Hemoglobinas Vegetales RAP

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Hemoglobinas Vegetales

Dr. Ral Arredondo Peter


Laboratorio de Biofsica y Biologa Molecular Departamento de Bioqumica y Biologa Molecular Facultad de Ciencias Universidad Autnoma del Estado de Morelos

La Hemoglobina ha fascinado al Ser Humano a lo largo de la historia porque es la protena que confiere el color rojo a la sangre

Sacrificios humanos practicados por algunas culturas antiguas.

Concierto de Kiss, Agosto de 2004, Cd. de Mxico. 11,000 asistentes.

Delicias en el arte culinario mexicano.

El do hemoglobina-mioglobina

Hemoglobina de bovino

Mioglobina del cachalote

O2 Fe

FeO2
Grupo hemo

O2

Aire (O2)

MbO2
(tejido muscular)

ATP (energa qumica)

HbO2
(torrente sanguneo)

Movimiento muscular

Funcin del sistema (do) hemoglobina-mioglobina

Las hemoglobinas se han detectado en diversos organismos, incluyendo a las plantas

Distribucin de las hemoglobinas en los tres dominios de la vida.


Vinogradov et al. (2005) PNAS 102:11385-11389

Se conocen tres tipos de hemoglobinas en las plantas terrestres


Hemoglobinas simbiticas (leghemoglobinas) Hemoglobinas no simbiticas

Sobreposicin de la leghemoglobina a de la soya (azul) con la mioglobina del cachalote (amarillo).

Estructura cuaternaria de la hemoglobina 1 del arroz.

Hemoglobinas truncadas (2/2)

Hemoglobina truncada (2/2) de Chlamydomonas.

En 1939 Kubo descubri las hemoglobinas vegetales en los ndulos de la soya

Sobreposicin de las estructuras de la leghemoglobina a de la soya (azul) y la mioglobina del cachalote (amarillo).

Kubo H (1939) Acta Phytochim. Vol. XI: 195-200

Las hemoglobinas simbiticas (Lbs) se localizan en los ndulos de las plantas que fijan el N2

Planta de soya (Glycine max).

Ndulo radical de una planta de soya.

La funcin de la Lb es facilitar la difusin del O2 hasta las oxidasas terminales del bacteroide

Arroz

Cebada

Soya

Monocotiledneas

Dicotiledneas

Las hemoglobinas no simbiticas se han detectado en plantas primitivas y evolucionadas

Maz

Musgos

Hepticas

Briofitas

La afinidad de las hemoglobinas no simbiticas por el O2 es extraordinariamente alta


Constantes de afinidad por el O2 y el CO de Hb1 recombinante del arroz (silvestre), Hb1 H77L (mutante), Lba de la soya (silvestre y mutante) y Hbs de animales. PROTENA
Hbs no-simbiticas.

kO2
(M-1s-1)

kO2
(s-1)

KO2
(M-1)

kCO
(M-1s-1)

kCO
(s-1)

KCO
(M-1)

Hb1 del arroz Hb1 H77L Hb de la cebada


Hbs simbiticas.

68 620 2.4 130 400 1.5 14

0.038 51 0.028 5.6 2.4 0.004 11

1,800 12 86 23 16 375 1.3

7.2 150 0.21 16 170

0.001 0.002 0.0016 0.0084 0.0024

7,200 75,000 131 1,900 71,000

Lba de la soya Lba H61L


Hbs de animales.

Hb de Ascaris Mb del cachalote

Arredondo-Peter et al. (1997) Plant Physiol. 115: 1259-1266

Las hemoglobinas no simbiticas probablemente son protenas multifuncionales en los rganos de las plantas

Arredondo-Peter et al. (1998) Plant Physiol 118: 1121-1125

Estructura cuaternaria de Hb1 recombinante del arroz

CD B A G
Hdis

Hprox

F
N-ter C-ter Pre-hlice A

Hargrove et al. (2000) Structure 8: 1005-1014

Las hemoglobinas no simbiticas se localizan en tejidos especficos de los rganos del arroz

Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287 Ross et al. (2001) Protoplasma 218: 125-133

La sntesis de las hemoglobinas no simbiticas aumenta cuando las plantas de arroz crecen en condiciones de estrs
Plantas etioladas Plantas inundadas

Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287

La funcin de las hemoglobinas no simbiticas podra consistir en mantener los niveles energticos de las clulas y modular los niveles de NO
Dordas et al. (2003) Plant J 35: 763-770

Modulacin de los niveles de NO por la hemoglobina de la cebada.

Mecanismo de destoxificacin del NO por las hemoglobinas no simbiticas.


Sowa et al. (1998) PNAS 95: 10317-10321

Mantenimiento de los niveles energticos en el maz por la hemoglobina de la cebada.


Perazzolli et al. (2005) J Exp Bot 57: 479-488

Resumen: lo que sabemos acerca de las hemoglobinas vegetales.


Las hemoglobinas se distribuyen ampliamente en el Reino Vegetal. Las hemoglobinas simbiticas se localizan exclusivamente en los ndulos de las plantas que fijan el nitrgeno, y su funcin aparente es facilitar la difusin del O2 hasta las oxidasas terminales del bacteroide. Las hemoglobinas no simbiticas tienen una afinidad alta por el O2 debido a que la kO2 es muy baja, por lo que es probable que su funcin en la planta sea distinta al transporte de O2. Las hemoglobinas no simbiticas se sintetizan en diversos rganos de la planta, aunque en tejidos especficos. Las condiciones de estrs modulan la sntesis de las hemoglobinas no simbiticas. La funcin de las hemoglobinas no simbiticas vara con las condiciones fisiolgicas de la clula vegetal. Las hemoglobinas no simbiticas son protenas multifuncionales y su funcin aparente es mantener los niveles energticos de las clulas y modular los niveles de NO.

Agradecimientos
(Periodo 1997-201 1) Colaboradores: Dr. Robert V. Klucas , UNL, EUA Dr. Cyril A. Appleby, CSIRO, Australia Dr. Gautam Sarath, UNL, EUA Dr. Mark S. Hargrove, ISU, EUA Dr. Jos F. Moran, PUN, Espaa Dr. Serge N. Vinogradov, WSU, EUA Dr. William Fuchsman, OC, EUA Dr. Takeshi Kikuchi, RU, Japn Postdocs: Dr. Mario Ramrez Y. Dr. Sabarinathan K. Gopalasubramaniam Dra. Vernica Garrocho V. Dra. Consuelo Vzquez Limn

Estudiantes de posgrado: Dra. Katerina Lira Ruan Dra. Emily Ross M. en C. Jun Senz Rivera Estudiantes de licenciatura: Joseph Lohrman Elena Archaga Ocampo Emma lvarez Salgado Genoveva Bustos Rivera Fernando Violante Mota Carmen Jaimes Lagunas Ivn Fernndez Cruz Mariel Ruiz Kubli Estudiantes actuales (2011): Sara Castro Bustos Fernando Martnez Ocampo Gustavo Rodrguez Alonso

Financiamiento: CoNaCyT, PROMEP y DGAPA-PAPIIT-UNAM.

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