Manual

GENETICA DEL DESARROLLO
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OBJETIVOS
Al finalizar este tema el estudiante estará en capacidad de:
• Describir los orígenes y la historia de la genética del desarrollo.
• Definir los conceptos básicos de la genética del desarrollo.
INTRODUCCION
El desarrollo de organismos multicelulares a partir de una sola célula, el cigoto,

hasta obtener un organismo adaptativo maduro para sobrevivir en el medio
exterior se logra con base en el desarrollo de un embrión. El embrión es el
resultado de las interacciones genotipo y medio ambiente, los genes heredados
y el logro del organismo adulto. La genética del desarrollo estudia las etapas y
transiciones y los procesos moleculares que median la estructuración del plan
corporal embrionario.
El desarrollo comprende dos funciones básicas: genera diversidad celular y

asegura la continuidad de la especie una generación tras otra. Surgen
entonces, entre otras, dos preguntas: 1.) cómo el cigoto origina un cuerpo
adulto ? y 2.) cómo se reproduce ese cuerpo adulto ? Las respuestas a estas
preguntas se resuelven con el estudio de cuatro problemas generales: la
diferenciación celular, la morfogénesis, el crecimiento y la reproducción.
Para entender el planteamiento actual de la genética del desarrollo demos un

vistazo a la historia, a los orígenes de este campo de la biología.
El primer aporte científico fue enunciado por Hipócrates en

Fig. 1-1 el siglo V antes de Cristo. Hipócrates explicó el desarrollo
en términos de los principios de calor, fluidez y
solidificación, que eran los conceptos físicos que se
estudiaban en ese momento.
Posteriormente, el griego Aristóteles planteó el problema del

cómo de la formación del embrión e hipotetizó dos
mecanismos diferentes: uno que enunciaba que todo el
embrión estaba completamente preformado y crecía
durante el desarrollo, hipótesis de la preformación (Fig 1.1),
y, el segundo que enunciaba que nuevas estructuras se
iban formando de forma progresiva, hipótesis de la
epigénesis. De estas dos hipótesis, Aristóteles apoyó
conceptualmente más a la epigénesis.
En el siglo XVII, el italiano Marcello Malpighi siguió

sustentando la hipótesis aristotélica de la preformación y fue
durante este mismo período de tiempo que otros
preformistas hablaron del homúnculos, un espermatozoide
en cuya cabeza estaba contenido un organismo humano muy pequeño.
El tema y la discusión entre epigenistas y preformistas continuó hasta el siglo

XVIII. En 1838 y 1839, dos alemanes, Scheleiden y Schwann enunciaron la
Fig. 1.1
teoría celular, lo que permitió al mundo científico reconocer que todos los
organismos vivos estaban formados por células y por lo tanto, el desarrollo
debía ser de tipo epigenético como resultado de la formación de nuevas
células.
En el siglo XIX, el alemán August Weismann enunció que el cuerpo estaba

formado por dos tipos celulares diferentes, las células germinales y las células
somáticas. Las primeras las definió como las responsables directas de
transmitir la herencia. De este planteamiento surgieron investigaciones en
huevos de erizo de mar antes y después de fertilizados, llegando a sí al
concepto de herencia, de cigoto, diploidía y haploidía. (Fig. 1-2)
Fig. 1-2
Luego de que se reconoció que un embrión se formaba con base en las

divisiones consecutivas de un cigoto, la siguiente pregunta que se enunció fue:
cómo se originan tipos celulares diferentes ?
Fue así como Weismann en 1880 propuso el concepto de factores

determinantes o especiales, que según su teoría se encontraban en el
citoplasma y se distribuían desigualmente entre las células hijas durante la
citoquinesis del ciclo celular. Este modelo se llamó del mosaico, ya que el
oocito debía considerarse como un mosaico de determinantes localizados
específicamente en el plasma. Roux apoyó este planteamiento con base en los
experimentos que realizó con anfibios. (Fig. 1-3)
Fig. 1-3
Posteriormente, un alumno de Roux, Hans Driesch, contradijo es hallazgo de

Roux basado en sus experimentos en huevos de erizo de mar y demostró el
fenómeno de regulación, que consiste en la habilidad que tiene un embrión de
desarrollarse normalmente aún cuando le hayan sido removidas o reordenadas
sus partes o células en las primeras etapas de desarrollo.
La demostración por Driesch del fenómeno de regulación condujo al concepto

de interacción célula a célula en el transcurso del desarrollo embrionario. Así,
Spemann en 1924 descubrió el fenómeno de inducción que enuncia que un
tejido dirige el desarrollo de otro tejido. (Fig. 1-4)
Fig. 1-4
Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, resurgió gran interés

por los mecanismos de la herencia en relación con la evolución de los seres
vivos. La genética se definió, en este momento histórico, como el estudio de la
transmisión de los genes de una generación a otra, mientras que la embriología
encamisaba que la diferenciación celular permitía la formación de un embrión y
los destinos morfológicos en particular, por lo que hasta este momento no se
dio la conexión genética y desarrollo.
En 1909, el botánico Johannsen hizo distinción entre los conceptos de genotipo

y fenotipo. Definió genotipo como la información genética que un organismo
adquiere de sus padres y fenotipo a su apariencia visible, su estructura interna
y bioquímica en cualquier etapa de su desarrollo. Mientras que el genotipo
controla el desarrollo, el fenotipo resulta de la interacción entre el genotipo y
factores del medio ambiente.
En 1940, se descubrió que los genes codifican proteínas y, como las

propiedades de las células dependen de su contenido proteico específico,
entonces, los genes tienen un papel fundamental en el desarrollo, ya que
controlan qué proteínas deben ser sintetizadas y, por lo tanto, los cambios en
las propiedades celulares y su comportamiento durante el desarrollo.
Fig. 1-5
PALABRAS CLAVE:
* Organismo Multicelular
* Cigoto
* Proceso molecular
* Genotipo
* Medio ambiente
* Estructura / función
TEMAS DE APLICACIÓN O CUESTIONARIO
1.- En esta parte defina:
a) División celular: _______________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
b) Plan corporal: ________________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
c) Diferenciación celular: __________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
d) Crecimiento: _________________________________________
____________________________________________________
____________________________________________________
e) Inducción: ____________________________________________
____________________________________________________
____________________________________________________
f) Valor posicional: ______________________________________

____________________________________________________
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Recuerde que cada uno de estos términos reafirman conceptos básicos para
entender el proceso de desarrollo que se logra principalmente en las ocho
primeras semanas de vida intrauterina y, su comprensión depende de su
potencial de abstracción para relacionar cada uno de estos conceptos con el
proceso de morfogénesis del organismo humano en términos de normalidad.
2.- Como ejercicio y evaluación de comprensión, relacione cada uno de los

términos antes definidos con morfogénesis y normalidad:
a) División celular.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b) Plan corporal.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c) Diferenciación celular.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
d) Crecimiento.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
e) Inducción.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
f) Valor posicional.
Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
Normalidad: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA
• Alberts, B. Molecular Biology of the Cell

Garland 2001
• Carlson, B. Embriología Básica de Patten.

Interamericana. |990
• Scott, G. Developmental Biology.

Saunders. 1999
• Wolpert, L. Principles of Development.

Oxford. 1998
CICLO CELULAR Y EVENTOS REGULADORES
EN EL CONTEXTO DE LA REPRODUCCION HUMANA
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OBJETIVOS
Al finalizar este tema el estudiante estará en capacidad de:
• Establecer las etapas fundamentales del proceso y su objetivo biológico.
• Definir los elementos moleculares que permiten la progresión entre las

diferentes etapas del ciclo celular.
• Definir los objetivos biológicos de cada una de las etapas del ciclo celular
para entender los procesos básicos de la reproducción humana y la
morfogénesis.
INTRODUCCION
El ciclo celular es una secuencia de fases a través de las cuales una célula
pasa entre una división celular a la siguiente; el mecanismo tiene como objetivo
asegurar que las células hijas contengan la información especie - específica
haploide o diploide e implica los procesos de crecimiento celular, la replicación
del ADN y la división celular.
Para un organismo multicelular como el humano, las divisiones que se originan

de una sola célula llamada cigoto, logran una asombrosa organización y
complejidad celular en un organismo con procesos continuos a través de toda
la vida y requiere de una enorme producción de células tanto para la formación
como para reemplazar células viejas.
La división celular es además la base para reproducir organismos a través de la

formación de gametos, lo que liga a los padres con sus hijos y al ser humano
desde lo biológico con los primeros y mas primitivos organismos celulares.
En las células eucariotas, la progresión a través del ciclo celular está controlada
por una serie de proteínas y moléculas que se agrupan en:
1 de tipo interno, como las ciclinas, las proteinquinasas y los inhibidores de

proteinquinasas. Su síntesis y función se dan dentro de la célula.
2 de tipo externo, como los factores de crecimiento y hormonas. Su síntesis

se cumple extracelularmente y su función se produce a través del proceso
de transducción de señales.
Los procesos coordinados por éstas moléculas son cuatro básicamente:
1.- El crecimiento celular.

2.- La replicación del ADN
3.- La segregación de cromosomas a células hijas.
4.- La división celular.
El ciclo celular se puede dividir en dos fases básicas: interfase y división. La

división es la etapa más crítica del ciclo celular, ya que corresponde a la
segregación de los cromosomas homólogos (meiosis) y de las cromátides
hermanas (mitosis), finalizando con la división del citoplasma, la citoquinesis.
La interfase ocupa el 95% del ciclo celular. Durante esta etapa, la cromatina
está descondensada lo que hace que el núcleo aparezca morfológicamente
uniforme. A nivel molecular, la interfase es el período durante el cual ocurren el
crecimiento celular y la replicación del ADN, de manera ordenada en
preparación para la división. Por lo anterior, la síntesis de ADN divide el ciclo
celular en cuatro etapas discretas: la fase M o de división, la fase G1 o Gap1,
la fase S o de síntesis y la fase G2 o Gap2.
Las células en fases G1, S y G2 deben ser identificadas solamente con base en
criterios bioquímicos. En la fase S, por ejemplo, por la incorporación de
timidina radioactiva ya que este elemento molecular es utilizado para la síntesis
de ADN.
Las células también pueden ser reconocidas en cuanto a las diferentes etapas
del ciclo celular con base en el estudio de su contenido de ADN. Las células
animales en G1 son diploides, es decir, contienen dos copias de cada
cromosoma (uno es de origen materno y el otro de origen paterno), por lo que
su contenido de ADN es 2n (n es el contenido haploide de ADN del genoma).
Durante la fase S, la replicación incrementa el contenido de ADN de la célula
de 2n a 4n. El contenido de ADN permanece en 4n en las células que se
encuentran en G2 y M, y decrece a 2n después de la anafase (cariocinesis).
La progresión de las células a través del ciclo celular es regulada por señales
extracelulares (factores de crecimiento) y por señales internas que monitorean
y coordinan varios procesos que tienen lugar durante las diferentes fases del
ciclo (crecimiento celular, replicación del ADN y división). Todos estos
procesos cumplen sus objetivos por acción de una serie de puntos de control o
chequeo (señales internas) que regulan la progresión del ciclo celular
previniendo la iniciación de la siguiente fase hasta que los eventos de la fase
precedente finalicen.
PALABRAS CLAVE
* Ciclo celular
* Mitosis
* Interfase
* Apoptosis
1.- Defina estructural y molecularmente:

a) Fase G1
Definición estructural: __________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
Definición molecular: __________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
b) Fase S
Definición estructural: ___________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
Definición molecular: ___________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
c) Fase G2
Definición estructural: ___________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
Definición molecular: ___________________________________

____________________________________________________
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2.- Escriba es objetivo biológico de cada una de las 3 fases anteriores
a) Fase G1: ____________________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
b) Fase S: _____________________________________________
____________________________________________________
____________________________________________________
c) Fase G2: ____________________________________________

____________________________________________________
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3.- Describa el proceso de división mitótica, relevando los elementos

moleculares y las características morfológicas celulares de cada una de las
cuatro fases en que se divide el proceso:
a) Profase
Elementos moleculares: ________________________________

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____________________________________________________
Características morfológicas celulares: _____________________

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b) Metafase

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____________________________________________________

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____________________________________________________
c) Anafase

____________________________________________________
____________________________________________________

____________________________________________________
____________________________________________________
d) Telofase

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____________________________________________________

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4.- Defina desde del punto de vista molecular qué son los puntos de control o
chequeo: ____________________________________________________
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5.- Qué son las ciclinas, cómo se clasifican bioquímicamente y qué función
cumplen en la regulación del ciclo celular:
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____________________________________________________________
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6.- Qué son las proteinquinasas (Cdk's) y qué función cumplen en la regulación
del ciclo celular:
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____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Qué son y cómo funcionan en la regulación del ciclo celular, las proteínas
inhibidoras de las proteinquinasas (CKI's):
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____________________________________________________________
____________________________________________________________
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Recuerde que la regulación interna del ciclo celular tiene como centro de
acción a la subunidad catalítica de los complejos que componen los puntos de
control.
8.- Escriba los cuatro (4) mecanismos moleculares que determinan la acción
de los puntos de control:
a __________________________________________________________
__________________________________________________________
b __________________________________________________________
__________________________________________________________
c __________________________________________________________
__________________________________________________________
d __________________________________________________________
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Estos puntos de chequeo o control son activos en la fase G1 temprana, en la

fase G1 tardía, al final de la fase G2 y al final de la división celular o fase M.
9.- Defina molecular y funcionalmente:
a) Punto de control en la fase G1 temprana:

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_________________________________________________________
b) Punto de control en la fase G1 tardía:
____________________________
_________________________________________________________
_________________________________________________________
c) Punto de control en la fase G2 tardía:

____________________________
_________________________________________________________
_________________________________________________________
d) Punto de control al final de la fase M:

____________________________
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10.- Defina Apoptosis y especifique en que fase del ciclo celular se puede
activar como proceso. Releve además de qué factores depende su
activación:
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11.- Relacione el proceso de ciclo celular con:
a. Reproducción humana:
_______________________________________
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b. Morfogénesis: ______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Normalidad: _______________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA
• Alberts, B. Molecular Biology of the Cell.

Garland. 1994
• Cooper, G. The Cell.

Wiley. 1999
• Darnell. Molecular Cell Biology.

Freeman. 2000
• Karp. Cell and Molecular Biology.

Wiley. 1999
GENESIS DE LA REPRODUCCION I
MODELO MEIOSIS
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OBJETIVOS
Al finalizar el tema el estudiante estará en capacidad de:
• Analizar el proceso de la meiosis en secuencia y fases.
• Comprender las bases moleculares que regulan y modifican el proceso.
• Entender la importancia biológica de obtener la haploidía celular tanto para

la fertilización como para la morfogénesis.
• Comprender la base biológica de la segregación cromosómica.
• Comprender el concepto de variabilidad para entender la normalidad, la

patología y la letalidad.
INTRODUCCION
La reproducción sexual involucra la combinación de dos individuos

heterosexuales para producir descendencia que difiera genéticamente de cada
uno de los padres, con el objeto de crear nuevas combinaciones de genes o
variables ventajosas que permitan la sobre vivencia de la especie en un medio
ambiente variable e impredescible.
Si una pareja produce muchos descendientes con una gran variedad de

combinaciones de genes, existe una mayor probabilidad de que al menos uno
de ellos tenga la sumatoria de características necesarias para adaptarse. Así,
la evolución depende en gran medida de la competencia entre individuos que
portan alelos alternativos o variantes, creadas por la mutación o cambio de
genes particulares.
La meiosis es el complemento del proceso de fertilización y ambos, fertilización

y meiosis, constituyen la base de la reproducción sexual. La combinación de
genomas se logra por la interacción y fusión de dos células haploides para
formar una célula diploide, el cigoto. Después se generan nuevas células
haploides, cuando una descendiente de este nuevo organismo, la célula
germinal, se divide por el proceso de meiosis.
En el proceso meiótico se logran tres objetivos biológicos básicos: la sinapsis

de los cromosomas homólogos, la recombinación genética y la segregación de
cromosomas homólogos en células hijas diferentes, con la obtención de la
haploidía.
Las células germinales que hacen el ciclo celular con división meiótica se
llaman oogonia B en la mujer y espermatogonias B en el hombre. Son células
diploides que contienen 46 cromosomas y que después de dos divisiones
consecutivas (meiosis I y meiosis II), se convierten en células haploides.
Estas células diploides contienen dos versiones o variables bastante similares

de cada uno de los 22 autosomas, una de ellas proviene de la madre,
cromosoma materno y, la otra, proviene del padre, cromosoma paterno. El par
de cromosomas sexuales (par 23) es igualmente de origen, uno materno y otro
paterno. Estas dos versiones cromosómicas se llaman cromosomas
homólogos (en la mayoría de las células mantienen una existencia
completamente separada).
Cuando cada cromosoma es duplicado en la fase S, queda formado por un par

de cromátides hermanas y, durante la profase de la meiosis I, se produce
sinapsis de homólogos, la estructura se llama tétrada o bivalente. La sinapsis
es la base biológica del entrecruzamiento y recombinación genética entre
cromátides homólogas, lo que origina variables genéticas que, posteriormente
al segregarse en células hijas diferentes (meiosis I), detienen dos hechos
biológicos importantes, variabilidad con adaptación y gametos haploides que
están capacitados para formar un cigoto y un nuevo organismo.
La meiosis consiste de dos divisiones celulares después de que se ha

producido una sola fase de replicación de ADN. Cada división meiótica se
divide formalmente en cuatro (4) etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
De estas, la más crítica y compleja es la profase I, que además tiene sus
propias subdivisiones: leptotene, cigotene, paquitene, diplotene y diacinesis.
En la fase S de la interfase premeiótica, se replica el ADN de los cromosomas

por un mecanismo semiconservativo liderado por la ADN polimerasa en sentido
5' a 3'. La parte de la interfase que precede a la fase S es la fase G1 y, la fase
subsiguiente a S, es la G2. Ambas fases, G1 y G2 se regulan básicamente con
los puntos de control estudiados en ciclo celular. En la regulación para meiosis,
además se involucran a nivel de la fase G2, factores externos (hormonas) y
factores internos (plasma germinal), que inducen la activación de los genes
meióticos cuyos productos regulan este mecanismo de división exclusivo de las
células germinales.
El momento de la meiosis y los factores externos que la inducen difieren en los

dos sexos. La meiosis femenina humana comienza en la etapa fetal, se
prolonga hasta la edad madura en la mujer adulta y solo se completa con la
fertilización. En el varón, la meiosis se inicia en la pubertad y prosigue durante
toda la vida adulta.
Figura 1: Primera y segunda divisiones meióticas.
a) Los cromosomaas homólogos se acercan mutuamente
b) Se aparean y cada miembro del par está formado por 2 cromátidas
c) Los cromosomas homólogos intimamente apareados intercambian
fragmentos de cromátidas (crossover)
d) Los cromoasomas de estructura doble se apartan
e) Anafase en la primera división meiótica
f) Y g) Durante la segunda división meiótica los cromosomas de
estructura doble se separan del centrómero. Al terminar la división,
en cada una de las células hijas, los cromosomas son diferentes
entre sí.
Tomado de: Sadler, TW; "Langman Embriología Médica". Octava Edición, 2001
Figura 1-2
a) Divisiones normales de maduración
b) No disyunción en la primera división meiótica
c) No disyunción en la segunda división meiótica
Tomado de: Sadler, TW; "Langman Embriología Médica". Octava Edición, 2001
PALABRAS CLAVE
* Reproducción sexual * Haploidía

* Alelos variables o alternativos * Células germinales
* Cromosomas homólogos * Células somáticas
* Cromátides hermanas * Segregación cromosómica
* Sinapsis * Autosomas
* Recombinación genética * Cromosomas sexuales
* Tétrada o bivalente * Región pseudoautosómica
* Diploidía
1.- Cómo se diferencian en términos moleculares las células somáticas de las

células germinales ?
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2.- Describa cómo se identifica la fase G1 de la interfase premeiótica
estructuralmente (microscopio óptico y electrónico)
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3.- Describa los procesos moleculares que se realizan en la fase G1 de la

interfase premeiótica, especificando los puntos de control respectivos
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____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Describa cómo se identifica la fase S de la interfase premeiótica a nivel

estructural (microscopio de luz y electrónico)
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____________________________________________________________
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5.- En la fase S de la interfase se duplica el material genético. Describa el

proceso a nivel molecular y especifique el punto de control respectivo
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6.- Describa cómo se identifica la fase G2 de la interfase premeiótica a nivel

estructural (microscopio de luz y electrónico)
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____________________________________________________________
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____________________________________________________________
7.- La fase G2 de la interfase premeiótica se caracteriza y diferencia porque se

activa el plasma germinal. Describa el proceso de regulación que depende
de esta molécula
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8.- Enumere las proteínas codificadas por los genes meióticos y describa su
función y el momento específico del ciclo celular en que actúan
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Después de la fase G2 se activa la fase M de la división meiótica I.
9.- Con base en un esquema explique en qué consiste la sinapsis o

apareamiento de los cromosomas homólogos a nivel morfológico.
Especifique las moléculas que regulan el proceso y las etapas de la profase
I en que actúan:
10.-Cuál es, según su concepto, el objetivo biológico de la sinapsis o

apareamiento de los cromosomas homólogos
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____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11.-El paquitene de la interfase I es una etapa crítica ya que en este momento

particular se produce el entrecruzamiento y recombinación genética. Con
base en un esquema explique en qué consiste este proceso y especifique
las moléculas reguladoras
12.-Defina estructural y molecularmente
a. Diplotene: _________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Diacinesis: ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
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13.-Qué son los quiasmas y cuál es su importancia en el proceso de

segregación de homólogos
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____________________________________________________________
14.-Escriba el o los objetivos biológicos de la profase I

____________________
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____________________________________________________________
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15.-Escriba la sigla y/o el nombre de las proteínas que regulan específicamente

la segregación de los cromosomas homólogos en la meiosis I
a. __________________________________________________________
b. __________________________________________________________
c. __________________________________________________________
d. __________________________________________________________
Las dos células hijas que se obtienen de la división meiótica I de una célula
germinal, se llaman oocito II y primer cuerpo polar en la mujer, y
espermatocitos II en el hombre.
16.-Qué es haploidía y explique su importancia biológica
____________________________________________________________
____________________________________________________________
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Las células obtenidas en meiosis I entran a una interfase intermeiótica.
17.-Defina estructural y molecularmente la interfase intermeiótica. Explique su

objetivo biológico _____________________________________________
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18.-Con base en un esquema explique los procesos que se realizan y, los

resultados celulares y moleculares que se obtienen al final de la meiosis II
19.-Explique por qué la meiosis puede ser la base de aberraciones

cromosómicas _______________________________________________
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____________________________________________________________
20.-Explique por qué la meiosis puede ser clínicamente la base de casos de

esterilidad y aborto
____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994
• Cooper, G. The Cell.

Wiley. 1999
• Darnell. Molecular Cell Biology.

Freeman. 2000
• Jorde, et. al. Genética Médica.

Mosby. 1996

Wiley. 1999
• Klug, W., Cummings, M. Genética

Prentice Hall. 1999
• Scott, G. Developmental Biology.

Saunders. 1999
• Solary, A.J. Genética Humana.

Panamericana. 1996
GENESIS DE LA REPRODUCCION II
ESPERMATOGENESIS
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OBJETIVOS
• Analizar la secuencia del proceso de espermatogénesis.
• Definir los elementos moleculares básicos que regulan el proceso.
• Establecer la importancia biológica de la secuencia del proceso con

respecto a la diferenciación y especificación de las células germinales
masculinas.
• Definir la estructura y función de los espermatozoides y su aporte en el

proceso de fertilización.
• Utilizar la anterior información para establecer la correlación con oogénesis.
INTRODUCCION
En el varón, la meiosis de las células germinales se inicia en la pubertad y

continúa durante toda la vida adulta. En el varón la duración de la meiosis
puede calcularse con base en el ciclo del epitelio seminífero y su relación con
las células germinales masculinas.
La espermatogénesis se define como el proceso secuencial de fases

proliferativas, reduccional y de modificaciones citológicas por diferenciación,
que son la base de la maduración de las células germinales primordiales hasta
los espermatozoides maduros.
Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la

quinta semana de vida intrauterina con la migración de células germinales
primordiales desde la pared posterior del intestino primitivo (saco vitelínico
definitivo), hacia la cresta genital. La interacción molecular entre los productos
génicos del cromosoma Y de las germinales primitivas y las células somáticas
de la cresta genital, origina dos compartimentos somáticos del testículo
claramente diferenciables: los cordones testiculares, formados por células de
Sertoli que se especializan en la vida intrauterina y secretan antígeno anti-
Müller; entre ellas se disponen las células germinales primordiales y, el
intersticio testicular, formado básicamente por tejido conectivo y células de
Leydig que se especializan también en la vida intrauterina y producen
testosterona.
Desde el momento del nacimiento y hasta la pubertad, se pueden evidenciar, a
nivel estructural, las células germinales primordiales, las espermatogonias
dentro de los cordones testiculares. A partir de la pubertad, las pocas
espermatogonias harán varios ciclos celulares de divisiones mitóticas con el fin
de obtener millones de células germinales a partir una de ellas. Las divisiones
mitóticas de las células germinales masculinas se caracterizan por presentar
telofases incompletas, lo que origina grupos isógenos o clones celulares unidos
por puentes intercitoplásmicos. El objetivo biológico de estas estructuras es el
de mantener la sincronía molecular y estructural de las células durante la
maduración. Esta fase proliferativa, es pues de carácter continuo en la pared
epitelial de los túbulos seminíferos.
En el transcurso de la fase proliferativa, algunos grupos isógenos inician la fase

de maduración por activación de los genes meióticos, comenzando así una
fase de crecimiento que resulta en la transformación de espermatogonias A a
espermatogonias B y a espermatocitos primarios. Los espermatocitos
primarios completan la primera división meiótica y sus productos celulares
haploides se llaman espermatocitos secundarios. Los espermatocitos
secundarios entran a una interfase intermeiótica de poca duración, para pasar
luego a la segunda división meiótica. El resultado celular de la segunda
división meiótica son cuatro (4) células (por cada espermatogonia del clon
celular), que se llaman espermátides.
Las espermátides están ubicadas hacia la luz del túbulo seminífero y en ese
medio ambiente bioquímico completan la última fase de la espermatogénesis,
la espermiogénesis o espermatoteliosis, que es un proceso de diferenciación
celular regulado básicamente por la testosterona.
Después de finalizada la fase de diferenciación celular, los espermatozoides

salen del epitelio seminífero hacia el epidídimo en donde terminan su
maduración , ya que a este nivel se produce activación del movimiento flagelar,
función básica para que la célula cumpla con el objetivo de interaccionar con el
oocito durante el proceso de fertilización.
Tomado de: Moore-Persaud: Embriología Clínica. Sexta Edición, 1999.
PALABRAS CLAVE
* Cresta germinal * Espermatocito primario

* Testículo * Espermatocito secundario
* Pubertad (molecular) * Espermátide
* Túbulos seminíferos * Protaminas
* Células de Sertoli * Espermatozoide
* Células de Leydig * Epidídimo
* Espermatogonia A * Viabilidad
* Espermatogonia B
1.- Con un esquema, explique la relación estructural o morfológica entre las

células de Sertoli, células germinales primordiales e intersticio testicular
2.- Defina estructural y molecularmente las células de Sertoli
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Defina estructural y molecularmente las células de Leydig
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Describa en forma general cómo se produce la interacción molecular entre

las células de Sertoli y las células germinales. Especifique los resultados
que se obtienen
____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Con base en un esquema explique la compartimentación estructural y

molecular de los túbulos seminífreros
6.- Con un esquema explique los procesos moleculares y estructurales que

hacen las células germinales en la cámara basal del túbulo seminíifero.
Especifique la hormona que regula estas fases
7.- Defina el objetivo biológico del paso de:
a: Espermatogonia A a espermatogonia B: __________________________

__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Espermatogonia B a espermatocito primario:

______________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
8.- Con base en un esquema explique los procesos moleculares y

estructurales que hacen las células germinales en la cámara luminal del
túbulo seminífero. Especifique las hormonas que regulan cada una de
estas fases
a. Espermatocito primario a espermatocito secundario

_________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Espermatocito secundario a espermátide

_________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
10.-Escriba los resultados celulares que se obtienen al finalizar la meiosis de

una espermatogonia
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11.-En qué consiste la espermiogénesis y describa cada una de sus fases tanto
a nivel estructural como molecular
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12.-Según su concepto, cuál o cuáles son los objetivos biológicos de la

espermiogénesis
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13.-Con un esquema explique las carácterísticas morfológicas y moleculares

del espermatozoide. Especifique el aporte de esta célula en el proceso de
fertilización
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
14.-Qué es espermiación, cómo se produce y qué hormona es la encargada de

regular este proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
15.-Con base en un esquema explique los resultados celulares que se obtienen

al producirse no disyunción del par sexual en la primera división mieótica.
Especifique el porcentaje de células normales y anormales en cuanto a
número de cromosomas
16.-Haga el mismo ejercicio anterior para explicar los resultados celulares y el

porcentaje de células normales y anormales cuando se produce no
disyunción en el par sexual de la meiosis II
17 - 20.- Relacione los resultados obtenidos en los numerales 15 y 16 con:
a. Normalidad y morfogénesis
____________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Aberraciones cromosómicas
__________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Viabilidad ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
d. Esterilidad ________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
e. Aborto ___________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994
• Bloom, d. Tratado de Histología.

Interamericana - Mc Graw Hill. 1988
• Carlson, B. Embriología Básica de Patten

Interamericana. 1990
• Fitzgerald. Embriología Humana. Manual Moderno.

1997
• Jorde, Et al. Genética Médica

Editorial Mosby. 1996
• Klug, W., Cummings, M. Genética.

Mc Graw Hill. Interamericana. 1999
• Moore. Embriología Clínica

Mc Graw Hill - Interamericana 1999
• Solary, A.J. Genética Humana

Panamericana. 1996
GENESIS DE LA REPRODUCCION III
OOGENESIS
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Analizar la secuencia del proceso.
• Definir los elementos moleculares básicos que regulan el proceso.
• Establecer la importancia biológica de la secuencia del proceso con

respecto a la diferenciación y especialización de las células germinales
femeninas.
• Definir la estructura y función de los oocitos y su aporte en el proceso de

fertilización.
• Correlacionar el proceso de oogénesis con el de espermatogénesis.
INTRODUCCION
La meiosis femenina humana se inicia en la etapa fetal, se prolonga hasta la

edad madura de la mujer y, sólo se completa durante el proceso de
fertilización.
La oogénesis se define como un proceso discontinuo, durante el cual ocurre

una secuencia de fases: proliferativa, de crecimiento con especialización
molecular y, reduccional, que son la base de la maduración de las células
germinales primordiales hasta los oocitos maduros.
Las bases moleculares y estructurales de este proceso, se establecen en la

quinta semana de vida intrauterina, con la migración de las células germinales
primordiales desde la pared posterior del saco vitelino definitivo (intestino
primitivo) hacia la cresta genital. La interacción molecular entre los productos
genéticos de los cromosomas X y las células somáticas de la cresta genital,
origina la diferenciación del ovario en: una parte somática formada por células
foliculares que se localizan hacia la corteza de la cresta genital y se relacionan
con las células germinales, las oogonias y, tejido conectivo llamado estroma
ovárico que se localiza hacia la médula del ovario.
En el feto, con determinación sexual XX, a los tres meses de vida intrauterina la
mayoría de las oogonias cumplen ciclos celulares con divisiones mitóticas. El
objetivo biológico de esta fase proliferativa es establecer el número total de
células germinales que potencialmente podrán intervenir en el futuro en el
proceso de fertilización. Entre el tercer mes y el cuarto mes de vida
intrauterina, todas las oogonias han activado ciclos celulares con divisiones
meióticas y progresan hacia el lepto - cigotene de la profase I; se promueve a
nivel molecular, la formación de las unidades folículo - oocito y, hacia el octavo
mes, todos los oocitos contenidos en folículos primarios están más o menos
sincronizados en el diplotene de la profase I y en esta etapa continúan en la
vida postnatal y hasta la pubertad por acción de la sustancia inhibidora de la
maduración del oocito (IMO), secretada por las células foliculares.
En la pubertad, unos pocos folículos primarios comienzan a madurar y crecer

por mitosis (foliculogénesis) en cada ciclo ovárico; los restantes folículos
permanecen en la etapa de primarios. Esta selección de los folículos a
madurar está regulada pero se desconocen los mediadores moleculares.
Cuando ocurre la ovulación, el oocito reinicia la parte final del diplotene y
completa la primera división meiótica, produciéndose dos células haploides, un
oocito secundario y un cuerpo polar carente casi por completo de citoplasma.
Cada una de estas células entra a una corta interfase intermeiótica y alcanzan
la metafase II, en donde por regulación específica de productos génicos del
cromosoma X, se produce una segunda detención del proceso que además
involucra la degradación del centríolo.
La finalización de la oogénesis depende del proceso de fertilización en un

tiempo máximo de 24 horas después de la ovulación. Si en este lapso de
tiempo se produce fertilización, el oocito secundario y el primer cuerpo polar
terminan la segunda división meiótica obteniéndose como productos celulares
un oocito maduro que biológicamente es ya un cigoto, y dos o tres cuerpos
polares según se haya dividido o no el primer cuerpo polar. El oocito maduro
es el único habilitado tanto por su constitución molecular como estructural para
fusionarse con el espermatozoide y formar un cigoto viable. El cigoto es la
unidad celular diploide aparte de la que se origina el embrión y sus membranas
anexas de protección.
Tomado de: Moore-Persaud: Embriología Clínica. Sexta Edición, 1999.
PALABRAS CLAVE
* Cresta genital * Oogonias B
* Ovario * Oocito primario
* Células foliculares * Oocito secundario
* Folículo * Centríolo
* Oogonias A * Oocito maduro
* Sustancia inhibidora de la meiosis oocitaria (IMO)
1.- Con base en un esquema explique la relación estructural o morfológica

entre las células germinales primordiales y el estroma ovárico
2.- Defina estructural y molecularmente a las células foliculares
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Describa en forma general, cómo se produce la interacción molecular entre

células foliculares y células germinales
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Con base en un esquema, explique la fase prepuberal (intrauterina y
postnatal hasta los 11 años aproximadamente) de la oogénesis y la
foliculogénesis. Especifique las hormonas y reguladores moleculares con
su origen
a. Oogonia A a Oogonia B:
______________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Oogonia B a Oocito primario:

__________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Folículo primordial a folículo primario:

____________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
6.- Explique en qué consiste a nivel estructural y molecular el proceso de

detención de la meiosis en el diplotene de la profase I. Especifique su
objetivo biológico
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Con base en un esquema explique las relaciones celulares y los procesos
que se definen en el ovario pospuberal. Especifique los elementos
moleculares
a. Folículo primario a folículo secundario:

___________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Folículo secundario a folículo terciario:

___________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
9.- Qué es ovulación, como se produce y qué hormona es la encargada de

regular el proceso ____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Con base en un esquema explique la finalización de la primera división

meiótica hasta metafase II. Especifique los reguladores moleculares y
estructurales
11. Según su concepto cuál o cuáles son los objetivos de la meiosis I en
oocitos
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Escriba los resultados celulares que se obtienen al finalizar la meiosis de

una oogonia
____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13. Con un esquema explique las características morfológicas y moleculares

del oocito secundario (maduro). Especifique el aporte de esta célula en el
proceso de fertilización
14. Defina estructural y molecularmente:
Defina estructural y molecularmente:
a. Cuerpo amarillo (lúteo):

_______________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Cuerpo albicans (blanco):
_____________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Folículo atrésico:
___________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
15- Con base en un esquema explique los resultados celulares que se obtienen
al producirse no disyunción de un par de autosomas (Ej. par 21) en la
primera división meiótica. Especifique el porcentaje de las células
normales y anormales en cuanto a número de cromosomas
17- Haga el mismo ejercicio anterior para explicar los resultados celulares y el
porcentaje de células normales y anormales cuando se produce no
disyunción en la meiosis II. Utilice como ejemplo el par autosómico
17 - 20- Relacione los resultados detenidos en los numerales 15 y 16 con:
a. Normalidad y morfogénesis:
____________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Aberraciones cromosómicas:
__________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c.Viabilidad: _________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
d. Esterilidad: ___________ _____________________________________

__________________________________________________________
__________________________________________________________
e. Aborto: ___________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994
• Bloom, D. Tratado de Histología

Interamericana Mc Graw Hill. 1998

• Fitzgerald. Embriología Humana. Manual Moderno

1997
• Jorde, et al. Genética Médica

• Klug, W., Cummings, M. Genética.

Pertice Hall. 1999
• Moore. Embriología Clínica.

Mc Graw Hill - Interamericana. 1999

Panamericana. 1996
REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO HUMANO I
SEGREGACION CROMOSOMICA Y FERTILIZACION
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Relevar el objetivo biológico de la segregación cromosómica para el

proceso de fertilización (logro de la haploidía)
• Definir la etapa del ciclo celular donde se resuelve este proceso
• Definir la relación que se da entre segregación cromosómica y segregación

alélica
• Relevar el significado de la segregación del par homólogo
• Determinar la diferencia que hay entre un par de cromosomas homólogos y

el par de cromosomas sexuales
INTRODUCCION
Uno de los objetivos biológicos relevantes de la meiosis con respecto a la

fertilización, es la reducción del número diploide de cromosomas a un número
haploide, con el fin particular de impedir que en cada proceso de formación de
un cigoto, se produzca duplicación del número de cromosomas.
El logro de la haploidía por meiosis en las células germinales, depende del

proceso de segregación de los cromosomas homólogos en la meiosis I y de las
cromátides hermanas y recombinadas en la meiosis II.
Tomado de Alberts. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. 2002
La segregación o disyunción normal de los cromosomas homólogos en la

meiosis I, tiene como base regulatoria molecular a las proteínas del complejo
sinaptonémico y otros productos de los genes meióticos que mantienen
asociadas a las cromátides hermanas y recombinadas, induciendo la formación
de ejes de polaridad a nivel de sus zonas centroméricas. La otra estructura
esencial para la segregación de los cromosomas homólogos es el quiasma, ya
que al ser en sí mismo una resistencia de tensión a las fuerzas del huso
acromático, regula la orientación correcta del bivalente con respecto a los polos
opuestos en el transcurso de la anafase I. El producto de la segregación de los
cromosomas homólogos al final de esta primera división, son dos células hijas
haploides y cada una contiene un cromosoma duplicado de cada par de
homólogos.
En la meiosis II se produce la segregación de cromátides hermanas y

recombinadas hacia células hijas diferentes. La regulación normal de este
proceso de segregación, depende de proteínas motoras y estructurales del
huso acromático que median el desplazamiento de las cromátides hacia polos
opuestos y son las mismas de la división mitótica.
La segregación o disyunción normal de los cromosomas homólogos en la
meiosis I, tiene como base regulatoria molecular a las proteínas del complejo
sinaptonémico y otros productos de los genes meióticos que mantienen
asociadas a las cromátides hermanas y recombinadas, induciendo la formación
de ejes de polaridad a nivel de sus zonas centroméricas. La otra estructura
esencial para la segregación de los cromosomas homólogos es el quiasma, ya
que al ser en sí mismo una resistencia de tensión a las fuerzas del huso
acromático, regula la orientación correcta del bivalente con respecto a los polos
opuestos en el transcurso de la anafase I. El producto de la segregación de los
cromosomas homólogos al final de esta primera división, son dos células hijas
haploides y cada una contiene un cromosoma duplicado de cada par de
homólogos.
Tomado de Alberts. Molecular Biology of the Cell. 4th ed. 2002
En la meiosis II se produce la segregación de cromátides hermanas y
recombinadas hacia células hijas diferentes. La regulación normal de este
proceso de segregación, depende de proteínas motoras y estructurales del
huso acromático que median el desplazamiento de las cromátides hacia polos
opuestos y son las mismas de la división mitótica.
Con la segregación de los cromosomas homólogos (meiosis I) y la segregación

de las cromátides hermanas y recombinadas (meiosis II), se produce la
segregación de los genes alélicos o variables, de forma tal que al final de la
meiosis cada miembro del par de genes se ubica en gametos diferentes.
Cuando por regulación molecular falla la segregación de homólogos en la

anafase I, ambos homólogos pueden ir al mismo polo, mientras que el polo
opuesto queda sin cromosoma con su carga genética. Este proceso se llama
no disyunción primaria y los resultados celulares al final de la meiosis serán
cuatro células anormales en cuanto al número cromosómico haploide.
Si por el contrario, la disyunción en anafase I es normal pero se producen fallas

en la regulación de la anafase II, el resultado celular será de 50% de gametos
normales y 50% de gametos anormales en cuanto al número cromosómico
haploide. En este momento específico del proceso meiótico, la no disyunción
se denomina secundaria.
La no disyunción puede ocurrir en cualquiera de las divisiones celulares

posteriores a la fertilización.
PALABRAS CLAVE
* Euploidía * Autosomas
* Diploidía * Cromosomas sexuales
* Haploidía * Región pseudoautosómica del
Y
* Aneuploidía * Cromosoma
* No disyunción * Centrómero
* Segregación * Huso acromático
1.- En qué fase o fases del ciclo celular se resuelve el proceso de segregación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Explique cuál es el logro biológico de un proceso de segregación mitótico
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique cuál es el logro biológico de un proceso de segregación en la

meiosis I
___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Explique cuál es el logro biológico de un proceso de segregación en la

meiosis II
____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique la relación entre segregación y diploidía celular. Especifique el

tipo celular general y el logro biológico
________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique la relación entre segregación y haploidía celular. Especifique el

tipo celular general y el logro biológico
________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
7.- Elabore un dibujo del cariotipo humano X femenino normal
8.- Elabore un dibujo del cariotipo humano masculino normal

9.- Elabore un dibujo en el que especifique las principales partes de que
consta un cromosoma
10. Describa las características estructurales y funcionales generales de los

autosomas
_________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11. Describa las características estructurales y funcionales generales del par

sexual XX
__________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Describa las características estructurales y funcionales generales del par

sexual XY
__________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13. Explique la importancia biológica del centrómero en la segregación

cromosómica _______________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
14. Explique la importancia biológica de la región seudoatosómica del

cromosoma Y en el proceso meiótico
_____________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
15. Y en la segregación meiótica

____________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
16. Escriba el nombre de tres enfermedades genéticas autosómicas debidas a

alteración de la segregación cromosómica
a. __________________________________________________________
b. __________________________________________________________
c. __________________________________________________________
17. Escriba el nombre de tres enfermedades genéticas sexuales debidas a

alteración de la segregación cromosómica
a. __________________________________________________________
b. __________________________________________________________
c: __________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA
• Alberts, B. Molecular Biology of the Cell Garland. 1994
• Cooper, G. The Cell Wiley. 1999
• Darnell. Molecular Cell Biology. Freeman. 2000
• Jorde, et al. Genética Médica Editorial Mosby. 1996
• Klug, W., Cummings, M. Genética Pertice Hall. 1999
• Solary, A. J. Genética Humana Panamericana. 1996

REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO HUMANO II
SEGREGACION ALELICA Y FERTILIZACION
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Relevar la importancia de la herencia o sea la posibilidad de transmisión y

transmisibilidad del material genético.
• Relevar la importancia del aporte equitativo del material paterno y materno.
• Definir patrones de transmisión específicos unigénicos e inferir la

probabilidad de recurrencia de un rasgo.
• Identificar la importancia del aporte parental para la regulación de los

primeros procesos morfogenéticos, para especie y género.
INTRODUCCION
En 1902, Walter Sultton y Theodor Boveri en investigaciones independientes

correlacionaron que "el comportamiento de las partículas" de Mendel, que
actualmente conocemos como genes, tenían el comportamiento de los
cromosomas en la meiosis. Así fue como Sutton - Boveri propusieron la teoría
cromosómica de la herencia., que tuvo como base las investigaciones de
Bridges, quién utilizando la teoría cromosómica y definiendo la localización
cromosómica de los genes, predijo el resultado de determinados análisis
genéticos, haciendo aplicables de forma universal para todo organismo con
ciclo de vida meiótico, el patrón de herencia mendeliano también llamado
unigénico. Los rasgos unigénicos resultan de la expresión de un gen único.
Mendel enunció dos principios fundamentales: el principio de la segregación,

que establece que los organismos que se reproducen sexualmente poseen
pares de genes y solo un miembro del par se transmite a la descendencia por
segregación; y, el principio de la transmisión independiente que establece que
los genes de locus diferentes se transmiten de forma independiente. La
primera ley de Mendel (distribución igualitaria) es el resultado directo de la
separación de los cromosomas homólogos y los genes que portan hacia polos
opuestos de la célula (primera división meiótica), mientras que la segunda
(segregación independiente) resulta del comportamiento de dos parejas de
cromosomas homólogos distintas.
También se estableció que la expresión de un gen depende de su estado de

homo o heterocigotismo y este comportamiento se derivó en la definición de
autosómico o ligado a X, lo que sumado a la interacción con el medio ambiente
determina la definición de un fenotipo particular.
Además de los patrones de herencia unigénica, existen patrones poligénicos

(estatura, color de la piel, etc. en humano), y de herencia no mendeliana, como
es el caso de los genes que presentan impronta de especie o de género, y la
herencia mitocondrial (materna).
Como resultado del proceso de fertilización, las células germinales hacen dos
tipos de aportes en cuanto a pares de genes (alelos): un aporte cuantitativo
que origina una célula (cigoto) con un número cromosómico haploide de 23
pares en humano y, un aporte cualitativo en el que los genes en su expresión
según sean autosómicos o ligados a X y en homo o heterocigotismo pueden
ser dominantes o recesivos o de expresión sumatoria o multifactorial
(poligénesis).
Así, en el proceso de fertilización se establece el genotipo individual (cigoto) del

futuro organismo que se origina por divisiones celulares. El fenotipo del
individuo estará entonces determinado por las clases de genes y los alelos
(variables) que posee en sus células y de la interacción de estos con el medio
ambiente.
PALABRAS CLAVE
* Gen * Euploidía
* Genotipo * Gen dominante
* Fenotipo * Gen recesivo
* Alelo * Gen ligado a X
* Homocigotismo * Heteropicnosis
* Heterocigotismo * Mosaicismo
1.- Explique por qué la segregación alélica es consecuencia de la segregación

cromosómica ________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Explique si la expresión de un gen autosómico dominante depende o no de
su estado de homocigotismo o heterocigotismo
________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique si la expresión de un gen autosómico recesivo depende o no de

su estado de homocigotismo o heterocigotismo
________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Explique qué es un portador sano
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique si la expresión de un gen ligado a X depende o no del

complemento cromosómico
________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique por qué se puede expresar un gen ligado a X cuando el

complemento cromosómico es XY
________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Qué características tiene un patrón de transmisión dominante ligado a X.

Elabore un genograma
8.- Con base en un genograma explique las características de un patrón de
transmisión recesivo ligado a X
9.- Qué significa la consanguinidad en primer grado para:
a. Un gen dominante:
__________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Un gen recesivo:
___________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Un gen ligado a X:
___________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA


Prentice Hall. 1999
• Solary, A. J. Genética Humana

Panamericana. 1996
• Suzuki, et al. Genética

Interamericana - Mc Graw Hill. 1996
REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO HUMANO III
FERTILIZACION E IMPORTANCIA BIOLOGICA
DE LAS HERENCIAS NO MENDELIANAS
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
Al terminar el tema el estudiante estará en capacidad de:
• Clasificar los tipos de herencia no mendeliana por su distribución en

relación con el patrón unigénico mendeliano.
• Explicar la importancia del aporte parental en la regulación de las primeras

etapas de la morfogénesis (Impronta)
• Explicar el proceso de inactivación o silenciamiento de los genes de

impronta de especie.
INTRODUCCION
Las herencias no mendelianas son aquellas cuya transmisión no se puede

predecir con base en las leyes mendelianas de segregación unigénicas y
segregación independiente. En general se clasifican en dos tipos: 1.- La
herencia extranuclear (citoplásmica, materna o mitocondrial) que depende de
la expresión del cromosoma mitocondrial y su segregación por citodieresis en
la telofase y, 2.- La impronta génica que depende de procesos de regulación
de la expresión génica en ciertos genes nucleares, lo que implica diferencias en
función importantes entre genes de origen paterno y genes de origen materno
pero complementarias.
La célula eucariota, en este caso el cigoto, hereda durante el proceso de

fertilización todo el citoplasma (herencia materna) y organelos citoplásmicos
de la célula germinal femenina. Las mitocondrias específicamente son
organelos que poseen sus propios conjuntos de genes autónomos organizados
en un cromosoma que se caracteriza, a diferencia del nuclear, por ser una
doble hélice de ADN desnudo con organización circular en varias copias, su
ADN está constituido por 16.569 pares de bases que corresponden a 22 genes
que codifican para 13 proteínas mitocondriales. Una característica importante
de este tipo de herencia es que el genotipo parental materno es el que
determina el geno y fenotipo de toda la descendencia y su variabilidad
depende del nivel de homoplasmia y heteroplasmia que se logre, mientras que
el genotipo paterno es irrelevante o nulo.
Arbol Genealógico que muestra la herencia de una enfermedad causada por una mutación de ADN
mitocondrial. Sololas mujeres pueden transmitir la mutación patológica a su descendencia.
El segundo tipo de herencia no mendeliana, es la impresión génica o impronta

que es un proceso de regulación de la expresión de algunos genes nucleares
según su origen parental y fundamental en el proceso morfogénico normal. Así,
un número de genes autosómicos del genoma son heredados en un
estado funcional silencioso y de uno de los progenitores mientras que el otro
alelo parental se hereda en una forma totalmente activa.
Con base en el tiempo y en el espacio morfogénico, la impronta regula la

morfogénesis de especie y de género. La impronta de especie se establece en
la primera semana de vida intrauterina: la materna define la diferenciación del
embrioblasto mientras que la paterna, la diterenciación del trofoblasto, ambos
componentes del blastocisto humano.
La impronta de género por su parte, se establece al final de la quinta semana

de desarrollo y depende del silenciamiento o inactivación de uno de los
cromosomas X del par sexual XX ya sea el de origen materno o paterno,
siendo el impacto definitivo para la diferenciación sexual femenina.
Tanto la impronta de especie como la de género se basan en el mecanismo de

regulación por metilación que tiene como objetivo mantener inhibida la
transcripción de un alelo (impronta de especie) o de un cromosoma (impronta
de género) más su condensación.
PALABRAS CLAVE
* Gen
* Genes de efecto materno/informosomas
* Genes mitocondriales
* Genes de impronta
* Regulación de la expresión genética
* Metilación
1.- Explique en qué consiste la herencia materna
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Cómo se utiliza la herencia materna en la morfogénesis ?. Especifique

tejido, tiempo y espacio
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique por qué la impronta o sello es un sistema de regulación de la

expresión génica parental
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Especifique cómo se utiliza la impronta en la primera semana. Especifique

espacio y objetivo biológico
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique en qué consiste el proceso de metilación que define la impronta
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- El logro biológico de la metilación en la impronta de especie es silenciar
una zona o un gen ?
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Por qué se afirma que la regulación por metilación es a nivel transcripcional
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- La impronta o sello es:

a. Alélica ? Explique
___________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. Estable ? Explique __________________________________________

__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. Reversible ? Explique
________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
d. Epigenética ? Explique
______________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
e. Propia de la embriogénesis temprana ? Explique

___________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
9.- Explique cómo se produce la inactivación de uno de los cromosomas X.

Especifique si se conoce o no un gen responsable de este proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. El transcrito Xist es un producto específico para la inactivación del X ?

Explique ____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11. La inactivación del cromosoma X es aleatoria con respecto a su origen

parental ? Explique
___________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Explique la importancia biológica de la inactivación de uno de los

cromosomas X en los embriones XX
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994
• Cooper, G. The Cell

Willey. 1999
• Darnell. Molecular Cell Biology

Freeman. 2000

Editorial Mosby. 199o6

Prentice Hall. 1999
• Scott, G. Developmental Biology

Saunders. 1999
• Wolpert, L. Principles of Development

Oxford. 1998
REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO HUMANO IV
FERTILIZACION Y CIGOTO
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
Al finalizar el tema los estudiantes estarán en capacidad de:
• Analizar el proceso de fertilización y su objetivo biológico.
• Identificar las estructuras celulares que participan en el proceso y los

elementos que aportan cada una de ellas para la formación del cigoto.
• Establecer las características morfológicas y moleculares del cigoto.
• Analizar la regulación molecular de estas interacciones.
INTRODUCCION
La fertilización es el proceso en el cual dos células haploides, femenina y

masculina se fusionan combinando su material genético para formar una sola
célula diploide, el cigoto. Este proceso define: 1.- determinación sexual como
la combinación de genes de origen parental con el resultado de transmisión de
genes a la descendencia y 2.- reproducción definida como la creación de un
nuevo organismo que tiene el potencial en código y la iniciación en el
citoplasma del oocito de todos las reacciones moleculares que conducen al
desarrollo.
La fertilización ocurre en el tercio medio de las trompas de falopio (oviducto) y

es un proceso de carácter molecular que involucra cuatro (4) grandes fases: 1.
contacto y reconocimiento entre espermatozoide y oocito; 2. regulación de la
fusión de membranas del espermatozoide con el oocito; 3. convergencia del
material genético; y, 4. activación del metabolismo del oocito para dar inicio al
desarrollo.
Para cumplir cada una de las cuatro fases mencionadas, tanto el oocito como
el espermatozoide cuentan con estructuras y moléculas especializadas. La
unión inicial del espermatozoide al oocito es regulada por moléculas de la
superficie celular que por un proceso de trasducción de señales resulta en: 1.-
la liberación de los contenidos del acrosoma espermático lo que facilita la
penetración del espermatozoide a través de las capas que rodean al oocito
hasta que finalmente se produce la fusión de membranas entre ambas células
y, 2.- la activación del mecanismo de bloqueo contra la poliespermia y la
liberación del contenido cortical que además resulta en la liberación de calcio
iónico. Los iones de calcio a su vez funcionan como segundos mensajeros que
reactivan el proceso de división meiótica y la activación del metabolismo
general en el ya constituido cigoto.
En los oocitos humanos fertilizados (cigoto), los dos pronúcleos no se fusionan

directamente sino que se aproximan entre sí y permanecen individualizados
hasta que la membrana de cada uno se degrada entrando a la profase de la
primera división mitótica que originará 2 células hijas llamadas blastómeros.
El cigoto humano es una célula eucariota diploide con 46 cromosomas (22
pares de autosomas y una par de cromosomas sexuales), de los cuales 23
proceden de la madre y 23 del padre. El oocito y el espermatozoide aportan
genomas haploides equivalentes, pero funcionalmente diferentes que se
expresan durante ciertas etapas de la morfogénesis (genes nucleares no
mendelianos). A nivel citoplásmico el cigoto está compuesto en casi el 100%
por el citoplasma del oocito, es decir, es de origen materno. En él se
encuentran almacenadas moléculas de todo tipo, RNAm (informosomas o
reguladores morfogenéticos), RNAt, RNAr, lípidos, carbohidratos, enzimas del
metabolismo intermedio, agua sales y iones; a este mismo nivel se encuentran
todos los organelos membranosos: retículo endoplásmico granular, retículo
endoplásmico liso, complejos de Golgi y mitocondrias. Sobre su membrana
plasmática se encuentran proteínas transportadoras de iones, moléculas
alimenticias y receptores específicos unidos a proteínas G triméricas, es decir,
el aparato molecular de transducción de señales que permite la comunicación
del cigoto con el medio molecular externo y su propio material genético. El
objetivo de todo este anclaje molecular es el de establecer actividad genética
específica durante la morfogénesis que permita la formación de la mórula y el
blastocisto con todos sus compartimentos o campos morfogenéticos y
posteriormente el embrión.
PALABRAS CLAVE
* Oocito maduro
* Espermatozoide maduro
* Fertilización
* Trompa de Falopio
* Capacitación
* Reconocimiento molecular entre dos células
* Herencia materna
* Transducción de señales
* Célula eucariota
* Cigoto
1.- Describa las características estructurales y moleculares del oocito que

interviene en el proceso de fertilización
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Describa las características estructurales y moleculares del espermatozoide

que interviene en el proceso de fertilización
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Con un diagrama explique el lugar y las relaciones estructurales y

moleculares que deben existir para que se produzca la fertilización
4.- Con un diagrama describa los elementos moleculares del espermatozoide y
el oocito que participan en la primera fase de la fertilización
5.- Explique en qué consisten básicamente los procesos moleculares que

regulan esta primera fase del proceso
___________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique la importancia biológica del proceso de capacitación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Con un esquema explique cómo se regula la fusión de membranas del

oocito y el espermatozoide. Releve los componentes moleculares
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Defina reacción cortical y explique la importancia biológica de este proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Explique los primeros resultados obtenidos luego de que se cumplen las
dos primeras fases de la fertilización
__________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Con un diagrama especifique cómo se produce la convergencia del

material genético parental
11. Explique en qué consiste la activación del metabolismo del oocito y su

importancia biológica __________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Escriba al menos cuatro (4) eventos biológicos que resulten del proceso de
fertilización __________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13. Explique la importancia biológica del concepto actual sobre la no
equivalencia de los pronúcleos paterno y materno
_______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
14. En qué consiste y cómo se produce el tumor humano llamado mola

hidatidiforme ________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
15. Escriba al menos cuatro procesos que se realicen durante la fertilización

que sean causa de infertilidad en una pareja
____________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994


Saunders. 1999

Panamericana. 1996

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO I
SEGMENTACION
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar la regulación del proceso que logra el paso de la unidad unicelular,

cigoto, a un sistema multicelular y pluripotencial, el blastocisto.
• Describir el tipo de ciclo celular utilizado para la segmentación y sus logros:

reducción del volumen celular, segregación diferencial de informosomas y
asincroníá.
• Describir la organización estructural y molecular del blastocisto: nudo

embrionario, trofoblasto.
INTRODUCCION
La fertilización desencadena varios procesos importantes como: 1.

desplazamientos del material citoplásmico y los determinantes morfogenéticos,
regulados con base en procesos de polimerización y despolimerización de
actina y miosina. Estos movimientos citoplásmicos a su vez inician una
cascada de eventos que determinan la orientación del huso mitótico durante el
proceso de segmentación; y 2. el incremento de niveles intracelulares de
calcio es crítico para la regulación de la activación del aparato de división
celular iniciando la degradación de ciclina que es un importante elemento
constitutivo y regulador a la vez del factor promotor de la división (mpf).
La segmentación es un proceso de divisiones celulares mitóticas del oocito que

se realiza durante la primera semana de vida intrauterina, iniciándose unas 24
horas después de la fertilización por la cual el enorme volumen del citoplasma
del oocito es dividido en numerosas y pequeñas células nucleadas, los
blastómeros. La disminución de la proporción volumen citoplásmico - volumen
nuclear, es para algunos investigadores crucial en la regulación del tiempo de
activación de ciertos genes.
El cigoto humano se segmenta lentamente; los blastómeros tienen una

orientación única entre sí (segmentación rotacional) asincrónica por lo que la
mórula en sus diferentes etapas está conformada por un numero impar de
blastómeros.
El procesos más importante que se lleva a cabo durante la segmentación, es la
compactación que se produce después del tercer clivaje maximizando y
especificando el contacto entre los blastómeros por medio de uniones
adherentes (embrioblasto) y uniones oclusivas (trofoblasto). La diferenciación
de dos territorios celulares resulta de la primera semana de vida intrauterina.
Tomado de Moore., Persaud "Emberiología Clínica". 6ed.1999.
PALABRAS CLAVE
* Segmentación * Compactación
* Blastómero * Blastocisto
* Cigoto * Blastocele
* Mórula * Trofoblasto
* Compartimentos celulares o morfogénicas * Embrioblasto
TEMAS DE ACPLICACION O CUESTIONARIO
1.- Explique desde el punto de vista molecular el proceso de segmentación.

Releve el origen de los elementos moleculares que participan en cada fase
del proceso _________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Explique por qué la segmentación humana se clasifica como holoblástica

rotacional y su importancia biológica
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Describa cómo se logra el proceso de reducción del volumen celular.

Explique su importancia biológica
________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- En qué consiste la segregación diferencial de determinantes morfogénicos

y explique la importancia biológica de este proceso
____________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Con un esquema explique el proceso de compactación. Releve los

elementos moleculares que participan y la importancia biológica de este
proceso
6.- Dibuje un blastocisto humano. Releve sus comportamientos morfogénicos.
7.- Escriba los resultados más importantes del proceso de segmentación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Explique de qué depende la diferenciación del compartimento morfogénico

trofoblástico y su relación con impronta materna
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Explique de qué depende la diferenciación del compartimento

embrioblástico (nudo embrionario) y su relación con impronta paterna
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Explique por qué los compartimentos trofoblástico y embrioblástico se
catalogan como pluripotenciales y cuál es la importancia biológica de esta
característica ________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994


McGraw Hill. Interamericana. 1999

Saunders. 1999
• Wolpert, I. Principles of Development

Oxford. 1998
REGULACION GENETICA DEL DESARROLLO HUMANO V

EJES Y DESTINOS CELULARES EN HUMANO
GENES HOX
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar molecularmente cómo se definen los ejes corporales por activación

de los genes Hox.
• Analizar cómo los ejes definen los destinos celulares para la conformación
de campos morfogenéticos.
• Puntualizar la importancia biológica de los ejes para el desarrollo de un

embrión humano normal.
• Describir las características funcionales y estructurales de los genes Hox y

sus productos.
INTRODUCCION
Un se sabe muy poco sobre cómo se establecen los ejes corporales

dorsoventral y cefalocaudal en mamíferos y en humano. Sin embargo, con
base en diferentes tipos de investigaciones se ha podido establecer que el
hipoblasto o compartimento endodérmico que se forma hacia la parte más
interna de la masa celular del blastocisto y queda expuesto al líquido blastular
es un patrón que se da en todos los blastocistos humanos al final de la primera
semana, lo que define una polaridad y depende de la expresión de un grupo de
genes del desarrollo, los genes Hox.
En humano el primer eje que se establece en la masa celular interna del

blastocisto, es el dorsoventral luego de la cuarta división por segmentación y
define la posición de las células que conforman los compartimentos
ectomesodérmico y endodérmico.
El segundo eje que se establece es el cefalo-caudal (antero-posterior en ejes

embrionarios) que define posicionalmente los grupos celulares ecto-
mesodérmicos y endodérmicos que participarán en la formación de la cabeza,
el cuello, el tronco y la parte caudal del cuerpo embrionario.
Cuando una célula queda situada sobre los ejes dorsoventral y cefalocaudal,
empieza a diferenciarse ya que adquiere marcas bioquímicas llamadas valores
posicionales que reflejan su localización y orientación en el futuro cuerpo. El
valor posicional de una célula guiará su comportamiento en fases consecutivas
del proceso morfogénico, respondiendo a señales posicionales posteriores, a
las moléculas de interacción con sus vecinas y a toda la variedad de señales
moleculares propias y específicas del medio ambiente del segmento o región
corporal.
PALABRAS CLAVE
* Ejes del cuerpo

* Genes del desarrollo
* Cascadas regulatorias
* Migración
* Valor posicional
* Compartimento Ecto-mesodérmico (epiblasto)
* Compartimento Endodérmico (hipoblasto)
* Gen Hox
* Homeoproteina
1.- Con un dibujo defina genes Hox desde el punto de vista estructural
2.- Defina funcionalmente los genes Hox

______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique cómo se relacionan los productos de los genes Hox con otros
genes del desarrollo y cuál es el objetivo biológico de esta interacción
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Las estructuras de la línea media no reciben señal de asimetría: la

ausencia de esta regulación espacial puede explicar la frecuencia de su
malformación ?
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique cómo se regula la expresión de un gen Hox
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Cuál es el papel del ácido retinóico en la expresión de los genes Hox ?
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Se puede llamar a un gen Hox morfogen ? Explique la respuesta
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Los genes Hox se expresan solamente en la vida intrauterina ? Especifique

espacios y tiempos ___________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994

Wiley. 1999

Freeman. 2000

Sanders. 1999

Panamericana. 1996

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO II
PROCESOS MORFOGENETICOS
DISCO BILAMINAR E IMPLANTACION
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
AL finalizar el tema el estudiante estará en capacidad de:
• Relevar el comportamiento bipotencial de cada campo y su regulación.
• Explicar la regulación de la diferenciación de los dos primeros campos

morfogenéticos: ecto-mesodermo y endodermo.
• Relevar el objetivo biológico del embrión bilaminar y la implantación.
• Analizar los diferencias morfológicas, funcionales y moleculares a nivel de

estos campos morfogenéticos.
• Explicar la interacción molecular entre trofoblasto y endometrio.
• Describir las causas moleculares de las fallas tiempo/espacio que se

tipifican como aborto espontáneo.
INTRODUCCION
Hacia el quinto (5) día de vida intrauterina, el blastocisto llega a la cavidad

uterina como una estructura que tiene definidos sus ejes dorso-ventral y céfalo-
caudal con sus componentes celulares con valores posicionales definidos lo
cual equivale a polaridad.
Los objetivos de esta fase del desarrollo (segunda semana) son básicamente
dos: La implantación del blastocisto al endometrio a través del compartimento
trofoblástico y, la diferenciación estructural y molecular de las células del nudo
embrionario que conformarán los compartimentos intraembrionarios
(ectomesodermo y endodermo) y los compartimentos extraembrionarios
(amnios y corión).
El blastocisto se compone de dos territorios y una cavidad: el embrioblasto que
formará los compartimentos intra y extraembrionarios, una cavidad blastocística
que apoya la polaridad del embrioblasto y una capa celular externa, el
trofoblasto que en el transcurso de la segunda semana adhiere el blastocisto al
endometrio y a través de sus productos celulares, citotrofoblasto y
sinciciotrofoblasto, regula la penetración y la fijación de la estructura a la pared
uterina en el lugar molecularmente definido para este proceso.
Con una serie de eventos moleculares, la implantación y el desarrollo posterior

de la placenta, conectan físicamente el embrión a la madre generándose una
serie de procesos moleculares bidireccionales basados en el mecanismo de
transducción de señales y de los que dependerá la progresión normal del
desarrollo.
Tomado de langman "Embriología Médica", 8a ed. 2001
La alteración en la implantación y el desarrollo placentario son clínicamente

importantes en más o menos un tercio de los embarazos humanos normales ya
que según datos estadísticos, el 22% de abortos espontáneos ocurren en esta
etapa, y antes de que el embarazo sea detectado clínicamente. Estos
procesos son causados por alteraciones en cualquiera de los eventos
moleculares que regulan la implantación o por problemas de regulación de la
expresión génica (mola hidiatiforme)
Al final de la segunda semana de vida intrauterina (día 14 + o - 1) el disco

embrionario, ahora bilaminar germinativo ha adquirido características
morfológicas, moleculares y fisiológicas que son la base para la diferenciación
del mesodermo intraembrionario y la interacción específica entre capas
germinativas durante la tercera semana de desarrollo.
PALABRAS CLAVE
* Endometrio
* Citotrofoblasto
* Sinciciotrofoblasto
* Disco bilaminar germinativo
* Lagunas trofoblásticas
* Corión
* Pedículo de fijación
* Saco vitelínico definitivo
* Cavidad amniótica
* Aborto espontáneo
1.- Con un dibujo explique la constitución del blastocisto y diferencie los

campos morfogenéticos
2.- Escriba las tres fases del proceso de implantación. Especifique los
elementos estructurales y moleculares que intervienen en cada fase
a. __________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
b. __________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
c. __________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
__________________________________________________________
3.- Cuál es el objetivo biológico de la implantación

______________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Explique por qué se afirma que la diferenciación del embrioblasto en disco
bilaminar germinativo (DBG) es un proceso dependiente de la implantación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Qué tipo de regulación parental por impronta se requiere para que se
produzca una implantación normal ? Explique
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Describa los cambios morfológicos y moleculares del compartimento ecto-

mesodérmico. Especifique tiempo y espacio
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Describa los cambios morfológicos y moleculares del compartimento

endodérmico. Especifique tiempo y espacio
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Escriba el nombre del campo morfogenético extraembrionario que se

origina del compartimento ecto-mesodérmico. Especifique derivados y
tiempo y espacio de formación
__________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Cuál es el derivado extraembrionario del compartimento endodérmico ?
Especifique derivado, función y tiempo y espacio de formación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. De dónde se deriva el mesodermo extraembrionario? Con qué

compartimento celular interacciona y cuál es la capa que forman ?
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11. Cuáles son los objetivos biológicos que se logran en la segunda semana de
desarrollo ___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Qué es aborto espontáneo ? Explique las posibles causas moleculares de

este evento __________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Interamericana . 1990
• Fitzgerald. Embriología Humana

Manual Moderno. 1997

McGraw Hill - Interamericana. 1999

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO III
INDUCCION PRIMARIA: GASTRULACION Y NEURULACION
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar la diferenciación del ectodermo neural como proceso de inducción

primaria.
• Analizar la base estructural y molecular del ectodermo neural como

proceso fundamental para el establecimiento del plan corporal.
INTRODUCCION
En la tercera semana de vida intrauterina se desencadena el proceso de

gastrulación por movimientos celulares y tisulares integrados y jerarquizados
logra el objetivo de reordenar los compartimentos celulares del disco bilaminar
germinativo. En esta etapa de gástrula, las células del compartimento
mesodérmico adquieren nuevas posiciones por migración para establecer el
plan corporal con base en la formación de un disco embrionario trilaminar que
además define y posibilita las interacciones moleculares específicas entre los
tejidos embrionarios.
El logro de la migración e invaginación del mesodermo hacia su posición

definitiva depende de la formación de tres estructuras: la linea primitiva, el
nudo de Hensen y la placa precordal. Las dos primeras estructuras dependen
del mesodermo, mientras que la última de endodermo. Las tres tienen, a
través de sus productos moleculares, una función regulatoria sobre la
invaginación del mesodermo y su diferenciación inicial en: mesodermo cordal o
notocorda, mesodermo cardiogénico y mesodermo lateral pluripotencial.
La linea primitiva y el nudo de Hensen a través de sus productos moleculares

regulan además la formación del eje izquierda - derecha en dos niveles: uno
global, para todos los órganos y estructuras de disposición bilateral y, uno
específico a nivel de órgano para los elementos de disposición asimétrica.
En la gastrulación se dan pues una serie de movimientos celulares muy bien

coordinados que permiten a los blastómeros interactuar con sus vecinos. El
problema de esta etapa es el de invaginar el mesodermo hacia la parte interna
del futuro cuerpo embrionario y dejar así el ectodermo y sus futuros derivados
recubriendo la superficie del embrión.
Durante esta etapa se produce un evento molecular que en biología del
desarrollo se llama inducción primaria y depende de la interacción mesodermo
cordal ectodermo y mesodermo lateral pluripotencial ectodermo, proceso
básico que determina la iniciación de la organogénesis, es decir, la formación
de tejidos y órganos específicos. El resultado general de este proceso es la
diferenciación del compartimento ectodérmico general en ectodermo neural que
a su vez origina sistema nervioso central y periférico y, ectodermo epitelial que
origina el componente epidérmico de la piel primitiva.
PALABRAS CLAVE
* Gastrulación * Neurulación
* Línea primitiva * Tubo neural
* Nudo de Hensen * Cresta neural
* Notocorda * Epidermis
* Inducción primaria
1.- Qué es invaginación

___________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Qué es migración

_____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique en qué se basa molecularmente el proceso morfogenético de

gastrulación
_________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Escriba los resultados estructurales de la gastrulación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Enumere los objetivos biológicos de la gastrulación
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique el proceso molecular que resulta en el establecimiento del eje

izquierda - derecha ____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Qué es la línea primitiva y cuál es su función

________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Qué es el nudo de Hensen y cuál es su función

_______________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Con un esquema explique cómo queda establecido el disco trilaminar

germinativo (utilice un corte sagital)
10. Con un esquema explique como quedan establecidas las interacciones

topográficas entre mesodermo cordal y ectodermo y entre mesodermo
lateral pluripotencial y ectodermo
11. Explique la importancia biológica de las interacciones del numeral 8
(inducción primaria) ____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Por qué se afirma que la gastrulación es la base la organogénesis
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13. Qué es la neurulación y escriba el nombre de las tres estructuras que se

forman con base en este proceso
_________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
14. Escriba la posible causa de una alteración de la inducción primaria
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA



Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO IV
PLAN CORPORAL
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Describir las características estructurales del cuerpo embrionario en la

cuarta semana de desarrollo
• Establecer las relaciones entre los campos morfogenéticos del embrión de

4 semanas y el objetivo biológico de sus interacciones.
INTRODUCCION
Al finalizar la tercera semana de vida intrauterina queda esbozado el plan

corporal definitivo a nivel espinal, y los compartimentos celulares ecto, meso y
endodérmicos reactivan grupos génicos específicos cuyos productos median la
reorganización del citoesqueleto intracelular, la marcación específica de las
membranas celulares abriendo posibilidades de interacciones secundarias y a
distancia, entre capas germinativas diferentes o entre subpoblaciones de la
misma capa germinativa general.
Hacia la superficie del disco trilaminar se encuentra el ectodermo que al final de

la tercera semana y con base en el proceso de inducción primaria se diferencia
en neural y epitelial. El ectodermo neural progresa secuencialmente en su
diferenciación tres estructuras embrionarias: placa, surco, tubo, y crestas
neurales. El tubo neural crece en sentido cefálico y se ensancha para formar la
vesícula encefálica y paralelamente sus componentes celulares empiezan a
diferenciarse en neuronas, neuroglia y células ependimarias. Las crestas
neurales diferencian por su parte todos los constituyentes celulares del sistema
nervioso periférico.
El ectodermo epitelial, por su parte, prolifera y migra para recubrir al ectodermo

neural en toda su longitud. La comunicación específica con células
mesenquimatosas originadas del mesodermo lateral pluripotencial (dermatoma
del somita), produce la formación de la piel primitiva.
El mesodermo cordal delimita la región espinal embrionaria o cuerpo del

embrión y solo se establece hacia la parte caudal de la región cefálica en forma
de prenotocorda. El mesodermo cardiogénico, ubicado por delante de la placa
precordal activa genes que codifican para proteínas que regulan los procesos
de cardiogénesis y angiogénesis por señales moleculares entre subpoblaciones
de células mesodérmicas. Este proceso de interacción secundaria es el
primero que se establece para originar la circulación en el embrión.
El mesodermo lateral pluripotencial empieza a proliferar y migrar en sentido

lateral hasta producir el cierre de la pared ventral del cuerpo embrionario. La
migración de este mesodermo es diferencial para sus tres subpoblaciones
celulares: somitas, mesodermo intermedio y mesodermo lateral definitivo. El
ectodermo epitelial prolifera y migra recubriendo siempre el cuerpo
embrionario.
EL compartimento endodérmico, por su parte, prolifera para expandirse

longitudinalmente desde la región cefálica del embrión hasta la región caudal y
se subdivide en cuatro compartimentos básicos: intestino faríngeo, intestino
anterior, intestino medio e intestino posterior. Del endodermo del intestino se
derivaran todos los epitelios de revestimiento de los órganos que forman el
sistema digestivo, el sistema respiratorio y parte del sistema excretor.
Es importante relevar que a nivel cefálico los únicos tejidos embrionarios

presentes son: tubo neural (vesícula encefálica), crestas neurales cefálicas,
intestino faríngeo y ectodermo epitelial recubriendo superficialmente toda la
cabeza del embrión. Lo anterior nos permite inferir que los derivados de origen
mesodérmico solo pueden provenir de dos fuentes: crestas neurales cefálicas
y somitas occipitales, siendo estos últimos formaciones somíticas que se
estructuran alrededor de la placa prenotocordal.
Si Ud. observa cuidadosamente cortes transversales a nivel cefálico y espinal

de un embrión humano de cuatro semanas, reafirmará que los campos
morfogenéticos tienen ubicación definitiva y la progresión de los procesos de
diferenciación y especialización dependen únicamente del tipo de interacciones
celulares que se generen entre ellos.
PALABRAS CLAVE
* Región cefálica
* Región espinal
* Plano dorso - lateral
* Plano latero - ventral
* Vesícula encefálica
* Derivados de las capas germinativas
Tomado de Moore., Persaud. “Embriología Clínica”. 6ed. 1999.
1.- Con un esquema de un corte longitudinal explique cómo quedan

establecidos los campos morfogenéticos en el embrión de 4 semanas
2.- Con base en un esquema de un corte transversal especifique cómo quedan
establecidos los campos morfogenéticos de la región cefálica del embrión
de 4 semanas
3.- Con base en un esquema de un corte transversal, explique cómo quedan

establecidos los campos morfogenéticos en la región espinal del embrión
de 4 semanas
4.- Enumere los tejidos derivados del ectodermo neural
__________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Enumere los tejidos derivados del ectodermo epitelial

_________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Enumere los tejidos derivados de las crestas neurales cefálicas

__________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Especifique los derivados de las crestas neurales espinales

____________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Explique de qué interacciones depende la formación de la piel primitiva: en

la región cefálica, en la región espinal (especifique plano dorso - lateral y
latero-ventral)
____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Qué son los somitas y cuál es su importancia biológica para la

organogénesis
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Enumere los tejidos del mesodermo intermedio

______________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11. Cómo se compone el mesodermo lateral definitivo ? Especifique su
organización espacial e interacciones
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Escriba los derivados tisulares que se originan de la interacción

mesodermo lateral somático y ectodermo epitelial
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
13. Escriba los derivados tisulares que se originan de la interacción

mesodermo lateral esplánico y endodermo
____________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
14. Explique la importancia biológica de la diferenciación del mesodermo lateral

definitivo en somático y esplánico
_________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA




Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO V
BASES MOLECULARES PARA LA ACTIVIDAD CELULAR
DIFERENCIAL: INDUCCION A DISTANCIA E IN SITU
PROLIFERACION, ADHESION, INVAGINACION, EVAGINACION,
MIGRACION Y APOPTOSIS
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar la base molecular para la actividad celular diferencial, cuyo objetivo

biológico es estructurar tejidos, órganos y sistemas.
• Analizar cómo pocos procesos (6), son básicos para el logro de la

organogénesis.
• Puntualizar los reguladores moleculares que intervienen en cada uno de

estos procesos.
• Correlacionar entre sí los 6 procesos fundamentales que permiten el logro

de la órgano y morfogénesis.
INTRODUCCION
El cuerpo embrionario no es una colección de tipos celulares aleatoriamente

distribuidos, sino que las células que conforman los distintos campos
morfogenéticos contienen una memoria posicional de permanencia y de
interacciones que se hace patente en la preexistencia y estabilidad de sus
estados diferenciados lo que hace que cada célula de cada campo
morfogenético, esté determinada para desempeñar un papel especializado.
El cuerpo del embrión está constituido en su totalidad por dos grupos celulares
principales: el epitelial, que puede derivarse de ectodermo, mesodermo y
endodermo y, el mesenquimal que se diferencia del mesodermo, exceptuando
en mesenectodermo derivado de las crestas neurales cefálicas, ambos con un
repertorio de procesos que limitan la morfogénesis. Entre los procesos más
relevantes están: la dirección del número de divisiones celulares, los cambios
del citoesqueleto y la forma celular, el movimiento celular, la apoptosis y los
cambios en la composición molecular de la membrana celular y la matriz
extracelular.
Los dos principales procesos de comunicación por los cuales interaccionan las
células entre sí para hacer el proceso morfogenético son: 1.- A través de
sustancias o moléculas difusibles producidas por otras células (hormonas,
factores de crecimiento, etc.) y, 2.- por el contacto molecular entre
superficies de células adyacentes.
Los cambios en la comunicación celular son muy importantes durante la

morfogénesis y se caracterizan por ser temporal y espacialmente específicos.
Desde el punto de vista molecular han sido identificados varios elementos tanto
a nivel de la superficie celular (moléculas de adhesión celular,
inmunoglobulinas y uniones celulares), como a nivel de la matriz extracelular
(colágeno, tenascina, fibronectina, etc.) cuyas interacciones determinan la
activación de procesos de transducción de señales que median la activación de
genes o grupos génicos específicos resultando en la producción de procesos
morfogénicos específicos como invaginaciones, evaginaciones, adhesiones,
migraciones y apoptosis.
PALABRAS CLAVE
* Integrinas * Proliferación
* Cadherinas * Invaginación
* Hormonas * Evaginación
* Factor de crecimiento * Migración
* Endocrino * Apoptosis
* Paracrino
1.- Enumere los procesos básicos de la morfogénesis
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Especifique los cambios estructurales y moleculares que promueve la

proliferación _________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Qué es invaginación ? Especifique los cambios estructurales y moleculares

que resultan de este proceso
____________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Qué es evaginación ? Releve los cambios estructurales y moleculares que

promueve este proceso
_________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Especifique los cambios estructurales y moleculares que promueve la

migración ___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Qué es apoptosis ? Especifique las características y elementos

moleculares que sustentan este proceso
_____________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Especifique los procesos de comunicación que regulan la morfogénesis
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Correlacione los diferentes procesos de comunicación que regulan la

morfogénesis en cuanto a sus diferencias
__________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA

Garland. 1994


Wiley. 1999

Freeman. 2000

Wiley. 1999
Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO VI

MODELO DE DESARROLLO POR INTERACCIONES
ECTODERMO - MESODERMO. ECTODERMO NEURAL
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar por medio de un modelo la regulación molecular en interacción de

dos tejidos básicos que promueve la diferenciación específica del
ectodermo general en neural y epitelial.
• Analizar los reguladores particulares para la diferenciación del sistema

nervioso central y periférico.
• Describir las estructuras definitivas obtenidas con base en la interacción

ectodermo - mesodermo.
• Explicar sobre el modelo la posibilidad de un proceso dismorfogénico bajo la

perspectiva de problema de código o de disrupción.
INTRODUCCION
Durante la gastrulación, el ectodermo general define su interacción molecular y

espacial con el mesodermo en dos campos morfogenéticos específicos: la
notocorda y el mesodermo lateral pluripotencial.
El ectodermo de la linea media dorsal del embrión es inducido por la notocorda

a diferenciarse en placa neural y durante etapas sucesivas llamadas
neurulación, se invagina para formar el surco neural; y su cierre estructura el
tubo neural y las crestas neurales. El primero se diferencia posteriormente en
cerebro y médula espinal. Su plan estructural y de interacciones es crítico para
el desarrollo posterior del esqueleto y el músculo derivados del mesodermo
somítico relacionado con el sistema nervioso.
La diferenciación del tubo neural y las crestas neurales a partir del ectodermo
general requieren el establecimiento previo de la notocorda, de origen
mesodérmico, que migra a través del nudo de Hensen y constituye el centro
organizador o regulador de la inducción neural y específica la organización
espacial de las estructuras neurales en sentido anteroposterior por sus cuatro
funciones básicas: 1.- su capacidad de adquirir y mantener valor posicional en
la linea media dorsal; 2.- su capacidad de inducir y mantener dorsalización de
una subpoblación del mesodermo lateral general (somítico); 3.- su capacidad
de inducir la diferenciación del ectodermo neural; 4.- su capacidad de inducir
la diferenciación de la placa neural en tubo neural.
PALABRAS CLAVE
* Inducción primaria * Neurona

* Placa neural * Neuroglia
* Surco neural * Encéfalo
* Tubo neural * Sateloglia
* Crestas neurales cefálicas * Microglia
* Crestas neurales espinales
1.- Explique en qué consiste el modelo general de interacción entre

mesodermo y ectodermo
__________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Cuál es el objetivo biológico de la interacción mesodermo - ectodermo para

la diferenciación del ectodermo neural
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Describa la formación de la placa neural desde el punto de vista molecular

y estructural
___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Especifique los elementos moleculares y los procesos morfogenéticos que

resultan en la formación del surco y el tubo neural
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique en qué consiste el fenómeno de dorsalización. Especifique el

origen y los elementos moleculares que participan en el proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique desde el punto de vista de interacciones celulares, en qué

consiste el cierre del tubo neural
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Por qué se ensancha el tubo neural hacia la región cefálica ? Cómo se
llama el producto y qué origina ?
______________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Escriba los derivados del neuroepitelio que recubre el tubo neural,
relevando la secuencia diferenciativa y los resultados globales del proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Explique por qué en la vesícula encefálica se forman 5 campos

morfogenéticos de organización específica y diferente a la del tubo neural
espinal _____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Escriba los derivados de las crestas neurales y con un esquema

relaciónelos con los derivados del tubo neural
11. Explique en que consiste la anencefalia y releve si este problema es de
código o de disrupción _________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Explique en qué consiste la espina bífida y releve si este problema es de

código o de disrupción _________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA



• Moore - Persaud - Shiota. Color Atlas of Clinical Embriology

Sanders. 1994

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO VII
ECTODERMO - MESODERMO.
ECTODERMO EPITELIAL. GLANDULA MAMARIA
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar por medio de un modelo cómo la regulación en interacción de dos

tejidos básicos promueve la diferenciación de la glándula mamaria.
• Analizar los reguladores particulares para la diferenciación de la piel y sus

derivados.

ectodermo - mesodermo.

INTRODUCCION
El ectodermo epitelial se diferencia a partir del ectodermo neural por el proceso

de inducción primaria regulado por la notocorda y por el ambiente molecular
que genera la interacción con el mesodermo lateral pluripotencial. Al igual que
la diferenciación del ectodermo neural, el ectodermo epitelial interacciona con
células mesodérmicas en forma unidireccional meso - ectodermo a través de
productos celulares difusibles que se ligan a receptores membranales para
activar procesos de transducción de señales que regulan finalmente la
activación de los genes que codifican para proteínas de citoesqueleto y
membrana de las células epidérmicas.
En general el proceso inductivo promueve cambios morfológicos de las células

epidérmicas y procesos de invaginación para todos los derivados epidérmicos
exceptuando las uñas, que implica la adquisición de una funcionalidad
específica. De los derivados del ectodermo epitelial además del proceso
inductivo primario para los derivados del ectodermo epitelial, aparece un
regulador diferenciativo adicional, que depende de la expresión de genes que
se encuentran en el cromosoma Y, y que determina la producción por células
de Leydig de testosterona fetal. Esta hormona por procesos de inducción a
distancia regula la distribución del pelo, el grosor de la piel y la interrupción del
desarrollo de la vida intrauterina de la glándula mamaria.
PALABRAS CLAVE
* Epidermis * Fosita mamaria

* Dermis * Conducto galactófoto
* Linea mamaria * Areola
* Cresta mamaria * Testosterona fetal
* Brote mamario
1.- Explique en qué consiste la inducción que resulta en la diferenciación del

ectodermo epitelial ____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Cuál es el objetivo biológico de la interacción mesodermo - ectodermo para

la diferenciación del ectodermo epitelial
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Describa la diferenciación de la epidermis desde el punto de vista

estructural y molecular. Especifique tiempo y espacio de desarrollo
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Describa la diferenciación de la dermis estructural y molecularmente.

Especifique tiempo y espacio de desarrollo
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique la importancia biológica del proceso morfogénico de invaginación

en relación con los derivados de la piel
______________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Con un esquema explique el proceso general que utiliza el ectodermo

epitelial para formar: pelo, glándulas sebáceas, glándulas sudoríparas y
glándulas mamarias
7.- Explique con un esquema la formación de las uñas. Releve el objetivo

biológico del proceso de migración para la diferenciación de estas
estructuras
8.- Explique cómo influye la testosterona fetal sobre la diferenciación de los
derivados tegumentarios
_______________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Con un esquema explique la diferenciación prenatal de la glándula

mamaria. Especifique el tiempo y espacio en el que la testosterona fetal
determina su diferenciación en sentido masculino
10. Qué es ginecomastia y qué relación existe entre este proceso y el

complemento cromosómico XXY
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA



Sanders. 1994

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO VIII

MESODERMO - ENDODERMO
SISTEMA DIGESTIVO Y RESPIRATORIO
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar por medio de un modelo cómo la regulación molecular en la

interacción mesodermo - endodermo, promueve la diferenciación específica
de los órganos que conforman el sistema respiratorio y el sistema digestivo.
• Analizar los reguladores particulares para la diferenciación del sistema

digestivo y del sistema respiratorio.

endodermo - mesodermo.

INTRODUCCION
Al final de la tercera semana de vida intrauterina, el mesodermo lateral
definitivo empieza a migrar ventralmente y a diferenciarse en hoja somática que
interacciona con el ectodermo y, hoja esplácnica que interacciona con el
endodermo a todo lo largo del cuerpo del embrión. . Este proceso de
ventralización e interacción con el endodermo está regulado y solo en algunos
casos de órganos específicos se han identificado unos pocos elementos
moleculares que definen los procesos diferenciativos.
En la interacción mesodermo esplánico y endodermo se cumplen las mismas

condiciones que en la interacción mesodermo codal ectodermo y mesodermo
lateral pluripotencial ectodermo pues los elementos celulares generales que
participan en el proceso son: células mesenquimatosas y células epiteliales,
sin embargo los valores posicionales, las competencias celulares y campos
morfogénicos vecinos son diferentes, por lo que el resultado de estas
interacciones secundarias es la diferenciación a partir del endodermo de 4
campos morfogénicos diferentes: intestino faríngeo, intestino anterior, intestino
medio e intestino posterior.
El endodermo del intestino faríngeo interacciona con el mesodermo cefálico

originado de crestas neurales cefálicas (ectomesodermo) o de somitas
occipitales y su diferenciación en epitelio oral, faríngeo, nasal, esofágico
proximal y laríngeo proximal esta influido por los rombómeros encefálicos
(ectodermo neural) y por el ectodermo epitelial que recubre la cabeza y el
futuro cuello del embrión.
El endodermo del intestino anterior, medio y posterior, interacciona con

mesodermo lateral esplácnico y su diferenciación en epitelios de los órganos
respiratorios y digestivos está influenciada por la segmentación somítica y por
elementos moleculares reguladores propios de cada uno de estos tres campos
morfogenéticos.
PALABRAS CLAVE
* Endodermo
* Saco vilelínico definitivo
* Intestino primitivo
* Intestino faríngeo
* Intestino anterior
* Intestino medio
* Intestino posterior
* Esbozo hepático
TEMAS DE APLICACION O CUESTIONARIO
1.- Explique en qué consiste el modelo general de interacción entre

mesodermo y endodermo
__________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Cuál es el objetivo biológico general de la interacción mesodermo-

endodermo para la diferenciación del revestimiento epitelial del sistema
respiratorio y del sistema digestivo
____________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique si existe o no una diferencia entre la interacción mesenectodermo

- endodermo y mesodermo lateral esplácnico - endodermo
______________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Escriba los derivados espiteliales del endodermo que reviste el intestino
anterior
_____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Nombre los derivados epiteliales del endodermo que reviste el intestino
medio _____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Enumere los derivados epiteliales del endodermo que reviste el intestino
posterior ____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Con un esquema explique el desarrollo del hígado. Releve los territorios
morfénicos que interaccionan y los reguladores moleculares
8.- Con base en el modelo de desarrollo del hígado explique cómo se pueden
producir variaciones menores en la lobulación y los conductos hepáticos
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA




Sanders. 1994

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO IX
ECTODERMO - MOSEDERMO - ENDODERMO
CARA Y CUELLO
_______________________________________________________________
OBJETIVOS
• Explicar por medio de un modelo, cómo la regulación molecular en la

interacción ectodermo - mesodermo - endodermo promueve la
diferenciación específica de los constituyentes estructurales que conforman
la cara y el cuello.

ectodermo - mesodermo - endodermo.

perspectiva de problema de código o de disrupción
INTRODUCCION
La costrucción de la cara y el cuello del embrión, corresponde en términos

generales al modelo de interacciones moleculares entre mesodermo y
endodermo, sin embargo la curvatura del tubo neural encefálico, los
rombómeros y el mesodermo de esta región que en gran parte proviene de las
crestas neurales cefálicas, elementos que influencian directamente la
diferenciación del ectodermo epitelial en arcos y hendiduras observables en la
región lateral cefálica del embrión de 5 semanas. Esta segmentación es
producto de la expresión de un grupo particular de genes Hox y se observa
también a nivel endodérmico, siendo el resultado estructural la formación de
cuatro (4) pares de bolsas viscerales en cuyo interior se encuentra mesodermo.
PALABRAS CLAVE
* Intestino faríngeo
* Mesenectodermo
* Bolsas viscerales
* Crestas neurales cefálicas
* Rombómeros
1.- Explique el modelo de interacciones ectodermo - mesodermo - endodermo.

Releve los genes y productos moleculares que especifican el proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
2.- Qué importancia tiene el mesodermo derivado de crestas neurales en este

proceso de interacción
________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Qué es una bolsa visceral y explique su disposición bilateral
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Con un esquema explique la diferenciación del primer par de bolsas

viscerales. Especifique todos los derivados
5.- Escriba los derivados del segundo par de bolsas viscerales
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Escriba los derivados del tercer par de bolsas viscerales
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Escriba los derivados del cuarto par de bolsas viscerales
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Cuál es la importacia biológica del desarrollo cefalo - caudal de las bolsas
viscerales ___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Qué es el proceso frontonasal y cuál es su función con respecto a la

formación de la cara
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Explique las posibles causas de los procesos dismorfogénicos labio

leporino y paladar hendido
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA




Sanders. 1994

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO X
MODELO DE DESARROLLO POR INTERACACIONES
MESODERMO - MESODERMO
INDUCCIONES SECUNDARIAS. SISTEMA RENAL
_______________________________________________________________
OBJETIVOS

interacción mesodermo - mesodermo promueve la diferenciación específica
de los constituyentes estructurales que conforman el sistema renal.
• Analizar los reguladores moleculares para la diferenciación del riñón.

mesodermo - mesodermo.

INTRODUCCION
El riñón es un órgano glomerural, vascular y tubular, cuya unidad funcional, la

nefrona, contiene por lo menos 12 tipos ceulalares diferentes. En humanos el
sistema renal comienza su desarrollo en el día 22 de vida intrauterina con la
diferenciación del pronefros, la parte más cefálica del mesodermo intermedio.
El mesodermo intermedio se divide básicamente en tres regiones: pronefros,

mesonefros (cefálico y caudal) y metanefros. De estas tres regiones en el
fenotipo definitivo se encuentran derivados del mosenefros caudal, las gónadas
y, del metanefros, el riñón.
El riñón se diferencia por la inducción recíproca de dos subpoblaciones de

células mesodérmicas originadas del mesonefros caudal (brote ureteral) y del
metanefros. Por eso, en una clasificación mas general, este tipo de interacción
se cataloga dentro del grupo de inducciones secundarias entre tejidos
próximos. Se han identificado al menos 6 grupos de señales que operan en la
inducción recíproca del metanefros y que en orden sucesivo regulan la
formación del mesénquima metanefrogénico, formación del brote ureteral,
prevención de la apoptosis mesenquimática, conversión de las células
mesenquimatosas en epiteliales, conversión de las células agregadas en
nefrona y continuación de la diferenciación del brote ureteral y la nefrona.
PALABRAS CLAVE
* Pronefros
* Mesonefros
* Nefrotomas
* Metanefros
* Nefrona
* Brote ureteral
* Sistema colector
* Cloaca
1.- Con un esquema, basado en un corte longitudinal de un embrión de 5

semanas, explique la localización, relaciones y segmentación del
mesodermo intermedio
2.- Explique en qué consiste el modelo de interacciones mesodermo-

mesodermo
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- En qué se diferencia el modelo de interacciones mesodermo - mesodemo

de los modelos de interacción mesodermo - ectodermo y mesodermo
-endodermo
_________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Defina estructural y funcionalmente el pronefros. Releve el objetivo
biológico de su función
________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5.- Explique con un dibujo las diferencias espaciales, estructurales y

moleculares del mesonefros cefal y del mesonefros caudal
6.- Cuál es el objetivo biológico de la diferenciación del mesonefros con

respecto al desarrollo del sistema excretor
_________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Describa las características estructurales y moleculares del metanefros
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Describa las características estructurales y moleculares del brote ureteral
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Explique las fases de desarrollo del riñón. Releve la interacción y los
elementos moleculares entre brote ureteral y metanefros
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Con un dibujo explique el origen de la vejiga y la uretra, tanto en el embrión

masculino (XY) como en el embrión femenino (XX)
11. Con base en el modelo explique las posibles causas de la agenesia renal
unilateral. Releve los elementos moleculares que pueden mediar este
proceso ____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Con base en el modelo explique las posibles causas del ureter bífido.
Releve los elementos moleculares que pueden mediar este proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA



Sanders. 1994

Sanders. 1999

Oxford. 1998
TIEMPO, ESPACIO Y PATRONES DE DESARROLLO XI

MESODERMO - MESODERMO POR INDUCCIONES SECUNDARIAS
DIFERENCIACION SEXUAL
EXPRESION GENETICA DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
_______________________________________________________________
OBJETIVOS

interacción mesodermo - mesodermo puede variar por la expresión genética
de los cromosomas sexuales y así promover la diferenciación de las
gónadas, conductos genitales y genitales externos.
• Analizar los reguladores moleculares para la diferenciación de gónadas,

conductos genitales y genitales externos.

mesodermo - mesodermo dependiente de la expresión de los cromosomas
sexuales.
• Explicar sobre el modelo la posiblidad de un proceso dismorfogénico bajo la

INTRODUCCION
La diferenciación sexual primaria entendida como la formación de gónadas,

conductos y genitales externos, corresponde en general al modelo de
desarrollo por interacciones mesodermo - mesodermo (inducciones
secundarias) con modificaciones dependientes de la determinación sexual del
embrión y definida por el complemento XX o XY durante la fertilización.
La diferenciación gonadal depende de la aactivación de genes del cromosoma
Y o de su ausencia. Las primeras células que se diferencian sexualmente son
las células germinales que en la quinta semana de vida intrauterina migran con
base en movimientos ameboides, unidireccionales y orientados
quimiotácticamente, hacia la cresta genital, porción somática de la gónada
formada por células del mesodermo intermedio y del mesodermo lateral
esplácnico.
Las células germinales primitivas que invaden la cresta genital tienen una
función inductora que resulta en la activación del cromosoma Y de las células
del mesodermo intermedio que se diferencian en tejido intersticial con células
de Leydig, y del mesodermo lateral esplácnico (cordones sexuales) en células
de Sertoli. En el caso de embriones XX se produce una impronta de uno de los
cromosomas X por metilación, proceso conocido con ek nombre de dosis de
compensación por lo que las células del mesodermo intermedio se diferencian
en estroma ovárico y el mesodermo lateral esplácnico en células foliculares.
Los conductos genitales y los genitales externos dependen para su

diferenciación de los productos hormonales de las células de Leydig
(testosterona) y Sertoli (antígeno antiMüller) La ausencia de estos dos tipos
celulares y de sus productos definen la diferenciación en sentido femenino.
PALABRAS CLAVE
* Cresta genital
* Células germinales primitivas
* Cordones sexuales primarios y secundarios
* Conducto mesonéfrico o de Wolff
* Conducto paramesonéfrico o de Müller
* Par cromosómico sexual
* Heteropicnosis
* Gónada indiferenciada
* Células de Sertoli
* Células de Leydig
* Células foliculares
* Conductos sexuales
* Genitales externos
1.- Con un esquema, basado en un corte transversal del mesonefros caudal,

de un embrión de 5 semanas, explique la localización y relaciones de la
cresta genital
2.- Describa en qué consiste y de qué depende la formación de los cordones
sexuales
____________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
3.- Explique el objetivo biológico de la determinación sexual
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4.- Con un dibujo explique el origen, el proceso migratorio y la posición

definitiva de las células germinales primitivas. Releve los elementos y
procesos moleculares. Discrimine el embrión XX del XY
5.- Explique en qué consisten las interacciones estructurales y moleculares
entre células germinales primitivas y gónada indiferenciada que definen la
diferenciación del testículo
______________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
6.- Explique cómo se define la diferenciación del ovario. Releve las

interacciones celulares, espaciales y moleculares pertinentes
______________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
7.- Explique el origen, y las interacciones moleculares de las que depende la

diferenciación de los conductos mesonéfricos o de Wolff. Escriba sus
derivados ___________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
8.- Explique en qué consiste y de qué elementos moleculares depende la

diferenciación de los conductos paramesonéfricos o de Müller
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
9.- Describa los procesos e interacciones moleculares de las que depende la

diferenciación de los genitales externos masculinos a partir de los genitales
indiferenciados
______________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
10. Explique cómo se regula la diferenciación de los genitales externos

femeninos
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
11. Con base en el modelo explique las causas del hermafroditismo verdadero.
Releve los elementos moleculares que median el procesO
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
12. Explique las causas de la feminización testicular, con base en el modelo.

Releve los elementos moleculares que median el proceso
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
BIBLIOGRAFIA



• Klug, W., Cummins, M. Genética.

Prentice Hall. 1999


Sanders. 1994

Sanders. 1999
• Solary, A. J. Genética Humana.

Panamericana. 1996

Oxford. 1998

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GENETICA DEL DESARROLLO

Al finalizar este tema el estudiante estará en capacidad de:

• Describir los orígenes y la historia de la genética del desarrollo.

• Definir los conceptos básicos de la genética del desarrollo.

El desarrollo de organismos multicelulares a partir de una sola célula, el cigoto,

El desarrollo comprende dos funciones básicas: genera diversidad celular y

Para entender el planteamiento actual de la genética del desarrollo demos un

El primer aporte científico fue enunciado por Hipócrates en

Posteriormente, el griego Aristóteles planteó el problema del

En el siglo XVII, el italiano Marcello Malpighi siguió

El tema y la discusión entre epigenistas y preformistas continuó hasta el siglo

En el siglo XIX, el alemán August Weismann enunció que el cuerpo estaba

Luego de que se reconoció que un embrión se formaba con base en las

Fue así como Weismann en 1880 propuso el concepto de factores

Posteriormente, un alumno de Roux, Hans Driesch, contradijo es hallazgo de

La demostración por Driesch del fenómeno de regulación condujo al concepto

Con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, resurgió gran interés

En 1909, el botánico Johannsen hizo distinción entre los conceptos de genotipo

En 1940, se descubrió que los genes codifican proteínas y, como las

TEMAS DE APLICACIÓN O CUESTIONARIO

1.- En esta parte defina:

a) División celular: _______________________________________

b) Plan corporal: ________________________________________

c) Diferenciación celular: __________________________________

f) Valor posicional: ______________________________________

2.- Como ejercicio y evaluación de comprensión, relacione cada uno de los

• Alberts, B. Molecular Biology of the Cell

• Carlson, B. Embriología Básica de Patten.

• Scott, G. Developmental Biology.

• Wolpert, L. Principles of Development.

Al finalizar este tema el estudiante estará en capacidad de:

• Establecer las etapas fundamentales del proceso y su objetivo biológico.

• Definir los elementos moleculares que permiten la progresión entre las

Para un organismo multicelular como el humano, las divisiones que se originan

La división celular es además la base para reproducir organismos a través de la

1 de tipo interno, como las ciclinas, las proteinquinasas y los inhibidores de

2 de tipo externo, como los factores de crecimiento y hormonas. Su síntesis

1.- El crecimiento celular.

El ciclo celular se puede dividir en dos fases básicas: interfase y división. La

TEMAS DE APLICACIÓN O CUESTIONARIO

1.- Defina estructural y molecularmente:

Definición estructural: __________________________________

Definición molecular: __________________________________

Definición estructural: ___________________________________

Definición molecular: ___________________________________

Definición estructural: ___________________________________

Definición molecular: ___________________________________

2.- Escriba es objetivo biológico de cada una de las 3 fases anteriores

a) Fase G1: ____________________________________________

c) Fase G2: ____________________________________________

3.- Describa el proceso de división mitótica, relevando los elementos

Elementos moleculares: ________________________________

Características morfológicas celulares: _____________________

Elementos moleculares: ________________________________

Características morfológicas celulares: _____________________

Elementos moleculares: ________________________________

Características morfológicas celulares: _____________________

Elementos moleculares: ________________________________

Características morfológicas celulares: _____________________

Estos puntos de chequeo o control son activos en la fase G1 temprana, en la