Cuantas especies nativas de plantas vasculares hay en Ecuador?

David A. Neill
Direccin de Investigacin, Universidad Estatal Amaznica
Paso lateral, km 2 va a Napo, Puyo, Pastaza
[email protected]
Resumen
Se realiza un conteo del nmero de especies nativas de plantas vasculares en
Ecuador, de acuerdo a los datos actualizados para julio de 2012. En el Catlogo de
las Plantas Vasculares del Ecuador, publicado en 1999, se registr un total de
15.306 especies para Ecuador, incluyendo 1.298 pteridofitas, 17 gimnospermas y
13.991 angiospermas. En julio 2012 la cifra asciende a 17.748 especies nativas
confirmadas, incluyendo 1.422 pteridofita, 18 gimnospermas y 16.308
angiospermas. Este incremento de 2.443 especies en 13 aos es el resultado de la
publicacin de 1.663 especies nuevas para la ciencia, basadas en colecciones
botnicas realizadas en Ecuador, y 780 registros nuevos de especies previamente
reportadas para otros pases neotropicales y recientemente registradas en Ecuador
en base a los inventarios florsticos. Se estima que, con la continuacin de los
estudios de la flora ecuatoriana, el nmero total de plantas vasculares podra llegar a
25.000. Se compara, con los datos disponibles la diversidad de la flora ecuatoriana
con la de los pases vecinos, Per, Brasil, Venezuela y Colombia.
Abstract
A count is made of the numbers of native species of vascular plants in Ecuador,
according to the updated data for J uly 2012. In the Catalogue of Vascular Plants of
Ecuador, published in 1999, a total of 15.306 species were reported for Ecuador,
including 1.298 pteridophytes, 17 gymnosperms and 13.991 angiosperms. In J uly
2012 the total for Ecuador rose to 17.748 confirmed native species, including 1.422
pteridophytes, 18 gymnosperms and 16.308 angiosperms. This increase in 13 years
of 2.443 species is the result of the publication of 1.663 species new to science,
based on botanical collections made in Ecuador, and 780 new records of species
previously reported for other Neotropical countries and newly registered in Ecuador
based on recent floristic inventories. It is estimated that, with the continuation of
floristic and taxonomic studies of the Ecuadorian flora the total number of vascular
plant species for the country could reach 25.000 species. The diversity of the flora


of Ecuador is compared with the available data for neighboring countries in South
America, Peru, Brazil, Venezuela and Colombia.
Palabras Claves: Ecuador, plantas vasculares, Angiospermae, Gymnospermae,
Pteridophyta, diversidad
Introduccin
Ecuador ha ganado fama a nivel
mundial en las ltimas dcadas por su
alta diversidad biolgica, y est
incluida en la lista de los 17 pases
megadiversos (Mittermeier et al.,
1997) todos los cuales estn
parcialmente o totalmente dentro de las
zonas tropicales del planeta. Aparte del
Ecuador, los pases megadiversos
incluyen, en las Amricas, a Mxico,
Brasil, Colombia, Per, Venezuela y
los Estados Unidos, en frica a
Madagascar, Sudfrica y la Repblica
Democrtica del Congo, en Asia a
China, Indonesia, India, Filipinas y
Malasia, y en Oceania a Australia y
Papua Nueva Guinea. Estos pases
abarcan alrededor del 70% de la
biodiversidad del planeta en apenas
10% de la superficie terrestre del
mundo. En superficie, Ecuador es el
ms pequeo de los 17 pases
megadiversos, con alrededor de
258.000 km, o apenas 0,02% de la
superficie terrestre del planeta,
excluyendo la superficie marina.
La fama del Ecuador como un
pas megadiverso ha llegado hasta las
esferas oficiales del gobierno, y el
Vicepresidente de la Repblica se ha
pronunciado pblicamente sobre el
tema (Diario El Ciudadano, 2010). A
pesar de la publicidad, sin embargo, la
informacin precisa sobre los
diferentes componentes de la
biodiversidad del Ecuador, y cmo los
niveles de diversidad se comparan con
otros pases de la regin Neotropical y
del mundo, no est ampliamente
conocida ni difundida. Un componente
de la diversidad biolgica ecuatoriana,
las plantas vasculares, se presenta en
esta contribucin como una respuesta
fidedigna a la pregunta: Cuntas
especies nativas de plantas vasculares
hay en Ecuador?, con datos
comparativos de otros pases
megadiversos.
Cuntas especies de plantas
vasculares hay en el mundo?
Las plantas vasculares son los
principales componentes de la
vegetacin terrestre del mundo, que
incluyen todas las plantas con flores
(Angiospermae), las plantas con
semillas pero sin flores como los pinos
y otras conferas, y Podocarpus
Neill 3



(Gymnospermae), y los helechos y
plantas afines (Pteridophyta). En el
mundo actual la diversidad de las
angiospermas es mucho mayor que las
gimnospermas y los helechos, pero en
el pasado remoto (la poca Mesozica,
antes de 65 millones de aos atrs) los
otros grupos eran dominantes en los
ecosistemas terrestres. Las plantas no-
vasculares incluyen a las algas,
musgos, hepticas, y segn algunos
criterios, los hongos, aunque para la
mayora de los sistemas actuales de
clasificacin, los hongos realmente no
son plantas.
Las gimnospermas existentes en
los tiempos actuales constituyen un
componente relativamente bajo de la
biodiversidad con 947 especies
registradas a nivel mundial (Farjon,
1998; www.conifers.org). Los
pteridofitos (helechos y afines) son ms
diversos, con 12.838 especies a nivel
mundial en un listado ms actualizado
(Hassler & Schmitt, 2012). El
estimado actual para el nmero de
angiospermas a nivel mundial (Paton et
al., 2008; J oppa et al., 2011a) es de
352.282 especies. Esta cifra no es un
nmero exacto, sino que es un
estimado utilizando varias
suposiciones, porcentajes de sinnimos
para diferentes grupos de plantas y
aplicaciones estadsticas en base a los
grupos taxonmicos mejor conocidos.
Una nueva iniciativa para
documentar todas las especies de
plantas en el mundo, es una
colaboracin entre el Real Jardn
Botnico de Kew, Inglaterra, y el
J ardn Botnico de Missouri, EE.UU.
en el sitio internet The Plant List
(www.theplantlist.org). Este listado
tiene el objetivo de evaluar todas las
especies de plantas vasculares y
brifitas (musgos y hepticas) del
mundo. Este trabajo est en proceso y
no se han evaluado todas las familias y
gneros de plantas vasculares, pero en
julio 2012 la cifra de especies
evaluadas y aceptadas incluyen
283.556 plantas vasculares (9.294
pteridofitas, 1.088 gimnospermas y
273.174 angiospermas). En vista de
que hay ms de 250.000 nombres no
resueltos de plantas vasculares
(especies por evaluar; muchos de los
nombres eventualmente van a ser
considerados como sinnimos, no
especies aceptadas) es muy probable
que la cifra de especies aceptadas
llegue a 350.000 o ms cuando todos
los grupos taxonmicos estn
evaluados.
Plantas Vasculares del Ecuador
La historia de las colecciones
botnicas en Ecuador fue resumida por
J rgensen (1999). El primer registro
de una planta ecuatoriana con un


nombre cientfico dentro del sistema
actual de nomenclatura fue Cinchona
officinalis L., publicada en la obra
Species Plantarum (primera edicin,
1753) del botnico sueco Carolus
Linnaeus, lo que constituy el primer
catlogo de plantas a nivel mundial y el
punto de partida del sistema
internacional de nomenclatura
botnica. Esta especie, el famoso
rbol de la quina o corteza de los
J esuitas, el remedio contra la malaria
o paludismo, fue colectada por J oseph
J ussieu, un cientfico francs integrante
de la Misin Geodsica de 1736, cuya
muestra original de C. officinalis
todava reside en el herbario del Museo
de Historia Natural de Pars.
En el ao 1802, el cientfico
alemn Alexander von Humboldt y su
colega francs, el mdico-botnico
Aim Bonpland, colectaran miles de
especmenes de plantas en la regin
andina del Ecuador, como parte de su
excursin cientfica a Amrica tropical,
en ese entonces parte del imperio
espaol, durante 1800-1804 (Botting,
1973). Estas colecciones tambin estn
el herbario de Pars.
En el Siglo XX, los inventarios
botnicos en Ecuador fueron
acelerando, y a partir de 1975 se
registr un promedio de ms de 15.000
colecciones de flora por ao
(J rgensen, 1999). El nmero de
especies de plantas vasculares
registradas para Ecuador tambin ha
ido incrementando, con alrededor de
4.000 especies conocidas en el ao
1830; 10.000 especies en 1910 y
14.000 especies en 1970.
En el Catlogo de las Plantas
Vasculares del Ecuador (J rgensen &
Len-Ynez, 1999) se enumer un total
de 15.306 especies nativas de plantas
para Ecuador (Tabla 1).
Adicionalmente, el Ctalogo registr
un total de 595 especies introducidas,
incluyendo especies cultivadas y
adventivas (malezas), un total 186
especies esperadas, es decir, especies
que se han registrado en sitios muy
cerca de la frontera internacional, en
Colombia o en Per, y probablemente
son especies nativas en Ecuador, pero
no haba un registro confirmado dentro
del pas. Entre las 15.306 especies
nativas confirmadas, un total de 4.176
especies fueron registradas en el
Catlogo como endmicas al Ecuador,
es decir, no registradas en ningn otro
pas como especie nativa.
A partir del ao 1999, las
publicaciones de especies nuevas de
plantas, y la documentacin de nuevos
registros de plantas en Ecuador ha
continuado sin interrupcin. Las
especies nuevas son especies
publicadas despus del Catlogo de
1999, descritas en base a colecciones
Neill 5



botnicas realizadas en Ecuador. Los
registros nuevos son especies que han
sido registradas previamente en otros
pases, por ejemplo en Colombia, Per,
Bolivia u otros pases de la regin
Neotropical, pero recientemente han
sido registradas y confirmadas como
especies nativas en ecosistemas
naturales del Ecuador. En el primer
suplemento al Catlogo, Ulloa y Neill
(2005) publicaron un nmero de 820
especies nuevas para la ciencia y 337
registros nuevos de plantas vasculares
para Ecuador durante el perodo 1999-
2004. En el segundo suplemento, Neill
y Ulloa (2011) publicaron un nmero
de 719 especies nuevas y 421 nuevos
registros para Ecuador, durante el
perodo 2005-2010 (Tablas 1 y 2).
Los autores de estos suplementos
tienen planificado para el futuro, un
tercer suplemento para registrar las
especies nuevas y registros nuevos
durante 2011-2015, pero por la
mientras, la Tabla 1 incluye el registro
de las especies adicionales registradas
para Ecuador desde enero de 2011
hasta julio de 2012: 124 especies
nuevas para la ciencia y 21 registros
nuevos para el pas.
La respuesta actualizada,
entonces, para la pregunta cuntas
especies nativas de plantas vasculares
hay en Ecuador? es de 17.748
especies en total (1.422 pteridofitas, 18
gimnospermas y 16.308 angiospermas).
Con respecto a las 186 especies
esperadas y probablemente presentes
en Ecuador, tabuladas en el Catlogo
de 1999, no se ha realizado un anlisis
completo de cuntas de ellas han sido
confirmadas en los ltimos 13 aos,
pero al incluir las especies que se
esperan encontrar en Ecuador, la cifra
total de las plantas vasculares del pas
es de 17.934 especies (Tabla 1.)
Aproximadamente 5.500 de las
especies nativas son endmicas al
Ecuador; esta ltima es una cifra que
cambia cada vez que una especie
conocida originalmente como
endmica se encuentra en otro pas
(principalmente, en los pases
colindantes: Colombia y Per).
Muchas de las especies nuevas
y registros nuevos para Ecuador
proceden de la regin de la Cordillera
del Cndor en las provincias
amaznicas de Morona-Santiago y
Zamora-Chinchipe. Algunas de las
especies nuevas de plantas de la
Cordillera del Cndor estn ilustradas
en las Figuras 1-8 del presente estudio,
con la cita bibliogrfica de la
publicacin de cada especie durante
2008-2012.
El descubrimiento de nuevas
especies en Ecuador no se ha detenido,
y sin duda el nmero de plantas
vasculares documentadas para el pas


va a continuar aumentndose en los
prximos aos. Es difcil predecir
cuantas especies de plantas van a ser
confirmadas para Ecuador en el futuro,
pero J oppa et al. (2011b) han estimado
que un 15% del total de las especies de
angiospermas an queda por descubrir,
describir y publicar. Con un nmero
aproximado de 350.000 especies siendo
el total de angiospermas estimado para
el mundo (Paton et al., 2008), an hay
50.000 especies en el mundo para
descubrir y publicar. Basado en la tasa
actual de publicacin de especies
nuevas, J oppa et al. (2011b) estiman
que un 29% de las especies por
descubrir estn ubicadas en Ecuador y
Per, dos pases situados en un
hotspot de alta biodiversidad, pero
con peligro inminente de prdida de
especies por la destruccin de los
hbitats por las actividades humanas
(Myers et al., 2000). El 29% de 50.000
es aproximadamente 15.000; si la mitad
de las especies nuevas esperadas para
Ecuador y Per son especies
ecuatorianas, es posible que el nmero
de especies nuevas para Ecuador en el
futuro ascienda a 7.500, dando un total
aproximado de 25.000 especies de
plantas vasculares para Ecuador.
Diversidad de plantas en otros pases
Con respecto a la diversidad de
plantas vasculares, el lugar del Ecuador
entre los pases megadiversos est
asegurado, pero las cifras exactas para
el nmero de especies en otros pases
son escasas. El Catlogo de las
Angiospermas y Gimnospermas del
Per (Brako & Zarucchi, 1993)
enumer 17.143 especies de plantas
para el pas vecino, sin incluir las
Pteridofitas porque este ltimo grupo
taxonmico ya se haba tratado
previamente (Tryon & Stolze, 1989a,
1989b, 1991, 1992). El Catlogo de
1993 para Per no fue realizado con el
mismo rigor taxonmico que el
Catlogo de 1999 para Ecuador,
porque los tratamientos para cada
familia no fueron revisados por
taxnomos especialista en el caso del
Per, pero s fueron en el caso del
Ecuador. En consecuencia, por
ejemplo para la familia Fabaceae, el
listado de Per contiene especies que
deberan ser excluidas de del Catlogo.
Diez aos despus del Catlogo, en
2004 se public un listado de las
adiciones para la flora de Per
acumulados durante una dcada (Ulloa
et al., 2004) con 840 especies nuevas
publicadas en base a colecciones
realizadas en Per, y 669 registros
nuevos de especies para Per; un total
de 1.509 adicionales, dando un total de
18.652 especies de espermatofitas
(angiospermas y gimnospermas) para
Per.
Neill 7



Para Brasil, el sitio oficial de
Internet de la Flora do Brasil
(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/)
enumera 32.926 especies de plantas
vasculares para Brasil (1.201
pteridofitas, 26 gimnospermas y 31.699
angiospermas) pero esta cifra incluye
las especies introducidas y cultivadas,
no solamente las especies nativas, y la
cifra exacta de plantas vasculares
nativas para Brasil no aparece en el
sitio web, aunque en la base de datos
mantenida para Brasil, esta cifra
seguramente existe. Es interesante
anotar que el nmero de especies
nativas de helechos y afines para
Ecuador (1.422 especies) sobrepasa lo
de Brasil (1.201 especies), un pas con
una superficie muchas veces mayor; la
riqueza de las Pteridophyta en Ecuador
es un reflejo de la diversidad de
hbitats muy hmedos en la regin
andina y en las zonas de piedemonte a
los costados oriental y occidental de la
cordillera.
Para Venezuela, el Nuevo
Catlogo de las Plantas Vasculares de
Venezuela (Hokche et al., 2008)
enumer un total de 15.820 especies,
incluyendo 1.155 pteridofitas, 29
gimnospermas y 14.636 angiospermas.
Para Colombia, el botnico
Rodrigo Bernal y sus colegas del
Herbario Nacional Colombiano en la
Universidad Nacional de Colombia
estn preparando un catlogo de la
flora vascular de Colombia. Aunque
antes del inicio de este proyecto, se
estim la diversidad de plantas en
Colombia entre 41.000 y 45.000
(Rangel 2002), y el Catlogo para ese
pas an no est terminado, la cifra
actualizada para Colombia (Bernal et
al., 2009) es alrededor de 24.500
especies de plantas vasculares,
incluyendo aproximadamente 22.600
angiospermas, y ms precisamente, 53
gimnospermas y 1.641 pteridofitas.
Otro dato relevante para la
comparacin de la diversidad florstica
entre pases es el nmero de especies
nuevas publicadas cada ao. Esta
informacin est disponible en el
Internet en el International Plant
Names Index (http://www.ipni.org).
En la Tabla 3 se presenta una lista de
los pases del mundo con mayor
nmero de especies nuevas publicadas,
procedente de sitios dentro de su
territorio nacional de acuerdo con los
datos de la publicacin original o
protlogo de la especie nueva (podra
incluir varias pases en el protlogo).
Para el perodo 2005-2010, el pas con
mayor nmero de especies nuevas
publicadas fue Brasl, con 1.109
especies nuevas, seguido por Australia
(1049 especies nuevas, China (793
especies), y Ecuador en cuarto lugar
con 719 especies nuevas publicadas


para ese perodo de seis aos. Entre los
pases de la regin neotropical,
nicamente Brasl super a Ecuador en
el nmero de especies nuevas
publicadas (Tabla 3).
Para una familia en particular
de inters popular, las orqudeas,
Ecuador es indudablemente el lder
mundial en la diversidad documentada.
En el Catlogo de 1999 se registr para
Ecuador 3.013 especies de Orchidaceae
(incluyendo 14 especies de la
subfamilia Cypripedioideae), y con las
adiciones de 516 especies en 2004, 365
en 2010 y 63 en 2012, la diversidad
confirmada de orqudeas para Ecuador
es 3.957 especies. nicamente
Colombia, con sus tres cordilleras
andinas con bosques hmedos, y un
territorio ms grande que Ecuador,
podra haber superado al pas antes de
la destruccin de los hbitats naturales,
pero los conflictos sociales en
Colombia no han permitido el nivel
intensivo de trabajo de campo florstico
que se ha realizado en Ecuador durante
las ltimas cuatro dcadas.
Tabla 1. Incremento de registros de especies nativas de plantas vasculares para Ecuador,
entre 1999 (ao de publicacin del Catlogo de las Plantas Vasculares del Ecuador) y julio
de 2012.

Pteridophyta Gymnospermae Angiospermae TOTAL
Registradas en el Ctalogo
(J rgensen & Len-Ynez, 1999) 1.298 17 13.991 15.306
Adiciones 1999-2004
(Ulloa & Neill, 2005) 45 0 1.112 1.157

Totales para 2005 1.343 17 15.103 16.463

Adiciones 2005-2010 -
(Neill & Ulloa, 2011) 69 0 1.071 1.140

Totales para 2010 1.412 17 16.174 17.603

Adiciones enero 2011 -
J ulio 2012 10 1 134 145

Totales - 1 J ulio 2012 1.422 18 16.308 17.748
Especies "esperadas"
segn Catlogo 1999 186
Total especies confirmadas y "esperadas" 17.934
Neill 9



Tabla 2. Adiciones y cambios a la flora del Ecuador en el primer suplemento del Catlogo
de las Plantas Vasculares del Ecuador (Ulloa & Neill, 2005), el segundo suplemento (Neill
& Ulloa, 2011) y las especies documentadas hasta julio de 2012. La lista incluye las
especies nuevas para la ciencia, publicadas en base a colecciones botnicas realizadas en
Ecuador, y los registros nuevos, es decir, especies registradas previamente en otros pases,
pero recientemente registradas como especie nativa en Ecuador. La lista tambin incluye
los cambios taxonmicos, es decir, un cambio del nombre de una especie registrada
previamente para Ecuador (generalmente, la transferencia de la especie de un gnero a otro
gnero). Los cambios taxonmicos no representan un incremento en el conteo de las
especies registradas para Ecuador


Pteridophyta Gymnospermae Angiospermae TOTAL
Especies documentadas en el
primer suplemento del Catlogo
(Ulloa & Neill, 2005)
- Especies nuevas publicadas 34 0 786 820
- Nuevos registros para
Ecuador 11 0 326 337
- Cambios taxonmicos 6 1 82 89

Especies documentadas en el
segundo suplemento del
Catlogo (Neill & Ulloa, 2011)
- Especies nuevas publicadas 37 0 682 719
- Nuevos registros para
Ecuador 32 0 389 421
- Cambios taxonmicos 23 0 384 407

Especies documentadas entre
enero 2011 - julio 2012
- Especies nuevas publicadas 10 0 114 124
- Nuevos registros para
Ecuador
1 1 20 22
- Cambios taxonmicos 61 0 26 87


Tabla 3. Los pases con el mayor nmero
de especies nuevas de plantas vasculares
publicadas, con la procedencia de la especie
registrada dentro del territorio nacional del
pas indicado segn el protlogo (la
publicacin original de la especie nueva)
durante el perodo de seis aos, 2005-2010.
Los datos provienen del International Plant
Names Index, www.ipni.org.

Pas
Especies nuevas
2005-2010
Brasil 1.109
Australia 1.049
China 793
Ecuador 719
Mxico 537
Per 534
Colombia 509
Bolivia 350
Costa Rica 262
Tanzania 188
Venezuela 139
Papua Nueva
Guinea 139

Figura 1. Dacryodes uruts-kunchae D.C. Daly,
M.C.Martinez & D.A. Neill (Burseraceae). Una
especie nueva de rbol, en las mesetas de
arenisca de la Cordillera del Cndor, Ecuador, y
las areniscas de la zona del Ro Maran,
municipio Bagua, Per. Una especie utilizada
por los Shuar del Ecuador y los Aguaruna el
Per en la alimentacin, y la resina para la
ilumacin nocturna (Daly et al., 2012).


Figura 2. Schizocalyx condoricus D.A. Neill &
C.M. Taylor (Rubiaceae), una especie nueva de
rbol en las mesetas de arenisca de la Cordillera
del Cndor en Ecuador (Taylor et al., 2011).
Neill 11




Figura 3. Miconia machinazana C. Ulloa &
D.A. Neill (Melastomataceae), una nueva
especie de arbusto, endmica a la meseta de
arenisca del Cerro Machinaza, en la Cordillera
del Cndor, en la frontera Ecuador-Per (Ulloa
et al., 2012). Arriba: flores, abajo: frutos.


Figura 4. Shuaria ecuadorica D.A. Neill & J.L.
Clark (Gesneriaceae), un gnero nuevo y
especie nueva publicada en 2010, un rbol de 5
m, dentro de una familia taxonmica
principalmente de plantas herbceas, endmica
del Ecuador y presente en la Cordillera del
Cndor, Zamora-Chinchipe Cordillera de
Kutuk, Morona-Santiago, y las mesetas de la
provincia de Pastaza, dentro del territorio
ancestral de la nacionalidad Shuar (Clark et al.,
2010).


Figura 5. Symbolanthus condorensis J.E.
Molina & Struwe (Gentianaceae), una especie
nueva de arbusto (Molina & Struwe, 2008)
endmica a las mesetas de arenisca en la
Cordillera del Cndor, con flores grandes y
llamativas; una especie promisoria como cultivo
ornamental.


Figura 6. Gyranthera amphibiolepis W.
Palacios (Malvaceae), una nueva especie de
rbol gigantesco, procedente de las estribaciones
de las Cordilleras de Galeras, Kutuk, y Cndor,
y la zona de piedemonte andino en la Amazona
ecuatoriana (Palacios, 2012). Su nombre
Kichwa es camotoa, y entre los madereros y
colonos de la regin es conocido como cuero
de sapo por la textura de la corteza, lo que ha
sido adaptado por el nombre de la especie.
Tambin ha sido registrado en la zona del Rio
Santiago, en el departamento de Amazonas,
Per.



Figura 7. Lozania nunkui D.A. Neill & M.
Asanza, una especie nueva de rbol en las
mesetas de arenisca de la Cordillera del Cndor
en Ecuador y Per. El nombre de la especie,
nunkui, es derivado de Nunkui, la diosa de la
agricultura y protectora de mujeres en la
cosmovisin Shuar (Neill & Asanza, en
imprenta).


Figura 8. Clethra concordia D.A. Neill, H.
Beltrn & Quizhpe, una especie nueva de
arbusto en la meseta de arenisca del Cerro
Machinaza en la Cordillera del Cndor, en la
frontera entre Ecuador y Per (Neill et al., en
imprenta). El nombre de la especie, concordia,
significa paz en el idioma Latn, y se refiere a
la firma del acuerdo de paz entre los dos pases.
en 1998, despus de la Guerra del Cenepa de
1995.


Literatura Citada
Bernal, R., R. Gradstein & M. Celis. 2009.
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Brako, L. & J . L. Zarucchi. 1993.
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Bot. Missouri Bot. Gard. 45: 1-1286.
Clark, J . L., D. A. Neill, A. Weber, J . A.
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Daly, D. C., D. Neill & M. C. Martnez-
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Neill 13



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