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es

CAMILO JOS CELA CONDE, FRANCISCO J. AYALA. Senderos de la evolucin humana

La familia de los Homnidos.

a) b) c) d)
1) 2) 3) 4) 5)

Clasificacin y problemas taxonmicos. Los ltimos antecesores compartidos. Cules son los rasgos derivados de los homnidos? Las primeras interpretaciones.
En busca del eslabn perdido. Secuencia de desarrollo de los rasgos derivados. El primer eslabn autntico: los australopitecinos. La hiptesis bipedismo/sabana/hominizacin. El camino de la hominizacin: el modelo lineal.

e)
1) 2) ecolgica.

El estado de la cuestin.
El momento y el lugar de la aparicin de los homnidos. Los rasgos de los primeros homnidos y su interpretacin (A) (B)

La hiptesis del cambio vegetacional: Elizabeth Vrba (1980). La hiptesis de la bipedia: completa o parcial? Reflexiones sobre la bipedia Bipedia y fsiles. Cuestiones previas sobre la bipedia. Las huellas fsiles de Laetoli y su estudio. El estudio paleoecolgico de los yacimientos de homnidos antiguos. Morfologa de los primeros homnidos: la cadera. Morfologa de los primeros homnidos: miembros superiores e inferiores. Cundo se consigue una bipedia completa? Hiptesis sobre las ventajas adaptativas de la bipedia. 3) Existen rasgos derivados compartidos los homnidos (sinapomrficos?

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1
a)

La familia de los Homnidos.

Clasificacin y problemas taxonmicos.

La familia de los Hominidae est formada en principio por cinco gneros, que ordenados por edad, son los Orrorin, Australopithecus, Kenyantrhopus, Paranthropus y Homo. Adems, entre los homnidos, que divergen hace unos 3,5 millones de aos, se suele distinguir entre formas: o Grciles (Kenyantrhopus y primeros Homo), o Robustas (los Paranthropus y algn Australopithecus). El motivo de esta distincin se debe a los descubrimientos hechos a principios del siglo XX en Sudfrica: algunos especimenes mostraban una robustez en el crneo, mandbulas y dientes muy superior a la de otros. Esta divisin se explicar ms tarde, pero es una til clasificacin para hablar de una de las divisiones ms importantes de nuestra familia. Con todo, la clasificacin realizada no est libre de crticas: o Orrorin: los recin descubiertos podran ser Australopithecus muy antiguos. o Australopithecus: Se ha mantenido la habitual divisin entre ejemplares de Australopithecus Africanus y los de frica del Este. No obstante algunos autores prefieren devolver el Australopithecus afarensis al taxn de Preanthropus africanus. Esto tiene tres ventajas: Se ajusta a las exigencias del Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, que obliga a utilizar el primer nombre propuesto para cualquier taxa, salvo que hallan motivos muy fundados. Permite entender mejor la diferencia entre Preanthropus y A. Africanus. Si el taxn Australopithecus queda reducido al africanus es posible renunciar al gnero Paranthropus y colocar a todos sus miembros en el de Australopithecus, entendiendo que el africanus fue el que dio paso a las formas que evolucionaran hacia el robustus (hace unos 2,5 millones de aos).

o En conclusin: a pesar de estas crticas, que considera acertadas y oportunas, da por buena la clasificacin de Australopithecus afarensis, bahrelghazali, anamensis y Garbi y la mantiene. En la Tabla 4.1, se da por buena la clasificacin de los Homnidos. Supone admitir como homnido a los Ardipithecus, rechazar Praeantrhopus y separar Australopithecus de Paranthropus. Se incluye dentro de los Homnidos nuestra especie Homo Sapiens, los antecesores directos y los descendientes colaterales. Por tanto, la definicin de la familia de los homnidos debera basarse en un criterio que fuese aplicable a todas sus especies. En otras palabras, deben existir varias caractersticas, al menos una, que nos permitan resolver el problema siguiente: cada vez que nos tropezamos con un espcimen fsil de la poca en la

que existieron antepasados directos nuestros, cmo sabemos si pertenece a Hominidae o a Gorillidae o Panidae?

Desde un punto de vista evolutivo, el carcter distintivo de la familia debe estar relacionado con la aparicin de la familia a partir de unos antecesores compartidos con nuestros parientes cercanos, fenmeno que se produce a partir del momento en que divergen las lneas

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evolutivas. Ese momento parece darse a finales del Mioceno, aunque tenemos un conocimiento muy parcial de los homnidos del Mioceno tardo, la separacin se habra hecho as: o 9/10 millones de aos: Ouranopithecus podra ser el antecesor de simios y humanos. o 7/8 millones de aos: Separacin de ramas. Con todo, las tcnicas moleculares no permiten definir si el grupo hermano es el de chimpancs o se produjo una tricotoma. Da igual, para la argumentacin que no dispongamos de restos anteriores a Ouranopithecus, pues sabemos que ste fue el antecesor comn de grandes simios africanos y los seres humanos. Una vez producida la separacin, unos cuantos centenares de miles de aos, cmo seran los gorlidos, los pnidos y los homnidos?
TABLA 4.1. Familia Ardipithecus Orrorin 0. tugenensis A. anamensis Australopithecus A. afarensis A. bahrelghazali A. garbi Australopithecus (Paranthropus) africanus Paranthropus P. aethiopicus P. robustus P. boise Kenyanthropus K p1ayops K rudolfensis H. habilis H. ergaster Homo H. erectus H. antecessor H. neanderthalensis H. sapiens

Hominidae
4,4/5,8 m. a. 6 m. a. 4,0 m. a. 3,5 m. a. 3,5 m. a.? 2,5 m. a. 3,5 m. a.? 2,5 m. a. 2,0 m. a. 1,7 m. a. 3,5 m. a. 2,5 m. a. 2,5 m. a. 1,8 m. a. 1,6 m. a.? 0,8 m. a. 0,3 m. a. 0,2 m. a. Separacin de los simios africanos y los homnidos: tricotoma (arriba) o separacin anterior de los gorilas (abajo).

Ar. Ramidus (incertae sedis)

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No existen restos de los primeros seres de estas familias. Tan slo el Orrorin tugenensis (7 millones de aos). Restos:
Especie Hombre de Tabarn Ardipithecus Ramidus Cronologa 5 millones. Leakey considera la datacin imprecisa (ausencia de fauna asociada 5,8-4,4 millones Lugar Lago Baringo (Kenia) Aramis (Etiopa) Lukeino Ngorora (Kenia) y Descripcin Mandbula y molares relacionado con A. Afarensis Duda pertenencia Homnidos Posible antecesor de gorilas y Chimpancs. Segn McHenry y Corrocini el molar esindistinguible de los modernos pngidos.Adems no tena rasgos comunes con Australopitecinos. Posible antecesor de gorilas y Chimpancs. Fragmento mandibular derecho con tres molares. Difcil interpretacin, que lo relacionan con el Afarensis o bien con el Africanus, pero ante su difcil clasificacinHominidae indet. Sera un

Molar de Lukeino

6,6 millones

Ejemplar Lothagam Hill

de

8,5-3,8 millones. Por estratigrafa hecha por Hill son 5,6.

Lothagam Hill (Kenia)

homnido muy antiguo, pero no antecesor de ningn simio superior.

Maxilar Namurungule

de

9 millones

Samburu Hills (Kenia)

Posible antecesor de gorilas y Chimpancs. Rasgos similares a gorilas actuales (gran tamao, prognatismo, forma apertura nasal) y otros diferentes (esmalte grueso). Rasgos que le acercan al gorila, al chimpanc o a los humanos y tambin conviviendo con otros primitivos. Groves opina que es anterior a la tricotoma, lo que le hara similar al Ouranopithecus en la filogentico.

Salvo Orrorin, no contamos con fsiles de los primeros seres de esas famlias. Hay autores (Greenfiel, Ciochon e, incluso, Darwin) que sostienen que jams los tendremos o que si los tuviramos no sabramos distinguirlos como tales: sus rasgos no habran diferido entre s lo bastante como par que pudisemos identificarlos como pnidos, gorlidos u homnidos. Quiz el espcimen de Samburu Hills sea uno de esos gorlidos incipientes, quiz no. Dado que no conocemos la morfologa, quiz resultase interesante saber en qu circunstancias ecolgicas y funcionales impusieron las diferentes soluciones adaptativas a los primeros ejemplares de cada familia. Esto plantea si acaso los homnidos en el Mioceno eran la solucin ms conservadora o no. Sin embargo la ausencia de restos fsiles hace necesario reconstruir el proceso al revs: examinar las diferencias existentes hoy entre las tres familias y comprobar en qu medida los distintos homnidos del registro fsil disponan ya o no de ellos.

c)

Cules son los rasgos derivados de los homnidos?

Cules son los rasgos que los diferencian? Comparar nuestra especie con la de nuestros parientes da resultados diametralmente opuestos: segn cul sea la caracterstica en la que nos fijemos concluiremos que somos muy similares o muy distintos. De hecho, desde el punto de vista gentico son muy pequeas, del uno por ciento, en el caso del chimpanc con respecto a los humanos y se utiliza tanto para clasificacin en el mismo gnero de ambos, como para temas ticos, etc. Para los autores del libro, ese uno por ciento es importante y supone olvidar la inmensa importancia de los procesos de desarrollo. Al fin y al cabo el 50% lo compartimos con las moscas del vinagre. Tanto la anatoma como la conducta de chimpancs y humanos son muy diferentes, algunas muy notorias:

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o Lenguaje de doble articulacin, cerebro de tamao muy superior en relacin al cuerpo, bipedismo y nivel de soluciones culturales completamente diferente. o Carecemos de pelo en el cuerpo, no hay casi prognatismo, gestacin ms corta que en los simios superiores, no hay poca especfica de celo. Tobas menciona hasta 24 rasgos morfolgicos y 5 funcionales que separan a los humanos de los simios superiores. Pero hay un dato fundamental: la biomasa. Gorilas y chimpancs son pocos. Los humanos somos ms de 6.000 millones de individuos. La pregunta sigue en el aire: existe un rasgo que si lo encontramos en un fsil nos permitira identificarlo como perteneciente a un homnido?

d)

Las primeras interpretaciones.

En busca del eslabn perdido.

1)

Una buena forma de establecer qu es un homnido consiste en repasar la propia historia del descubrimiento de los homnidos. Ya desde mediados del siglo XIX, antes incluso de la polmica sobre la obra de Darwin, se conoca ya restos humanos: en 1856, en el valle de Neander se encontr el primer crneo de neandertal, antes de la publicacin del Origen de las Especies. El primer hallazgo con criterios evolucionistas corresponde a Dubois en 1887 en la isla de Java. Lo llam Pithecanthropus erectus (craneo de 850cc junto a fmur similar a los actuales): era el hombre-mono, el eslabn perdido, intermedio entre pngidos y homnidos en el que la bipeda era una caracterstica fundamental. Ese fue un primer intento. Ya Darwin, en Descent of Man, haba establecido unos parmetros compartidos y diferenciadores entre el ser humano y otros animales. Los compartidos para Darwin son muchos, los que los distinguen son menos: o Los poderes mentales, suponen una cuestin de grado y no de tipo. o Las facultades cognitivas son ms importantes. La homologa es gradual: a medida que se avanza en la escala de la naturaleza, ms rasgos hay compartidos. Consecuencia lgica de la teora de la evolucin. Afirma adems Darwin dos cosas fundamentales: que es ms probable que nuestros progenitores vivieran en Africa y que los Dryopithecus europeos y sus descendientes pudieron emigrar con facilidad fuera de Europa. Se pregunta: Cmo seran esas formas intermedias de la evolucin hacia el ser humano actual? Darwin advierte que los progenitores de nuestra familia tendran sus propios rasgos: no se pareceran ni a nosotros ni a los grandes simios, ni a los catarrinos de hoy. Los ms antiguos tendra colmillos de gran tamao (para Darwin la reduccin canina es a causa de la cultura herramientas, armas). Esta exige la postura bpeda. Al reducir los caninos, el crneo pudo crecer que condujo a un perfeccionamiento de la cultura.

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La idea darwiniana acerca homnidos supone un crculo de en feed-back, en el que cada factor modelo de integracin coordinada de

de cmo tuvieron lugar los cambio evolutivos en los retroalimentacin cerrado. Se trata de un modelo se apoya en los dems y, a la vez, los promueve. Es un los factores que intervienen.

Alguno, con todo, debi ser el primero: Cul pudo ser?

2)

Secuencia de desarrollo de los rasgos derivados.

Para Darwin fue la siguiente: descenso de los rbolesbipedismocrecimiento cerebrallenguaje y aparicin de la cultura (intelectual y tcnica). Hay en esta secuencia elementos difcilmente rastreables en el registro fsil: el desarrollo de la moral, el lenguaje, por citar algunos a los que Darwin dio importancia. El crneo, huesos de la cadera y extremidades inferiores s se fosilizan y proporcionan pruebas slidas acerca de qu es primero en desarrollarse: la postura bpeda o un gran cerebro. A principios del siglo XX estaban las espadas en el aire en torno a las dos posibilidades: cerebro o bipedismo. Entonces hizo su aparicin el ejemplar fsil de Pitdown.

El hombre de Pitdown es un gran crneo y mandbula muy primitiva parecida a la de un orangutn o gorila, salvo por el desgaste de los dientes, muy humanos. Hallados en 1912 por Charles Dawson, fue refrendado su descubrimiento por un paleontlogo notorio: Arthur Smith Woodward. El hombre de Pitdown demostraba que el crneo era previo a la formacin de un rostro humano. Sin embargo el fsil no se dejaba estudiar, dada la fragilidad del material, argumento que llev a sospechar a muchos paleontlogos. En 1953, se descubri, gracias a Le Gros Clark y Weinert, que era un fraude: alguien lim la mandula y los caninos de un orangutn para reducirlos y uni estos restos a los del crneo de un ser humano, chapuceramente todo hay que decirlo.
El Hombre de Pitdown y la polmica generada es un buen ejemplo de la influencia de los prejuicios sobre el material. Era un espcimen que cuadraba muy bien con la intuicin comn acerca del papel superior de nuestro intelecto y nuestro espritu. Es decir, la mente humana, el espritu, el factor principal. Este episodio es interesante por dos motivos: o Supone un intento, fallido, de fundamente en el registro fsil, la bsqueda de los rasgos derivados capaces de distinguir a un homnido. o Impuso la idea de una alta encefalizacin primitiva entre los estudiosos y supuso una rmora para entender el papel fundamental del ejemplar fsil de Australopithecus Africanus, el nio de Taung (Sudfrica), hallado en 1925 por Raymond Dart.

3)

El primer eslabn autntico: los australopitecinos.

El nio de Taung es el crneo de un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano, en palabras de Dart. Sus rasgos humanoides eran notorios: la mandbula, la denticin (de un fsil juvenil, nio de seis aos), la posicin del foramen mgnum (que apuntaba al

bipedismo), y la organizacin del cerebro (que Dart calificn de ultrasimio). Pero tena un volumen y falta de expansin de la zona temporal que le convertan en un prehumano. Por esta condicin paradjica (prehumana y ultrasimia), Dart propuso una nueva familia Homosimiadiae: la especie Australopithecus africanusinaugur la serie de homnidos grciles.

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La propuesta de que se trataba de un ser intermedio recibi numerosas crticas y burlas. Los motivos de que fuera rechazado fueron varios: o La idea preconcebida de que el eslabn perdido estuviera en Asia. o El fraude del hombre de Pitdown, con sus conjeturas sobre el crneo. o Muy importante fue que el ejemplar era el de un joven, dada la semejanza que existe entre los simios y los humanos cuando se trata de nios. El rechazo al fsil de Taung fue general hasta la comunicacin de Le Gros Clark en el Primer Congreso Panafricano de Prehistoria, en la que conclua de manera terminante lo siguiente: los australopitecus son antecesores de los humanos que vendran luego .

4)

La hiptesis bipedismo/sabana/hominizacin.

Dart (1925 y 1949), gracias al descubrimiento del fsil de Taung, elabor el primer modelo firme de interpretacin de lo que es un homnido, modelo planteado esta vez a travs de una explicacin adaptativa que quera ser completa. Sostuvo una idea general de la hominizacin basada en las ideas generales de Darwin: bipedismo, cambios de la denticin y mandbula, presencia de cultura, pero le aadi una interpretacin ecolgica. La bipedia y el uso de herramientas fueron los caracteres distintivos que permitieron al A. Africanus colonizar los nuevos ambientes de sabanas abiertas en Sudfrica. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno inferior provoc la sustitucin de los bosques tropicales por sabana, entorno ideal para el Africanus. Volvindose ms y ms carnivoro, se vieron abocados a mejorar las herramientas, medios ms precisos de comunicacin entre ellos y cerebros ms complejos. Es la teora del feed-back para explicar la hominizacin combinada con el entorno (la sabana). Lo importante del modelo de Dart es la unin entre diferentes aspectos (bipedismo, cultura, denticin, sabana abierta) para formar idea coherente acerca de cmo tuvo lugar la hominizacin primera.

5)

El camino de la hominizacin: el modelo lineal.

El modelo de Dart dio paso tambin a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogentico en s: una interaccin estrecha entre cambios del entorno y su traduccin

la forma de homnido adaptada a stos.

C. Loring Brace es quien mejor ilustra esta forma de ver las cosas. En 1965 sugiri un modelo de la evolucin humana que hizo fortuna. Imagin una lnea directa desde nuestros antepasados compartidos hasta el ser humano actual: Australopitecino, Pitecantropino, Neandertal y hombre moderno. Todos eran Hominidae. Era reacio a reconocer otros gneros y especies (aseguraba que entre grciles y robustus haba menos diferencia en tamao de lo que se describe e incluso reconstruye fantasiosamente- fsiles). Lo ms importante de Loring Brace es la idea de la evolucin humana como una lnea recta, sin ramificaciones, idea que mantuvo incluso en 1988, cuando ya haban aparecido muchos de los ejemplares de las distintas especies de homnido. Que lo mantuviera es signo de los prejuicios aplicados a la evolucin: de lo ms simple a lo ms complejo. Su esquema, con todo, sigue siendo bastante til, pues Groves (1989) mantiene los estadios de Loring Brace, aunque algo modificados e insertos en un modelo cladstico, taxonmicamente riguroso y muy complejo. La conexin entre los diversos estadios se consigue segn L. Brace por el bipedismo, fundamental en el esquema evolutivo pues permite al homnido armas y, en consecuencia, cultura. De hecho, la existencia de una cultura que fabrica y utiliza herramientas para desollar

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restos de animales explica bastante bien la adaptacin a las formas de vida de la sabana, sin embargo los restos fsiles no corroboraron bien esta teora. Los especimenes del Rift que se encontraron hacia 1970 resultaron ser mucho ms antiguos que cualquiera de las formas culturales conocidas (2,5 millones de aos, en Gona, Etiopa). Los homnidos son de 3,5 millones de aos. Para los autores del libro, el modelo bipedismo/sabana/hominizacin no es asumible. Para ello intentarn responder a las siguientes preguntas: En qu momento se produce la aparicin de los homnidos? En qu lugar surgieron? Cules son los caracteres derivados de los nuevos seres que aparecen? Qu acontecimiento aparicin? ambiental est relacionado con esa

Existen caracteres sinapomrficos de la familia Hominidae, rasgos que son compartidos por todos los homnidos y no estn presentes en los simios superiores actuales ni en sus antecesores directos?

e)

El estado de la cuestin.
El momento y el lugar de la aparicin de los homnidos.
El momento de su aparicin se encuentra entre los 5 a 9 millones de aos. El lugar: frica, el Rift. Es decir, frica del Este, segn todos los indicios actuales. El Rift Valley es una fractura de las placas tectnicas de frica. Se extiende desde Turqua a Mozambique. Son 3000 km de valles, desde la regin de Afar hasta Malawi. Se encuentran los yacimientos de Olduvai, Omo, Afar, Awash, Laetoli, Koobi Fora, East y West Turkana, Aramis Con la nica excepcin de un homnido en el Chad, el Rift es el protagonista absoluto de nuestra historia. Sudfrica: Otra zona clave. Yacimientos de Taung, Sterkfontein, Swartkrns, Kromdraai, Makapansgat.

1)

El origen geolgico del Rift es interesante, por su actividad volcnica y la presencia de tobas y cenizas susceptibles de ser analizadas con el mtodo de potasio/argn para averiguar su edad exacta.

2)

Los rasgos de los primeros homnidos y su interpretacin ecolgica.

Ya desde mediados del siglo XX, fueron rechazados como rasgos causantes de la primera hominizacin: El cerebro de gran complejidad y tamao (pues con los Australopithecus sudafricanos se demostr que hubo homnidos con cerebro del tamao de un chimpanc) El diseo, construccin y uso de herramientas (pues hubo miembros de nuestro linaje muy anteriores a la aparicin de culturas lticas). Si usaron o no materiales perecederos, no es ms que mera suposicin hoy en da.

Qu queda, pues? Un conjunto de factores que incluyen caracteres morfolgicos, conductas y presiones adaptativas, agrupables en dos:

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Bipedismo Adaptacin a los cambios del medio ambiente.

Desde Dart, estos factores se consideran indisolublemente unidos, pero segn el nfasis que se ponga en uno u otro, aparecen diversas hiptesis para explicar ese empujn inicial hacia los homnidos del que hablaba Tobas. Son dos: la del cambio vegetacional y la del bipedismo.

(A) La hiptesis del cambio vegetacional: Elizabeth Vrba (1980).

Parte de un principio terico: todo cambio evolutivo es una funcin directa de cambios ambientales. Muchas especies que aparecen en el lmite entre el Mioceno y el Plioceno se relacionan con el cambio ambiental que da lugar a la apertura de grandes espacios abiertos que tienen una vegetacin caracterstica. Siguiendo las pautas evolutivas de los bvidos (cuyos fsiles son ms numerosos), Vrba genera una hiptesis acerca de cules fueron las de los homnidos. El momento de la transicin de bosque tropical a sabana abierta se data en el intervalo de 2,5 a 2,0 millones de aos. Vrba, relaciona en los yacimientos sudafricanos la vegetacin existente con el tipo de homnido. En conclusin, segn esta hiptesis, un cambio medioambiental se produce en frica hace 2,5 millones de aos y da lugar a las sabanas abiertas lo que, a su vez, produce tambin la separacin de los primeros homnidos en dos linajes: la rama robusta de los autralopitecus y los primeros Homo. Es consistente la hiptesis de Vrba? Para los autores, tiene valor, sobre todo, como indicio de lo que puede lograrse mediante la correlacin estadstica y su comparacin con el registro fsil. Cierto es que hace 2,5 millones de aos hubo un cambio climtico en frica. Sin embargo, la hiptesis de Vrba tienen una serie de confusiones que conviene aclarar: No est clara su afirmacin de que los homnidos son los fundadores de la biota de la sabana africana, pues detallados estudios posteriores no lo confirman; supone afirmar que los homnidos hace 7 millones de aos aparecen en la sabana, lo cual no es cierto, pues hay muchas evidencias en contra. Tampoco est clara que la separacin de las ramas Homo y robustus se haga en este contexto. La aparicin del Kenyapithecus parece contradecirlo (denticin ligera de un milln de aos atrs). Slo se consolida de sus afirmaciones el que dos estirpes diferentes de homnidos colonizan esos nuevos hbitats por medio de diferentes estrategias adaptativas.

(B) La hiptesis de la bipedia: completa o parcial?

Reflexiones sobre la bipedia

El modelo de Vrba resume muy bien la idea general de los primeros homnidos como unos seres que han abandonado la adaptacin al entorno mediante una postura erguida y el uso de tiles manufacturados. Tobas fue uno de los primeros en cuestionar esta relacin. Dijo: Hace mucho que me parece que, al acentuar la relacin existente entre el

modo de locomocin y la fabricacin de herramientas, se estaba enfocando el aspecto equivocado de la postura erguida humana. Segn Tobas, no hace falta ser

bpedo ni para construir ni para utilizar herramientas. Los chimpancs sin serlo, se manejan muy bien. Es la postura erguida, y no la bipedia, el prerrequisito necesario si se pretende relacionar postura y uso de elementos culturales. Adems, la bipedia aparece millones de aos antes que la cultura. Si la postura bpeda, rasgo fundamental para caracterizar a los homnidos, no resulta necesaria para la creacin de cultura, para qu sirve, pues?

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Existen muchos tipos diferentes de bipedismo. Kummer indica que para adoptar la postura bpeda no slo hay que mantener el equilibrio, sino levantar el cuerpo tambin, esa postura erguida sobre la que Tobas llama la atencin. Puede hacerse de dos maneras: rpida o lentamente. Si se hace rpidamente, mediante el empuje de la aceleracin, slo requiere fuerza muscular suficiente. Levantarse lentamente obliga a que la vertical del centro de gravedad del cuerpo caiga dentro de la plataforma de apoyo (plantas de los pies slo o stas y patas traseras). En el caso del chimpanc, un equilibrio as se consigue gracias a una accin muscular intensa de los msculos ventrales y dorsales, consumiendo gran energa lo que impide que se pueda mantener mucho tiempo. Tambin cabe adoptar la postura erguida desde la posicin de sentado. El consumo energtico es bajo, pero a costa de una postura esttica. Los grandes simios emplean este tipo de bipedismo para comer o dormir. Un bipedismo autntico y permanente es el de las aves (evolucin del tripodismo de los reptiles antiguos) y ha generado una columna vertebral en forma de pronunciada S. Los humanos: columna casi toda recta y la vertical del centro de gravedad del cuerpo coincide con ella. Modificaciones anatmicas notables en esqueleto y musculatura para conseguir el bipedismo:foramen magnum desplazado a la parte inferior de la cabeza, alargamiento huesos extremidades inferiores, acortamiento de las superiores, cambios en la cadera, en la estructura del pie y en los msculos. El caminar humano es un bipedismo que se transforma en monopedismo sucesivo.

Todo esto permite entender mejor la cuestin de cmo pudo evolucionar la bipedia humana. La postura erguida es comn entre todos los primates (arbreos o terrestres) y apareci muy pronto en el proceso de evolucin. A partir de ah, la locomocin de los primates se dispersa en muchas soluciones (trepadores, saltadores, arbreos), de las que slo nos interesan las de los simios que descienden en el Mioceno de los rboles. Segn los autores, el registro fsil permite sugerir una evolucin hacia el nudilleo, previo paso por la braquiacin.

El nudilleo es el rasgo primitivo para el linaje comn de simios africanos y humanos, lo que sugiere que nuestros antecesores en el Plioceno partiran de esa
cuadropledia semierguida para alcanzar la bipedia. Con todo, no tenemos registro fsil suficiente y la respuesta a esta pregunta depender del examen de los rasgos morfolgicos de los especimenes ms tempranos y de lo que pueda saberse acerca de su adaptacin ecolgica.

Bipedia y fsiles.
Cuestiones previas sobre la bipedia.

Existen dos formas diferentes de entender la bipedia en nuestros antepasados: Considerar que ya contaban con una locomocin bpeda funcionalmente completa y que fue sta la responsable de la separacin evolutiva respecto de los grandes simios. Considerarla incompleta, parcial, alcanzando la postura erguida gradualmente y no es la bipedia un motor evolutivo en esos primeros momentos.

La respuesta a una u otra opcin sera fcil cotejando los registros fsiles y analizando la morfologa. Sin embargo no aclara la situacin. As:

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Especie
Ardipithecus ramidus Orrorin Tugenensis Australopithecus Aferensis (Lucy) e
incluso otros tipos deAustralopithecus.

Resto fsil
Columna vertebral, pelvis y fmur. Dos fmures parciales Postcraneales muy completos. Cadera y extremidades anteriores y posteriores.

Se deduce bipedia?
No hay estudios an. No sirve para resolver el dilema de si es bpedo o no. Obligadamente bpedo en el suelo. Parece tener buena aptitud para la trepa. Bipedismo en desarrollo. No hay acuerdo sobre cmo fue su locomocin. Lovejoy y otros, sostienen un bipedismo completo. Senut, Tardieu y otros, opinan que debi ser parcial, coexistente con una cierta retencin de la conducta arbrea anterior.

Adems de la morfologa, pueden aadirse dos tipos de evidencia complementaria para decidir cules fueron los hbitos adaptativos de los primeros homnidos:

Las huellas fsiles de Laetoli y su estudio.

En Laetoli (Tanzania) se han encontrado restos huellas en una toba volcnica de una antigedad de 3,5 millones de aos que Mary Leakey, Hay, White y otros atribuyeron a homnidos. Se encuentran acompaadas de decenas de miles de pisadas de animales fosilizadas en las tobas de Laetoli.

Las huellas fsiles de Laetoli son dos series paralelas en direccin N-S de pisadas de seres claramente bpedos, un rastro que sigue unos 25 metros. Una de las series corresponde a un ser pequeo, que parece haberse vuelto en mitad del camino. La otra serie es de ms difcil interpretacin, descritas como las de un bpedo de mayor tamao que habra dejado un rastro sobre cuyas huellas ira pisando y a la vez otro que le sigue los pasos (interpretacin no admitida por todos los autores).
Morfolgicamente descritas por Mary Leakey, manifiestan un bipedismo ya funcionalmente desarrollado y segn Tuttel y Web son huellas que recuerdan a las de un Homo Sapiens (las del yacimiento G, mientras que las del A las relacionaran con plantgrados, que curiosamente, concluyen de manera paradjica, no existan en ese hbitat por aquel perodo). Parece pues irrefutable un bipedismo funcionalmente completo hace ya 3,5 millones de aos. Sin embargo, no es todo tan obvio. Autores, como Ports, Day o Wickens, se decantan por la idea de la bipedia parcial. Argumentan que el dedo gordo del pie de Laetoli recuerda la huella del chimpanc, e incluso algunos, como Deloison, apuntan la idea de que ese dedo tuviera cierta capacidad prensil. En definitiva, lo que pareca tan claro no lo es. Adems, Mary Leakey se carg las huellas al taparlas con arena que llevaban semillas de acacia, que germinaron y deterioraron las huellas. Grave error que ha hecho que la decisin sobre la bipedia, deba realizarse no tomando en cuenta estas huellas y basarse en el estudio de la morfologa.

El estudio paleoecolgico de los yacimientos de homnidos antiguos.

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Ms indirecto, pero de gran importancia. La relacin entre bipedia y medio ambiente, tal y como mencionamos antes, ya fue sealada por Darwin y posteriormente enfatizada por Dart. Los simios superiores, todos ellos habitantes del bosque tropical, cuentan con locomociones diversas (desde la braquiacin al cuadripedismo terrestre) que son sustituidas por la bipedia precisamente a causa de la adaptacin a terrenos ms abiertos. Esta es la base ecolgica de la teora de la hominizacin basada en el bipedismo temprano.
TABLA 4.2. Alternativas climticas desde el Mioceno medio (Prentice y Denton, 1992) (De la pgina 179 del libro) Datacin Clima 0,7 m. a. en poca de las glaciaciones adelante 0,9 - 0,7 m. a. Gran glaciacin. Nuevo mximo en el nivel de los hielos 2,1 - 0,9 m. a. Altibajos regulares cada 40.000 aos 2,4 - 2,1 m. a. Descenso paulatino de los hielos hasta alcanzar un nivel intermedio 2,5 - 2,4 m. a. Gran glaciacin. Mximo en el nivel de los hielos 4,3 - 2,8 m. a. Fluctuaciones con un nivel de los hielos bajo 6 - 4,3 m. a. Fluctuaciones con un nivel de los hielos medio 14 m. a. Enfriamiento brusco

Cmo era el medio ambiente el Transvaal (Sudfrica) y el Rift africanos a finales del Mioceno y principios del Plioceno?

El Rift constituye una especie de frontera climtica. A finales del Mioceno el oeste del valle del Rift reciba lluvias abundantes y mantuvo el bosque tropical. Por el contrario, el este tena un clima ms rido lo que provoc la apertura de extensiones abiertas, de sabanas de vegetacin baja que sustituyeron al bosque y a la selva. A travs de la tcnica de los istopos de oxgeno se puede obtener una idea bastante precisa de las alternativas del paleoclima. La tabla muestra cmo justamente la poca correspondiente a los homnidos ms antiguos, presentaba un clima ms clido que el anterior y el posterior.

Morfologa de los primeros homnidos: la cadera.

El estudio morfolgico de los restos de los primeros homnidos es, en realidad, la prueba de fuego para poder decidir si se trataba de seres con un bipedismo desarrollado o parcial. De nuevo condicionan los esquemas previos. Para los autores slo hay dos rasgos morfolgicos que pueden dar una respuesta adecuada a este problema: la cadera y la forma de las extremidades, sobre todo la del pie. Para Poitier, ninguna anatoma postcraneal es ms distinta entre simios actuales y humanos como la pelvis, lo que le lleva a sugerir que fue una modificacin del aparato locomotor y convierte la pelvis en un fsil con valor taxonmico. As, del anlisis de las pelvis halladas en Sudfrica y en frica del Este, este autor concluye que la pelvis de los Australopithecus contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima a la humana. Las diferencias de la forma de la cadera entre simios actuales y humanos se explica

por la funcin que debe cumplir el esqueleto pbico y la musculatura necesaria para la locomocin, siendo el hueso del ilio el ms diferenciado y en el que haya que fijarse para comparar especimenes.

La consecuencia de mejora de la pelvis en la locomocin lleva contradictoriamente aparejada una mayor complejidad en la funcin de albergue para el feto. El ensanchamiento del ilio tiende a cerrar el canal por el que pasa la cabeza del feto y en consecuencia sugiere partos ms difciles (la naturaleza lo ha resuelto con huesos craneales blandos). Este problema no parece que afectara a los Australopithecus, cuyo cerebro sera similar al de un chimpanc. En consecuencia, y despus de haber analizado a Lucy, Lovejoy concluye que la bipedia en los Australopithecus debi aparecer sin que hubiera evolucionado la pelvis hacia el ensanche del canal de alumbramiento, pues no era necesario por el reducido cerebro. Esta evolucin se dara con el aumento de la encefalizacin. La idea de que la pelvis muy ancha concede a los Australopithecus ventajas a la hora de la locomocin ha sido negada por otros autores. Napier afirma que la morfologa de la cadera unida a una reconstruccin humana de la insercin del gluteus maximus le impedira realizar movimientos necesarios para la bipedia. El gluteus maximus ha sido considerado de

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vital importancia para la locomocin para autores como Washburn o Napier y, aplicado a Lucy (ejemplar A.L. 288-1) sugiere la presencia de un comportamiento en parte arborcola.

Morfologa de los primeros homnidos: miembros superiores e inferiores.

1.

Los miembros superiores: El estudio de Napier sobre la particularidad de las manos de los humanos demuestra que slo nuestra familia, entre todos los primates, dispone de verdaderas manos.Por tanto, la presencia de unas manos con aptitudes biomecnicas propias de una funcin locomotriz se podran esperar en aquellos homnidos que desarrollasen un bipedismo incompleto. Pero los diversos autores que han comparado la morfologa de diversos huesos de las manos entre los seres humanos, los Australopithecus y los grandes simios actuales han sacado conclusiones muy distintas.
Sin duda las mayores evidencias acerca de la funcin locomotriz bpeda se encuentran en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peron, por un lado, y los huesos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecnica de la locomocin. Pero de nuevo, se sacan conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y del peron. El Pie: Por fortuna, nuevos hallazgos de huesos articulados del pie han clarificado bastante el debate: parecen proporcionar pruebas bastante firmes de que la locomocin de los primeros homnidos no era en forma alguna la de un bipedismo funcionalmente desarrollado al mismo nivel que el de los humanos actuales. La morfologa de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. Funcionalmente hablando eso significa que el pie sera, por lo que hace al taln, el de un bpedo, pero la bipedia no estara del todo desarrollada, pues la parte delantera del pie dispone de la capacidad prensil, necesaria para la vida arbrea. Estamos, pues, ante un estadio intermedio en la conversin evolutiva del pie adaptado a la vida arbrea, con un dedo gordo divergente y prensil. Little Foot corresponde a un ejemplar de austropitecino, sin ms, sin asignar. Los restos de Hadar referentes al Aferensis, en frica del Este, no resuelven de manera tan contundente el problema, sin embargo s sugiere la existencia de una evolucin en mosaico, propia de un bipedismo no del todo desarrollado.

2.

3.

Cundo se consigue una bipedia completa?

Es una pregunta que, para los autores, lleva a una va muerta, dado que epistemolgicamente la presencia de grados intermedios no tiene sentido evolutivo. As, Latimer (1987) sostiene que los homnidos en el Plioceno tardo eran bpedos, al margen de si conservaban o no rasgos morfolgicos orientados hacia la trepa , siguiendo el criterio darwinista de que la persistencia de rasgos primitivos no es significativa. Afirma que aunque se encontraran ms restos de Australopithecus no se resolvera la cuestin. El problema es, para l, metodolgico, pues la evolucin se ve como una combinacin de rasgos primitivos y derivados: identificar cules son lo uno o lo otro, depende del enfoque que se pretenda. No es una tarea fcil. Con todo, los rasgos derivados que se perciben en el aferensis indican todos bipedismo, no la trepa.

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Otros autores, como Tobias, Susman o Stern consideran que la evolucin en mosaico explica cmo algunos rasgos muy modernos y otros primitivos coinciden para dar lugar a una frmula funcional propia en cada uno de los estadios intermedios de la obtencin de la bipedia. Adems, a favor de la gradualidad de la bipedia existe un fuerte argumento: el que tres seres tan diferentes entre s, como el Australopithecus Aferensis, el Little Foot y el resto de Olduvai tengan rasgos morfolgicos intermedios. Susman y Stern aventuran incluso la siguiente progresin:

Australopithecus Aferensis y Africanus son seres de conducta parcial arborcola muy clara. Paranthropus robustus es un bpedo completo que ha perdido la capacidad de trepar con agilidad. Homo Habilis sera un ser con caractersticas bpedas por lo que hace a los pies, pero con dedos de las manos adaptados a la trepa. Homo Erectus sera el ser con caractersticas bpedas similares a las de los modernos humanos.

Entre los Australopithecus la bipedia sera ms una cuestin de postura, con ausencia de movimientos complejos como el correr o saltar.
Hiptesis sobre las ventajas adaptativas de la bipedia.

Tuttle y sus colaboradores clasifican las diferentes hiptesis as: 1. La hiptesis hitem where it hurts de Darwin y Dart: relacin bipedismo, manos libres y herramientas.

2. 3. 4. 5.

la hiptesis schIepp: transporte de comida, cuidado de los pequeos. Implica la presencia de una especie de hogar-base. la hiptesis peek-a-boo: conducta vigilante, irguindose sobre las yerbas altas de la sabana. la hiptesis trench coat: exhibicin flica en los machos para atraer a las hembras. la hiptesis tagalong: seguimiento de las manadas de herbvoros en sus migraciones por la sabana.

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7.

la hiptesis hot to trot: sistema para perder calor al quedar expuestos a la radiacin solar en la sabana abierta. la hiptesis two feet are better than foun: la bipedia tiene un balance energtico favorable a la hora de marchas largas.

Las hiptesis resumidas por Tuttle se refieren a las ventajas adaptativas de la bipedia en la sabana, no en el suelo del bosque. No sirven, por tanto, para explicar el porqu de la evolucin de la marcha erguida (salvo que se site hace 2,5 millones de aos, lo que no se corresponde con los restos fsiles). Parece que ninguna de estas explicaciones tenga sentido, salvo tal vez la trench coat. Para comprender la funcin de ese bipedismo incipiente habra que buscar un modelo adecuado a partir de los rasgos morfolgicos y de sus entornos ambientales, de su ecosistema particular. Segn Ives Coppens la prdida de espesor del bosque tropical explicara el desarrollo gradual del bipedismo. Al encontrarse cada vez ms separados los rboles del bosque, sera preciso desplazarse por el suelo para poder ir de uno a otro, a la vez que seguira siendo necesario mantener medios locomotores para la trepa. Las distintas estirpes produjeron distintas soluciones como el nudilleo para los antecesores de gorilas y chimpancs y la bipedia incipiente para los primeros homnidos. La tendencia creciente de la sustitucin de bosque tropical por espacios abiertos y sabanas supondra posteriormente una presin selectiva hacia un bipedismo cada vez ms completo desde un punto de vista funcional y el resultado final, hace unos 3,5 millones de aos sera la separacin en dos lneas evolutivas (la rama robusta de

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los australopitecus y los primeros Homo) cuya divergencia se acentuar un milln de aos despus.

3) Existen rasgos derivados compartidos los homnidos (sinapomrficos?

Homnido es un trmino muy extendido tanto en la literatura acadmica, como en la popular. Corresponde a la idea de que en algn momento un remoto antecesor nuestro dio, como dice Tobas, un empujn evolutivo lo bastante importante como para establecer una nueva lnea filogentico que conduce hasta nosotros.
Pero no resulta fcil identifica a todos los homnidos con un rasgo derivado que pueda considerarse sinapomrfico, compartido por cada miembro de nuestra familia: ni el bipedismo

funcionalmente desarrollado, ni la alta complejidad cerebral, ni la cultura estn presentes en la totalidad de las especies agrupadas en los Hominidae. Por qu hablamos de Homnidos, entonces si no hay un rasgo mgico, comn en todos ellos? Porque es un trmino que refleja un sentido semntico claro: cuando

se utiliza damos por supuesto que en algn momento comenz la carrera evolutiva hacia el ser humano, y que deben considerarse homnidos todos los miembros de ese grupo (incluso los humanos actuales). Qu es un prehumano, por tanto? Un antepasado nuestro, pero un antepasado nuestro directo, separado ya de la lnea de los chimpancs; aunque no hay que dejar de considerar que nuestros antepasados directos vivos son los chimpancs, y no los reconocemos como prehumanos por cuestiones slo de interpretacin cladognica. Probablemente si hubiera especies vivas de homnidos, clasificaramos de manera distinta y quizs reduciramos el taxn homnidos al gnero Homo. Para Tobas, el rango de Homnido debera reducirse a los seres que en la alternativa adaptativa que radicaliz hace 2,5 millones de aos atrs la separacin de las ramas grcil y robusta, desarrollaron los rasgos derivados relativos de una alimentacin no especializada, crecimiento del crneo, produccin de cultura y obtencin gradual de un alto nivel de comunicacin semntica y sintctica (equivale al Homo Habilis). Para los autores, esto es demasiado radical. El problema de encontrar el rasgo derivado que buscamos no es de orden tcnico sino taxonmico. Pues el concepto de homnido es taxonmicamente til, pero no es aceptable la idea de Loring Brace de que sean concebidos algo as como el inicio de lo humano. En definitiva, no es raro que nos sea tan difcil encontrar rasgos comunes. Nuestra especie es el resultado de acontecimientos azarosos. Fueron varias las alternativas, no un nico vector direccional y, por tanto, sera absurdo intentar entenderlas proyectando hacia el pasado nuestras caractersticas actuales.