TEMA 4 SENTIDO DE LA VISTA

EL OJO: PTICA DE LA VISIN. LA RETINA. FOTOQUMICA DE LA VISIN. VISIN BINOCULAR Y VISION PANORMICA. VISIN CROMTICA. VAS VISUALES. El sentido de la vista es una modalidad sensorial comnmente involucrada en patologa clnica lo que ha permitido que en los ltimos aos se desarrolle una disciplina de Oftalmologa Veterinaria cada vez con mayor inters e importancia clnica.

EL OJO: PTICA DE LA VISIN Los ojos son unos rganos complejos que se desarrollan bsicamente como ventanas laterales del cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar la imagen sobre estos receptores y un conjunto de terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los potenciales de accin hacia el cerebro. En este captulo trataremos de describir la manera en que funcionan estos y otros componentes del ojo. El ojo est constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor (tambin de radio mayor) est en la parte posterior y se manifiesta externamente como la esclertica o "blanco del ojo". En la parte anterior, el segmento pequeo de la esfera (de menor radio) se denomina crnea, se trata de una cubierta externa transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y cuya superficie exterior est baada por una fina pelcula de lgrimas; su funcin es lubricante, desinfectante y de limpieza (Fig. 4-1). Como hemos comentado, la porcin ms voluminosa del globo ocular es la que est cubierta

superficialmente por la esclertica, donde se insertan los msculos oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rgido y opaco que refleja gran parte de la luz que le llega. Hacia el interior se distingue la tnica vascular, donde se disponen la coroides, el cuerpo

ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y considerable cantidad de tejido elstico. La retina, ms profunda, contiene los receptores de los estmulos luminosos (fotorreceptores). Estos estmulos recibidos en la retina llegan a travs del nervio ptico hasta el rea visual de la corteza cerebral, donde se interpretan como imgenes visuales. El espacio existente detrs del cristalino, rgano con forma de lente biconvexa, contiene un material gelatinoso, el humor vtreo, cuyo ritmo de recambio es muy lento. En la porcin perifrica del cristalino se extiende el cuerpo ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides se une al cristalino y al msculo ciliar. Las cmaras anterior y posterior (situadas por delante y por detrs del iris) estn llenas de humor acuoso, lquido transparente parecido al LCR, segregado activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de produccin y absorcin es lo suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la cmara varias veces durante el da. El humor acuoso fluye desde la cmara posterior a la anterior a travs de la pupila y despus se absorbe hacia el sistema venoso en el ngulo que existe entre la crnea y el iris (por un sistema de trabculas y canales). El desequilibrio entre la secrecin y reabsorcin de humor acuoso puede hacer aumentar la presin intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta alteracin patolgica es conocida como glaucoma. El reflejo de acomodacin del cristalino (Fig. 4-3) consiste en una modificacin del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los restantes reptiles, aves y mamferos no alteran la posicin de la lente, sino que el mecanismo de acomodacin consiste en la modificacin activa de la curvatura del cristalino por contraccin de los msculos ciliares. Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomara una forma esfrica debido a la forma esfrica de la capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visin lejana), los ligamentos suspensorios tiran sobre el ecuador del cristalino causando un aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento hace menos convexo al cristalino y provoca una menor refraccin de la luz lo que permite que en la retina se puedan enfocar objetos a ms de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo acomodado). Para enfocar imgenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar una forma convexa ms esfrica. Esto se produce por la contraccin de los msculos ciliares. El resultado de este proceso es que el cristalino se hace ms esfrico con una mayor capacidad de refraccin de la luz lo que permite que se enfoquen en la retina objetos ms cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado). Estos mecanismos de acomodacin requieren un globo ocular resistente que evite la deformacin de la retina, y un humor vtreo muy viscoso que impida retrodesplazamientos del cristalino. El mecanismo de acomodacin del cristalino es un reflejo parasimptico que se inicia por percepcin de imgenes borrosas procedentes de la retina.

En el caballo, se presenta una modificacin de los mecanismos de acomodacin del cristalino, debido en parte a la debilidad de los msculos ciliares, que no se da en otras especies de inters veterinario; efectivamente, el caballo presenta una retina en rampa (Fig. 4-2) lo que le permite enfocar los objetos cercanos sin necesidad de cambiar la forma del cristalino, con ayuda, tan slo, de cambios en la posicin de la cabeza. La capacidad de acomodacin del cristalino disminuye con la edad, debido a que ste se hace menos elstico y no puede incrementar su curvatura como se requiere para la visin cercana. Este trastorno aparece con frecuencia en la especie humana a partir de los 40 aos de edad y se denomina presbiopa o vista cansada. Reflejo de apertura pupilar (Fig. 4-3). El iris es una membrana pigmentada con forma de disco, perforada centralmente, que forma una cortina para regular la cantidad de luz que entra al ojo. La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro del iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar el dimetro de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz que penetra en el ojo. El msculo dilatador pupilar contiene fibras radiales inervadas por nervios simpticos del ganglio cervical craneal; la contraccin de estas fibras produce midriasis (aumento del dimetro pupilar). El msculo constrictor pupilar (esfnter pupilar) contiene fibras circulares con gran capacidad de acortamiento inervadas por fibras parasimpticas del nervio oculomotor comn y su contraccin produce miosis (disminucin del dimetro pupilar). LA RETINA En el ojo de los animales vertebrados las imgenes se proyectan sobre la retina a travs de la crnea y las lentes (pupila y cristalino) formando una imagen ms pequea, invertida y de dos dimensiones. El rea visual de la corteza cerebral ser la responsable de formar una imagen igual a la real: a tamao natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (segn especie) (Ver Fig. 41).

La luz, una vez que atraviesa la crnea, el iris y el cristalino, es absorbida por los pigmentos visuales de las clulas receptoras de la retina, codificando las imgenes pticas en impulsos nerviosos, cuya actividad elctrica vara con la cantidad de luz recibida. El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los vertebrados. Por ej., la retina de los primates es ms simple anatmica y funcionalmente que la retina de una rana o una paloma, aunque exista una relacin directa entre la complejidad de la retina de un animal y el desarrollo de los centros visuales de su cerebro. En nuestros animales domsticos la retina y corteza visual ms desarrollada es la del gato. La retina es mucho ms que un conjunto de clulas

fotorreceptoras, pues contiene adems, otras clulas nerviosas cuyas interacciones sinpticas suponen el inicio del complejo procesamiento de las seales visuales. La retina de los vertebrados contiene 5 tipos principales de clulas: fotorreceptoras, bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares (Fig. 4-4), que se estructuran en las 10 capas (clulas, membranas y ncleos) descritas por Cajal.

Existen dos tipos principales de clulas fotorreceptoras (bastones y conos). Ambos tipos celulares establecen una conexin sinptica directa con interneuroras, clulas bipolares, que conectan a las clulas fotorreceptoras con las clulas ganglionares. Los axones de estas ltimas llevan los potenciales de accin hacia el cerebro a travs del nervio ptico. Modificando el flujo de informacin en las sinapsis entre fotorreceptores, clulas bipolares y clulas ganglionares existen dos tipos celulares de interneuronas: las clulas horizontales y las amacrinas. Las primeras estn entre los fotorreceptores y las clulas bipolares y establecen sinapsis de inhibicin lateral para conseguir una visin ms perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las clulas bipolares y las ganglionares. La capa de clulas fotorreceptoras se encuentra prxima a la coroides, de la que est separada por un epitelio rico en melanina. La melanina del epitelio pigmentario absorbe el exceso de luz y evita la retrorreflexin lo que tiene una gran importancia para obtener una mayor agudeza visual. Este es el motivo que los animales albinos (sin pigmento de melanina) estn siempre deslumbrados y por ello apenas consigan un 20% de agudeza visual de los animales que no los son. Tambin a travs del epitelio pigmentado la retina obtiene los nutrientes desde los vasos coroideos. En un gran nmero de animales (la mayora de los animales domsticos y silvestres pero no en el cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un pigmento reflectante en la zona denominada tapetum (tapetum lucidum), de tal manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de nuevo a los fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso ptimo de la luz que llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a expensas de la agudeza visual; el tapetum es el responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad. A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10 capas retinianas y las clulas ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y horizontales antes de alcanzar los fotorreceptores. Aunque, membranas, ncleos y clulas son relativamente transparentes pueden, sin embargo, provocar alguna distorsin de los rayos de luz. La fvea (de 0,4 mm de ) situada en el centro de la retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Est especialmente diseada para minimizar la distorsin de la luz, ya que en ella, las clulas ganglionares y bipolares estn colocadas hacia un lado permitiendo el acceso directo de los rayos luminosos a los *conos, pues los bastones se encuentran fuera de la fvea (Fig. 4-5).

En la exploracin ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un punto donde la retina se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa celular ganglionar en su camino hacia el cerebro. Este punto, localizado en posicin anterior a la fvea, es el disco ptico; origen del nervio ptico (I par craneal), nervio muy rico en axones (existen ms axones en ambos nervios pticos que en todas las races dorsales de la mdula espinal). En el disco ptico no existen fotorreceptores, por lo que tambin se denomina rea ciega. Tambin visible con el oftalmoscopio es la salida de los vasos sanguneos retinales. stos son una trama de arterias y venas que penetran a la retina a nivel del disco ptico y proveen gran parte de la nutricin de la retina; los vasos de la coroides proporcionan la nutricin restante. Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones de bastones en la especie humana, tienen caractersticas morfolgicas similares, pero son diferentes funcionalmente. En ambos tipos celulares se distinguen tres regiones comunes claramente diferenciadas: el segmento externo, el segmento interno y el terminal sinptico (Fig. 4-6). El segmento externo est especializado en la fotorrecepcin y presenta una elaborada ordenacin de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en pigmentos visuales (rodopsina en el bastn y yodopsina en el cono); los discos en los bastones estn separados de la membrana plasmtica al contrario de lo que ocurre en los conos. El segmento interno conecta con el externo mediante un cilio modificado que contiene nueve pares de microtbulos, pero que carece de los dos pares de microtbulos centrales; el segmento interno contiene el ncleo, las mitocondrias y dems estructuras citoplasmticas. El terminal sinptico, por ltimo, entra en contacto con una o ms clulas bipolares. Funcionalmente, los bastones son ms sensibles a la luz que los conos, se encuentran por toda la retina y son ms importantes para la percepcin visual cuando la luz es de baja intensidad, como ocurre en el crepsculo y al amanecer. Son receptores de baja frecuencia (380 a 600 nm de longitud de onda). Los conos no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son funcionalmente ms importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como sucede durante el da (receptores de alta frecuencia, 450 a 780 nm). Los conos son tambin los nicos responsables de la visin del color en los animales que poseen ese poder de discriminacin.

FOTOQUMICA DE LA VISIN

En los fotorreceptores se produce una transduccin foto-quimio-elctrica que da lugar a que en la terminal sinptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relacin con la magnitud del potencial receptor. La estimulacin de los fotorreceptores se inicia por la absorcin de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoqumico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad inica y gnesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la regin sinptica donde, mediada por un transmisor, la seal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales). Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos tpicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones fsico-qumicas que van a desencadenar el impulso de otras clulas nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio ptico, por fibras nerviosas de las clulas ganglionares. Sin lugar a equivocarnos, la fotoqumica de la visin es el mecanismo ms complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generacin del potencial receptor y adaptacin a la luz y oscuridad. 1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son protenas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porcin cromatfora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehdo de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoqumicos de la visin nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados (Fig. 4-7). La rodopsina, protena de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una protena llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonsima de segundo, comienza a descomponerse, a travs de varias formas intermedias hacia el 11trans-retinal, ms estable, con escisin de la parte proteica, lo que provoca prdida de color de la molcula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor. La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su sntesis implica la actuacin de una enzima con aporte de energa metablica para la reduccin de

todo el trans-retinal a cis-retinal. Despus, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina. 2) GENERACIN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de accin, slo un potencial receptor que se transmite al resto de las clulas nerviosas, siendo las clulas ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de accin a travs del nervio ptico. El mecanismo de produccin del potencial receptor (Fig. 4-7) es el siguiente: la bomba Na+/K+ est restringida a la membrana que rodea el ncleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la clula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fcilmente el Na+ y as neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la clula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y as el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastn, aunque sigan impulsndose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarizacin), alcanzndose valores de -90 mV. Puesto que la membrana plasmtica del bastn est separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminucin de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador qumico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuracin abierta; la luz activa una protena, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la accin de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize. 3) Adaptacin a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptacin a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un da soleado. Esto provoca que las sustancias fotoqumicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el dimetro de la pupila se reduce por constriccin refleja parasimptica del msculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo. La adaptacin a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o ms gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal est incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina ser mximo y su sensibilidad a la luz tambin. De esta forma, la reconstitucin de las sustancias fotoqumicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa.

 VISIN BINOCULAR Y VISIN PANORMICA Toda el rea espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce como "campo de visin". En todos los animales domsticos, an cuando sus ojos estn situados lateralmente, existe un rea en la que se superponen centralmente los campos visuales (rea de visin binocular). En el gato y algunos perros (Fig. 4-8A) una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en el conejo (Fig. 4-8B), slo se superpone una pequea rea nasal de cada campo. Como es lgico, donde estas dos reas se solapan, las impresiones de las imgenes han de superponerse perfectamente en la corteza cerebral; en caso contrario, existir visin doble, con la consiguiente confusin en el individuo. Este rea de imagen superpuesta forma una zona de visin binocular simultnea que est ntimamente relacionada con la percepcin de la profundidad y el sentido de la posicin (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresin de profundidad que cuando se mira con uno slo). El mayor tamao de la reas de visin binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por otro lado, la situacin ms abierta de los ojos de los herbvoros (vaca, caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visin lateral monocular (visin panormica), incluso para extender la visin alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposicin, presentan un rea ciega anterior sin visin lateral ni binocular (as por ej., el torero para evitar ser visto por el toro se aproxima a l para colocarse en el rea ciega del animal). El conejo tiene incluso un pequeo campo de visin binocular por detrs de l cuando eleva su cabeza. La posicin de los ojos en la cabeza est muy relacionada con los hbitos vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla tambin relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. As, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una deteccin olfativa ms eficaz, mientras que aquellos animales con los ojos situados ms

frontalmente y con hocicos ms cortos dependen ms de la visin que del olfato en sus caceras. Existen, por supuesto, excepciones. Otro factor implicado en el campo de visin de un animal, junto a la posicin de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen tambin prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia.

VISIN CROMTICA La visin cromtica de los mamferos domsticos es parecida a la que presentan los humanos con defectos en la visin de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha controversia en relacin a afirmar que especies perciben una visin cromtica tal y como nosotros, los humanos, la entendemos. Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visin cromtica diurna. Segn la teora de Young-Helmholtz, los animales con visin cromtica presentan al menos dos, y en los mamferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene mxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo ). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepcin del color puede ser interpretada a partir de alguna combinacin de estos tres colores primarios. Algunos animales slo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visin cromtica, pero la mayora de los mamferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visin cromtica. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bvidos, perros y gatos y quizs los quidos perciban una cierta visin dicromtica similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-verde y confusin del rojo y del azul-verde). En las aves, especialmente las rapaces, la visin cromtica es nica en su rango espectral; as mientras que la visin de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda prximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminacin sobre un espectro visual ms amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visin cromtica. Por otro lado, se sabe que los primates son los nicos animales que presentan la visin de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.

VAS VISUALES La va centrpeta directa representa el mnimo recorrido de la seal visual desde los fotorreceptores hasta las clulas ganglionares, nicas clulas retinianas que generan potenciales de accin, pues el resto de las clulas retinianas, transmiten su informacin de

unas a otras por conduccin electrotnica (es ms modulable). La seal elaborada por los circuitos retinianos se transmite a la corteza visual a travs de 1 milln de axones que forman el nervio ptico, pero en esta transmisin pueden intercalarse otras clulas retinianas (horizontales y amacrinas) configurando vas laterales o vas centrfugas que modifican y controlan el mensaje de la vas directas haciendo ms fcil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y oscuridad y de distinguir contornos. En la figura 4-9 se observa como los axones de las clulas ganglionares provenientes de la hemirretina lateral izquierda viajan por el nervio ptico hacia el quiasma ptico y luego se proyectan de manera ipsilateral hacia el ncleo geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual izquierda, junto a la informacin de la hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la hemirretina lateral derecha que viaja ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el ncleo geniculado lateral derecho junto a la informacin visual que capta la hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha. Una pequea parte de la informacin visual se dirige al techo y colculo rostral mesenceflico produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodacin y nictitante, ste ltimo reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilizacin de los prpados y estimulacin de la crnea, de manera que la membrana del llamado tercer prpado barre la superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftlmico y abducente. Finalmente, colaterales del tracto ptico terminan en el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, lo que permite al sistema visual participar en la regulacin de los ritmos biolgicos.