel
eje central se llama raquilla. Finalmente, un radio es el eje secundario de la umbela
compuesta.

Posicin de la inflorescencia
Hay tres posiciones principales de la inflorescencia, definidas por el lugar de desarrollo de la
inflorescencia: inflorescencia axilar, cuando la entera inflorescencia se desarrolla desde la
axila de la hoja vegetativa ms prxima, inflorescencia terminal, en que la inflorescencia se
desarrolla como parte de un vstago terminal que dio origen a las hojas vegetativas ms
prximas, inflorescencia cauliflora, en que la inflorescencia crece directamente desde un
tronco leoso. La inflorescencia epfila es la que nace de una hoja (usualmente, pero no
siempre, por elongacin de la yema sobre el pecolo al crecer ste, fenmeno de
recaulescencia).3 Tres trminos especficos de palmeras son: infrafoliar, en que la
inflorescencia sale de debajo de la corona de hojas, interfoliar, cuando sale del medio de la
corona de hojas, y suprafoliar, cuando sale por arriba de la corona de hojas.
En la inflorescencia axilar, la inflorescencia frondosa u hojosa es la que tiene las hojas tectrices
(de las ramas laterales portadoras de flores) como nomfilos (Pyrostegia venusta); en las
inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brcteas (Bougainvillea,Stachytarpheta); en las
inflorescencias filas las hojas tectrices estn atrofiadas completamente (Arrabidaea
corallina).63

Tipo de inflorescencia
El tipo de inflorescencia est definido por la presencia, nmero, disposicin de brcteas, ejes y
ciertas estructuras especializadas. Una dificultad en la determinacin del tipo de inflorescencia
es delimitar sus lmites. Generalmente, una inflorescencia es limitada por la hoja vegetativa
ms cercana. Sin embargo puede haber una gradacin entre las hojas vegetativas ms bajas
y las brcteas florales pequeas, por lo que la delimitacin de la inflorescencia puede terminar
siendo un poco arbitraria. Ntese que si la inflorescencia consiste en una sola flor (por

reduccin del resto), se llama solitaria, si es escaposa, es la que consiste en una o ms flores
en un pednculo sin hojas (escapo), usualmente elevndose desde una roseta basal.
Los tipos de inflorescencia son caracteres valiosos en sistemtica y usualmente son
caractersticos de ciertos grupos, como las umbelas compuestas de Apiaceae, las cabezas
de Asteraceae, y las cimas helicoides o escorpioides de Boraginaceae. Algunos tipos de
inflorescencia son bastante especializadas para reproduccin, como los ciatios
deEuphorbioides.
Las inflorescencias tambin pueden clasificarse en simples o complejas. Son
inflorescenciassimples o botrios cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada
brctea.63Son complejas o secundarias cuando en la axila de la brctea nace una
inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos.63 Las inflorescencias parciales
tambin se llaman paraclados si provienen de una inflorescencia determinada, y coflorescencias si provienen de una inflorescencia indeterminada.3
El trmino cima (o tirso determinado) puede ser usado como un trmino general para denotar
una inflorescencia determinada. Un tipo de cima es el dicasio, que desarrolla dos ejes laterales
y una flor terminal, formando un par o ms de ejes opuestos y laterales. Undicasio simple o
cmula es una cima de 3 flores, con una nica flor terminal y dos flores laterales opuestas,
todos los pedicelos del mismo tamao, tpicamente con brcteas debajo de las dos flores
laterales, aunque pueden estar ausentes. Un dicasio compuesto es una cima de ms de 3
flores, en que los dicasios originalmente simples se ramifican varias veces en sus ejes
laterales en ms unidades de dicasios, las ramas estn tpicamente en muchos planos.
Finalmente, una cima compuesta es una cima ramificada, similar a un dicasio compuesto pero
sin un consistente patrn de dicasio: las cimas pueden tener diferentes formas debido a sus
diferencias en sus patrones de ramificacin. Algunas cimas compuestas en realidad tienen el
mismo patrn de ramificacin que el dicasio compuesto pero con algunos ejes reducidos o
faltando, dando una apariencia ms congestionada.
Algunas cimas producen varios ejes laterales consecutivos que parten desde el eje principal
antes de terminar en la flor terminal (se dice que la ramificacin es "inicialmente monopodial"),
produciendo varios entrenudos antes de llegar a la flor terminal. Estas cimas se llaman cima
paniculoide o pancula de Weberling o, si cada eje lateral da una nica flor por reduccin, cima
racimoide (la pancula y el racimo son inflorescencias con el mismo aspecto pero
indeterminadas, ver figuras). Si cada eje lateral da unidades dicasios de 3 flores se llama cima
elongada3
No todas las cimas tienen ramificacin opuesta (dando dos ejes opuestos), tambin las hay
con un arreglo alternado de ejes. Un monocasio es una cima que desarrolla en cada
ramificacin un nico eje lateral, faltando el eje opuesto (la terminologa para definir a los
monocasios puede variar de autor a autor, sta es la definicin dada en Simpson 2005).
Unacima helicoide o bstryx es un monocasio (cima con un nico eje lateral) en el que siempre
se desarrolla el eje del mismo lado en secuencia, apareciendo como una inflorescencia que se
espirala al menos temprano en el desarrollo (ver figura). Una cima escorpioide o cincino es un
monocasio en el cual las ramas se desarrollan en ejes alternados de cada eje secuencial,

tpicamente resultado en una apariencia de zig-sag (geniculada). Estos dos tipos de cimas
tienen ramas o ejes en ms de un plano y pueden ser vistas como derivadas por reduccin de
ramas decusadas (dispuestas en forma de cruz) de un dicasio compuesto. Existen otros dos
tipos de cimas monocasiales que se disponen en este caso en un solo plano: el drepanio es
un monocasio en el cual los ejes se desarrollan en slo un lado de cada plano secuencial,
como una cima helicoide pero en un plano, tpicamente aparece espiralado temprano en el
desarrollo, de hecho en algunas terminologas aparecen como cimas helicoides.
Un ripidio o flabelo es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en lados alternos de
cada eje secuencial, como las cimas escorpioides pero en un plano, tpicamente tienen una
apariencia de zig-sag (geniculada). De hecho, los ripidios son tratados como cimas
escorpioides en algunas terminologas. Estas cuatro estructuras pueden intergradarse unas
con otras. Por ejemplo, un intermedio entre una cima helicoide y un drepanio puede ocurrir.
Por eso algunos autores prefieren definir las cimas monocasiales sin entrar en detalles.
A las inflorescencias indeterminadas en general les falta la flor en el pice del eje de la
inflorescencia y se desarrollan desde la base hasta el pice. Muchos tipos de inflorescencias
indeterminadas pueden ser reconocidos. Una espiga es una inflorescencia indeterminada, en
la que un nico eje lleva flores ssiles. Similarmente, un racimo es una inflorescencia
indeterminada en un solo eje pero lleva flores pediceladas. Una pancula es como un racimo
ramificado o compuesto, definida como una inflorescencia indeterminada con muchos ejes
ramificados en dos o ms rdenes, que llevan flores pediceladas. Un corimbo es una
inflorescencia indeterminada consistente en un eje central con ejes laterales o pedicelos (es
un tipo de racimo) en el cual las flores elongan su pedicelo de forma convexa, de forma que
queden todas las flores ms o menos al mismo nivel y mirando hacia arriba. Los corimbos
pueden ser simples o compuestos. Un corimbo simple no es ramificado, consiste en un eje
central llevando flores pediceladas, la coleccin de flores convexas de forma que queden
mirando hacia arriba, son como racimos en que los pedicelos ms bajos son mucho ms
elongados que los superiores. Un corimbo compuesto es ramificado, consiste en dos o ms
rdenes de ejes de inflorescencias llevando flores convexas, pediceladas, los corimbos
compuestos son como panculas en que los ejes ms bajos y los pedicelos ms bajos son
mucho ms elongados que los superiores.
Algunas inflorescencias pueden ser determinadas o indeterminadas. Una umbela simple es
determinada o indeterminada, es una inflorescencia convexa de forma que las flores queden
mirando hacia arriba, en que todos los pedicelos estn unidos al mismo punto del pednculo,
por lo que todas las flores quedan al mismo nivel y con los pedicelos del mismo tamao. Dos
inflorescencias en las que las flores en el punto de unin aprecen congestionadas son el
fascculo y el glomrulo. Un fascculo es una inflorescencia que puede derivar de un racimo o
una pancula (o una cima3 ), con flores pediceladas, en que los entrenudos entre flores
pueden ser muy cortos. Un glomrulo es una inflorescencia de flores ssiles o subssiles en
que los entrenudos entre flores son muy cortos.
En algunos taxones una inflorescencia puede parecer de un tipo, pero despus de un examen
detallado, es en realidad una modificacin de otro tipo. Por ejemplo, se puede usar el

trmino pseudoumbela para una inflorescencia que parece una umbela simple, pero en
realidad est compuesta por cimas monocasiales condensadas, como
en Alliaceae yAmaryllidaceae.

Inflorescencias secundarias
Las inflorescencias secundarias estn definidas como agregados de unidades de
inflorescencias (tambin llamadas la inflorescencia primaria), es decir tienen dos o ms
rdenes de ramificacin. Cada unidad de inflorescencia es una subunidad de la inflorescencia
secundaria que parece algn tipo de inflorescencia por s misma. Ejemplos de inflorescencias
secundarias son "una pancula de espiguillas", o "un corimbo de cabezas", o "un racimo de
espigas".
Cuando tres o ms inflorescencias parciales estn dispuestas en un verticilo debajo de la flor
terminal, la inflorescencia se denomina pleiocasio. Ejemplos son Sedum, Sempervivum,Cornus.64
Dos tipos especficos de inflorescencias secundarias son el tirso y el verticilster. El tirso (o
tirso indeterminado) es esencialmente un racimo de cimas, en que el eje central es
indeterminado pero las unidades de inflorescencia son cimas opuestas, laterales, y
pediceladas, tpicamente las unidades son dicasios simples, o dicasios compuestos, o cimas
compuestas, ocasionalmente cimas monocasiales (al nombre genrico "cima" tambin se lo
llama "tirso determinado", aqu se diferencia del "tirso" o "tirso indeterminado"). Ntese la
diferencia con pancula, en que las ramas son indeterminadas. Un verticilster es
esencialmente una "espiga de cimas opuestas", similar al tirso en tener un eje central
indeterminado pero diferente en que las cimas laterales tienen una apariencia muy
congestionada. Los verticilsters se encuentran en muchos miembros de Lamiaceae, la familia
de la menta. Una umbela compuesta es otra inflorescencia secundaria en que el pednculo
lleva ejes secundarios llamados radios que se unen en un punto y la unidad de la
inflorescencia son umbelas simples unidas al pice de los radios, como en Apiaceae.

Inflorescencias especializadas
Algunas inflorescencias son bastante especializadas y muchas veces restringidas a ciertos
grupos taxonmicos. Un amento es una espiga unisexual, usualmente masculina, o eje
elongado que cae como una unidad despus de florecer o dar fruto, como en Quercus, oSalix.
Otras definiciones de amento hacen hincapi en que el eje principal es blando y
pndulo,65 otras en que las flores usualmente son inconspicuas y polinizadas por viento,3 y
que los amentos pueden tener cualquier tipo de arreglo (ser simples o compuestos,
determinados o indeterminados).3 Un ciatio es una inflorescencia que lleva flores pequeas
unisexuales y tiene por debajo un involucro (frecuentemente con glndulas petaloides), la
inflorescencia pareciendo una nica flor, como en Euphorbia y afines. Una cabeza ocaptulo es
determinada o indeterminada, es un grupo apretujado de flores ssiles o subssiles en un
receptculo comn, muchas veces teniendo por debajo un involucro. Son tpicas
de Asteraceae y algunos otros grupos (ntese que algunas inflorescencias parecen una cabeza
pero no tienen receptculo). En el captulo de Asteraceae, la brctea de cada flor recibe el

nombre de plea sensu Linneo. Un sicono ("hypanthodium" en ingls) es una inflorescencia que
lleva numerosas flores en la parte interior de un receptculo muy convexo o involuto, como
en Ficus, el higo. Un pseudanto es una unidad que parece una sola flor, pero tpicamente
consiste en dos o ms flores que funcionan juntas. Un espdice es una espiga con un eje
central engrosado y carnoso, tpicamente con flores congestionadas y usualmente con una
espata (brctea de la inflorescencia muy desarrollada y usualmente colorida) por debajo, como
en Araceae. Una espiguilla es la inflorescencia bsica de Cyperaceae y Poaceae. Las
espiguillas de Cyperaceae son como una espiga pequea, con flores ssiles reducidas en un
eje (raquilla), cada flor tiene por debajo una brctea (tambin llamada escama). Una espiguilla
de Poaceae consiste en un eje (raquilla) tpicamente con dos brcteas basales (glumas) y una o
ms unidades que son ramas cortas laterales (el antecio), cada una con dos brcteas (la
lemma y la palea), que tienen una flor terminal nica reducida.

Frutos
Artculo introductorio: Fruto
Los frutos son los ovarios o pistilos maduros de las angiospermas adems de cualquier parte
accesoria. Los ptalos poseen una zona de abcisin en su base y se desprenden muy
rpidamente de la flor. Por el contrario, los spalos permanecen a menudo en su lugar. Los
estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir ms o menos largo tiempo alrededor
del fruto. Las partes accesorias son rganos unidos al fruto pero no derivados directamente
del ovario, incluyen a las brcteas, los ejes, el receptculo, el receptculo compuesto en frutos
mltiples, el hipanto, o el perianto.
El trmino pericarpio o pericarpo es usado para la pared del fruto, derivada de la pared del
ovario cuando madura. El pericarpio es a veces divisible en
capas: endocarpio,mesocarpio y exocarpio, tambin llamados endocarpo, mesocarpo y exocarpo.
Cuando contienen slo dos capas se las llama exocarpio y endocarpio.
En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre
de clamidocarpo. En un cierto nmero de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia
se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el
fruto no son concrescentes con l (no estn congnitamente unidas) se llaman induvias. Las
brcteas tambin pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y del
avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito
dulce (Hovenia dulcis), o el pednculo como en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La
"castaa de caj" que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible
cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.66
Los frutos pueden tener una o varias semillas, excepcionalmente pueden no contenerlas. Si
contienen slo una semilla se los llama frutos unispermos. Los frutos que no contienen
semillas son frutos partenocrpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a
que se forman hormonas de crecimiento espontneamente o a consecuencia de la
polinizacin que acta como estmulo. Se ha logrado producir melones, anans y tomates sin
fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.66

La gran diversidad de tamao, forma, textura, formas de abrirse, y anatoma entre frutos ha
confundido durante mucho tiempo a los sistemticos de plantas, y muchas clasificaciones de
los frutos han sido propuestas. Todos los sistemas de clasificacin de los frutos deben lidiar
con muchas dificultades. Primero est el problema de la gran variacin entre estructuras de
frutos: van der Pijl (1972:1767 ) concluy que "el fruto es muy verstil y tiene demasiados
aspectos para ser dividido en categoras estrictas". En segundo lugar, complejidades
adicionales vienen de la extensa evolucin convergente de las estructuras frutales: frutos
funcionalmente similares han aparecido independientemente en diferentes linajes de
angiospermas de similares o diferentes condiciones del gineceo. En tercer lugar, otras partes
de la flor y de las estructuras asociadas a ella, adems del gineceo maduro, pueden formar
parte del fruto maduro (las estructuras accesorias). Finalmente, los frutos provenientes de
climas tropicales han sido poco considerados en muchos sistemas de clasificacin
tradicionales de los frutos. En este texto se utiliza un sistema artificial de trminos descriptivos
de los frutos, basado en la clasificacin de los frutos tradicional de Gray (187768 ). Este
sistema ha sido extensamente utilizado. Est basado en la textura del pericarpio (carnoso,
seco, o endurecido), el tipo de dehiscencia (si se abre y cmo, o si no se abre), la forma y
tamao del fruto, y el nmero de carpelos y semillas. Para ms informacin acerca de los tipos
de fruto, ver Judd (198569 ), Weberling (198943 ), y Spjut (199470 ).3
Los tipos de fruto estn basados en primera instancia en el desarrollo del fruto. Los tres tipos
de desarrollo principales son: frutos simples, derivados de un nico pistilo o flor,frutos
agregados o colectivos, derivados de mltiples pistilos de una sola flor, en un gineceo
dialicarpelar (con los carpelos separados), y frutos mltiples o politalmicos, derivados de
muchas flores. En frutos agregados o mltiples, el componente derivado de un pistilo
individual es la unidad del fruto. Los frutos derivados de una sola flor, tanto simples como
agregados, se llaman monotalmicos (para algunos autores los frutos agregados son un tipo
de fruto simple3 ). El trmino infrutescencia puede ser usado para denotar una inflorescencia
madurada en fruto.

Tipos de frutos simples

Los frutos simples son clasificados segn cierto nmero de criterios, los dos principales son si
son suculentos (carnosos) o secos a la madurez, y si son dehiscentes (si la cscara se rompe
a la madurez a lo largo de poros definidos, o suturas, exponiendo el interior) o indehiscentes
(que no se rompen a la madurez). El fruto carnoso suele ser una adaptacin a la dispersin
por los animales que se alimentan de su pulpa. En general slo los frutos secos son
dehiscentes, aunque puede haber algn caso aislado de fruto carnoso y dehiscente. Adems
se los puede definir teniendo en cuenta (3) si dehiscentes, el tipo de dehiscencia (es decir, la
ubicacin, forma y direccin de dehiscencia), (4) nmero de carpelos y lculos, incluyendo la
presencia de septos, (5) nmero de semillas, (6) placentacin, (7) la estructura del pericarpio,
(8) posicin del ovario.
Los frutos simples se pueden clasificar en tipos generalizados, que todava se utilizan, y
subtipos, que todava pueden llegar a encontrarse pero en muchas floras prefieren evitarse y

ofrecer una descripcin del fruto en s. Los tipos generales son aquenio (seco,
indehiscente), cpsula (seco, dehiscente), baya (carnoso), y algunos tipos especializados que
se nombran por razones histricas, por haber estado muy presentes en la flora europea,
como hesperidio (ctricos), pomo (manzanas y afines), drupa (carnoso con carozo que protege
a la semilla en su interior, duraznos y afines), legumbre (leguminosas) y otros que se vern a
continuacin.
Un aquenio es un fruto seco indehiscente.
En sentido estricto, es de una sola semilla, bastante pequeo, con un pericarpio ms bien delgado y
cercano a la semilla pero sin adherirse a ella. Ejemplos

son Bidens, Carex,Ceratophyllum, Clematis, Cyperus, Ficus, Fragaria (la frutilla o fresa, el fruto son
los aquenios, la parte comestible es el receptculo),
algunos Medicago, Ostrya, Petiveria,Polygonum, Ranunculus, Rhynchospora, Rosa (la rosa, el fruto
son aquenios encerrados en un recipiente formado por el receptculo carnoso), Rumex, Sagittaria,
algunosTrifolium, Vernonia.3
Un antocarpo es en general un aquenio, con la particularidad de que una o ms partes de la flor
funcionan como tejidos accesorios, como en Pontederia, en que un perianto acrescente rodea y se
fusiona con el aquenio, o en Platanus.
Cipsela es como se llama al aquenio de las compuestas (que posee tejido del cliz adherido que
funciona en la dispersin del fruto, por lo que tambin es un antocarpo), como en la unidad del
fruto del girasol o del diente de len.
Un grano o caripside es un aquenio con el tegumento de la semilla adnato al pericarpio delgado, los
granos son el tipo de fruto de casi todas las Poaceae (pastos y cereales, como trigo, maz, etc.).
Una nuez es un fruto simple, seco e indehiscente de una sola semilla que, en relacin al tpico
aquenio, es bastante grande, y su pericarpio grueso y muy duro, usualmente es derivado de un ovario
de un lculo. Ejemplos son la avellana (Corylus avellana), la castaa (Castanea), el roble
(Quercus), Dipterocarpus, Fagus, Nelumbo (que posee las nueces sumergidas en el
receptculo), Shorea, Brasenia.3 Las nueces y los aquenios pueden intergradarse, los trminos a
veces se usan indistintamente. Muchas nueces estn rodeadas de un involucro, como la nuez
de Quercus, la de Corylus cornuta o la deCastanea. Cuando el involucro es carnoso se parece a la
drupa (duraznos) pero su origen del desarrollo es diferente (la pulpa del durazno deriva del carpelo,
no de un involucro), cuando es as a veces se la encuentra como pseudodrupa.
Una trima es una nuez rodeada de un involucro carnoso, que acta como tejido accesorio, y es
dehiscente a la madurez, como en Carya y Juglans regia (segn algunos autores la trima es un
fruto carnoso66 ).
Una ncula es un fruto como una nuez pero pequeo, por ejemplo las pequeas unidades que en
conjunto conforman el fruto de Boraginaceae y Lamiaceae (ver las dos familias en mericarpios,
ms adelante).
Una smara es un fruto seco e indehiscente y alado, en general de una sola semilla (raramente dos).
Ejemplos
son Ailanthus, Betula, Casuarina, Fraxinus, Liriodendron,Myroxylon, Ptelea, Stigmaphyllon y el
olmo (Ulmus).3

Finalmente, un utrculo es un fruto seco de una sola semilla pequeo, con vejiga o inflado, los
utrculos son esencialmente aquenios en que el pericarpio es significativamente ms espacioso que la
semilla madura, como en Atriplex. Ms ejemplos3se encuentran en algunos Amaranthus,
en Chenopodium, Lemna, y Limonium.

Trima de nogal (Juglans regia), se observa la nuez y el involucro carnoso dehiscente.

La cscara de la nuez es la pared del carpelo endurecida, el interior comestible es la semilla.

Trima de Carya, otra juglandcea.

Smaras (a la madurez se separan en unidades).

Otros frutos simples son secos y dehiscentes a la madurez. La mayora de los frutos secos
dehiscentes se abren por una valva, un poro, o un mericarpio. Sin embargo algunos tipos de

frutos son explosivamente dehiscentes, es decir se abren por fuerza por mecanismos
variados, lo que funciona para eyectar las semillas.
La forma ms general de referirse al fruto dehiscente (que por lo general es seco) es
lacpsula. Las cpsulas son en general secas (raramente carnosas), derivadas de ovarios
compuestos (multicarpelares). Cuatro tipos de cpsulas pueden ser reconocidas mediante el
tipo o ubicacin de la dehiscencia. Las cpsulas loculicidas tienen lneas longitudinales de
dehiscencia dispuestas radialmente con los lculos (o entre las placentas, si no hay septos),
es decir que la dehiscencia se produce a lo largo de la vena media de los carpelos
("dehiscencia loculicida" o "dorsicida"). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en
valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la
placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Son cpsulas
loculicidas los frutos de violceas, turnerceas (frutos uniloculares)
y amaryllidceas,iridceas, Allium, Cupania y Gossypium hirsutum (el algodn), (frutos
pluriloculares). Lascpsulas septicidas tienen lneas longitudinales de dehiscencia dispuestas
radialmente en relacin a los septos del ovario (o con las placentas, si no hay septos), como
en Colchicum yMartynia (segn algunos autores, cuando la cpsula se rompe por la lnea
media de las placentas se llama cpsula placenticida, como en Gentiana66 ). Los dos tipos de
cpsulas dividen al fruto en valvas, una porcin de la pared del pericarpio que se separa, pero
no encierra a las semillas. Las valvas pueden quedar adheridas al fruto o pueden caer, segn
el taxn. La cpsula circunsisa (tambin llamada pixidio o "cpsula de dehiscencia transversal"
o "de dehiscencia operculada") tiene una lnea de dehiscencia transversa, tpicamente
formando un oprculo terminal, como en Plantago y Portulaca (la verdolaga). Una cpsula
septfraga o valvular es la que produce valvas que se rompieron en rajaduras producidas en
los septos, con las porciones internas y las semillas unidas a una columna axial, como
en Ipomoea y Cedrela. Las cpsulas poricidas tienen dehiscencia que ocurre por poros
("dehiscencia poricida o foraminal"), como en Papaver (la amapola) yAntirrhinum majus (el
conejito), estas cpsulas poseen un largo pedicelo que provoca que el viento las agite con
facilidad, de forma que se escapen las semillas por los poros.71 Otras cpsulas pueden ser
definidas por la ubicacin de la dehiscencia, como las cpsulas acrocidas ("dehiscencia dental")
que se abren por hendiduras apicales formando "dientes", como en Silene
italica (Caryophyllaceae) o en Eucaliptus, o las cpsulas basicidas, que se abren por hendiduras
basales, como en Aristolochia (el "patito").
Se llama cpsulas a los frutos dehiscentes. Aqu, una inflorescencia de cpsulas an cerradas
en Liquidambar styraciflua. En este caso, no todos los pistilos maduran en una cpsula, por eso
algunos son muy pequeos.

Cpsulas ya abiertas en Liquidambar styraciflua.

Cpsula loculicida: Fruto cerrado, fruto abierto y corte transversal con flechas mostrando el sitio de
sutura.

Cpsula septicida: Corte transversal con flechas mostrando el sitio de sutura.

Cpsula circuncisa o pixidio.

Cpsula poricida en la amapola, Papaver. El viento agita el largo pedicelo con lo cual las semillas
escapan por los poros.
Hay otros tipos de frutos secos y dehiscentes que son estructuras tipo cpsula especializadas.
Un folculo es un fruto seco y dehiscente derivado de un carpelo que se divide a lo largo de
una nica sutura longitudinal ("dehiscencia sutural simple o ventricida"), las semillas pueden
ser ariladas o con un tegumento carnoso. Ejemplos son los frutos unidad de Magnolia, y
tambin Akebia, Alstonia, Aquilegia, Asclepias, Caltha, Grevillea, Nerium,Paeonia, Sterculia, Zanthoxy
lum.3 Una legumbre o vaina es un fruto seco y dehiscente derivado de un nico carpelo, que
se abre a lo largo de dos suturas longitudinales ("dehiscencia sutural doble"), las legumbres
son el fruto de la mayora de las leguminosas,Fabaceae. Algunas legumbres retienen el vestigio
de dos suturas longitudinales, pero han sido secundariamente modificadas, como los lomentos,
que se abren transversalmente en segmentos de una sola semilla (ejemplos

son Aeschynomene, Desmodium, Sophora,Hedysarum3 ), y las legumbres indehiscentes, que no se

abren en absoluto (por ejemplo el man). Algunos autores diferencian la legumbre indehiscente
de maduracin area de la legumbre indehiscente de maduracin subterrnea, a la que
llaman geocarpo.66 Lassilicuas y las silculas son frutos secos y dehiscentes derivados de un
ovario de dos carpelos que se abre a lo largo de dos suturas pero tiene una particin
persistente, el "replum" (el septo maduro, en general con las semillas adheridas, "dehiscencia
placentfraga"). Los dos tipos de fruto difieren en que la silcula es tan ancha o ms ancha que
larga, y la silicua es ms larga que ancha. Los dos son los tipos caractersticos de frutos
de Brassicaceae.
Cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas
de Rhododendron, o loculicida y septfraga como en las cpsulas de ovario nfero deBelamcanda
chinensis, se llama "dehiscencia biscida".66
Otra clase de frutos simples incluye a aqullos que en la madurez son carnosos o suculentos.
Los frutos carnosos son en general adaptaciones para la dispersin de las semillas por
animales, el pericarpio suculento siendo la recompensa (con al menos algunas semillas o bien
cayndose o atravesando el sistema digestivo del animal sin daarse). Los frutos carnosos
son en general indehiscentes, pero raramente pueden ser dehiscentes, como en
algunas Yucca. El pericarpio de algunos frutos carnosos puede estar dividido en capas. Estas
capas son llamadas endocarpio (la ms interna), mesocarpio (la del medio), y exocarpio (la ms
externa). Si slo dos capas son evidentes, se las llama endocarpio y exocarpio. Una baya es el
trmino general y no especializado para denotar un fruto con pericarpio suculento, como
en Vitis, la uva. En Lycopersicum esculentum (el tomate) las placentas de la baya proliferan
llenando los lculos con un tejido carnoso que envuelve totalmente las semillas, y luego sufre
degeneracin mucilaginosa. Actinidia chinensis (el kiwi) es una baya con semillas negras de
placentacin axilar, Carica papaya (el mamn) es una baya con semillas negras de
placentacin parietal. Algunos autores diferencian la baya, de ovario spero, de la pseudobaya,
de ovario nfero, como la banana. Una drupa es un fruto con un endocarpio duro como piedra
(vulgarmente llamado "carozo") y un mesocarpio carnoso, como en Prunus (los duraznos, la
ciruela, la cereza, etc.) y en Olea europaea (la aceituna). El trmino pireno tambin puede ser
usado para un fruto carnoso con dos o ms semillas, cada una encerrada por un endocarpio
usualmente con textura de hueso (el trmino pireno tambin puede referirse a la semilla
adherida al endocarpio duro solamente, ms all del nmero de semillas). Un hesperidio es
una baya modificada, es un fruto carnoso septado con un pericarpio externo grueso y coriceo
(el flavedo), mesocarpo corchoso (albedo), y tricomas modificados para ser carnosos (sacos de
jugo) que salen de las paredes internas, como en Citrus (naranja, limn, etc.). Un pomo es un
fruto carnoso con un endocarpio cartilaginoso derivado de un ovario nfero, con el tejido
carnoso derivado del hipanto, como en Malus (la manzana) y Pyrus (la pera). Finalmente,
una pseudodrupa es una nuez rodeada de un involucro carnoso e indehiscente, como
en Juglans, entonces, las pseudodrupas tienen un tejido accesorio que funciona como el
componente carnoso.

Pepnide es el nombre de un tipo especializado de baya que tradicionalmente se utiliz para designar
el fruto tpico de las cucurbitceas (meln, sanda, pepino, calabazas, etc.), pero en la literatura se lo
defini con poca precisin y hoy en da muchas floras prefieren evitarlo (ej. Kubitzki (ed.) 201072 ),
definindolo como baya especializada. Segn Simpson (2005, 2010) el pepnide es un fruto carnoso,
sin septos (puede haber falsos septos), de placentacin parietal, derivado de un ovario nfero (por lo
que deben observarse en el pice las cicatrices que dejaron el perianto y el androceo al desprenderse),
con mesocarpio carnoso (la "pulpa") y un exocarpio coriceo (la "cscara", Kubitzki aclara que este
exocarpio es como una "armadura" -shell- coricea a endurecida).
El nuculanio es una drupa con varios "huesos" (semilla con endocarpio duro), son varios
carpelos con endocarpio leoso rodeados por el hipanto carnoso y soldados a l, por ejemplo
en Mespilus germanica, el nspero.66

Drupa.

Pepnide con corte transversal. Se observa el exocarpio coriceo, el mesocarpio carnoso, y la cicatriz
en el pice que dejaron el perianto y el androceo.

Pomo.

Granada abierta mostrando sus semillas con episperma jugoso.

El fruto de Punica granatum, la granada, es una balausta: un fruto proveniente de un ovario

nfero, con pericarpio coriceo, carpelos dispuestos en dos estratos, y semillas con episperma
jugoso (sarcotesta).66

Frutos simples esquizocrpicos

Finalmente, un fruto simple pero que se separa en unidades ms pequeas a la madurez es
el esquizocarpo, un fruto seco y dehiscente derivado de un ovario compuesto de dos o ms
lculos, en que cada lculo se separa del resto a la madurez, constituyendo cada lculo un
fruto en s mismo. Los frutos individuales contenidos en cada lculo se pueden definir
basndose en otros tipos de frutos simples. Por ejemplo:
Un esquizocarpo de folculos es un fruto en el que (generalmente dos) carpelos de un pistilo se
dividen a la madurez, cada carpelo desarrollndose en una unidad folculo, como en Asclepias.
Otro esquizocarpo de folculos es Brachychiton populneum, el braquiquito.
Un esquizocarpo de mericarpios o cremocarpo es uno en que los carpelos de un ovario se
dividen durante la maduracin del fruto, cada carpelo desarrollndose en una unidad
mericarpio, como en Apiaceae y en Anethum graveolens, el eneldo. Los mericarpios son
porciones del fruto que se separan del ovario como una unidad distinta encerrando
completamente las semillas, en Apiaceae los dos mericarpios estn tpicamente unidos entre
s por una estructura como un pequeo eje llamada carpforo.
Boraginaceae y Lamiaceae tienen un ovario que se vuelve 4-lobado durante el desarrollo, con
el estilo de posicin ginobsica, cada lbulo se desarrolla en en una ncula, que luego se
separan a la madurez del fruto: sus frutos son por lo tanto un esquizocarpo de nculas. Las
nculas esquizocrpicas tpicas de estas dos familias llevaron a muchos autores a suponer
que estaban cercanamente emparentadas, si bien pareciera que el desarrollo de su ovario y
fruto fue independiente (Castellanos Cohen 201273 ).
El esquizocarpo de aquenios de la familia Geraniaceae es llamado regma66 procede de un
gineceo en el cual todos los estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a
tensiones higroscpicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente, se
abren, y catapultan las semillas, como en el geranio, Geranium.
Las acerceas poseen un ovario 2-locular que desarrollar alas y dar como fruto
unesquizocarpo de smaras.
Esquizocarpos de mericarpios en Apiaceae. En esta familia el esquizocarpo consta de dos mericarpios
unidos por un carpforo. Los dos mericarpios se separarn a la madurez.

Los 4 lbulos formarn 4 nculas en el esquizocarpo de nculas, fruto tpico deBoraginaceae y

tambin de Lamiaceae (las labiadas). Aqu se observan el estilo persistente y el cliz persistente en el
fruto.
Flor de Geranium, ovario 4-lobado desarrollndose en fruto con estilo persistente, y a la derecha fruto
maduro (regma) en el que dos semillas ya fueron catapultadas.
Regma de Geranium sanguineum, donde ya se separaron las unidades de fruto y catapultaron las
semillas.
El ovario de Acer (el maple) forma dos smaras que se separan a la madurez, es un esquizocarpo de
smaras.

Algunos autores tambin llaman esquizocarpo a cualquier fruto que a la madurez se divide en
unidades ms pequeas, aunque no se correspondan con lculos, como en el caso de los
lomentos ya descriptos, o en los frutos de Malva, Malvastrum y Sida.74

Tipos de frutos agregados

Un fruto agregado es el que est derivado de dos o ms pistilos de una flor. Primero se debe
identificar la unidad de fruto que corresponde a un nico pistilo, y se debe conocer tambin la
unidad que corresponde a una nica flor, para diferenciarlo del fruto mltiple o infrutescencia
(producto de una inflorescencia). Y viceversa, de un gineceo compuesto por carpelos que
forman pistilos individuales, se puede esperar que se forme un fruto agregado. El tipo de fruto
agregado es indicado como "un fruto agregado de..." las unidades del fruto particulares (o en
ingls, agregando el sufijo -acetum al trmino de la unidad del fruto).
Un poliaquenio (aquenecetum) es un fruto agregado de aquenios. Un ejemplo comn
esFragaria, la frutilla o fresa (algunos la llaman conocarpo por tener el receptculo acrescente
carnoso y comestible, y el cliz persistente), otro que tambin es de las rosceas
es Rosa (algunos la llaman cinorrodon porque los carpelos libres, unispermos, permanecen
envueltos por el receptculo acrescente, carnoso). Otros ejemplos de
poliaquenios: Clematis(una ranunculcea), Ranunculus, Alisma.
Los carpelos libres de Fragaria sern la unidad de fruto del poliaquenio llamado frutilla o fresa.

El cliz de la flor persistir en el fruto.

Corte de poliaquenio de Fragaria ananassa.

Diagrama de poliaquenio de Fragaria.

Formacin del fruto en Rosa. En amarillo grisceo los aquenios con estilos largos.

Fruto de Rosa.

Flor de carpelos libres en Clematis.

Poliaquenio en Clematis.

Poliaquenio en Clematis.

El fruto de Alisma plantago-aquatica, un poliaquenio.

Una polidrupa o pluridrupa (drupecetum) es un fruto agregado de drupas, como enRubus, la
frambuesa.

Pluridrupa de Rubus caesius.

Pluridrupa de Rubus mostrando el corte transversal de una drupa con su carozo (semilla ms
endocarpo duro).
Un plurifolculo (un follicetum) es un fruto agregado de folculos, como en Magnolia y en el ans
estrellado, Illicium verum.

Flor de Magnolia, los carpelos libres darn el fruto agregado de folculos.

Folculos abiertos, mostrando las semillas (rojas) algunas de ellas ya perdidas.

El ans estrellado, plurifolculo de Illicium verum, cada uno proveniente de una nica flor.

Un sincarpo es un fruto agregado, tpicamente de bayas, en que las unidades del fruto se
fusionan, como en Annona, una anoncea de la que proviene la chirimoya (el fruto deAnnona
cherimola).
Flor de Annona. En verde el receptculo y los spalos, en amarillo los ptalos, en amarillo oscuro los
estambres, en amarillo claro los estilos de los carpelos, en circulitos blanquitos los lculos de cada

carpelo.
Annona crassiflora: Formacin del fruto. Se pierden los ptalos y los estambres, y todava se
mantienen los estilos y los spalos.

Tipos de frutos mltiples

Un fruto mltiple (o infrutescencia) es el derivado de dos o ms flores que coalescen. Al
determinarlo, tambin se debe indicar la unidad del fruto que corresponde a un pistilo o a una
flor, el fruto entonces se puede llamar "fruto mltiple de..." la particular unidad del fruto
presente. Un ejemplo de aquenio mltiple es el de Platanus, el pltano de sombra, uno de
drupa mltiple es Morus nigra, la mora, donde se observan las drupas rodeadas por los tpalos
carnosos.
Fruto mltiple de aquenios (a veces vistos como nculas, o como antocarpos debido a los pelos)
en Platanus.

Fruto mltiple de aquenios (a veces vistos como antocarpos debido al vilano) en el panadero o diente
de len, Taraxacum.

Algunos aquenios removidos.

Algunos trminos especializados para frutos mltiples son los que siguen:
Se llama "bur" (abrojo en Argentina) cuando el fruto mltiple de aquenios o granos est
rodeado de una estructura dura y espinosa derivada de un involucro, con capacidad de
adherirse a los animales que se trasladan, como en Cenchrus (Poaceae)
o Xanthium(Asteraceae). El abrojo es una de las estrategias de la ectozoocoria (la dispersin de
la semilla por animales sin ingestin).

Inflorescencias de Xanthium, una compuesta. Cada inflorescencia de flores violetas est rodeada de
un involucro verde. Cada flor madurar en un aquenio, y el involucro los envolver formando el
"bur".

Formacin del "bur" en Xanthium (las inflorescencias terminales ms pequeas son las masculinas).

"Bur" maduro y listo para dispersarse.

"Bur" en Xanthium, en marrn oscuro las unidades aquenios, en marrn ms claro la estructura de
brcteas involucrales.

Inflorescencia en Arctium, otra astercea, obsrvese el involucro con ganchos (verde).

"Bur" en Arctium.
Un sorosis es un fruto mltiple en que las unidades son bayas carnosas y estn fusionadas
lateralmente a lo largo de un eje central, como en Ananas, el anan o pia.
Un siconio o sicono es un fruto mltiple en que las unidades aquenios se presentan en la cara
interna de un receptculo convexo, que se vuelve acrescente y carnoso (siendo la
infrutescencia derivada de su inflorescencia particular, el hipantodio), como en Ficus, la

higuera.
Hipantodio justo antes de la antesis (en este caso la apertura del poro, u ostolo, del receptculo
formando un recipiente, en la foto el ostolo cerrado en primer plano), en el higo comestible, Ficus
carica.
Una bibaya est formada por la concrescencia de dos bayas, como en Lonicera japonica, la
madreselva. Un estrbilo posee el eje de la inflorescencia cilndrico, seco, y los frutos en la
axila de brcteas leosas, como en Alnus jorullensis, el aliso, o Casuarina stricta, la casuarina.66

Semillas
Artculo introductorio: Semilla
Los aspectos de la morfologa de la semilla pueden ser importantes caracteres utilizados en
Sistemtica. Algunos aspectos valiosos son el tamao y la forma, el color, y los caracteres de
la superficie del tegumento de la semilla o testa o cubierta seminal o episperma, la cubierta
protectora ms externa de la semilla derivada del o los tegumentos. Una testa que es carnosa
a la madurez puede ser llamada sarcotesta (si bien esto puede ser confundido con un arilo, que
est separado de los tegumentos de la semilla). Tambin son importantes la forma, tamao, y
color del hilo, una cicatriz de adherencia del funculo al tegumento de la semilla, y del rafe, una
cresta en el tegumento de la semilla formado por un funculo adnato (en ulos antropos y
campiltropos). Algunas semillas tienen un arilo (son ariladas), un crecimiento carnoso del
funculo, del rafe, o de la testa (pero separado de la testa) que generalmente funciona en la
dispersin de la semilla por animales. Los arilos pueden ser caractersticos de ciertos grupos,
como de Sapindaceae. Similar al arilo es el carnculo, un crecimiento carnoso en la base de la
semilla, los carnculos tambin funcionan en la dispersin por animales, como las semillas
carunculadas de Viola, las violetas, que poseen semillas dispersadas por hormigas. Tambin
puede ser importante, en particular para la identificacin de los gneros dentro de la
familia Fabaceae, la presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo
o de herradura en medio de cada lado, lalnea fisural75 (pleurogram en ingls}.

Legumbre (una vaina removida), se observa el funculo, cordn que an adhiere al esporofito en su
regin placentaria con la semilla.
Algunas semillas poseen apndices atractivos para las hormigas
llamados eleosomas oelaiosomas (literalmente "cuerpos grasos"), ricos en nutritivos aceites
(segn algunos autores es un arilo rico en aceites). Las hormigas recolectan esas semillas
transportndolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla
abandonada. Un ejemplo de elaiosomas lo poseen las semillas de turnerceas. El oprculo es
una proliferacin del endostoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrpila. Se
encuentra especialmente en monocotiledneas. El estrofolo es una proliferacin glandular o
esponjosa que se forma sobre el rafe, como en Chelidonium majus (Papaveraceae).76
El micrpilo puede permanecer como un poro ocluido, como ocurre en Cucurbita oPhaseolus, o
puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. Tambin est el obturador,
formacin que orienta y dirige el tubo polnico hacia la micrpila. Crece obturando el micrpilo,
pero desaparece despus de la fecundacin. Los pelos son propios de semillas pequeas,
contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ejemplo en las semillas
de asclepiadceas. Los pelos de las semillas del algodn pueden medir de 10 a 65 mm, y se
conocen comercialmente como "fibra de algodn". Tambin puede haber semillas aladas,
como en Luehea donde el funculo se desarrolla en ala.76
Detalles especficos del embrin (el esporofito inmaduro en estado de latencia) pueden ser
estudiados. stos incluyen aspectos del epictilo' (o plmula o gmula, el vstago inmaduro) o
la radcula (la raz primaria inmadura, no debe ser confundido con una posicin "radical"),
el hipoctilo (la regin de transicin entre el vstago y la raz), y el cotiledn o los cotiledones
(las primeras hojas del embrin, muchas veces con la funcin de almacenamiento). En
las gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones.
Las dicotiledneas en general presentan dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto,
las monocotiledneas presentan un solo cotiledn. Algunos miembros dePoaceae, la familia de

los pastos, tienen el epictilo rodeado de una vaina protectora llamada coleptilo, y la radcula
rodeada de una vaina protectora llamada coleorriza. La prefoliacin del cotiledn (o "ptyxis")
puede ser un carcter valioso.
Germinacin de una leguminosa (una dicotilednea), se observan los dos cotiledones engrosados con
funcin de almacenamiento.
En las pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento
correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con
semilla, el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz.
EnPoaceae el embrin es bastante complejo.

Tipo de endosperma de la semilla

La doble fecundacin en angiospermas da lugar al desarrollo del embrin por un lado y del
endosperma, tejido nutricio, por otro lado. Todas las angiospermas forman endosperma, el
tejido que funciona como almacenamiento de energa derivado de la fusin del esperma con

los polos nucleares del gametofito femenino. En gimnospermas hay semilla pero en general no
hay doble fecundacin con formacin de endosperma, y el tejido nutricio es almacenado en el
protalo o gametofito femenino haploide. La tpica semilla de angiosperma
esalbuminada o endospermada, es decir la reserva energtica est contenida en el
endosperma de las semillas maduras. En algunas angiospermas el endosperma se desarrolla,
pero muy poco o nada es depositado en las semillas maduras, son llamadas
semillas exalbuminadas, como en las orqudeas.
Diseccin de una semilla de Ginkgo (una gimnosperma), se observa el embrin bipolar (con plmula
y las dos primeras hojas, y radcula), el tejido de reserva es proveniente del gametofito haploide. La
testa es de slo 1 tegumento.
Algunas semillas son perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga
de sustancias de reserva, como en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera un carcter primitivo. Algunas semillas perispermadas tienen tambin endosperma,
como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.
Finalmente algunas angiospermas son cotilespermas, en que la mayor parte de la reserva de
alimento est en los cotiledones, por ejemplo en los porotos o frijoles y en los guisantes.

Tipo de germinacin de la semilla

Esto requiere la observacin de las plntulas jvenes durante la germinacin y describe la
posicin de los cotiledones durante el proceso. Las plantas con
germinacin hipgea(criptocotilares) tienen cotiledones que se quedan en el suelo durante la
germinacin. Las plantas con germinacin epgea (fanerocotilares) tienen cotiledones que se
elevan sobre la superficie del suelo durante la germinacin (segn Duke, 1969,77 la
germinacin es fanerocotilar cuando los cotiledones emergen del episperma, y criptocotilar
cuando no lo hacen).
Se llaman semillas vivparas las que no tienen estado de latencia, el embrin simplemente
crece fuera de la semilla y del fruto estando todava sobre la planta madre, como enRhizophora
mangle, el mangle.76

pice
Por forma del pice se hace referencia a la forma de la regin apical debajo del proceso apical
o extensin de la vena, si presente. Para una hoja o brctea, se refiere a la forma de la lmina
en su pice.
Un pice acuminado es el que tiene los mrgenes apicales abruptamente incurvados
(cncavos), el ngulo de la interseccin apical de menos de 45. Dos otras formas son
variantes de sta: caudada, abruptamente incuminado en una regin apical larga,
delgadamente triangular (como una cola), y cuspidada, abruptamente acuminada en un pice
muy marcado o tieso, triangular.
Cuatro formas tienen lados rectos, no curvados. Un pice delgadamente agudo es el que tiene
los mrgenes aproximadamente rectos, el ngulo de interseccin de menos de 45. Un
pice agudo tambin tiene mrgenes ms o menos rectos, pero el ngulo de interseccin es

entre 45 y 90. Un pice obtuso es el que tiene los lados aproximadamente rectos y el ngulo
de interseccin de ms de 90. Un pice truncado tiene un ngulo de interseccin de ms o
menos 180.
Un pice redondeado tiene mrgenes apicales convexos, formando un arco nico y suave. Un
pice oblicuo tiene una forma asimtrica. Finalmente, dos trminos que describen una
hendidura apical son emarginado, con una incisin apical de un largo de 1/16 a 1/8 de la vena
media o unin de las venas primarias, y retuso, con una incisin apical de una distancia de
ms de 1/16 de la vena media o venas primarias.
El proceso apical generalmente denota una extensin de una vena (tpicamente la vena
media), entonces la mayor parte del proceso apical es tejido vascular. Puede estar asociado a
virtualmente cualquier tipo de forma apical.
Procesos apicales comunes son apiculado, con un proceso apical flexible, radio largo:ancho
mayor a 3:1, usualmente ligeramente encorvado, aristado, con un proceso apical duro, radio
largo:ancho mayor a 3:1, usualmente prolongado y recto, cirroso, con un proceso apical
flexible y grandemente curvado, mucronado, con un proceso apical derecho y duro, el radio
largo:ancho entre 1:1 y 3:1, mucronulado, con un proceso apical derecho y duro con el radio
largo:ancho menos o igual a 1:1, y espinoso o pungente, con un proceso apical espinoso, duro,
como una espina.

Mrgenes
Los mrgenes se refieren a los lados de un objeto, usualmente una hoja, una brctea, spalo o
ptalo. Muchos trminos de mrgenes describen la presencia y morfologa dedientes, que son
proyecciones o lbulos a lo largo de los lados, puntiagudos o redondeados. Tcnicamente, el
corte de los dientes se extiende no ms de 1/8 de distancia de la extensin de la vena media o
unin de las venas primarias, si se pasa de esta distancia, entonces el objeto no es un diente
sino que el margen se llama lobado, hendido (cleft), partido (parted) o dividido.
Un margen que no tiene dientes se denomina entero (puede ser entero y lobado al mismo
tiempo). Un margen con dientes en general se describe como dentado, pero tambin hay
trminos ms especficos.
Si los dientes son como el borde de una sierra, es decir puntiagudos y orientados hacia el
pice de la hoja, se denomina

margen serrado, si los dientes tienen un 1/16 a 1/8 de largo en relacin a la extensin de la vena
media o de las venas desde la unin de las venas primarias,
margen serrulado (diminutivo de serrado), si los dientes tienen un 1/16 de largo en relacin a la
extensin de la vena media o de las venas desde la unin de las venas primarias,
margen doblemente serrado o biserrado, si tiene dientes grandes serrados que a lo largo de su
margen tienen dientes ms pequeos y tambin serrados.

margen runcinado,81 un tipo particular en que la hoja posee grandes dientes en general orientados
hacia atrs, ellos mismos serrados.81
Fagus silvatica
El lpulo, Humulus lupulus, tiene hojas variadamente lobadas (desde sin lbulos arriba a la izquierda
a 7 lobada abajo a la derecha), pero siempre son serradas: con dientes dirigidos hacia el pice de la
hoja.81
Margen serrulado en los 5 fololos de una hoja compuesta de Rosa (que adems tiene 2 estpulas en la
base).
Los trminos de mrgenes que describen dientes como los del tiburn, que emergen en
ngulos rectos, se llaman

margen dentado, si el diente tiene 1/16 a 1/8 de largo en relacin a la extensin de la vena media o la
extensin de las venas desde la unin de las venas primarias,
margen denticulado (diminutivo de dentado) si tiene 1/16 de largo en relacin a la extensin de la
vena media o la extensin de las venas en relacin a la unin de las venas primarias.
Los trminos de mrgenes que describen dientes redondeados a obtusos que se alejan a
ngulos rectos del borde del margen son

margen crenado, con el corte del diente a 1/16 a 1/8 de largo en relacin a la extensin de la vena
media o la extensin de las venas desde la unin de las venas primarias,
margen crenulado, diminutivo de crenado, si el corte tiene ms de 1/16 de largo en relacin a la
extensin de la vena media o la extensin de las venas desde la unin de las venas primarias.
Hoja de margen crenulado (que adems est densamente poblada de tricomas) enStachys byzantina.
El tamao relativo y densidad de los dientes tambin pueden ser descriptos, con trminos
como "coarsely" (toscamente), para describir dientes grandes y desiguales, o "finely"
(finamente) para describir dientes relativamente pequeos e igualmente espaciados, o
"sparcely" (espaciadamente), para describir dientes que son pocos en nmero o estn bien
espaciados.
Los mrgenes con dientes con procesos puntiagudos y rgidos, como espinas, se
llamanespinosos. "Premorso" describe un margen con una apariencia irregular, como mordida,
que se ve en algunas palmeras.
Los trminos describiendo a los mrgenes con tricomas (los pelos de las plantas) sonciliado,
con tricomas que protruyen de los mrgenes, ciliolado, con diminutos tricomas protruyendo de
los mrgenes, diminutamente ciliados. El trmino aciliado describe un margen sin tricomas,
ms all de si tiene dientes.
Finalmente el trmino filfero se refiere a los mrgenes con estructuras como fibras toscas
(como en los mrgenes de las hojas de algunas Yucca).

El tipo de diente puede ser definido de acuerdo con el patrn de venacin que entra en el
diente, la forma del diente, y caracteres del pice del diente como por ejemplo si tiene
glndulas. Los tipos ms comunes de dientes estn ilustrados en las imgenes (texto de
referencia y ms ejemplos: Hickey y Wolfe 197534 ).3

Fenmenos temporales
Los fenmenos temporales tienen en cuenta cualquier consideracin especfica del tiempo. Se
dividen en duracin, maduracin, y perioricidad.
La duracin es el tiempo de vida de una planta o parte de una planta. La duracin de una
planta describe el largo de la vida de una planta: si es anual, bienal, perenne. Una planta
anual es una planta que vive un ao o menos, tpicamente vive por una estacin de
crecimiento dentro del ao. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son
anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterrneo y no
muestran evidencia de que crecieron desde la estacin anterior (es decir no hay tallos
engrosados, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven
dos aos (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo ao.
Las plantas bienales tpicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer ao y
forman una inflorescencia en el segundo ao. Las plantas bienales pueden ser difciles de
detectar sin observar a las plantas por dos aos. Una planta perenne es la que vive ms de
dos aos. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterrneos, los arbustos, las
lianas y los rboles.
Otros trminos de duracin describen a las partes de la planta, por ejemplo para las
hojas.Perenne o siempreverde ("evergreen") significa persistente por dos o ms estaciones de
crecimiento, como en las hojas de la mayora de las conferas. Deciduo significa con las partes
persistentes por una estacin de crecimiento y luego cayendo, como en las hojas deAcer.
Deciduo tambin se aplica a las partes de la flor que se caen despus de la
fecundacin.83 Efmero o fugaz significa que se cae muy temprano (en comparacin a lo que
es tpico) y usualmente se aplica a las partes florales. Persistente se aplica a las partes de la
flor que quedan acompaando al fruto, como el cliz de Physalis y
de Malus.83Marcescente significa efmero pero con restos persistentes, es decir los restos se
marchitan pero son persistentes, como las corolas que quedan adheridas durante la formacin
del fruto. Tambin son marcescentes las hojas que se marchitan pero no caen durante la
estacin desfavorable.3 Acrescente se refiere a las partes de la planta que persisten y
continan creciendo ms all de lo tpico, como el cliz de Physalis (Solanaceae), que se
expande considerablemente y funciona como una parte accesoria que encierra el fruto.
Finalmente, monocrpico hace referencia a una planta que florece y da frutos slo una vez, y
luego muere, la planta misma puede ser anual o perenne, pero el trmino es usualmente
usado slo para las perennes (porque todas las anuales son monocrpicas por definicin).
El aguacate o palta, Persea americana, posee un fruto con tpalos persistentes: se mantienen pero no
se desarrollan durante la formacin del fruto.

Los robles (Quercus) poseen hojas marcescentes: se marchitan pero pasan todo el invierno unidas al
rbol, completando la abscisin recin en la primavera siguiente.
El cliz de la solancea (tomates y papas) Physalis es acrescente: se mantiene y de hecho se sigue
desarrollando durante la formacin del fruto, en este caso envolviendo a la parte comestible en una
cubierta papircea.
Maduracin hace referencia al tiempo relativo del desarrollo de las partes de la planta. El
trmino antesis hace referencia al momento de la floracin, cuando las flores se abren con sus
partes disponibles para la polinizacin. Protndrico (que significa "el macho primero") quiere
decir que los estambres o anteras se desarrollan antes que los carpelos o el
estigma.Protoginio ("la hembra primero") significa que el estigma o los carpelos maduran
antes que los estambres o las anteras. Los dos son mecanismos para promover la
fecundacin cruzada dentro de una especie.
La perioricidad hace referencia a los fenmenos que se repiten peridicamente. Trminos que
hacen referencia al momento del da son diurnos (durante el da), nocturnos (durante la
noche), matutinos (durante la maana), y vespertinos (durante el atardecer). Estos trminos
son utilizados usualmente en referencia a cundo se abren las flores de un taxn dado. Otros
trminos se corresponden a las estaciones, como vernal (que aparece en la
primavera), estival (que aparece en el verano), u otoal (que aparece en el otoo).