PRINCIPIOS

QMICOS DAD

DE CALI

DE AGUA EN ACUICULTURA
UNA REVISIN PARA PECES Y CAMARONES

Segunda edicin revisada y ampliada

LUIS VINATEA ARANA 2006

CONTENIDO

PREFACIO EL AGUA Estructura Molecular Las Propiedades del Agua El Ciclo del Agua OXGENO DISUELTO (OD) Cambios Diurnos del OD en Estanques Mtodos de Prediccin del OD en Estanques al Amanecer Mtodos de Aireacin Detrminacin de la Eficiencia de Aireadores Disturbios del Oxgeno en Especies de Cultivo pH Alcalinidad del Agua Acidez del Agua Capacidad Buffer o Tampn Dureza del Agua Solubilidad de Nutrientes en Funcin del pH La Relacin del pH con los Organismos Acuticos AMONIO Toxidez del Amonio Mecanismos de Toxidez y Sinergismo Efecto del Amonio en Algunas Especies de Cultivo NITRITO Y NITRATO NITRITO Toxidez del Nitrito Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo NITRATO Toxidez del Nitrato SALINIDAD smosis Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo

TEMPERATURA Temperatura y Metabolismo Temperatura de Eclosin de Huevos y Desarrollo Embrionario Temperatura para el Desarrollo de Larvas Temperatura de Adaptacin POLUCIN DEL AGUA Agrotxicos Desagues Polucin Trmica Polucin Industrial Eutrofizacin Acuicultura como Factor de Polucin cido Sulfhdrico MANEJO Luz y estratificacin Subsidios y perjuicios energticos Manejo del oxgeno Correccin del pH en estanques de cultivo Fertilizacin Suelos en acuicultura GLOSARIO REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS APNDICES

PREFACIO As como no es posible concebir un cirujano operando seres humanos sin antes entender y dominar Anatoma, tampoco se concibe un acuicultor criando organismos acuticos sin conocimientos bsicos de Calidad de Agua. Resulta sorprendente constatar en los manuales y tratados de Acuicultura que circulan en nuestro medio, poca o ninguna referencia a tan importante aspecto de esta actividad. Un conocimiento de las nociones fundamentales de Calidad de Agua ciertamente ayudar a comprender mejor el ambiente en donde se desenvuelven aquellos organismos, ya sean peces o invertebrados, objeto de nuestro trabajo. Debemos tener conciencia que los ambientes acuticos son bastante ms complejos que los ambientes terrestres; es por eso que un dominio ms ntimo de sus principios podr darnos subsidios para decifrar los intrincados problemas que se sucitan a lo largo de los cultivos. Esta obra tiene por objetivo abordar de forma suscinta y directa los principales factores qumicos de Calidad de Agua en Acuicultura. De esta forma se espera que el lector interesado construya un conocimiento elemental de la problemtica que ir a encontrar durante sus cultivos. Muchos conceptos (luz, nutrientes, suelos, fitoplancton, cadena alimenticia, manejo de estanques, etc.) han sido dejados de lado, no por ser menos importantes, sino por poseer un carcter mucho ms complejo. Sin embargo, la comprensin de estos ltimos y de sus vastas interacciones con el medio acutico y los organismos de cultivo, exige un conocimiento previo de los factores estudiados en este libro. Con este trabajo pretendemos satisfacer principalmente a dos tipos de lectores: el estudiante universitario de acuicultura y el acuicultor pragmtico, o sea, aquel que no posee mayores conocimientos acadmicos. Pensando es estos dos tipos de lectores, se decidi que esta obra tuviese las siguientes caractersticas: sencillez en el contenido, aclaracin y definicin de las palabras tcnicas en el mismo texto y abordaje de los problemas a travs de ejemplos. Adems, el libro fue escrito bajo la forma de revisin bibliogrfica, posibilitando con esto la ubicacin de los autores de cada asunto presentado, a fin de que el estudiante tenga la oportunidad de remitirse a la fuente y as poder profundizar temas especficos. Para cada factor de Calidad de Agua, se ha tenido el cuidado de colocar suficientes informaciones acerca de su origen y fundamento qumico, de manera que el lector no se sienta sin recursos tericos en el momento de estudiar un determinado tema. Esperamos sinceramente que este modesto libro sea una herramienta valiosa para los estudiantes y productores, quienes, por mltiples razones, merecen tener acceso a informaciones ms completas y objetivas sobre esta noble y prspera actividad llamada Acuicultura.

El autor.

Dedicamos esta obra a

Juan Enrique Vinatea Jaramillo.

"Nada es veneno, todo es veneno. La diferencia est en la dosis".

Theophrastus von Hohenheim, (1493-1541), mdico holands.

EL AGUA
Usted saba que de todo el universo conocido apenas en el planeta Tierra existe agua en estado lquido? La verdad es que el agua est presente en las nebulosas moleculares interestelares, cometas, atmsfera de las estrellas, planetas y satlites, pero sin embargo en estado slido o gaseoso y nunca en estado lquido (!). Setenta por ciento de la masa del Universo corresponde al elemento hidrgeno y uno por ciento al oxgeno. Cuando estos dos elementos reaccionan bajo la accin de unos cuantos miles de grados Celcius, se forma el agua, que pasa a representar apenas un diez millonsimo de la masa total del Universo. El agua, esencia de la vida que se encuentra en el planeta, domina totalmente la composicin qumica de todos los organismos existentes. La vida en la Tierra comenz en el agua, y en la actualidad, dondequiera que hayel agua lquida, tambin hay vida. Existen numerosos organismos unicelulares cuya existencia se desarrolla nada ms que en la pocel agua que est adherida a un pequeo grano de arena. Algunas especies de algas solamente habitan en las superficies inferiores de los casquetes polares y ciertas bacterias toleran el agua casi hirviente de las fuentes termales. En el desierto, las plantas realizan un rpido ciclo vital completo despus de una sola lluvia. En la selva pluvial, el agua retenida en los orificios de las hojas de una planta tropical forma un microcosmos en el que nacen, proliferan y mueren innumerables microorganismos. Seria muy difcil tratar de imaginar la vida sin la presencia de este fantstico compuesto que llamamos simplemente de agua1. Por ejemplo, la mayor parte de las clulas se compone de agua; las substancias del medio ambiente solamente pueden ser absorvidas por las clulas cuando se encuentran en solucin acuosa; la excrecin de productos txicos exige la presencia del agua; la regulacin de la temperatura interna de los organismos superiores se realiza mediante la transpiracin del agua, etc. El agua tambin es muy importante para regular el clima de nuestro planeta. Como se sabe, en la Tierra las variaciones de ms de 10oC en un solo da y en un mismo punto geogrfico, son muy raras. Ya en Marte por ejemplo (planeta que no posee agua en estado lquido), en un solo da y en pleno ecuador, la temperatura llega a 22oC en el da y baja para -73oC durante la noche. La gran estabilidad climtica de la Tierra se debe a la presencia de grandes masas de agua en los oceanos y a la propiedad del agua conocida como calor especfico. Gracias a esto, la temperatura del planeta se mantiene practicamente invariable. Durante el da, los oceanos absorben buena parte de la energa que llega del sol evitando as el hipercalentamiento, que podra hacer con que la temperatura llegase a 200oC. Ya durante la noche, la atmsfera terrestre no se hiperenfra debido a que los oceanos ceden parte del calor que absorvieron durante el da, y as se evita que la temperatura caiga para menos de 80oC bajo cero. El agua es el lquido ms comn de la Tierra. Las tres cuartas partes de la superficie terrestre estn cubiertas de agua. En realidad, si la superficie terrestre del planeta fuese totalmente plana, estara 2.5 kilmetros bajo el agua. El agua, en comparacin con otros lquidos, posee una singularidad extraordinaria; sin ella, es muy improbable que hubiese podido evolucionar alguna vez la vida sobre la Tierra. Adems de un bien de consumo, el agua constituye un bien natural, indispensable e insistituible para la supervivencia de los organismos terrestres. Esto significa que todo ser viviente tiene derecho inherente a obtenerla en el grado de pureza que sea compatible con sus propias exigencias orgnicas. El hombre necesita del agua como componente esencial de su propia substancia y como fuente bsica de su alimento, ya representado ste por el pescado de
1

Buena parte de la informacin que consta en este captulo introductorio fue extraido de la obra Agua. Origem, Uso e Preservao (Branco, 1993). Tambin fueron tiles para este captulo las obras de Wetzel (1975), Curtis (1985) y Russel (1985).

origen marino, fluvial o lacustre, o por cualquier otro producto animal o vegetal que, en su origen, tampoco puede prescindir de la presencia del agua. Devido a su importancia, la calidad del agua necessita ser conservada a cualquier precio, pues de ello depender todo el futuro del planeta. Es imperativo que el Hombre tenga conciencia del carcter sumamente perjudicial que la polucin del agua representa para la vida. La polucin del agua es probocada por los residuos urbanos, bajo la forma de basura 2, materia orgnica y detergentes; por los residuos rurales, bajo la forma de excrementos de animales, insecticidas, herbicidas y fertilizantes y, por los residuos de tipo industrial3, tales como metales pesados, carbn, petrleo, etc. La gravedad de este particular tipo de polucin radica en la relativa escazs del agua dulce para consumo humano. Segn Branco (1995), del total del agua existente en el planeta, 95.5% es salada y apenas 4.5% dulce, siendo que la mitad de estel agua dulce se encuentra en los casquetes polares y en los nevados de las montaas. As vemos que apenas 2.3% del agua del planeta est disponible para nosotros pero que, gracias a la polucin, la mitad de este 2.3% es inapropiada para el consumo. Estructura Molecular Todos sabemos muy bien que la frmula qumica del agua es H2O, lo que significa que sta se compone de dos tomos de hidrgeno y de uno de oxgeno. Para llegar a esta frmula, aparentemente simple, tenemos una larga historia que se remonta a la poca de los griegos. Fue el filsofo Aristteles (384 - 322 a.C) quien ms difundi la idea de que el mundo estaba compuesto por cuatro elementos4: fuego, aire, tierra y agua, los cuales, a su vez, eran producto de la combinacin de cuatro diferentes "cualidades": clido, fro, hmedo y seco. As, cuando el calor se una a la sequedad, tenamos el fuego; calor ms humedad nos daba el aire, fro ms sequedad resultaba en tierra y, por ltimo, fro ms humedad acababa dando agua. La idea de que el agua estaba compuesta de "fro" y de "humedad" prevaleci nada menos que 2,000 aos, hasta el siglo XVIII de nuestra era. Ya a principios de la Edad Moderna, el brillanrte mdico y alquimista holands (algunos dicen que suizo) Philipus Aureolus Theophrastus Bombastus Von Hohenheim (1493 - 1541), conocido tambin como Paracelso, pensaba que la materia estaba compuesta de tres "principios": azufre, mercurio y sal, que a su vez cada uno de ellos estaba compuesto en proporciones variadas por los cuatro elementos de Aristteles. A partir del siglo XVIII, la idea de los griegos comienz a ser cuestionada por los primeros qumicos modernos. En 1781, el qumico y telogo ingles Joseph Priestley consigui sintetizar agua por medio de la combustin del hidrgeno (calentamiento explosivo). En 1785, el qumico francs Antonio Lavoisier, considerado padre de la qumica (que muriera guillotinado durante la Revolucin Francesa), descubri que el agua estaba compuesta de dos elementos: hidrgeno y oxgeno. Finalmente, en 1805 tanto el francs Lois Gay-Lusac como el sabio
2

Es impresionante la cantidade de basura que produce la sociedad moderna. Segn James (1992), la basura que produce una persona por ao corresponde a 90 latas de gaseosa, dos rboles transformadas en papel, 70 latas de alimentos, 45 kg de plstico, 107 botellas o frascos y 10 veces su proprio peso en sobras de alimento. En ciudades como Nueva York, una persona produce una media de 1.8 kg de basura por da; esto significa que esta ciudad tiene que eliminar 27 mil toneladas de basura diariamente. La ciudad de So Paulo produce diariamente 12 mil toneladas de basura, un volumen que exige, para recogerlo, 10 mil basureros y 1,000 camiones. 3 Cerca de 10 a 20% de los deshechos industriales puede ser peligroso para el hombre y el ecosistema. Este tipo de polucin incluye productos qumicos tales como cianuro, pesticidas, solventes, asbestos y metales pesados. Actualmente existen ms de 7 millones de productos qumicos conocidos y, a cada ao, otros miles ms son descubiertos (James, 1992). 4 Sin embargo, parece haber sido Empdocles de Agrigento el primero en afirmar que las "substancias eternas", razes del universo, eran justamente el fuego, el aire, la tierra y el agua.

10

prusiano Alexander Von Humboldt, verificaron que el agua estaba constituida por dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno, es decir, H2O. Ms tarde, fue descubierto que la estructura H2O solamente es posible cuando el agua se encuentra en estado gaseoso. Hoy en da se sabe que la verdadera frmula del agua lquida es (H2O)n, debido a que las molculas de agua tienden a unirse, formando polmeros de ocho o ms molculas. Esta estructura polimeral del agua lquida se debe basicamente a la presencia de los llamados puentes de hidrgeno o enlaces de hidrgeno, como veremos enseguida. El agua es un compuesto formado por molculas covalentes, en las cuales, como dijimos antes, un tomo de oxgeno comparte un par de electrones con dos tomos de hidrgeno. Como toda molcula covalente, el agua tambin forma ngulos definidos entre los tomos. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno est unido covalentemente a los dos tomos de hidrgeno con un ngulo H-O-H de 105o. La nube electrnica, resultante del enlace covalente, est ms atrada por el tomo de oxgeno debido a su mayor electronegatividad, dejndolo con una carga parcialmente negativa. A consecuencia de esto, el tomo de hidrgeno, que posee una menor atraccin sobre la nube, resulta con una carga parcialmente positiva; este fenmeno hace con que la molcula del agua sea polar (Fig. 1). (+)
H

Puente de Hidrgeno Puente de Hidrgeno (-)

H Oxgen o

(+)
Oxgen o

(-)
H 0.96 2.76 H

(+)

(+)

Figura 1. Molculas de agua (H2O) unidas por el puente de hidrgeno. Cuando una de estas regiones cargadas se acerca a una regin de carga opuesta de otra molcula de agua, la fuerza de atraccin forma un enlace entre ellas, esto se conoce como enlace de hidrgeno. Los enlaces de hidrgeno no solo existen en el agua. Puede formarse un enlace de hidrgeno entre cualquier tomo de hidrgeno que participe en un enlace covalente con otro tomo, el cual posee una gran atraccin por los electrones, por lo general oxgeno o nitrgeno, y un tomo de oxgeno o nitrgeno de otra molcula. En el agua, se establece un enlace de hidrgeno entre el vrtice negativo de una molcula de agua y el vrtice positivo de otra. Cada molcula de agua puede formar enlaces de hidrgeno con otras cuatro molculas de agua.

Las Propiedades del Agua

11

Calor Especfico El calor especfico (cantidad de calor en caloras que se requiere para aumentar la temperatura en 1oC de una unidad de peso de una sustancia) del agua lquida es bastante alto (1.0), superado apenas por sustancias tales como el amoniaco lquido (1.23), hidrgeno lquido (3.4) y litio a altas temperaturas. El alto calor especfico del agua, tanto como su elevado calor latente de evaporacin, estn en funcin de la relativamente gran cantidad de energa calorfica requerida para separar la molcula de hidrgeno del agua lquida. Estas propiedades del agua de retener y requerir calor, hacen con que esta sustancia sea el ambiente ms estable que se encuentra en situaciones terrestres. Gracias a esto, las fluctuaciones de temperatura en el agua suceden de forma gradual, siendo que los extremos estacionales y diurnos son pequeos en comparacin a los habitats de aire terrestres. El alto calor especfico de los cuerpos de agua tiene un profundo efecto sobre las condiciones climticas de todo el planeta. La inercia trmica de la hidrsfera ocurre ya sea a grande o pequea escala, dependiendo del volumen del cuerpo de agua. Tensin Superficial La tensin superficial del agua es consecuencia de la cohesin o adherencia de las molculas de agua entre ellas. Por definicin, cohesin es la unin entre molculas de una misma sustancia y adhesin es la unin entre molculas de sustancias distintas. Si observamos el agua que gotea de un grifo, veremos que la gota queda adherida al borde, al desprenderse su superficie externa se tensa y forma una esfera. Si observamos una charca, veremos muchos insectos que patinan o caminan sobre la superficie como si sta fuese slida. Todos estos fenmenos se deben a la tensin superficial. El nico lquido que posee una tensin superficial mayor que la del agua es el mercurio. Los tomos de mercurio se atraen tanto que tienden a no adherirse a ningn otro material. El agua en cambio, por el hecho de poseer cargas positivas y negativas, se adhiere con fuerza a cualquier otra molcula cargada y a las superficies cargadas. La capacidad "humectante" del agua (propiedad de cubrir una superficie) se debe a su estructura polar, lo mismo que su cohesividad. Densidad La densidad del hielo puro a 0oC es 0.9168 g/ml, cerca de 8.5% ms leve que el agua lquida a la misma temperatura, la cual es de 0.99987 g/ml. La densidad del agua puede incrementarse para un mximo de 1.0000 g/ml a 3.94oC por encima de esta temperatura la densidad decrece a un ritmo progresivo a medida que el cuerpo de agua se calienta, conforme apreciamos en la Tabla 1.

Tabla 1. Densidad del agua (g/ml) a diferentes temperaturas (tomado de Boyd, 1990). O O O C G/ML C G/ML C G/ML

12

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0.99987 0.99992 0.99996 0.99999 1.00000 0.99999 0.99996 0.99992 0.99987 0.99980 0.99972

11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

0.99963 0.99952 0.99940 0.99927 0.99912 0.99897 0.99880 0.99862 0.99843 0.99823 0.99802

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

0.99779 0.99756 0.99732 0.99707 0.99681 0.99654 0.99626 0.99597 0.99567 0.99531 0.99496

Las diferencias de densidad con la temperatura son relativamente pequeas pero altamente significativas. Se necesita de trabajo fsico para mezclar fluidos de diferente densidad, como por ejemplo, cuando se mezcla helado con leche, la cantidad de energa es proporcional a la diferencia de densidad. La cantidad de trabajo requerido para mezclar dos camadas de agua de diferente temperatura y densidad es de 40 veces para 30oC y de 30 veces para 25oC que la requerida para mezclar cuerpos de agua con temperatura entre 4 y 5oC. Por el hecho del agua ser menos densa a 0oC, el hielo que se forma a esta temperatura flota en el agua. En la poca de invierno de las regiones temperadas, los lagos se congelan apenas en la superficie y mantienen agua lquida en el fondo. Debido a que el agua helada (4oC) permanece en el fondo, sta se encuentra aislada del fro externo gracias a la camada de hielo superficial. Si el hielo fuese ms denso que el agua a 4oC, el proceso de congelamiento comenzara por el fondo. De esta forma todo el volumen del lago congelaria y todos los seres all existentes, moririan iremediablemente. La densidad se incrementa con el aumento de la salinidad (Tabla 2). La salinidad tambin decrece la temperatura de mxima densidad; mientras que, en agua dulce, sta es mxima a 3.94oC. En agua de mar esta mxima densidad se encuentra a -3.52oC, el cual est por debajo del punto de congelamiento (que con agua de mar es de -1.91oC). Tabla 2. La densidad del agua a diferentes salinidades (segn Wetzel 1975). SALINIDAD () 0 1 2 3 10 35 El Ciclo del Agua El agua en la bisfera hace parte de un ciclo denominado ciclo hidrolgico. El ciclo hidrolgico es un proceso continuo de transporte de masas de agua del ocano para la atmsfera, y de sta, por medio de las lluvias, escurrimiento superficial e infiltracin subterrnea, nuevamente para el ocano (Fig. 2 y Fig. 3). La energa solar evapora el agua de los ocanos dejando en ellos la sal (cloruro de sodio principalmente), pero tambin se evaporel agua de las superfcies hmedas del suelo, de las hojas de las plantas y del cuerpo de otros organismos. Estas molculas, consistentes ahora en vapor de DENSIDAD (G/ML A 4OC) 1.00000 1.00085 1.00169 1.00251 1.00818 1.02822

13

agua, son arrastradas por las corrientes areas a grandes alturas de la atmsfera, hasta que despus el agua cae de nuevo sobre la superficie de la tierra como nieve o lluvia. La mayor parte del agua cae en los ocanos, ya que cubren la mayor parte del planeta. El agua que cae en tierra retorna a los ocanos por accin gravitacional. Parte de ella, al llegar a terrenos bajos, se congrega en lagunas, lagos, arroyos y ros, que a su vez desembocan en los ocanos. Parte del agua que cae en la tierra se infiltra en el suelo hasta llegar a una zona de saturacin. En esta zona de saturacin, todos los poros y grietas de las rocas estn llenos de agua (agua subterrnea). A la superficie superior de la zona de saturacin se la denomina como camada fretica o simplemente fretico. Debajo de la zona de saturacin la roca slida no permite la penetracin del agua. El agua subterrnea profunda, que se desplaza con mucha lentitud, llega eventualmente tambin al ocano, completando as el ciclo del agua. La provisin de agua es posecin permanente de nuestro planeta y se mantiene retenida en su superficie por la fuerza de la gravedad. Merced a los movimientos del ciclo del agua, est perpetuamente a disposicin de los organismos vivos.

Precipitacin Condensacin

Suelo

Roca Madre

Subsuelo

Ocano

Figura 2. Representacin esquemtica simplificada del ciclo del agua.

14

27 cm 67 cm Evaporacin - 106 cm Precipitacin Oc. + 79 cm Precipitacin Con. + 17 cm Escurrimiento + 10 cm 106 cm 79 cm 10 cm

Ocano (71%) Continente (29%)

42 cm

17 cm

25 cm

Figura 3. Balance hdrico expresado bajo la forma de altura de la lmina de agua (en cm) evaporada y precipitada (Wundt, apud Schfer, 1985). Curiosidades sobre el agua Todos los das, apenas 0.005% de toda el agua que existe en el planeta se mueve por medio del ciclo hidrolgico. Una gota de agua lleva cerca de nueve das en el aire (como vapor), para despus precipitarse en la tierra. Si esta gota cae en un glacial, puede permanecer en este lugar por ms de cuarenta aos; en un lago, por cien aos; y, en el subsuelo, por un perodo de docientos a diez mil aos. Una molcula de agua puede permanecer en el oceano hasta cuarenta mil aos antes de entrar nuevamente en el ciclo hidrolgico.

15

O X G E N O D I S U E L T O (OD)
Como todos muy bien sabemos, cualquier organismo hetertrofo (que se alimenta de otro) por ms insignificante que sea, necesita del oxgeno para poder sobrevivir. Un organismo hetertrofo superior, como el ser humano por ejemplo, puede pasar en torno de 20 das sin comer, unos cinco das sin tomar agua, pero apenas unos pocos minutos sin oxgeno. A excepcin del agua para tomar, este ejemplo vale tambin para la realidade de los organismos aquticos de cultivo, es por esta razn que, en acuicultura, el oxgeno disuelto (OD) debe ser considerado el parmetro ms importante de calidad de agua. El oxgeno es el gas ms abundante en el agua despus del nitrgeno, pero a su vez el ms indispensable (Piper et al. 1989). Cuando los niveles de OD se encuentran muy bajos en los estanques de acuicultura, los organismos cultivados pueden estresarse y, eventualmente, morir (Madenjian et al., 1987). La concentracin del oxgeno disuelto en el agua se expresa tanto en partes por milln (mg/litro), como en porcentaje de saturacin. Segn Lehninger (1979), las clulas fotosintticas (plantas) ensamblan compuestos orgnicos tales como la glucosa a partir del dixido de carbono atmosfrico y del agua, teniendo como fuente energtica a la luz solar. Las clulas heterotrficas (animales) utilizan los compuestos orgnicos producidos por las clulas fotosintticas como combustibles y sillares de construccin; el dixido de carbono formado como producto final de su metabolismo vuelve a la atmsfera para ser utilizado de nuevo por las clulas fotosintticas. La mayor parte de los organismos fotosintticos producen oxgeno como producto final, que es utilizado a su vez por los hetertrofos para oxidar los combustibles. Bsicamente lo arriba mencionado se da en un ambiente acutico. Chien (1992) manifiesta que la fuente de oxgeno ms importante para las especies acuticas de cultivo proviene del fitoplancton durante los perodos de fotosntesis. La difusin del oxgeno atmosfrico hacia el agua tambin es considerada como una fuente de aporte, pese a que la mayora de las veces se trate de un proceso lento, excepto bajo condiciones de fuerte turbulencia (viento) y aireacin (Moriarty, 1986). De acuerdo con Boyd (1979), las concentraciones del oxgeno disuelto son ms altas a 0oC y decrecen con el aumento de la temperatura, tal como podemos apreciar en la Tabla 3.
Tabla 3. Solubilidad del oxgeno (mg/l) en agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). o o o C MG/l C MG/l C MG/l 0 14.16 12 10.43 24 8.25 1 13.77 13 10.20 25 8.11 2 13.40 14 9.98 26 7.99 3 13.05 15 9.76 27 7.86 4 12.70 16 9.56 28 7.75 5 12.37 17 9.37 29 7.64 6 12.06 18 9.18 30 7.53 7 11.76 19 9.01 31 7.42 8 11.47 20 8.84 32 7.32 9 11.19 21 8.68 33 7.22 10 10.92 22 8.53 34 7.13 11 10.67 23 8.38 35 7.04

Los valores de la tabla anterior se refieren a la solubilidad que el oxgeno presenta a una presin atmosfrica de 760 milmetros de mercurio (mm Hg), es decir, al nivel del mar. El

16

principal factor que afecta la presin atmosfrica es a altitud. Para corregir la solubilidad a otra presin atmosfrica, Boyd (1979) recomienda el uso de la siguiente frmula: Po-Pw ODc = ODt ---------760-Pw donde, ODc= oxgeno disuelto corregido ODt = oxgeno disuelto a 760 mm Hg (Tabla 3) Po = presin atmosfrica observada (en mm Hg) Pw = presin de vapor de agua en mm Hg (Tabla 4) Tabla 4. Presin de vapor del agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). O O O C MM HG C MM HG C MM HG 0 4.579 12 10.518 24 22.377 1 4.926 13 11.231 25 23.756 2 5.294 14 11.987 26 25.209 3 5.685 15 12.788 27 26.739 4 6.101 16 13.634 28 28.349 5 6.543 17 14.530 29 30.043 6 7.013 18 15.477 30 31.824 7 7.513 19 16.477 31 33.695 8 8.045 20 17.535 32 35.663 9 8.609 21 18.650 33 37.729 10 9.209 22 19.827 34 39.895 11 9.844 23 21.128 35 42.175 La solubilidad de los gases en el agua disminuye con el incremento de la salinidad. En la Tabla 5 podemos apreciar comparativamente la solubilidad del oxgeno en agua dulce y agua de mar. Tabla 5. Solubilidad del oxgeno en agua dulce y agua de mar (Tomado de Bromage y Shepherd, 1988). TEMPERATURA OD AGUA DULCE OD AGUA DE MAR (OC) (MG/L) (MG/L) 0 14.6 11.3 5 12.8 10.0 10 11.3 9.0 15 10.2 8.1 20 9.2 7.4 25 8.4 6.7 30 7.6 6.1 35 7.1 5.7 40 6.6 5.3

17

Para la obtencin de datos ms precisos, ofrecemos la Tabla 6 en la que puede ser verificada la solubilidad del oxgeno en funcin de la temperatura y la salinidad correspondientes a una presin baromtrica de 760 mm Hg. Tabla 6. Solubilidad del oxgeno (mg/litro) en funcin de la temperatura y la salinidad (Tomado de Boyd, 1989).
TEMPERATURA (OC) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 0 14.6 14.2 13.8 13.4 13.0 12.7 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.5 10.2 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.4 8.2 8.0 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 05 14,1 13.7 13.3 13.0 12.6 12.3 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 10 13.6 13.2 12.9 12.5 12.2 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 SALINIDAD () 15 20 25 13.2 12.8 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 9.0 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 12.7 12.4 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.1 9.9 9.7 9.5 9.2 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 12.3 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.1 8.3 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.8 5.7 5.6 30 11.9 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.3 6.2 6.1 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5 35 11.5 11.2 10.9 10.6 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.4 8.2 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5 5.4 5.3 40 11.1 10.8 10.5 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.6 5.5 5.4 5.3 5.3 5.2

18

Aproximadamente 20% del volumen y presin de los gases en el aire es oxgeno. Cuando el agua est en contacto con la atmsfera, el oxgeno del aire entra en el agua hasta que las presiones del oxgeno del aire y del agua se igualen. Esta condicin se la conoce como equilibrio de saturacin. Las aguas que contienen menos o ms OD que sus valores tericos (tablas), se dicen encontrarse subsaturadas o supersaturadas con el oxgeno, respectivamente. El grado de saturacin del oxgeno del agua es expresado bajo la forma de porcentaje de saturacin (Boyd, 1989). Para ejemplificar lo arriba mencionado, vamos a considerar el caso hipottico en que un acuicultor realiza una medicin del oxgeno disuelto de un estanque de cultivo de carpas. El mencionado acuicultor determina que el agua presenta 9.2 mg/l de OD, siendo que la temperatura del agua es de 26oC y que los estanques se encuentran al nivel del mar. Entonces, de acuerdo con la Tabla 3, para una temperatura de 26oC y a una presin atmosfrica de 760 mm Hg, al agua le correspondera un valor terico de 7.99 mg/l, deducindose automticamente que el agua se encuentra supersaturada en relacin al oxgeno. Por una simple regla del tres puede calcularse que el agua de nuestro caso hipottico est 115% supersaturada. Cambios Diurnos del Oxgeno Disuelto en Estanques De acuerdo con Fast y Boyd (1992), los estanques de cultivo poseen cuatro fuentes principales de oxgeno: fitoplancton y plantas acuticas (fotosntesis), oxgeno atmosfrico (difusin), oxgeno en el agua entrante (renovacin de agua) y oxgeno a partir de los aireadores mecnicos. El oxgeno puede ser perdido o consumido por respiracin biolgica (peces, agua y lodo), oxidacin qumica, difusin hacia la atmsfera y por medio de los efluentes (Fig. 3).

Oxgeno atmosfrico

(+) Difusin (-)

Fotosntesis Plantas Respiracin del agua

(+)

Oxgeno disuelto

(-)

CO2 + H2O

(-)

(-)

Plantas Bacterias Zooplancton Peces

Oxidacin qumica
Oxidacin qumica Bacterias y bentos

Respiracin del sedimento

Figura 3. Principaless ganancias y prdidas de oxgeno en tanques de acuicultura (Fast y Lannan, 1992). Segn Kepenyes y Vradi (1984), cuando la actividad fotosinttica comienza a aumentar gradualmente durante las primeras horas de la maana, el oxgeno disuelto comienza tambin a

19

incrementarse. El valor mximo de OD, en varios casos mucho ms alto que el nivel de saturacin, puede ser observado al atardecer. Ya al entrar la noche, la actividad fotosinttica disminuye rpidamente, dando lugar a los procesos de respiracin (consumo de oxgeno), lo que provoca una disminucin del oxgeno disuelto en el agua. Tal como puede deducirse de la Figura 4, durante el da el OD se incrementa hasta alcanzar un nivel mximo, debido casi totalmente a los procesos fotosintticos. Ya durante la noche, la respiracin biolgica y oxidacin qumica del sedimento provocan una prdida substancial del OD presente en el estanque, pudiendo alcanzar concentraciones crticas que ponen en riesgo los organismos cultivados. Estas fluctuaciones del oxgeno disuelto en estanques varan de acuerdo con el tipo de cultivo que se est practicando. Como regla, cuanto mayor la cantidad de organismos por unidad de volumen (cultivos intensivos), mayor ser la variacin diurna del OD. Oxgeno Disuelto (mg/l) 25 20 D 15 B 10 5 0 06:00 12:00 Saturacin Hora del Da 18:00 06:00 A C

Figura 4. Variacin diaria tpica del oxgeno disuelto en estanques de cultivo de penedeos. (A) cultivo extensivo, (B) cultivo semi-intensivo sin aireacin, (C) cultivo
intensivo sin aireacin, (D) cultivo intensivo con aireacin (segn Fast y Lannan, 1992).

El mantenimiento de niveles adecuados de fitoplancton es un aspecto importante pero de difcil control en el manejo de estanques de cultivo (Smith y Piedrahita, 1988). Es bien sabido que los blooms algales deben ser fomentados para obtener niveles adecuados de oxgeno disuelto y as prevenir la formacin de macrfitas y tambin para servir como alimento natural, directa o indirectamente, de los organismos cultivados (Meyer et al., 1973; Boyd, 1979). Wilkins y Smith (1988), mediante dos modelos matemticos, uno analtico y el otro emprico, encontraron la relacin existente entre el fitoplancton y el oxgeno disuelto en estanques de "channel catfish" Ictalurus punctatus. Ambos modelos predijeron que los niveles de oxgeno disuelto en los estanques de peces seran ms altos a niveles intermedios de biomasa planctnica. Con mucha densidad algal, la produccin primaria neta es baja, debido a que el fitoplancton se encuentra

20

limitado por nutrientes o por luz. Por otro lado, un fitoplancton escazo puede tener una produccin neta alta por unidad de biomasa, pero esta baja biomasa limitar la produccin total de oxgeno. A niveles intermedios de biomasa algal entonces, el producto de biomasa y la produccin primaria neta por unidad de biomasa se ve maximizado, haciendo posible que la produccin de oxgeno y los niveles de OD en el agua alcancen su mximo valor. Mtodos de Prediccin del OD en Estanques al Amanecer Ante el hecho inevitable de la deplesin del OD durante la noche, el acuicultor puede incorporar oxgeno a sus estanques mediante dos mtodos principales: renovacin de agua, que consiste en introducir agua con niveles altos de OD para dentro de los estanques, o por medio de aireacin mecnica del cuerpo de agua, utilizando para esto aireadores elctricos o accionados a petrleo. Siendo que ambos mtodos implican gasto de energa. Segn Madenjian et al. (1987a), mediante unas pocas mediciones del OD realizadas durante la noche (atardecer y pocas horas despus), es posible predecir matemticamente el OD que el agua del estanque presentar al amanecer (horas crticas), siendo factible de esta manera accionar los sistemas de aireacin de emergencia. Tales predicciones permitiran al acuicultor oxigenar sus estanques solamente cuando fuese necesario, reduciendo de esta manera excesivos costos con energa y al mismo tiempo, alcanzando niveles altos de produccin. Son varios los modelos existentes sobre prediccin del OD al amanecer. Uno de los ms difundidos fue el propuesto por Boyd et al. (1978) para estanques de cultivo de catfish Ictalurus punctatus. Este modelo se basa en los cambios de OD debidos a la difusin, prdida de oxgeno por la respiracin de los peces, prdidas por la respiracin del sedimento y oxgeno consumido por la respiracin del fitoplancton, tal como se expresa en la siguiente ecuacin: ODa = ODt +- ODdf - ODf - ODm - BOD donde, ODa: oxgeno disuelto al amaecer ODt: oxgeno disuelto al atardecer ODdf: ganancia o prdida de oxgeno por difusin ODf: oxgeno usado por los peces ODm: oxgeno consumido por el lodo BOD: oxgeno usado por la comunidad planctnica Romaire (1979), manifiesta que el suceso del modelo propuesto por Boyd et al. (1978), debera estar sustentado en una determinacin precisa de la respiracin del fitoplancton, para lo cual formul una ecuacin cuyas variables principales son la temperatura del agua y la visibilidad del disco de Secchi. r = c0 + c1SDD + c2SDD2 + c3T + c4T2 + c5SDD x T donde, r: tasa respiratoria del plancton (mg O2/litro/hora) SDD: profundidad del disco de secchi (cm)

21

T: temperatura del agua (oC) c(n): coeficientes de regresin Segn Madenjian et al. (1987b), apesar de la afirmacin de aplicabilidad universal del modelo Boyd-Romaire-Johnston, tambin conocido como mtodo log-lineal, ste no fue capaz de predecir con seguridad el tiempo de declinio nocturno del OD en estanques de Macrobrachium rosembergii en Hawaii-USA. Estos autores, por su parte, proponen un mtodo nuevo de prediccin, llamado de modelo respiracin-difusin completa del estanque (whole pond respiration-diffusion model WPRD). El modelo WPRD posee dos elementos bsicos, la respiracin y la difusin completa del oxgeno en el estanque, lo que implica mediciones del OD y temperatura al anochecer y tres horas despus, adems de un estimado de la velocidad promedio del viento durante la noche, elemento faltante en el modelo log-linear. Debido a la importancia del modelo WPRD, pasaremos a describirlo detalladamente. Como ya fue mencionado, el modelo WPRD tiene dos elementos: la respiracin total del estanque y el componente de difusin. Ambos elementos dependen de la temperatura. La temperatura es una funcin decayente con el tiempo, conforme la siguente expresin: T = aebt donde, T: temperatura del agua en oC t: tiempo en horas a, b: constantes (b negativo) Las funciones a y b pueden ser estimadas de las observaciones de temperatura al anochecer y tres horas despus (por medio de una ecuacin de regresin lineal entre a hora y la temperatura correspondiente a cada horario). En todas las aplicaciones del modelo, la temperatura del agua decrece. Para situaciones en que exista incremento de temperatura durante la noche, la relacin con el tiempo debe ser: T = a + bt, donde a y b son constantes. - Respiracin total del estanque (WPR) La tasa total de respiracin del estanque de cultivo consiste en la respiracin de todos los organismos (plancton, organismos bentnicos y especies de cultivo) y la oxidacin qumica. Esta expresin es una funcin exponencial de la temperatura, conforme la siguiente ecuacin: WPR = CekT donde, WPR: respiracin total del estanque (mg O2/l/h) C: respiracin constante (mg O2/litro/hora)(1) K: tasa instantnea de incremento de la espiracin con la temperatura (2) T: temperatura del agua en oC

22

(1) La respiracin de los camarones fue despreciable a la densidad en que fue probado el modelo, a diferencia de la respiracin del plancton y del sedimento. (2) K = 0.0542, estimado experimentalmente. - Difusin Basado en dos componentes: coeficiente de transferencia del O2 y el efecto de la difusin. a) Coeficiente de transferencia del O2 (KL): este coeficiente se define como la velocidad por la cual el oxgeno se desplaza a travs de la columna de agua. Cuando la velocidad del viento se incrementa, el coeficiente de transferencia del O2 aumenta varias veces. El coeficiente de transferencia fue estimado mediante la siguiente frmula: KL = 0.0036 (8.43W0.5 - 3.67W + 0.43W2) donde, KL: coeficiente de transferencia del O2 W: velocidad del viento nocturno (m/seg), medido a 10 m de altura. b) El efecto de la difusin (DIF) o efecto de la re-aireacin, fue descrito mediante la siguiente ecuacin: KL DIF = ----- [SAT(T) - OD] PD donde, DIF: tasa de difusin del O2 (mg O2/l/h) KL: coeficiente de transferencia O2 (m/h) PD: profundidad media del estanque (m) SAT(T): nivel de saturacin del O2 (mg/l) a una determinada temperatura OD: oxgeno disuelto en el estanque (mg/l) - El Modelo Completo: Combinando la respiracin total del estanque y los componentes de difusin, encontramos la Tasa de Variacin del OD del estanque en el tiempo (d(OD)/dt, y expresado en mg O2/l/h): d(OD) KL Llevado a la prctica, el = - Cekt +WPRD propuesto por Madenjian et al. (1987b), se ------- modelo ----- [SAT(T) - OD] mostr altamente eficiente endt pronstico del OD al amanecer tanto en locales de mucho viento el PD como sin ellos, tal como puede apreciarse en la Tabla 7.

23

Tabla 7. Concentraciones de oxgeno disuelto observadas y pronosticadas mediante el modelo WPRD en estanques de cultivo de Macrobrachium rosembergii (Segn Madenjian et al. 1987b). ENSAYO* ESTANQ VELOCIDAD DO MEDIDO DO UE DEL AL PRONOSTICADO VIENTO (M/S) AMANECER AL AMANECER MG/L MG/L 1 A 5.34 6.36 6.13 B 5.34 6.28 5.49 2 A 1.91 6.31 5.66 B 1.91 5.47 5.38 3 A 3.71 6.61 6.75 B 3.71 4.99 4.22 4 A 0.20 3.09 3.28 B 0.20 6.17 6.03 5 A 0.07 3.16 3.41 B 0.07 6.08 6.50
(*) Ensayos para comprobacin del modelo realizados en das diferentes.

Boyd y Teichert-Coddington (1992), confirman la gran importancia que el viento tiene en la trasferencia del oxgeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras, estos autores depletaron completamente el oxgeno de dos estanques de cultivo de peces de agua dulce (1,000 m2 cada uno), mediante la utilizacin de agentes qumicos tales como cloruro de cobalto (CoCl2, 0.015g por litro) y sulfito de sodio (Na2SO3, 10g por cada litro e por cada miligramo de O2 presente en el agua). Igualmente, fueron eliminados los organismos biolgicos (bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato cprico. Una vez suprimidos los agentes biolgicos y casi todo el oxgeno de los cuerpos de agua, fueron realizadas mediciones a intervalos de 4 horas de la temperatura, velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura), y del oxgeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de transferencia de oxgeno, fue utilizada la siguiente ecuacin: ln (Cs - C2) - [Cs - (C1 - r)] KLaT = ---------------------------------(t2 - t1) donde, KLaT: coeficiente de transferencia de oxgeno para una temperatura de agua promedio durante intervalos de cuatro horas (h-1). Cs: concentracin de oxgeno disuelto en saturacin para una temperatura promedio de agua y presin baromtrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). C1: concentracin del oxgeno disuelto al comienzo del intervalo de 4 horas (mg/l). C2: concentracin del oxgeno disuelto al final del intervalo de 4 horas (mg/l). r: respiracin durante el intervalo de 4 horas (mg/l). t1: tiempo al comienzo del intervalo de 4 horas (h). t2: tiempo al final del intervalo de 4 horas (h). Para efectos de simulacin con un programa de computador, los valores KLaT fueron ajustados para 20oC mediante la siguiente ecuacin:

24

KLa20 = KlaT x 1.02420-T donde, KLa20 = coeficiente de transferencia de oxgeno a 20oC por hora (h-1) T = temperatura del agua (oC). La ecuacin de regresin para la estimacin del coeficiente de transferencia de oxgeno estandar, de una velocidad de viento medida a 3 metros de altura, fue: KLa20 = 0.017X - 0.014 Donde X = velocidad del viento (m/s). Esta ecuacin tuvo un coeficiente de regresin de 0.882, con un alto valor de significancia (P<0.01), indicando que la velocidad del viento era un buen pronosticador del KLa20. Las tasas de respiracin del agua de los estanques fueron determinadas mediante el mtodo de las botellas claras y oscuras. Para este experimento, la tasa media de respiracin fue de 0.026 mg de O2/l/h. Con el objeto de ofrecer un parmetro simple para estimar la cantidad de oxgeno que pasa a travs de la superficie del estanque a diferentes velocidades de viento, fue desarrollada la siguiente ecuacin: (KLa20)(9.07)(V) SWRC = ---------------------A donde, SWRC: coeficiente de reaeracin estandar por viento para 20oC, 0 mg O2/l y agua limpia (g O2m-2h-1). 9.07: concentracin de saturacin del oxgeno disuelto para 20oC y 760 mm Hg (g O2 m-3). V: volumen del estanque (m3) A: rea del estanque (m2) Una vez determinado el SWRC, es posible calcular la tasa de re-aireacin por accin del viento para un estanque especfico, mediante la siguiente ecuacin:

Cs - Cp WRR = (SWRC) x --------- x (1.024T-20)() 9.07

donde, WRR = tasa de reaeracin por viento (g O2 m-2 h-1)

25

Cp= concentracin de oxgeno disuelto en el estanque (g m-3) = tasa de transferencia de oxgeno parel agua limpia, que tendra un valor medio de 0.92 para estanques de acuicultura. Esta ltima frmula tambin puede ser aplicado en estanques de agua salada remplazando Cs, el cual es 9.07 para el agua dulce a 20oC y presin estandar, para un valor a una determinada salinidad a 20oC y presin estandar (Tabla 6). Los resultados obtenidos, luego de aplicadas estas ecuaciones, fueron bastante satisfactorios. Los autores concluyeron que con unas pocas mediciones de las condiciones de los estanques y de la velocidad del viento, es posible pronosticar la cantidad de oxgeno que ser incorporado en el agua de los estanques de cultivo. Mtodos de Aireacin La aireacin es un proceso mecnico por medio del cual se aumenta el nivel de oxgeno disuelto de un cuerpo de agua. La aireacin tambin es empleada para la eliminacin del CO2 y NH3. Fast y Boyd (1992) manifiestan que la aireacin mecnica se hace necesaria principalmente bajo las siguientes condiciones: Durante la noche, especialmente cuando el rgimen alimenticio es alto, debido a la alta tasa de respiracin del plancton, bentos y organismos cultivados. Cuando las algas no son saludables (enfermas o muy viejas), lo que origina una menor produccin de oxgeno y un alto riesgo de muerte repentina de toda la biomasa algal (bastante comn despus de una fuerte lluvia). Durante das muy nublados, debido a que la poca radiacin solar disminuye substancialmente la produccin de oxgeno (inhibicin de la fotosntesis). Segn Morales (1986), los sistemas de aireacin ms utilizados en acuicultura son: las cascadas seminaturales (aguas continentales), el intercambio o renovacin de agua, aire comprimido (sopladores), bandejas en cascada, sistemas basados en el efecto Venturi y sistemas a base de paletas movidos por motores. Igualmente, puede ser usado oxgeno puro en instalaciones de produccin intensiva (generalmente larviculturas, con el objetivo de aumentar la capacidad de carga del sistema de cultivo cuando el OD es el principal factor limitante). Al respecto, Colt y Watten (1988) manifiestan que el oxgeno puro puede ser obtenido mediante tres maneras: oxgeno a alta presin, oxgeno lquido y generadores de oxgeno. Cuando comparados con el aire, el oxgeno puro es relativamente caro y slo se justifica si son empleados sistemas de absorcin altamente eficientes (tubos-U, columnas presurizadas, conos de aireacin, etc.). Conforme Tiensongrusmee (1989), un aireador es un artefacto capaz de incrementar las concentraciones de oxgeno disuelto en el agua por medio del aumento de la interfase aire-agua, eficiencia de la transferencia de oxgeno, capacidad de circulacin de agua y eficiencia energtica. Existen cuatro tipos bsicos de aireadores ampliamente utilizados en operaciones de acuicultura: gravedad, superficie, difusores y aireadores de turbina.

Aireadores de Gravedad: Este tipo de aireadores se basa en el principio de que la interfase aire-agua puede ser incrementada mediante una cada de agua de baja elevacin. Este sistema es barato de ser operado cuando una fuente natural de agua est disponible.

26

Aireadores de Superficie: Este tipo de aireadores agita la superficie de agua para incrementar la interfase aire-agua. Se los emplea generalmente en estanques poco profundos. Entre los aireadores ms utilizados de este grupo en estanques de acuicultura, encontramos los paddle-wheel (canaletas rotativas), que pueden ser accionados por medio de motores elctricos o acoplados al eje de un tractor (Fig. 5). La tasa de transferencia de oxgeno depender del dimetro del cilindro de rotacin, longitud y profundidad (dentro del agua) de las canaletas o paletas, y de la velocidad de rotacin del eje (Moore y Boyd, 1992).

Figura 5. Aireador de superfcie tipo paddle-wheel (cortesia Bernauer Aquacultura Ltda. y Trevisan Equipamentos Agroindustriais Ltda.). Difusores de Aire: Este tipo de aireadores inyectan burbujas de aire u oxgeno dentro del agua. La eficiencia de la transferencia de oxgeno estar en funcin al tamao de las burbujas. Pequeas burbujas ofrecern una superficie mayor de intercambio. Los sopladores o blowers de aire son los aireadores ms utilizados dentro de esta categora (Fig. 6).

Figura 6. Soplador elctrico. Aireadores Turbinados: Los aireadores turbinados son apropiados para estanques relativamente profundos. Estos aireadores, conocidos tambin como propeller-aspirator-pump (bomba aspiradora de hlice), consiste en un eje acoplado a un motor, el cual acelera el agua a una velocidad suficientemente alta como para provocar una disminucin de la presin sobre la superficie de difusin. El aire captado de la atmsfera pasa a travs de un difusor y entra en el agua en forma de finas burbujas, que pasan luego al estanque por la turbulencia creada por la hlice del aireador. Este tipo de aireadores pueden ser montados en diferentes posiciones, de modo que el ngulo entre el eje y la superficie del agua sea variado (Fig. 7). Como regla, ngulos mayores son ms efectivos en estanques profundos.

27

Figura 7. Aireador de turbina (cortesia Bernauer Aquacultura Ltda.). Los beneficios que la oxigenacin tiene sobre la sobrevivencia y el crecimiento de los organismos de cultivo son bien conocidos. Los aireadores de estanques (paddle-whell, spray, propeller-aspirator-pump, etc.), adems de oxigenar el medio, mezclan el agua evitando la estratifiacin trmica, distribuyen el plancton y las susbstancias en suspencin por todo el estanque. Si todo el oxgeno es bien distribuido, los peces y otros organismos pueden aprovechar eficientemente todo el volumen de agua. Igualmente, la aireacin evita la acumulacin de materia orgnica en el fondo del estanque (Boyd y Martinson, 1984). Determinacin de la Eficiencia de Aireadores5 De acuerdo con Boyd (1989), la habilidad que un aireador tiene de transferir oxgeno para el agua puede ser expresada mediante la Tasa Estandar de Transferencia de Oxgeno (SOTR, standard oxygen transfer rate, y la Eficiencia Estandar del Aireador (SAE, tandard aerator efficiency. El SOTR es la cantidad de oxgeno que un aireador puede transferir en una hora para un cuerpo de agua clara a 20oC, el cual contiene 0 mg/l de oxgeno disuelto. El SAE es simplemente el SOTR dividido por la unidad de energa. Investigaciones realizadas en la Universidad de Auburn (USA), evaluaron la performance de varios aireadores, igualmente fue observado el efecto del diseo y las condiciones de operacin sobre esta performance. Los resultados estn sumarizados en la Tabla 8-A.

Tabla 8-A. Desempeo de diferente tipos de aireadores (Segn Boyd, 1989). TIPO DE SAE(KG O2/KWAIREADOR H) Paddle-wheel (todos) 2.13 Paddle-wheel (Taiwan) 1.60 Paddle-whell (Auburn) 2.60
5

En el Apndice 1 de este libro se encuentra un ejemplo prctico acerca de la determinacin de la eficiencia de los aireadores.

28

Propeller-aspirator Bomba vertical Bomba spray Difusores de aire

1.58 1.28 1.28 0.97

En la Tabla 8-B podemos encontrar, adems del SAE, valores de SOTR y de los costos de operacin de diferentes modelos de aireadores. Tabla 8-B. Potencia, SOTR, SAE y costo de operacin de nueve aireadores elctricos utilizados en estanques de agua dulce (segn Boyd y Ahman, apud Fast y Boyd 1992). MODELO POTENC SOTR SAE COSTO DE IA (KG O2/H) (KG O2/HPOPERACIN (HP) H) (US$ POR KG DE O2) Paddle-wheel 1 2.0 2.4 1.2 0.066 Paddle-wheel 2 6.4 10.2 1.6 0.042 Paddle-wheel 3 8.6 18.1 2.1 0.033 Bomba vertical 1 0.3 0.3 1.0 0.079 Bomba vertical 2 2.0 2.1 1.0 0.066 Bomba vertical 3 0.7 0.9 1.1 0.057 Propeller-aspirator 1 1.0 1.0 1.0 0.070 Propeller-aspirator 2 3.0 4.2 1.4 0.051 Propeller-aspirator 3 10.0 10.5 1.0 0.066 Segn Fast y Boyd (1992), la eficiencia de los aireadores generalmente es determinada por medio del uso de tanques de fondo duro y paredes bien definidas, usando para esto agua limpia. Con las debidas correcciones, la eficiencia de los aireadores puede ser determinada usando agua de los estanques o directamente en los propios estanques de cultivo. Lo ideal sera determinar la eficiencia de los aparatos usando las condiciones del estanque, lo que reflejara su ms probable aplicacin, pero estas condiciones son difceles de ser alcanzadas y estn sujetas a inexactitudes. La medicin de la eficiencia de los aireadores directamente en los estanques de cultivo es valiosa por dos razones. Primero, nos facilita un medio para estimar la capacidad de aireacin de un determinado artefacto bajo condiciones de campo; segundo, la medicin puede ser usada para evaluar la eficiencia de la energa relativa entre diferentes aparatos. La configuracin del estanque puede afectar grandemente la performance de un determinado aireador. Cuidados especiales son necesarios cuando los valores de la eficiencia son aplicados a las condiciones del estanque de cultivo. Los dos valores ms utilizados, como ya vimos, son el SOTR (kg O2/h) y el SAE (kg O2/kw-h). El procedimiento para la determinacin del SOTR en agua limpia implica la eliminacin del OD (oxgeno disuelto) del agua con sulfato de sodio y cloruro de cobalto como catalizadores. El aireador es entonces puesto en operacin hasta que el OD llega cerca de la saturacin. Los resultados del OD medidos son entonces convertidos para valores de dficit de oxgeno (dO2) y ploteados (graficados) en una escala logartmica con el tiempo (Apndice 1). dO2 = Cs - Cm

29

donde, Cs: valor del OD tabulado (Tabla 6) Cm: OD medido en el agua (mg/l) De esta forma, el coeficiente de transferencia de oxgeno puede ser determinado mediante la siguiente frmula: ln dO2 (10) - ln dO2 (70) (KLa)T = ---------------------------(t70 - t 10)/60 donde, (KLa)T: coeficiente de transferencia de oxgeno para una determinada temperatura del agua (hora -1). dO2 (10): dficit de oxgeno con 10% de saturacin (mg/l) dO2 (70): dficit de oxgeno con 70% de saturacin (mg/l) t 10: tiempo cuando el OD alcanza 10% de saturacin (minutos) t 70: tiempo cuando el OD alcanza 70% de saturacin (minutos) El coeficiente de transferencia de oxgeno puede entonces ser ajustado para 20oC como sigue: (KLa)20 = (KLa)T x 1.024 20-T donde, (KLa)20: coeficiente de transferencia de oxgeno a 20oC T: temperatura del agua del test (oC) A partir de estos valores pueden ser calculados el SOTR y el SAE: SOTR = (KLa)20 x Cs x V x 10-3 donde, SOTR: tasa estandar de transferencia de oxgeno a 0 mg/l de OD, a 1 atm de presin y a 20oC (kg O2/h). Cs: concentracin de OD (g/m3 = mg/l) a 20oC, 1 atm de presin y salinidad existente (Tabla 6). V: volumen del estanque (m3) 10-3: factor para convertir gramos a kilogramos (kg/g) Entonces, para determinar el SAE, se divide el SOTR por la potencia del aparato aireador: SAE = SOTR/potencia

30

donde, SAE: eficiencia estandar del aireador (kgO2/kwh o kgO2/HPh) Potencia: energa producida o consumida por el aireador. Esta variable puede ser expresa en kilowatt hora (kwh) o en caballos de fuerza-hora (HPh). Por otro lado, para el caso de los aireadores turbinados (propeller-aspirator), estos mismos autores manifiestan que su eficiencia depende grandemente de la salinidad del cuerpo de agua. Ciertos experimentos han demostrado que el SAE es casi dos veces mayor a 35 que en agua dulce. Las salinidades en torno de 15 a 20 poseen los ms altos valores de SAE. Por ejemplo, un aireador turbinado de 7.5 HP ostenta valores de SAE de 0.85, 2.90 y 1.85 lb O2/HP-h (libras de oxgeno por caballo por hora) en salinidades de 0, 16 y 36 respectivamente. Este fenmeno se debe al tamao de las burbujas que ocurren a cada salinidad. Inspecciones visuales claramente indican burbujas mucho ms pequeas en aguas con mayor salinidad, hecho que ofrecera una mayor rea de interfase aire/agua. Debido a los altos valores de SAE que son registrados a salinidades intermedias, los cultivos intensivos de camarones marinos en Taiwan, son realizados, en lo posible, entre 15 y 20 . En um estdio con aireadores paddle-wheel y de turbina, en salinidades que iban de 0 a 60 , Carvalho (2004) encontro la relacin existente entre el SOTR y el SAE de los aireadores con la salinidad del agua (Fig. 8), siendo que la mayor eficiencia fue conseguida cuando el agua se encuentra con una salinidad de 30 .

4,5 4 SOTR (kgO2/h) SAE (kgO2/kwh) 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0

3 2,5 2 1,5

R2 0.72
y = -0,0016x + 0,1052x + 2,0693 R = 72 10 20 30 40 Salinidade 50 60
2

R2 0.72
1 0,5 0 y = -0,0011x + 0,0701x + 1,3795 R = 72 10 20 30 40 Salinidade 50 60
2

Salinidad

Salinidad

Figura 8. SOTR y SAE de aireadores paddle-wheel en funcin de la salinidad. No debe olvidarse que para determinar la eficiencia de los aireadores, sobretodo los paddle-wheel, es importante conocer ciertas caractersticas de los aparatos, como por ejemplo dimetro del rotor, profundidad de inmersin de las paletas y velocidad de rotacin del eje. Conforme Moulick y Bandyopadhyay (2002), los mejores valores de SAE se consiguen con un dimetro del rotor de 91 cm y profundidad de inmersin de 12.5 cm (la punta de las paletas). Ya Peterson y Walker (2002), comparando diferentes velocidades de

31

rotacin en aireadores paddle-wheel, determinaron que lo mejor, en trminos de SAE, era la rotacin de 87 rpm. El tipo de energa a ser usada tambin puede ser un parmetro decisivo para la eficiencia de los aparatos y la economa de recursos financieros. En una investigacin reciente, los tcnicos de la empresa de aireadores Bernauer Aquacultura (Brasil), determinaron que, conforme el diseo de los aireadores y para el caso de los cultivos de camarn, los que funcionan con energa elctrica pueden ser ms de 50% ms eficientes que los que lo hacen con diesel (Tabla 9).
Tabla 9. Cuadro comparativo del costo mensual de consumo de combustible (litros diesel) y energa elctrica (kw) en cultivos semi-extensivos de camarn, en agua dulce y de mar, para aireadores chinos elctricos y a diesel. Se considera una respiracin total por hectrea (TOD) de 11.5 kg O 2/h, temperatura de 25oC, 10 horas de funcionamiento diario de los aparatos; se considera tambin que el kilogramo de oxgeno de un aireador chino diesel cuesta US$ 0.15 y US$ 0.09 (agua dulce y de mar) y el elctrico 0.08 y 0.05 (agua dulce y de mar).

Disturbios del Oxgeno en Especies de Cultivo Supersaturacin

Cultivo Semi-Extensivo (de 10 a 20 camarones/m2) Agua Dulce 1 Ha 10 Ha 20 Ha 50 Ha 100 Ha 250 Ha 500 Ha Aireador Diesel 545.9 5459.8 10919.7 27299.3 54598.6 136496.6 272993.1 Aireador Elctrico 287.2 2872.0 5744.0 14360.0 28720.0 71800.0 143600.0 Diferencia (US$) 258.7 2587.8 5175.7 12939.3 25878.6 64696.5 129393.1 Agua de Mar 1 Ha 10 Ha 20 Ha 50 Ha 100 Ha 250 Ha 500 Ha Aireador Diesel 329.2 3292.5 6585.1 16462.6 32925.3 82313.2 164626.6 Aireador Elctrico 172.0 17201 3440.6 8600.9 17200.5 43000.0 86000.1 Diferencia (US$) 157.2 1572.5 3145.0 7862.6 15725.3 39313.2 78626.5 Los aireadores paddle-wheel elctricos tienen un costo de consumo 52,6% menos que los aireadores paddle-wheel a diesel (modelos idnticos)

La supersaturacin de gases disueltos viene a ser un serio problema en el cultivo de animales acuticos, dando como resultado una patologa peculiar llamada "enfermedad de las burbujas". Este fenmeno puede causar masivas mortalidades de los organismos que estn siendo cultivados. Sin embargo, en la mayora de los casos, los niveles de supersaturacin del oxgeno no llegan a ser suficientemente altos, provocando apenas efectos sub-letales que inciden directamente sobre el crecimiento de los animales (Weitkamp y Katz 1980; Bouck 1976). Cuando la presin total de los gases disueltos en el agua (PTG) es mayor que la presein baromtrica (PB) y que la presin hidrosttica (PH), se produce el fenmeno de la supersaturacin. La que existe entre los gases con la presin puede ser expresada por medio de la siguiente ecuacin: PTG = dP + PB + PH dP = PTG - PB - PH Donde, dP: diferencial de presin (delta P) PTG: presin total de los gases disueltos en el agua (mm Hg)

32

PB: presin baromtrica (mm Hg) PH: presin hidrosttica (el peso del agua, mm Hg) De esta forma, si el dP es igual a cero, tendremos una situacin de equilibrio de saturacin (no falta ni sobre oxgeno); si el dP es menor que cero, habr una situacin de subsaturacin (falta oxgeno); y si el dP es mayor que cero, tendremos entonces una situacin de supersaturacin (sobra oxgeno). Segn Colt (1986), la supersaturacin de gases puede ser producida por una variedad de procesos fsicos y biolgicos. En general, son siete los mecanismos que pueden producir este fenmeno: Calentamiento del Agua: La solubilidad de los gases decrece con el aumento de la temperatura, por lo tanto, si unel agua saturada es calentada sin permitir que el exceso escape, la concentracin del nitrgeno podr alcanzar un valor supersaturado. Para un incremento de temperatura dado, la diferencia entre la presin los gases y la presin baromtrica local (dP), es mayor cuando la temperatura inicial es baja. Formacin de Hielo: La solubilidad de los gases se incrementa si el agua se enfra, y menos gas es transferido dentro del cuerpo de agua, creando de esta manera valores negativos de dP. Con la formacin de hielo, los gases disueltos son proporcionalmente expelidos y concentrados en el agua remanecente del fondo. En lagos rasos con apreciable formacin de hielo, niveles letales de gases disueltos pueden formarse debajo del hielo durante la primavera. Como el hielo se forma en la superficie de los lagos, la transferencia de gases para la atmsfera es minimizada. Mezcla de Aguas en Diferentes Temperaturas: La variacin de la solubilidad de los gases con la temperatura no es lineal. La mezcla de aguas con diferentes temperaturas puede resultar en niveles supersaturados de gases desde que no exista transferencia de los mismos (por ejemplo ante la ausencia de un proceso de aireacin del cuerpo de agua). Sin embargo, son necesarias altas diferencias en las temperaturas para producir valores significativos de supersaturacin. Entrada de Aire: Una vez que el aire y el agua estn en contacto a presiones ms altas que la atmsfera, se puede producir supersaturacin de gases. Esto ocurre por ejemplo si las burbujas son introducidas por el fondo de la columna de agua. En vista que la presin hidrosttica del agua es igual a 73.4 mm Hg/m a 20oC y de que la solubilidad de los gases es proporcional a la presin total, la solubilidad total de los gases a 10.4 metros es aproximadamente el doble del valor en la superficie. El dP resultante de las burbujas ingresantes dependen de la profundidad en que las burbujas estn sumergidas, la cantidad de aire entrante y del grado de mezcla y turbulencia. La tasa de disolucin del aire y oxgeno es aproximadamente 10 veces ms alto en agua de mar que en agua dulce. Este incremento parece deberse al reducido tamao de las burbujas resultado de una superficie de tensin incrementada. As, pequeas entradas de aire en sistemas de agua salada pueden resultar en valores de supersaturacin ms altos que en sistemas de agua dulce, y ms difciles de detectar debido a que las burbujas pueden no estar presentes en el agua de descarga. Fotosntesis: Durante el da, los procesos fotosintticos de las microalgas y otras plantas acuticas producen grandes cantidades de oxgeno, el cual es transferido para la atmsfera, pero altos niveles de oxgeno disuelto pueden acumularse durante perodos de intensa radiacin solar y bajas velocidades de viento, probocando altos niveles de supersaturacin de gases. Procesos Fisiolgicos: La presin parcial mxima en la retina de los peces vara de 400 a 1,300 mm Hg. Para compensar completamente estas presiones parciales, son requeridos de

33

3 a 10 m de profundidad en el sistema de cultivo. La sensibilidad de varias especies de peces a la supersaturacin de gases est correlacionada con la presin parcial del oxgeno en el ojo. Accin Bacteriana: La accin bacteriana puede incrementar o decrecer el dP dependiendo de la reaccin y de la solubilidad de los gases consumidos y producidos. La produccin de cido sulfhdrico (H2S) y dixido de carbono (CO2) tienen poco efecto sobre el dP. Ya la produccin de H2 tendr un tremendo impacto sobre el dP, mientras el O2 y CH4 (metano) tienen efecto intermediario. Cambios de Presin: El dP puede incrementarse si la presin baromtrica decrece. Las ms drsticas disminuciones de presin ocurren en los aviones o helicpteros que transportan animales acuticos. Los aviones comerciales vuelan a aproximadamente 10,000 metros (presin baromtrica = 199 mm Hg), pero los aviones con cabina presurizada, tales como el cargo areo, presentan una presin baromtrica de 526 mm de Hg, que equivale a 3,000 m. La Tabla 9 muestra la variacin de la presin atmosfrica con la elevacin. Tabla 9. Variacin de la presin baromtrica con la elevacin y su dP resultante (Tomado de Colt, 1986). ELEVACI PRESIN BAROMTRICA DP (MM HG) N (M) (MM HG) - 500 806 - 46 0 760 0 500 716 44 1000 674 86 1500 634 126 2000 593 167 2500 560 200 3000 526 234 3500 493 267 4000 462 298 5000 405 355 6000 354 406 7000 308 452 8000 267 493 9000 231 529 10000 199 561 El transporte de animales en helicptero o avin puede probocar la enfermedad de las burbujas debido a la reduccin de la presin baromtrica. El mximo dP a que los animales acuticos sern expuestos, depender de la presin baromtrica que presenta la instalacin de acuicultura y la presin de la cabina del avin. Para animales que se encuentran al nivel del mar, la presurizacin del cargo areo equivalente a 3000 m resultar en un dP de 234 mm Hg. Los animales, especialmente larvas, empacados en bolsas plsticas y dentro de cajas de cartn, pueden ser expuestos a presiones mayores que la presin del cargo areo ya que las cajas restringen la expansin de las bolsas y la reduccin de la presin. Los animales transportados en helicptero presentan un riesgo mayor debido a la ausencia de presurizacin y a la ms alta tasa de ascensin vertical, que resulta en una drstica disminucin de presin. La prevencin de la enfermedad de las burbujas puede requerir la presurizacin del container de transporte y la liberacin de los animales por debajo de la superficie del agua para reducir el dP. La substitucin

34

de los gases de nitrgeno y argn por oxgeno puro o reduccin de la temperatura del agua disminuye el riesgo de la enfermedad de las burbujas, pero no tendr efecto sobre la hiperinsuflacin de la vejiga natatoria de los peces. Conforme Jensen (1988), el efecto de la supersaturacin de gases se encuentra directamente relacionado por variables tales como profundidad del cuerpo de agua, temperatura, tamao de los peces y cantidad de oxgeno y nitrgeno disueltos. La supersaturacin de los gases, tambin llamada de exceso de la presin total de los gases (TGP), puede tener dos tipos de respuesta con diferentes etiologas: crnica y aguda. Segn este autor, existen trabajos que reportan 2.5% de mortalidad en salmones (Oncorhynchus tshawytscha) expuestos a 105% de TGP durante 122 das. Por otro lado, niveles de 103 a 106% de saturacin de nitrgeno, induce la aparicin de la enfermedad de las manchas blancas (yema coagulada) en larvas de salmnidos. En referencia a este punto, se ha demostrado que la mortalidad de los juveniles de salmn se acelera cuando stos son expuestos a niveles letales de TGP con rangos reducidos de oxgeno/nitrgeno. Colt et al. (1985), por 35 das sometieron juveniles de Ictalurus punctatus (0.62 g) a diferentes dPs que variaron de -3 a 117 mm Hg. Fueron considerados criterios de supersaturacin bajo (36 mm Hg), medio (76 mm Hg) y alto (117 mm Hg), para posterior comparacin con un control (-3 mm Hg). Las mortalidades resultantes para el control, niveles bajo y medio fueron de 1, 0 y 1% respectivamente, ya la mortalidad registrada en el nivel alto de supersaturacin fue de 54%. No fueron encontradas diferencias significativas en el crecimiento de los peces de cada tratamiento. La patologa de supersaturacin se manifest solamente en el dP de 76 mm Hg, en donde 50% de los peces exhibieron el dorso erosionado. Hipoxia Bajos niveles de OD son los mayores limitantes en acuicultura intensiva (Boyd y Watten, 1989). Concentraciones crticas de oxgeno pueden ser alcanzadas particularmente despus de la masiva mortalidad del fitoplancton y su descomposicin subsecuente (Chang y Ouyang, 1988). Boyd (1989), manifiesta que los efectos adversos de los bajos niveles de oxgeno generalmente se traducen en una disminucin en el crecimineto de los organismos y una mayor suceptibilidad a las enfermedades. En estanques de cultivo de camarones por ejemplo, a concentraciones constantemente bajas de OD (1.5 mg O2/l), los animales presentan poco apetito y comen menos, no convirtiendo el alimento tan bien como en estanque en condiciones normales (5 mg O2/l). Las bajas concentraciones de OD pueden ser consecuencia de bsicamente las siguientes situaciones: Estanques profundos (mayores que 1 metro) pueden probocar una estratificacin del oxgeno por accin del fitoplancton, que logra estacionarse en la camada superficial. Fitoplancton muy abundante, el cual retirar oxgeno del agua durante la noche por medio de los procesos de respiracin. Alimento excesivo, el cual aumenta la carga de materia orgnica a ser descompuesta por las bacterias. Das nublados, que disminuyen significativamente los procesos de fotosntesis. Muerte repentina del fitoplancton. Contaminacin del agua de captacin con sustancias y slidos orgnicos. Seidman y Lawrence (1985) encontraron que el crecimiento de los camarones L. vannamei y P. monodon, no fue afectado a concentraciones constantes de 1.9-4.9 mg O2/l, pero fue significativamente reducido a una concentracin de 1.2 mg O2/l. Clark (1986), observ mortalidad e inhibicin de la muda cuando individuos de P. semisulcatus fueron sometidos a un nivel constante de 2 mg O2/l durante 17 das. Pero cuando el

35

nivel de OD fue restablecido para 5 mg O2/l, la mortalidad ces y el proceso de muda volvi a la normalidad. Dall (1986), encontr que el consumo de oxgeno de P. esculentus sufre un incremento de 55% tres das antes de realizar la muda, retornando a la normalidad un da despus. Los camarones en proceso de muda son especialmente suceptibles a bajos niveles de OD. Segn Allan y Maguire (1991), no existen trabajos que reporten los efectos que los niveles intermitentes de bajo OD tienen sobre el crecimiento y actividad alimenticia de los camarones. Un conocimiento ms preciso al respecto tendra gran importancia prctica en lo que se refiere a manejo de estanques con metodologa de aireacin de emergencia (durante la madrugada). Basados en este hecho, los referidos autores simularon condiciones de stress de oxgeno en juveniles de P. monodon (2.6 g), mediante cortos perodos de severa deficiencia de OD. En un primer experimento, los camarones fueron sometidos a cinco niveles constantes de OD: 2.1, 1.6, 1.0, 0.6 y 0.3 mg O2/l, con el objetivo de encontrar el LC50 para 96 horas (ver Glosario). Fue determinado que una concentracin de 0.9 mg O2/l resulta en la mortalidad del 50% de la poblacin. Ya en un segundo experimento, para el modelo experimental empleado, los camarones fueron sometidos a seis tratamientos resultantes de las combinaciones de dos niveles de bajo OD (0.55 y 1.0 mg O2/l) con tres perodos de tiempo (4, 8 y 12 horas). Un tratamiento control fue considerado con una concentracin constante de 6.0 mg O2/l. Despus de 21 das, los resultados fueron los que se muestran a continuacin: Tabla 10-A. Sobrevivencia, crecimiento y conversin alimenticia de juveniles de P. monodon sometidos a dos concentraciones bajas de OD y tres perodos de stress durante 21 das (Segn Allan y Maguire, 1991). OD PERODO ALIMENTICIA (MG O2/L) (H) CAMARN) 6.1* 0 1.0 4 1.1 8 1.1 12 0.6 4 0.6 8 0.5 12 SOBREVIVENCIA (%) 100.0 96.7 96.7 90.0 100.0 90.0 76.7 GANO DE PESO CONVERSIN

(G/INDIV.) 3.3 2.8 3.0 2.9 2.8 3.3 3.5

(KG DE ALIMENTO/KG 1.5 1.5 1.6 1.4 1.6 1.5 1.3

(*) Todos los datos son media de tres repeticiones.

El anlisis estadstico practicado no acus diferencias significativas (P>0.05) para los perodos de stress ni para las concentraciones de oxgeno. Los autores concluyeron que en manejo de estanques no sera necesario disminuir los niveles de racin alimenticia o realizar un despesque prematuro despus de los perodos de crisis de OD. Segn los resultados obtenidos, parece que P. monodon es bastante resistente a cortos perodos de stress causados por la disminucin del oxgeno. Sin embargo se menciona que en estanques de cultivo otras variables podran cambiar durante una crisis, tal como amonio, que tiende a aumentar, y el pH, que tiende a disminuir. Entender el comportamiento de la dinmica del OD puede ser til para planificar las estrategias de aireacin en estanques de cultivo. Este fue el caso de cultivos de P. vannamei en situaciones de bajas tasas dirias de renovacin de agua relatados por Martinez et al. (1997). De

36

acuerdo con estos autores, apenas un perodo de aireacin de seis horas (de 24:00h a 06:00h) fue suficiente para garantizar una produccin de camarn tan igual como en aquellos cultivos en donde los perodos de aireacin eran de 12 (de 18:00 a 06:00h) y 24 horas (todo el da), conforme podemos constatar en la Tabla 10-B. Tabla 10-B. Crecimiento total, sobrevivencia y produccin de camarones en estanques con baja tasa de renovacin de agua y diferentes horas de aireacin (Martinez et al., 1997). 0h 14.6a 43.2a 1243.0a NMERO DE HORAS DE AIREACIN 6h 12h 24h a a 15.4 13.9 14.7a ab b 53.6 60.6 61.6b 1652.0ab 1687.0b 1813.0b

Crecimiento (g) Sobrevivencia (%) Produccin (kg/ha)

Letras diferentes presentan diferencias estadsticamente significativas (P<0,05)

Como pede ser deducido de la Tabla 10-B, en vez de incrementar los costos de produccin con tasas de aireacin de 12 y 24 horas, un rgimen de apenas seis horas es suficiente para mantener los cultivos productivos, desde que esta aireacin sea realizada en el momento ms crtico del da, que en este caso, era desde la media noche hasta el amanecer.

37

pH
Si tuvisemos que definir el pH, probablemente lo expresado por Villee (1968) nos dara tan solo una vaga idea de este par metro: pH es el logaritmo negativo de la concentracin de ion hidrgeno por virtud del cual se expresa el grado de acidez o alcalinidad de un lquido. La acidez o alcalinidad de un lquido est definido por el tipo de sustancias que ella posee. Curtis (1986) define un cido como una sustancia que libera iones hidrgeno (H+) en una solucin acuosa o acepta electrones en las reacciones qumicas. Un cido puede ser un compuesto inorgnico, tal como el cido clorhdrico (HCl), u orgnico, tal como el cido etanoico (CH3COOH). Ya una base, es una sustancia que libera iones hidroxilo (OH-) en una solucin acuosa, o cede electrones en las reacciones qumicas, as como el hidrxido de sodio (NaOH). El pH es un parmetro muy especial en los ambientes acuticos; ste puede ser la causa de muchos fenmenos qumicos y biolgicos, pero tambin puede ser consecuencia de otra serie de fenmenos. Por ejemplo, el pH alcalino es responsable de que un mayor porcentaje de amonio no ionizado est presente en el agua, pero a su vez, el pH alcalino puede ser resultante de una otra serie de factores tales como abundancia de fitoplancton en los estanques de cultivo. Conforme Sawyer y McCarty (1978), el concepto de pH fue desarrollado a partir de un entendimiento cabal de las substancias cidas y bsicas. Los cidos y las bases fueron reconocidos inicialmente por el efecto que ejercan sobre ciertos materiales llamados de indicadores (p.ej. fenolftalena). Con el descubrimiento del hidrgeno por parte de Cavendish en 1766, qued claro que todos los cidos contienen el elemento hidrgeno (H+). Los qumicos encontraron posteriormente que las reacciones de neutralizacin entre cidos y bases siempre producan agua; de sta y otras informaciones relativas a este fenmeno fue concluido que las bases contenan grupos hidroxilos (OH-). En 1887, Arrhenius anunci su teoria de ionizacin. Desde entonces, los cidos son considerados como sustancias que, al disociarse, producen iones hidronio (H+), y las bases como sustancias que producen iones hidroxilos (OH-). De acuerdo al concepto de Arrhenius, cidos y bases fuertes son aquellos que poseen gran poder de disociacin, y cidos y bases dbiles son aquellos que tienen poco poder de disociacin cuando estn en solucin acuosa. De acuerdo con Curtis (1985), los cidos y las bases fuertes son sustancias que se ionizan casi por completo en el agua, ocasionando aumentos relativamente grandes en las concentraciones de los iones H+ y OH- respectivamente. Ya los cidos y bases dbiles poseen poco poder de ionizacin y producen aumentos relativamente pequeos de los iones H+ y OH-. Dada la gran tendencia de los iones H+ y OH- a combinarse y la dbil tendencia del agua a ionizarse, la concentracin de iones OH- siempre disminuye a medida que la concentracin de iones H+ va en aumento y viceversa. Si se agrega cido clorhdrico (HCl) a una solucin que contiene hidrxido de sodio (NaOH) se llega a producir la siguiente reaccin de neutralizacin: H+ + Cl- + Na+ + OH- H2O + Na+ + ClEsto quiere decir que si se agregan un cido y una base en concentraciones y cantidades equivalentes, la solucin resultante no tendr exceso de iones H+ ni OH-. Muchos cidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades cidas a un grupo de tomos denominado como grupo carboxilo, el cual comprende un tomo de carbono, dos de oxgeno y uno de hidrgeno (-COOH). Cuando una sustancia que contiene un grupo carboxilo se disuelve en agua, parte de los grupos -COOH se disocian para producir hidrogeniones (iones hidronio H+):

38

-COOH -COO- + H+ Entonces los compuestos que poseen grupos carboxilos son dadores de iones hidronio, en todo caso, cidos, pero cidos dbiles ya que se ionizan poco. Entre las bases ms importantes de los sistemas vivientes figuran los compuestos que contienen el grupo amino (-NH2). Este grupo posee una dbil tendencia a aceptar hidrogeniones, formando de esta manera iones NH3+: -NH2 + H+ -NH3+ Al retirar los iones hidrgeno de una solucin porque el grupo amino los capta, la concentracin relativa de iones H+ disminuye, aumentando entonces la concentracin relativa de iones OH-. Expresar la concentracin del ion hidronio en trminos de molaridad resulta complicado y poco prctico. Con el objetivo de contornar esta dificultad, Sorenson (1909) propuso expresar tales valores e trminos con su logaritmo negativo, y designar tal valor como "PH+". Pero este smbolo ha sido reemplazado por "pH". Este trmino puede ser representado como: 1 pH = log ------(H+)

pH = -log (H ) o

La faja del pH es usualmente representada con una escala que va de 0 a 14, en el cual el pH 7 indica la absoluta neutralidad (no es ni cido ni base), conforme puede ser verificado en la Figura 9.

pH cido letal

pH bsico letal

10

11

12

13 14

Diminucin del crecimento y de la reproduccin

Ideal para la mayora de los organismos de cultivo

Diminucin del crecimento y de la reproduccin

Figura 9. Representacin esquemtica del pH y su relacin con la acuicultura.

39

Una substancia, cuanto ms cida, menor valor de pH tendr, y una substancia, cuanto ms bsica (o alcalina), le corresponder un mayor valor de pH, tal como se muestra en la Tabla 10. Tabla 10. La escala del pH (segn Curtis, 1985). CONCENTRAO DE ONS H+ (MOLES POR LITRO) 1 0.1 0.01 0.001 0.0001 0.00001 0.000001 0.0000001 = 100 = 10-1 = 10-2 = 10-3 = 10-4 = 10-5 = 10-6 = 10-7 10-8 10-9 10-10 10-11 10-12 10-13 10-14 PH 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 CONCENTRAO DE ONS OH (MOLES POR LITRO) 10-14 10-13 10-12 10-11 10-10 10-9 10-8 10-7 = 0.0000001 10-6 = 0.000001 10-5 = 0.00001 10-4 = 0.0001 10-3 = 0.001 10-2 = 0.01 10-1 = 0.1 100 = 1

cido

Neutro

Bsico

El pH es un parmetro muy importante a ser considerado en acuicultura, ya que posee un profundo efecto sobre el metabolismo e procesos fisiolgicos de peces, camarones y todos los organismos acuticos. Se ha reportado que los puntos letales de acidez y alcalinidad son de pH 4 y pH 11, respectivamente (Swingle, 1961; Calabrese, 1969). Las aguas con valores que abarcan rangos de 6.5 a 8.5 son los ms adecuados para la produccin de peces. Ya valores inferiores a 6.5 disminuyen los procesos reproductivos (Boyd, 1990). El pH tambin ejerce una fuerte influencia sobre la toxidez de ciertos parmetros qumicos tales como el amonio no ionizado, que se torna ms abundante a pH bsico, y el cido sulfhdrico H2S, que aumenta en porcentaje a pH cido. Alcalinidad del Agua De acuerdo con Sawyer y McCarty (1978), la alcalinidad del agua es una medida de su capacidad para neutralizar cidos. La alcalinidad de aguas naturales de debe a sales de ciertos cidos dbiles y bases fuertes o tambin dbiles. Los bicarbonatos (HCO3-) representan la mayor parte de la alcalinidad, ya que stos son formados en considerables cantidades por la accin del dixido de carbono (CO2) con materiales bsicos presentes en el suelo, tal como muestra la siguiente ecuacin: CO2 + CaCO3 + H2O Ca(HCO3)2 Otras sales de cidos dbiles tales como boratos, silicatos y fosfatos, pueden estar presentes en pequeas cantidades. Unos pocos cidos orgnicos que son del todo resistentes a la oxidacin biolgica (p.ej. cidos hmicos), forman sales que contribuyen con la alcalinidad de las

40

aguas naturales. En aguas contaminadas o anaerbicas, las sales de los cidos dbiles tales como actico, propinico e hidrosulfrico, pueden ser producidos y tambin contribuir con la alcalinidad. En otros casos, el amonio o los hidrxidos tambin participan de la alcalinidad del agua. Apesar de que muchos materiales pueden contribuir con la alcalinidad del agua, la mayor parte se deben a los hidrxidos, carbonatos y bicarbonatos. Para propsitos prcticos, la alcalinidad debida a otros materiales es insignificante y puede ser ignorada. Acidez del Agua Segn Wetzel (1975), el dixido de carbono no combinado, los cidos orgnicos tales como los tnicos, hmicos y urnicos, cidos minerales, sales de fuerte acidez y bases dbiles son generalmente responsables por la acidez de las aguas naturales. El dixido de carbono libre de la mayora de las aguas est raramente presente en grandes cantidades, debido a su reaccin de equilibrio con el complejo carbonato (Tabla 11) e intercambio con la atmsfera. Tabla 11. Proporciones de CO2, HCO3- y CO3-2 en el agua a varios valores de pH (Segn Wetzel, 1975). PH CO2 TOTAL HCO3CO3-2 LIVRE (BICARBONATO) (CARBONATO) 4 0.996 0.004 1.25 x 10-9 5 0.962 0.038 1.20 x 10-7 6 0.725 0.275 0.91 x 10-5 7 0.208 0.792 2.60 x 10-4 8 0.025 0.972 3.20 x 10-3 9 0.003 0.966 0.031 10 0.0002 0.757 0.243 De acuerdo con Boyd (1990), la acidez total del agua puede ser expresada como la concentracin total de cidos titulables (que pueden ser neutralizados con bases), expresados en mg/litro de equivalentes de carbonato de calcio. Las aguas con un pH superior a 8.3 contienen una pequea fraccin de dixido de carbono libre, teniendo por lo tanto una cantidad mesurable de acidez. Sin embargo, desde el punto de vista de la acuicultura, la acidez mesurable tiene poco inters cuando el agua presenta cierta alcalinidad. Para propsitos prcticos, solamente las aguas con un pH inferior a 4.5 que no contienen alcalinidad, el CO2 presente usualmente no es capaz de tornar ms acidas estas aguas. Pero, tratndose de aguas con presencia de cidos orgnicos o minerales (cidos sulfrico, hodroclrico o ntrico), el pH podr caer a menos de 4.5. El origen ms comn de acidez mineral en estanques de acuicultura es el cido sulfrico, originado por la oxidacin de la pirita. Capacidad Buffer o Tampn Substancias buffer son aquellas que en solucin ofrecen resistencia a los cambios del pH cuando cidos o bases son incorporados al sistema. Conforme (Boyd, 1990), si CO2 es colocado a una solucin que contiene carbonatos o bicarbonatos, el pH de la solucin disminuir (se tornar cido). En aguas naturales, el CO2 es aportado por los procesos respiratorios del fitoplancton y de los microorganismos, y adicionado de la atmsfera por difusin. Al contrario de esto, la remocin del CO2 del agua provoca un aumento del pH (se torna ms bsico). El sistema buffer de bicarbonato evita estos cambios repentinos en el pH. Si la concentracin de los iones de

41

hidrgeno se incrementa, stos irn a reaccionar con el bicarbonato para formar CO2 y agua y, as, el equilibrio es mantenido y el pH cambia apenas ligeramente (Fig. 10).

pH 9.0

Baja alcalinidad (<20 mg/l)

8.0

Alcalinidad moderada (50-300 mg/l)

7.0

06:00

12:00

18:00

24:00

06:00 Hora

Figura 10. Fluctuaciones del pH en estanques de cultivo en f uncin de la alcalinidad del agua (Boyd, 1995). El sistema buffer de amortiguacin del pH, no solamente se lleva a cabo en el ambiente acutico. Los fluidos internos de los seres vivos, por el hecho de ser lquidos y comportarse como soluciones, la tendencia natural de la mudanza del equilibrio cido-base ha tenido que ser contrarrestada por efectivos mecanismos tampon. De acuerdo con Curtis (1985), pueden ocurrir soluciones ms cidas de pH 1 o ms bsicas de pH 14, pero no se las incluye en la escala porque no se las encuentra casi nunca en los sistemas biolgicos. Casi toda la qumica de los seres vivos tiene lugar a pH comprendido entre 6 y 8. La sangre de los organismos acuticos, as como de los terrestres, se mantiene a un pH casi constante (7.4) a pesar de transportar una serie de sustancias cidas y bsicas. Para un mejor entendimiento de esto ltimo, daremos como ejemplo el caso del hombre, cuyo sistema buffer principal del torrente sanguineo es el par cido-base H2CO3-CO3H-. El cido dbil H2CO3 (cido carbnico) se disocia en los iones H+ y bicarbonato (CO3H-), tal como se muestra en la siguiente ecuacin: H2CO3 H+ + CO3Hdonador de H+ receptor de H+ El sistema buffer H2CO3-CO3H- se opone a los cambios de pH que podran ocurrir por la adicin de pequeas cantidades de cido o base porque es capaz de neutralizar al cido o a la base. Por ejemplo, si se aade una pequea cantidad de H+ al sistema, se combina con el receptor CO3H- y forma H2CO3. Con esta reaccin se retira el H+ agregado y se mantiene el pH cerca de su valor original. Si se aade una pequea cantidad de OH-, ste se combina con el H+ para formar H2O; mayor cantidad de H2CO3 tender a ionizarse para reponer el H+ a medida que se lo utiliza. Dureza del Agua

42

Conforme Wetzel (1975) el trmino dureza es frecuentemente usado para caracterizar la calidad de calcio y magnesio de un determinado tipo de agua. La dureza del agua est gobernada por el contenido de sales de calcio y de magnesio, estrechamente ligados con iones carbonato (CO3-2) y bicarbonato (HCO3-) (dureza temporal) y con iones sulfato, cloruro y otros aniones de acidez mineral (dureza permanente). Segn Boyd (1990) las aguas pueden ser clasificadas de acuerdo al grado de dureza que stas presentan: 0 - 75 mg/litro Blanda 75 - 150 mg/litro Moderadamente dura 150 - 300 mg/litro Dura 300 o ms mg/litro Extremamente dura Esta clasificacin no tiene aplicacin biolgica, solamente es importante en trminos de tratamiento de agua. Sin embargo, esta clasificacin ocasionalmente es utilizada por piscicultores. Las aguas tambin pueden ser clasificadas de acuerdo a su tipo de dureza. La parte de la dureza qumica total, que es equivalente a la alcalinidad total, se la denomina como dureza de carbonato. Por lo tanto, si la alcalinidad total es menor que la dureza total, la dureza de carbonato es igual a la alcalinidad total. Ya cuando la alcalinidad es igual o mayor que la dureza total, la dureza de carbonato es igual a la dureza total. La dureza de carbonato tambin se la conoce como dureza temporal debido a que esta precipita bajo un proceso de ebullicin del agua. Si la dureza total del agua excede la alcalinidad total, se dice que el agua contiene dureza no carbonatada (dureza total - dureza de carbonato = dureza no carbonatada). Dureza no carbonatada es tambin conocida como dureza permanente debido a que sta no puede ser removida por ebullicin. Si la alcalinidad total y la dureza total son iguales, el calcio y el magnesio pueden encontrarse asociados enteramente con los iones bicarbonato y carbonato. Cuando la alcalinidad total del agua excede su dureza total, parte del bicarbonato y del carbonato estn asociados con potasio y sodio antes que solamente con el calcio y el magnesio. Por otro lado, si la dureza total es mucho mayor que la alcalinidad total, parte del calcio y del magnesio se irn asociar con iones sulfato, cloruro, silicato o nitrato, antes que solamente con bicarbonato y carbonato. Para el caso de los crustceos de cultivo, en especial el Camarn Gigante de Malasia Macrobrachium rosembergii, Brown et al. (1991) sealan que los juveniles y adultos de esta especie mudan frecuentemente entre 5 a 40 das, y requieren cationes de origen exgeno (medio ambiental), particularmente calcio, para una mineralizacin exitosa de la carapaza (exoesqueleto). En la bibliografa especializada encontramos un amplio rango de valores de dureza total recomendados para el cultivo de este camarn de agua dulce. Wickins (1982) sugiere valores de dureza de 65 a 200 mg/litro de CaCO3. Ya New y Singholka (1985) indican valores superiores a 40 e inferiores a 150 mg/litro de CaCO3. Bartlett y Enkerlin (1983) encontraron que el crecimiento de esta especie no se vio adversamente afectado por niveles de dureza de 940 y 1060 mg/litro CaCO3. Sin embargo, Vasquez et al. (1989) demostr que mientras el crecimiento fue mejor a 112 que a 20 mg/litro CaCO3, el crecimiento se vio reducido a 225 y 450 mg/litro CaCO3. Brown et al. (1991) estudiaron el efecto de la dureza del agua sobre el crecimiento y mineralizacin del exoesqueleto de juveniles (0.01 - 0.5 g) de Macrobrachium rosembergii. Estos investigadores expusieron los individuos a niveles de dureza entre 9 y 326 mg/litro de CaCO3 durante un tiempo suficiente como para permitir que los animales realizasen cinco mudas. Los resultados de este experimento mostraron que la sobrevivencia de los individuos se vio seriamente afectada con valores de dureza superiores a 316 mg/litro de CaCO3. Sobrevivencias de 75 y 92% fueron alcanzadas con niveles de 13 y 31 mg/litro de CaCO3. El crecimiento fue

43

mximo a concentraciones inferiores de 53 mg/litro CaCO3. A niveles menores de este valor, el crecimiento no declin tanto como a niveles superiores. Fue observada una reduccin en la tasa de muda a bajos niveles de dureza, pero paradjicamente esto estuvo acompaado por un incremento en el crecimiento. Los camarones sometidos a bajos niveles de dureza depositaron ms calcio en la carapaza que aquellos cultivados en altos niveles de CaCO 3. El hecho del aumento de la deposicin de calcio en la carapaza de los individuos sometidos a valores bajos de dureza, podra explicar la prolongacin del perodo de intermuda observado. La dureza del agua para los camarones marinos y de aguas salobres es un parmetro irrelevante, debido bsicamente a que la dureza total del agua de mar es sumamente alta, ostentando una media de 6600 mg/litro. Para estos camarones, antes que la dureza, el pH y la concentracin de CO2 del agua cobran mayor importancia, tal como veremos ms adelante. Para el caso de los peces de agua dulce, especificamente para la carpa plateada (Hypophthalmichtys molitrix), Gonzal et al. (1987) recomiendan una dureza de 300 a 500 mg/l CaCO3 para garantizar la eclosin de los huevos de esta especie. Estos autores encontraros que una dureza menor de 200 mg/l CaCO3 provoca una eclosin prematura (ruptura del huevo); ya una dureza de 600 mg/l CaCO3 provoca una mnima absorcin de agua, lo cual es fatal para el metabolismo del embrin. En la figura 11 encontramos la relacin que tienen respectivamente la alcalinidad e la dureza del agua con el comportamiento de algunos organismos de cultivo, segn Sipava-Tavares (1995).
Prejudicial para camarones de agua dulce Ideal para camarones de agua dulce Adecuado para peces marinos o estuarinos

Ideal para el cultivo de peces de agua dulce

Ideal para peces

Ideal para M. rosembergii

Inibio do crescimento de M. rosembergii

20 Blanda

75

110

150

200

225 Dura

300 (mg/l)

Ligeramente dura

Figura 11. La relacin de la dureza del agua en el comportamiento de algunas especies de cultivo (adaptado de Sipava-Tavares, 1995). Solubilidad de Nutrientes en Funcin del pH Ha sido demostrado que la solubilidad de muchos micronutrientes importantes para la produccin primaria (fitoplancton) depende del grado de acidez o alcalinidad del agua.

44

Poli (1988) manifiesta que el pH desempea un papel fundamental en la disponibilidad de nutrientes como el fsforo, tan importante para el fitoplancton. Este elemento, al subir el pH (ambiente alcalino), es adsorbido por el calcio presente en el cuerpo de agua; ya al bajar el pH (ambiente cido), el fsforo se une al hierro y al aluminio. Ya a un pH de 6.5, este elemento se encuentra en solucin, libre y ampliamente disponible para ser fijado por las microalgas y otras plantas acuticas. Adems del fsforo, otros minerales tales como el hierro, cobre, manganeso y zinc, tambin se tornan bastante solubles. La Relacin del pH con los Organismos Acuticos Segn Esteves (1988), el pH posee una estrecha interdependencia entre las comunidades vegetales, animales y el medio acutico. Este fenmeno ocurre en la medida en que las comunidades acuticas interfieren en el pH, as como el pH interfiere de diferentes maneras en el metabolismo de estas comunidades. Respecto a las comunidades, el pH acta directamente en los procesos de permeabilidad de la membrana celular, interfiriendo por lo tanto en el trasporte inico intra y extracelular, y entre los organismos y el medio. Las comunidades acuticas pueden interferir en los valores del pH del medio de diferentes maneras. Por ejemplo, a travs de la asimilacin del CO2, ya que durante el proceso fotosinttico, las macrfitas acuticas y las algas pueden elevar el pH del medio. Este hecho es especialmente frecuente en aguas con poco poder en neutralizar cidos (baja alcalinidad y/o capacidad buffer). Por otro lado, los ambientes acuticos con alta alcalinidad presentan poca variacin, mismo presentando altas tasas fotosintticas (poder tampon). En estos ecosistemas de alta alcalinidad, el consumo de CO 2 es inmediatamente compensado por la disociacin del bicarbonato de calcio. De esta forma, las variaciones de pH son reducidas, excepto en los casos en que ocurren blooms de algas o crecimiento de densas comunidades de macrfitas acuticas. Para este ltimo caso, tal como sucede en regiones templadas, el pH del medio puede llegar a 11. Este fenmeno es consecuencia principalmente de la hidrlisis del ion bicarbonato en CO2 y OH-, tal como se muestra en la siguiente ecuacin: HCO3- + H2O H2O + CO2 + OHCuanto mayor la biomasa vegetal en relacin a la masa de agua, mayores sern, y en menor perodo de tiempo, las alteraciones del pH medioambiental. Siendo as, se puede esperar que durante un perodo de 24 horas puedan ocurrir grandes variaciones de pH en el mismo ecosistema acutico. Igualmente, en diferentes locales del mismo ecosistema, se pueden observar patrones de variacin con amplitudes diferenciadas durante un perodo de 24 horas. Tal diferencia de pH puede ser encontrada entre la regin limntica e la litornea, cuando sta se encuentra densamente colonizada por comunidades de macrfitas acuticas, las cuales interfieren ms intensamente en las condiciones fisico-qumicas del medio de que las comunidades fitoplanctnicas (excepto casos de bloom algal). Los organismos hetertrofos (bacterias y animales acuticos) interfieren sobre el pH del medio, como regla general, bajndolo. Esta situacin ocurre debido a los intensos procesos de descomposicin y respiracin, que consecuentemente liberan CO2, hecho que originar cido carbnico e iones de hidrgeno: CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-

45

Varios procesos metablicos que ocurren en las aguas naturales pueden generar iones de hidrgeno, contribuyendo de esta forma con la disminucin del pH del medio. Entre stos se destacan los procesos de oxidacin biolgica, de cambio catinico e hidrlisis de cationes. Segn Leivestad (apud Boyd, 1990), el tejido branquial es el principal perjudicado por la acidez del medio. Cuando los peces se exponen a bajos tenores de pH, la cantidad de mucus de la superficie branquial se incrementa. El exceso de mucus interfiere con el intercambio gaseoso e inico que se realiza a travs de las branquias. Por lo tanto, un dao a nivel del balance cidobsico sanguneo, resulta en stress respiratorio y disminucin de la concentracin del cloruro de sodio sanguneo, hecho que causa un serio disturbio osmtico. Por otro lado, a bajo pH, la concentracin de los iones de aluminio se incrementa en el agua, probocando muchas veces efectos txicos en los organismos de cultivo. Las branquias tambin son las ms afectadas bajo un eventual stress alcalino (altos valores de pH). En la trucha Salvelinus fontinalis, las clulas mucosas de la base de los filamentos branquiales se tornan hipertrofiados. Daos en el cristalino y la crnea de los ojos tambin pueden ocurrir. Si los peces son transferidos abruptamente de un tipo de agua para otro, en donde el gradiente de pH es alto, el choque de pH podr matar los animales, mismo si la segunda egua est dentro del valor normal de pH que la especie puede tolerar. Sin embargo, Boyd manifiesta que en acuicultura los efectos directos de altos y bajos valores de pH son menos importantes que los efectos indirectos. En muchas aguas de baja alcalinidad, el pH no es lo suficientemente bajo como para afectar a los peces, pero s lo suficientemente bajo como para reducir la cantidad del fsforo inorgnico disuelto y del dixido de carbono disponible para el fitoplancton. Durante la fase estuarina del ciclo de vida de los camarones penedeos, muchas especies experimentan niveles de pH menores que la del agua de mar. Debido a causas externas tales como lluvias, el ambiente natural puede experimentar una disminucin en la alcalinidad y salinidad. En los estanques de cultivo y sistemas intensivos de nursery (precra), la excesiva produccin de CO2 por parte de la respiracin de los microorganismos puede provocar una drstica disminucin del pH del agua. Allan y Maguire (1992) encontraron que el pH mnimo para juveniles de P. monodon es de 5.9, nivel en que ya los animales disminuyen en 5% su tasa normal de crecimiento. Estos autores afirman que ms del 50% de los camarones de esta especie mueren cuando expuestos a un pH de 3.7 en un perodo de 24 horas. A su vez, Lemonniera et al. (2004), estudiando el efecto del pH en la presin osmtica de juveniles de L. stylirostris, encontraron que en pH debajo de 6.9 se manifiesta un estrs difuso en los animales, ya que en ambientes ligeramente cidos (6.0 a 6.9) la presin osmtica de la hemolinfa sufre una elevacin significativa, hecho interpretado como sntoma de estrs. Cuando el pH del agua es de 7.0 a 8.5 la presin osmtica se mantiene alrededor de 800 mosm/kg; ya en pH de 6.5 y 6.0, la presin osmtica se eleva para 825 y 865 mosm/kg, respectivamente. Los decpodos poseen habilidades para tolerar condiciones neutras y ligeramente cidas, debido principalmente al intercambio de Na+/H+ y Cl-/HCO3- que ocurre en las branquias (Henry et al., 1981). Ya sobre condiciones extremas, existe una reabsorcin de la porcin mineral del exoesqueleto (carbonatos). Ambos mecanismos tamponan las mudanzas de pH de los fluidos corporales. La energa consumida para mantener un equilibrio inico interno satisfactorio y as posibilitar la mineralizacin del exoesqueleto, est influenciada por la composicin del agua en el ambiente de cultivo, sobretodo para el caso de los juveniles, los cuales mudan de exoesqueleto a cada 4 - 10 das a 28oC. Un ambiente inicamente adverso puede disminuir la tasa de crecimiento, principalmente por la reduccin de la frecuencia de muda (Wickins, 1976). Wickins (1984), estudi los efectos de la hipercapnia (altos niveles de CO2) sobre la muda, crecimiento y mineralizacin de la cutcula en camarones penedeos (marinos). Este autor

46

realiz dos experimentos: uno con ejemplares de Penaeus occidentalis (0.7 g) y otro con ejemplares de P. monodon (0.36 g). En el primer experimento, los camarones de la especie P. occidentalis fueron estudiados durante 56 das, sometiendo un conjunto de animales a condiciones normales (agua de mar, pH 7.6 y aerizacin normal). En un otro conjunto, fue introducido 5% de mezcla de CO2 en el aire utilizado, disminuyendo de esta manera el pH para 7.3. En el segundo experimento, que dur 36 das, los individuos de P. monodon fueron divididos en seis grupos y cada uno recibi tenores seriados de CO2, resultando en los siguientes valores de pH: 6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9. En vista que la composicin de la cutcula est relacionada al contenido inico del agua de mar durante su formacin, las mediciones de peso seco y contenido mineral de la cutcula para cada pH fueron hechas en el perodo de 1 a 3 das despus de realizada la muda en cada individuo. Para esto, al final del experimento fue retirada parte de la carapaza y secada en estufa. Una vez seco, fue determinada la cantidad de calcio, estroncio y manganeso por el mtodo de espectrofotometra de absorcin. El agua tambin fue analizada para verificar el contenido de cationes presentes. Los resultados obtenidos mostraron que P. occidentalis creci de 0.7 para 3.5 g en agua de mar natural, y para 3.1 en agua de mar con CO 2. El coeficiente de crecimiento registrado en camarones criados en agua hipercpnica (0.918), fue significativamente menor (P<0,05) que aquellos criados en agua de mar normal (1.025). Ya la frecuencia de muda fue similar en ambos grupos, siendo de 6.28 das en agua normal y 5.94 das en agua hipercpnica. Para el caso de P. monodon, los ejemplares crecieron de 0.36 g para 2,28 g en agua normal y para 1.32 g en agua con CO2. La exposicin al agua hipercpnica redujo el crecimiento, principalmente por la disminucin de la frecuencia de muda que fue 8.2, 7.5, 6.9, 6.6 y 6.6 das para valores de pH de 6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9 respectivamente. Igualmente, el coeficiente de crecimiento tuvo una tendencia a reducirse con la disminucin del pH, sin embargo la correlacin no fue estadsticamente significativa (P>0,05). En el anlisis de mineralizacin practicado, se encontr una tendencia en el calcio cuticular de la carapaza a incrementarse con el aumento de la exposicin al CO2 (menor pH), de 17.3% a pH 7.75 para 21.1% a pH 6.5. Este experimento mostr claramente que en el agua de mar hipercpnica a pH igual o menor que 7.3, el crecimiento de los camarones sufre una disminucin. Sin embargo, el principal efecto en P. occidentalis fue la reduccin del coeficiente de crecimiento. Ya en P. monodon, la correlacin crecimiento versus el pH fue apenas estadsticamente significativa (P=0.05); y en contraste a P. occidentalis, la frecuencia de muda de P. monodon fue significativamente reducido con niveles crecientes de CO2. El autor de esta investigacin menciona que no existe explicacin para este fenmeno, mas se especula que pueda deberse a caractersticas especficas de cada especie. De los tres minerales cuticulares estudiados, solo el calcio parece haber sido afectado con la exposicin al CO2. El incremento del porcentaje de calcio cuticular a bajos niveles de pH parece explicar los perodos de intermuda mayores. La acumulacin de ms calcio en la cutcula parece explicarse por el hecho de que en ambientes hipercpnicos, existe un mayor ingreso de bicarbonato por las branquias para tamponar el pH de la hemolinfa, lo cual podra tambin permitir la deposicin de calcio en la cutcula del exoesqueleto.

47

AMONIO
El principal producto de excrecin de los organsmos acuticos es el amonio (NH3), compuesto resultante del catabolismo de protenas (Campbell, 1973). La rea, aminocidos, derivados xido aminos, creatina, creatinina y cido rico son los otros compuestos nitrogenados de excrecin. La rea es el nico de estos compuestos que es excretado en cantidades significativas, sin embargo, no es txica y en contacto con el agua es rpidamente hidrolizada para producir amonio y dixido de carbono (Colt y Tchobanoglous, 1976). NH2 NH2 C=O + H2O CO2 + 2NH3

(rea)

(Amonio)

El amonio es un gas extremamente soluble en agua. Cuando se encuentra en solucin presenta la siguiente reaccin de equilibrio: NH3 + H2O = NH4+ + OHEste equilibrio es dependiente del pH, temperatura y salinidad (Whitfield, 1974; Emerson et al., 1975; Bower y Bidwell, 1978). De acuerdo con Wuhrmann y Woker (1948), la forma no ionozada (NH3) es la ms txica para los organismos acuticos. Segn Russo (1985), las membranas branquiales de los peces son relativamente permeables al NH3 pero no al NH4+. Meade (1989), manifiesta que la forma no ionozada se incrementa 10 veces para cada grado de pH que aumente en el agua. El amonio no ionizado (NH3) es de naturaleza lipoflica, es decir que posee afinidad por las grasas, y por lo tanto difunde fcilmente a travs de las membranas respiratorias. Por otro lado, el amonio ionizado (NH4+) tiene caractersticas lipofbicas (repele grasas), y por lo tanto penetra menos rpidamente las membranas, las cuales son de naturaleza lipoproteica (Kormanik y Cameron, 1981). Por convencin, diversos autores han concordado en llamar al NH4+ de amonio ionizado y al NH3 de amonio no ionizado. Por otro lado, la suma de NH3 + NH4+ es llamado simplemente de amonio o amonio total. El amonio excretado por los organismos acuticos es oxidado a nitrato por accin de las bacterias quimioautotrficas Nitrosomonas y Nitrobacter, que utilizan NH4+ y NO2- como substrato, respectivamente, conforme las siguientes ecuaciones: Nitrosomonas NH4+ + 1 O2 = NO2- + 2H+ + H2O Nitrobacter NO2- + O2 = NO3-

Estas reacciones de nitrificacin son ms rpidas a pH 7-8 y temperaturas de 25 a 35oC (Boyd 1979). El amonio puede alcanzar niveles letales o subletales en sistemas de cultivo estticos o de recirculacin. Debido a esto, se hace importante determinar la tolerancia de los organismos acuticos a este producto. Igualmente, altas concentraciones de amonio pueden estar presentes en

48

aguas de ambientes naturales que reciben aguas servidas, desechos industriales y agrotxicos (Holt y Arnold, 1983). Las tres principales rutas por las cuales los peces y crustceos eliminan el amonio metablico son: difusin del NH3 de la sangre para el agua, intercambio de NH4+ por Na+ y transformacin para compuestos no txicos. Sin embargo, la difusin del NH3 es la principal ruta de excrecin, debido bsicamente a que los niveles sanguneos son normalmente mucho mayores que las concentraciones del medio ambiente. Se ha reportado que el amonio en la sangre de la trucha "arcoiris" es de 9 a 40 veces mayor que el ambiente acutico (Chen y Kou, 1993). Toxidez del Amonio Segn Colt y Armstrong (1981), debido a que el amonio es el principal compuesto nitrogenado excretado por animales acuticos, problemas con toxidez pueden ocurrir en todos los tipos de sistemas de cultivo. Estos autores, concentrando sus estudios de toxidez en peces, identifican 7 tipos de efecto txico, los cuales pasaremos a describir a continuacin. a) Efecto a Nivel Celular Cuando la concentracin del amonio aumenta en el ambiente acutico, la excrecin de este compuesto, en la mayora de los animales, disminuye, provocando que el nivel de amonio en la sangre y los tejidos se incremente. Este incremento de la concentracin del amonio interno puede afectar seriamente la fisiologa del animal a niveles de clula, rgano y sistema. Dentro de la clula, el amonio no ionizado (NH3), proveniente del ambiente acutico o de la produccin metablica del organismo, es transformado en amonio ionizado (NH4+) con la consiguiente liberacin de hidrxidos (OH-). Esta elevacin de amonio en la sangre (y probablemente de pH intracelular) puede tener un pronunciado efecto en las reacciones catalizadas por enzimas as como sobre la estabilidad de membranas. b) Efecto Sobre la Excrecin Como ya fue mencionado, los animales acuticos pueden eliminar el amonio metablico por medio de tres rutas principales: difusin branquial, transporte activo con sodio (Na +) y mediante su transformacin para un producto menos txico, la rea. El aumento de amonio en el medio externo, reduce la excrecin del mismo conforme indican los estudios realizados en truchas (Salmo gairdneri), goldfish (Carassius auratus), cangrejos (Callinectes sapidus) y camarones de agua dulce (Macrobrachium rosenbergii). Debido a la creciente dificultad para excretar amonio, la primera reaccin de los animales acuticos puede ser la de reduccin o paralizacin de la actividad alimenticia para minimizar la produccin del amonio metablico. Por lo tanto, uno de los efectos subletales ms significativo de este compuesto de excrecin ser la disminucin de la tasa de crecimiento corporal. c) Efecto en la Osmorregulacin Elevados niveles de amonio ambiental pueden afectar la osmorregulacin de las especies acuticas, debido al aumento de la permeabilidad de las membranas del animal en relacin al agua, lo que provocar un decrcimo en la concentracin inica interna. Este mecanismo es probablemente ms importante en agua dulce ya que en este ambiente las especies son hiperosmticas (Colt y Armstrong, 1981).

49

Segn Armstrong (1978), una forma de toxidez de las altas concentraciones de amonio en larvas de camarn de agua dulce, es la inhibicin de la entrada de sodio a la clula. En truchas, Lloyd y Orr (1969) encontraron que el flujo de la orina puede aumentar 6 veces cuando los animales se encuentran expuestos a niveles letales de amonio. El incremento del flujo urinario puede sobrecargar los mecanismos de reabsorcin en los riones, dando como resultado prdidas significativas de glucosa, protenas y aminocidos. Estos autores sugirieron que esta respuesta diurtica es causada por un incremento en la permeabilidad del pez para el agua. d) Efecto sobre el Transporte de Oxgeno El amonio puede afectar seriamente la habilidad que las especies acuticas tienen de transportar oxgeno a los tejidos. Estos efectos incluyen lesiones en las branquias, reduccin de la capacidad de transporte de oxgeno debido al bajo pH sanguneo, incremento del ritmo respiratorio y dao histolgico en las clulas de la sangre y tejidos que las producen (Colt y Armstrong, 1981). Burrows (1964), report el aparecimiento de hiperplasia del epitelio branquial en truchas expuestas durante 42 das a menos de 0.003 mg/l de amonio no ionizado. Sin embargo, otros investigadores han demostrado que la exposicin de truchas a altas concentraciones de NH3 (superiores a 0.348 mg/l en 90 das), no provoca daos en las branquias (Daoust y Ferguson, 1984). Smart (1978), encontr que sometiendo truchas a niveles letales de amonio, el consumo de oxgeno se triplica. Este aumento pudo deberse al incremento de actividad, aumento en el gasto de energa para mantener el equilibrio electroltico, o a un disturbio en el metabolismo celular. f) Efecto sobre los Tejidos Concentraciones letales y subletales de amonio pueden causar cambios histolgicos en los riones, hgado, bazo, tejido tiroideo y sangre de muchas especies de peces (Reichenbach-Klinke 1967, Smith y Piper 1975, Thurston et al., 1984). En trucha arcoiris fue encontrado que concentraciones subletales de amonio no ionizado (0.04 mg/l) a lo largo de su ciclo de vida, provocan cambios histopatolgicos tales como hipertrofia y necrosis de las lminas branquiales y, degeneracin de los tbulos renales debido a la necrosis generalizada (Thurston et al., 1984). g) Efecto sobre Enfermedades Resulta evidente que los animales sometidos a los efectos ya citados pueden llegar a ostentar una mayor suceptibilidad de contraer enfermedades (Colt y Armstrong, 1981). Burkhalter y Kaya (1977), encontraron que niveles de 0.19 mg/l de NH 3 en truchas produce la enfermedad blue-sac. Segn Shepherd (1988), esta enfermedad se caracteriza por el aumento de tamao del saco vitelino (vitelo) en larvas, el cual se torna de color azulado y de aspecto deformado. h) Efecto sobre el Crecimiento A nivel celular, el amonio puede bloquear el proceso de fosforilacin oxidativa y reducir el crecimiento de los animales a consecuencia de la incapacidad de stos en convertir la energa alimenticia en ATP (Russo y Thurston, 1977). Las hormonas corticoesteroideas pueden ser liberadas proporcionalmente bajo una exposicin subletal de amonio. Estas hormonas provocan un balance negativo del nitrgeno

50

debido a la desaminacin de aminocidos, imposibilitando este proceso esencial para el crecimiento (Parker y Davis, 1981). Un nivel de 50 a 200 g/l de NH 3 provoca una reduccin significativa del crecimiento en la mayora de los animales acuticos. Sin embargo, el efecto del amonio no ionizado, interaccionado con los niveles de sodio sobre el crecimiento, merece mayor cuidado e investigacin (Colt y Armstrong, 1981). En camarones penedeos, el efecto del amonio sobre el crecimiento parece no ser diferente. Chen y Lin (1992), reportaron que juveniles de Penaeus monodon (0.32 - 3.92 g), expuestos a concentracioes de 4, 8 y 20 mg/l de amonio total (forma ionizada + fraccin no ionizada), crecen significativamente menos que aquellos animales no expuestos a este compuesto. Igualmente, estos autores reportan que 2 mg/l de amonio total y de 0.11 mg/l de amonio no ionizado, son las concentraciones txicas mximas aceptables o MACT (maximum acceptable toxicant concentration). El amonio tambin tuvo un efecto sobre la ecdisis (muda) de los juveniles, acelerando su frecuencia. Mecanismos de Toxidez y Sinergismo Ruffier et al. (1981) formularon una hiptesis referente a los mecanismos de toxidez del amonio: el desequilibrio de la osmorregulacin causa fallas a nivel renal, la disminucin del proceso de excrecin del amonio endgeno (producido por el organismo) provoca disfuncin a nivel citolgico y neurolgico, y el dao en el epitelio branquial causa la asfixia del animal. Algunas de las ms importantes hiptesis formuladas para explicar los mecanismos de toxidez del amonio fueron sumarizados por Fivelstad et al. (1993): Estimulacin enzimtica de la gluclisis (metabolismo de los carbohidratos) y supresin simultnea de la actividad del ciclo del cido tricarboxlico. Desbalance del sistema de osmorregulacin Dao del epitelio branquial, probocando as una deficiencia respiratoria. En realidad existen varios trabajos que revisan y discuten los mecanismos de toxidez del amonio, pero la mayoria de ellos no se refiere al sinergismo de este compuesto. Una serie de variables parecen afectar la toxidez del amonio tales como pH, CO2, oxgeno disuelto, alcalinidad, temperatura, salinidad y procesos de aclimatacin (Meade, 1985). a) Efecto del pH Tal como fue mencionado al inicio de este captulo, el pH afecta el equilibrio de NH4+ y NH3. A pH menor de 7, la fraccin de NH4+ del equilibrio ser predominante. Ya con un pH ms alto, la fraccin de NH3 aumenta, pudiendo alcanzar concentraciones txicas para los organismos acuticos. En agua dulce, el porcentaje de cada forma de amonio est determinado basicamente por el pH y, en menor grado, por la temperatura del medio (Emerson et al. 1975), conforme apreciamos en la Tabla y Figura 12.

Tabla 12. Porcentaje de amonio no ionizado en agua dulce a diferentes valores de pH y temperatura (segn Emerson et al. 1975).

51

TEMPERA TURA (OC)

6.0 0.0083 0.0089 0.0097 0.0106 0.0115 0.0125 0.0136 0.0147 0.0159 0.0172 0.0186 0.0201 0.0218 0.0235 0.0254 0.0274 0.0295 0.0318 0.0343 0.0369 0.0397 0.0427 0.0459 0.0493 0.0530 0.0569 0.0610 0.0654 0.0701 0.0752 0.0805

6.5 0.0261 0.0284 0.0309 0.0336 0.0364 0.0395 0.0429 0.0464 0.0503 0.0544 0.0589 0.0637 0.0688 0.0743 0.0802 0.0865 0.0933 0.1010 0.1080 0.1170 0.1250 0.1350 0.1450 0.1560 0.1670 0.1800 0.1930 0.2070 0.2210 0.2370 0.2540

7.0 0.0826 0.0898 0.0977 0.1060 0.1150 0.1250 0.1350 0.1470 0.1590 0.1720 0.1860 0.2010 0.2170 0.2350 0.2530 0.2730 0.2940 0.3170 0.3420 0.3680 0.3960 0.4250 0.4570 0.4910 0.5270 0.5660 0.6070 0.6510 0.6970 0.7470 0.7990

PH 7.5 0.261 0.284 0.308 0.335 0.363 0.394 0.427 0.462 0.501 0.542 0.586 0.633 0.684 0.738 0.796 0.859 0.925 0.996 1.070 1.150 1.240 1.330 1.430 1.540 1.650 1.770 1.890 2.030 2.170 2.320 2.480

8.0 0.820 0.891 0.968 1.050 1.140 1.230 1.340 1.450 1.570 1.690 1.830 1.970 2.130 2.300 2.480 2.670 2.870 3.080 3.310 3.560 3.820 4.100 4.390 4.700 5.030 5.380 5.750 6.150 6.560 7.000 7.460

8.5 02.55 02.77 03.00 03.25 03.25 03.80 04.11 04.44 04.79 05.16 05.56 05.99 06.44 06.92 07.43 07.97 08.54 09.14 09.78 10.5 11.2 11.9 12.7 13.5 14.4 15.3 16.2 17.2 18.2 19.2 20.3

9.0 07.64 08.25 08.90 09.60 10.3 11.1 11.9 12.8 13.7 14.7 15.7 16.8 17.9 19.0 20.2 21.5 22.8 24.1 25.5 27.0 28.4 29.9 31.5 33.0 34.6 36.3 37.9 39.6 41.2 42.9 44.6

9.5 20.7 22.1 23.6 25.1 26.7 28.3 30.0 31.7 33.5 35.3 37.1 38.9 40.8 42.6 44.5 46.4 48.3 50.2 52.0 53.9 55.7 57.5 59.2 60.9 62.6 64.3 65.9 67.4 68.9 70.4 71.8

10.0 45.3 47.3 49.4 51.5 53.5 55.6 57.6 59.5 61.4 63.3 65.1 66.8 68.5 70.2 71.7 73.3 74.7 76.1 77.4 78.7 79.9 81.0 82.1 83.2 84.1 85.1 85.9 86.8 87.5 88.3 89.0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

b) Efecto del Oxgeno Disuelto En una revisin hecha sobre este aspecto por Thurston et al. (1981), se menciona la existencia de varios trabajos referentes al incremeto de la toxidez del amonio a bajas concentraciones de oxgeno disuelto (OD). Los referidos trabajos Pez de agua salada reportan que una disminucin del OD (30 - 50% por debajo del nivel de saturacin) incrementa la toxidez del amnio. Tambin se reporta que lacantidadarcoiris Salmo gairdnieri es ms sensible al efecto combinado de bajo OD Bebe gran trucha de con el amonioagua otros peces no salmnidos, y todava que la salinidad logra reducir este efecto. que Los mismos autores, en un experimento desarrollado con juveniles de trucha, encontraron una Volumen correlacin lineal positiva entre la mortalidad y el aumento de la toxidez pequeo de orina del amonio a medida que era depletado el OD. La tolerancia de las truchas, a 5.0 mg/l de OD, fue 30% menos que a 8.5 agua sal mg/l de OD.
Volumen grande de orina Bebe poca cantidad de agua

Pez de agua dulce Figura 12. La osmorregulacin de los peces seos.

52

c) Efecto del Dixido de Carbono (CO2) Un incremento de la concentracin de CO2 libre reduce la toxidez del amonio total, presumiblemente como resultado de la disminucin del pH y del amonio no ionizado (Fivelstad, 1988). Debido a la reduccin del pH por parte del CO2 producido metablicamete por el organismo acutico, una fraccin significativa debera ser retenida, al menos por cortos perodos en sistemas de cultivo de altas densidades, con el objetivo de minimizar los riesgos de aparecimiento del nocivo NH3 (Colt y Orwicz, 1991). d) Efecto de la Temperatura Bajas temperaturas parecen incrementar la toxidez del NH3, especialmente para valores por debajo del ptimo para el crecimiento. Esto se puede deber a la reducida habilidad que el pez tiene de excretar amonio a bajas temperaturas, lo que aumentara la suceptibilidad a este compuesto (Meade, 1985). Por otro lado, la produccin de amonio metablico (por kilo de alimento consumido), se incrementa con la temperatura, exigiendo una mayor tasa de renovacin de agua tanto dulce como salada (Fivelstad, 1988). Lloyd y Orr (1969) encontraron que el flujo de orina se acrecenta con la temperatura en presencia de niveles subletales de amonio no ionizado. En un experimento con juveniles de trucha arcoiris (17-23 cm), expuestos a 0.25 mg/l de NH3 (pH 8.1), se encontr que a temperaturas de 10.0, 12.5, 15.0, 17.5 y 20.0oC, la produccin de orina era de 2.2, 2.1, 2.7, 4.0 y 4.2 ml/kg/hora, respectivamente. e) Efecto del Nitrito En experimentos llevados a cabo por Chen y Chin (1988) con post-larvas de Penaeus monodon, se demostr que el amonio no ionizado y el nitrito, cuando juntos, son ms letales a concentraciones menores que cuando separados. El efecto combinado del amonio y del nitrito fue antagnico para 48 y 72 horas de exposicin, pero de caractersticas sinrgicas luego de 96 horas. Basados en el criterio referente al nivel de seguridad propuesto por Sprague (1971), estos autores determinaron que la concentracin aceptable de amonio y nitrito en post- larvas de este camarn marino es de 0.48 mg/l de amonio total, 0.02 mg/l de amonio no ionizado y 0.57 mg/l de nitrito, esto a un rango de 1:1 (amonio:nitrito). Ya para un rango de 5:1, las concentraciones aceptables

53

fueron de 0.82 mg/l de amonio total, 0.04 mg/l de amonio no ionizado y 0.20 mg/l de nitrito. Estas concentraciones de seguridad resultaron ser 40-70% (amonio total), 22-38% (NH3) y 1441% (NO2-) ms bajos que las concentraciones de seguridad de amonio y nitrito presentes individualmente. De esta forma, un pequeo incremento de nitrito cuando la concentracin txica del amnio est prxima, podra significativamente incrementar esta toxidez. f) Efecto de la Salinidad El agua de mar (32-40 partes por mil), tiene 20% menos de NH3 que al agua dulce bajo las mismas condiciones de pH, temperatura y amonio total (Bower y Bidwell, 1978). En la Tabla 13 podemos apreciar el efecto que la temperatura y el pH tienen sobre el porcentaje de NH3 en este medio acutico. Tabla 13. Porcentaje de amonio no ionizado en agua de mar en funcin de la temperatura y pH (segn Bower y Bidwell, 1978).
TEM P (OC) 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 PH 7.5 0.218 0.235 0.253 0.273 0.294 0.317 0.341 0.367 0.396 0.426 0.459 0.495 0.533 0.574 0.618 0.665 0.717 0.772 0.831 0.895 0.963 1.040 1.120 1.200 1.290 1.390 7.6 0.275 0.296 0.319 0.343 0.370 0.398 0.429 0.462 0.498 0.536 0.577 0.622 0.670 0.721 0.777 0.836 0.900 0.970 1.040 1.120 1.210 1.300 1.400 1.510 1.620 1.750 7.7 0.346 0.372 0.401 0.432 0.465 0.501 0.540 0.581 0.626 0.674 0.726 0.782 0.842 0.906 0.976 1.050 1.130 1.220 1.310 1.410 1.520 1.630 1.760 1.890 2.040 2.190 7.8 0.435 0.468 0.504 0.543 0.585 0.630 0.678 0.730 0.787 0.847 0.912 0.982 1.060 1.140 1.230 1.320 1.420 1.530 1.640 1.770 1.900 2.050 2.200 2.370 2.550 2.740 7.9 0.547 0.589 0.634 0.683 0.735 0.792 0.852 0.918 0.988 1.060 1.250 1.230 1.330 1.430 1.540 1.660 1.780 1.920 2.060 2.220 2.390 2.570 2.760 2.970 3.190 3.430 8.0 0.687 0.740 0.797 0.858 0.924 0.995 1.070 1.150 1.240 1.340 1.440 1.550 1.670 1.790 1.930 2.070 2.230 2.400 2.580 2.780 2.980 3.210 3.450 3.710 3.980 4.280 8.1 0.863 0.930 1.000 1.080 1.160 1.250 1.340 1.450 1.560 1.680 1.800 1.940 2.090 2.250 2.420 2.600 2.790 3.000 3.230 3.470 3.730 4.010 4.300 4.620 4.960 5.320 8.2 1.09 1.17 1.26 1.35 1.46 1.57 1.69 1.82 1.95 2.10 2.26 2.43 2.61 2.81 3.02 3.25 3.49 3.75 4.03 4.33 4.65 4.99 5.36 5.75 6.17 6.61 8.3 1.36 1.47 1.58 1.70 1.83 1.97 2.11 2.27 2.45 2.63 2.83 3.04 3.27 3.51 3.78 4.06 4.36 4.68 5.02 5.39 5.78 6.20 6.65 7.13 7.64 8.18 8.4 01.71 01.84 01.98 02.13 02.29 02.46 02.65 02.85 03.06 03.29 03.54 03.80 04.08 04.38 04.71 05.05 05.42 05.82 06.24 06.69 07.17 07.69 08.23 08.81 09.43 10.10 8.5 02.14 02.30 02.48 02.66 02.86 03.08 03.31 03.56 03.82 04.11 04.41 04.74 05.08 05.46 05.85 06.28 06.73 07.22 07.73 08.28 08.87 09.49 10.10 10.80 11.60 12.40

g) Efecto del Gradiente Inico

54

Tomasso et al. (1980), demostraron que el incremeto de iones de calcio en el ambiente aumenta la tolerancia del "catfish" o "bagre del canal" (Ictalurus punctatus) al amonio. Meade (1985) hace referencia de varios trabajos que indican que las bajas concentraciones de sodio y cloro en el agua resultan en el incremento de la mortalidad del salmn Oncorhynchus kisuth; por otro lado, altas concentracioes de sodio (230 mg/l) duplicaron y hasta cuadruplicaron el LC50 (ver Glosario) del salmn Oncorhyncus nerka. Estos resultados podran ser explicados en parte por Bradley y Rourke (apud Meade, 1985) quienes manifiestan que bajas concetraciones de sodio ambiental reducen el mecanismo de intercambio de Na+ por NH4+, acumulndose por lo tanto el amonio en la sangre. Efecto del Amonio en Algunas Especies de Peces y Camarones Ball (1967), determin la suceptibilidad relativa del amonio no ionizado en algunas especies de ciprnidos y salmnidos mediante el clculo del LC50 para 48 horas, conforme es mostrado en la Tabla 14. Tabla 14. Valores de LC50 (48 horas) de amonio no ionizado (mg/l) para cuatro especies de ciprnidos y un salmnido (Adaptado de Ball, 1967). ESPECIE AMONIA NO IONIZADO (MEDIA E INTERVALO DE CONFIANZA) Perca fluviatilis 0.29 (0.24-0.34) Rutilus rutilus 0.35 (0.30-0.40) Scardinius erythrophthalmus 0.36 (0.31-0.42) Abramis brama 0.41 (0.36-0.47) Salmo gairdneri 0.41 (0.34-0.49) Colt y Tchobanoglous (1976) determinaron que el LC50 (96 h) para el bagre del canal Ictalurus punctatus era de 3.8 mg/l de NH3, durante un bioensayo realizado a 30oC. Para la especie Sciaenops ocellatus (Red Drum), la sensibilidad al amonio vara con el estadio de desarrollo. Holt y Arnold (1983), sometiendo huevos y larvas de esta especie marina a 7 concetracioes de amonio total, encontraron que la eclosin media fue de 88-97% inclusive a concentraciones de 7.2 mg/l de NH3, pero que se redujo substancialmente a niveles de 35 mg/l de amonio no ionizado. Concentraciones iguales o mayores a 0.55 mg/l de NH3 causaron altas mortalidades en larvas de 24 a 28 horas de edad; la sobrevivencia se increment proporcionalmente con el decrecimo de las concentraciones de amonio no ionizado, conforme puede ser apreciado en la Tabla 15.

Tabla 15. Porcentajes de eclosin y sobrevivencia de larvas de Sciaenops

55

ocellatus (Red Drum) expuestas a diferentes niveles de amonio (segn Holt y Arnold, 1983). CONCENTRACI ECLOSI SOBREVIVENCIA (%) N DE AMONIO N (%) (MG/L) Total NH3 1 da 4 das 7 das 10 das 0.2* 0.02* 94 95 95 52 49 1.5 0.11 93 95 94 52 42 3.6 0.26 93 95 85 60 00 4.5 0.31 96 98 80 38 00 7.7 0.55 97 99 18 00 20 1.44 88 19 00 100 7.20 92 00 500 35 12 00
(*) Control

El LC50 (96 horas) de amonio no ionizado determinado para la especie del experimento de Holt y Arnold fue de 0.39 mg/l. Para la especie Odontesthes argentinensis, Ostrensky y Brugger (1992) determinaron que los valores de LC50 para juveniles con dos meses de edad (0.14g), fueron de 1.48, 1.30, 0.80 y 0.80 mg/l de NH3 en 24, 48, 72 y 96 horas de exposicin continua respecivamente. Los resultados obtenidos por estos investigadores mostraron que esta especie particular de "peje-rey" es bastante resistente a la exposicin de amonio, hecho que viabilizara su aprovechamiento en actividades de cultivo. En relacin al salmn del Atlntico (Salmo salar), Fivelstad et al. (1993) estudiaron los efectos que las concentraciones subletales (que no llegan a matar) de amonio tenan sobre juveniles en proceso de adaptacin al agua salada (smolts). Estos juveniles fueron expuestos a diversas concentraciones de NH3 (de 0 a 0.065 mg/litro) en experimentos realizados a bajas temperaturas (4oC). En este trabajo fue encontrado que concentraciones de 0.001 a 0.015 mg/l de NH3 no tuvieron efecto alguno sobre el crecimiento, composicin plasmtica ni tejido branquial de los peces. Bajo niveles de 0.019 a 0.037 mg/l de NH3 la concentracin de la glucosa plasmtica fue 1.3 veces mayor que la presentada por el grupo control (sin amonio). Ya en los peces expuestos a concentraciones de 0.037 a 0.065 mg/l de NH3, la glucosa plasmtica se increment 2.3 veces, el cloruro plasmtico se redujo 0.9 veces y el hematocrito (nmero de glbulos rojos) se increment 1.1 veces ms que el control. El examen histolgico de las branquias revel una extensiva hipertrofia lamelar. Bajo estas tres concentraciones subletales, no fueron observadas diferencias significativas en el peso, longitud y frecuencia de ventilacin de los especmenes. Solamente la glucosa plasmtica y el tejido branquial se mostraron sensibles a concentraciones subletales de este compuesto. Debido a esto, los autores de este trabajo recomiendan utilizar la medicin de la glucosa plasmtica para detectar el posible stress de este compuesto a niveles subletales en juveniles del salmn del Atlntico. Igualmente, se recomienda evitar valores superiores a 0.019 mg/l de NH3 en bajas temperaturas, ya que el amonio produce alteraciones a nivel plasmtico. Cardoso et al. (1996) encontraron un LC50 (48h) de 0.48 e 0.92 mg/l de NH3 para larvas y alevinos de pacam Lophiosilurus alexandri (especie nativa del Brasil) respectivamente. La exposicin a este compuesto nitrogenado afect las branquias de los animales, modificando su morfologia y comprometiendo su correcto funcionamiento.

56

Ya para el caso especfico de los camarones, Chien (1992), en una revisin hecha sobre el efecto de este compuesto en diferentes especies de penedeos, reporta los siguientes valores de seguridad para el amonio (Tabla 16): Tabla 16. Concentraciones de seguridad de amonio no ionizado para cinco especies de camarones marinos (Tomado de Chien, 1992). ESPECIE E ESTADIO NH3 (MG/L) PH TEMPERATURA SALINIDAD () (OC) P. monodon PL6 0.01 8.2 29.5 34 PL30-50 (0.03-9.0g) 0.15 8.3 25.0 25 Juvenil (35.5mm) 0.10 7.7 27.0 20 Juvenil (91.0mm) 0.08 7.6 24.5 20 P. japonicus PL12 0.18 8.2 30.0 33 Juvenil (13.4mm) 0.30 8.2 27.0 25 P. penicillatus Juvenil (41.6mm) 0.24 8.2 26.0 25 P. chinensis Juvenil (39.6mm) 0.14 7.9 26.0 33 Metapenaeus ensis Juvenil (10.7mm) 0.02 7.7 25.0 25 Los trabajos realizados por Marangos et al. (1990) en post-larvas (0.08 g) y adultos (42.8 g) de Penaeus japonicus, parecen indicar que existe una variacin nictimeral (da y noche) en la excrecin de amonio. Estos autores encontraron que los camarones adultos presentan dos picos de mxima excrecin durante la noche (21:00-23:00h y 01:00-03:00h), lo que podra estar reflejando el comportamiento de la especie, ya que, como se sabe, P. japonicus presenta mayor actividad durante la noche, cuando los adultos emergen del fondo arenoso para ir en busca de alimento. Ya las post-larvas presentaron cuatro picos de excrecin de amonio, dos durante el da (07:00-09:00h y 13:00-15:00h) y dos durante la noche (21:00-23:00h y 01:00-03:00h), lo que demuestra que en este estadio de desarrollo, los animales son ms activos por presentar una mayor tasa metablica. Chen et al. (1990), sometieron juveniles (4.8 g) de Penaeus monodon a varias concentraciones de amonio en un ambiente experimental controlado (24.5oC, pH 7.5 y 20 de salinidad). Los valores encontrados para un LC50 a 24, 48, 96 y 144 horas fueron de 97.9, 88.0, 53.4 y 42.6 mg/l de amonio total, y de 1.76, 1.59, 0.96 y 0.77 mg/l de amonio no ionizado respectivamente. Los niveles de seguridad basados en el 10% del LC50 (144 h), fueron calculados en 4.26 mg/l para el amonio total, y en 0.08 mg/l para el amonio no ionizado. En este trabajo se enfatiza que los camarones adquieren resistencia al amonio con la edad. Allan et al. (1990), determinaron que los valores de LC50 para 96 horas en juveniles de Metapenaeus macleayi (2.0 g) y juveniles de Penaeus monodon (2.2 g), fueron de 1.39 y 1.69 mg/l de NH3 respectivamente. Tambin fue determinado que una reduccin en la concentracin del oxgeno disuelto en el agua incrementa significativamente la toxidez del amonio no ionizado en Penaeus monodon. Esto ltimo qued claro debido a que 90% de los camarones murieron en 96 horas a una concentracin de 2.3 mg O2/l y a 1.6 mg/l de NH3, mientras que solamente 33.3% de los camarones murieron a una concentracin de 5.7 mg/l de O2 con la misma concentracin de amonio no ionizado. El nivel mximo aceptable de amonio no ionizado encontrado en este

57

trabajo fue de 0.35 y 0.21 mg/l de NH3 para M. macleayi y P. monodon respectivamente. En la Tabla 17 podemos observar los resultados obtenidos por estos autores para la especie P. monodon. Tabla 17. Efectos del amonio no ionizado sobre el gano de peso, sobrevivencia y tasa de conversin alimenticia de Penaeus monodon durante 21 das de experimento (Segn Allan et al., 1990). AMONIO NO GANANCIA DE PESO SOBREVIVENCIA CONVERSIN IONIZADO (G/INDIVIDUO) (%) ALIMENTICIA (MG/L) 0.02 3.8 a 090.0 a 1.6 a 0.10 3.8 a 100.0 a 1.4 a 0.45 2.9 a 096.7 a 1.7 a 0.78 1.3 b 100.0 a 2.6 b 1.08 0.4 c 046.7 b 1.60 000.0 c
Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05)

En un estudio de toxidez aguda en larvas y post-larva de Penaeus paulensis, Ostrensky et al. (1992) determinaron que el LC50 (24 h) para los estadios de nauplio, protozoea, mysis y postlarvas fue de 4.04, 1.70, 2.72 y 1.42 mg/l de NH3 respectivamente. Ya para un perodo de 96 horas, el LC50 baj para 0.69, 0.80 y 0.32 mg/l de NH3 en los estadios de protozoea, mysis y postlarva respectivamente. Los huevos resultaron ser los ms suceptibles al efecto del amonio no ionizado, el cual proboca un decrecimo en la tasa de eclosin y tambin un alto grado de deformacin en los nauplios eclosionados. Estos autores mencionan que el nivel de seguridad para los huevos de P. paulensis en base al 10% del LC50 (24 h), es de 0.032 mg/l de NH3. Puede ser observado que en esta especie, la tolerancia al amonio disminuye a medida que el animal desarrolla en estadios ulteriores, en especial cuando se compara la resistencia de las mysis con las post-larvas. Para el caso de juveniles de camarn blanco del Pacfico Litopenaeus vannamei, Lin y Chen (2001) investigaron la toxidez aguda del amonio no ionizado en funcin de la salinidad. Estos autores encontraron que el LC50 para 24, 48, 72 y 96 horas fue de 2.95, 2.0, 1.59 y 1.20 mg/l de NH3 para la salinidade de 15 , de 2.93, 2.16, 1.91 y 1.57 mg/l para la salinidad de 25 , y de 2.78, 2.18, 1.82 y 1.6 mg/l para la salinidad de 35 , respectivamente.

58

NITRITO
NITRITO

Y NITRATO

El nitrito (NO2-) es la forma ionizada del cido nitroso (HNO2). La reaccin de ionizacin de este compuesto, segn Colt y Armstrong (1981), se expresa como sigue:

HNO2 = H+ + NO2El nitrito tambin es un compuesto intermediario del proceso de nitrificacin, en que el amonio es oxidado por bacterias para nitrato (NO3-) en sistemas de acuicultura (Spotte, 1970; Boyd, 1979). El efecto ms importante del nitrito en peces se refiere a la capacidad que este compuesto tiene de oxidar la hemoglobina de la sangre, convirtindola en metahemoglobina, la cual es incapaz de transportar oxgeno, provocando de esta manera la muerte por asfixia de los organismos (Spotte, 1979). El nitrito confiere a la sangre un inconfundible color marrn, indicando la oxidacin del pigmento respiratorio (Huey et al. 1980). En la Tabla 18 podemos encontrar algunos ejemplos de toxidez del nitrito en peces y crustceos. Tabla 18. Concentraciones letales de nitrito en algunas especies acuticas (Segn Spotte, 1979).
ESPECIE Y TAMAO Salmo gairdneri (Ad) Salmo gairdneri (12 g) Oncorhynchus tshawytscha (32 g) O. tshawytscha (Al) O. tshawytscha (Al) Oncorhynchus kisutch (Ad) Macrobrachium rosembergii (La) CONCENTRACI N DE NO2- (MG/L) 0.55 0.19 0.50 0.88 1070.00 3.80 8.60 TIEMPO (H) 24 96 24 96 48 12 96 MORTALI DAD (%) 55 50 40 50 10 58 50 MEDIO AD AD AD AD AM AD AS

Ad: adulto; Al: alevino; La: larva; AD: agua dulce; AM: agua de mar; AS: agua salobre.

Toxidez del Nitrito El mayor efecto del nitrito en altas concentraciones es la oxidacin del tomo de hierro de la molcula de hemoglobina, la cual pasa del estado ferroso (Fe+2) para el estado frrico (Fe+3), con la consiguiente formacin de metahemoglobina, incapaz de trasportar oxgeno a los tejidos, dando lugar a un cuadro de hipoxia y cianosis (Smith y Russo 1975; Kiese 1974; Brown y McLeay 1975; Wedemeyer y Yasutake 1978). Se cree que el mismo fenmeno pueda ocurrir con el tomo de cobre de la molcula de hemocianina de los crustceos (Colt y Armstrong 1981; Cheng y Ching 1988), aunque esto ltimo merece ms investigacin debido a los pocos trabajos al respecto. Los peces son capaces de absorver tanto el cido nitroso como el nitrito, stos son activamente trasportados a travs de las branquias por las clulas lamelares del cloro.

59

Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo Conforme Smith y Williams (1974), la trucha Salmo gairdneri y el salmn Oncorhynchus tschawytscha responden fisiolgicamente al nitrito produciendo metahemoglobina. Juveniles de truchas y salmones (1 ao de edad) expuestos continuamente por 24 horas a 0.55 mg/l de NO2presentaron 55 y 40% de mortalidad respectivamente. Por otro lado, individuos expuestos a concentraciones de 0.15 mg/l de NO2- presentaron sntomas de stress pero no murieron. Ya los signos clnicos a mayores concentraciones fueron hemorragias, color marrn de la sangre y lesiones necrosadas en el timo. Posteriormente a este trabajo, Crawford y Allen (1977) estudiaron la toxidez relativa del nitrito en alevinos (10.5 g) del salmn O. tschawytscha tanto en agua dulce como en agua de mar. Parte de los resultados de este trabajo se muestran en la Tabla 19. Tabla 19. Mortalidad y porcentaje de metahemoglobina en alevinos de Oncorhynchus tschawytscha sometidos a diferentes concentraciones de nitrito en dos medios de cultivo (Extrado de Crawford y Allen, 1977). CONCENTRAC TIEMPO MEDIO MORTALID METAHEMOGL IN (H) ACUTICO AD OBINA DE NO2 (MG/L) (%) (%) 19 48 Agua dulce 50 -27 48 Agua dulce 70 44 815 48 Agua salada 10 74 Como se puede observar, existe una marcada reduccin de la toxidez del nitrito en agua salada (32.5 ). Los autores mencionan que la toxidez del nitrito en agua dulce puede deberse a un factor independiente de la metahemoglobina. Se menciona que el calcio presente en el agua de mar podra ser el responsable por el aumento de resistencia por parte de los peces al nitrito, ya que en peces expuestos a 815 mg/l de NO2- en el agua salada, pese a presentar 74% de metahemoglobina, la mortalidad fue tan solo de 10 por ciento. Huey et al. (1980) evaluaron los efectos subletales del nitrito en juveniles de Ictalurus punctatus (catfish). Los ejemplares (7-10 cm de longitud) expuestos a 1, 2, 3, 4 y 5 mg/l de nitrito durante 24 horas presentaron 35, 79, 79, 85 y 90% de metahemoglobina en la sangre (del total de hemoglobina). Los peces expuestos a 5 mg/l de nitrito sufrieron un incremento rpido de metahemoglobina durante las primeras 6 horas, a niveles de cerca de 50% ; ya en las siguientes 6 horas el proceso fue ms lento, llegando a cerca de 80 por ciento. Ninguno de los peces de este experimento sobrevivi por ms de 24 horas. No hubo reduccin significativa de los niveles de metahemoglobina durante las primeras 6 horas luego que los peces fueron transferidos para aguas libres de nitrito; sin embargo, la recuperacin subsecuente fue rpida y los niveles de metahemoglobina retornaron a niveles normales (13%) en 24 horas. Estos autores tambin demostraron que el pH tiene una relacin inversa con la formacin de metahemoglobina, es decir, cuanto ms cido el medio menor es la toxidez del nitrito, debido probablemente al incremento del cido nitroso (HNO2), que es menos txico. Por otro lado, fue encontrado que la presencia de algunos iones comunes en el medio acutico tuvieron fuerte efecto en la disminucin de la toxidez del nitrito, tales como cloruro de potasio, cloruro de calcio, bicarbonato de sodio y cloruro de sodio, actuando de manera antagnica a la formacin de metahemoglobina (Tabla 20). Tabla 20. Concentraciones de hemoglobina y metahemoglobina en ejemplares de Ictalurus punctatus expuestos durante 24 horas a 2.5 mg de NO2- y varios tipos de sales (condensado de Huey et al. 1980)

60

SALES (CONCENTRACIN) NaCl (2.00 g/l) KCl (2.00 g/l) CaCl2 (1.00 g/l) NaHCO3 (0.84 g/l) NaSO4 (1.42 g/l) Sin sal (control)

HEMOGLOBIN A (G/100 ML) 7.6 10.7 10.7 11.0 8.7 9.4

PORCENTAGE METAHEMOGLOBINA DEL TOTAL HEMOGLOBINA 4.6 1.2 5.9 8.2 56.6 59.7

DE DE

Para la especie Chanos chanos o milkfish, Almendras (1987) report que el nitrito es 55 veces ms txico en agua dulce que en agua salobre (13-18 ). El LC50 (48 h) encontrado para juveniles de esta especie fue de 12 mg NO2-/l y 675 mg NO2-/l en agua dulce y salobre respectivamente. Sin embargo, este autor seala que, comparando los niveles de metahemoglobina (MHb) y la toxidez del nitrito de ambos medios, no existe correspondencia entre la mortalidad y el porcentaje de MHb. Por ejemplo en agua salobre con 448 mg de nitrito/l se observ 75.7% de MHb con solamente 33.3% de mortalidad, mientras que en agua dulce con 14 mg de nitrito/l, la mortalidad fue de 58.3% con 75.6% de MHb. Para el caso de los camarones marinos, Jayasankar y Muthu (1983), encontraron un incremento progresivo en la tolerancia al nitrito de los estadios larvales de Penaeus indicus. Para nauplios, protozoeas y mysis, los valores de LC50 para 24 horas fueron 10.2 mg/l, 20.4 mg/l y 33.8 mg/l de nitrito respectivamente. Por otro lado se recomienda, como una concentracin segura de nitrito durante los cultivos, un nivel de 0.33 mg/l. Concetraciones superiores a 2.0 mg/l tuvieron efecto adverso sobre la tasa de metamorfosis. El efecto de varias concentraciones de este compuesto nitrogeado sobre el porcetaje de larvas que mudaron para el estadio de post-larva fue altamente significativo por anlisis de covarianza (P<0.01). Segn estos resultados, los nauplios fueron el estadio larval ms sensible al nitrito, hecho que se encuentra relacionado con el desarrollo ontognico de los mecanismos de rregulacin inica. Para juveniles del camarn L. vannamei, Lin y Chen (2003) determinaron la toxidez aguda del nitrito para 24, 48, 72, 96 y 144 horas de exposicin en tres salinidades diferentes: 15, 25 y 35 . Fue encontrado que el LC50 para estos perodos fue de 187.9, 142.2, 92,5, 76,5 y 61,1 mg/l de NO2- para la salinidad de 15 ; de 274.1, 244.0, 224.8, 178.3 y 152.4, para 25 ; y de 521.2, 423.9, 375.0, 321.7 y 257.2, para 35 , dejando claro que, cuanto mayor la salinidad, menor es la toxidez de este compuesto. Por medio de bioensayos estticos, Armstrong et al. (1976) encontraron que para la especie Macrobrachium rosembergii (Camarn Gigante de Malasia), los LC50 para 24, 96 y 192 horas fueron de 130.0, 8.6 y 4.5 mg NO2-/l, respectivamente. Las ms altas concentraciones de nitrito que no ocasionaron mortalidad fueron de 9.7 y 1.4 mg/l para perodos de 24 y 168 horas. Se seala igualmente que a concentraciones bajas de nitrito como de 1.8 mg/l, efectos subletales de este compuesto pueden manifestarse bajo la forma de crecimiento pobre, tal como lo evidenci un tratamiento en que larvas de 82 microgramos (peso seco) fueron expuestos a 1.8 mg/l durante 8 das, y que resultaron con un peso final de 151 microgramos/larva, a diferencia de las larvas del control (no expuestos al nitrito) que presentaron un peso de 232 microgramos. Por otro lado, estos investigadores lograron relacionar que las mayores mortalidades de las larvas sometidas a diferentes concentraciones de nitrito coincidan con los procesos de muda, ya que muchas larvas muertas analizadas haban cambiado el exoesqueleto parcial o totalmente. En la discusin del trabajo se menciona que este ltimo hecho podra estar relacionado a la interferencia que el

61

nitrito ejerce sobre el transporte de oxgeno en vista de que el consumo de oxgeno por parte de los crustceos es mucho mayor durante el proceso de ecdisis (muda). Existen trabajos que sugieren que el cido ascrbico (vitamina C) reduce la formacin de metahemoglobina en peces. Blanco y Meade (1980) reportaron que el cido ascrbico incorporado a la dieta (200 mg/kg), redujo notablemente la severidad de la formacin de metahemoglobina inducida experimentalmente en la trucha Salmo gairdneri. Igualmente, para el bagre del canal Ictalurus punctatus, Wise et al. (1988) encontraron que peces de 42 g alimentados con dietas conteniendo de 7720 a 7950 mg/kg de cido ascrbico, presentaron concentraciones ms bajas de metahemoglobina (inducida con una exposicin de 22 horas a 2.5 - 5.0 mg NO2-/litro) que aquellos alimentados con dietas pobres en vitamina C (63 mg/kg). El agua contaminada con nitrito parece predisponer las enfermedades causadas por bacterias, tal como lo refieren Hanson y Grizzle (1985). Estos investigadores expusieron continuamente ejemplares de Ictalurus punctatus (29g) a 6 mg/l de nitrito. Los peces recibieron inyecciones intraperitoniales de la bacteria Aeromonas hydrophila. Los resultados mostraron que los peces infectados con bacterias, pero no expuestos al nitrito (control), presentaban una mortalidad significativamente menor que aquellos expuestos al nitrito. El aumento de la suceptibilidad de esta especie a las enfermedades bacterianas, especulan los autores, puede ser uno de los ms importantes efectos crnicos del nitrito. En una extensa revisin sobre la toxidez del nitrito en peces, Lewis y Morris (1986) lograron abarcar trabajos referentes a 22 especies, relacionando el efecto de este compuesto nitrogenado con la compocisin electroltica del agua, tal como se puede apreciar en la Tabla 21.

Tabla 21. Concentraciones letales de nitrito para 50% de mortalidad (LC50) en 96 horas, para algunas especies de cultivo (Condensado de Lewis y Morris, 1986).

62

ESPECIE

Salmo gairdneri

Oncorhynchus tschawytscha Salmo clarki Ictalurus punctatus Ictalurus melas Pimephales promelas Phoximus laevis Semotilus atromaculatus Cyprinus carpio Micropterus salmoides Leponis macrochirus Tilapia aurea

CLCA++ CACO TOC (MG/L) (MG/L 3 ) (MG/L ) 00.35 60 176 10 00.24 54 164 11 00.24 54 186 11 10.00 51 174 12 10.00 51 184 12 00.35 50 177 10 10.40 50 177 10 40.90 50 177 10 01.40 8 025 10 01.90 16 050 10 04.20 40 100 10 20.00 020 13 32 09 00.44 53 176 12 065 23 22.00 80 190 32 10.00 00.35 53 177 13 22.00 80 190 23 20 09.00 27 98 18 10.00 22.00 80 190 23 60.00 30 22.00 80 190 23

PH

LC50 NITRITO (96H) 000.24 000.27 000.70 003.74 005.34 000.25 003.54 012.20 000.50 000.50 004.70 004.70 004.60 000.52 007.60 007.10 032.00 002.99 070.00 028.00 041.00 032.00 140.00 002.40 016.00

REFEREN CIA 01 02 02 02 02 03 03 03 04 04 04 05 06 07 08 09 10 03 11 12 13 10 11 14 11

7.9 7.3 8.6 7.5 8.6 7.8 7.9 7.7 6.2 6.8 7.3 7.2 8.0 7.5 7.9 8.0 7.9 8.3 7.9 4.0 7.9

Referencias: (1) Russo et al. 1974; (2) Russo et al. 1981; (3) Russo y Thurston 1977; (4) Wedemeyer y Yasutake 1978; (5) Peronne y Meade 1977; (6) Crawford y Allen 1977; (7) Thurston et al. 1978; (8) Konikoff 1975; (9) Palacheck y Tomasso 1984b; (10) McCoy 1972; (11) Palacheck y Tomasso 1984a; (12) Kingler 1957; (13) Gillette et al. 1952; (14) Huey et al. 1982. NOTA: Las fuentes de esta tabla, elaborada por Lewwis y Morris (1986), tambin constan en la seccin bibliogrfica de este libro.

NITRATO El nitrato (NO3-) es el producto final de la oxidacin del amonio, que como vimos en el captulo anterior, comprende dos pasos: la transformacin del amonio en nitrito por accin de las Nitrosomonas y la transformacin del nitrito en nitrato por accin de Nitrobacter. Este proceso, por realizarse en condiciones aerbicas, se lo conoce como nitrificacin. Ya la reduccin del nitrito para amonio es conocido como desnitrificacin, y se realiza en condiciones anaerbicas, propio de ambientes eutrofizados en donde se lleva a cabo la descomposicin de la meteria orgnica. La toxidez del nitrato en animales acuticos parece no ser un serio problema, sin embargo, ste compuesto puede tornarse potencialmente txico en sistemas de recirculacin de agua (sistemas cerrados), en donde altos niveles pueden ser alcanzados como resultado de la nitrificacin del amonio. La toxidez de este compuesto es debido a su efecto sobre la osmorregulacin y posiblemente sobre el trasporte de oxgeno.

63

Toxidez del Nitrato Por el hecho de no ser un compuesto muy importante en materia de toxidez, pocos trabajos han sido realizados para medir su efecto. No entanto, a continuacin citaremos unas pocas referencias de inters: Conforme Colt y Armstrong (1981), el LC50 (96 h) para la mayora de los animales acuticos vara entre 1000 y 3000 mg/litro de NO3-. El nitrato tiene la capacidad de oxidar tambin la hemoglobina. Gradba et al. (1974) encontraron que bajos niveles de nitrato (5-6 mg/l de NO3-) provoc un incremento significativo en el contenido de ferrihemoglobina de la sangre de truchas. Fue encontrado tambin un serio dao en los centros hematopoyticos y en el tejido renal. Para el camarn de agua dulce Macrobrachium rosembergii, Wickins (1976) encontr que concentraciones de 180 mg/l de NO3- reducen el crecimiento de juveniles en 50 por ciento. Sin embargo, niveles de 90 y 200 mg/l de NO3-, no tuvieron efecto sobre el crecimiento del bagre del canal Ictalurus punctatus (Knepp y Arkin, apud Colt y Armnstrong 1981). Tsai y Chen (2002), cuando estudiaron la toxidez del nitrato en juveniles de Penaeus monodon en salinidades diferentes, encontraron valores de LC50 para 48, 72 y 96 h, equivalentes a 2876, 1723 y 1449 mg/l de NO3-, en salinidades de 15 ; de 3894, 2506 y 1575 mg/l en 25 ; y de 4970, 3525 y 2316 mg/l para salinidades de 35 . Estos autores afirman que las concentraciones de seguridad para este compuesto nitrogenado, para las salinidades de 15, 25 e 35 , son iguales a 145, 158 e 232 mg/l, respectivamente. En la Tabla 22 podemos encontrar un resumen de la toxidez aguda (LC50) de los compuestos nitrogenados (amonio, nitrito y nitrato) en algunas especies de peces. Tabla 22. LC50 (96 horas) de amonio (NH3), nitrito (NO2-) y nitrato (NO3-) para algunas especies de cultivo (modificado de Russo y Thurston, 1991) Espcie LC50 LC50 LC50 (mg NH3/l) (mg NO2 /l) (mg NO3-/l) Oncorhynchus gorbuscha 0.08-0.1 O. mykiss 0.16-1.1 0.19-0.39 1360 O. tshawytscha 0.88 1310 Micropterus salmoides 0.9-1.4 140 1260 Cyprinus carpio 2.2 2.6 Pimephales promelas 0.7-3.4 2.3-3.0 Ictalurus punctatus 0.5-3.8 7.1-13.0 1400 Lepomis macrochiris 0.5-3.0 80 420-2000 Litopenaeus vannamei 2.781 5212 49703 (1): Lin y Chen (2001), 24h en 35 ; (2): Lin y Chen (2003), 24h en 35 ; (3): Tsai y
Chen (2002), para Penaeus monodon, 48h en 35 .

64

SALINIDAD
De acuerdo con Boyd (1989), la salinidad se define como la concentracin total de iones disueltos en el agua. La salinidad se expresa en miligramos por litro (mg/l), pero, en acuicultura, es ms comn expresarlo en partes por mil ( ppt, de sus siglas en ingls parts per thousand). Dividiendo los valores expresados en miligramos por litro entre 1,000 es posible obtener valores en partes por mil; por ejemplo: 5,500 mg/l = 5.5 . La salinidad del agua dulce es considerada siempre como cero, pero la mayora de las aguas continentales poseen de 0.05 a 1.0 de salinidad. En las regiones ridas, las aguas interiores pueden ser altamente salinas. Aguas que contienen ms de 0.5 de salinidad generalmente no son adecuadas para fines domsticos. El agua de mar tiene una salinidad de 30 a 35 . Ya las aguas estuarinas pueden extenderse desde cerca a 0 hasta 30 . Si las aguas marinas o estuarinas son colocadas dentro de estanques de acuicultura durante pocas secas, la intensa evaporacin ir incrementar la salinidad. Los iones de sodio, potasio, calcio, magnesio, cloro, sulfato y bicarbonato, son los mayores contribuyentes para la salinidad del agua (Tabla 23). Tambin existen en el agua elementos trazas tales como fsforo, nitrgeno inorgnico, hierro, manganeso, zinc, cobre, boro, etc., que en pequeas cantidades son esenciales para el crecimiento del fitoplancton. Tabla 23. Concentracin tpica de los mayores iones (mg/l) en agua de mar, salobre y dulce (Tomado de Boyd, 1989). IN AGUA DE MAR AGUA AGUA SALOBRE DULCE Cloro (Cl-) 19000 12090 6 + Sdio (Na ) 10500 7745 8 Sulfato (SO4 ) 2700 995 16 Magnesio (Mg2+) 1350 125 11 2+ Calcio (Ca ) 400 308 42 Potasio (K+) 380 75 2 Bicarbonato (HCO3 ) 142 156 174 Otros 86 35 4 Total 34558 21529 263 smosis Conforme Curtis (1985), se dice que la membrana que permite el pasaje de algunas sustancias y bloquea el de otras es selectivamente permeable. El movimiento de moleculas de agua a travs de este tipo de membrana es un caso especial de difusin, conocido como smosis. La smosis provoca una transferencia neta de agua desde una solucin con potencial hdrico ms alto (mayor energa potencial) hacia otra que tiene un potencial hdrico ms bajo (menor energa potencial). En ausencia de otros factores que influyen sobre el potencial hdrico (p.e. presin), el agua se desplaza de una regin donde la concentracin del soluto es menor (con mayor concentracin de agua) hacia una regin donde la concentracin de soluto es mayor (menor concentracin de agua). La presencia del soluto reduce el potencial hdrico y crea as un gradiente de potencial hdrico a lo largo del cual el agua difunde. De acuerdo con Bromage y Shepherd (1988), en aguas dulces, marinas o salinas, ocurren una serie de movimientos de las sales. Los fluidos corporales de los peces tienen una concentracin de sales del orden de 300-400 mOsm/kg, que equivale a una salinidad de 11

65

(partes por mil). En agua dulce, donde la concentracin predominante es menos que 5 mOsm/kg, los peces tienden a perder sales y a ganar agua. En contraste, en agua de mar los peces tienen una concentracin interna ms baja que la concentracin del medio (1100 mOsm/kg o 35 ), por lo tanto ganan sales y pierden agua. Para que los organismos acuticos puedan mantenerse tanto en agua dulce como en agua salada, se requiere que la composicin inica de los fluidos corporales y la del agua se mantengan a niveles constantes. Estos procesos de regulacin deben estar presentes para controlar la ganancia y prdida de sales a travs de la piel y de las branquias. Tanto las branquias como los riones son responsables por esta regulacin. En agua dulce, los peces ingieren muy pocel agua pero producen copiosas cantidades de orina diluida. Pocas sales estn presentes en la orina debido a que stas son reabsorbidas por los riones. Las sales tambin pueden ser incorporadas del medio acutico mediante procesos de difusin activa (se requiere energa), por intermedio de clulas especiales encontradas en la base de la segunda lamela branquial. Igualmente, las sales pueden ser incorporadas en el organismo con la dieta. Esta entrada de sales a travs de las branquias y riones, junto con la excrecin de agua, ecualiza la prdida de sales y la ganancia de agua experimentado por los peces. Ya en agua salada, los peces ingieren gran cantidad de agua (ms del 15% del peso corporal por da), excretan selectivamente iones monovalentes en exceso (Na+ y Cl-) a travs de las branquias, y producen pequeos volmenes de orina concentrada. En los peces marinos, son encontradas mayor cantidad de celulas especiales en las branquias (Fig. 13).

Figura 13. Las branquias de los peces marinos poseen clulas especiales de osmorregulacin.

Para comprender mejor estos mecanismos de intercambio inico, se hace necesario entender el concepto de presin osmtica. La presin osmtica puede ser expresada mediante la siguiente ecuacin: = CRT Donde, : presin osmtica (atm) C: concentracin de la solucin (mol/litro) R: constante de los gases (0.082 litros.atm/mol.K) T: temperatuta (K); K = oC + 273.15

66

Segn Boyd (1990), esta ecuacin fue desarrollada para solutos tales como azucar, en la cual el nmero de partculas en el agua es exactamente igual al nmero de molculas. Una sal inorgnica, como el cloruro de sodio por ejemplo, tiene dos veces ms partculas que nmero de molculas de cloruro de sodio, pues cada molcula disociada cede un ion de sodio y un ion de cloro. Una solucin 0.1 molar de cloruro de sodio es 0.2 molar con respecto a las partculas, entonces su presin osmtica a 25oC sera: = (0.2)(0.082)(298.15) = 4.9 atm A manera de esclarecimiento, es necesario mencionar que la difusin del agua no es afectada por lo que est disuelto en ella, sino slo por cunto hay disuelto, es decir la concentracin de partculas de soluto (molculas o iones) en el agua. Se acu la palabra isotnico para significar dos o ms soluciones que tienen la misma cantidad de partculas disueltas por unidad de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hdrico. A travs de una membrana que separa a dos soluciones isotnicas no existe movimiento neto de agua, a menos que se ejerza presin en uno de los lados. Al comparar soluciones de concentracin distinta, la que tiene menos soluto se conoce como hipotnica y la que tiene ms soluto como hipertnica. En la smosis, las molculas de agua difunden desde la solucin hopotnica a travs de una membrana selectivamente permeable hacia la solucin hipertnica. Suponiendo que para peces y crustceos los fluidos corporales son una solucin, el agua de los estanques de cultivo otra solucin, y la parte de los animales que separa las dos soluciones una membrana, entonces los peces y crustceos de agua dulce pueden ser considerados como hipertnicos (hipersalinos) en relacin a su medio ambiente, justamente por tener los fluidos corporales ms concentrados. Ya los organismos de agua salada, que poseen los fluidos corporales ms diluidos que el agua de su medio ambiente, pueden ser considerados como hipotnicos (hiposalinos). Existen, sin embargo, fluidos isotnicos o isoosmticos: fluidos que se encuentran en equilibrio con la cantidad de solutos del medio. En la Tabla 24 encontramos los valores del punto isoosmtico y de la salinidad mnima letal para algunas especies de penedeos. Tabla 24. Punto isoosmtico () y salinidad mnima letal () de algunas especies de penedeos (Lemos et al., 2001) Especie Estadio Punto isoosmtico Salinidad letal F. aztecus juvenil 25.6 F. merguiensis M. benettae P. esculentus Melicertus plebejus P. monodon F. indicus M. japonicus P. semisulcatus F. chinensis juvenil adulto juvenil adulto juvenil adulto juvenil adulto juvenil PL1 PL6 PL10 adulto juvenil 24 27 23 23 25 30 28 30 25.8 26 30.5 27 27 30 16.5 0-3 7 0 0-3 2-3 10 3 7 25 10 7

67

F. paulensis

juvenil

22.9

1-1.5

Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo a) Precipitacin Segn Boyd (1990), las lluvias son extremamente variables de un lugar a otro del planeta, sin embargo las precipitaciones responden a una serie de reglas generales: Los lugares clidos tienen ms precipitaciones que los fros. reas costeras normalmente tienen ms lluvias que los lugares interiores. Corrientes ocenicas clidas producen ms lluvias que corrientes ocenicas fras. Corrientes de aire ascendente favorecen climas lluviosos; corrientes descendientes en cambio, producen poca precipitacin. Las lluvias no son consistentes de mes a mes, y puede haber pocas tanto secas como lluviosas en lugares con precipitaciones anuales rigurosas. Las lluvias no siempre siguen un patrn normal, algunos aos pueden ser mucho ms secos o lluviosos que lo habitual. b) Evaporacin La evaporacin est ntimamente relacionada con la radiacin solar y la temperatura del aire. Otros dos factores que afectan la evaporacin son la humedad relativa del aire y la velocidad del viento. Baja humedad relativa y alta velocidad elica aumentan la evaporacin. En la Tabla 25 es posible observar la relacin existente entre la evaporacin y la radiacin solar con la temperatura: Tabla 25. Valores medios mensuales de radiacin solar, temperatura del aire y evaporacin para el ao 1971 en Auburn, Alabama, USA (Tomado de Boyd, 1990). MES RADIACIN TEMPERATUR EVAPORACI SOLAR A N (CM/MES) (LANGLEYS/D DEL AIRE (OC) A) Enero 181 05.7 04.4 Febrero 271 08.8 06.1 Marzo 375 10.2 10.0 Abril 454 16.8 15.8 Mayo 500 19.9 15.3 Junio 478 25.8 17.5 Julio 418 25.2 15.8 Agosto 436 25.6 15.1 Septiembre 397 24.6 14.0 Octubre 308 20.6 10.6 Noviembre 260 12.1 09.4 Diciembre 156 13.5 06.5

68

Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo La progenie de la tilapia roja de Florida (hbrido de Oreochromis urolepis x O. mossambicus), que inicia su vida en aguas salobres, parece tener un mejor desempeo de cultivo que cuando nace y crece en agua dulce. Al respecto, Watanabe et al. (1989) demostraron que el crecimiento de juveniles de esta variedad de tilapia (1.57 g), que fueron desovados y que crecieron a salinidades de 18 , fue significativamente ms alto que aquellos nacidos y criados a 4 de salinidad. En otro experimento, el crecimiento de una progenie de juveniles (0.98 g), desovados y revertidos sexualmente a salinidades de 2 y 18 , fue comparado al de un cultivo externo realizado a 36 . Cuando la temperatura super los 27oC, el crecimiento y sobrevivencia no fueron significativamente diferentes entre ambos grupos, sin embargo cuando la temperatura fue menor que 25oC, el crecimiento y sobrevivencia resultaron ser significativamente ms altos entre la progenie desovada a 18 de salinidad. De acuerdo con Boyd (1990), cuando la salinidad del agua es alterada para ms del 10% en pocos minutos u horas, peces y crustceos pueden ser incapaces de compensar el cambio. Estos animales pueden aclimatarse a salinidades mucho ms altas o bajas de su rango de tolerancia cuando las mudanzas son hechas gradualmente. Algunas especies de peces de agua dulce son extremamente tolerantes a altas salinidades, y pueden ser cultivadas ya sea en agua dulce, salobre salada (Tabla 26). La trucha arcoiris (Salmo gairdnieri) es un buen ejemplo. En Australia y en el norte de Europa, los alevinos de trucha arcoiris son producidos en agua dulce, aclimatados al agua salada y crecen hasta su tamao comercial en redes jaulas marinas. Sin embargo, apesar de que la trucha aorcoiris puede tolerar diferentes salinidades, la sobrevivencia y crecimiento de este pez disminuye a salinidades superiores a 20 , hecho que fuerza la instalacin de redes jaula en aguas estuarinas. Tabla 26. Salinidad mxima de crecimiento y sobrevivencia normal peces (Segn Boyd, 1990). ESPECIE Catla catla Labeo rohita Ctenopharyngodon idella Hypophthalmichthys molitris Ictalurus punctatus Tilpia urea Tilpia niltica Tilpia mossambica Mugil cephalus Cyprinus carpio Chanos chanos Ictiobus cyprinellus Carassius auratus cultivo que permite de algunas especies de SALINIDAD () Ligeramente salobre Ligeramente salobre 12.0 09.0 11.0 18.9 24.0 30.0 32.0 14.5 09.0 09.0 15.0

Para el caso de la lisa (Mugil cephalus), pez que habita tanto ambientes salinos como dulceacucolas, Rodriguez et al. (1993) encontraron que en juveniles de 70 y 90 mm de longitud total, cultivados a tres salinidades diferentes (0.8, 8.0 y 35 ) durante 4 meses, la sobrevivencia

69

y el crecimiento fue significativamente mayor a salinidades de 8.0 y 35 . Los lpidos tanto en el msculo como en el hgado se mostraron inferiores a salinidades de cultivo cercanas a cero. Estos autores concluyeron que esta especie de lisa sobrevive, crece y se encuentra en mejor estado nutricional a salinidades de 8 y 35 , siendo que el agua dulce no favorece una permanencia por tiempos muy prolongados. Con respecto a los camarones marinos de cultivo, Boyd (1989) manifiesta que las larvas son producidas en aguas con salinidades de 28 a 35 , sin embargo los estadios de post-larvas son casi siempre colocados en estanques donde la salinidad es ms baja. Este mismo autor menciona tambin que la mejor sobrevivencia y crecimiento de P. merguiensis ocurre a salinidades superiores a 15 ; por otro lado, P. monodon puede sobrevivir en agua dulce por aproximadamente un mes. Para el caso de P. vannamei, las salinidades que van de 15 a 25 son consideradas ideales, mas, esta especie puede ser cultivada con xito a salinidades mayores o menores que el rango ideal. De acuerdo con Chien (1992), la muda de los camarones en salinidades extremadamente altas o bajas, puede llegar a requerir ms tiempo y energa. Este aumento de tiempo en los perodos de muda incrementa la vulnerabilidad de los individuos a predadores y al canibalismo, adems de prolongar su inhabilidad de alimentarse. En un trabajo realizado con P. japonicus, Dalla Via (1986) encontr que el consumo de oxgeno de individuos (0.27g) sometidos a salinidades de 10 , se incrementa rpidamente para 300% y se estabiliza en 200% pocas horas despus. Un incremento en la tasa respiratoria debido al stress de baja salinidad puede causar una disminucin en la produccin. Como resultado de una salinidad ambiental ms baja, los animales gastan ms energa en la osmorregulacin restando menos para el crecimiento. Esta prdida de energa fue simulada mediante condiciones de campo (datos de crecimiento observados en el ambiente natural). La prdida de biomasa fue calculada para substratos del catabolismo aerbico tanto de lpidos como de carbohidratos. Cinco meses de exposicin a salinidades de 10 resulta en una prdida de 33% de biomasa orgnica. Los resultados y extrapolaciones realizadas por este autor fueron completamente confirmados por los datos de produccin a diferentes salinidades disponibles en la literatura. Conforme Soares (1993), el porcentaje de eclosin de huevos y sobrevivencia de nauplios de Penaeus paulensis aclimatados a bajas salinidades, fueron significativamente superiores a salinidades de 25, 30 y 35 , que a una salinidad de 20 , en donde existi una disminucin en la tasa de eclosin. Los pocos nauplios que consiguieron nacer a esta salinidad se mostraron deformados, con ausencia de espinas furcales y alteracin en el volumen de las antenas. A salinidades de 15 y 10 , no existi eclosin alguna de nauplios. En un segundo experimento, esta investigadora aclimat las hembras a diferentes salinidades a fin de lograr que las desovas se realizasen a 20, 22.5, 25, 30 y 35 , resultando embriones viables solamentes a salinidades iguales o mayores que 25 . Segn Fontanhas (1993), la sobrevivencia y la velocidad de metamorfosis de larvas de Penaeus paulensis se ven afectadas por la salinidad de cultivo. Se encontr que la sobrevivencia desde nauplio 5 hasta post-larvas 1 fue de 0, 7.5, 71.25 y 77.50% para salinidades de 10, 20, 30 y 35 respectivamente. Ya la velocidad de metamorfosis (expresado en horas) hasta post-larvas 1 fue de 214, 192 y 194 horas para salinidades de 20, 30 y 35 respectivamente. Con este experimento qued claro que la larvicultura de esta especie de camarn marino no debe ser realizada a salinidades inferiores de 30 . Muedas et al. (1996) determinaron la tolerncia de los varios estadios de desarrollo larval y post-larval de P. paulensis sometidos a diferentes salinidades. Este experimento de tolerancia consisti en exponer ejemplares de camarn a un choque osmtico por un espacio de cuatro horas, despus del cual fue hecha una evaluacin del comportamiento (migracin y actividad) de los individuos. El trabajo mostr que la tolerancia a las bajas salinidades aumenta directamente

70

con la evolucin del estadio larval. Las larvas en estadio de protozoea 2 a PL8, tienen un requerimiento mnimo de 25 de salinidad. Los valores de tolerancia relativa a la salinidad de las post-larvas en las fases de PL10, PL15, PL20, PL25 e PL30 son presentados en la Tabla 27. Tabla 27. Tolerancia relativa (%) a diferentes salinidades de algunos estadios de postlarva de P. paulensis (segn Muedas et al. 1996). SALINIDAD ESTADIO DE POST-LARVA () PL10 PL15 PL20 PL25 PL30 35 100 88 100 100 100 30 91 95 100 100 100 25 87 94 100 100 100 20 96 98 97 100 100 15 67 94 81 100 100 10 0 44 85 100 100 5 0 0 17 79 81 2 0 0 0 0 17 1 0 0 0 0 0 De acuerdo con estos resultados, los autores de este trabajo recomiendan que las postlarvas de esta especie en estadio de PL10 sean sembradas en ambientes con salinidades superiores a 20 . Ya los estadios de PL15, PL20, PL25 y PL30 podran ser sembrados en ambientes con salinidades un pouco arriba de 15, 10, 5 e 3 , respectivamente. Este trabajo ha sido de vital importancia para el aumento de la sobrevivencia de los individuos en el momento de la llegada a los ambientes donde irn a realizar el engorde. Con referencia al alimento, Roberston et al. (1993) determinaron la interaccin que existe entre la salinidad y el nivel de protena sobre el crecimiento de juveniles (5.28 g) de Penaeus vannamei. Estos autores, en experimentos de crecimiento intensivo durante 42 das, utilizando tanques externos y densidades de 30 individuos/m2, combinaron dos salinidades de cultivo (12 y 46 ) con tres niveles de protena en la racin (25, 35 y 45%). Los resultados de este experimento mostraron que los camarones alimentados con 45% de protena en una salinidad de 46 crecieron ms que aquellos alimentados con 35 y 25% de protena. Ya a una salinidad de de 12 , el crecimiento de los camarones alimentados con 35% de protena fue ms rpido que el crecimiento de los camarones alimentados con 25% de protena. Bajo esta misma salinidad, los camarones alimentados con 45% de protena fueron los que menos crecieron. Para cada nivel de protena, el crecimiento en 12 fue mayor que a 46 . Segn los autores, la aplicacin prctica de estos resultados es evidente: en areas donde el crecimiento de P. vannamei debe realizarse inevitablemente con aguas de alta salinidad, el uso de raciones con tenores proteicos ms altos se traducir en mayor productividad6. Para el camarn de agua dulce Macrobrachium amazonicum, Scaico y Bragagnoli (1989) estudiaron la influencia de la salinidad sobre la sobrevivencia de adultos y larvas de esta especie. En experimentos llevados a cabo en acuarios de 25 litros, los adultos fueron sometidos a once salinidades (0, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 y 30 ), y las larvas (12 horas de nacidas), a seis concentraciones salinas (0, 3, 6, 9, 12 y 15 ). Los adultos y las larvas fueron observados por un perodo de 5 y 3 das respectivamente, a intervalos de 4 horas. Los resultados mostraron que para el caso de los adultos de M. amazonicum, la sobrevivencia fue total en salinidades de 0, 3 y 6 ;
6

Sin embargo, tal vez una conclusin mas apropiada para este trabajo sera la de no cultivar camarones en regiones en donde predominan las altas salinidades, ya que el crecimiento es significativamente menor y el costo de una racin con 45% de protena es mucho ms elevado. Estos dos factores pueden hacer con que el empreendimiento de cultivo sea econmicamente inviable.

71

ya a salinidades superiores a 9 se observ una disminucin gradual de este parmetro. Las larvas presentaron una mxima sobrevivencia solamente con salinidades de 0 , observndose tambin una reduccin gradual en salinidades superiores. En relacin a las larvas, este trabajo mostr una fuerte discrepancia con la literatura especfica al tema, acerca de la salinidad ms apropiada para el cultivo larval. Estos autores mencionan haber encontrado referencias que recomiendan salinidades del orden de 10 a 14 (Coelho et al., 1981; Valenti, 1985; Lobo y Rojas, 1985, citados en el trabajo), valores stos que contradicen los resultados encontrados y sobre todo, tal como es muy bien colocado en la discusin, al hecho de esta especie ser oligoestenohalina (verdaderamente de agua dulce), caracterstica que se confirma con la ocurrencia de esta especie de camarn en ros muy distantes del litoral y al hecho tambin de no ser una especie migratria, o sea, con capacidad de desarrollar todo su ciclo vital apenas en agua dulce. En lo referente al sistema inmunolgico y a la susceptibilidad a contraer enfermedades infecciosas, Wang y Chen (2005) encontraron que juveniles de Litopenaeus vannamei presentan menor mortalidad cuando infectados con Vibrio alginolyticus (10.000 UFC por camarn), en salinidades de 25 e 35 , al contrario de lo que ocurre en salinidades de 5 e 15 . Segn estos autores, en salinidades de 25 el sistema inmune es ms eficiente debido al mayor nmero de hemocitos, mayor actividad fagocitaria y elevada eficiencia del sistema enzimtico de la profenol-oxidasa, principal mecanismo inmuno-qumico de los camarones.

72

TEMPERATURA
A pesar de no tratarse de un parmetro qumico de calidad de agua y s de un factor fsico, fue considerado fundamental incluir la temperatura en esta obra. En realidad este factor juega un papel importantsimo con todos los organismos acuticos y los dems parmetros qumicos estudiados, tal como nos fue posible apreciar en los captulos anteriores. La temperatura es el parmetro fsico ms comunmente observado debido a la facilidad con la que puede ser registrado. Segn Hardy (1981), la temperatura es uno de los principales limitantes en una gran variedad de procesos biolgicos, desde la velocidad de simples reacciones qumicas hasta la distribucin ecolgica de una especie animal. Es comn dividir el reino animal en especies de "sangre caliente" y de "sangre fra". Sin embargo, esta segregacin subjetiva de aves y mamferos apenas porque su superficie corporal es clida al tacto, es bastante insatisfactorio. Los trminos homotermo (del griego, homos = igual) y poiquilotermo (poikilos = variado) resultan ser mas adecuados. Las formas homotermas desarrollaron medios complejos y metablicamente dispendiosos para mantener la temperatura interna dentro de lmites bastante estrechos. Las formas poiquilotermas no presentan esos mecanismos y su temperatura generalmente se aproxima a la de su ambiente. Peces y camarones son animales poiquilotermos y, a diferencia de los mamferos y aves, su sangre no est internamente regulada. En vista a esto, la temperatura ambiental tiene un profundo efecto sobre el crecimiento, tasa de alimentacin y metabolismo de estos animales (Laevastu y Hayes, 1984). Segn Hardy (1981), los animales poiquilotermos se encuentran subordinados a su medio ambiente, ya que su actividad y sobrevivencia estn permanentemente sujetas a la temperatura prevaleciente. De varias maneras, un ambiente acutico simplifica el modo de vida poiquilotermo. Las grandes masas de agua propician un ambiente trmico particularmente estable. La temperatura del cuerpo de un pez sigue de cerca a la del agua. Esta temperatura nunca puede ser menor que la del agua por no existir prdida de calor por evaporacin. Por otro lado, generalmente es imposible exederla a no ser por pequeos intervalos de tiempo, debido a que la circulacin sangunea en las branquias constituye una forma altamente eficaz de equilibrio trmico entre la sangre y el agua circundante. Los invertebrados acuticos y los peces presentan un zona restricta de tolerancia trmica (a nivel de especie) y temperaturas letales caractersticas, que pueden ser variadas por medio de aclimatacin experimental o por la adaptacin a largo plazo de la especie a habitats con diferentes lmites trmicos. Las condiciones climticas son ms variables en zonas templadas que en regiones fras y tropicales. Consecuentemente, la mayora de los peces de agua clida (warmwater fish) poseen un amplio rango de tolerancia a los factores fisicoqumicos. Por ejemplo, el rango trmico de los peces de aguas templadas es de 4 a 25oC, mucho ms amplio que de los peces de aguas fras (4 15oC) y de aguas de clima tropical, que va de 25 a 35oC (Parker y Davis, 1981). De acuerdo con Brett (1957), existe un nivel de temperatura en el cual la diferencia entre actividad y restantes tasas metablicas es mxima (mximo nivel de actividad con una liberacin ptima de energa). Por lo tanto, existe una temperatura adecuada para un ptimo crecimiento de una determinada especie aclimatada. Sin embargo, Laevastu y Hayes (1984) manifiestan que las diferencias en las tasas metablicas de especies o poblaciones aclimatadas a ambientes clidos y fros, son relativamente bajas. Segn Morales (1986), cuanto mayor la temperatura mayor ser la velocidad de crecimiento de los animales cultivados, siempre que todas las dems variables se conserven ptimas. Cuanto ms constante sea la temperatura, ms predecible ser el comportamiento de los animales y, por lo tanto, ms fcil ser su cultivo en las referidas condiciones. De acuerdo con este mismo autor, los efectos biolgicos de las variaciones de temperatura son complejos por

73

encontrarse en dependencia con otras numerosas variables. La magnitud de estas variaciones afecta de menor a mayor la reproduccin, crecimiento y sobrevivencia. Segn aumenta la temperatura, se produce un aumento de la activiad hasta un punto lmite (plateau). Un aumento de temperatura provoca la muerte del animal (temperatura letal T2), ya la disminucin de temperatura produce una disminucin de la actividad fisiolgica, apropiada para el transporte y manipulacin de especmenes. Por debajo de una cierta temperatura, el animal muere (temperatura letal T1) (Fig. 15). El aumento de la actividad fisiolgica y metablica lleva consigo un mayor consumo de oxgeno e incremento de las necesidades nutritivas. La temperatura se vuelve un factor crtico, pues su aumento en el ambiente produce una disminucin en la solubilidad de los gases en el agua, oxgeno disuelto y, un aumento de su demanda por parte de los organismos. Temperatura y Metabolismo Segn Cuenco et al. (1985), los peces pequeos, a diferencia de los grandes, requieren niveles ms altos de oxgeno disuelto debido a su ms alta tasa metablica relativa. Consecuentemente, cuando el pez se va tornando ms grande, su temperatura ptima de crecimiento se desplaza ligeramente para valores inferiores. En la Tabla 28 podemos apreciar la dependencia que posee el consumo de oxgeno con la temperatura y actividad de los peces. Tabla 28. Consumo de oxgeno (mg/kg/hora) de 100 g de trucha (Salmo gairdnieri) en funcin a la temperatura y actividad del organismo (Segn Kepenyes y Vradi, 1984). TEMPERATURA DA 5 10 15 20 25 AGUA (OC) Metabolismo reduzido 020 022 072 090 138 Condies naturais 100 180 250 280 Metabolismo ativo 472 360 Natao forada 480 580 544 478 Temperatura de Eclosin de Huevos y Desarrollo Embrionario La temperatura es uno de los factores ambientales que ms influencia tiene sobre el desarrollo de huevos y larvas de peces. Generalmente, bajas temperaturas retardan el desarrollo y las altas temperaturas lo aceleran (Herzig y Winkler, 1986). Dentro de los niveles de tolerancia, la temperatura controla las tasas metablicas y de desarrollo de embriones de peces (Fry, 1971). Niveles extremos de temperatura pueden resultar en mortalidad durante la incubacin de huevos o causar anomalas en el desarrollo que reducen la viabilidad de las larvas (Walsh et al., 1991). Conforme Rana (1990a), la temperatura tiene un marcado efecto sobre el desarrollo embrionario y sobrevivencia de huevos de Oreochromis niloticus. Este autor seala que para alcanzar un ptimo desarrollo de todos los estadios embrionarios y altas tasas de eclosin, los huevos deberan ser incubados a temperaturas de 25 a 30oC. La Tabla 29 nos da una idea de lo arriba mencionado.

74

Tabla 29. Sobrevivencia y tasa de eclosin (%) de huevos de Oreochromis niloticus incubados artificialmente (Segn Rana, 1990a). TEMPERAT SOBREVIVENCIA DE TASA DE URA DE ALGUNOS ESTADIOS ECLOSIN INCUBACI EMBRIONRIOS (%) (%) N (OC) 2 clulas blstula epbola 11 000 000 00 00.0 17 000 000 00 00.0 20 100 045 30 25.5 24 100 100 95 84.0 28 100 100 95 94.5 30 100 100 80 90.0 34 100 100 65 48.5 Conforme Polo et al. (1991), la incubacin de huevos de la dorada europea (Sparus auratus) es ms eficiente a 19oC, pudiendo abarcar un rango de 14 a 26oC. Ya 16oC es la temperatura ptima para la absorcin del vitelo. Por otro lado, estos autores encontraron que el rango ptimo de temperatura para la cra de larvas de la dorada durante el desarrollo embrionario es de 16 a 22oC. Dentro de este rango, las larvas consiguen una sobrevivencia de ms del 90% hasta la fase de abertura de la boca. Fuera de este rango de temperatura, la mortalidad y las malformaciones de las larvas se incrementan considerablemente. Para el caso de la lisa Mugil cephalus, Walsh et al. (1991) encontraron que el desarrollo embrionario y la eclosin de huevos de esta especie se encuentran influenciados por la accin combinada de la temperatura y salinidad. Fueron establecidas temperaturas lmites de tolerancia para el desarrollo embrionario, que va de 18 a 32oC, y un lmite inferior para la salinidad, que result ser de 15 partes por mil. A 18oC los huevos tuvieron altas tasas de mortalidad (40.9%) antes de la epbola y mortalidad total en los estadios embrionarios posteriores; ya a 32oC los embriones sobrevivieron y eclosionaron, pero las larvas no fueron viables. De la combinacin de 6 temperaturas y 6 salinidades, se encontr un ptimo de produccin de larvas incubando los huevos a 25.5oC y 36.3 de salinidad. Igualmente fue demostrado que la temperatura, y no la salinidad, afecta el tiempo de eclosin, el cual disminuy de 65-73 h a 20oC para 25-27 h a 32oC. Wiegand et al. (1988) determinaron que 22oC es la temperatura ptima para el desarrollo y sobrevivencia de larvas de Goldfish (Carassius auratus). A temperaturas de 27 y 17oC, hubo una alta incidencia de larvas anormales en el momento de la eclosin. Huevos incubados a 12oC produjo larvas inviables. Temperatura para el Desarrollo de Larvas La temperatura influye directamente sobre la sobrevivencia, desarrollo, tasa de crecimiento y comportamiento de larvas de diversasa especies de peces y camarones. Rana (1990b), en un trabajo realizado con larvas emergentes de Oreochromis niloticus sometidas a temperaturas de 17.0 a 34.5oC, encontr que la tasa de crecimiento era dependiente de la temperatura. La mxima tasa de crecimiento se di entre 3 y 6 das a 28 y 30oC (Tabla 30), y el mximo peso corporal fue obtenido en 18, 9 y 6 das a 24, 28 y 30oC respectivamente. Tabla 30. Influencia de la temperatura sobre la tasa de crecimiento especfico medio (% /da) de larvas de O. niloticus nutridas exclusivamente por las sustancias de reserva (segn Rana, 1990b).

75

TEMPERATUR A DE INCUBACIN (OC) 17 20 24 28 30

EDAD DE LAS LARVAS (DAS DESPUS DE LA ECLOSIN) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 06.5 10.8 20.9 22.6 08.4 14.2 15.3 37.8 39.1 -08.6 -16.8 -17.6 -08.6 0-6.1 -9.9 -8.6 -7.2 -8.1 -7.4 0.94 -7.6

Segn estos datos, se aprecia que la tasa de crecimiento de larvas de O. niloticus, que se llev a cabo solamente con las sustancias de reserva (yema o vitelo), fue acelerado a temperaturas ms elevadas. A medida que la temperatura aument de 24 para 30oC, la demanda metablica total sobre las sustancias de reserva desde la eclosin hasta el mximo peso corporal, se increment ms de dos veces de un promedio de 0.11 mg de vitelo/da para 0.27 mg de vitelo/da respectivamente. Para el caso de larvas del camarn marino Penaeus schmitti, Vega y De la Cruz (1988) encontraron que en las fases que van de nauplio 3 hasta mysis 3, la temperatura ptima media era de 27.8oC, con lmites de confianza al 95% de 27.0 a 28.7oC. Esta temperatura ptima fue encontrada en funcin al grado de movilidad larval, que como se sabe, tiene una relacin directa con la capacidad de alimentacin. Estos autores tambin determinaron que el riesgo de mortalidad larval es mayor a temperaturas superiores de este ptimo que a las inferiores. Igualmente, fueron establecidas fronteras de temperatura de cultivo para larvas de esta especie que van de 25 a 30.5oC, que en la verdad son los lmites para mantener altos ndices de sobrevivencia. En un estudio menos reciente, Motoh (1981) report un LT50(10) (temperatura letal para 50% de la poblacin en un perodo de observacin de 10 horas) de 7 y 9oC para post-larvas y juveniles de Penaeus monodon respectivamente, y 100% de mortalidad en 4.8oC para post-larvas y 7oC para juveniles. Por encima de 39oC la sobrevivencia media de post-larvas y juveniles de esta especie fue de 98%; en cambio a 42oC la mortalidad de los individuos fue total. Estos niveles de tolerancia fueron bastante parecidos en otras especies estudiadas por este investigador: P. semisulcatus, P. merguensis y P. japonicus. Temperatura de Adaptacin La temperatura posee tambin una marcada influencia sobre la capacidad de adaptacin de los peces al agua salada. Segn Varnavsky et al. (1991), la tolerancia a la salinidad por parte de larvas del salmn rosado (Oncorhynchus gorbuscha) es mayor a 7oC antes que a 3 y 12oC (rangos experimentales), siendo que las larvas menores (200 mg) presentan mejor tolerancia a la salinidad que las mayores (350-500 mg). Estos autores tambin sealan que la temperatura parece tener influencia sobre la regulacin de los niveles de sodio en el lquido muscular, mecanismo que se manifiesta cuando los peces que se encuentran en agua dulce migran para ambientes marinos. Igualmente, para el salmn del atlntico (Salmo salar), Sigholt y Finstad (1990) constataron la existencia de un lmite a baja temperatura (6-7oC) para la transferencia de juveniles al agua de mar. Estos investigadores manifiestan que la sobrevivencia en agua de mar est influenciada por el peso y temperatura de aclimatacin en agua dulce, sin embargo el suceso de la transferencia al ambiente marino depender tambin de la temperatura y salinidad del mar.

76

Para el caso de los crustceos, Chaves (com. pes.) encontr que larvas del camarn marino Penaeus paulensis cultivadas en el sur del Brasil (Paranagu, Paran), se adaptan y crecen mejor cuando son sembradas en estanques de engorde (1 a 2 hectreas) a temperaturas superiores de 21oC. Las larvas de esta especie sembradas durante el mes de abril, cuando la temperatura del agua se encontraba con 24oC, lograron alcanzar el estadio juvenil (0.6 gramos) en 31 das. En cambio las larvas sembradas en el mes de mayo con una temperatura 21oC, alcanzaron el estadio juvenil en 45 das. Ya las larvas sembradas en junio, con una temperatura media de 17oC, en 60 das de cultivo no superaron los 0.2 gramos de peso. Las larvas sembradas en abril y mayo, lograron pasar el invierno de una manera satisfactoria, llegando a alcanzar un peso promedio de 14 gramos/camarn en cuatro meses de cultivo. A diferencia de esos, los camarones sembrados en junio no pudieron recuperar su ritmo natural de crecimiento, hacindose necesaria la eliminacin del lote. En el caso de los camarones marinos L. vannamei, observar la temperatura de adaptacin en el momento de la transferencia de post-larvas de un ambiente a otro es fundamental, tal como lo sugiere Mouro (2002), quien demostr que la transferencia de animales de la larvicultura (interna) para el sector de precra (externo) puede ser hecho a partir de PL 4, desde que la temperatura del agua est igual o por encima de 20oC. Contodo, los melhores resultados de crecimento y sobrevivencia son alcanzados cuando la transferencia es hecha a partir de PL 6 y con una temperatura de por lo menos 24oC (Tabla 31). Tabla 31. Sobrevivencia (% DS) y peso final (g DS) de post-larvas de L. vannamei transferidas de la larvicultura para el tanque de precra en tres estadios diferentes y cuatro temperaturas de adaptacin (Mouro, 2002). Estadio 16oC 20oC 24oC 28oC S P S P S P S P PL4 1.0 72 0.27 83.5 0.35 72.5 0.48 (1.2)a (11.3)a (0.01)b (7,1)c (0.01)e (10.4)c (0.01)g PL6 10.5 0.26 65 0.32 90.5 0.46 84.0 0.56 (11)a (0.02)a (7.4)c (0.01)c (6.2)c (0.01)f (6.9)c (0.01)h PL8 41.5 0.28 76.5 0.38 87.0 0.46 84.5 0.53 (7.7)b (0.03)a (8.4)c (0.01)d (8.4)c (0.01)f (4.4)c (0.01)h
S: sobrevivencia (%). P: peso (g). Letras diferentes expresan diferencias significativas (P<0,05) tanto horizontlmente como verticlmente.

77

POLUCIN DEL AGUA

Considerando que la prctica de la Acuicultura no es posible sin la existencia del agua, as mismo, una fuente de agua poluta, ya sea fluvial, lacustre o marina, puede tornar imposible cualquier emprendimiento de cultivo de organismos acuticos. Este captulo es particularmente importante pues intenta dar un enfoque general de las sustancias contaminantes ms comunes y de los factores fsicos y qumicos que pueden tornar una fuente de agua inapropiada para fines de Acuicultura. Es aconsejable que los acuicultores tengan nociones suficientemente claras acerca de polucin para que sean capaces de seleccionar correctamente los lugares donde sern realizados los futuros emprendimientos; as mismo, por el actual estado de deterioracin ambiental que enfrentamos, es imperativo que el acuicultor aprenda a no convertir una estacin de cultivo en otro agente ms de polucin. Segn Branco (1984) la palabra polucin deriva del latin polluere, que significa manchar, ensuciar. El trmino comenz a usarse cuando solamente se reconocan los efectos sintticos y sensoriales del desecho de residuos putrefactos al ambiente. En general el trmino ms usado en castellano (sobretodo en Amrica Latina) para denotar al conjunto de los fenmenos correspondientes es contaminacin, proveniente del latn contaminare, cuyo significado es mezclar o tambin infectar, ensuciar, manchar. Sin embargo, su sentido de infectar por contacto est muy consagrado en la terminologa mdica y microbiolgica. Branco seala la importancia de distinguir entre dos conceptos que se confunden en las definiciones corrientes de polucin y de contaminacin. El primero (la contaminacin) se refiere a la simple transmisin por el agua de elementos, compuestos o microorganismos que puedan perjudicar la salud del hombre o de animales que la beben. En este caso, el agua desempea el papel de vehculo del agente contaminante y no de ambiente ecolgico alterado. Este es el caso por ejemplo de la transmisin de virus u de otros patgenos especficos del hombre, no asociados a grandes cargas de materia orgnica. La polucin en cambio, se caracteriza mucho ms por sus efectos ecolgicos, que entraan transformaciones del medio ambiente de forma tal que ste se torna inapropiado para el desarrollo normal de las poblaciones acuticas. De acuerdo con Schfer (1985), los poluyentes pueden ser clasificados segn su estado fsico, naturaleza qumica e accin sobre los organismos vivos, conforme podemos verificar en la Tabla 32. Tabla 32. Clasificacin de los poluyentes segn su estado fsico, naturales qumica y accin sobre los organismos vivos (Segn Schfer, 1985). CLASIFICACIN TIPO DE POLUYENTE Estado Fsico Materia en suspencin (slidos) Materia en solucin (liquidos y gases) Naturaleza Qumica Materia orgnica (con carbono) Materia mineral (sin carbono) Accin en Seres Vivos Biodegradable (que demandan oxgeno, DBO) Biorresistentes (no pueden ser degradados por bacterias) Txicos (que producen enfermedades o la muerte) Debido a que las unidades de cultivo de organismos acuticos son en la mayora de los casos sistemas abiertos, diversos tipos de materia y energa entran (in-puts) y salen (out-puts) constantemente del sistema. En la figura 14 podemos visualizar mejor el intercambio de elementos que existe entre la unidad de cultivo y el medio ambiente.

78

Medio Ambiente Natural Medio Ambiente Natural

Luz, agua, nutrientes, alimento, plantas, Luz, agua, nutrientes, alimento, plantas, animales, poluyentes, etc. animales, poluyentes, etc.
In-puts Out-puts

Medio Ambiente Modificado Medio Ambiente Modificado

Unidad de cultivo con peces, crustceos, Unidad de cultivo con peces, crustceos, moluscos, etc. moluscos, etc.

Figura 14. Intercambio constante de elementos (in-puts y out-puts) entre el medio ambiente natural y el medio ambiente modificado (unidad de cultivo). De esta forma, no solamente debemos preocuparnos con lo que entra en nuestras unidades de cultivo sino tambin con lo que sale de ellas pues, tarde o temprano, los elementos eliminados volvern a entrar en nuestro sistema, con sonsecuencias generalmente imprevisibles. Agrotxicos Las prcticas agrcolas pueden alterar en alto grado la composicin de las aguas de escurrimiento: la aplicacin de abonos aumenta la cantidad de nitratos, fosfatos y otros compuestos fertilizantes y contribuye significativamente a la eutrofizacin de los sistemas hdricos; el uso de herbicidas, fungicidas, insecticidas y otros productos txicos pueden causar efectos diversos sobre los componentes del ecosistema acutico; las cosechas quemadas (comn en los cultivos de caa de azucar) y otras actividades permiten el acceso de gran cantidad de materia orgnica y minerales (cenizas) a las masas de agua receptoras (Branco, 1984). Segn la Organizacin Mundial de la Salud (1992), la mayor parte de los plaguicidas (agrotxicos o defensivos agrcolas), son productos qumicos que se utilizan en la agricultura para combatir plagas, malas hierbas o enfermedades de las plantas. Estos productos pueden obtenerse por extraccin de las mismas plantas o por fabricacin sinttica. Las cosechas agrcolas se ven afectadas por diferentes plagas as como por la actividad competitiva de las malas hierbas. Diversos insectos y artrpodos, hongos, moluscos y bacterias las atacan, provocando prdidas cuantitativas y cualitativas. A raz de la introduccin de nuevas especies de plantas y variedades de cultivo en las explotaciones y en la horticultura comercial, los nuevos monocultivos pueden plantear problemas crecientes. Durante las tres ltimas dcadas la lucha contra las plagas y malas hierbas por medios qumicos, destinada a reducir las prdidas, se ha implantado en todo el mundo. Una amplia gama de insecticidas, fungicidas, molusquicidas, bactericidas, herbicidas y fumigantes ha cobrado especial importancia en la agricultura, principalmente en los pases desarrollados y los que estn en vas de desarrollo, donde siguen

79

usndose los insecticidas organoclorados apesar de que ya estn siendo reemplazados por los organofosforados, los carbamatos y los piretroides. Conforme FAO (1986), un plaguicida es una sustancia o mezcla de sustancias destinadas a prevenir, destruir o controlar cualquier plaga, incluyendo los vectores de las enfermedades humanas o de los animales, las especies no deseadas de plantas o animales que causan perjuicio o que interfieren de cualquier otra forma en la produccin, elaboracin, almacenamiento, transporte o comercializacin de alimentos, productos agrcolas, madera, etc. El trmino plaguicida incluye las sustancias destinadas a utilizarse como reguladoras del crecimiento de las plantas. De acuerdo con Hassall (apud OMS, 1990), el empleo de productos qumicos inorgnicos para destruir insectos se remonta posiblemente a los tiempos de la Grecia y la Roma clsicas. Homero menciona la utilidad del azufre quemado como fumigante, mientras que Plinio recomienda el arsnico como insecticida. En el siglo XVI, los chinos empleaban pequeas cantidades de arsenicales como agente insecticida y poco despus empez a usarse la nicotina en forma de extracto de tabaco. En el perodo de tiempo transcurrido entre la Primera y Segunda Guerra Mundial, los agrotxicos experimentaron un rpido crecimiento y aumento de variedad. A inicios de la dcada del 40 se descubri en Suiza la capacidad insecticida del DDT, mientras que en Alemania eran creados los insecticidas organofosforados. Ya a partir de 1970, comenzaron a aparecer una nueva generacin de plaguicidas, mucho ms eficaces que los productos antiguos. Esta nueva generacin de plaguicidas son las sulfonilureas herbicidas y los nuevos funguicidas sistmicos, tales como el metalaxilo y el triadimefn. Un nuevo e importante grupo de insecticidas comprende los piretroides sintticos fotoestables. En la Tabla 33 podemos encontrar ejemplos de algunos plaguicidas de uso comn en la actualidad. Tabla 33. Clasificacin de algunos plaguicidas (Segn OMS, 1990) GRUPO SUBGRUPO EJEMPLOS Insecticidas Inorgnicos fosfuro de aluminio, arseniato Botnicos nicotina, rotenona Orgnicos hidrocarburos petrleo organoclorados aldrina, DDT, heptacloro, toxafeno organofosforados no sistmicos paratin, malatin, diclorvos organofosforados sistmicos demetn-metilo, dimetoato carbamatos no sistmicos carbarilo, metomilo carbamatos sistmicos aldicarb, carbofurn piretroides aletrina, bioresmetrina Microbianos bacterianos Bacillus thuringiensis virales virus polidricos Fungicidas Inorgnicos azufre, oxicloruro de cobre Orgnicos ditiocarbamatos mancozeb, metiram, propineb ftalimidas captafol, captan, folpet dinitrocompuestos binapacril organomercuriales fenilmercurio Herbicidas Inorgnicos arseniato sdico Orgnicos fenlicos bromofenoxim, nitrofn, DNOC carbamatos asulam, barbn, carbetamida triacinas ametrn, metroprotrina

80

arsenicales dinitroanilinas Molusquicidas Acuticos Terrestres botnicos qumicos carbamatos otros

cido cacodlico, DSMA, MSMA nitraln, trifluraln endod sulfato de cobre, niclosamida mexacarbamato, aminicarb metaldehdo

Conforme Altoe et al. (1992), la presencia de residuos de agrotxicos en el agua es consecuencia de diversas causas tales como: Aplicacin directa de agrotxicos para el control de plagas como larvas, mosquitos, caracoles, y vegetacin acutica exesiva. Lavado superficial del agua proveniente de reas tratadas. Transporte de partculas de suelo contaminadas, a travs de la erosin. Lixiviacin a travs del suelo (afloramiento). Lavado de equipos de aplicacin directamente en los cuerpos de agua. Abastecimiento de los pulverizadores directamente del agua. Descarga de efluentes industriales o de actividades agrcolas. Precipitacin de los agrotxicos que contaminan la atmsfera. De acuerdo con Kangmin (1988), en China han sido registradas cerca de 20 especies de insectos que atacan los cultivos de arroz. Pese a que los peces cultivados en los campos de arroz pueden comer ciertos insectos dainos y jugar un importante papel de control biolgico, stos no pueden reemplazar completamente los insecticidas, y de esta forma, el uso de qumicos se hace necesario. Insecticidas tales como toxapheno, bordeaux y pentaclorofenol estn prohibidos en los arrozales en donde se practica piscicultura. Sin embargo, son utilizados insecticidas de baja toxidez y poco poder residual, tales como dipterex, dimethoate, chlodimeform, EBP kitazin e hinosan. Este autor considera que antes de la aplicacin de cualquier insecticida en arrozales en donde irn a ser cultivados peces, se hace necesario un conocimiento sobre las concentraciones letales y de tolerancia para las especies de cultivo, conforme se muestra en la Tabla 34. Tabla 34. El LC50 de varios qumicos en peces cultivados en arrozales (Segn Kangmin, 1988). INSECTICIDA/HERBI LC50 (48 H) CONCENTRACI DAO CAUSADO CIDA (MG/L) N ** NORMAL (MG/L)* SOLUCIN DE 100% 30% Paratin 1605 2.8 0.2-1.6 b a Paratin metil 5.0 2.3 a a Pyrethrum polvo 0.075 0.13-0.2 c b Nicotina spray 2.0 1.5-3.8 a b Toxafeno 0.005 5.0-8.0 b b Dipterex 740.0 70.0 a a DDV spray 3.4 6.0 c a Cyanophos seguro 0.3-1.0 a a Malatin spray 3.8 3.0-4.0 c a Bordeaux 40.0 15.0 c c Nitrofn spray 27.0 4.0-6.0 a a

81

Pentaclorofenol

0.1-0.5

10.0-20.0

(*) La concentracin normal est a 5 cm de profundidad cuando todos los qumicos se disuelven en el agua. (**) Dao causado para carpa:(a) no muere; (b) posible muerte; (c) muerte.

Bray y Lawrence (1992), lograron recopilar datos referentes al efecto txico de diferentes pesticidas sobre varias especies de camarones marinos de cultivo, tal como constatamos en la Tabla 35. Tabla 35. Toxidez de ciertos pesticidas para camarones penedeos (Segn Bray y Lawrence, 1992). COMPUESTO NIVEL PERODO MORTALIDA ESPECIE (G/L) D DDT 0.1 8 das 100% P. setiferus DDT 0.1 28 das 100% P. duorarum Diazinon 4.8 96 horas 50% Mysidosis sp. Diazinon 28.0 96 horas 50% P. aztecus Dibrom 2.0 48 horas 50% P. aztecus Dibrom 5.5 48 horas 50% P. aztecus Dieldrin 0.9 96 horas 50% P. aztecus Heptacloro 0.1 96 horas 50% P. duorarum Metamidophos 0.01 24 horas 50% P. stylirostris Parathion 0.2 48 horas 100% P. duorarum (PL): post-larvas. (Ad): adultos. Desagues Segn Silva y Mara (1979), las aguas residuales de una comunidad se componen de las llamadas aguas servidas, las cuales pueden tener un origen puramente domstico o tambin industrial y agrcola. Las aguas residuales recin producidas se presentan como un lquido turvio, de color pardo, con olor similar al del suelo. Contiene slidos de grandes dimensiones, flotantes o en suspencin (heces fecales, trapos, plsticos, etc.), slidos de pequeas dimensiones en suspencin (heces parcialmente desintegradas, papeles, cscaras, etc.) y slidos en suspencin coloidal (que no sedimentan). Estas aguas estticamente son repugnantes en apariencia y extremamente peligrosas en contenido, principalmente por el nmero de organismos causantes de enfermedades. De acuerdo con Mellanby (1980), la mayor parte de los desagues urbanos de Gran Bretaa son tratados antes de ser descargados en las aguas interiores, ya sean stos ros o lagos. Sin embargo, actualmente hay substancias en los desagues domsticos que pasan por las instalaciones de tratamiento y poluyen el efluente. Las ms notorias son los detergentes sintticos. Hace algunos aos, muchos ros de Gran Bretaa fueron desfigurados por masas de espuma blanca, causadas por los llamados detergentes duros, generalmente usados para el lavado domstico y por la industria textil. Una concentracin de 1 ppm de estas substancias fue suficiente para provocar la formacin de espuma en los rios y reducir considerablemente la absorcin del oxgeno atmosfrico. Hoy en da, la principal crtica a los detergentes es que ellos liberan grandes cantidades de fosfatos, los cuales pasan inevitablemente para los efluentes. Ha habido intentos por reducir la cantidad de fosfatos de los detergentes, sin embargo algunos nuevos productos presentan peligros graves, incluyendo mayor toxidez y, siendo a veces, cancergenos.

82

Conforme Esteves (1988), con la introduccin de productos sintticos de limpieza (detergentes lquidos y en polvo) despus de la segunda guerra mundial, los casos de eutrofizacin de ecosistemas lacustres pasaron a ser ms frecuentes. Los detergentes sintticos, segn este autor, tienen la funcin principal de solubilizar grasas e impurezas. Estn constituidos por la mezcla de varias substancias conocidas como agentes de superficie. Adems de stas, otras substancias como los polifosfatos, carbonatos y silicatos, ayudan en el proceso de limpieza. Los polifosfatos entran en la composicin de los detergentes bajo las formas de tetrasodio pirofosfato (Na4P2O7) y pentasodio tripolifosfato (Na5P3O10). Los detergentes tambin estn constituidos por sustancias tales como reforzadores, aditivos, cargas y enzimas. La importancia de los productos de limpieza como fuente de fosfato para los cuerpos de agua depende de cada pas. Se calcula que el fosfato originario de los productos de limpieza en efluentes domsticos de Europa Central puede comprender hasta 100% del total. En el lago Erie (USA-Canad) fue encontrado que de las fuentes artificiales de fsforo que el lago posea, la principal estaba constituida por los productos de limpieza. Para el caso del nitrgeno y la materia orgnica proveniente de los efluentes domsticos, Ottaway (1982) manifiesta que un adulto bien nutrido excreta 8 g de nitrgeno diriamente, bajo la forma de compuestos. De stos, cerca de 6 g se encuentran en la rea (NH2CO.NH2), 1 g bajo la forma de cido rico y 1 g como protena bacteriana en las heces. Los dos ltimos compuestos se degradan fcilmente en derivados que pueden ser reasimilados por bacterias en crecimiento. La rea es rpidamente hidrolisada para CO2 y amonio. La conversin del amonio en nitrato implica un proceso de oxidacin (con consumo de oxgeno). Adems del nitrgeno, los seres humanos excretan diariamente 100 a 150 g de slidos, la mayor parte polisacridos no digeridos de origen vegetal (materia fibrosa). Los microorganismos presentes en todas las aguas naturales hidrolisan lentamente estos polisacridos en monosacridos y, si hay agentes oxidantes, los ltimos se convierten en CO2 e agua. Esta reaccin consume gran cantidad de oxgeno: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

Las oxidaciones del amonio y de los carbohidratos son los principales procesos responsables por el consumo de oxgeno en aguas superficiales. Si la oxidacin es hecha con aireacin forzada, como en las estaciones de tratamiento, esta excesiva demanda de oxgeno puede ser compensada. Desdichadamente, las estaciones de tratamiento raramente son 100% eficientes y esta situacin empeora si los efluentes industriales tambin contienen matria orgnica oxidable. Resulta razonable recomendar que, en lo posible, los emprendimientos de acuicultura sean ubicados en regiones relativamente alejadas de poblados y grandes ciudades, pues para el caso de la piscicultura, los efluentes humanos han sido considerados peligrosos debido a la posibilidad de transmisin de enfermedades y por la bioacumulacin de sustancias txicas en los organismos cultivados. MacKenzie y Livingstone (1968), relatan haber encontrado salmonelas en tilapias cultivadas en estanques, en donde el agua era enriquecida con efluentes domsticos de un rea metropolitana de la Repblica de Sudfrica. Mediante exmenes en los tejidos de los peces, fueron encontradas estas bacterias en los riones y branquias. Debido a esto, los peces cultivados bajo estas condiciones fueron declarados inapropiados para el consumo humano. Sin embargo, Turner et al. (1986), encontraron que peces (tilapias y lisas) y camarones marinos (Penaeus monodon y P. indicus) cultivados en estanques con efluentes domsticos clorinados (tratados con cloro), son apropiados para el consumo humano. Estos autores demostraron que los mencionados organismos, frente a este tipo de efluentes, no presentan indicios de contaminacin con bacterias y/o virus, ni acumulacin de pesticidas ni metales pesados.

83

Polucin Trmica De acuerdo con Ottaway (1982), los procesos industriales necesitan de grandes cantidades de agua, muchas veces para enfriamiento, pero a veces para diluir los deshechos a concentraciones aceptables antes de ser nuevamente lanzados a los ros. Las aguas provenientes de las industrias, a pesar de haber sido tratada en contados casos, son siempre ms calientes y frecuentemente ms impuras de que aquellas retiradas de los manantiales. La diferencia de temperatura es muchas veces el factor poluyente ms importante. Las centrales energticas, particularmente las nucleares, son fuentes especielmente graves de polucin trmica. Como es sabido, la solubilidad de los gases disminuye con el aumento de la temperatura y la actividad bioqumica aumenta el doble a cada 10oC de aumento de temperatura. Se percibe entonces el por qu de la importancia de la temperatura del agua lanzada en los ros por las industrias. As, resulta desastroso el lanzamiento de un gran volumen de efluente de una usina elctrica, por ejemplo a 40oC. El efecto de la elevacin de la temperatura para las formas de vida de aguas fluviales fue demostrado en el ao 1976, en Inglaterra, cuando un perodo de sequa y alta insolacin elev la temperatura de muchos ros para 25oC, causando la muerte de la mayora de los peces. A lo largo de la costa sudoeste de USA, el calor del verano y la polucin trmica de las industrias aumentan sistemticamente la temperatura de los ros para 33-35oC. Todas las formas de vida mueren, exepto algunas bacterias termfilas. Resulta claro el riesgo inminente que un emprendimiento acucola correra al ser ubicado en las proximidades de una zona industrial, no solamente por la posibilidad de polucin de sus aguas con residuos txicos, sino tambin por la posibilidad de enfrentar alta variabilidad trmica en el agua de captacin y por la contaminacin orgnica resultante de la mortalidad en masa de los organismos acuticos existentes en la fuente, frente al aumento artificial de la temperatura. Polucin Industrial Dorst (1973) menciona la existencia de sustancias que se comportan como verdaderos venenos, producidas por diversas industrias tales como refineras, industrias petroleras, fbricas de plsticos, pinturas, caucho, gas, carbn, destilacin de maderas, alcatrn, etc. Ciertas sustancias tienen propiedades corrosivas, particularmente los cidos y las bases que modifican el pH de las aguas, perturbando as el equilibrio de los microorganismos. Estas substancias tienen por lo tanto una accin qumica, introduciendo en el agua compuestos normalmente ausentes, o presentes en cantidades infitesimales, entre los cuales hay venenos bastante violentos. Frecuentemente tambin tienen una accin fsica, algunas pueden modificar el color, la transparencia, la tensin superficial, la viscosidad y temperatura del agua. Estas substancias actan de forma muy variada en un medio acutico natural, el cual posee una complejidad extrema. Las aguas dulces por ejemplo constituyen habitats con innmeros elementos, mltiples cadenas alimenticias partiendo de un gran nmero de microorganismos, bacterias, algas, hongos, los cuales transforman la materia orgnica para tornarla asimilable a los seres superiores. En estos medios, el equilibrio en sales minerales y en sustancias orgnicas es complejo y muchas veces extremamente frgil. Es suficiente una mnima modificacin en el equilibrio inico o en el tenor de elementos minerales y orgnicos, para que ciertas transformaciones se tornen inhibidas o aceleradas. Es justamente en estos medios tan frgiles que actan las sustancias txicas. El lanzamiento de productos txicos en los ros proboca un verdadero envenenamiento de los mismos, transformndose en cuerpos de agua esterilizados. Todos los seres vivos que constituyen las comunidades acuticas sufren la accin de estos productos, ya sea directa o indirectamente.

84

Por otro lado, los mares (fuente de agua para la maricultura) no se encuentran libres de polucin, pues ellos reciben un volumen considerable de afluentes en donde se pueden encontrar todos los poluyentes de las aguas dulces y de la atmsfera. Las comunidades marinas ya estn gravemente perturbadas y la vida disminuy de 30 a 50% hasta una profundidad de por lo menos 500 metros (Cousteau, apud Dorst, 1973). Los poluyentes encontrados en el mar son extremamente numerosos. Entre ellos, se puede constatar la presencia de todos los residuos transportados por los ros, por ejemplo el tenor de plomo de las aguas del Mediterrneo es 5 veces mayor de que hace 50 aos. Estos metales se concentran a lo largo de las cadenas alimenticias marinas. En E.U.A., 23% de las conservas de atn analizadas contenan una tasa de mercurio superior al lmite admitido. Un tipo de polucin casi exclusivamente marina es la que resulta de las cantidades crecientes de hidrocarburos lanzados al mar, que aumenta paralelamente al desarrollo de la industria y del transporte de productos petrolferos. Estas sustancias, cuando derramadas en el mar, flotan en la superficie formando una pelcula de espesura variable, tendiendo para una camada monomolecular. Las corrientes marinas las transportan hasta las playas. Tal tipo de polucin es muy grave debido a que los hidrocarburos son notablemente estables, solamente un nmero reducido de bacterias los atacan con mucha lentitud, lo que les garantiza una existencia prolongada. Los hidrocarburos explayados en los mares provienen generalmente de los petroleros que transportan los leos brutos de los centros de extraccin para los locales de transformacin y utilizacin. Se sabe que despus de haber descargado su contenido, los reservatorios son llenados con agua, que sirve de lastre para garantizar la estabilidad del barco. Sin embargo, las cisternas contienen productos relativamente leves, que se mezclan con el agua y son lanzados al mar en cada una de las rutas del navo al momento de la limpieza de los reservatorios. Por otro lado, los reservatorios de leo y las cisternas de los petroleros contienen siempre una masa pastosa de productos pesados que se sedimentan o no pueden ser utilizados ni retirados normalmente, son extrados despus de un tratamiento con vapor o agua caliente sobre presin que licuifica el depsito, emulsiona los leos y los arrastra para ir a parar en el mar. Resulta fcil imaginar el enorme poder de polucin que la industria petrolfera posee. Adems de la falta de cuidados en el transporte de sus productos, el medio ambiente tiene que soportar las consecuencias probocadas por los accidentes y hasta por las guerras, tal como todos nosotros pudimos apreciar en el ltimo conflicto flagrado en el Golfo Prsico. Un otro tipo de poluyente industrial bastante devastador es aquel compuesto por los metales pesados, que son eliminados para el medio ambiente por las industrias de mineracin principalmente, y que afectan fuertemente los peces singularmente sensbles a ciertos productos qumicos. De acuerdo con Pdua (1992), los metales pesados son aquellos que normalmente poseen un nmero atmico de 22 a 92, distribuidos entre los grupos de 3 a 7 de la tabla perodica. stos tienden a acumularse en el sedimento, en donde, dependiendo de la condiciones fsicas y qumicas, podrn formar substancias, mudar de forma o ser translocados a travs de los diversos eslabones de la cadena alimenticia. Los metales pesados son introducidos en el agua bajo la forma de residuos de las actividades industriales, conforme podemos verificar en la Tabla 36. Tabla 36. Relacin de las emisiones de poluyentes metlicos por diversas industrias (Segn Fellenberg, apud Silveira y Sant'Anna, 1990). RAMO INDUSTRIAL METAL PESADO Cd Cr Cu Hg Pb Ni Sn Zn Papel x x x x x x Petroqumica x x x x x x

85

Industria de cloro e KOH Fertilizantes Refinerias y petrleo Usinas siderrgicas Industria de metales no ferrosos Vehculos automotores y aviones Vidrio, cermica y cemento Industria textil Curtiembres Usinas termoelctricas

x x x x x x x x x

x x x x x x x

x x x x x

x x x x x

x x x x x

x x x x x x x

x x x x

Cd, cadmio; Cr, cromo; Cu, cobre; Hg, mercurio; Pb, plomo; Ni, nquel; Sn, estao; Zn, zinc.

Segn Boyd (1990), los metales tales como plomo, zinc, cobre, mercurio, plata nquel y cadmio, tienen como efecto precipitar y tornar compacto la mucosa que cubre las branquias, impidiendo de esta manera el intercambio gaseoso. Ya los cianuros y los sulfuros solubles actan a nivel celular, paralizando las reacciones bioqumicas de oxidacin. Este autor, en base a varias publicaciones, sumariz la toxidez que ciertos metales pesados presentan en especies de peces marinos y de agua dulce (Tabla 37). Tabla 37. Toxidez de algunos metales pesados para la vida acutica (Segn Boyd, 1990). METAL LC50 (96 H) NIVEL DE SEGURIDAD (G/LITRO) (G/LITRO) Cadmio 80 - 420 10 Cromo 2000 - 20000 100 Cobre 300 - 1000 25 Plomo 1000 - 40000 100 Mercurio 10 - 40 0.1 Zinc 1000 - 10000 100 Pdua (1992), manifiesta que los peces presentan una mayor capacidad de acumular mercurio cuando la concentracin total en el ambiente de este metal ultrapasa 0.2 g/g. En peces ictifagos (que comen otros peces), se ha observado que el mercurio posee una mayor tendencia a acumularse hasta el tercer y cuarto estadio de madurez, sufriendo posteriormente una disminucin gradual, acusando posiblemente una menor capacidad en retener el metal, o una saturacin y hasta quizs una excrecin. El factor de concentracin del mercurio estimado en peces, es dos veces mayor que para el hierro y el zinc, y una vez mayor para el manganeso y el cobre. Peces alimentados con vermes tubicdeos contaminados presentaron concentraciones crecientes en definidos perodos de alimentacin para el cromo, cobre, manganeso, hierro, plomo y zinc, con tenores significativos. El plomo fue el que se present con mayor capacidad de retencin en menor espacio de tiempo, mas con el crecimiento de los organismos, los tenores permanecieron constantes hasta llegar a decaer en los ejemplares de mayor edad, probablemente por stos presentar una excrecin mucho ms eficiente. Para el caso del camarn marino Penaeus brasiliensis, Moraes et al. (1993) determinaron que los pre-adultos (8.27 g), cuando expuestos durante 96 horas a una concentracin de 10 mg Zn/l, sufren una inhibicin en la excrecin de amonio. Los cortes histolgicos realizados en el hepatopncreas de los individuos intoxicados con zinc mostraron clulas fibrilares, absortivas y secretoras notoriamente alteradas. La consecuencia ms conspicua de una concentracin sub-letal

86

del zinc sera la acumulacin del amonio endgeno en los tejidos, hecho que ocasionara un serio desbalance en la homeostasis del animal. Para la especie P. indicus, Chinni et al. (2002) report una concentracin mxima tolerable de 0.72 mg/kg. Por encima de este valor, los autores afirman que los camarons pasan a sufrir fuertes mortalidades. A pesar de que existem pocos trabajos sobre el efecto que los metales pesados tiene sobre los camarones, podemos destacados la depresin del nmero de hemocitos en la hemolinfa (Lorenzon et al. 2001), el aumento del consumo de oxgeno y la disminucin de la tasa de excrecin de amonio, con la consecuente disminucin de la capacidad de osmoregulacin interna (Chinni et al., op. cit.), adems de las lesiones en los tejidos muscular, branquial y hepatopancretico (Guhathakurta y Kaviraj, 2002). La polucin de tipo industrial debe ser, en lo posible, detectada antes de la implantacin del emprendimiento de acuicultura. Como regla, nunca se debe subestimar el potencial poluyente de cualquier industra, por ms inofensiva que sta parezca. Por ejemplo, quien dira, hasta la industria de los computadores (modernas herramientas de progreso), est en la lista lista negra. Segn Mansur (1994), en Estados Unidos la industria de computadores comenz a proliferar en el "Valle del Silicio" a inicios de la dcada de 1970. Mas la agresin ambiental en la regin recibi poca atencin hasta 1982, cuando un derrame de solventes txicos de un tanque subterrneo en una fbrica de la Fairchild Semiconductor, contamin el suprimento de agua de la poblacin local. Este incidente dio inicio a investigaciones que revelaron otros focos de polucin. Reservatorios naturales de agua contaminados con determinadas substancias, tales como tricloretileno (TCE) y tricloretano, nunca podrn ser completamente despoluidos. Problemas similares ocurren en otros pases. En el Japn, se calcula que la industria de computadores es la principal responsable por la contaminacin de las aguas subterrneas. En Korea del Sur, en Abril de 1991, un reservatorio que contena un tipo txico de fenol present un derrame y contamin en agua que abasteca 1.7 millones de personas. Eutrofizacin La eutrofizacin, sugn Curtis (1985), es la situacin que se presenta cuando se introduce un exceso de nutrientes en un hbitat acucola, causando un gran crecimiento de determinados tipos de algas. Cuando los nutrientes ya han sido completamente utilizados, y por lo tanto agotados, las algas mueren y los descomponedores bacterianos, que se alimentan de las algas muertas, consumen el oxgeno del agua, dando lugar a una fuerte demanda de oxgeno. Segn Esteves (1988), la eutrofizacin puede ser natural o artificial. La del tipo natural es un proceso lento y continuo que resulta del aporte de nutrientes transportados por las lluvias y por las aguas superficiales, que erosionan y lavan la superficie terrestre. La eutrofizacin natural corresponde a lo que podra ser llamado de envejecimiento natural de un lago. Cuando ocurre artificialmente, o sea, inducida por el hombre, la eutrofizacin es denominada de artificial, cultural o antrpica. En este caso, los nutrientes pueden tener diferentes orgenes como: efluentes domsticos, efluentes industriales y/o actividades agrcolas. Este tipo de eutrofizacin es responsable por el envejecimiento precoz de ecosistemas lacustres. La eutrofizacin es un serio problema dentro de los estanques de cultivo de peces y camarones. Si el agua de abastecimiento de los estanques de cultivo es captada en puntos eutrofizados, ya sean ros, lagos o playas polutas con gran cantidad de nutrientes y materia orgnica, el suceso del emprendimiento de acuicultura se tornar bastante remoto debido bsicamente al exceso de oxgeno disuelto durante el da y a la deplecin total del mismo durante la noche (Fig. 15). Hay que comprender igualmente que la eutrofizacin no tiene causases necesariamente externas. sta puede tambin ser generada por medio de prcticas especficas de manejo de los cultivos, como por ejemplo a travs del excesivo aporte de in-puts ricos en materia

87

orgnica (alimento balanceado y diversos tipos de estircol de animales usados como fertilizantes). Adems de estos elementos, existen aquellos que son producidos dentro de la propia unidad de cultivo, como sucede con la deposicin de exuvias de crustceos, heces fecales de los organismos de cultivo, algas y animales muertos, etc. La polucin con materia orgnica generalmente introduce proteinas dentro del sistema y, dentro de estas proteinas, encontramos los aminocidos metionina y cisteina, que resultan ser muy peligrosos debido a que el azufre hace parte de su composicin. Este azufre, una vez liberado al ambiente acutico por medio de la accin de las bacterias, puede transformarse en un compuesto extremamente letal: el cido sulfhdrico (H2S), tema de la ltima parte de este libro. Nivel de saturacin del oxgeno disuelto (%)

Cultivo con exceso de Cultivo con exceso de materia orgnica materia orgnica

200 Nivel ptimo 150 100 50 0 06 12 18 06 Hora

Cultivo con poca Cultivo con poca carga de materia carga de materia orgnica orgnica

Figura 15. Comportamiento del oxgenio disuelto en situaciones de alta e baja carga de materia orgnica. Para el caso de los lagos, Ottaway (1982) seala que las poblaciones humanas pueden aumentar el fenmeno de eutrofizacin a tal punto que la utilizacin del agua quede drsticamente perjudicada, siendo que el proceso es casi irreversible. A no ser que sean muy rasos, los lagos raramente congelan totalmente, mismo si la temperatura de la superficie cae muy por debajo de cero durante largos perodos. El agua de la camada inferior (hipolimnion) permanece a 4oC y no se mezcla fsicamente con la camada superior (epilimnion). A una profundidad de 16 m, mismo siendo el lago trasparente, existe poca luz para la fotosntesis y, en consecuencia, el hipolimnion se oxigena en apenas dos pocas del ao (primavera y otoo), ocasin en que el epilimnion tambin est a 4oC y ocurre la mezcla de toda la masa de agua. En el verano, cuando cae la tasa de oxgeno disuelto, el epilimnion de los lagos puede tornarse anaerbico, lo que originara en el caso de aguas rasas, mortalidad de los peces. Ya en el hipolimnion, los fragmentos de materia orgnica que ultrapasan la termoclina (frontera entre dos camadas de agua a diferentes temperaturas) van al fondo y forman un lodo semejante al de los ros polutos, y los nutrientes de este lodo favorecen las actividades de la inmensa gama de bacterias anaerbicas. Productos menos densos como el cido sulfhdrico (H2S), dixido de

88

carbono (CO2), metano (CH4), y a veces otros poluyentes especializados, suben eventualmente como burbujas hasta el epilimnion. Los nutrientes inorgnicos liberados con la muerte de las bacterias permanecen en el lodo y son asimilados por nuevos microorganismos. Esta es una situacin tpica de eutofizacin en la que el lago se torna anaerbico tanto en el epilimnion como en el hipolimnion. Desdichadamente es casi imposible regenerar un lago eutrofizado. Apesar de que sea impedida la entrada de ms polucin, el lodo del fondo debe ser removido, y esto, hasta ahora, solo fue posible en pequeas lagunas. En Ginebra, que depende mucho del agua de su lago, millones de toneladas de oxgeno por ao son bombeados para dentro del hipolimnion. Este tratamiento tuvo xito, mas es obviamente un remedio desesperado y sumamente caro. En general, solo se puede disminuir drsticamente la entrada de nutrientes (particularmente el fosfato) y esperar que en algunas dcadas se restablezcan las condiciones aerbicas. Alguna esperanza subsiste debido al hecho de haberse conseguido la regeneracin parcial del lago Michigan en Estados Unidos, sin embargo el lago Erie, con apenas 50 m de profundidad, contina estril. Lo mismo sucede con muchos lagos suecos y finlandeses eutrofizados por desagues sin tratamiento y efluentes de la industria de la pulpa de la madera. En Europa Oriental tampoco existen controles rgidos contra la polucin de los grandes cuerpos de agua. Inmensas cantidades de nutrientes trados por el Volga estn eutrofizando rpidamente el Mar Caspio. El fondo del Baikal, el lago de agua dulce ms grande del mundo, est cubierto con millones de toneladas de troncos de rboles perdidos al ser transportados por el agua, lo que constituye un reservatorio de carbohidratos oxidables suficiente para mantener el lodo del fondo en condiciones anaerbicas durante siglos. Igualmente, para el caso de los mares cerrados, Ottaway (1982) manifiesta que el problema de eutrofizacin es tan grave como en los lagos de agua dulce. La extensin de la eutrofizacin en estos cuerpos de agua depender de la salinidad y los flujos de agua que entran, as como el tiempo necesario para el recambio de todo el volumen de agua, llamado "perodo de substitucin". Para el Mar del Norte, este tiempo es de dos aos y hay poco riesgo que las camadas inferiores se tornen anaerbicas. Lo mismo vale para el Mediterrneo en sus partes profundas, pero no para las regiones costeras y el Adritico. Pese a que el perodo de substitucin es de 100 aos, existe una rpida mezcla, por lo menos en la primavera. A diferencia de stos, en el Mar Bltico, a pesar de poseer un perodo de substitucin de tan solo 35 aos, existe poca mezcla, pues es muy pequea la entrada de agua dulce y, en consecuencia, 60 mil km2 de su parte meridional constituyen hoy un "desierto marino". El Golfo de California y algunos fiordes noruegueses presentan situaciones idnticas. El Mar Negro, cuyo perodo de substitucin es de 2 mil aos se presenta completa y permanentemente anaerobio a profundidades mayores de 180 m, y el hipolimnion contiene cido sulfhdrico (H2S) en concentraciones crecientes con la profundidad. A diferencia del Bltico, cuya eutrofizacin aconteci en la ltima generacin (principalmente por los fosfatos de la agricultura), el estado actual del Mar Negro solo puede ser atribuido en pequea parte a la intervencin humana. Esteves (1988) sostiene que la eutrofizacin artificial de las aguas continentales est relacionada con el aumento de la poblacin, de la industrializacin, del uso de fertilizantes qumicos en la agricultura y con la produccin, desde 1945, de productos de limpieza compuestos por polifosfatos. La importancia de estos elementos como desencadenantes del proceso de eutrofizacin resulta de su actuacin como factores limitantes en la produccin primaria de ecosistemas, por estar relacionados con el proceso fotosinttico. La eutrofizacin artificial puede ser considerada como una reaccin en cadena de causas y efectos bastante evidentes, cuya caracterstica principal es la quiebra de la estabilidad del ecosistema (homeostasis). La homeostasis en los ecosistemas acuticos se caracteriza por el equilibrio existente entre la produccin de materia orgnica y su consumo y descomposicin. Con el rompimiento del estado

89

de equilibrio, debido a la eutrofizacin artificial, el ecosistema pasa a producir ms materia orgnica de lo que es capaz de consumir el descomponedor. Este desequilibrio ecolgico va acompaado de profundos cambios en el metabolismo de todo el ecosistema. Como en una reaccin en cadena, el aumento de la concentracin de fosfato tiene efectos directos sobre la densidad de organismos fitoplanctnicos y, consecuentemente, sobre la produccin primaria del sistema. Los estudios de Lund (1965) (apud Esteves, 1988), mostraron que 1 g de P/litro es capaz de producir 15 millones de algas del gnero Asterionella. El aumento de la concentracin de fosfatos no implica solamente el aumento de la produccin del fitoplanton, sino tambin cambios cualitativos en esta comunidad. Por lo anteriormente mencionado, resulta evidente la enorme importancia de la preservacin de los recursos naturales en general, ya que en ellos se encuentran incluidos los diferentes cuerpos de agua, indispensables para el desarrollo de la acuicultura. Un planeta poluto al extremo de ya no poder ofrecer agua de buena calidad para el propio consumo humano, ciertamente estar definitivamente condenado a la extincin. Es de vital importancia que nosotros los acuicultores no veamos al estanque de cultivo como un unidad aislada de su medio ambiente y s como un elemento importante de la dinmica del ecosistema. Un estanque de cultivo tambin puede tornarse un agente de polucin, debido al fenmeno de eutrofizacin, ocasionado bsicamente por la prctica de cultivos intensivos y superintensivos. Acuicultura como Factor de Polucin As como sucede con cualquier otra industria, la acuicultura puede llegar a representar en determinados casos un serio factor de polucin del medio ambiente que rodea sus instalaciones. Como nos ensea la Ecologia, todo se encuentra relacionado a todo y por lo tanto, todo lo que entra en las unidades de cultivo (racin, fertilizantes, medicamentos, etc.) tienen que necesariamente volver a salir e ir a algn lugar. Desgraciadamente, la gran mayoria de los emprendimientos de acuicultura descargan sus efluentes sin ningn tipo de tratamiento, probocando con esto un gran impacto ambiental en los ambientes acuticos a los cuales se encuentran relacionados (i.e. rios, lagos y ocanos). En la Tabla 38, segn Kestemont (1995), encontramos una lista de los principales impactos que la acuicultura proboca en el medio ambiente. Tabla 38. Los principales impactos que la acuicultura tiene sobre el medio ambiente circundante (Segn Kestemont, 1995). 1. Modificacin del caudal y de la temperatura del agua 2. Aumento da la concentracin de nitrgeno, fsforo, slidos en suspensin, demanda qumica y bioqumica de oxgeno 3. Disminucin de la concentracin del oxgeno disuelto 4. Contaminacin con substancias qumicas y antibiticos 5. Produccin de sedimentos ricos en materia orgnica 6. Excesiva floracin de algas en aguas eutrofizadas 7. Modificacin del ndice bitico (comunidades de invertebrados) y modificacin del ndice de integridad bitica (poblacin de peces) 8. Polucin y erosin gentica 9. Aumento del riesgo de diseminacin de enfermedades Para el caso especfico del cultivo de camarones penedeos, cuyas tcnicas de produccin se basan casi exclusivamente en la utilizacin de estanques de tierra, Boyd (1992) seala que el

90

aporte de alimento es el principal factor causante de la deterioracin de la calidad del agua de los estanques y del acmulo de materia orgnica en el fondo. El alimento no consumido y las heces de los camarones contribuyen directamente en la polucin del estanque bajo la forma de materia orgnica. Ya los nutrientes provenientes de los excrementos de los camarones, mudas y materia orgnica en descomposicin estimulan la produccin adicional de materia orgnica bajo la forma de fitoplancton. A medida que aumentan las densidades de siembra (individuos por m2 m3), el aporte alimenticio tambin aumenta, pudiendo entonces deteriorar la calidad del agua y del fondo. Segn Wang (1990), los dos mayores factores que agravan la problemtica de calidad de agua de un estanque de cultivo de camarones son la super produccin de algas y la presencia de slidos en suspencin. La alta densidad algal puede ser controlada mediante continuas renovaciones de agua, sin embargo, esta prctica, muy comn por cierto, origina un serio problema de descarga de efluentes. Este autor menciona que el lmite mximo aceptable de slidos en suspensin (residuos no filtrables) que puede ser descargado por los efluentes, es del orden de 20 mg/litro. De acuerdo con Pruder (1992), los efluentes de descarga de un estanque es una actividad asociada a la degradacin del ambiente acutico que ir a recibir dichos efluentes. Estas aguas utilizadas como receptores siempre sirven de fuente para las haciendas de acuicultura vecinas. Este uso y reuso de un cuerpo de agua provee un medio eficiente para la diseminacin de agentes de polucin y de enfermedades de una hacienda a otra. La FAO, en una reunin celebrada en 1991, concluy que el tipo y la escala de un cambio ecolgico depende del tipo de acuicultura que se practique, el nivel de produccin y las caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas de una determinada rea costera. Segn Macintosh y Phillips (1992a), la intensificacin de la acuicultura, adems de probocar un incremento de nutrientes y materia orgnica en el medio ambiente, aporta otros residuos que pueden llegar a afectar la calidad del agua, tales como sustancias qumicas y antibiticos, cuyas consecuencias pueden ser visualizadas en la Tabla 39. Tabla 39. Principales materiales de desecho producidos por los cultivos intensivos y semiintensivos de camarones marinos (Macintosh y Phillips, 1992a). POLUYENTE EFECTO PRIMARIO EFECTO SECUNDARIO Alimento no consumido Incremento de la carga de Cambios ambientales, reduccin y excrementos disueltos nutrientes y reduccin del de la capacidad de carga de los oxgeno. Incremento de la estanques, polucin de las fuentes sedimentacin. de agua. Drogas teraputicas y Impacto ecotoxicolgico Mortalidad y efecto sub-letal de qumicos los organismos, cambios en la calidad del agua, polucin de las fuentes de agua. Antibiticos Incremento de la resistencia Problemas en el tratamiento de al antibitico de varios enfermedades bacterianas. Residuos organismos. en productos comercializados. Macintosh y Phillips (1992b) mencionan que muchos problemas que los cultivos enfrentan parecen tener relacin con el nmero e intensidad de haciendas en una determinara rea costera. Existen varios ejemplos (principalmente Taiwan y Taylandia) en donde el nivel de haciendas parece haber excedido la capacidad de carga del ambiente local. Ciertos modelos han sido desarrollados para calcular la capacidad de carga de las reas costeras para el cultivo del salmn en redes jaula. Modelos similares debern ser desarrollados para el cultivo de penedeos,

91

a fin de poder determinar la sustentabilidad a largo plazo del rea costera. Por otro lado, el tratamiento de los efluentes de los estanques de cultivo de camarones ofrece considerable potencial para reducir los impactos sobre la calidad del agua del ambiente externo. Para el tratamiento de efluentes de cultivo han sido propuestos mtodos fsicos y biolgicos. Entre los mtodos fsicos se destaca aquel que propone el uso de tanques de sedimentacin, pero aun existen problemas para la aplicacin de esta tecnologa, tales como el alto costo y el exceso de fitoplancton resultante de la fertilizacin de los estanques. Por su parte, los mtodos biolgicos consideran que los efluentes de descarga, en vista de que son ricos en nutrientes y microorganismos, son potencialmente apropiados para el cultivo de moluscos y macroalgas. Los moluscos tendran el papel de filtrar los slidos orgnicos en suspencin y las macroalgas ayudaran a la reduccin de los nutrientes inorgnicos gracias a un aprovechamiento directo de los mismos. Adems de la materia orgnica, nutrientes y fitoplancton, las actividades de acuicultura tambin pueden poluir el ambiente por medio de una serie de drogas teraputicas y sustancias qumicas. De acuerdo con Kinkelin y Michel (1992), la salud de los organismos de cultivo est bajo constante tratamiento contra los "bioagresores" tales como virus, bacterias, parsitos y hongos, los cuales juegan un papel tanto espontneamente como por consecuencia de las tcnicas de Acuicultura. Considerando los problemas de salud de las especies de cultivo en relacin a sus mtodos de control, los patgenos pueden ser divididos en dos grupos. El primer grupo engloba los agentes que no pueden ser tratados (virus) y bacterias que son resistentes a las drogas de difcil tratamiento (p.ej. Renibacterium salmoninarum). El segundo grupo comprende a todos los otros agentes causantes de enfermedades, muchos de los cuales responden a los tratamientos teraputicos. Las drogas usadas en acuicultura pueden ser agrupadas en tres categoras: desinfectantes tropicales, organofosfatos y antimicrobianos. Desinfectantes Tropicales: este grupo se encuentra constituido por una amplia variedad de compuestos tales como sal, formalina, verde de malaquita, sulfato de cobre, amonio cuaternario, hipoclorito de sodio, etc. Debido a la amplitud de grados de eficacia, stos son parcialmente intercambiables y se los usa para eliminar parsitos, bacterias oportunistas, protozoarios y hongos. Algunos de ellos, tal como el verde de malaquita, tiene un impacto ambiental potencialmente adverso. Organofosfatos: El principal agente de este grupo es el diclorvos (insecticida organofosforado no sistmico), usado para el control del "piojo marino", comn en redes jaulas. Pese a que su uso es esencial para la produccin de salmones, el empleo de esta droga est muy difundido y proboca un serio efecto ambiental. Existe la necesidad apremiante de reemplazar esta droga cuanto antes. Antimicrobianos: compuestos casi en su totalidad por antibiticos, estos agentes son usados para combatir un amplio nmero de enfermedades de origen bacteriano. Los grupos principales son: sulfonamidas, tetraciclinas, quinolinas, nitrofuranos, eritromicinas y otros no clasificados como el cloranfenicol (Tabla 40). Tabla 40. Principales drogas antimicrobianas utilizadas en Acuicultura (condensado de Kinkelin y Michel, 1992). PRODUCTO RUTA DOSIS TIEMPO Antibiticos B lactams Ampicilina oral 50-80 mg/kg 10 das Amoxicilina oral 50-80 mg/kg 10 das

92

Aminoglicosdeos Neomicina Kanamicina Tetraciclinas Tetraciclina Oxitetraciclina Macrolides Eritromicina No Clasificable Cloranfenicol Antibacterianos Sintticos Sulfonamidas Sulfametacina Sulfadimetoxina Sulfaguanidina Sulfonamidas Potencializadas Trimetropim Sulfadiazina Nitrofuranos Furazolidona Furaltadone Nifurpirinol Quinolinas cido oxolnico y flumequina

oral bao oral bao oral bao (huevos) oral bao

50-80 mg/kg 50-80 mg/kg 20 mg/litro 50 mg/kg 2 mg/litro 50-80 mg/kg 20 mg/litro

10 das 10 das 10 das 1 hora 10 das

oral

200 mg/kg

10 das

oral oral oral y bao oral

50 mg/kg 50-80 mg/kg 10-50 mg/kg 12 mg/kg

10 das 10 das 10 das 10 das

El desarrollo de la Acuicultura ha generado un marcado crecimiento en el consumo de drogas. A pesar de la dificultad de obtener datos reales de consumo en muchos pases, en Noruega fue comprobado el uso de 50 toneladas de antibiticos solo en 1990. Esta cantidad fue aproximadamente el doble de la utilizada por la medicina humana en ese pas. El tratamiento teraputico de los organismos de cultivo con drogas resulta en la liberacin de grandes cantidades de sustancias activas y sus metabolitos para dentro del hbitat acutico. Este factor, junto con los residuos orgnicos de los peces y camarones de cultivo, agravan los cuadros de polucin. Los antimicrobianos se acumulan en la fauna acutica (peces e invertebrados) que rodean las haciendas de cultivo, y pueden llegar a ostentar concentraciones que exceden los valores aceptables de estas sustancias. Por otro lado, estas sustancias pueden ser encontradas en los sedimentos marinos, en los cuales, dependiendo de su naturaleza, pueden ser metabolizados o pueden persistir por largos perodos. En la Tabla 41 pueden ser encontrados los valores patrn mnimos de substancias producidas, para el caso del cultivo de camarones, que pueden ser liberadas al medio ambiente sin peligro de provocar mayores impactos. Estos valores fueron recomendados por la Global Aquaculture Alliance (Boyd y Gautier, 2000). Tabla 41. Valores medios, mnimos, mximos y deseados de algunas variables de calidad de agua reportados para efluentes de cultivo de camarones marones marinos.

93

Varivel (unidades) pH Slidos totales en suspensin (mg/l) Fsforo total (mg/l) Amonio total (mg/l) Demanda Bioqumica de O2 (mg/l) Oxgeno disuelto (mg/l)

Mnimo 6.3 10 0.01 0.01 1.3 0.4

Mximo 9.2 3671 110 7.87 50.7 9.6

Medio 8.2 108 0.26 0.38 8.9 5.6

Deseado 6.0-9.0 <50 <0.3 <3.0 <30 >5.0

cido Sulfhdrico (H2S) Una de las consecuencias del acmulo de materia orgnica en el fondo de los estanques de cultivo y de la condicin anaerbica probocada por ella, es el surgimiento del cido sulfhdrico, gas sumamente letal para los organismos acuticos. De acuerdo con Boyd (1990), el ciclo del azufre se encuentra fuertemente influenciado por ciertos procesos biolgicos. Gran parte del azufre presente en la materia orgnica se encuentra dentro de las protenas. Cuando las bacterias degradan la materia orgnica, utilizan parte del azufre para la fabricacin de sus propios constituyentes y mineralizan lo restante. En ambientes aerbicos, el azufre se encuentra mineralizado bajo la forma de sulfato, pero ya en ambientes anaerbicos se transforma en cido sulfhdrico (H2S). La forma ms comn de azufre en aguas superficiales es el sulfato. Su concentracin en estanques vara y est en funcin de la naturaleza geolgica de la regin, as como de las condiciones hidrolgicas. En lugares con aguas de baja salinidad, las concentraciones de sulfato siempre estn en torno de 1 a 5 mg/l. En regiones con aguas de alta salinidad, y particularmente en regiones ridas, los sulfatos se encuentran mucho ms concentrados. Los sulfatos tambin pueden ser abundantes cuando los estanques de cultivo han sido construidos en suelos cidosulfticos, o cuando los estanques reciben algn tipo de relave de minera. Bajo condiciones anaerbicas, ciertas bacterias hetertrofas pueden usar sulfatos y otros compuestos oxidados del azufre, para luego excretar iones sulfdricos, tal como se aprecia en la siguiente reaccin: SO42- + 8+ S2- + 4H2O Estos iones sulfdricos forman parte de la reaccin de equilibrio del cido sulfhdrico (H2S): H2S = HS- + H+ HS- = S2- + H+ El pH regula la distribucin total del azufre reducido entre sus partes. El cido sulfhdrico (H2S) es txico para peces, pero las fracciones resultantes de su ionizacin (HS - y S-2) no son apreciablemente txicas. A continuacin encontramos la Tabla 42 que nos muestra la dependencia del H2S a la temperatura y el pH. Tabla 42. Porcentaje de cido sulfhdrico no ionizado en solucin acuosa a diferentes valores de pH y temperatura (Tomado de Boyd, 1990). PH TEMPERATURA (OC) 16 18 20 22 24 26 28 30 32 5.0 99.3 99.2 99.2 99.1 99.1 99.0 98.9 98.9 98.9

94

5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0

97.7 93.2 81.2 57.7 30.1 12.0 4.1 1.3

97.6 92.8 80.2 56.2 28.9 11.4 3.9 1.3

97.4 92.3 79.2 54.6 27.5 10.7 3.7 1.2

97.3 92.0 78.1 53.0 26.3 10.1 3.4 1.1

97.1 91.4 77.0 51.4 25.0 9.6 3.2 1.0

96.9 90.8 75.8 49.7 23.8 9.0 3.0 1.0

96.7 90.3 74.6 48.2 22.7 8.5 2.9 0.9

96.5 89.7 73.4 46.6 21.6 8.0 2.7 0.9

96.3 89.1 72.1 45.0 20.6 7.6 2.5 0.8

Estanques para acuicultura con agua salobre y ciertos estanques de agua dulce, algunas veces son construidos en reas que antiguamente estuvieron cubiertas por salinas, mareas de agua salada o pantanos. Los suelos de estos lugares siempre contienen pirita de hierro (FeS 2) y son altamente cidos. Mientras los sedimentos que contienen pirita se encuentran sumergidos y en condiciones relativamente anaerbicas, permanecen reducidos y experimentan pocos cambios qumicos. Sin embargo, si stos son drenados y expuestos al aire, ocurre una oxidacin que acabar formando cido sulfrico (cido fuerte, H2SO4), tal como se muestra en las siguientes ecuaciones: FeS2 + H2O + 3.5 O2 FeSO4 + H2SO4 2FeSO4 + 0.5 O2 + H2SO4 Fe2(SO4)3 + H2O FeS2 + 7Fe2(SO4)3 + 8H2O 15 FeSO4 + 8H2SO4 El potencial que un suelo cido-sulftico posee para la produccin de cido, depende en gran medida de la cantidad y tamao de partcula de la pirita, de la presencia o ausencia de bases intercambiables y carbonatos con la cantidad de pirita, el intercambio de oxgeno y solutos con la pirita y la abundancia de Thiobacillus (bacterias). En vista que el intercambio con oxgeno y solutos, y la abundancia de Thiobacillus estn restringidos por la profundidad, la acidez de suelos cido-sulfticos es esencialmente un problema de superficie (en donde habr ms oxgeno para la oxidacin de la pirita). De acuerdo con Morales et al. (1992), la reduccin microbiana de los iones sulfatados para sulfuros depende del potencial redox del sedimento y del pH predominante. No llegan a producirse grandes cantidades de sulfuros cuando el potencial redox est por encima de -150 mV o a valores de pH entre 6.5 a 8.5. El potencial redox es un concepto fisico-qumico que indica la proporcin de sustancias oxidadas (comunes en medios aerbicos) y reducidas (comn en ambientes anaerbicos) de una solucin. Los valores del potencial redox pueden variar entre 400 y 700 mV en sedimentos al aire libre (oxidados) y entre -250 y -300 mV en los sumergidos en agua (reducidos). Los valores extremos para estanques muy oxidados son del orden de 600 mV, y de -350 mV para fondos muy reducidos. En las figuras 16-A y 16-B podemos visualizar respectivamente la escala del potencial redox de los sedimentos y la secuencia de reduccin de los elementos presentes (sugn Chien, 1989).
Moderadamente Reduzido Altamente Reducido Reducido Oxidado

95

-300 mV -100 Ambiente Anaerbico

+100

+300

+500 +700 mV Ambiente Aerbico

Figura 16-A. La escala del potencial redox de los sedimentos de estanques de cultivo de organismos acuticos (adaptado de Chien, 1989).

A partir de aqui se forma el H2S

Presencia de Oxgeno

S-2 SO4-2 Fe CH4 CO2

+2

Fe

+3

Mn+2 Mn+4 N2 NO3H2O O2

-300 mV -100 Ambiente Anaerbico

+100

+300

+500 +700 mV Ambiente Aerbico

Figura 16-B. Secuencia de reduccin de los elementos presentes en los sedimentos de estanques de cultivo de organismos acuticos (adaptado de Chien, 1989). En la Tabla 43 presentamos algunos valores de toxidez del H2S para ciertas especies de cultivo:

Tabla 43. Algunas concentraciones txicas letales y subletales del H2S para diferentes especies de peces y crustceos (Segn Morales et al. 1992). H2S (MG/LITRO) EFECTO ESPECIE DE CULTIVO 0.1 - 2.0 Sub-letal P. japonicus 4.0 Letal P. japonicus 0.033 Nivel de Seguridad P. monodon 0.0005 Sub-letal Peces de agua dulce 0.4 Letal Sparus aurata 1.0 - 1.4 Letal Ictalurus punctatus El efecto nocivo del cido sulfhdrico puede ser contrarrestado por medio de la elevacin del pH del cuerpo de agua donde se realiza el cultivo, pues con valores alcalinos de pH las formas

96

ionizadas (HS- y S2-), que son menos txicas para los peces, predominan. Esto puede ser conseguido con el uso perodico de cal. Sin embargo, si los valores de amonio son muy elevados, esta prctica no es recomendada ya que, como vimos anteriormente, el pH alcalino favorece la aparicin del amonio no ionizado (NH3), que es sumamente txico para la mayoria de organismos acuticos. Es ueno recordar que si el sedimento del estanque de cultivo tiene altos niveles de hierro ferroso (Fe+2), inclusive con potenciales redox muy bajos, el H2S no llegar a formarse pues el componente ionizado S-2 reaccionar con el Fe+2 para formar sulfuro de hierro (FeS), el cual es inerte y precipita rpidamente. Cabe destacar que, para no tener problemas con cido sulfhdrico ni con amonio, lo mejor es adoptar estrategias preventivas a lo largo de los cultivos. Estas estrategias consisten en mantener siempre altas las concentraciones de oxgeno disuelto y restringir al mximo el aporte desnecesario de materia orgnica, la cual en primera instancia es la responsable de producir estas dos substancias txicas. La verdad es que cuando un estanque de cultivo comienza a perder animales debido al H2S, significa que el mismo ha sido muy mal cuidado y que el proceso de descomposicin est tan avanzado que cualquier tentativa de solucin puede resultar en un rotundo fracaso. Vemos as que en acuicultura tambin vale este sabio dicho popular que reza: ms vale prevenir de que lamentar.

97

MANEJO
El presente captulo visa integrar, en una secuencia lgica y sistemtica, la dinmica de los fenmenos fsico-qumicos y biolgicos que se suceden en una unidad de cultivo a lo largo del tiempo. Aqu pretendemos tambin abordar sucintamente las principales medidas que comnmente son tomadas a fin de manejar la calidad del agua. En la figura 17 se puede observar, de forma simplificada, los principales flujos de materia y energa responsables por las mudanzas en la calidad del agua en acuicultura. Alimento

Medio ambiente Agua

Medio ambiente Agua

Figura 17. Principales flujos de materia y energa en las unidades de cultivo de organismos acuticos. Conforme la Fig. 17, las unidades de cultivo pueden tener flujos de agua abiertos (el agua entra y sale) o cerrados (el agua recircula). El primer tipo es encontrado en cultivos realizados en el propio ambiente acutico, como es el caso del cultivo en cercos, estanques rede, linternas, etc.; y en aquellos realizados fuera del agua, como en el caso de los cultivos en estanques de fibra de vidrio, o concreto, o estanques de tierra. Considerando que los cultivos realizados en estanques de tierra son los ms utilizados en la mayora de los pases Latino Americanos, centraremos la presente discusin apenas en la calidad del agua de los cultivos que son realizados en grandes estanques de tierra, sean ellos de agua dulce o salobre. Luz y estratificacin Todos los fenmenos fsico-qumicos y biolgicos que ocurren en las unidades de cultivo parecen tener origen con la entrada de la luz solar, cuya principal consecuencia es el calentamiento del agua. Segn Boyd (1990), los lagos y los estanques de acuicultura pueden estratificarse termalmente, pues el calor es absorbido ms rpidamente cerca de la superficie del cuerpo de agua, y sta, cuando relativamente caliente, tiende a permanecer en la superficie por el hecho de ser menos densa. La estratificacin ocurre cuando la diferencia de densidad entre la camada superior e inferior es tan grande que el viento no es capaz de mezclarlas. Durante el fenmeno de estratificacin trmica, la camada superior es llamada de epilimnion y la inferior de hipolimnion (trminos prestados de la Limnologa). El estrato entre el epilimnion y el hipolimnion tiene una acentuada diferencia de temperatura, siendo conocido

98

como metalimnion, sin embargo el trmico termoclina es usado ms frecuentemente. En lagos, la termoclina est definida como la camada en la cual la temperatura cae por el menos 1oC a cada metro de profundidad. La profundidad de la termoclina puede variar dependiendo de las condiciones del tiempo (Fig. 18).

Epilimnion Termoclina Hipolimnion

> ToC < densidad

< ToC > densidad

Figura 18. Estratificacin trmica tpica de un cuerpo de agua. Los estanques utilizados en acuicultura son ms rasos, ms turbios, ms protegidos del viento y tienen una rea mucho menor que la de los lagos. Los estanques tpicos de cultivo de peces de aguas calientes poseen una profundidad media de dos metros y una superficie de varias hectreas. Sin embargo, puede crearse una marcada estratificacin trmica aun en estanques sumamente rasos, debido bsicamente al hecho de que las condiciones de alta turbidez provocan un rpido calentamiento de la camada superficial en das soleados y con poco viento. Cuando se da la estratificacin trmica en un tanque de cultivo, la termoclina es fcilmente reconocida como el estrato en que la temperatura muda ms rpidamente con la profundidad. Los fuertes vientos o las lluvias densas y fras pueden invertir el cuadro de estratificacin, debido a una eventual circulacin del agua. La cada repentina del fitoplancton tambin puede quebrar la estratificacin de un tanque, ya que el agua ms transparente permite la entrada de la luz al fondo, con el consecuente calentamiento de la camada inferior de agua (disminucin de la densidad). As como sucede con la temperatura, el oxgeno tambin puede quedar estratificado en la columna de agua (Fig. 19). La mayor incidencia de luz en el epilimnion hace con que la fotosntesis de las plantas, principalmente fitoplancton, quede favorecida, fenmeno que resulta en un aumento del oxgeno disuelto en esta camada superficial. Lo contrario ocurre en el hipolimnion, donde la menor incidencia de luz puede llegar a ser insuficiente para que las plantas puedan realizar la fotosntesis, pasando entonces a respirar, con el consecuente consumo de oxgeno y produccin de dixido de carbono el cual, como veremos ms adelante, puede llegar a acidificar el agua si la alcalinidad no es adecuada. Por otro lado, en el fondo siempre se deposita la materia orgnica resultante de la racin no consumida y de la muerte del fito y zooplancton, hecho que Fotosntesis Epilimnion disminuir todava ms la concentracin de oxgeno Produccin de oxgeno respiracin de las disuelto debido a la bacterias. Termoclina Hipolimnion
Respiracin Consumo de oxgeno

Figura 19. Estratificacin del oxgeno disuelto de un cuerpo de agua.

99

El lugar de la columna de agua donde termina la fotosntesis y comienza la respiracin es conocido como punto de compensacin, y puede ser fcilmente calculado multiplicando la transparencia del disco de Secchi por el factor 2.5 o 3.57. Por ejemplo, si la transparencia del agua fuese de 45 cm, tendramos: 0.45 m x 3.5 = 1.57 m. Segn esto, si el estanque de cultivo tuviese 1.5 m de profundidad media, podra decirse que toda la columna de agua se encontrar lo suficientemente iluminada como para promover la fotosntesis y, consecuentemente, la produccin de oxgeno. Ya en el caso de que el estanque sea ms profundo, o la transparencia todava menor, parte del estanque presentar condiciones anaerbicas debido a la respiracin. Por ejemplo, si en un estanque con una profundidad media de 1.8 m encontramos una transparencia de 30 cm, tendremos: 0.30 x 3.5 = 1.05 m; en otras palabras, aproximadamente 42% del volumen del estanque no estar siendo utilizado por los organismos de cultivo debido a las condiciones anaerbicas del fondo. Esta situacin despierta mucha preocupacin cuando se trata de organismos bentnicos tales como bagres y camarones. Subsidios y perjuicios energticos La productividad ecolgica se encuentra comandada por dos grandezas: los llamados subsidios energticos y los perjuicios energticos. Los subsidios son todos aquellos factores biticos y abiticos que hacen con que la productividad de un ecosistema se incremente. Como ejemplo podemos citar el calor, localizacin geogrfica (baja altitud y latitud) y la cantidad de agua Productividad presente en una determinada regin. Por otro lado, los perjuicios energticos son aquellos acucola encargados de disminuir la productividad natural; es el caso del fro, de las altas latitudes y altitudes, y la escasez de agua, tal como acontece en los desiertos. Para el caso de la acuicultura, tambin existen subsidios y perjuicios energticos, siendo los principales, respectivamente, el oxgeno disuelto y la materia orgnica (Fig. 20)8. Oxgeno disuelto Materia orgnica

Estos factores son tericos y fueron determinados para lagos y lagunas de agua dulce por los limnlogos. Para el caso de la acuicultura, se necesita de investigaciones que abarquen gran cantidad de situaciones de cultivo y regiones geogrficas para poder llegar a contar con un valor ms real. 8 Otros subsidios a ser considerados, sin embargo en menor grado de importancia, son: nutrientes, alcalinidad, circulacin del agua, etc. Ya como perjuicios energticos secundarios tenemos todas aquellas substancias resultantes de la descomposicin de la materia orgnica y los poluyentes en general.

Figura 20. Principales subsidios y perjuicios energticos que comandan la productividad en acuicultura.

100

El oxgeno disuelto y la materia orgnica pueden ser considerados factores interdependientes que mantienen una relacin antagnica, esto es, cuando la materia orgnica en el sistema aumenta, el oxgeno disuelto disminuye debido a la respiracin. Por otro lado, si el oxgeno disuelto aumenta, la materia orgnica disminuye, principalmente debido a los procesos de mineralizacin (oxidacin). Por lo general, a medida que avanza el cultivo en el tiempo, ms materia orgnica se va acumulando y, consecuentemente, el oxgeno va quedando ms escaso (Fig. 21-A), siendo que durante la noche la concentracin puede llegar cerca a cero, colocando en riesgo de muerte toda la biomasa de la unidad de cultivo. As como sucede con la materia orgnica y el oxgeno, otras variables experimentan mudanzas a lo largo del cultivo (Fig. 21-B). La cantidad e intensidad de estas mudanzas dependern del manejo que se haga en el agua de los cultivos. De esta forma tenemos que, a lo largo del cultivo, los subsidios energticos disminuyen, como en el caso del oxgeno disuelto, o aumentan excesivamente, como en el caso de los nutrientes. Ya los perjuicios energticos sufrirn un drstico incremento, sobre todo en lo referente a los gases txicos como el amonio y el cido sulfhdrico.
Cantidad Cantidad Nitrgeno Fsforo pH, mV

Materia Fitoplancton orgnica Slidos en suspenso Amonio Gas sulfhdrico

A A B

Oxgeno pH disuelto Potencial redox Incio del Incio del cultivo cultivo Tiempo Tiempo Final del Final del cultivo cultivo

Figura 21. Mudanzas de los diferentes parmetros de calidad del agua y del suelo operadas a lo largo del cultivo.

101

Manejo del oxgeno A partir de aqu intentaremos esbozar un protocolo de manejo del oxgeno que nos permita anticiparnos a las cadas de este gas y al aumento de la materia orgnica. Obviamente, la primera actitud a ser tomada deber ser impedir que el oxgeno contine cayendo, conforme lo cultivo va siendo desarrollado; la forma ms usual de conseguir esto es a travs del cambio de agua y de la aireacin mecnica. Cambio de agua Dependiendo de las condiciones del agua, eventuales cambios pueden hacerse necesarias, sobre todo cuando se trabaja con altas densidades de organismos. El cambio de agua de pequeos volmenes es relativamente simple; el clculo del volumen a ser renovado puede ser hecho con una simple operacin aritmtica. Ya para grandes volmenes, como por ejemplo en el cultivo de peces o camarones en estanques de tierra, la tasa de renovacin del agua precisa llevar en consideracin otros factores:

[(VB x T) + P] (I + Y) TR =-------------------------------- x 100 V donde, TR: Tasa de renovacin o de cambio (% del volumen del estanque/da) VB: caudal de la bomba (m3/h) T: Tiempo de bombeamento por da (h) P: Precipitacin (m3/da) I: Infiltracin (m3/da) Y: Evaporacin (m3/da) V: Volumen del estanque (m3)

102

Ejemplo: Calcular la tasa de cambio de agua, conforme los datos de abajo, de un estanque de 1 ha con 0,8 m de profundidad cuya bomba funciona por un perodo de cinco horas. TR: ? VB: 300 m3/h T: 5 h P: 0 m3/da I: 20 m3/da Y: 50 m3/da V: 10000 m2 x 0.8 m = 8000 m3 [(300 x 5) + 0] (20 + 50) TR = ----------------------------------- x 100 = 17.9% 8000 Aireacin mecnica Una de las grandes preguntas que se hace en acuicultura es cuntos aireadores deben ser usados por unidad de rea (hectrea). La respuesta puede ser obtenida a travs de clculos relativamente simples, sin embargo, para realiza-los precisamos conocer el SOTR de los aireadores (vide Captulo 3) y la demanda de oxgeno de la unidad de cultivo (Tabla 44). Tabla 44. Consumo de oxgeno, respiracin de la columna de agua y respiracin del fondo (mg O2/l/h) para cultivos de camarn marino (500 a 7.000 kh/ha) y catfish (2.500 kg/ha). Consumo de oxgeno (mg O2/l/h) Mnimo Mximo Medio Camarn marino 0.02 0.16 0.08 Catfish --0.16 Respiracin del agua (mg O2/l/h) Agua salobre 0.01 0.86 0.56 Agua dulce 0.13 0.74 0.14 Respiracin del fondo (mg O2/l/h) Agua salobre 0.01 0.78 0.30 Agua dulce 0.02 0.34 0.22 Fuente: Fast y Boyd (1992). Para el caso de 1 ha de cultivo de camarn marino, cuya profundidad es de un metro, y que se encuentra equipado con aireadores de paletas de 2 HP y con SOTR igual a 4.4 kg O 2/h, calculamos primero la demanda de oxgeno (DO)9: DO = CO + RC + RF donde,
9

Llevando en consideracin los valores ms altos de respiracin, conforme la Tabla 36.

103

DO: Demanda de oxgeno (mg O2/l/h) CO: Consumo de oxgeno (mg O2/l/h) RC: Respiracin de la columna de agua (mg O2/l/h) RF: Respiracin del fondo (mg O2/l/h) Tenemos, por lo tanto: DO = 0.16 + 0.86 + 0.78 DO = 1.8 mg O2/l/h A continuacin calculamos la demanda total de oxgeno (DTO), llevando en consideracin el volumen del estanque de cultivo: DTO = DO x V x 10-3 donde, DTO: Demanda total de oxgeno (mg O2/l/h) o (g O2/m3/h) DO: Demanda de oxgeno (mg O2/l/h) V: Volumen del estanque (m3) 10-3: Factor de conversin para transformar gramos (g) en quilogramos (kg) De esta forma, tenemos: DTO = 1.8 x 10000 x 0.001 DTO = 18 kg O2/h Luego, pasamos a determinar la tasa de transferencia de oxgeno a 20oC (OTR20) a travs de la siguiente frmula: SOTR (Cs C1) OTR20 = ---------------------Cs donde, OTR20: Tasa de transferencia de oxgeno a 20oC (kg O2/h) SOTR: Tasa patrn de transferencia de oxgeno (kg O2/h) Cs: Concentracin de oxgeno saturado (Tabla 6) a 20oC (mg/l) C1: Concentracin mnima tolerable de oxgeno = 3 mg/l Tenemos, por lo tanto: 4.4 (7.38 3.0) OTR20 = --------------------7.38 OTR20 = 2.6 kg O2/h

104

Repare que el valor del OTR se encuentra estandarizado para 20oC, necesitando que sea ajustado a la temperatura del agua del estanque que, en el presente ejemplo, es de 25oC: OTRT = OTR20 x 1.024T-20 donde, OTRT: Tasa de transferencia de oxgeno a la temperatura del estanque (kg O2/h) OTR20: Tasa de transferencia de oxgeno a 20oC (kg O2/h) T: Temperatura del estanque10 Tenemos, as: OTRT = 2.6 x 1.0245 OTRT = 2.91 kg O2/h Una vez que hemos obtenido todos estos datos, ya estamos en condiciones de calcular, por medio de la siguiente frmula, el nmero de aireadores que debemos colocar por hectrea de espejo de agua: DTO Nmero de aireadores = -------OTRT Desarrollando la frmula llegamos a la siguiente conclusin: 18 kg O2/h Nmero de aireadores = ----------------- = 6.2 aireadores de 2 HP 2.9 kg O2/h As constatamos que, por hectrea de cultivo, se necesitan de 12.4 HP de potencia de aireacin, lo cual est prximo de lo utilizado en cultivos intensivos de camarn que son practicados en Asia, cuyos valores van de 2 a 20 HP por hectrea11. El nmero de aireadores encontrado por este mtodo puede variar de acuerdo con los valores de respiracin de la regin o el tipo de cultivo que est siendo realizado. Por otro lado, sera altamente recomendable determinar las tasas de respiracin de los cultivos en tres momentos diferentes, a saber: inicio, medio y fin, ya que el acumulo de materia orgnica, principal responsable por la actividad respiratoria en el ambiente acutico, y la biomasa de los animales de cultivo, se incrementan a la medida que el tiempo va pasando. De esta forma, la mayora de los cultivos presenta una evolucin en lo referente al nmero de aireadores/potencia por hectrea, bastante parecido con el que se muestra en la Fig.22.
10

La expresin 1,024T-20 puede mudar para 1,02420-T de forma que la potencia, por convencin y solamente para este caso, nunca sea negativa. 11 Un caso aparte son los cultivos intensivos que actualmente se practican en Per y Ecuador despus del advenimiento del virus de la mancha blanca. En estos casos, debido al efecto de los invernaderos que son colocados en los estanques de cultivo para aumentar la temperatura del agua para ms de 32 oC, son utilizados hasta 32 HP por hectrea de lmina de agua.

105

Potencia (HP/ha) o nmero de aireadores por hectrea

DTO
INCIO

DTO
MEDIO

DTO
FIN

Figura 22. Evolucin de la exigencia de aireacin en funcin de la demanda total de oxgeno (DTO) a lo largo del tiempo del cultivo. Lgicamente, el nmero de aireadores por hectrea a ser colocado depender bsicamente de la tasa patrn de transferencia de oxgeno de los aparatos (SOTR) y de la demanda de oxgeno de cada unidad de cultivo a consecuencia de la respiracin de los animales, del sedimento y de la columna de agua. Conforme se verifica en la Tabla 44, se dispone de valores de respiracin para los camarones marinos, con cargas de 500 a 7000 kg/ha, y los catfish, con carga de 2500 kg/ha. Es altamente recomendable que cada granja establezca sus tasas especficas de respiracin, principalmente del sedimento y del agua, preferentemente para cada estanque y, si es posible, a cada da o semana, a fin de ajustar el nmero de aireadores por hectrea y de esta forma aumentar la eficiencia del manejo. Segn Boyd (1995), para medir la respiracin del fondo de los estanques se puede emplear ma metodologa descrita por Shapiro y Zur, basado en en columnas de respiracin (Fig. 23). Tales columnas, la verdad tubos de PVC de 5 cm de dimetro, son colocadas en los estanques en pares: una en contacto con el fondo y la otra no.
Tubo de respiracin de la columna de agua (RC) Tubo de respiracin del 15 fondo (RF) cm

Nivel del agua Tubos de PVC

Sin tapa

Nivel del fondo 10 cm

Con tapa

Figura 23. Columnas de respiracin para la determinacin del consumo de oxgeno del agua y del sedimento (adaptado de Boyd, 1995).

106

Al momento de instalar los tubos, se pasa a medir el oxgeno disuelto para, despus de dos horas, medirlo nuevamente. Por diferencia, es posible obtener la tasa de respiracin de oxgeno (mg/L/h), tanto del fondo como de la columna de agua, conforme la siguiente ecuacin: RC = (DOi DOf)/t donde, RC = respiracin de la columna de agua (mg/L/h) DOi = concentracin inicial del oxgeno en la columna de agua (mg/L) DOf = concentracin final del oxgeno en la columna de agua (mg /L) t = tiempo (h) La respiracin del sedimento (fondo) puede ser calculada por medio de la siguiente ecuacin: RF = [(DOi DOf)/t] - RC donde, RF = respiracin del sedimento (mg/L/h) RC = respiracin de la columna de agua (mg/h) DOi = concentracin inicial del oxgeno en la columna de agua (mg/L) DOf = concentracin final del oxgeno en la columna de agua (mg /L) t = tiempo (h) La prctica constante de este mtodo nos lleva a constatar que, a medida que los animales van creciendo, las tasas de respiracin del agua y del sedimento van aumentando de forma proporcional, hacindose necesaria ms aireacin qua al comienzo del cultivo. Esto se explica porque, en funcin del tiempo, ms materia orgnica (racin no consumida, heces, animales y plantas muertas, etc.) se van depositando en el fondo con la consecuente mayor concentracin de nutrientes disponibles en la columna de agua, lo que har que ms fitoplancton sea producido por el sistema. Una forma de verificar si el clculo de aireadores fue correcto es midiendo el oxgeno del estanque al amanecer. Si el oxgeno est abajo del 50% de saturacin significa que el nmero de aireadores fue subestimado; pero si est por encima del 50%, significa que el nmero fue sobreestimado. La determinacin de la eficiencia del aireador y de la demanda total del oxgeno en re s re sid u ais e A Valore s reresiduales decorrecta amanecer a e m evitarlovalores muy de o x ig n muy abajo del el estanque Valoresser la ms oxig nio al posiblece rfin de B Va Valores residualesdarribao ioalao aman h e c e r 50% debe siduais de oxgeno ao amanhe oxgeno amanecer e m re lao ao 50 % d e s atu ra o (3,7 m g /L) re lao ao 50% de saturao (3,7 mg/L) en relacin al mnimo de oxgeno a ser mantenido duranteal 50% de saturacin en relacin la madrugada. de la saturacin, que es lo 50% de saturacin
3 En3 la Fig. 24 se presentan dos situaciones sobre el comportamiento de las ecuaciones de 2 2 arriba, una en que las discrepancias entre el oxgeno esperado y el observado (registrado al 1 1 0 amanecer)0 son muy altas, y otra en que estas discrepancias son relativamente bajas. Cuanto ms -1 -1 cerca los valores de oxgeno de la madrugada estn del -2 50% de saturacin, mayores las chances de -2 -3 -3 obtener buenas productividades al final del cultivo.

Resduo em relao 3,7 mg/L

20

40

60

80

100

120

Resduo em relao 3,7 mg/L

20

40

60

80

100

120

Nm ro d e dia s d e o bse rva Nmeroede das de obsevacin o

N m e o e d ias d obsevacin Nmero rdeddas de e o b s e r vao

Figura 24. Valores residuales de oxgeno disuelto al amanecer (3.7 mg/L, 50%, menos el oxgeno observado al amanecer) en dos situaciones diferentes: A) elevada discrepancia de los valores de oxgeno observado al amanecer en relacin al valor de 3.7 mg/L (datos muy apartados del eje cero); B) baja discrepancia de los valores de oxgeno observado al amanecer en relacin al valor de 3.7 mg/L (datos poco apartados del eje cero).

107

En el momento de calcular el nmero de aireadores de cada estanque, para que no hayan tantas discrepancias entre el oxgeno esperado y el observado, debe tenerse en cuenta el hecho que los aireadores presentan comportamiento diferente en relacin a la salinidad, tal como fue visto en el Captulo 2. En el Anexo 2 se encuentra un ejemplo del clculo de aireadores para estanques de cultivo. Tratndose de aireadores mecnicos, un aspecto que merece especial atencin es la disposicin de los mismos, a fin de obtener la mayor eficiencia energtica posible, la mejor circulacin del agua y la menor erosin del fondo. De acuerdo con Boyd (1998), a pesar de que la oxigenacin sea el principal beneficio de la aireacin mecnica, la circulacin del agua resultante distribuye mejor el oxgeno incorporado y quiebra las camadas estratificadas qumica y trmicamente. En un trabajo sobre circulacin de agua promovido por aireadores, Peterson et al. (2001) probaran tres tipos de disposicin de paddleweels en estanques rectangulares (87 x 121 m), a saber: en lnea, en paralelo y en diagonal, y, despus de algunos das de funcionamiento continuo, verificaron las condiciones del fondo de los estanques en funcin al rea que qued erosionada (llamada de zona roja y considerado negativa para el estanque), la que acumul sedimentos (llamada de zona muerta y considerada igualmente negativa), y el rea en que no hubo ni erosin ni sedimentacin, y s suspensin de todos los slidos (llamada de zona verde, considerada positiva). Los resultados de estos autores pueden ser verificados en la Tabla 45.

Tabla 45. Situacin del fondo de estanques de cultivo (porcentaje del rea) despus de varios das de funcionamiento de aireadores paddleweel dispuestos en diferentes configuraciones. En lnea En paralelo En diagonal Zona roja 61.9 61.2 50.6 Zona muerta 11.7 4.3 10.4 Zona verde 26.4 34.5 39.0
Fuente: Peterson et al. (2001).

108

Subestimar el nmero de aireadores equivale a someter los animales del cultivo a niveles de oxgeno letales o subletales. Si letales, la mortalidad de los animales ser evidente y, si infectados con patgenos, cuando estos estn muertos y sean devorados por los sobrevivientes (generalmente individuos de menor tamao), har con que la enfermedad se disemine ms rpido debido a la transmisin horizontal. Cuando el oxgeno permanece en concentraciones subletales (debajo del 50% y por encima del 20% de saturacin), los animales crecern menos con el mismo consumo de alimento. Obviamente, los niveles subletales harn con que los animales depriman su sistema inmunolgico, volvindose susceptibles a contraer cualquier tipo de enfermedad infecciosa. Estanques con deficiencia de aireacin se comportan igual a los estanques que no poseen aireacin. Esto se explica porque los procesos respiratorios son tan intensos durante la noche (principalmente la respiracin del fitoplancton), que en pocas horas la concentracin del oxgeno cae para valores subletales, es decir, abajo del 50% de saturacin. Durante una investigacin realizada en una hacienda de camarones marinos al norte del Brasil, fue posible constatar el comportamiento nictimeral del oxgeno disuelto en estanques con aireacin completa (nmero de aireadores correctamente calculado) y estanques sin aireacin o con deficiencia de aireacin (Fig. 25). Como era esperado, los estanques con algn tipo de deficiencia de aireacin permanecieron varias horas con niveles abajo del mnimo permitido, sometiendo los animales a un estrs cuyas consecuencias acaban siendo sentidas en la productividad final.
Perfil nictimeral do del oxgeno disuelto en un Perfil nictimeral oxignio dissolvido num estanque con aireacin completa viveiro com aerao completa (187)
Oxgeno disuelto (mg/L) 12 10 8 6 4 2 0
:3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 :3 0 08 12 14 16 18 20 22 00 02 04 06 10 :3 0

A partir de las 16:30h, el oxgeno cae abajo del 100% da saturacin.

Aproximadamente a las 05:00h, el oxgeno alcanza 50% de la saturacin, pero no cae abajo de esto.

100% 50%

Horario

Perfil nictimeral del oxgeno dissolvido num Perfil nictimeral do oxignio disuelto en un estanque con aireacin incompleta viveiro sem aerao (79)
Oxgeno disuelto (mg/L) 12 10 8 6 4 2 0
12 :3 0 14 :3 0 16 :3 0 18 :3 0 20 :3 0 22 :3 0 00 :3 0 02 :3 0 04 :3 0 06 :3 0 08 :3 0 10 :3 0

Aproximadamente a la 01:30h, el oxgeno comienza a caer abajo de 50% de la saturacin y slo se recupera a partir de las 09:00h.

100% 50%

Horario

Figura 25. Comportamiento nictimeral del oxigeno disuelto en estanques de L. vannamei con aireacin y sin aireacin completa en una hacienda de camarones.

109

A partir de las 16:30h, el oxgeno cae abajo del 100% da saturacin.

Relacin entre el dficit de aireadores y el gano de peso semanal

0.8 0.6

y = - 0.0048x + 0.6213

R2 = 0.303

GPS (g)

0.4 0.2 0 0 10 20 30 40 50 60

Dficit de aireadores (%)

Relacin entre el dficit de aireadores y la taxa de conversin alimenticia En los estanques con deficiencia de aireacin fueron cruzados datos 0.4077de establecer y = 0.0686x + a fin 5 relaciones entre el dficit de aireacin con la ganancia de peso y la tasa= 0.587 R2 de conversin alimenticia

(Fig. 26), quedando claro que el dficit de aireacin tiene un efecto negativo (ms significativo en 4 la conversin alimenticia que en la ganancia de peso semanal).
TCA
3 2 1 0 0 10 20 30 40 50 60

Dficit de aireadores (%)

Figura 26. Relacin existente entre el dficit de aireadores (%) y la ganancia de peso semanal (GPS) y la tasa de conversin alimenticia (TCA) en estanques de cultivo semi-intensivo de L. vannamei de una hacienda al norte del Brasil (n = 20 estanques).

110

Una forma bastante comn de subestimar el nmero de aireadores por estanque es creer que todos los aireadores son iguales. Esto sucede cuando se asume que la potencia instalada tendr la misma relacin con la cantidad de quilogramos de oxgeno a ser incorporado en el agua por hora de funcionamiento (por ejemplo, 15 HP por hectrea). No debe ser olvidado que toda potencia (HP o cv) tiene su equivalente proporcional en consumo de energa elctrica (kw/h) y, de esta forma, cuanto mayor la potencia mayor ser el consumo de energa. Sin embargo, cuanto mayor la potencia, no necesariamente ser mayor la incorporacin de oxgeno debido a que cada marca y modelo de aireador posee diferentes valores de SOTR. En la Tabla 46 encontramos un conjunto de aireadores con sus respectivos SOTR, SAE y cantidad de unidades a ser colocadas por estanque de una hectrea caso la DTO fuese de 11.5 kg O2/h. Tabla 46. Nmero de aireadores por hectrea y nmero de HP por hectrea para cinco tipos de aireadores considerando una demanda total de oxgeno (DTO) de 11.5 kg/h y un costo de energa de US$ 0.15/kwh. AIREADO SOTR POTNCI SAE COSTO DEL NMERO NMERO DE (KG O2/H) (KG R A KILOGRAMO DE HP POR O2/KWH) (HP) DE OXGENO AIREADOR HECTREA (US$) ES POR HECTREA

111

A B C D E

3.6 3.1 2.5 2.0 1.7

2.0 2.0 2.0 1.5 1.0

2.41 2.07 1.67 1.78 2.27

0.06 0.07 0.09 0.08 0.07

6.0 6.5 8.0 10.0 12.0

11.2 13.0 16.0 15.0 12.0

Debemos observar que ni siempre el nmero de HP por hectrea nos va a indicar el nmero de aireadores que debemos colocar por estanque debido a que cada uno de los aparatos presenta SOTR diferente. Conforme la tabla anterior, el aireador de la marca A resulta ser el ms apropiado en trminos de costo beneficio. El aireador E, a pesar de tener buena eficiencia y nmero de HP/ha semejante al aireador anterior, no sera el ms indicado para este caso que seria necesaria una infraestructura elctrica mayor para soportar 12 aparatos envs de 6. Por otro lado, comparando el aireador A con el E, el primero no demandar tanto manejo como el segundo, pues los aparatos necesitan de mantenimiento y reparos a cada cierto tiempo. Es mejor tener 6 dolores de cabeza de que 12. Viento Adems de los diferentes mtodos de incorporacin de oxgeno en las unidades de cultivo (principalmente aireacin mecnica y cambio de agua), y conforme fuera visto en el Captulo 3, el viento debe ser considerado como una de las principales herramientas de aireacin que nos brinda la naturaleza. La singular capacidad que el viento tiene para hacer con que el agua de los estanques circule, tanto en el fondo cuanto en la superficie, lleva a que este factor sea considerado durante la eleccin del local para el establecimiento de los emprendimientos y, tambin, durante la planificacin y construccin de las unidades de cultivo. Conforme lo constatado por Madenjian et al. (1987b), en la presencia de un viento moderado (10 m/seg), el oxgeno de los estanques de cultivo no llega a agotarse totalmente durante la madrugada, perodo ms crtico para este parmetro debido a la ausencia de fotosntesis y al aumento de los procesos de respiracin, tanto del fondo cuanto de la columna de agua (Fig. 27).

Oxgeno disuelto (mg/l)

9 6 3 0
19:00 22:00

Cultivo extensivo de Macrobrachium rosembergii en Hawai

(Madenjian et al. 1987b) 10 m/seg

0 m/seg 01:00 04:00

Figura 27. Efecto de la intensidad del viento en la concentracin del oxgeno disuelto durante la madrugada, para estanques de cultivo de Macrobrachium rosembergii en Hawai.

112

Sin embargo, conforme lo constatado por Garcia y Brune (1991), la oxigenacin natural de los cuerpos de agua en acuicultura no slo dependen de la intensidad del viento, mas tambin de la direccin del mismo, del tamao del estanque y de la orientacin de ste en relacin al viento. As, cuanto mayor sea la relacin entre el ancho del estanque y el volumen total del agua (R), mayor ser la eficiencia de la aireacin natural, conforme puede ser constatado en la Fig. 28. 800 m 100 m
1 metro de profundidad

R1

1 metro de profundidad

R2 R3 R1 = (100 m /80000 m3) x 1000 R4

200 m

400 m

Figura 28. Relacin ancho del estanque: volumen total del agua (R) para diferentes formatos de estanque de cultivo. De acuerdo con los respectivos Rs (R1 1.25, R2 10, R3 2.5 y R4 5), el primer estanque, el de 100 x 800 m sera el ms eficiente en cuanto a la aireacin debido a la accin del viento, siempre y cuando el viento sople en el sentido R2. Con todo, considerando que el viento muda de direccin durante el da y durante las estaciones del ao, es recomendable verificar la intensidad y la direccin de los vientos predominantes de cada regin donde se pretende construir estanques de cultivo. Por otro lado, deben ser observados los costos de construccin pues, a pesar de que ambos estanques de la Fig. 28 tengan el mismo volumen (80000 m3), la diferencia de forma torna el primero (100 x 800) ms caro en trminos de construccin: 1800 metros lineares para el primero versus 1200 metros lineares para el segundo. Boyd y Teichert-Coddington (1992) confirman la gran importancia que el viento tiene en la transferencia del oxgeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras, estos autores eliminaron completamente el oxgeno de dos estanques de cultivo de peces de agua dulce (1000 m2 cada uno), mediante la utilizacin de agentes qumicos, tales como cloruro de cobalto (CoCl2) y sulfito de sodio (NaSO3). Igualmente, fueron eliminados los organismos biolgicos (bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato de cobre. Una vez suprimidos los

113

agentes biolgicos y casi todo el oxgeno de los cuerpos de agua, de 4 en 4 horas fueron realizadas mediciones de la temperatura, de la velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura) y del oxgeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de transferencia de oxgeno, fue utilizada la ecuacin: ln (Cs - C2) - ln [Cs - (C1 - r)] KLaT = -------------------------------------(t2 - t1) donde, KLaT: coeficiente de transferencia de oxgeno para una temperatura media del agua, durante intervalos de cuatro horas (h-1). Cs: concentracin de oxgeno disuelto en condiciones de saturacin para una temperatura media de agua y presin baromtrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). C1: concentracin del oxgeno disuelto en el inicio del intervalo de 4 horas (mg/l). C2: concentracin del oxgeno disuelto al final del intervalo de 4 horas (mg/l). r: respiracin durante el intervalo de 4 horas (mg/l). t1: tiempo en el inicio del intervalo de 4 horas (h). t2: tiempo al final del intervalo de 4 horas (h). ln: logaritmo natural Para efectos de simulacin con un programa de computador, los valores KLaT fueron ajustados para 20oC mediante la ecuacin KLa20 = KLaT x 1.02420-T donde, KLa20: coeficiente de transferencia de oxgeno a 20oC por hora (h-1). T: temperatura del agua (oC).

La ecuacin de regresin, para la estimativa del coeficiente de transferencia de oxgeno estandarizado, con una velocidad de viento medida a 3 metros de altura, es: KLa20 = 0.017X 0.014 donde, X es la velocidad del viento (m/s). Esta ecuacin tuvo un coeficiente de regresin de 0.882, con un alto valor de confiabilidad estadstica (P<0.01), mostrando que la velocidad del viento era un buen indicador del KLa20.

114

Las tasas de respiracin del agua de los estanques fueron determinadas mediante el mtodo de las botellas claras y oscuras. Para este experimento, la tasa media de respiracin fue de 0.026 mg de O2/l/h. Con el objetivo de ofrecer un parmetro simple para estimar la cantidad de oxgeno que pasa a travs de la superficie del estanque a diferentes velocidades de viento, fue desarrollada la ecuacin: (KLa20)(9.07)(V) SWRC = ---------------------A donde, SWRC: coeficiente patrn de re-aireacin por el viento para 20oC, 0 mg O2/l y agua limpia (g O2m-2h-1). KLa20: coeficiente de transferencia de oxgeno a 20oC por hora (h-1). 9.07: concentracin de saturacin del oxgeno disuelto para 20oC y 760 mm Hg (g O2/m3). V: volumen del tanque (m3) A: rea del tanque (m2) Una vez determinado el SWRC, es posible calcular la tasa de re-aireacin por accin del viento para un tanque especfico, mediante la ecuacin: Cs - Cp WRR = (SWRC) x ---------- x (1.024T-20)(a) 9.07 donde, WRR: tasa de re-aireacin por el viento (g O2 m-2 h-1). Cs: concentracin de oxgeno disuelto en saturacin para una temperatura media de agua y presin baromtrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). Cp: concentracin de oxgeno disuelto en el estanque (g/m3) (a): tasa de transferencia de oxgeno parel agua limpia, que tendra un valor medio de 0,92 para estanques de acuicultura. Esta ltima frmula tambin puede ser aplicada en estanques de agua salada, substituyendo Cs (el cual es 9.07 parel agua dulce a 20oC y presin patrn), por un valor a una determinada salinidad, a 20oC y presin patrn (Tabla 6). Los resultados obtenidos despus de la aplicacin de estas ecuaciones fueron bastante satisfactorios. Los autores concluyeron que, con pocas mediciones de las condiciones de los estanques y de la velocidad del viento, es posible pronosticar la cantidad de oxgeno que ser incorporado en el agua de los estanques de cultivo. Correccin del pH en Estanques de Cultivo Una de las prcticas ms comnmente empleadas para la correccin del pH en acuicultura consiste en la adicin de cal, tanto en el agua como en el fondo de los estanques, siendo que este proceso es conocido como encalado. De acuerdo con Tacon (1989), los efectos benficos del encalado de estanques pueden ser resumidos como sigue:

115

El encalado incrementa el pH y la alcalinidad de las aguas cidas a niveles deseables, estableciendo de esta forma una reserva alcalina el sistema "buffer" de pH. En virtud de sus efectos sobre la alcalinidad, el encalado incrementa la disponibilidad de carbono para los procesos fotosintticos. El empleo de cal incrementa el pH del lodo del fondo de los estanques a niveles deseables y, consecuentemente, disminuye la capacidad del lodo para adsorber los nutrientes que son tiles para las plantas, tales como fosfatos inorgnicos, incrementando por lo tanto su biodisponibilidad para los organismos que sirven como alimento en el medio de cultivo. Debido al aumento del pH de los sedimentos cidos, el encalado propicia un medio ambiente ms favorable para el crecimiento microbiano, adems de acelerar la descomposicin y mineralizacin de la materia orgnica de los sedimentos. Por la elevacin de la dureza y alcalinidad del agua, el encalado sirve como recurso directo de calcio soluble para los organismos que forman parte del alimento natural del estanque. El encalado ayuda a clarificar las aguas turbias, facilitando la floculacin y precipitacin de los coloides orgnicos y de arcilla que se encuentran en suspensin (inclusive humus cido), mejorando por lo tanto la penetracin de la luz para la fotosntesis. El encalado sirve tambin como desinfectante para el estanque, ya que mata los parsitos de los peces y sus hospederos intermediarios, competidores animales y plantas verdes indeseables. Segn Boyd (1992), las evidencias sugieren que el agua de los estanques de cultivo debera contener de 50 a 75 mg/litro de alcalinidad y dureza total para garantizar un buen crecimiento de los organismos cultivados. El fondo de los estanques tambin necesita tener un pH de 7.5 o ms para favorecer la descomposicin de la materia orgnica. De esta forma, cal siempre es aplicada ya sea en el agua como en el fondo de los estanques secos. Tres productos bsicos son utilizados para el encalado de los estanques de cultivo: calcreo pulverizado, cal virgen y cal hidratada. Los depsitos naturales de calcreo se componen de carbonato de calcio o de una mezcla de carbonatos de calcio y magnesio. La roca calcrea puede ser extrada y finamente molida dando como resultado partculas de 0.23 a 1.7 mm. El calcreo pulverizado es tambin conocido como calcreo agrcola. La cal virgen es el resultado del calentamiento del calcreo en un horno. La cal hidratada (hidrxido de calcio) es preparado a partir del tratamiento de la cal virgen (xido de calcio) con agua. Estos materiales reaccionan vigorosamente para neutralizar la acidez y para combinarse con el CO2 para formar carbonatos. Cuando colocados en los estanques de cultivo, los materiales de encalado aumentan el pH del agua y del suelo. Estos elementos incrementan la concentracin inica en el agua del calcio y del magnesio. Cuando los estanques son muy cidos, parte de los componentes aninicos del agente de encalado (xido, hidrxido o carbonato) ser convertido para agua o agua y CO2 durante el proceso de neutralizacin. Sin embargo, cualquier exceso de estas sustancias reaccionar con el CO2 para formar iones bicarbonato, aumentando de esta manera la alcalinidad total. A pesar de que el poder neutralizante de los productos de encalado no es difcil de ser determinado, en muchos pases no existen normas que regulen y controlen la calidad de dichos productos, por lo tanto, la composicin y propiedades del agente de encalado son muchas veces desconocidas. Cheng (1992) recomienda que para valores de pH inferiores a 7.5, el encalado debe ser realizado a una tasa de 50 a 100 kg/ha bisemanalmente. Esto se hace con el objetivo de aumentar el pH y reducir la proporcin del cido sulfhdrico (H2S) que se encuentra bajo la forma no ionizada (ver captulo de Polucin del Agua). Uno de los pocos trabajos existentes en la bibliografa especializada que cuestiona las prcticas habituales de correccin del pH en acuicultura, es aquel publicado por Poli (1988). Este

116

autor menciona que las tcnicas de correccin del pH en acuicultura obedecen a procedimientos empleados en la rectificacin del pH de suelos agrcolas, es decir, que no estn inundados (suelos oxidados en contacto directo con el aire). De acuerdo con los mtodos tradicionales de agricultura, un suelo que presenta un pH de 4.5 debera necesariamente recibir 24 toneladas de calcreo por hectrea, cantidad que ciertamente tiene un costo exorbitante. Pero para el caso de un suelo cido inundado (tal como los estanques de acuicultura), el pH tiende a estabilizarse en torno de 6.5, gracias al proceso conocido como "auto-encalado", que consiste en el aumento considerable de iones hidroxilo (OH-) a partir de una serie de reacciones qumicas propias de la reduccin de los suelos (ausencia de oxgeno en la camada inferior). La discusin de este investigador fue basada en estudios realizados en campos de cultivo de arroz, en donde la prctica de inundacin de suelos es bastante comn. El autor de este trabajo concluye que la prctica actual de encalado utilizado por acuicultores puede no tener la menor finalidad, estando apenas incrementando los costos de produccin innecesariamente. Sin embargo, Chien (1989) manifiesta que las investigaciones realizadas referentes a las reacciones qumicas y microbianas de suelos sumergidos de los plantos de arroz, han sido orientadas ms para la evaluacin de la prdida del nitrgeno de los sedimentos. Este autor manifiesta que los sistemas de acuicultura no deberan ser comparados a los suelos inundados de arroz debido a que: 1) La duracin del perodo de inundacin es ms largo en los sistemas de acuicultura (menos de 3 meses para agricultura y ms de 3 meses para acuicultura). 2) La profundidad del agua de los estanques de acuicultura es mayor que los practicados por la agricultura (50 cm vs. 7.5 cm). 3) El agua de acuicultura es eutrofizada debido a la entrada de nutrientes provenientes de los metabolitos de los organismos cultivados y exceso de alimento. 4) El estatus anaerbico del agua de los cultivos de arroz es parcial mientras que en los de acuicultura es completo y extremo 5) El principal criterio de manejo del agua del cultivo agrcola est orientado a la obtencin de nutrientes y evitar la prdida del nitrgeno. Para acuicultura, el manejo est orientado para mejorar la capacidad buffer del agua, mantenimiento de un estado oxidado (con aire) y reduccin de la carga de materia orgnica. De cualquier forma, la prctica del encalado del agua y del fondo de los estanques de acuicultura contina siendo un tema bastante polmico, debido bsicamente a la disparidad de datos concretos, causados posiblemente por el desconocimiento de las propiedades qumicas de los productos de encalado y de las condiciones reales del agua y del suelo (error en la medicin del pH), la no consideracin de la alcalinidad relativa del agua (capacidad buffer inherente), desconocimiento tambin del nivel de eutrofizacin del fondo de los estanques y sobre todo, del grado de susceptibilidad de los organismos cultivados a los diferentes valores de pH y del ecosistema acutico especfico (marino, salobre, dulceacucola; de clima templado, tropical, fro, etc.). Sin embargo, a pesar de todo esto, presentamos aqu la Tabla 47, la cual, segn Boyd (citado en Tacon, 1989), ofrece los requerimientos estimados de cal (CaCO3) para incrementar la dureza total y alcalinidad del agua del estanque para 20 mg/l o ms (requerimientos determinados en estanques de cultivo de Alabama, USA). Tabla 47. Requerimientos de cal (kg de CaCO3) necesarios para el incremento de la dureza total y alcalinidad del agua del estanque para ms de 20 mg/l.

117

PH DEL LODO EN UNA SOLUCIN BUFFER12 PH DEL LODO EN AGUA 5.7 5.6 5.5 5.4 5.3 5.2 5.1 5.0 4.9 4.8 4.7 7.9 91 126 202 290 340 391 441 504 656 672 706 7.8 182 252 404 580 680 782 882 1008 1310 1344 1412 7.7 272 378 604 869 1021 1172 1323 1512 1966 2016 2116 7.6 363 504 806 1160 1360 1562 1765 2016 2620 2688 2822 7.5 454 630 1008 1449 1701 1548 2205 2520 3276 3360 3528 7.4 544 756 1210 1738 2041 2344 2646 3024 3932 4032 4234 7.3 735 882 1411 2029 2381 2734 3087 3528 4586 4704 4940 7.2 726 1008 1612 2318 2722 3124 3528 4032 5242 5390 5644 7.1 817 1134 1814 2608 3062 3515 3969 4536 5980 6048 6350 7.0 908 1260 2016 2898 3402 3906 4410 5040 6552 6720 7056

Debe ser destacado que la aplicacin de cal para efectos de correccin del pH y de la alcalinidad del agua depender en gran medida del tamao de partcula del producto utilizado. Por ejemplo, partculas de cal con tamaos mayores que 0.85 mm son mucho menos eficientes que aquellas con tamaos menores (Fig. 29).

Alcalinidad (mg/l) 60 50 40 30 20
1.69 - 0.85 mm 0.84 - 0.25 mm

Tamao de Partcula Tamao de Partcula

0.24 - 0.15 mm

10 0
12

> 1.70 mm Sin cal

Esta cal requerida por el estanque es estimada la partir del pH del lodo del fondo antes y despus de la adicin de una solucin buffer. La muestra del lodo para medir este requerimiento, se debe secar la temperatura ambiente, dispersndola en una capa delgada sobre un plstico. La muestra del lodo seco es molida en un mortero y se pasa la travs de un tamiz de 0.85 mm de luz de malla para el anlisis del pH. La solucin buffer se prepara disolviendo 20 g de p-nitrofenol, 15 g de cido brico, 74 g de cloruro de potasio y 10.5 g de hidrxido de potasio en un litro de agua destilada. Una muestra de 20 g de muestra del lodo seco molido es colocada en un matraz de 100 ml, luego se aade 20 ml de agua destilada para despus agitar la solucin intermitentemente, por una hora. Posteriormente se mide el pH de la mezclel agua-lodo con un pHmetro (pH del lodo en agua). Despus de esto, se aade 20 ml de la solucin buffer a la misma mezclel agua-lodo y se agita durante 20 minutos. El pH-metro es ajustado la un pH de 8.0, con una mezcla de 1:1 de solucin buffer y agua destilada, entonces se determina el pH de la mezcla ms la solucin buffer.

118

20 Das

40

60

Figura 29. Efecto del tamao de partcula de la cal sobre la alcalinidad del agua (segn Boyd, 1990). As como bajos valores de pH son contraproducentes en estanques de cultivo, los altos valores tambin son problemticos, pudiendo inclusive llegar a comprometer seriamente el bienestar de los organismos cultivados. Son muy pocos los trabajos cientficos que discuten este problema, sin embargo, cabe aqu analizar uno de ellos: Pote et al. (1990) estudiaron la eficacia de varios tratamientos qumicos para contrarrestar los altos valores de pH en estanques de agua dulce. Entre los qumicos estaban los compuestos por calcio, indicados para aumentar la alcalinidad y dureza del agua (incremento de la capacidad buffer): sulfato de calcio (CaSO4), cloruro de calcio (CaCl2) y carbonato de calcio (CaCO3). Igualmente, fueron utilizados el cido actico glacial y el maz integral (Zea mays), este ltimo por poseer aproximadamente 28% de carbono orgnico (polisacridos). En varios ensayos realizados por estos investigadores en estanques de plstico (3.65 m de dimetro y 9,400 litros de volumen), fue determinado que, a pesar de la creencia generalizada de que la adicin de calcio en el agua es un efectivo tratamiento contra los altos valores de pH, ningn compuesto qumico a base de calcio fue capaz de controlar las oscilaciones del pH, ni de evitar que se alcanzasen valores tan altos como 10.7; solamente el maz integral fue capaz de controlar el pH del agua por largos perodos de tiempo y de mantenerlo en torno de 7.5, utilizando para esto de 150 a 300 mg/litro de carbono orgnico (530 a 1070 mg de maiz/litro). El cido actico glacial tambin fue capaz de disminuir el pH de manera rpida pero con efecto muy temporal. Para la realidad en donde fue realizado este trabajo (Mississippi, USA), el uso de maz integral para el control de los altos valores de pH result ser ms econmico que el uso del cido actico, debido a que el primero cuesta US$ 0.40/kg y el segundo US$ 2.60/kg (con solamente 56% de pureza). Pote y colaboradores manifiestan que la produccin de cidos (cido carbnico a partir del CO2 principalmente), resultante del ataque bacteriano sufrido por el maz, fue responsable por la disminucin del pH, sin embargo, se menciona el peligro que esta prctica puede representar, considerando la alta demanda de oxgeno exigido por las bacterias para la degradacin del carbono orgnico. Este trabajo es muy discutible pues no fue analizado el oxgeno disuelto durante el experimento, lo cual deja dudas a respecto a la demanda de oxgeno que resulta de la descomposicin de la materia orgnica presente en el maz. De acuerdo con Boyd (op. cit.), el pH y la acidez de la mayora de los suelos de acuicultura es resultado de la cantidad de iones intercambiables de aluminio, conforme la siguiente ecuacin: Coloide Al3+ = Al3+ + 3H2O = Al(OH)3 + 3H+ La concentracin de H+ y el pH dependen del equilibrio de la concentracin de Al3+ en solucin con relacin a la proporcin de Al3+ adsorbido por los coloides. As, la acidez se encuentra gobernada por la cantidad de Al3+ que queda adsorbido en el suelo. Cuando nos referimos al encalado del suelo debemos pensar primero en el objetivo que tenemos en mente: desinfeccin o correccin del pH. Cuando se trata de esterilizar el fondo de un estanque tanto la cal virgen (CaO) como la cal hidratada (Ca(OH)2) pueden ser usados en una cantidad aproximada de una tonelada por hectrea, para as elevar el pH por encima de 10, lo cual provoca la muerte de la mayora de los organismos indeseables. De estos dos compuestos, la cal

119

virgen es ms eficiente debido a que adems de elevar bruscamente el pH, habr un aumento considerable de la temperatura. El problema del uso de estos com puestos es la peligrosidad para las personas que los manipulan. Tanto la cal virgen como la hidratada no son eficientes para corregir el pH del suelo pues su efecto residual es muy corto. Estos compuestos tampoco deben ser usados directamente en el agua, sobretodo en grandes cantidades debido a que podemos provocar la elevacin del pH para niveles muy altos y as matar a todos los organismos de cultivo. Sin embargo, pequeas cantidades de cal hidratada pueden ser usadas (de 50 a 200 kg/ha) para precipitar coloides y microalgas, y hasta para promover la muda de los camarones. Para corregir el pH del suelo es necesario primero medir el pH del mismo. Para esto se recomienda diluir 20 g de suelo seco en 20 g de agua destilada, para despus de 15 a 30 minutos medir el pH del sobrenadante con un pH-matro digital. Caso el pH resulte ser menor de 5.9 (Boyd, 1995), se deber calcular la cantidad de carbonato a ser agregado usando el mtodo buffer que consiste en diluir otros 20 g de suelo seco en 40 ml de solucin de p-nitrofenol (pH 8.0 0.1)13 Para corregir el pH del suelo es necesario medir primero el mismo. Para esto es recomendable diluir 20 g de suelo seco en 20 ml de agua destilada para despus de 30 minutos medir el pH del sobrenadante, de preferencia con un potencimetro digital (pH-metro). Caso el pH resulte ser menor de 5.9 (Boyd, 1995), se deber calcular la cantidad de carbonatos a ser echado usando la metodologa de la solucin buffer, que consiste en diluir otros 20 gramos de suelo seco en 40 ml de solucin de p-nitrofenol (pH 8.0 0.1). Despus de una hora de agitacin constante se debe determinar la cada del pH de la solucin y esa diferencia multiplicada por la constante 6000 (seis mil). Por ejemplo, si el pH de la solucin buffer, que era de 8.0, cay para 7.7, entonces la cantidad de carbonato a ser aplicado ser de 1800 kg/ha (0.3 x 6000). Boyd (1995) afirma que, por lo general, estanques inundados con aguas marinas o salobras, por el hecho de presentar elevada dureza, con el tiempo pasan a no necesitar productos de correccin, debido a que los carbonatos y bicarbonatos presentes en el agua irn neutralizar los cidos producidos por el aluminio y el hierra del suelo, que son cationes de reaccin cida. As, suelos con pH superior a 5.9 no necesitan ser encalados. De hecho, en un estudio realizado en estanques de camarn marino en la regin norte del estado de Santa Catarina, Brasil, Vinatea et al. (2005) constataron que apenas los estanques nuevos (nunca antes inundados) necesitan de correccin. De un universo de 79 estanques inundados con agua de mar fue encontrado que 77.3% de ellos presentaron suelos con pH medio de 6.93 0.41, ya los estanques nuevos, 22.7% del total, tuvieron un pH medio de 4.32 0.57. Ciertos autores enfatizan la diferencia de calidad que existe entre los diversos tipos y marcas de cal existentes en el mercado. En la Tabla 48 encontramos una lista de los varios tipos de cal y sus respectivos indicadores de calidad. Tabla 48. Propiedades generales de los diferentes tipos de cal existente en el mercado. Tipo CaCO3 CaCO3 CaCO3 CaCO3
13

pH 8.4 9.5 9.7 9.9

Valor neutralizante (%) 99.1 92.7 97.2 94.7

Grado de impurezas (%) 0.0 3.3 3.3 4.5

Eficiencia (%) 99.1 89.7 84.3 70.8

Precio (US$/100 kg) 2.22 1.78 1.55

En un litro de agua destilada diluir 10 g p-nitrofenol, 7.5 g cido brico, 37 g cloruro de potasio y 5.25 g de hidrxido de potasio. Ajustar el pH de la solucin para 8.0 0.1 por medio de la adicin de cido clorhdrico o hidrxido de sodio 1N.

120

CaCO3 9.7 91.2 CaCO3 10.1 88.5 CaCO3 13.4 90.1 CaCO3 10.6 93.1 CaCO3 10.2 95.9 CaCO3 10.5 91.4 Ca(OH)2 13.8 111.5 Ca(OH)2 13.8 99.9 Ca(OH)2 13.4 102.4 CaO 13.4 108.6 CaO 13.4 91.7 Fuente: Sonnenholzner y Medina (2002).

6.9 6.3 8.1 2.6 5.0 10.2 1.1 11.9 7.2 2.0 17.0

77.2 41.4 89.3 84.5 95.6 88.0 111.3 87.3 88.5 66.9 74.1

2.22 2.11 2.22 3.73 2.67 8.32 8.00 9.66 7.82 -

Para fines de acuicultura, son dos los criterios para evaluar la calidad de un determinado carbonato: reactividad (RE) y poder neutralizante (PN). La reactividad, conocida tambin como tasa de finura o granulometra, no es ms que el tamao predominante de las partculas del carbonato. Un producto de buena calidad es aquel que presenta una gran proporcin de partculas menores de 0.3 mm. Ya los carbonatos con partculas superiores a 2 mm presentan reactividad cero. En la Fig. 30 se aprecian los tamices usados para la determinacin de la rectividad de los carbonatos.

Tamiz de 2.00 mm

Tamiz de 0.84 mm Tamiz de 0.30 mm

Figura 30. Tamices usados para determinar la reactividad o taxa de finura del carbonato.

Por otro lado, el poder neutralizante es la capacidad que un carbonato tiene para neutralizar cidos. Esta capacidad depender del grado de pureza del producto y del tipo de compuesto. El poder neutralizante puede ser determinado por medio del tratamiento del carbonato con calor y cido clorhdrico 1N, para despus realizar una titulacin con hidrxido de sodio 1N, en presencia del

121

indicador fenolftalena al 1%. Cuanto ms hidrxido de sodio una solucin consumir, menor ser el poder neutralizante del carbonato. Por lo general, un buen carbonato (CaCO3) debera tener un PN superior a 65%. En la Tabla 49 se muestran valores de RE y PN de algunos carbonatos usados por los acuicultores brasileros. Tabela 49. Reatividad (%) y poder neutralizante (%) de algunos carbonatos usados por acuicultores en el Brasil. Tipo de Carbonato RE PN Origen Calctico 90 48 Cear Dolomtico 43 62 Cear Calctico 62 75 Santa Catarina Dolomtico 85 112 Santa Catarina Calctico 75 55 Rio Grande do Norte Dolomtico 75 82 Rio Grande do Norte Calctico 89 74 Pernambuco Dolomtico 93 89 Pernambuco La multiplicacin de la reactividad (RE) por el poder neutralizante (PN) resulta en el llamado Poder Relativo de Reactividad Total (PRNT) el cual vara de 45 para ms de 90%. Debido a que ni todos los carbonatos disponibles en el mercado son 100% puros, una correccin del valor determinado anteriormente es necesaria. Por ejemplo, si la RE y el PN de un producto es de 75 y 80%, respectivamente, entonces:

Dosis calculada Dosis real = -----------------------(RE/100) x (PN/100)

1800 Dosis real = ------------------------ = 3000 kg/ha (75/100) x (80/100)

Vemos, as, que cuanto menores la reactividad y el poder neutralizante de un carbonato, mayor ser la cantidad del producto a ser usado por hectrea para corregir el pH del suelo. Fertilizacin Los nutrientes son elementos vitales para el desarrollo del fitoplancton, el cual representa el inicio de la vida en los ambientes acuticos naturales y de cultivo. Adems del agua, de la energa luminosa y del dixido de carbono, las clulas de las plantas necesitan de los llamados nutrientes esenciales para su correcto funcionamiento. Elementos tales como carbono, nitrgeno y fsforo son los ms importantes en los procesos fisiolgicos de las clulas, siendo que, por lo general, estos elementos presentan las siguientes quotas celulares (qo): 40:7:1, bajo la forma de C:N:P respectivamente (Pinto-Coelho, 2000). De acuerdo con la ley del mnimo de Liebing, si estos elementos estuvieran en cantidades inferiores a las proporciones anteriormente sealadas, la tasa de fotosntesis es inmediatamente afectada. El estudio de las necesidades de sales minerales de las plantas llev a establecer la existencia de elementos esenciales, los cuales, para el caso de las clulas vegetales, pueden ser divididos en macronutrientes, requeridos en cantidades relativamente grandes, y micronutrientes, necesarios en concentraciones relativamente bajas (Sutcliffe, 1989). En los ecosistemas acuticos naturales, el nitrgeno y el fsforo son los principales factores limitantes de la productividad

122

primaria. El nitrgeno adopta esta importancia particular debido a que representa entre 40 a 60% del peso orgnico de las plantas. Igualmente, el nitrgeno es responsable por aproximadamente 30% del peso total de la mayora de las protenas. Ya el fsforo es conocido como el nutriente ms importante para cualquier tipo de vegetal, en vista de que este elemento es muy escaso en la naturaleza. La importancia esencial de este elemento radica en que es constituyente estructural de la molcula de ATP (responsable por el abastecimiento de energa en todos los procesos celulares), de la glucosis-fosfato y de los cidos nucleicos (DNA y RNA). Adems de estos, otros macronutrientes han sido apuntados como esenciales para el buen funcionamiento de las plantas, a saber: silicio (Si), azufre (S), potasio (K), calcio (Ca) y magnesio (Mg). En la categora de micronutrientes podemos encontrar elementos tales como hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), zinc (Zn), cobre (Cu), cobalto (Co), etc. En la Tabla 50 se puede apreciar un resumen de las principales funciones y compuestos de las plantas, tanto acuticas como terrestres, en las que estos nutrientes participan.

Tabla 50. Funciones y compuestos de los principales macronutrientes de las plantas. Nutriente Funcin Nitrgeno (N) Importante para el metabolismo y como constituyente de compuestos. Fsforo (P) Almacenamiento y transferencia de energa; componente estructural. Potasio (K) Abertura y cierre de estmatos, sntesis y estabilidad de protenas, relaciones osmticas, sntesis de carbohidratos. Calcio (Ca) Activacin enzimtica, pared celular, permeabilidad. Magnesio Activacin enzimtica, estabilidad (Mg) de ribosomas, fotosntesis. Azufre (S) Grupo activo de enzimas y coenzimas Fuente: Malavolta (1985). Compuestos Aminocidos y protenas, clorofila, amidas, aminas, aminoazcares, purinas y pirimidinas, alcaloides. steres de carbohidratos, nucletidos y cidos nucleicos, coenzimas, fosfolpidos. Predomina en forma inica, compuestos desconocidos. Pectato de calcio, fitato, carbonato, oxalato. Clorofila Cistena, cistina, metionina y taurina. Glutatin, glucosidios y sulfolpidos, coenzimas.

123

En la naturaleza, el aporte de nitrgeno y fsforo para dentro del ecosistema acutico depende bsicamente de los llamados ciclos biogeoqumicos. En el caso del nitrgeno (Fig. 31), la principal fuente de este elemento est en la atmsfera, bajo la forma de nitrgeno gaseoso (N2). Con todo, slo algunas pocas especies son capaces de absorberlo en la forma molecular (como es el caso de las leguminosas), y esto gracias a la simbiosis que realizan con ciertas bacterias tales como Spirillum lipoferum, presente en las races de las gramneas Digitaria decumbens y Zea mays (Pinto-Coelho, op. cit.). Fuera stas, la mayora de las plantas precisa absorber el nitrgeno bajo formas ms complexas, como nitrato y amonio, de ah la razn de por que se utilizan fertilizantes nitrogenados en el cultivo de plantas. Conforme Salisbury y Ross (1992), la mayora del nitrgeno presente en los organismos vivos provienen de la reduccin (fijacin) del nitrgeno atmosfrico gracias a la accin de los microorganismos procariticos. Pequeas cantidades de nitrgeno tambin se mueven por medio de la lluvia, de la atmsfera para el suelo, bajo la forma de iones de amonio y nitrato. El amonio tambin puede provenir de las actividades industriales, volcnicas o incendios forestales; ya el nitrato proviene de la oxidacin del nitrgeno gaseoso durante las tormentas elctricas. La absorcin del nitrgeno ntrico y amoniacal, por parte de las plantas, permite que se formen numerosos compuestos nitrogenados, principalmente protenas.

NH3 + H+ NH4+
Reduccin Fijacin industrial

Oxidacin

NO2-

Muerte y descomposicin Excrecin, muerte y descomposicin

N2 atmosfrico
Assimilaci n

Reduccin

Oxidacin

N2 en animales

Fixacin meteorolgica

NO3-

Fijacin biolgica
Asimilacin

Alimentacin

N2 en plantas

Figura 31. El ciclo del nitrgeno (adaptado de Boyd, 1990). Desde el punto de vista de la fertilidad del agua de los estanques de cultivo, los macronutrientes, notadamente nitrgeno, fsforo y potasio, resultan ser fundamentales para el crecimiento del fitoplancton. Por el simple hecho de estos elementos ser relativamente escasos en el ambiente, el fitoplancton consigue agotarlos rpidamente. Es por esta razn que en acuicultura es necesario fertilizar el agua de los cultivos. La fertilizacin consiste en colocar, con relativa frecuencia, los elementos ms escasos. As, los fertilizantes a ser utilizados, sean estos orgnicos o

124

inorgnicos, no podrn dejar de tener los elementos antes mencionados: nitrgeno (N), fsforo (P) y potasio (K); es de esta combinacin de nutrientes que naci un trmino bastante familiar para los agricultores, el NPK (vlido solamente para fertilizantes inorgnicos, o sea, qumicos). Denotado bajo la forma de porcentaje, un determinado fertilizante inorgnico, cuya frmula NPK es 20-40-20, significa que posee 20% de nitrgeno, 40% de fsforo y 20% de potasio. En la Tabla 51 pueden ser encontradas las frmulas NPK de los principales fertilizantes inorgnicos existentes en el mercado. Debe ser destacado que, tratndose de agua del mar, es desnecesario que el fertilizante tenga potasio (K), ya que las aguas marinas y salobres son ricas en este elemento en particular.

Tabla 51. Principales fertilizantes inorgnicos (qumicos) utilizados en acuicultura. Tipo de Fertilizante Nitrogenados rea Nitrato de sodio Nitrato de amonio Sulfato de amonio Fosfatados Superfosfato Superfosfato triple Metafosfato de Calcio Potsicos Cloruro de potasio Nitrato de potasio Sulfato de potasio Frmula Qumica CO(NH2)2 NaNO3 NH4NO3 (NH4)2SO4 CaHPO4 Ca(H2PO4)2 Ca(PO4)2 KCl KNO3 K2SO4 NPK 45-0-0 16-0-0 35-0-0 20-0-0 0-20-0 0-40-0 0-60-0 0-0-48 13-0-44 0-0-52

Adems de los fertilizantes inorgnicos, los estanques de cultivo pueden ser fertilizados (abonados) con los llamados abonos orgnicos (naturales), los cuales se componen de diferentes tipos de estircol de animal usados en la pecuaria (gallina, ganado vacuno, porcino, caballos, etc.). El pasto compostado y las hojas de hortaliza en descomposicin tambin son considerados como siendo fertilizantes orgnicos. Debe ser mencionado que muchos tcnicos, y hasta algunos acuicultores, critican el uso de fertilizantes orgnicos en los estanques de cultivo. Los argumentos ms usados son los siguientes: la cantidad de nutrientes de estos abonos es muy baja; la elevada carga de la materia orgnica de los abonos promueve la descomposicin bacteriana, lo que acaba provocando el rpido agotamiento del oxgeno disuelto del agua (lo cual es absolutamente verdadero). Hay tambin los que son a favor por creer que el estircol de animales sirve de alimento para los peces, sin embargo, un buen nmero de trabajos cientficos ha demostrado que esta suposicin es falsa. El estircol es todo aquello que no puede ser asimilado por los animales y es justamente por esta

125

razn que el mismo es eliminado bajo la forma de excremento. Todo lo que no fue posible asimilar por los animales, no necesariamente ir a ser asimilados por los peces o camarones de cultivo. Entretanto, los organismos que ciertamente pueden aprovechar el estircol son las bacterias y el zooplancton. Es en la materia orgnica presente en el estircol que, tanto las bacterias como el zooplancton encuentran una excelente fuente de alimento para su proliferacin. As, la figura del aprovechamiento del estircol por parte de los organismos de cultivo muda bastante. En vez de que el pez coma un alimento de bajsimo valor nutricional (estircol puro), el animal pasa a aprovechar un alimento con elevado valor biolgico (estircol colonizado de bacterias y zooplancton), ya que los microorganismos presentes en su interior son ricos en protenas, vitaminas y minerales (Fig. 32).

ABONOS ORGNICOS

Solubilizacin en la columna de agua

O2
Colonizacin/decomposicin microbiana

Consumo direto

NPK
Biomasa Microbiana

Fotosntesis

Consumo direto

O2

Algas Macrfitas

Zooplancton

Bentos

Organismos de Cultivo

Desechos y materia orgnica muerta

Figura 32. El mltiple beneficio del uso de abonos orgnicos en acuicultura desde el punto de vista de la productividad aqutica (adaptado de Tacon, 1989).

126

Lo ideal en cuestin de fertilizacin, por lo tanto, no es el uso exclusivo de fertilizantes orgnicos o inorgnicos; lo ms recomendable es usar los dos simultneamente, con base a 50 kg/ha/semana para los primeros y de 15 kg/ha/semana para los segundos. Obviamente estas cantidades pueden ser ajustadas (aumentadas o disminuidas) y/o dirigidas (seleccionando el tipo apropiado de fertilizante) de acuerdo con la respuesta del fitoplancton. Para el caso de los fertilizantes inorgnicos, tambin llamados de qumicos, se puede sealar, por ejemplo, que la microalga Spirulina platensis creci mejor y produjo ms biomasa cuando fertilizada con NaNO3 en vez que con nitrato de amonio y rea (Costa et al., 2001). Ya Vasuki et al. (2001) encontraron que concentraciones de 16 a 36 mg de N/l, usando nitrgeno bajo la forma oxidada (NO3-) favorecieron el crecimiento de la macroalga marina Padina boergesenii. Por otro lado, Khan et al. (1998) encontraron que concentraciones de 3 a 10 mg/l de nitrato de sodio y de 1.5 a 15 mg/l de fosfato resultaron en una mejor tasa de crecimiento de la diatomcea Skeletonema costatum, microalga importante para acuicultura, sobre todo en las hatcheries de moluscos y crustceos de cultivo. Ya concentraciones de 110 a 125 mg/l de nitrato de sodio resultaron en las mejores tasas de crecimiento de las principales microalgas utilizadas en larvicultura de camarones marinos, a saber: Tetraselmis tetrathele, Chaetoceros gracilis y Thalassiosira fluviatilis (Leal y Bonachea, 1994). Desde el punto de vista bioqumico y nutricional podemos citar trabajos como los de Dawes et al. (1993), que encontraron una correlacin positiva entre el empleo de nitrato de sodio con la produccin de cidos grasos poli-insaturados (20:4w6) en varias especies de la macroalga Gracilaria. Una mayor concentracin de estos cidos grasos es importante cuando la referida macroalga es usada como alimento directo o como ingrediente de la racin de organismos marinos de cultivo. Por otro lado, Zertuche-Gonzalez et al. (2001) encontraron que la macroalga Porphyra perforata, principal fuente de protena de moluscos pectindeos en policultivos marinos, obtuvo buen rendimiento en trminos de crecimiento e incorporacin del nitrgeno cuando fertilizada con dosis intermitentes de nitrato. Lo mismo puede ser dicho del trabajo de Ganesan et al. (2001), donde fue encontrado que, en el cultivo de las algas agarofceas Gelidiella acerosa, Gracilaria corticata, G. crassa, G. edulis, G. foliifera y G. verrucosa, la adicin de nitrato de sodio, en comparacin con el amonio, mejor la actividad enzimtica celular, resultando en un mejor aprovechamiento del nitrgeno. Trevallion et al. (1973) demostraron, ya hace un buen tiempo, la relacin directa que existe entre el enriquecimiento del agua del mar con nitrato de sodio y el crecimiento de los moluscos bivalvos, debido a que el nitrato, por su alta solubilidad y rpida asimilacin, favorece el crecimiento del fitoplancton natural, principal alimento de los moluscos. ste y otros trabajos demostraron que el uso de nitrato de sodio como fertilizante mejora el flujo de materia y energa a lo largo de la cadena trfica acutica. As, cuanto mayor la biomasa de los productores primarios (algas y macroalgas), consecuentemente mayor ser la biomasa de todos los consumidores (moluscos, crustceos y peces). Anlisis bioqumicos realizadas en varias especies de fitoplancton marino revelaron proporciones de nitrgeno y fsforo caractersticos (N:P = 16:1), sin embargo, ciertas macroalgas

127

bentnicas se han mostrado menos dependientes en fsforo de que en nitrgeno (N:P = 30:1), lo que indica que las estrategias de fertilizacin de culturas marinas deben recibir atencin especial (Lobban y Harrison, 1997). Las algas asimilan el fsforo que se encuentra disuelto en el agua, principalmente bajo la forma de iones ortofosfato (PO4-3), otras fuentes de fsforo son los polifosfatos inorgnicos y los compuestos fosfatados orgnicos (Rubin et al. 1977). Muchos trabajos demuestran la importancia del silicio en el crecimiento del fitoplancton, sobre todo en las diatomceas, cuya pared celular contiene grandes cantidades de este elemento (Boyd, 1990). Maestrini et al. (1997) encontraron que, adems del nitrgeno, fsforo y hierro, el silicio puede constituir un elemento limitante para el desarrollo de las diatomceas Nitzschia closterium y Thalassiosira pseudonana. Legrand et al. (1991) consiguieron determinar, incluso, que en cuerpos de agua hipersalinos la adicin de silicatos en el agua incrementa significativamente la produccin de fitoplancton, el cual podra ser importante en el cultivo del microcrustceo Artemia sp., cuyos quistes y biomasa son ampliamente utilizados en acuicultura. El silicio, cuando presente en las microalgas, parece desempear un papel importante en la nutricin de ciertos invertebrados de cultivo, como es el caso de ostras y camarones. Rodehouse et al. (1983) demostraron que alimentando ostras de la especie Ostrea edulis con Skeletonema sp, Nitzschia sp. y Chaetoceros sp., cultivadas en medios ricos en slice, el crecimiento y el ndice de condicin de este molusco mejoraron significativamente de que cuando alimentadas con microalgas cultivadas en medios pobres en este elemento. Por otro lado, Spaargarem (1989) encontr una relacin directa en la concentracin de silicio en el cuerpo del camarn marrn Crangon crangon con la presencia y el tamao de los huevos de hembras ovgeras, enfatizando la importancia de este elemento en la reproduccin de este crustceo. Suelos en acuicultura Los suelos tienen una importante participacin con todo aquello que sucede con el agua en las unidades de cultivo, sean estas de agua dulce o de agua salgada. A pesar de diferentes, el ambiente acutico y el ambiente del suelo se encuentran ntimamente relacionados. En el ambiente acutico, la energa que mueve toda la cadena trfica pelgica (o sea, aquella que flota en el agua), viene del sol y es transformada en energa qumica gracias a la fotosntesis. Ya en el suelo inmerso de las unidades de cultivo, la energa que mueve la cadena trfica bentnica (esto es, la que se encuentra en el fondo) proviene de la materia orgnica que se encuentra en el agua (fitoplancton, zooplancton y organismos de cultivo muertos), o fuera de ella (las hojas que caen en el agua, la racin que es colocada, etc.). Mientras en el agua el principal receptor de electrones es el oxgeno, en el suelo los que hacen este trabajo son el nitrato (NO3-), el hierro frrico (Fe+3), el sulfato (SO4-2) y el gas carbnico (CO2). Otra diferencia importante entre el ambiente acutico y el suelo es el oxgeno disponible. Debido a que la luz es ms intensa cerca de la superficie del agua, el fitoplancton, que es responsable por la produccin de oxgeno, quedar estacionado casi siempre donde haya luz solar. La consecuencia de esto es que tanto la luz cuanto el oxgeno sern ms abundantes en el agua de que en el suelo. Este fenmeno determina que el suelo tenga siempre una predisposicin a la acidez y a la falta crnica de oxgeno. Estas dos caractersticas hacen con que la materia orgnica que se deposita en el fondo de los cultivos sea reciclada muy despacio. Al no reciclarse como debe, la materia orgnica se pudre en condiciones anaerbicas (sin oxgeno), hecho que provoca la produccin de grandes cantidades de CO2, amonio y gas sulfhdrico. Dependiendo del tipo de suelo, las condiciones de acidez y de anaerobiosis pueden ser bastante diferentes. Por ejemplo, los suelos orgnicos (aquellos de color negro y olor fuerte) tendern a ser bastante cidos (generalmente pH cerca de 4) y anaerbicos. Los suelos de barro, por su parte, tendern a ser medianamente anaerbicos y menos cidos. Ya los suelos de arena

128

tendrn, casi siempre, condiciones mucho ms amenas de la que los dos tipos anteriores. As, suelos de barro, o con alto tenor de materia orgnica, exigirn mucho ms cal para corregir la acidez natural de los mismos. Se no se corrige el pH cido del fondo de las unidades de cultivo, adems de exponer a los animales al amonio y al gas sulfhdrico, se puede tambin perjudicar la productividad del agua, ya que los suelos cidos capturan muy fcilmente el fsforo que es colocado en el agua con el objetivo de promover el crecimiento del fitoplancton. Si el suelo no es bien manejado, o sea, si es permitido que se acumule mucha materia orgnica, o si permanece mucho tiempo sin oxgeno, ste funcionar como escape de nutrientes y como una verdadera bomba de tiempo. El suelo debe se bien tratado, pues el mismo es responsable de los siguientes procesos vitales para que se tenga una buena calidad de agua: Los suelos intercambian nutrientes con el agua, lo que acaba beneficiando el fitoplancton; la materia orgnica que sedimenta es reciclada y devuelta al agua bajo la forma de organismos bentnicos y nutrientes.

Est claro que estos procesos cambian de intensidad en funcin del tipo de suelo que presenta el fondo del estanque. Suelos de barro favorecen estos procesos por ser ms reactivos en trminos qumicos de que los suelos de arena. La reactividad natural del suelo, desde que bien manejada, puede ser una aliada para el mantenimiento de la calidad del agua. Igualmente, los suelos pueden reaccionar de forma diferenciada en funcin de la profundidad del estanque y del el manejo del cultivo. Por ejemplo, estanques profundos tienden a acumular ms materia orgnica a lo largo del tiempo de que en estanques rasos (Fig. 33). De la misma forma, dependiendo de la especie cultivada y de la calidad de la racin que est siendo utilizada, la deposicin de materia orgnica de origen fecal ir alterar, con el tiempo, la calidad del suelo (Fig. 34). Materia orgnica (%) 8 6

0 0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0

metros

Figura 33. Acumulacin de materia orgnica (%) en el fondo de los estanques de acuicultura en funcin de la profundidad (Boyd, 1990).

129

Con relacin a la transparencia del agua, debe ser dicho que suelos de barro o arcilla dificultan ms la penetracin de la luz de que suelos constituidos de limo y arena. Por ejemplo, despus de una fuerte lluvia, o cuando los peces con hbitos bentnicos (como la carpa comun) remueven el fondo, una gran cantidad de sedimentos ser colocada en el agua, y, si el suelo es de arcilla, los sedimentos demorarn mucho ms tiempo en volver a sedimentar (a veces demora das) de que si fuesen de limo o arena. La explicacin para este comportamiento est en el tamao de las partculas del suelo. Las partculas de arcilla son tan finas que, cuando distribuidas uniformemente en una superficie plana, un gramo puede llegar a ocupar hasta 1.000 m2 de superficie. En el caso del limo y de la arena, un gramo de material ocupa un rea de 1 y 0,1 m2, respectivamente.

Produccin de heces (g/kg peso seco) 600 74% 500 400 300 200 100 0 Carpa Catfish Salmn Camarn
59%

73%

73% Digestibilidad de la racin

Figura 34. Produccin de heces (g/kg) de diferentes especies de cultivo en funcin de la digestibilidad de la racin (Bergheim y Asgard, 1996). Una forma de hacer con que las partculas de arcilla sedimenten ms rpidamente, y as conseguir mejorar la penetracin de la luz necesaria a la fotosntesis, es realizando un encalado con carbonato de calcio. Esta medida funciona muy bien debido a que las cargas positivas del calcio irn a juntarse con las negativas de las partculas de arcilla, haciendo con que stas precipiten rpidamente. Todas estas consideraciones deben ser observadas con ms atencin cuando los animales de cultivo tienen hbitos bentnicos (de fondo), como es el caso de los camarones y peces como el bagre del canal. Despus de la cosecha, los suelos de los estanques pueden recuperar la calidad perdida dejndolos secar al sol por un par de das, para despus inundarlos y drenarlos nuevamente, a fin de mantenerlo hmedo (no menos de 20%) para que las bacterias aerbicas puedan realizar eficientemente el trabajo de descomposicin de la materia orgnica. Esta prctica es recomendable

130

para suelos que presentan ms de 4% de materia orgnica (Fig. 35), caracterizados por el color negro y por el fuerte olor a podrido.

Figura 35. Imgenes de suelos de fondo de estanques de cultivo de camarn con caractersticas tpicas de poseer um alto contenido de materia orgnica.

GLOSARIO

Abitico Dcese del medio fsico al cual estn sujetos los organismos, tales como la temperatura, la intensidad de luz, la disponibilidad de agua, etc. cido Sustancia cuyas molculas liberan protones o iones hidrgeno (H+) en solucin acuosa (agua). Los cidos, al unirse con las bases, forman sales neutras. Alcalinidad Cantidad de cido requerido para neutralizar las bases que se encuentran disueltas en el agua. Algas Cualquiera del gran grupo de plantas que contienen clorofila pero que no forman embriones durante el desarrollo y carecen de tejidos vasculares. Aminocidos Molculas orgnicas que contienen nitrgeno en forma de un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH), unidos al mismo tomo de carbono. Son las unidades estructurales de las protenas. Anin Ion portador de carga negativa Atmsfera Capa gaseosa que rodea la Tierra. Presin ejercida sobre una unidad de superficie por una columna de mercurio de 760 mm de altura a 0oC bajo gravedad normal. ATP

131

Abreviatura del trifosfato de adenosina, principal compuesto portador de energa que existe dentro de la clula. Auttrofo Dcese a la capacidad que un organismo viviente tiene de nutrirse por s mismo. Elaboracin de elementos nutritivos orgnicos a partir de materias primas inorgnicas. Base Compuesto que libera iones hidroxilo (OH-) cuando se disuelve en agua. Las bases, cuando se juntan con los cidos, tambin forman sales neutras. Bentos El fondo de un ambiente acutico, especialmente marino. Los organismos bentnicos (p.e. poliquetos, anfpodos, etc.) son aquellos que viven en dicho ambiente. Flora y fauna del fondo de mares o lagos.

Biomasa Volumen o masa total de todos los organismos vivientes de una zona particular (p.ej. estanque de cultivo). Bisfera Parte de la Tierra que comprende todos los organismos vivientes del planeta y su medio. Blstula Estructura embrionaria o masa de pequeas clulas que resultan de la segmentacin. Bloom Algal Proliferacin exuberante de microalgas durante un corto perodo de tiempo (das), ocasionado por la aplicacin de fertilizantes orgnicos o inorgnicos en un estanque de cultivo. Los blooms algales tambin pueden ser ocasionados por los procesos de eutrofizacin. Blower (Soplador) Artefacto elctrico capaz de inyectar burbujas de aire dentro del agua a travs de un difusor (tubos de PVC, piedras de aerizacin, mangueras de plstico, etc.) Buffer Combinacin de formas dadoras de H+ y aceptoras de H+ de un cido dbil o de una base dbil; el buffer evita que ocurran cambios importantes del pH en las soluciones a las cuales se aaden pequeas cantidades de cidos o bases. Cadena Alimenticia Cadena alimentar o trfica. Secuencia de organismos desde productores a consumidores, que se alimentan a distintos niveles trficos (p.ej. las algas crecen en el mar, ciertos peces comen las algas y el ser humano se come a los peces). Calora

132

Cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado Celcius (estrictamente de 14.5 a 15.5oC). Carbohidrato Compuesto orgnico que contiene los elementos carbono, hidrgeno y oxgeno. Los carbohidratos son esenciales en el metabolismo de todos los seres vivientes. Catabolismo Conjunto de reacciones qumicas destinadas a convertir ciertas sustancias en otras ms sencillas en el interior de las clulas vivas, con liberacin de energa. Catin Ion portador de carga positiva. Compuesto Inorgnico Compuesto que, excepto los xidos y carbonatos, no contienen carbono (p.ej. sal, arcilla, agua, etc.) Compuesto Orgnico Sustancia compuesta de carbono, excepto los xidos y los carbonatos, de la cual estn hechos todos los seres vivientes (p.ej. protenas, grasas, tejidos animales, etc.). Diferencia Significativa Trmino estadstico que denota la existencia de una diferencia matemtica entre dos o ms valores. Esta diferencia generalmente est basada en probabilidades. Difusin Movimiento de molculas de una regin de alta concentracin a otra de concentracin inferior, producido por su energa cintica. El proceso tiende a distribuir las partculas con uniformidad por todo el medio. Disco de Secchi Artefacto confeccionado por un plato de plstico o madera y una cuerda graduada en centmetros. El plato est dividido en cuatro cuadrantes, dos de color negro y dos de color blanco, a fin de facilitar su observacin debajo del agua. El disco de secchi es utilizado para medir la turbidez existente en un estanque de cultivo. Diurtico Que aumenta la secrecin de la orina. Dulceacucola Dcese de un medio acutico, tal como un ro, que no contiene sal y, por lo tanto, no es marino. Referente tambin a una especie que vive principalmente en agua dulce. Dureza del Agua Concentracin total de calcio ms magnesio expresado bajo la forma de carbonato de calcio. Ecdisis

133

Dcese al proceso fisiolgico de la renovacin del exoesqueleto de los artrpodos en los cuales estn incluidos los camarones. Ecosistema Totalidad de los organismos de una comunidad, ms los factores abiticos (que no tienen vida) asociados con los cuales interaccionan. Unidad natural de partes vivas e inertes que se relacionan para producir un sistema estable en el cual el intercambio entre materias vivas y no vivas sigue una va circular. Enlace Covalente Enlace qumico que implica la intervencin de uno o ms pares de electrones. Enlace Inico Enlace qumico formado como consecuencia de la atraccin mtua de iones de carga contraria. Enzima Protena catalizadora producida en el interior de un organismo vivo que acelera reacciones qumicas especficas (p.ej. amilasa, catalasa, fosfatasa, etc.). Epbola Forma de gastrulacin por el cual los blastmeros ms pequeos en el polo animal del embrin desarrollan ms y envuelven las clulas del hemisferio vegetal. Epilimnion Camada superior de un cuerpo de agua resultante de un proceso de estratificacin trmica. Generalmente el epilimnion posee mayor temperatura y mayor concentracin de oxgeno disuelto. Eutrofizacin Situacin que se presenta cuando se introduce un exceso de nutrientes en un hbitat acutico, causando un gran crecimiento de determinados tipos de algas. Cuando los nutrientes se agotan, las algas mueren y los descomponedores bacterianos, que se alimentan de las algas muertas (materia orgnica), consumen el oxgeno disuelto en el agua dando lugar a una fuerte demanda de oxgeno, llegando a agotarlo completamente. Exuvia Exoesqueleto deshechado por los artrpodos inmediatamente despus de realizar la ecdisis o muda. Exoesqueleto Cubierta externa de sostn del cuerpo, comn en los artrpodos. El exoesqueleto se compone generalmente de quitina (polisacrido nitrogenado) y compuestos carbonatados. Fitoplancton Organismos vegetales microscpicos que flotan en el agua (p.ej. diatomeas, clorofceas, etc.). Fosforilacin Oxidativa

134

Conversin de fosfato inorgnico en fosfato rico en energa de ATP mediante reacciones acopladas a la transferencia de electrones en el sistema de transporte de electrones de las mitocondrias. Fotosntesis Conversin de energa luminosa en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos en las clulas vegetales a partir de dixido de carbono y agua en presencia de clorofila, empleando energa luminosa. Gluclisis Conversin metablica de azcares en compuestos ms sencillos. Glucosa Azcar de seis tomos de carbono (C6H12O6). Monosacrido ms comn en los animales. Hbitat Lugar donde se encuentran los individuos de una especie determinada. Hemocianina Pigmento protenico de la sangre de los artrpodos, que contiene cobre y transporta oxgeno. Hemoglobina Pigmento protenico rojo de la sangre de los vertebrados, que contiene hierro y transporta oxgeno. Hemolinfa Fluido sanguneo de los artrpodos (camarones). Herbicida Cualquier agente, generalmente qumico, que se usa para controlar o destruir malas hierbas. Hetertrofo Organismo que debe alimentarse de materiales orgnicos formados por otros organismos para obtener energa y molculas esenciales (p.ej. animales, protozoarios, hongos, etc.). Hidrsfera Parte de la Tierra que comprende todos los ambientes formados por agua (p.ej. ocanos, lagos, ros, etc.). Hipercapnia Condicin fisiolgica especial, caracterizado por altos niveles de dixido de carbono (CO2) en la sangre. Hiperplasia Crecimiento exagerado de las clulas. Hipertnico Que tiene una concentracin mayor de molculas de soluto y menor de molculas de solvente (agua) y de aqu una presin osmtica mayor que la de la solucin con la cual se compara.

135

Hipolimnion Camada inferior de un cuerpo de agua bajo un fenmeno de estratificacin trmica. El hipolimnion generalmente posee condiciones anaerbicas (sin oxgeno) y bajas temperaturas. Hipotnico Que tiene una concentracin inferior de molculas de soluto y una concentracin ms elevada de molculas de solvente, y de aqu una presin osmtica inferior que la correspondiente a la solucin con la cual se compara. Hipoxia Estado de un organismo sometido a un rgimen respiratorio con dficit de oxgeno. Homotermo Animales de temperatura constante, los cuales conservan casi inalterada su temperatura corporal a pesar de las variaciones de la temperatura del medio (p.ej. aves y mamferos). Hormona Molcula orgnica secretada en cantidades minsculas en una parte del organismo, capaz de regular la funcin de un tejido u rgano. Impacto Ambiental Efecto (positivo ou negativo) que las atividades humanas tienen sobre el medio ambiente tanto a nivel fsico y biolgico, como a nivel socio-econmico. El impacto ambiental de los grandes empreendimientos de produccin, entre ellos la acuicultura, pueden ser previamente determinados por medio de un Estudio de Impacto Ambiental (EIA-RIMA). Indicador Sustancia qumica capaz de mudar de color cuando reacciona con otras sustancias de diferente pH. Existen indicadores especficos para rangos cidos y bsicos. Letal Mortal. Que mata. LC50 (Lethal Concentration 50) Determinada concentracin en que una sustancia es capaz de matar 50% de la poblacin de organismos que estn siendo observados en pruebas de toxidez experimental. Estas pruebas pueden ser de tipo agudo (corto plazo) o crnico (largo plazo), este ltimo sin probocar mortalidad pero s una serie de efectos secundarios. Los valores del LC50 pueden ser determinados para un perodo de 24, 48, 72, 96 o ms horas. Limntico Dcese a la regin de aguas superficiales alejadas de la orilla. Litoral Zona de un medio dulceacucola situada entre el borde del agua y una profundidad de aproximadamente seis metros, o zona de un medio marino situada entre los lmites de las mareas alta y baja. Una especie litoral es una que vive principalmente en la zona litoral.

136

LT50 (Lethal Temperature 50) Determinada temperatura capaz de matar 50% de la poblacin de organismos en un perodo de tiempo previamente establecido. Macrfita Planta superior. Materia Orgnica En acuicultura, cualquier material procedente de organismos vivos, que poseen el elemento carbono en su constitucin (p.ej. hojas, tejidos de animales, racin no consumida, plantas muertas, etc.). Microalga Alga microscpica que forma parte del fitoplancton. Las microalgas son responsables por la productividad primaria de los estanques de cultivo (p.ej. Chaetoceros, Tetraselmis, Chlorella, etc.). Metabolismo Suma de todos los procesos fsicos y qumicos por virtud de los cuales se produce y conserva la substancia viva organizada. Metabolito Cualesquiera de las sustancias inorgnicas u orgnicas que participan en el metabolismo (aminocidos, cidos grasos, agua, etc.). Metahemoglobina Forma oxidada de la molcula de hemoglobina debido a la accin del nitrito. El tomo de hierro pasa de su forma ferrosa (Fe+2) para frrica (Fe+3). Mol Cantidad de compuesto qumico cuya masa en gramos es equivalente a su peso molecular, la sumatoria de los pesos atmicos de sus tomos constituyentes. Molcula Polar Conjunto de tomos que poseen partes o reas con propiedades opuestas o contrastantes, como cargas positiva y negativa. Muda Denominacin vulgar que se le da al proceso de ecdisis. Necrosis Muerte de clulas o tejidos. Gangrena. Organismos Aerbicos Seres vivos que utilizan el oxgeno del medio ambiente para convertir los compuestos orgnicos en dixido de carbono y agua, con liberacin de energa (calor). La respiracin de estos organismos solo puede tener lugar en presencia de oxgeno. Organismos Anaerbicos

137

Seres vivos que realizan la respiracin en ausencia de oxgeno. Organismo que solamente crece o metaboliza los compuestos orgnicos en ausencia del oxgeno molecular. Osmorregulacin Proceso mediante el cual un organismo mantiene el potencial osmtico en sus fluidos corporales a un nivel constante. smosis Proceso mediante el cual el agua pasa a travs de una membrana semipermeable, desde una solucin de baja concentracin de sales, a otra de altaconcentracin, diluyndola. Oxidacin Reaccin en la cual una sustancia qumica pierde electrones, o recibe oxgeno, o es privado de hidrgeno. Paddle-Wheel (Canaletas rotativas). Aireador de superficie bastante utilizado en estanques de cultivo de gran extensin y poca profundidad. Este tipo de artefacto agita la superficie del agua para incrementar la interfase aireagua, y por consiguiente, el intercambio gaseoso. Pelgico Dcese de las aguas superiores de un medio acutico, especialmente marino, que se contrapone al fondo del ocano. Pesticida Cualquier agente, por lo general qumico, que se usa para controlar y destruir plagas. Plancton Cualesquiera de los varios organismos, generalmente microscpicos, que flotan libremente en un medio acutico, que no tienen medios de locomocin y que para su distribucin dependen de las corrientes de agua. Poiquilotermo Que tiene una temperatura variable con la del ambiente. Los organismos poiquilotermos son conocidos como animales de "sangre fra". Polisacrido Carbohidrato que resulta de la combinacin de ms de dos monosacridos por condensacin. Polucin Accin de introducir en el medio natural cualquier sustancia o agente que puede perjudicar a ese medio y que se aade a mayor velocidad de lo que el medio es capaz de deshacerse de l. Polucin de las Aguas Polucin de los hbitats marinos y dulceacucolas mediante la introduccin irreflexiva de residuos humanos, agrcolas e industriales en los ros, los lagos y los ocanos. Potencial Redox

138

Medida de la proporcin de substancias oxidadas y reduzidas. El potencial redox puede ser determinado midiendo el flujo de electrones entre una solucin y un electrodo. Si los electrones migran de la solucin para dentro del electrodo, se dice que la solucin se encuentra reduzida (tpico de ambientes anaerbicos). Y si los electrones migran del electrodo para la solucin, se dice que la solucin se encuentra oxidada (tpico de ambientes aerbicos). Predacin Proceso mediante el cual ciertos animales obtienen su alimento matando y devorando a otros animales. Presin Baromtrica Presin que ejerce la atmsfera sobre una unidad de superficie. La presin baromtrica es mxima al nivel del mar y disminuye a medida que aumenta la altitud. La presin baromtrica es expresada en milmetros de mercurio (mm Hg), milibars, etc. Probitico Caldo bacteriano (principalmente bacterias nitrificantes) usado en acuicultura para mejorar la calidad del agua y del suelo de los estanques de cultivo. Este trmino tambin se usa para denotar ciertos promotores de crecimiento. Progenie Desendencia. Prole. Protena Compuesto orgnico complejo constituido por una o ms cadenas polipeptdicas, cada una formada por muchos aminocidos unidos entre ellos por enlaces peptdicos. (P<0,05) Expresin estadstica utilizada para denotar la existencia de diferencia significativa entre dos o ms valores. Expresado bajo la forma de probabilidad, este trmino indica que un evento puede ser diferente del otro con un 95% de seguridad. Quimioautrotfico Bacteria autotrfica que utiliza la energa liberada por reacciones inorgnicas especficas para activar sus procesos vitales, incluso la sntesis de molculas orgnicas. Reduccin Reaccin en la cual una sustancia gana electrones, o recibe hidrgeno, o es privado de oxgeno. Sinergismo Potencializacin. Situacin caracterizada por el aumento del efecto de una sustancia o factor fsico cuando presente otra sustancia o factor fsico diferente. Stress Condicin de desconforto experimentado por los organismos de cultivo. El stress puede ser causado por bruscas ocilaciones de los niveles de temperatura, oxgeno, turbidez del agua, etc.; enfermedades, manoseo de los especmenes y alimentain deficiente.

139

Subletal Que no mata pero que proboca efectos secundarios, tales como prdida de apetito, poco crecimiento, prdida de peso, etc. Supersaturacin Fenmeno en el cual es registrado un exeso de oxgeno o nitrgeno disueltos en el agua. La supersaturacin de los gases provoca el cuadro patolgico conocido como "enfermedad de las burbujas". Tampn Sinnimo de buffer. Termoclina Frontera que divide dos camadas de agua de diferente temperatura (epilimnion e hipolimnion). Vitelo Alimento almacenado en los huevos que nutre al embrin. Zooplancton Organismos animales generalmente microscpicos, que se mantienen flotando o nadando en la columna de agua (p.ej. microcrustceos y larvas de peces y camarones).

140

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
ALLAN, G. y MAGUIRE, G. 1991. Lethal levels of low dissolved oxygen and effects of short-term oxygen stress on subsequent growth of juvenile P. monodon. Aquaculture, 94: 27-34. ALLAN, G.; MAGUIRE, G. y HOPKINS, S. 1990. Acute and chronic toxicity of ammonia to juvenile Metapenaeus macleayi and Penaeus monodon and the influence of low dissolved-oxygen levels. Aquaculture, 91:265-280. ALLAN, G.; MAGUIRE, G. 1992. Effects of pH and salinity on survival, growth and osmoregulation in Penaeus monodon Fabricius, Aquaculture, 170, p. 33-47 ALMENDRAS, J. 1987. Acute nitrite toxicity and methemoglobinemia in juvenile milkfish (Chanos chanos Forsskal). Aquaculture 61: 33-40. ALTOE, A.; MARANHO, M.; ZANIN, M.; SKALISZ, R.; BALDANZI, R.; CAVALET, V. y SABOIA, V. 1992. Agrotxicos, A Realidade do Paran. Secretaria do Meio Ambiente. Superintendncia dos Recursos Hdricos e Meio Ambiente. Curitiba, Paran. 94 pp. APHA 1976. Standard methods for the examination of water and wastewater. 14 ed. Washington. 1193 p. ARMSTRONG, D.; STEPHENSON, M. y KNIGHT, A. 1976. Acute toxicity of nitrite to larvae of the giant Malayasian prawn, Macrobrachium rosembergii. Aquaculture, 9: 3946. ARMSTRONG, D.; CHIPPENDALE, A.; KNIGHT, A. y COLT, J. 1978. Interaction of ionized and unionized ammonia on short-term survival and growth of prawn larvae, Macrobrachium rosembergii. Biol. Bull., 154(1):15-31. BALL, I. 1967. The relative susceptibilities of some species of fresh-water fish to poisons I. Ammonia. Water Research, 1:767-775. BARTLETT, P. y ENKERLIN, E. 1983. Some results of rearing giant prawn Macrobrachium rosembergii in asbestos asphalt ponds in hard water and on a low protein diet. Aquaculture, 30: 353-356. BLANCO, O. y MEADE, T. 1980. Effect of dietary ascorbic acid on susceptibility of steelhead trout (Salmo gairdneri) to nitrite toxicity. Revista de Biologa Tropical, 28: 91-107. BOUCK, G. 1976. Supersaturation and fishery observations in selected Alpeae Oregon streams. In: COLT, J.; ORWICZ, K. y BROOKS, D. 1985. The effect of gas supersaturation on the growth of juvenile channel catfish Ictalurus punctatus. Aquaculture, 50: 153-160. BOWER, C. y BIDWELL, J. 1978. Ionization of ammonia in seawater: effects of temperature, pH and salinity. In: J. Fish. Res. Board Can., 35(7), 1012-16. BOYD, C.; ROMAIRE, R. y JOHNSTON, E. 1978. Predicting early morning dissolved oxygen concentrations in channel catfish ponds. Trans. Am. Fish. Soc., 107: 484-92. BOYD, C. 1979. Water Quality in Warmwater Fish Ponds. Agricultural Experiment Station. Auburn University. Opelika, Alabama, USA. 359p. BOYD, C. y MARTINSON, D. 1984. Evaluation of propeller-aspirator-pump aerators. Aquaculture 36: 283-292. BOYD, C. 1989a. Water Quality Management and Aeration in Shrimp Farming. Fisheries and Allied Aquacultures Departamental Series # 2. Auburn University. 83 pp. BOYD, C. 1989b. Aeration of shrimp ponds. In: Proceedings of the Southeast Asia Shrimp Farm Management Workshop. Ed. Dean Akiyama. Singapore. p. 134-140.

141

BOYD, C. y WATTEN, B. 1989. Aeration systems in aquaculture. Rev. Aquat. Sci., 1(3):425-472. BOYD, C. 1990. Water Quality in Ponds for Aquaculture. Auburn University, Alabama. Birmingham Publishing Co. Alabama. 482 p. BOYD, C. 1992. Shrimp pond bottom soil and sediment management. In: J. Wyban (Ed.). Special Session on Shrimp Farming. The World Aquaculture Society, Baton Rouge, USA. p. 166-181 BOYD, C. y TEICHERT-CODDINGTON, D. 1992. Relationship between wind speed and reaeration in small aquaculture ponds. Aquacultural Engineering, 11: 121-131. BOYD, C. e TUCKER, C. 1992. Water Quality and Pond Soil Analyses for Aquaculture. Alabama Agricultural Experiment Station, Auburn University, Alabama. 183 p. BRANCO, S. 1984. Limnologa Sanitaria, Estudio de la polucin de Aguas Continentales. Secretara General da Organizacin de los Estados Americanos, Programa Regional de Desarrollo Cientfico e Tecnolgico. Serie de Biologa, Monografa N 28. Washington, D.C. 120 p. BRANCO, S. 1993. Agua. Origem, Uso e Preservao. 3 Edio. Coleo Polmica. Editora Moderna, So Paulo. 71 p. BRAY, W. y LAWRENCE, A. 1992. Reproduction on Penaeus species in captivity. In: A. Fast y I. Lester (Eds.) Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Developmens in Aquaculture and Fisheries Science, Volume 23. Elsevier Science Publisher, Amsterdam. p. 93-170. BRETT, J. 1958. Salmon research and hydroelectric power development. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 114, 1-26. BROMAGE, N. y SHEPHERD, J. 1988. Fish, their requeriments and site evaluation. In: Intensive Fish Farming, p. 17-48. Jonathan Shepherd y Niall Bromage Eds. BSP Professional Books. London. 404 p. BROWN, D. y McLEAY, D. 1975. Effect of nitrite on methemoglobin and total hemoglobin of juvenile rainbow trout. Prog. Fish-Cult., 37:32-36. BROWN, J.; WICKINS, J. y MacLEAN, M. 1991. The effect of water hardness on growth and carapace mineralization of juvenile freshwater prawns, Macrobrachium rosembergii de Man. Aquaculture, 95: 329-345. BURROWS, R. 1964. Effects of accumulated excretory products on hatchery reared salmonids. U.S. Fisht and Wildlife Service Res. Rept. 66. CARDOSO, E., CHIARINI-GARCIA, H., FERREIRA, R. y POLI, C. 1996. Morphological changes in the gills of Lophiosilurus alexandri exposed to un-ionized ammonia. Journal of Fish Biology, 49: 778-787. CARVALHO, J. 2004. Avaliao da eficincia do aireador injetor de ar e do aireador de ps-giratrias en diferentes salinidades: estudo de caso. Florianpolis, 2004. Dissertao (Mestrado en Aqicultura) Centro de Cincias Agrrias, Universidade Federal de Santa Catarina. CAMPBELL, J. 1973. Nitrogen excretion. In: C.L. Prosser, ed. Comparative Animal Physiology. W. B. Saunders, Philadelphia. p. 279 - 316. CHANG, W. y OUYANG, H. 1988. Dynamics of dissolved oxygen and vertical circulation in fish ponds. Aquaculture, 74:263-276. CHEN, J. y CHIN, T. 1988. Joint action of ammonia and nitrate on tiger prawn Penaeus monodon postlarvae. Journal of the World Aquacultural Society 19(3):143-148. CHEN, J.; LIU, P. y LEI, S. 1990. Toxicities of ammonia and nitrite to Penaeus monodon adolescents. Aquaculture, 89: 127-137.

142

CHEN, J. y LIN, Ch. 1992. Effects of ammonia on growth and molting of Penaeus monodon juveniles. Comp. Biochem. Physiol., 101C(3): 449-452. CHEN, J. y KOU, Y. 1993. Accumulation of ammonia in the haemolymph of Penaeus monodon exposed to ambient ammonia. Aquaculture, 109: 177-185. CHIEN, Y. 1989. The management of sediment in prawn ponds. In: Anais do III Simpsio Brasileiro sobre Cultivo de Camarn. Jao Pessoa. V.1, p. 219-243. CHIEN, Y. 1992. Water quality requeriments and management for marine shrimp culture. Wyban, J. ed. Proceedings of the Special Session on Shrimp Farming. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, USA. p.144-156. CHINNI, S.; KHAN, R.; YALLAPRAGADA, P. 2002. Acute toxicity of lead on tolerance, oxygen consumption, ammonia-N excretion, and metal accumulation in Penaeus indicus postlarvae. Ecotoxicology and Environmental Safety, 51, p. 79-84. CLARK, J. 1986. Inhibition of moulting in Penaeus semisulcatus (De Haan) by long-term hypoxia. Aquaculture, 52: 253-254. COLT, J. y ARMSTRONG, D. 1981. Nitrogen toxicity to crustaceans, fish and molluscs. In: L. Allen and E. Kinney, eds. Proceedings of the Bioengineering Symposium for Fish Culture. Fish Culture Section of the American Fisheries Society, Bethesda, Mariland, USA. p. 34 - 47. COLT, J.; ORWICZ, K. y BROOKS, D. 1985. The effect of gas supersaturation on the growth of juvenile channel catfish, Ictalurus punctatus. Aquaculture, 50: 153-160. COLT, J. 1986. Gas supersaturation. Impact on the desing and operation of aquatic systems. Aquacultural Engineering, 5: 49-85. COLT, J. y WATTEN, B. 1988. Applications of pure oxygen in fish culture. Aquacultural Engineerig, 7: 397-441. COLT, J. y ORWICZ, K. 1991. Modeling production capacity of aquatic culture systems under freshwater conditions. Aquacultural Engineering, 10: 1-29. COSTA, J.; COZZA, L.; OLIVEIRA, L.; MAGAGNIN, G. 2001. Different nitrogen sources and growth responses of Spirulina platensis in microenvironments. World Journal of Microbiology and Biotechnology. v. 17, n. 5, p.439-442. CRAWFORD, R. y ALLEN, G. 1977. Seawater inhibition of nitrite toxicity to chinook salmon. Transactions of the American Fisheries Society, 106: 105-109. CUENCO, M.; STICKNEY, R. y GRANT, W. 1985. Fish bioenergetics and growth in aquaculture ponds: II. Effects of interactions among size, temperature, dissolved oxygen, unionized ammonia and food on growth of individual fish. Ecological Modeling, 27: 191-206. CURTIS, H. 1985. Biologa. Cuarta Edio. Editorial Mdica Panamericana S.A., Mxico D.F. 1255 p. CURTIS, N. 1986. Diccionario Ilustrado de a Biologa Everest. Editorial Everest S.A., Madrid. 277 p. DALL, W. 1986. Estimation of routine metabolic rate in a penaeid prawn, Penaeus esculentus Haswell. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96: 57-74. DALLA VIA, G. 1986. Salinity responses of the juvenile penaeid shrimp Penaeus japonicus. I. Oxygen consumption and estimations of productivity. Aquaculture, 55: 297-306. DAOUST, P. y FERGUSON, H. 1984. The pathology of chronic ammonia toxicity in rainbow trout, Salmo gairdnieri Richardson. J. Fish Dis., 7: 199-205. DAWES, J.; KOVACH, C.; FRIEDLANDER, M. 1993. Exposure of Gracilaria to various environmental conditions. 2. The effect on fatty acid composition. Bot. Mar. v. 36, n. 4, p.289-296.

143

DORST, J. 1973. Antes que a Natureza Morra. Editora Edgar Blucher Ltda., So Paulo. 395 p. EMERSON, K.; RUSSO, R.; LUND, R. y THURSTON, R. 1975. Aqueous ammonia equilibrium calculations: effects of pH and temperature. J. Fish. Res. Board Can., 32: 2379-83. ESTEVES, F. 1988. Fundamentos de Limnologia. Ed. Intercincia-FINEP. Rio de Janeiro. 575 p. FAST, A. y BOYD, C. 1992. Water circulation, aeration and other management practices. In: Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Arlo Fast y James Lester (Eds.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam. p. 457-495. FAST, A. y LANNAN, J. 1992. Pond dynamic processes. In: Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Arlo Fast y James Lester (Eds.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam. p. 431-456 FIVELSTAD, S. 1988. Waterflow requeriments for salmoids in single-pass and semi-closed land-based seawater and freshwater systems. Aquacultural Engineering, 7(2): 183-200. FIVELSTAD, S.; KALLEVIK, H.; IVERSEN, H.; MORETRO, T.; VAGE, K. y BINDE, M. 1993. Sublethal effects of ammonia in soft water on atlanctic salmon smolts at a low temperature. Aquaculture International, 1(2): 157-169. FONTANHAS, P. 1993. Efeito da salinidade sobre a sobrevivncia, metamorfose e crescimento de larvas de Penaeus paulensis (Prez Farfante 1967). Tesis de Graduao en Engenharia de Pesca. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 65 p. FOOD AND AGRICULTURAL ORGANIZATION 1986. Cdigo Internacional de Conducta para la Distribucin y Utilizacin de Plaguicidas. FAO. Roma. 31 pp. FRY, F. 1971. The effect of enviromental factors on the physiology of fish. In: Fish Physiology. W. y D. Randall (eds.), Vol. 6. Academic Press, New York. GANESAN, M.; MAIRH, P.; RAO, S. 2001. Effect of pre-incubation of nitrate and ammonium in cultures on nitrate reductase activity in marine red algae Gelidiella and Gracilaria from southeast coast of India. Indian Journal of Marine Sciences. v.30, n.4, p.232-236. GONZAL, A.; ARALAR, E. y PAVICO, J. 1987. The effect of water hardness on the hatching and viability of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) eggs. Aquaculture, 64: 111-118. GARCIA III, A.; BRUNE, D. 1991. Transport limitation of oxygen in shrimp culture ponds. Aquacultural Engineering, n.10, p.269-279. GRABDA, E.; EINSZPORN-ORECKA, T.; FELINSKA, C. y ZBANYSEK, R. 1974. Experimental methemoglobinemia in trout. Acta Ichthyol. Piscatoria, 4(2); 43-71. GREEN, E. y CARRITT, D. 1967. New tables for oxygen saturation of seawater. Journal of Marine Research, 25: 140-147. GUHATHAKURTA, H y A. KAVIRAJ. 2002. Heavy metal concentration in water, sediment, shrimp (Penaeus monodon) and mullet (Liza parsia) in some brackish water ponds of Sunderban, India. Marine Pollution Bulletin, 40, p. 914-920. GUILLETTE, L.; MILLER, D. y REDMAN, H. 1952. Appraisat of a chemical waste problems by fish toxicity tests. Sewage and Industrial Wastes, 24: 1397-1401. HANSON, L. y GRIZZLE, J. 1985. Nitrite-induced predisposition of channel catfish to bacterial diseases. Prog. Fish-Cult., 47(2): 98-101. HARDY, R. 1981. Temperatura e Vida Animal. Temas de Biologia. Vol. 24. Editora Pedaggica e Universitria Ltda. - EDUSP. So Paulo. 91 p.

144

HENNING, O.; ANDREATTA, E.R. 1998. Effect of temperature in an intensive nursery system for Penaeus paulensis (Prez Farfante, 1967). Aquaculture, 164, p.167-172. HENRY, R.; KORMANIK, G.; SMATRESK, N. y CAMERON, J. 1981. The role of CaCO3 dissolution as a source of HCO3- for the buffering of hypercapnic acidosis in aquatic and terrestrial decapod crustaceans. J. Exp. Biol., 94: 269-274. HERZIG, A. y WINKLER, H. 1986. The influence of temperature on the embryonic development of three cyprinid fishes, Abramis brama, Chalcalburnus chalcoides mento and Vimba vimba. J. Fish Biol., 28: 171-181. HOLT, J. y ARNOLD, C. 1983. Effects of ammonia and nitrite on growth and survival of red drum eggs and larvae. Transactions of the American Fisheries Society, 112(2B): 314-318. HUEY, D.; SIMCO, B. y CRISWELL, D. 1980. Nitrite-induced methemoglobin formation in channel catfish. Transactions of the American Fisheries Society, 109(5): 558-562. HUEY, D.; WOOTEN, M.; FREEMAN, L. y BEITINGER, T. 1982. Effect of pH and chloride on nitrite-induced lethality in bluegill (Lepomis macrochirus). Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 28: 3-6. JAMES, B. 1992. Lixo e Reciclagem. Editora Scipione Ltda. So Paulo. 47 p. JAYASANKAR, P. y MUTHU, M. 1983. Toxicity of nitrite to the larvae of Penaeus indicus. Indian Journal of Fisheries, 30(2): 231-240. JENSEN, J. 1988. Combined effects of gas supersaturation and dissolved oxygen levels on steelhead trout (Salmo gairdneri) eggs, larvae and fry. Aquaculture, 68: 131-139. KANGMIN, L. 1988. Rice-Fish culture in China: a review. Aquaculture, 71: 173-186. KEPENYES, J. y VRADI, L. 1984. Aeration and oxigenation in aquaculture. In: Inland Aquaculture Engineering. Aquaculture Development and Coordination Programe, UNDP, FAO, UDCP/REP/84/21. p. 473-507. KESTEMONT, P. 1995. Different systems of carp production and their impacts on the environment. Aquaculture, 129: 347-372. KIESE, M. 1974. Methemoglobinemia: a comprehensive treatise. CRC Press, Cleveland, Ohio. 259 p. KINKELIN, P. y MICHEL, C. 1992. The use of drugs in aquaculture. Infofish International, 4(92): 45-49. KLINGER, K. 1957. Natriumnitrit, ein langsamwirkendes Fischgift. Schweizer Zeitschrit fur Hydrologie, 19: 565-578. KONIKOFF, M. 1975. Toxicity of nitrite to channel catfish. Progressive Fish-Culturist, 37: 96-98. KORMANIK, G. y CAMERON, J. 1981. Ammonia excretion in animals that breathe water: a review. Mar. Biol. Lett., 2: 11-23. LAEVASTU, T. y HAYES, M. 1984. Effects of enviromental factors on fish. In: Fhisheries, Oceanography and Ecology. Fishing News Books Ltd. England. p. 5-23. LEAL, S.; BONACHEA, I. 1994. Concentracion optima de nutrientes de tres especies de microalgas marinas en cultivo. Rev. Invest. Mar. v.15, n.1, p.73-87. LEGRAND, C.; HUSSENOT, J.; RINCE, Y.; JOASSARD, L.; MORNET, F.; PIRASTRU, L. 1991. Mass production of microalgae in salt pond (lHoumeau-France) with farm fertilizer (di-ammonium phosphate) in addition with silicon. In: Aquaculture and the Environment. PAUW, N.; JOYCE, J. (Ed.), n.14, p.187-188. LEHNINGER, A. 1979. Bioqumica. 2da. Ed. Ediciones Omega. Barcelona. 1117 p. LEMONNIERA, H., BERNARDB, E., GOARANTA, E., COCHARD, J. 2004. Influence of sediment characteristics on shrimp physiology: pH as principal effect. Aquaculture, 240, p. 297-312

145

LOBBAN, C.; HARRISON, P. 1997. Seaweed ecology and physiology. Cambridge: Cambridge University Press. LIN, Y.; CHEN, J. 2001. Acute toxicity of ammonia on Litopenaeus vannamei Boone juveniles at different salinity levels. Journal of experimental marine biology and ecology, 259, p.109-119. LIN, Y.; CHEN, J. 2003. Acute toxicity of nitrite on Litopenaeus vannamei (Boone) juveniles at different salinity levels. Aquaculture, 224, p. 193-201. LLOYD, R. y ORR, L. 1969. The diuretic respose of rainbow trout to sublethal concentrations of ammonia. Water Res., 3(5): 335-344. LOBBAN, C.; HARRISON, P. 1997. Seaweed ecology and physiology. Cambridge: Cambridge University Press. LORENZON, J.; FICHET, D.; BENTLEY, D. et al. 2001. Heavy metals affect the circulating haemocyte number in the shrimp Palaemon elegans. Fish & Shellfish Immunology, 11, p. 459472. MACINTOSH, D. y PHILLIPS, M. 1992a. Enviromental issues in shrimp farming. In: Shrimp 92, Proceedings of the 3 th Global Conference on the Shrimp Industry, Hong Kong. p. 118-145. MACINTOSH, D. y PHILLIPS, M. 1992 b. Environmental considerations in shrimp farming. Infofish International, (6): 38-42. MACKENZIE, C. y LIVINGSTONE, D. 1968. Salmonella in fish and food. S. Afr. Med. J., 42: 999-1003. MADENJIAN, Ch.; ROGERS, G. y FAST, A. 1987a. Predicting night time dissolved oxygen loss in prawn ponds of Hawaii: part I. Evaluation of traditional methods. Aquacultural Engineering, 6: 191-208. MADENJIAN, Ch.; ROGERS, G. y FAST, A. 1987b. Predicting nigth time dissolved oxygen loss in prawn ponds of Hawaii: part II. A new method. Aquacultural Engineering, 6: 209-285. MAESTRINI, S.; BRERET, M.; BECHEMIN, C.; BERLAND, R.; POLETTI, R.; RINALDI, A. 1997. Nutrients limiting the algal growth potential (AGP) in the Po River plume and an adjacent area, northwest Adriatic Sea: Enrichment bioassays with the test algae Nitzschia closterium and Thalassiosira pseudonana. Estuaries, v. 20, n.2, p.416429. MALAVOLTA, E. 1985. Nutrio mineral. In: FERRI, M. (Org.). Fisiologia vegetal, v.1, 2.ed. So Paulo: Editora Pedaggica e Universitria Ltda., p.97-114. MANSUR, A. 1994. A poluio dos computadores. Revista Ecologia e Desenvolvimento. Ano 3, N 37, Marzo 1994. p. 9. MARANGOS, C.; ALLIOT, E.; BROGREN, C. y CECCALDI, H. 1990. Nycthemeral variations of ammonia excretion in Penaeus japonicus (Cruatacea, Decapoda, Penaeidae). Aquaculture, 84: 383-391. MARTINEZ, L.; VILLARREAL, H.; PORCHAS, A.; NARANJO, J. y ARAGN, A. 1997. Effect of aeration rate on growth, survival and yield of white shrimp Penaeus vannamei in low water exchange ponds. Aquacultural Engineering, 16: 85-90. McCOY, E. 1972. The role of bacteria in the nitrogen cycle of lakes. U.S. Enviromental Protection Agency, Office of Research and Monitoring, Water Pollution Control Research Series 16010 EHR 03/72, Washington, D.C. MEADE, J. 1985. Allowable ammonia for fish culture. Prog. Fish-Cult., 47(3): 135-145. MEADE, J. 1989. Aquaculture Management. AVI Book. New York. 175 pp. MELLANBY, K. 1980. Biologia da Poluio. Temas de Biologia. Vol. 28. Editora Pedaggica e Universitria Ltda. - EDUSP. So Paulo. 89 p.

146

MEYER, F.; SNEED, K. y ESCHMEYER, P. 1973. Second Report to the Fish Farmers: Status of Warmwater Fish Farming and Progress in Fish Farming Research. Bureau of Sports Fisheries and Wildlife. Washington, DC, 12 p. MORAES, R.; CORREA, D. y ALLODI, S. 1993. Efeitos sub-letais do zinco en Penaeus brasiliensis: estudos preliminares. In: Anais do Terceiro Simpsio de Ecossistemas da Costa Brasileira. Subsdios para un Gerenciamento Ambiental (en prensa). MORALES, J. 1986. Acuicultura Marina Animal. Ed. Mundi Prensa, Madrid, Espaa. 670 p. MORALES, J.; GERTRUDIX, L.; RODRGUEZ, J.; BERROCAL, D. y CHIEN, Y. 1992. Problemtica de los fondos en el engorde de peces y crustceos marinos en tanques de tierra. In: Engorde y Maduracin de Camarones Peneidos. Vol. II. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnologa para el desarrollo. Subprograma II, Acuicultura, CITED-D. San Jos. p. 15-22. MOORE, J. y BOYD, C. 1992. Design of small paddle wheel aerators. Aquacultural Engineering, 14: 55-69. MORIARTY, D. 1986. Bacterial productivity in ponds used for culture of penaeid prawns. Microbial Ecology, 12: 259-270. MOTOH, H. 1981. Studies on the fisheries biology of the giant tiger prawn Penaeus monodon in the Philippines. Technical Report N 7. Aquacultural Departament, SEAFDEC, Iloilo, Philippines. 128 p. MOURO, C. 2002. Efeito da idade de ps-larvas de L. vannamei e da temperatura na transferncia da larvicultura para o pr-berrio. Florianpolis, Dissertao (Mestrado en Aqicultura) UFSC, Universidade Federal de Santa Catarina. MUEDAS, W., DE LA CRUZ, A. E BELTRAME, E. 1996. Tolerncia a diferentes salinidades durante a metamorfose do camarn rosa Penaeus paulensis (Prez Farfante, 1967). Indito. NEW, M. y SINGHOLKA, S. 1985. Freshwater Prawn Farming. A Manual of the Culture of Macrobrachium rosembergii. FAO Fish. Tech. Pap., (225) Rev. 1, 118 p. ORGANIZACIN MUNDIAL DE LA SALUD 1990. Consecuencias Sanitarias del Empleo de Plaguicidas en la Agricultura. OMS/PNUMA. Ginebra. 128 pp. OSTRENSKY, A.; MARCHIORI, M. y POERSCH, L. 1992. Toxicidade aguda da amnia no processo produtivo de ps-larvas de Penaeus paulensis Prez Farfante 1967. An. Acad. bras. Ci., 64(4): 383-389. OSTRENSKY, A. y BRUGGER, A. 1992. Studies on the viability of silverside Odontesthes argentinensis cultivations: acute toxicity of ammonia. Cincia e Cultura (Journal of the Brazilian Association for the Advancement of Science), 44(2/3): 413414. OTTAWAY, J. 1982. Bioqumica da Poluio. Temas de Biologia. Vol. 29. Editora Pedaggica e Universitria Ltda. - EDUSP. So Paulo. 74 p. PDUA, H. 1992. Aspectos do comportamento dos metais pesados en organismos aquticos. Boletim Informativo da Abrapoa, Associao Brasileira de Patologia de Organismos Aquticos. N 2-3, abril a setembro de 1992. p. 20-21. PALACHEK, R. y TOMASSO, J. 1984a. Toxicity of nitrite to channel catfish (Ictalurus punctatus), tilapia (Tilapia aurea), and largemouth bass (Micropterus salmoides): evidence for a nitrite exclusion mechanism. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 41: 1739-1744. PALACHEK, R. y TOMASSO, J. 1984b. Nitrite toxicity to fathead minows: effect of fish weight. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 32: 238-242.

147

PARKER, N. y DAVIS, K. 1981. Requerimets of warmwater fish. In: L. Allen and E. Kinney eds. Proceedings of the Bioengineering Symposium for Fish Culture. Fish Culture Section of the American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, USA. p. 21-28. PERRONE, S. y MEADE, T. 1977. Protective effects of chloride on nitrite toxicity to coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 34: 486-492. PETERSON, E.; WALKER, M. 2002. Effect of speed on taiwanese paddle-wheel aeration. Aquacultural Engineering, n. 26, p.129-147. PETERSON, E; et al. 2001. Arrangement of aerators in na intensive shrimp growout pond having a rectangular shape. Aquacultural Engineering, n.25, p.51-65. PINTO-COELHO, R. 2000. Fundamentos en ecologia. Porto Alegre: Artes Mdicas Sul. PIPER, R.; McELWAIN, I.; ORME, L.; McCRAREN, J.; FOWLER, L. y LEONARD, J. 1989. Fish Hatchery Management. United States Departament of the Interior. Fish and Wildlife Service. Washington, D.C. 517 p. POLI, C. 1988. Correo de pH dos estanques: uma prtica discutvel. Anais do VI Simpsio Latinoamericano e V Simpsio Brasileiro de Aquicultura. Florianpolis, SC. p. 60-67. POLO, A.; YFERA, M. y PASCUAL, E. 1991. Effects of temperature on egg and larval development of Sparus aurata L. Aquaculture, 92: 367-375. POTE, J.; CATHCART, T. y DELIMAN, P. 1990. Control of high pH in aquacultural ponds. Aquacultural Engineering, 9: 175-186. PRUDER, G. 1992. Marine shrimp pond effluent: characterization and environmental impact. In: J. Wyban (Ed.). Special Session on Shrimp Farming. The World Aquaculture Society, Baton Rouge, USA. p. 187-190. RANA, K. 1990 a. Influence of incubation temperature on Oreochromis niloticus (L.) eggs and fry. I. Gross embryology, temperature tolerance end rates of embryonic development. Aquaculture, 87: 165-181. RANA, K. 1990 b. Influence of incubation temperature on Oreochromis niloticus (L.) egss and fry II. Survival, growth and feeding of fry developing solely on their yolk reserves. Aquaculture, 87: 183-195. REICHENBACH-KLINKE, H. 1967. Untersuchungen uber die einwirkung des ammoniakgehalts auf den fishorganismus. Arch. Fisch. Wiss., 17: 122. ROBERTSON, L.; LAWRENCE, A. y CASTILLE, F. 1993. Interaction of salinity and feed protein level on growth of Penaeus vannamei. Journal of Applied Aquaculture, 2(1): 43-54. RODRIGUEZ, A.; FLORES, H. y MARTINEZ, G. 1993. Influencia de la salinidad sobre el crecimiento y composicin bioqumica de Mugil cephalus (Teleostei: Mugilidae). In: Gloria Martnez (Ed.). Memorias del IV Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. Serie Ocasional N 2. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catlica del Norte. Coquimbo, Chile. p. 177-185. ROMAIRE, R. 1979. Modeling the dynamics of dissolved oxygen in channel catfish production ponds, PhD. Thesis, Auburn Univ. USA. RUBIN, P.; ZETOONEY, E.; MCGOWAN, R. 1977. Uptake and utilization of sugar phosphates by Anabaena flos-aquae. Plant Physiol., n. 60, p.407-411. RUFFIER, P.; BOYLE, W. y KLEINSCHMIDT, J. 1981. Short-term acute bioassay to evaluate ammonia toxicity and effluent standars. J. Water Pollut. Control Fed. 53:367377. RUSSEL, J. 1985. Qumica General. Editorial McGraw-Hill Latinoamericana, S.A. Bogot. 747 p.

148

RUSSO, R.; SMITH, C y THURSTON, R. 1974. Acute toxicity of nitrite to rainbow trout (Salmo gairdneri). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 31: 1653-1655. RUSSO, R. y THURSTON, R 1977. The acute toxicity of nitrite to fishes. In: R. Tubb ed. Recent Advances in Fish Toxicology. U.S. Enviromental Protectio Agency, EPA600/3-77-085. U.S. Goverment Printing Office, Washigton, D.C. p.118-131. RUSSO, R.; THURSTON, R. y EMERSON, K. 1981. Acute toxicity of nitrite to rainbow trout (Salmo gairdneri): effects of pH, nitrite species and anion species. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 38: 387-393. RUSSO, R. 1985. Ammonia, nitrite and nitrate. In: G. Rand y S. Petrocelli, eds., Fundamentals of Aquatic Toxicology. Hemisphere Publishing Corporation. New York, USA. p. 455-471. SAWYER, C. y McCARTY, P. 1978. Chemistry for Enviromental Engineering. McGrawHill Inc. New York. 532 p. SCAICO, M. y BRAGAGNOLI, G. 1989. Influncia da salinidade na sobrevivncia dos adultos e dos primeiros estgios larvais do camarn de agua doce Macrobrachium amazonicum (Heller, 1962). In: Anais do III Simpsio Brasileiro sobre Cultivo de Camarn. Jao Pessoa. V.2, p. 339-347. SCHFER, A. 1985. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia das guas Continentais. Editora da Universidade UFRGS en convnio con a GTZ da Repblica Federal de Alemanha. Porto Alegre. 532 p. SEIDMAN, E. y LAWRENCE, A. 1985. Growth, feed digestibility, and proximate body composition of juvenile Penaeus vannamei and Penaeus monodon grown at different dissolved oxygen levels. J. World Maricult. Soc., 16: 333-346. SHEPHERD, J. 1988. Fish health and disease. In: Intensive Fish Farming. J. Shepherd y N. Bromage eds. BSP Professional Books. London. p.198-207. SIGHOLT, T. y FINSTAD, B. 1990. Effect of low temperature on seawater tolerance in atlanctic salmon (Salmo salar) smolts. Aquaculture, 84: 167-172. SILVA, A. y MARA, D. 1979. Tratamento Biolgico de Aguas Residurias. Associao Brasileira de Engenharia Sanitria e Ambiental - ABES. Rio de Janeiro. 140 p. SILVEIRA, S. y SANTA'ANNA, F. 1990. Poluio hdrica. In: Sergio Margulis (Ed.), Meio Ambiente, Aspectos Tcnicos e Econmicos. Instituto de Pesquisa Econmica e Aplicada, IPEA. Rio de Janeiro. p. 57-84. SIPABA-TAVARES, L. 1995. Limnologia Aplicada Aquicultura. Universidade Estadual de So Paulo, FUNEPE. Boletim Tcnico N 1. So Paulo. 72 p. SMART, G. 1978. Investigations of the toxic mechanisms of ammonia to fish - gas exchange in rainbow trout Salmo gairdnieri exposed to acutely lethal concentrations. J. Fish Biol., 12: 93-104. SMITH, C. y WILLIAMS, W. 1974. Experimental nitrite toxicity in rainbow trout and chinook salmon. Transactions of the American Fisheries Society, 103: 389-390. SMITH, C. y PIPER, R. 1975. Lesions associated with chronic exposure to ammonia. In: W. Ribelin y G. Migaki (Eds.), The pathology of fishes. University of Wisconsin Press, Madison, USA. p. 497-514. SMITH, D. y PIEDRAHITA, R. 1988. The relation between phytoplankton and dissolved oxygen in fish ponds. Aquaculture, 68: 249-265. SOARES, R. 1993. Influncia da salinidade na desova, ecloso e metamorfose de nauplio a protozoeia 1 de Penaeus paulensis (Prez Farfante 1967). Tesis de Graduao en Engenharia de Pesca. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 50 p. SONNENHOLZNER, S.; MEDINA, X. 2002. Avaliao de materiais calcrios utilizados no cultivo de camarn no Equador. Revista da ABCC, v.4, n.1, abr. p.63-64.

149

SPAARGAREN, D.H. 1989. Silicon utilization in the brown shrimp, Crangon crangon (L.). Comp. Biochem. Physiol., v.93A, n.4, p.667-671. SPRAGUE, J. 1971. Mesurement of pollutant toxicity to fish III. Sublethal effects and safe concentrations. Water Research, (5): 245-266. SPOTTE, S. 1970. Fish and Invertebrate culture: water management in closed system. First Edition; Wiley; New York, 144 p. SPOTTE, S. 1979. Fish and invertebrate culture. John Wiley and Sons eds. New York, USA. STRICKLAND, J. y PARSONS, T. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Fish. Res. Board. Can. Bull., 167. 310 p. SUTCLIFFE, J. 1989. As plantas e os minerais. Temas de Biologia, v. 33. So Paulo: Editora Pedaggica e Universitria Ltda. TACON, A. 1989. Nutrio e Alimentao de Peces e Camarones Cultivados. Manual de Capacitao. Proyecto Aquila II, Documento de Campo n4, GCP/RLA/102/ITA. FAOItalia. Brasilia. 572 p. THURSTON, R.; RUSSO, R. y SMITH, C. 1978. Acute toxicity of ammonia and nitrite to cutthroat trout fry. Transactions of the American Fisheries Society, 107: 361-368. THURSTON, R.; PHILLIPS, G. y RUSSO, R. 1981. Increased toxicity of ammonia to rainbow trout Salmo gairdnieri resulting from reduced concentrations of disolved oxigen. Can. J. Fish Aquat. Sci., 38: 983-988. THURSTON, R.; RUSSO R.; LUEDTKE, R.; SMITH, C.; MEYN, C.; CHAKOUMAKOS, K.; WANG, K. y BROWN, C. 1984. Chronictoxicity of ammoia to rainbow trout. Trans. Am. Fish. Soc., 113: 56-73. TIENSONGRUSMEE, B. 1989. Pumps and aerators. Infofish International, 6 (89): 54-57. TREVALLION, A.; JOHNSTON, R.; FINLAYSON, M.; NICOLL, T. Studies in the bivalve, Tellina tenuis Da Costa. IV. Further experiments in enriched sea water. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. v.11, n.2, 1973, p.189-206. TSAI, S.; CHEN, J. 2002. Acute toxicity of nitrate on Penaeus monodon juveniles at different salinity levels. Aquaculture, 213, p. 163-170. TURNER, J.; SIBBALD, R. y HEMENS, J. 1986. Chlorinated secondary domestic sewage effluent as a fertilizer for marine aquaculture. III. Assessment of bacterial and viral quality and accumulation in cultured fish and prawns. Aquaculture, 53: 157-168. VARNAVSKY, V.; VASOV, Y. y ROSTOMOVA, S. 1991. Seawater adaptability of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry: effects of size and temperature. Aquaculture, 99: 355-363. VASQUEZ, O.; ROUSE, D. y ROGERS, W. 1989. Growth response of Macrobrachium rosembergii to different levels of hardness. J. World Aquacult. Soc., 20: 90-92. VEGA, A. y DE LA CRUZ, A. 1988. Efecto de la temperatura, la salinidad y el pH sobre las larvas del camarn blanco Penaeus schmitti. Revista de Investigaciones Marinas, 9(1): 25-38. VILLE, C. 1967. Biologa. Editorial Interamericana S.A. Mexico. 688 p. VINATEA, L., MALPARTIDA, J., ANDREATTA, E. R. 2004. A calagem dos estanques de aqicultura. Panorama da Aqicultura. Rio de Janeiro, p.86 - 60. WALSH, W.; SWANSON, C. y LEE, CH. 1991. Combined effects of temperature and salinity on embryonic development and hatching of striped mullet, Mugil cephalus. Aquaculture, 97: 281-289. WANG, J. 1990. Managing shrimp pond water to reduce discharge problems. Aquacultural Engineering, 9: 61-73.

150

WANG, L.; CHEN, J. 2005. The immune response of white shrimp Litopenaeus vannamei and its susceptibility to Vibrio alginolyticus at different salinity levels. Fish and Shellfish Immunology, 18, p. 269-278. WATANABE, W.; FRENCH, K.; ERNST, D.; OLLA, B. y WICKLUND, R. 1989. Salinity during early development influences growth and survival of Florida red tilapia in brackish and seawater. Journal of the World Aquaculture Society, 20(3): 134-142. WEDEMEYER, G. y YASUTAKE, W. 1978. Prevention and treatment of nitrite toxicity in juvenile steelhead trout (Salmo gairdneri). Journal of Fisheries Research Board of Canada, 35: 822-827. WEITKAMP, D. y KATZ, M. 1980. A rewiew of dissolved gas supersaturation literature. Trans. Am. Fish. Soc., 109: 659-702. WETZEL, R. 1975. Limnology. W.B. Saunders Company. Philadelphia. 743 p. WHITFIELD, M. 1974. The hydrolysis of ammonium ions in seawater, a theorical study. J. Mar. Biol. Ass. UK, 54, 565-80. WICKINS, J. 1976. The tolerance of warm-water prawns to recirculated water. Aquaculture, 9(1): 19-37. WICKINS, J. 1976. Prawn biology and culture. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 14: 435507. WICKINS, J. 1982. Oppotunities for farming crustaceans in Western temperate regions. In: J. Muir y R. Roberts (Eds.). Recent Advances in Aquaculture. Croom Helm. London. p. 87-177. WICKINS, J. 1984. The effect of hypercapnic sea water on growth and mineralization in penaeid prawns. Aquaculture, 41: 37-48. WIEGAND, M.; BUCHANAN, L.; LOEWEN, J. y HEWITT, C. 1988. Effects of rearing temperature on development and survival of embrionic and larval goldfish. Aquaculture, 71: 209-222. WISE, D.; TOMASSO, J. y BRANDT, T. 1988. Ascorbic acid inhibition of nitrite-induced methemoglobinemia in chanel catfish. The Progressive Fish-Culturist, 50: 77-80. WUHRMANN, K. y WORKER, H. 1948. Experimentelle untersuchugen uber die ammoniak - und blausaurevergiftung. Schweiz. Z. Hydrol., 11: 210-44. ZERTUCHE-GONZALEZ, A.; CHANES-MIRANDA, L.; CARMONA, R.; KRAEMER, G.; CHOPIN, T.; YARISH, C. 2001. Nitrogen enrichment of Porphyra perforata through high dose pulse fertilization. Journal of Phycology. v.37, n.s3, p.57-57.

151

APNDICE - 01
DETERMINACIN DE LA EFICIENCIA DE AIREADORES SOTR (standard oxygen transfer rate): Tasa patrn de transferencia de oxgeno. SAE (standard aerator efficiency): Eficiencia patrn del aireador. NOTA: Para poder entender este ejemplo, lea antes la seccin referente a la determinao de la eficiencia de aireadores, que se encuentra en el captulo tres.

Ejemplo: Supongamos que tenemos un aireador paddle-wheel de 1.5 kw. Para determinar la eficiencia del mismo vamos a necesitar de un pequeo tanque (tierra, fibra de vidrio, concreto, etc.) de qualquier forma, con 50 m3 de capacidad til, adems de los siguintes materiales: - oxmetro polarogrfico - termmetro - salinmetro - cronmetro A continuacin, damos los siguientes pasos para realizar la operacin: a) Medimos la salinidad, la temperatura y el oxgeno disuelto del tanque con 50 m3 de agua (salada o dulce) Temperatura = 25oC Salinidad = 25 Oxgeno = 7.1 mg/l

b) Eliminamos totalmente el oxgeno presente en el agua del tanque con sulfito de sodio (10 mg de Na2SO3 por litro y por miligramo de oxgeno) y cloruro de cobalto (0,1 mg de CoCl2 por litro). Estos compuestos pueden ser previamente disueltos en un balde con 10 litros de agua para, despus, vertirlos en diferentes punntos del tanque. Seguidamente, el agua es removida con un par de remos a fin de que los reactivos queden bien distribuidos. Sulfito de sodio: 50000 l x 10 mg Na2SO3/l/mg x 7.1 mg O2/l = 3.5 kg de Na2SO3 Cloruro de cobalto: 50000 l x 0.1 mg CoCl2/l = 5.0 g de Na2SO3

c) Una vez que el oxgeno llega a cero (lo cual es determinado con el oxmetro), se procede a prender el aireador. Imediatamente despus, el oxgeno es medido a cada minuto14. De esta forma, se puede levantar uaa tabla en la que simultaneamente registramos los valores de oxigeno disuelto (OD) y calculamos los dficits (dOD) y sus respectivos logaritmos naturales (ln dOD).
14

No se necesita, entretanto, que el oxgeno alcance 100% de la saturacin. As que se alcanza 80% (5,7 mg/l) de la saturacin de oxgeno, la prueba puede finalizar.

152

Tiempo 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Oxgeno disuelto (mg/l) 0.0 0.3 0.9 1.2 1.5 1.8 2.3 2.6 2.9 3.4 3.7 3.9 4.1 4.3 4.4 4.6 4.7 4.9 5.3 5.5 5.8

dOD (mg/l) 7.1 6.8 6.2 5.9 5.6 5.3 4.8 4.5 4.2 3.7 3.4 3.2 3.0 2.8 2.7 2.5 2.4 2.2 1.8 1.6 1.3

ln dOD 1.90 1.92 1.82 1.77 1.72 1.66 1.56 1.50 1.43 1.30 1.22 1.16 1.09 1.02 0.99 0.92 0.87 0.78 0.59 0.47 0.26

d) Calculamos el logaritmo natural del dficit de oxgeno cuando ste se encuentra con 10% y 70% de la saturacin (que, en nuestro ejemplo sera 7.1 mg/l). Si 7.1 100% x 10% ---------------x = 0,71 dOD = 7.1 0.71 = 6.39 ln (6.39) = 1.85 Si 7,1 100% x 70% ---------------x = 4,97 dOD = 7.1 4.97 = 2.13 ln (2.13) = 0.75 e) Con los datos obtenidos hasta aqu ya podemos desarrollar las frmulas correspondientes para el clculo del SOTR (kg O2/h) y del SAE (kg O2/kw-h): ln dO2 (10) - ln dO2 (70) (KLa)T = ------------------------------(t70 - t 10)/60

153

1.85 0.75 1.1*15 = ---------------- = --------- = 4.4 h-1 (18 3) / 60 0.25 (KLa)20 = (KLa)T x 1.024 20-T = 4.4 h-1 x 1.02420-25 = 3.9 h-1 SOTR = (KLa)20 x Cs x V x 10-3 = 3.9 h-1 x 7.8 g/m3 x 50 m3 x 0.001 kg/g = 1.52 kg/h Repare que Cs equivale a la concentracin que el oxgeno devera tener cuando se encuentra en equilibrio de saturacin (a la temperatura de 20oC y 25 , Tabla 06). Segn este resultado, el aireador del presente ejemplo es capaz de incorporar 1.52 kg de oxgeno por hora. Para saber el SAE, basta dividir el valor del SOTR por la potencia (HP ou cv) o consumo de energa (kw) del aparato que, en este caso, es de 1.0 HP o 0.74 kw. SOTR 1.52 kg/h SAE = ---------- = ------------ = 1.52 kg O2/HP-h, o Potencia 1.0 HP SOTR 1.52 kg/h SAE = ---------- = ------------ = 2.05 kg O2/kw-h Consumo 0.74 kw Por el hecho de la potencia se encuentre en el denominador de la frmula, cuanto menor el SOTR y maior la potencia, menos eficiente el aparato ser. Por ejemplo, si la potencia del aparato fuese 0.75 y no 1.0 HP, el SAE sera de 2.0 kg O2/HP-h. Esto significa que, por cada hora y por cada quilowatt de energa consumida, el aparato conseguir incorporar 0.48 kg de oxgeno a ms. Ya que el SAE usa unidades de consumo de energa (kw) y no de potencia, es conveniente multiplicar el valor anterior por el factor 1.34 para convertir kg O2/HP-h en kg O2/kw-h. (*) Curiosamente, la diferencia entre los logaritmos naturales de los dficits de oxgeno siempre resulta en el valor de 1.1.

15

* Curiosamente, siempre que restamos el valor del logaritmo natural del dficit del 10% al del 70% tendremos como resultado, invariablemente, el valor de 1,1.

154

APNDICE 02
DETERMINACIN DEL NMERO DE AIREADORES EN ESTANQUES DE CULTIVO Ejemplo: Calcular el nmero de aireadores (SOTR de 3.5 kg/h) para un estanque de una hectrea con un metro de profundidad (10000 m3), temperatura de 26oC y 15 de salinidad, considerando 0.65, 0.40 y 0.1 mg O2/L/h de tasas de respiracin del agua (RA), fondo (RF) y animal (RC), respectivamente. a) Demanda de oxgeno (DO) = RA + RF + RC = 0.65 + 0.40 + 0.1 = 1.15 mg/L/h = 1.15 g/m3/h b) Demanda total de oxgeno (TOD) = DO x Volumen x 10-3 = 1.15 g/m3/h x 10000 m3 x 0.001 kg/g = 11.5 kg O2/h c) Tasa ajustada de transferencia de OD del aireador a 20oC (OTR20): OTR20 = SOTR x [(Cs C1)/Cs] Donde: SOTR: tasa patrn de transferencia de oxgeno del aireador (kg O2/h) Cs: concentracin del oxgeno en la temperatura y salinidad del estanque C1: concentracin mnima permitida de oxgeno (50% de la saturacin) OTR20 = 3.5 kg/h x [(7.4 g/m3 3.7 g/m3)/7.4 g/m3] = 1.75 kg/h d) Tasa ajustada de transferencia de OD del aireador a la temperatura del estanque 28oC (OTRt): OTRt = OTR20 x 1.02420-t Onde: 1.024: constante t: temperatura del estanque : valor absoluto (siempre positivo) OTRt = 1.75 kg/h x 1.02420-26 = 2.01 kg/h e) Nmero de aireadores (NA): NA = TOD/OTRt = 11.5 kg/h / 2.01 kg/h = 5.7 aireadores por estanque

155

APNDICE - 03
MTODOS PARA LA DETERMINACIN DEL OXGENO DISUELTO Y OTROS PARMETROS DE CALIDAD DE AGUA 1) Oxgeno Disuelto (mg/l) Oxmetro polarogrfico: Mtodo sumamente prctico, rpido y seguro para el anlisis del oxgeno disuelto en estanques de cultivo. El oxmetro es un aparato electrnico equipado con una sonda polarogrfica. La sonda est cubierta por una membrana de tefln y dentro de ella aloja un nodo de plata y un ctodo de oro, ambos baados por una solucin de cloruro de potasio (KCL 4M). El oxmetro, dpendiendo del modelo y del fabricante, puede ya tener incorporado termmetro, salinmetro, conductivmetro y calibrador de presin atmosfrica. El precio de estos aparatos vara de 500 a 2,000 dlares americanos. Mtodo Winkler: Con este mtodo, las muestras de agua son tratadas con sulfato manganoso, yoduro de potasio e hidrxido de sodio. Se trata de un mtodo trabajoso pero extremamente preciso, desde que los reactivos se encuentren bien preparados. La reaccin de Winkler tiene tres pasos fundamentales: fijacin, acidificacin y titulacin. En la fijacin, bajo condiciones alcalinas (por la adicin de NaOH), el ion manganoso (Mn+2) es oxidado por el oxgeno que est presente en la muestra de agua y pasa para dixido de magnesio (MnO2). En la acidificacin, se disuelve el dixido de magnesio formado y se dan las condiciones cidas (con H2SO4) para la oxidacin del ion yoduro (I-) para yodo molecular (I2); la cantidad de yodo molecular producido es equivalente a la cantidad de dixido de magnesio anteriormente formado. En la titulacin, el yodo molecular que fue formado es estimado por titulacin con tiosulfato de sodio (Na2S2O3); aqui, el almidn es usado como indicador para sealar el trmino de la titulacin. El yodo unido al almidn posee un color azul intenso, pero cuando el tiosulfato consigue reducir todo el yodo para yoduro de sodio (NaI), el almidn que se separa del yodo pasa para un color celeste muy claro. La cantidad de tiosulfato consumido es equivalente al oxgeno presente en la muestra de agua que estamos analizando.

Fijacin: Acidificacin: Titulacin:

Mn+2 + 2OH- + O2 MnO2 + H2O MnO2 + 2I- + 4H+ Mn+2 + I2 + H2O

I2 + almidn-I2 + 2Na2S2O3.5H2O Na2S4O6 + 2NaI + 10H2O + almidn

156

2) Clorofila 1. Colecte un litro de agua del estanque a ser estudiado 2. Filtre el agua a travs de una malla de 100 m 3. En el laboratorio, filtre la muestra de agua a travs de una membrana de 0.45 m, usando de preferencia una bomba de vaco 4. En los 100 ml finales, agregue 1 ml de solucin de 1% de carbonato de magnesio (MgCO3) 5. Despus del filtrado, retire la membrana cuidadosamente y dblela con los elementos filtrados para dentro 6. Introduzca el filtro doblado dentro de un tubo de ensayo que contenga acetona (90%). Cubra el tubo con papel aluminio para evitar la entrada de luz 7. Macere el filtro dentro del tubo usando una varilla de vidrio 8. Coloque una pelcula plstica en la boca del tubo y cirrelo con una tapa rosca 9. Coloque el tubo en el refrigerador y djelo descansando por 24 horas 10. Al da siguiente retire el tubo de la refrigeradora y djelo a temperatura ambiente por 15 minutos 11. Centrifugue el tubo durante 5 minutos a una velocidad de 3,500 r.p.m. 12. Coloque el sobrenadante (con mucho cuidado para no levantar el sedimento) en una cubeta de cristal (1 cm de boca) y llene otra cubeta con acetona 90% 13. Haga las lectura en el espectrofotmetro a 750, 665, 645 y 630 nm 14. Descuente el valor de la lectura realizada a 750 de las otras longitudes de onda 15. Calcule la concentracin de clorofila a en dos pasos: Paso 1: frmula de Strickland y Parsons (1972) C = (11.6 x A-665) (1.31 x A-645) (0.14 x A-630) Paso 2: clculo de la clorofila a (mg/m3 o g/l) Cla = C/V x 10/L x S/10 Donde, Cla: clorofila a C: frmula de Strickland y Parsons V: volumen de la muestra de agua filtrada (1 litro) L: longitud de la boca de la cubeta (1 cm) S: volumen de acetona (10 ml)

157

3) Otros Parmetros Parmetro de Calidad de Agua Temperatura Transparencia pH Amnio Total (NH3 - NH4+) Nitrito (NO2-) Nitrato (NO3-) Alcalinidad Dureza cido Sulfhdrico (H2S) Salinidad Mtodo + Unidad Determinada Termmetro de mercurio (oC) Disco de Secchi (cm) Turbidmetro (NTU) Papel tornasol pH-metro de electrodo Phenolftalena e otros indicadores de pH Mtodo Nessler (mg/l) Mtodo Berthelot o Indophenol (mg/l) Reaccin de Griess o Sulfanilamida (mg/l) Reduccin del Cadmio (mg/l) Titulacin con cido Sulfrico (mg CaCO3/l) Titulacin con EDTA (mg CaCO3/l) Test del antimonio (mg/l) Mtodo yodomtrico (mg/l) Mtodo del azul de metileno (mg/l) Refractmetro ()

Todos estos mtodos se encuentran mejor detallados en Strickland y Parsons (1972) y APHA (1976). Para un abordaje ms especfico a la realidad de la acuicultura, consulte Boyd y Tucker (1992). Todas estas referencias se encuentran en la seccin bibliogrfica de este libro.