Enfermedades Citricos

F ed er a ci n N a ci on a l de C a f et e r os d e C ol om b i a
Cenicaf
ENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA

Bertha Luca Castro Caicedo I. A. MSc. Fitopatologa Investigador Cientfico I. Cenicaf, Chinchin, Colombia L.W. Timmer I. A. PhD. Fitopatologa Profesor Investigador Universidad de Florida. Lake Alfred (USA) Jairo Eduardo Leguizamn Caycedo I. A. PhD. Fitopatologa Investigador Principal Cenicaf, Chinchin, Colombia Gerd Walter Mller I. A. PhD. Agronoma Investigador- Consultor del Centro de Citricultura Sylvio Moreira Cordeirpolis, SP. Brasil Jos Antonio Corrales Giraldo I. A. MSc. Fruticultura Asistente de diversificacin Comit de Cafeteros de Risaralda; gerente (E). de la Asociacin Nacional de Productores de Ctricos, Asoctricos. Pereira, Colombia.
Fondo Nacional de Fomento Hortifrutcola Primera edicin: diciembre del ao 2000 Diseo cartula: Dannhtte PRODUCCIN EDITORIAL Edicin, diseo, diagramacin, armada, fotomecnica, impresin y encuadernacin Tel : 288 5338 Bogot, DC Impreso en Colombia Printed In Colombia
Fondo Nacional de Fomento Hortifrutcola
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a todas las personas y entidades que hicieron posible la elaboracin y publicacin de este libro. A Cenicaf, que facilit la realizacin de este proyecto, as como los trabajos de investigacin que enriquecieron el contenido del libro. A Asoctricos, y su esfuerzo para que esta publicacin llegue a los citricultores de Colombia y al pblico en general. Al Fondo Nacional de Fomento Hortifrutcola, FNFH, por el apoyo financiero para la edicin del libro. Y a Asohofrucol, por las gestiones al respecto. Igualmente agradecemos a las siguientes personas que con su entusiasmo y nimo colaboraron en la redaccin, correcciones y suministro de fotografas y grficas para lograr una mejor ilustracin de los temas del libro: Csar A. Sierra S.; Hugo Valds S; Luis F. Gil V.; Carlos A. Rivillas O; Gerardo Martnez L.; Francia Varn de A.; Benjamn Pineda L; Clemencia Villegas G.; Juan Carlos Arenas; Carlos Huertas; Rubn Daro Alzate; Jos Martn Barajas; Nancy L. Ibarra G.; Arthemo Lpez R.; Bernardo Villegas; Luis Gonzaga Henao R.; Dagoberto Capera; Gonzalo Hoyos; Gustavo Ossa; Luis Alejandro Maya M.; Nancy C. Delgado; S.M. Garnsey; M. Garnier.; H.S. Prates y R. Alzate.
PRLOGO
La Asociacin Nacional de Productores de Ctricos, Asoctricos, se vincula a la divulgacin de los resultados de la investigacin y de la tecnologa sobre la produccin de las especies ctricas en Colombia, fiel a la misin de promover su competitividad, sostenibilidad y preservacin de las condiciones agroecolgicas que hacen de esta actividad el segundo sector frutcola del pas. El conocimiento de los ciclos biolgicos de los patgenos y de su capacidad de dao econmico nos permiten enfrentar la amenaza que representan enfermedades que afectan la rentabilidad, la sostenibilidad de la produccin y que pueden causar severas alteraciones sobre la dinmica poblacional de patgenos y controladores biolgicos, causando daos ecolgicos irreversibles y afectando el mantenimiento de una produccin de ctricos en un agrosistema ms estable y respetuoso con el medio ambiente. El sistema de propagacin por injerto es el ms eficiente para obtener nuevas plantaciones con materiales de alta productividad, rendimiento y condiciones organolpticas de la fruta, de acuerdo con la demanda nacional e internacional de concentrados y fruta fresca. Los virus transmitidos por injertacin, la presencia de vectores de virus y la rpida diseminacin de varias enfermedades con un alto poder destructivo, constituyen serias amenazas para la obtencin de huertos sanos y longevos que permitan desarrollar una industria citrcola competitiva y sostenible. Colombia carece de un sistema nacional de produccin de material de propagacin certificado, donde estn unidos en el mismo propsito las entidades responsables de los sistemas de cuarentena, saneamiento y produccin de material de propagacin de semilla bsica certificada, los bancos de germoplasma y multiplicacin y los viveristas que permitan ofrecerle al gremio de productores las mejores condiciones fitosanitarias certificadas de los portainjertos y variedades a sembrar.
Esta libro constituye una herramienta bsica para el oportuno y acertado diagnstico de las enfermedades, valioso en la preservacin de los recursos genticos, del agrosistema y para el mantenimiento de la sanidad de los huertos de ctricos establecidos en nuestra geografa nacional. Esta publicacin es un aporte de los citricultores, por intermedio del Fondo Nacional de Fomento Hortofrutcola, FNFH, administrado por Asohofrucol, a la transferencia de tecnologa y a la divulgacin de los resultados de las Investigaciones de las entidades que han apoyado a Asoctricos en cumplimiento de su misin.
Csar A. Sierra S Director investigaciones Cenictricos
PRESENTACIN
La Federacin Nacional de Cafeteros de Colombia, con mucha satisfaccin, presenta a tcnicos, cientficos, empr esarios agrcolas y agroindustriales, este libro, fruto del esfuerzo y dedicacin de fitopatlogos de Cenicaf y de otros pases amigos, que contiene importante informacin sobre las caractersticas y manejo de las enfermedades que afectan los ctricos en todas las etapas del cultivo y en poscosecha. Consciente que en buena parte el futuro de Colombia est en el incremento y en la diversificacin de sus exportaciones y que el sector agroindustrial es uno de los ms calificados, la Federacin ha apoyado a la Direccin y al personal cientfico de Cenicaf en este esfuerzo dirigido a acrecentar el conocimiento de los problemas que afectan la produccin y por ende la rentabilidad de las empresas vinculadas a la citricultura, con el propsito de reducir los riesgos ocasionados por las enfermedades existentes y las que pueden ser introducidas a nuestro pas. Esta publicacin est dirigida al sector tcnico, econmico y a la agroindustria, para que en funcin de la ponderacin de riesgos y de la variabilidad infraestructural y topoclimtica del pas, puedan seleccionar las reas ms apropiadas y las especies y variedades que mejor se adapten, para emprender una citricultura industrial integrada, que tenga presencia, responsabilidad y competencia en los mercados del mundo. Est tambin dirigido a la academia para que el nivel de formacin de los nuevos tcnicos disponga de un instrumento actualizado y con excelentes ayudas, y a los tcnicos de campo y consultores quienes con este documento podrn ser ms eficientes en su labor y, adems, ampliar el rea del conocimiento en el campo de la patologa de frutales.
Bertha Luca Castro C. Hugo Valdez S.
CONTENIDO
Pg. INTRODUCCIN ENFERMEDADES FUNGOSAS Volcamiento o damping-off Llagas radicales Gomosis o pudricin de races y tallos El secamiento de los ctricos Mal rosado Secamiento de las ramas La mancha foliar o mancha caf Roa Cada prematura de flores y frutos Melanosis Tizn Fumagina DAOS CAUSADOS POR ALGAS ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS Cncer o bacteriosis Clorosis variegada de los ctricos NEMATODOS Muerte o declinacin lenta Otros nematodos ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS, VIROIDES Y FITOPLASMAS Tristeza Leprosis Exocortis Complejo psorosis Xiloporosis Declinio o Blight Stubborn 11 13 13 16 21 25 32 35 37 44 47 50 52 54 55 56 56 59 62 62 64 65 65 68 72 75 78 80 83
ENFERMEDADES DE POSCOSECHA Pudricin negra Pudricin o Antracnosis Moho verde y moho azul Pudricin caf Pudricin blanda Pudricin por Fusarium Pudricin verde Pudricin de frutos ndice
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INTRODUCCIN
os ctricos, en Colombia, ocupan el segundo rengln frutcola despus del banano, y son el proyecto lder dentro de los frutales promovidos por la diversificacin del caf. La actividad citrcola en Colombia tiene perspectivas en la produccin debido a la gran variedad de climas existentes y la buena calidad y disponibilidad de frutos para el mercado durante la mayor parte del ao. En el pas los ctricos se cultivan desde el nivel del mar hasta altitudes prximas a los 2.000 metros (3). Del total plantado, 75% es en naranjas, 10% en mandarina y 15% en otras especies como toronja y limas cidas o limones (1). En 1996, nuestra produccin contaba con 46.172,8 hectreas sembradas, de las cuales 10.558,3 se encontraban en la zona cafetera (Quindo, Caldas, Risaralda, norte del Valle y el suroeste de Antioquia), cifra que representaba 22.91% del rea sembrada en Colombia (1). En 1998, el rea cultivada en el Eje Cafetero fue estimada en 13.442 ha, con una rea productiva de 11.022 ha (1). Mientras la produccin normal en las zonas subtropicales es de 35 a 40 toneladas por hectrea, en Colombia los rendimientos promedio en cultivos tradicionales son de aproximadamente 15 toneladas por hectrea/ao, aunque se han alcanzado rendimientos de 45 toneladas por hectrea/ao en cultivos tecnificados (1) No obstante los aspectos favorables para un desarrollo citrcola rentable en
nuestro pas, las caractersticas inherentes del trpico como la alta precipitacin, las temperaturas casi constantes, la abundancia de materia orgnica en los suelos, especialmente en los del rea cafetera, as como la disponibilidad continua de rganos susceptibles al ataque de pat-genos se constituyen en factores limitantes para la obtencin de fruta ctrica de buena calidad para poder competir con mercados extranjeros. La presencia de problemas patolgicos en especies comerciales, nuevos o desconocidos para los agricultores colombianos, al igual que su manejo bajo nuestras condiciones, son factores importantes de considerar en la proyeccin de una citricultura altamente rentable y competitiva (3). Este texto recopila las enfermedades frecuentes en los ctricos de Colombia, as como aquellas que pueden ocurrir. Han sido agrupadas en enfermedades causadas por hongos, bacterias, nematodos, problemas en poscosecha y enfermedades ocasionadas por virus, viroides y fitoplasmas. Se espera que la descripcin de sntomas, la informacin general sobre cada organismo causante, la epidemiologa y el manejo con su respectiva ilustracin, ayudarn al diagnstico de problemas, as como a la seleccin de medidas de manejo ms adecuadas y acordes con la preservacin del equilibrio biolgico del agrosistema de los ctricos en Colombia. 11
Bibliografa
BECERRA O., L. A. 1990. Avances del desarrollo citrcola en Colombia. Agricultura Tropical 27(2): 41- 50. Bogot. CORPORACIN COLOMBIA INTERNACIONAL. 1999. Produccin y comercializacin de ctricos en el Eje Cafetero. Trpico. Centro de Servicios al Sector Hortifrutcola Regin de Occidente. Boletn Mensual (4). 1-2 p. Pereira (Colombia). FEDERACIN NACIONAL DE CAFETEROS DE COLOMBIA. 1997. Proyecto ctricos. Federacaf. 204 p. Bogot. JARAMILLO R., A.; LPEZ R., J. A. 1998. Aspectos agroclimticos en el cultivo de los ctricos. Agronoma. 8(1): 36-41. Bogot.
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ENFERMEDADES FUNGOSAS
VOLCAMIENTO O DAMPING-OFF
(Phytophthora spp., Pythium spp. y Rhizoctonia spp.)
El denominado volcamiento de los ctricos, al igual que el de otras plantas como frutales, caf y especies forestales, ocurre durante la fase de germinacin de la semilla. SINTOMATOLOGA Generalmente se presentan focos de plantas muertas en el germinador. Estos hongos pueden atacar directamente la semilla en el suelo, en cuyo caso la plntula no emerge. Los patgenos afectan ms comnmente el cuello de las plntulas recin germinadas, causando necrosis al nivel del suelo y la cada o volcamiento de las plntulas (Figura 1). ORGANISMOS CAUSANTES El volcamiento es frecuentemente ocasionado por los hongos Rhizoctonia solani Khn, Phytophthora spp. y Pythium spp. R. solani pertenece la clase Deuteromycetes y es el anamorfo o el estado asexual de Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk, de la clase Basidiomycetes. Posee micelio multiseptado y un talo heterocaritico, siendo sta la caracterstica principal, que se refiere a la reunin por anastomosis de 2 ms ncleos genotpicamente diferentes en los interceptos del micelio.
Los medios de cultivo ms recomendados para el aislamiento de R. Solani, son: PDA (papa-dextrosa-agar) y agar-extracto de levadura y dextrosa, a temperaturas entre 22- 28C. Tambin se recomienda la utilizacin de trozos de zanahoria esterilizada. El crecimiento inicial en medio de cultivo es de color blanco, de consistencia algodonosa y posteriormente con pigmentacin caf (Figura 2). El micelio presenta ramificaciones cercanas al septo en ngulo recto (Figura 3A), con hifas rectas, largas y frecuentemente se observa la fusin de stas (Figura 3B).
Figura 1. Volcamiento o damping-off causado por Rhizoctonia sp. Ntese la pudricin en el cuello del hipoctilo.
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EPIDEMIOLOGA Estos hongos viven en el suelo y son favorecidos por humedades y temperaturas altas. Phytophthora spp. se halla comnmente en suelos que han sido plantados anteriormente con ctricos, pero los otros dos pueden estar en cualquier suelo. En el caso de R. solani, bsicamente han sido descritas tres formas de penetracin del patgeno en sus hospedantes: formacin de cojines de infeccin, formacin de apresorios lobulados y penetracin estomatal. Las plantas llegan a ser resistentes una vez que la primera hoja ha madurado; sin embargo, estos hongos tambin pueden atacar las raicillas, causando pudricin y retraso en el crecimiento general de las plntulas. MANEJO Las semillas de los patrones deben ser plantadas en suelos libres de estos hongos para prevenir el establecimiento de la enfermedad. Debe ser utilizada arena lavada de ro, o tierra tratada con Basamid, en dosis de 40 gramos por metro cuadrado de suelo. Los fungicidas Mertect (10cc/2L/m2 de suelo); Moncut (5 cc/2L/m2); Risolex y Monceren (5g/2L/m2) son recomendados para prevenir el ataque de R. solani. Tambin es importante evitar el exceso de riego.
Figura 2. Crecimiento de Rhizoctonia solani en medio de cultivo.
Figura 3. A: Hifas caractersticas del Rhizoctonia solani. Ntense las ramificaciones en ngulo recto, cercanas al septo, con constriccin en el punto de unin.
Figura 3. B: Fusin de hifas (Tincin con safranina, 400X).
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Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology. 4.ed. San Diego, Academic Press. 635 p. San Diego. USA. BROWNING, H. W.; McGOVERN, R. J.; JACKSON, L. K.; CALVERT, D. V.; WARDOWSKY, W.F. 1995. Florida citrus diagnostic guide. Florida Science Source. 244 p. Lake Alfred, Florida, USA. GAITN B., A. L.; LEGUIZAMN C. J. E. 1994. Biologa y patognesis de Rhizoctonia solani en caf. Cenicaf 45: (1): 14-24. Chinchin, Colombia. GRAHAM, J. H.; MENGE, J. A. 1999. Root Diseases. In: Timmer, L. W.; Duncan, L. W. Citrus health management.. APS Press. p.126-135. (Plant Health Management Series). St. Paul, Minnesota. LEGUIZAMN C., J. E. 1996. Control qumico y biolgico de Rhizoctonia solani Khn en germinadores de caf. En: Congreso de la Asociacin Colombiana de Fitopatologa y Ciencias Afines, 17. Encuentro Internacional de Biotecnologa Agronmica, 1. Paipa, junio 19-21, 1996. Memorias Ascolfi. p. 19-21. Paipa, Colombia. PLOETZ, R. C. 1994. Compendium of trokpical fruit diseases. APS Press. 88p. St. Paul, Minnesota. USA. ROS C., D. 1992. El cultivo de los ctricos en el trpico. Sus posibilidades. En: Fruticultura tropical 3. ed. Federacaf-Prodesarrrollo. p. 155-159. Bogot. SNCHEZ L, A. 1991. Los ctricos. En: Produccin de frutales en el Valle del Cauca. 2.ed. Asociacin del Ingenieros Agrnomos del Valle Asiava. p. 25-36. Cali, Colombia. WHITESIDE, J. O.; GARNSEY, S. M.; TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. 80p. Saint Paul, Minnesota.
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LLAGAS RADICALES
(Rosellinia bunodes Berk. y Berk. y R. pepo B. y Br. )
Las denominadas llagas radicales, en varios cultivos leosos de hbito perenne en Colombia y varios pases del trpico, son ocasionadas por los hongos del suelo Rosellinia bunodes, causante de la denominada llaga o pudricin negra y R. Pepo, conocida como llaga estrellada. La presencia de estos patgenos se ha incrementado en la zona cafetera central de Colombia con el establecimiento de cultivos en reas de bosques, sobre suelos con abundante materia orgnica, antiguos cultivos de cacao y en sistemas de produccin con yuca. La muerte de especies ctricas, caf, macadamia y forestales, entre otros, ocasionadas por estos patgenos durante los ltimos aos es preocupante, debido al difcil manejo de las reas afectadas, al igual que la prdida de rboles en plena produccin. SINTOMATOLOGA Los primeros sntomas externos, por tratarse de una enfermedad localizada en el sistema radical, se manifiestan como marchitamiento, amarilleamiento, secamiento de ramas de un lado del rbol o del rbol en general, ocasionando la muerte lenta del rbol (Figuras 4 y 5). Caracterstica importante de la enfermedad es la presencia de rbolesafectados en focos o reas localizadas. Los sntomas externos pueden confundirse con los inducidos por patgenos vasculares ( Ceratocystis fimbriata o Phytophthora sp.), o de origen viral. Sin em16
Figuras 4 y 5. Amarilleamiento y marchitamiento de un rbol de naranja Valencia ocasionado por Rosellinia pepo.
bargo, el diagnstico se confirma mediante la observacin de la raz principal, las races secundarias y los signos del patgeno.
El rbol no muestra sntomas externos en ataques iniciales; slo cuando la infeccin llega al cuello de la raz son evidentes estos sntomas. La llaga negra R. bunodes ocasiona pudricin de corteza (Figuras 6), con mal olor, y al levantarla muestra los haces vasculares con puntos o rayas de color negro, correspondientes a masas miceliales del patgeno (Figura 7A). La raz, en ataques tempranos en resiembras, es invadida por micelio afelpado de color gris. Los signos de Rosellinia pepo se observan debajo de la corteza en forma de abanicos miceliales de color blanco o rizomorfos que se extienden sobre las races (Figura 7B). ORGANISMO CAUSANTE Los patgenos involucrados en estas pudriciones son los hongos Rosellinia bunodes y R. pepo. Pertenecen a la clase Ascomycetes, cuya caracterstica es la produccin de ascas, de forma cilndrica, que tapizan el interior del peritecio; y ascosporas uniceldadas. El hongo puede presentarse en tres formas: sexual ascosprica (teleomorfo), correspondiente a Rosellinia sp.; asexual condica (anamorfa), que puede ser del tipo Graphium; y vegetativa con micelios en rizomorfos del tipo Dematophora. El anamorfo est constituido por numerosas hifas de color pardo, esclerocios y conidios, (Figuras 8 A y 8B),que se forman a partir de sinemas o coremios. En ambos patgenos, el micelio se caracteriza por ser septado, con abultamientos en la unin de los septos (Figura 9). Tambin forman estructuras de resistencia o coremios (Figura 10). El medio de cultivo ms adecuado para aislar R. bunodes, es agar-extracto de malta acidificado. Las colonias iniciales en este medio son de color blanco y consistencia afelpada y luego toman coloracin griscea con pigmentacin negra en forma de costras en la base del medio contenido en la caja de Petri (Figura 11). 17
Figura 6 Races de rbol de tangelo Minneola atacadas por Rosellinia bunodes.
Figura 7. A: Tejidos de raz con puntos y rayas negras caractersticos de llaga negra, R. bunodes.
Figura 7. B: Micelio de llaga estrellada, R. pepo.
EPIDEMIOLOGA Tanto R. bunodes como R. pepo son hongos habitantes del suelo con hbitos saprofticos facultativos, que ante la presencia de plantas susceptibles desarrollan su patogenicidad agr esivamente. Ambos patgenos son relacionados con residuos de rboles de sombro, especialmente de guamos (Inga spp.). Estos residuos se convierten en focos de infeccin inicial avanzando luego, por contacto entre races, y atacan especialmente plantas leosas. Inicialmente en ataques de R. bunodes ocurre un crecimiento exploratorio de micelio sobre la superficie de las races, posteriormente penetra en forma intracelular, invadiendo los haces vasculares, formando acumulaciones o masas de micelio, lo cual macroscpicamente corresponde a puntos y rayas negras que identifican la enfermedad. Cuando ocurre la destruccin total de races y ante el agotamiento del sustrato, se produce la formacin de estructuras de resistencia denominadas cor emios que emergen, tanto de residuos de races como de suelo infestado (Figura 10). Ambos patgenos predominan en suelos con abundante materia orgnica y son favorecidos por humedades entre 70 y 80%. La radiacin solar directa y las altas tempe-
Figura 8. A: Conidiforo y conidia de Graphium (Microscopio electrnico de barrido. 4.300X.
Figura 8. B: Conidias del estado anamorfo tipo coremio (MEB 3.300X) (Cortesa: N. L. Ibarra).
Figura 9. Micelio de Rosellinia bunodes. Obsrvense los abultamientos de las hifas junto al septo.
Figura 10. Suelo infestado de R.bunodes con crecimiento de coremios (Foto: Cortesa: N. L. Ibarra)
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raturas inhiben su desarrollo. Se diseminan por contacto directo entre races, aunque pueden ser ayudados por transporte de suelo contaminado en herramientas, zapatos y material de vivero. Estos patgenos tienen amplio rango de hospedantes, entre los cuales se destacan: cacao, yuca, forestales, caf, frutales, pltano, pia, tomate. Las gramneas tienen un cierto grado de tolerancia a la enfermedad. PRCTICAS DE MANEJO La deteccin temprana de la enfermedad permite recurrir a la ciruga de races afectadas, exposicin del rea radical a solarizacin, acompaada de poda area, y aplicacin empapando el suelo con el fungicida tiofanato de metilo (Topsin, 2 cc/l). Las medidas de manejo integrado deben cumplirse cabalmente con el fin de detener el avance de la enfermedad y recuperar reas afectadas. Las prcticas sugeridas son las siguientes: . Eliminacin de rboles enfermos, extraccin total de races y residuos, los cuales deben ser quemados. Algunos autores sugieren la inyeccin de un arboricida como Tordn en dosis de 200 ml/rbol, con el fin de acelerar la muerte del sistema radical, para luego hacer la extraccin completa del rbol afectado. . Exposicin del sitio a solarizacin durante un tiempo no inferior a 2 meses, manteniendo el rea libre de malezas. . Antes de la nueva siembra, aplicar el fungicida Topsin, en la dosis antes mencionada.
Figura 11. Crecimiento de R. bunodes en agar extracto de malta. Ntese la pigmentacin negra por la parte superior y posterior de la caja de Petri.
. Varios autores sugieren la incorporacin del hongo biocontrolador Trichoderma koningii, como una alternativa del manejo integrado para la recuperacin de las plantas y prevencin de Rosellinia. Es importante mencionar que en los sistemas de produccin ctricos-yuca, existe un alto riesgo de incrementar el inculo en el suelo, tanto de R. bunodes, como de R. pepo, en las races que normalmente quedan en el suelo; por tanto, no es conveniente dicha asociacin, y en el caso de hacerla se recomienda efectuar una buena extraccin de residuos despus de la cosecha. Varios autores mencionan el efecto biocontro-lador del hongo Trichoderma, especialmente la especie koningii, al igual que la bacteria Pseudomonas fluorescens, los cuales bajo condiciones de laboratorio e invernadero han demostrado su potencial en el manejo integrado de R. bunodes y R. pepo.
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Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology . 4.ed., Academic Press. 635 p. San Diego, CA, USA. ARANZAZU H., F.; CRDENAS L., J.; MUJICA J. J.; GMEZ Q., R. 1999. Manejo de las llagas radicales (Rosellinia sp.). ICA. Corpoica. 35 p. (Boletn de Sanidad Vegetal No.23). Bogot, Colombia. BERMDEZ, M.; CARRANZA M., J. 1992. Estado anamrfico de Rosellinia bunodes (Berk & Br.) Sacc. y Rosellinia pepo (Ascomytina: Xilariaceae). Revista de Biologa Tropical:40 (1): 43- 46. CASTRO C., B. L.; ESQUIVEL R., V. H. 1991. Las llagas radicales del cafeto. Avances Tcnicos Cenicaf No. 163: 1-4. Bogot, Colombia. CASTRO C., B. L. 1995. Antagonismo de algunos aislamientos de Trichoderma koningii, originarios del suelo colombiano contra Rosellinia bunodes , Sclerotinia sclerotiorum y Phytium ultimum. Fitopatologa Colombiana. 19(2):7-17. Bogot, Colombia. CASTRO C., B. L. 1999. Las llagas del cafeto. Avances Tcnicos Cenicaf No. 268:1-8. Chinchin, Colombia. FERNNDEZ B., O.; LPEZ, S. 1964. Llagas radiculares negras (Rosellinia bunodes ) y estrellada (Rosellinia pepo) del cafeto. I. Patogenicidad e influencia de la clase de inoculo en la infeccin. Cenicaf 15(3): 126-144. Chinchina, Colombia. IBARRA G., N. L. 1998. Estudio del proceso infectivo de Rosellinia bunodes Berk y Br. en caf. Universidad del Cauca. Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y de la Educacin. Programa Biologa. 146 p. (Tesis: Licenciada en Biologa). Popayn, Colombia. TOURVIEILLE DE L., D. 1982. Pntration de Rosellinia necatrix (Hart.) Berl. dans les racines du pommier en conditions de contamination artificielle. Agronomie 2(6): 553-560. WHITESIDE, J. O.; GARNSEY, S. M.; TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80p. Saint Paul, Minnesota, USA.
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GOMOSIS O PUDRICIN DE RACES Y TALLOS

(Phytophthora nicotianae Van Breda de Haan y P. citrophthora Smith y Smith) La gomosis de los ctricos, denominada tambin pudricin del pie, es una enfermedad fungosa comn en los ctricos de Colombia. La poca atencin de algunos citricultores a la enfermedad y el abandono de los huertos, principalmente familiares, ha permitido que dicha enfermedad cause da a da prdidas importantes en la produccin. SINTOMATOLOGA Los hongos responsables de este problema pueden atacar la planta en cualquier estado de desarrollo. Las plntulas de vivero presentan desarrollo lento con dbil emisin de hojas y amarilleamiento generalizado; en las races principales aparecen lesiones que se extienden sobre la corteza y el cambium hasta el cilindro central; los bordes de las lesiones generalmente cicatrizan con una coloracin que va desde amarillo parduzco a pardo casi negro. Phytophthora tambin puede atacar raicillas finas, aun en portainjertos que son resistentes a la infeccin de la corteza. Las raicillas atacadas tienen una apariencia hmeda y la corteza suele desprenderse fcilmente de la parte central de las mismas. La pudricin de las raicillasno ocasiona la muerte de la planta pero inhibe la absorcin de agua y nutrientes pudiendo reducir el crecimiento y la produccin de la planta.
Los sntomas en plantas jvenes aparecen como manchas irregulares de color oscuro, en la base del tallo, la corteza se agrieta y se produce un exudado de goma de color pardo mbar (Figura 12). Esta lesin comnmente tiene forma irregular y puede estar rodeada de un callo (Figura 13); profundiza hacia los haces vasculares y el cilindro central. Los rboles afectados presentan amarilleamiento de las hojas, declinacin y, finalmente, si el tronco est completamente anillado se produce la muerte del rbol (Figura 14). Si el portainjerto utilizado es resistente al hongo, la expansin de la lesin se detiene en la unin; si ste es susceptible, los mismos sntomas pueden observarse debajo de la unin y en las races principales. El ingreso del patgeno en la planta ocurre por heridas, aunque en plantas jve-
Phytophthora puede atacar tanto al patrn como las variedades injertadas a cualquier edad, e igualmente es comn que la enfermedad aparezca en la zona de unin del patrn y el injerto.
Figura 12. Lesin en la base del tallo ocasionada por Phytophthora citrophthora en naranja Valencia. Ntese la formacin de brotes como respuesta al ataque del patgeno (Cortesa J. A. Lpez).
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nes, debido a que los tejidos no estn lignificados, puede haber entrada del patgeno sin necesidad de heridas.
Figura 13. Lesiones en la base del tallo ocasionadas por P. citrophthora en un rbol de toronja. Ntese la formacin de callo en los mrgenes de la lesin.
Phytophthora es tambin considerado un patgeno de poscosecha, aunque la enfermedad es adquirida en campo. Los sntomas se presentan en el tema correspondiente a enfermedades de poscosecha.
ORGANISMO CAUSANTE Los patgenos ms comnmente asociados con ataques a ctricos son las especies Phytophthora parasitica Dastur, y P. citrophthora (R.E. Sm. & E. H. Sm.) Leonian. P. parasitica causa pudricin del pie, gomosis y pudriciones radicales y rara vez ocasiona infeccin en la parte alta del tronco. Mientras que P. citrophthora ocasiona gomosis y pudriciones radicales, frecuentemente afecta partes areas con sntomas de pudricin caf.
Figura 14. Sntoma secundario de ataque de Phytophthora citrophthora en un rbol de naranja Valencia (Cortesa: A. Lpez).
P. parasitica y P. citrophthora pertenecen a la clase Oomycetes. Producen esporangios, los cuales a su vez generan zoosporas biflageladas. Los esporangios de P. parasitica son piriformes o esfricos y producen abundantes clamidosporas, mientras que los de P. citrophthora son ms alargados y piriformes y no producen clamidosporas.
El aislamiento de Phytophthora spp. puede ser a partir de suelo, colocando frutos maduros de ctricos o trozos de hojas. Es posible utilizar trozos afectados, enjuagndolos durante 3 horas en agua desionizada para luego sembrar en medios de cultivo a base de PDA o V8, con adicin de los antibiticosampicilina, penicilina y rifampicina (1 mg /litro de medio), ms Benlate 1 g/litro del medio), los cuales deben ser adicionados uno a uno despus de la esterilizacin. Para la purificacin de aislamientos se sugiere utilizar agar-avena sin adicin de antibiticos. La temperatura ptima para el crecimiento de micelio en condiciones de laboratorio est entre 30 y 32C para P. parasitica y de 24 a 28C para P. citrophthora. Las colonias son de consistencia algodonosa y de color blanco (Figura 15)
Figura 15. Crecimiento de Phytophthora en medio agar-V8. (Foto: Cortesa: B. Villegas).
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EPIDEMIOLOGA Se conoce que estos hongos se reproducen en el suelo sobre las raicillas finas de las plantas ctricas. El micelio se ramifica entre las clulas de la raz y si hay humedad en el suelo el hongo produce esporangios, los cuales liberan zoosporas que pueden moverse en el agua hasta llegar a un tejido susceptible. As pueden infectar otras raicillas o pueden ser salpicadas hasta el tronco o las frutas e infectar esos tejidos. Si las condiciones no son favorables, el hongo puede formar clamidosporas, que son estructuras resistentes a condiciones adversas del ambiente. La gomosis es favorecida por temperaturas y humedad altas; sin embargo, un exceso de agua limita el oxgeno, lo cual afecta el hongo. El problema es ms severo generalmente en suelos pesados, ya que estos mantienen la humedad por ms tiempo. Es necesaria una herida u otro dao para que ocurra infeccin en los troncos y permita la entrada del hongo. La temperatura ptima para crecimiento de P. nicotianae es de 28 a 33C y para P. citrophthora es de 23 a 28C. El pH favorable para el desarrollo de la gomosis se encuentra entre 5 y 6.8. El exceso de materia orgnica y frmulas minerales ricas en nitrgeno amoniacal favorecen la pudricin de races por dicho patgeno. Igualmente, infestaciones de insectos chupadores en el tallo, como el piojo chupador (Unaspis citri); las avispas y el dao ocasionado por pastoreo de animales favorecen el establecimiento de la gomosis. MANEJO El manejo de esta enfermedad se basa en un control preventivo con el uso de variedades de portainjertos resistentes y adecuadas prcticasculturales. Es imprescindible obtener plantas del vivero libres de estos patgenos para evitar problemas en los huertos. La produccin de plantas sanas se puede lograr sembrando almcigos en suelos vrgenes, en mezclas artificiales o en suelos tratados con
bromuro de metilo, Vapam a razn de 100 ml/litro de agua, regando uniformemente sobre una rea de 10 metros cuadrados de semillero, manteniendo el suelo hmedo hasta 15 das despus, cuando se puede sembrar. Tambin se puede utilizar la desinfestacin del suelo con agua caliente o con vapor. La naranja trifoliada y el citrumelo Swingle, entre los patrones comnmente plantados, son resistentes a la infeccin de la corteza y tolerantes a la infeccin de las raicillas. El naranjo agrio, los citranges Carrizo y Troyer, y algunas selecciones de limn rugoso toleran la infeccin de la corteza, pero son susceptibles a la pudricin de las raicillas. Algunas selecciones de limn rugoso, la lima Rangpur, y el mandarino Cleopatra no toleran muy bien la infeccin, y el naranjo dulce es altamente susceptible. Entre las variedades comerciales; los limones, las limas y el naranjo dulce son las ms susceptibles mientras que la toronja y las mandarinos resultan ser los ms tolerantes. La ubicacin del cultivo en suelos adecuados y que no se encharquen, e injertar las yemas a una altura de por lo menos 30 cm del suelo sobre un patrn tolerante, son importantes para evitar la gomosis. Prcticas de cultivo como el mejoramiento del drenaje en el huerto y evitar el exceso de agua y el aporque de suelo y ramas alrededor de los troncosevitan ataques del patgeno. Se debe mantener limpia, seca y libre de malezas la base del rbol. Adems, se deben evitar todo tipo de heridas en el tronco, causadas por maquinarias, machetes y otros equipos. Una prctica importante es la curacin o ciruga de los tejidos infectados: se descubren el tallo y las races hasta donde se observe la lesin de color marrn; se remueven dichos tejidos, se aplica inmediatamente un desinfectante como permanganato de potasio, se disuelven 15 gramos en un litro de agua; en seguida se puede aplicar un cicatrizante hormonal o pasta bordelesa (500 gramos de sulfato de cobre en 2 litros de 23
agua; por separado se mezcla 1 kg de cal viva en 4 litros de agua, mezclar y agitar lentamente formando la solucin). Se recomienda delimitar las zonas del huerto donde hay rboles infectados, con el fin de tener especial cuidado con la distribucin del agua, ya que ste es el principal agente de diseminacin del patgeno. El uso de fungicidas tambin puede ser til en el tratamiento de la enfermedad. Las lesiones recin iniciadas en el tronco pueden ser tratadas con aplicaciones de metalaxil (Ridomil) o fosetyl (Aliette) directamente, en dosis de 60 g/l de agua, aplicados en forma de pintura. La aplicacin de estos productos directamente al suelo o al follaje es menos efectiva, pero tambin puede ser til; en este caso se recomienda la aplicacin foliar en dosis de 2.000 ppm del ingrediente activo, con intervalos hasta de 60 das. Como proteccin es recomendable pintar la base de los troncos con una mezcla de 1 kilogramo de sulfato de cobre, 3 kilos de cal viva, kilo de sal en 10 litros de agua. Los rboles severamente afectados se deben erradicar, quemndolos y sometiendo el hoyo a solarizacin por lo menos d urante dos meses antes de resembrar. Algunos autores sugieren la incorporacin de las especies de hongos biocontr olad or es como Penici llium funiculosum, Trichoderma harzianum y T. viridae, como medida de manejo integrado de la enfermedad.
Bibliografa
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EL SECAMIENTO DE LOS CTRICOS

(Ceratocystis fimbriata (Ell.& Halst.)
La enfermedad denominada en Colombia como secamiento de los ctricos, muerte basal o muerte sbita es ocasionada por el hongo Ceratocystis fimbriata; es conocida en otras especies, como caf y caucho, con los nombres de llaga macana, cncer del tronco y mal de machete. La enfermedad ha tomado progresivo auge en la zona cafetera central de Colombia, donde el cultivo de ctricos hace parte de los programasde diversificacin del caf, ocasionando cuantiosas prdidas por la muerte de rboles en plena produccin. El registro de este patgeno afectando especies de ctricos, es realmente nuevo en la literatura mundial, ya que los principales daos los causa el hongo Ophiostoma ulmi, anteriormente llamado Ceratocystis ulmi, en olmos tanto en Europa como en Estados Unidos. SINTOMATOLOGA Los sntomas externos se caracterizan por la prdida de brillo en las hojas de una o varias ramas del rbol. Posteriormente ocurre amarilleamiento de hojas, doblamiento de bordes hacia arriba (epinastia) y posterior defoliacin (Figura 16 A). Luego las ramas se secan y muere la copa del rbol. En algunos casos hay abundante proliferacin de chupones en el patrn. La sintomatologa externa puede ser confundida con sntomas caractersticos de otro tipo de enfermedad vascular o de patgenos
de races; sin embargo, el diagnstico es complementado observando internamente los cortes transversales, tanto en ramas como en el tronco en donde se presentan lesiones de color pardo oscuro con bordes irregulares amarillo-rojizos en forma de estrella, o de abanico, situados dentro del cilindro central (Figuras 16 B y 16C). No se aprecia un sntoma superficial en la corteza, pero en cortes longitudinales en el leo se observan manchas pardo oscuras con bordes amarillo-rojizos. La pudricin es seca, dura, sin formacin de gomas y en ataques muy avanzados se observan insectos barrenadores sobre las lesiones, como
Figura 16. A: Sntomas primarios de marchitamiento foliar en un rbol de tangelo Minneola atacado por Ceratocystis fimbriata.
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Xileborus (Figura 17), los cuales no se consideran diseminadores del patgeno como en otras especies, ya que afectan rboles debilitados inicialmente por la enfermedad.
ORGANISMO CAUSANTE El hongo Ceratocystis fimbriata pertenece a la clase Ascomycetes y se caracteriza por su reproduccin, que puede ser anamorfa (asexual) o teleomorfa (sexual), (Figura 18). El hongo en estado teleomorfo forma peritecios (Figuras 18 , 19A y 19B), conformados por una base globosa de color negro y cuello u ostolo en cuyo extremo se forma una masa mucilaginosa de color amarillo, correspondiente a las ascosporas (esporas sexuales), que son parecidas a un sombrero (Fig. 18C). El estado anamorfo est conformado por filides tipo Chalara, con cadenas de conidias, endoconidias y macroconidias. Tambin hay formacin de estructuras de resistencia en forma de clamidosporas (Figura 19 B). El aislamiento del patgeno a partir de tejidos infectados puede ser logrado colocando trozos de tejidos infectados en cmaras hmedas o en medio de trozos de zanahoria, igualmente dispuestas en cmaras hmedas, hasta obtener crecimiento de peritecios (Figura 20). Los medios de cultivo ms adecuados para la obtencin de aislamientos son: PDA, agar-jugo V-8 o agarextracto de malta, con adicin de cido lctico para suprimir el crecimiento de bacterias. En estos medios, el crecimiento del hongo es inicialmente en forma irregular y de aspecto cremoso, (tipo levadura), posteriormente ocurre un crecimiento micelial de color blanco, adherido al medio, pasa a gris verdoso y finalmente toma pigmentacin de color caf oscuro debido a la abundante formacin de peritecios, (Figura 21). En este estado es notable el olor caracterstico a acetato de vinilo.
Figura 16. B: Sntomas primarios de lesin en el corte transversal de una rama.
Figura 16. C: Lesin necrtica en el tallo principal de un rbol de naranja Valencia (Cortesa J. M. Barajas).
Figura 17. Lesiones causadas por C. fimbriata en lima cida Tahit, con perforaciones causadas por barrenadores.
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EPIDEMIOLOGA
C B E
Ceratocystis fimbriata es considerado como un hongo saprfito facultativo, presente en varios tipos de suelo, especialmente en aquellos con alto contenido de materia orgnica y su presencia ocurre en altitudes que van desde 800 hasta los 2.000 msnm. Su distribucin en el suelo es aleatoria, siendo favorecido por condiciones de alta humedad. Su dispersin puede ocurrir por el viento, el agua, los insectos y el hombre con las herramientas de trabajo y movimiento de suelo.
F A
G Figura 18. Ceratocystis fimbriata. A: peritecio (a: base, b: masa de ascosporas, c: ascospora. B: Estructura asexual (anamorfo), d: endoconidias, f: macroconidias y g: hifas (Dibujo: G. Ossa).
Figura 19. B: Corte histolgico de la formacin de peritecios. Ntense las ascosporas dentro del peritecio y las clamidosporas externamente (Foto microscopa de luz 40X).
Figura 19. A: Peritecios de Ceratocystis fimbriata sobre trozos de tallo infectado de limn, dispuestos en cmara hmeda (Foto en estereomicroscopio).
Figura 20. Aislamiento de Ceratocystis fimbriata utilizando zanahoria cruda, dispuesta en cmara hmeda.
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MANEJO Las medidas preventivas recomendadas, por tratarse de un patgeno vascular, cuyo ingreso en la planta ocurre por heridas, son las siguientes: - Asegurar la sanidad del material en siembras nuevas, puesto que pueden llevar el patgeno desde el vivero. - Evitar causar heridas en los rboles.
Figura 21. Crecimiento de C. fimbriata en agar-V-8.
La penetracin del hongo en la planta ocurre exclusivamente por heridas, las cuales pueden ser ocasionadas en tallos y ramas con herramientas utilizadas en labores de desyerbas, deschuponadas, descopes, podas, desparasitadas y durante la cosecha cuando los operarios se trepan a los rboles. El patgeno avanza en la planta ascendente o descendentemente, tardando meses o aos antes de que la planta manifieste sntomas externos. Cuando la infeccin ocurre en una rama, la manifestacin de sntomas en sta se puede observar a corto tiempo, mientras que si ocurre en el tronco principal los sntomas de decaimiento del follaje pueden tardar aos. El perodo de desarrollo de la enfermedad, desde la aparicin de los primeros sntomas (clorosis) hasta la muerte del rbol (secamiento total), es variable y depende de la variedad y de la edad del cultivo. As, para un rbol de tangelo Minneola de 3 aos, puede ser de 7 semanas, mientras que en un rbol de naranja Valencia es de 57 semanas. La humedad es un factor importante en la colonizacin y desarrollo de la enfermedad dentro de los tejidos. La temperatura ptima para el desarrollo del patgeno est entre 20 y 24 C. 28
- Evitar que los operarios se suban a los rboles para la recoleccin, utilizar canastillas. - Desinfestar las herramientas con cualquiera de los siguientes productos: hipoclorito de sodio al 5%; formol; benomyl (Benlate), thiabendazole (Mertect), carbendazim (Bavistin y/o Derosal), en dosis de 4 cc l / litro de agua. - Labor es de poda, desparasitada y deschuponadas deben hacerse preferiblemente en poca seca, evitando desgarres y protegiendo las heridas inmediatamente despus del corte con permanganato de potasio al 1% o con uno de los productos antes mencionados. - Una pasta cicatrizante (brea o tapagoteras) se puede aplicar en heridas grandes, revisndolas peridicamente para asegurar una adecuada cicatrizacin. - Revisar peridicamente los rboles, con el fin de detectar infecciones tempranas en ramas, de tal manera que mediante muestreos sucesivos, utilizando una motosierra, se puedan detectar las lesiones internas (Figuras 22 A y 22 B). En este caso se pueden presentar tres posibilidades: Estado 1: cuando la lesin est ubicada en una rama (Figura 23 A), sin llegar hasta el tallo principal, en cuyo caso hay posibilidades de salvar el rbol, eliminando la
rama afectada, podando a una distancia de 15 cm de la lesin necrtica (Figuras 23 B y 24). Estado 2: cuando la infeccin est localizada en una rama y avanza hacia el tronco principal, en cuyo caso hay pocas posibilidades de salvar el rbol mediante la poda de la parte afectada (Figura 25). Estado 3: cuando la infeccin est localizada en el tallo principal (Figura 26A 26B). En este caso se debe erradicar el rbol, cortando a ras de suelo. La resiembra en estos sitios puede efectuarse inmediatamente despus del corte, sin extraer las races, a diferencia de las recomendaciones que se hacen para el manejo de rboles afectados por llagas radicales (Rosellinia bunodes y R. pepo), donde es importante la eliminacin completa de races y residuos. Recientes estudios hechos en condiciones de vivero, demostraron la susceptibilidad a Ceratocystis de patrones de co-
Figura 22. Forma de detectar la infeccin en ramas con sospecha de ataque de C. fimbriata. A: (Arriba) Incisin con motosierra. B: (Abajo) Ntese la lesin necrtica interna en el corte.
Lesin interna
Figura 23. A: Lesin causada por C. fimbriata, en Estado 1.
Figura 23. B: Diagrama del procedimiento recomendado para la poda de ramas afectadas, que permitir evitar la muerte del rbol. (ZIL: Zona inicial de la lesin; UZVL: Ultima zona visible de la lesin; PC: punto de corte) (Dibujo: G.A. Ossa O.)
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Figura 24. rbol de tangelo Minneola recuperado despus de la poda de una rama afectada.
Figura 26. A: Lesin de C. fimbriata, considerada como estado de infeccin 3.
Figura 26. B: Necrosis radial ocasionada por el hongo en la base del patrn de mandarina Cleopatra. Figura 25. Ubicacin de la lesin ocasionada por C. fimbriata, considerada como Estado 2.
mn uso en la citricultura colombiana. As, la toronja blanca fue resistente, mientras que Citrumello swingle mostr incidencia de 8%, Sunky x jacobson de 25% y Sunky
x English de 30%. Mandarina Cleopatra, Citrus volkameriana, lima Rangpur y naranja dulce fueron susceptibles al hongo. De acuerdo con este trabajo, los patrones toronja blanca, citrumello swingle, Sunky x jacobson y Sunky x English pueden ser alternativas para reducir daos causados por C. fimbriata
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MAL ROSADO
(Corticium salmonicolor Berk & Broome)
El hongo Corticium salmonicolor, causante de la enfermedad denominada mal rosado en algunas especies perennes, es una enfermedad registrada en varios pases productores de ctricos en el mundo: Brasil, Estados Unidos, Java, Nueva Guinea, Kenia, Sumatra, Borneo, Costa Rica, Cuba, Mxico, Guatemala, Colombia, etc. Debido a los ataques espordicos de la enfermedad en plantaciones de ctricos, no se considera de importancia econmica, no obstante que el desconocimiento del manejo del problema en estados iniciales puede conllevar un ataque de gran magnitud, dificultando su control.
SINTOMATOLOGA La enfermedad se localiza en tronco, tallos y ramas de la parte interna de los rboles. Externamente, y contrastando con el follaje verde, se nota un secamiento de ramas (Figura 27), en cuya base y sobre la corteza se observa la presencia de hilos de color blanco (estado micelial o de telaraa), enredados entre los nudos, tallos y tronco (Figura 28). En ataque ms avanzado el hongo forma esclerocios (estado esclerocial), caracterizado por agregados miceliales blancos de aproximadamente 1 mm de dimetro,
Figura 27. rbol de lima Tahit con una rama afectada por Corticium salmonicolor (Foto: Cortesa: J. C. Arenas)
Figura 28. Ataque inicial de C. salmonicolor micelio en forma de telaraa que se extiende sobre las ramas (Foto: Cortesa J. C. Arenas).
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dando la apariencia de motas de algodn y finalmente el estado de costra rosada o salmn, en cuyo caso el patgeno penetra entre la corteza causando el secamiento y muerte de las ramas. Masas pegajosas del hongo, de color salmn, son observadas en este estado entre el tejido resquebrajado. Tambin se forman pstulas de color naranja sobre la corteza infectada (Figura 29), a partir de las cuales ocurre la formacin de basidios y produccin de basidiosporas. ORGANISMO CAUSANTE El mal rosado es causado por el hongo Corticium salmonicolor Berk. y Br., perteneciente a la clase Basidiomycetes. Se caracteriza por basidios en forma de clava, tetraesporados, con 2 a 4 esterigmas. Las basidiosporas son hialinas, globosas, lisas y con paredes delgadas. La presencia de basidios y basidiosporas ocurre en ramas enfermas sobre las cuales se forma abundante crecimiento micelial de color rosado. Los medios de cultivo comnmente utilizados para el aislamiento del hongo son con base en extracto de levadura-dextrosa-agar y PDA (papa-dextrosa-agar), con adicin de fuentes nitrogenadas. El crecimiento inicial en estos medios es de un micelio extendido, suave, de color blanco plateado, (Figura 30), con la posterior formacin de anillos concntricos; luego, el micelio toma apariencia algodonosa, tupida y de color rosado intenso hasta agotar el sustrato con la formacin de esclerocios de color blanco. Es muy difcil la obtencin de basidiosporas EPIDEMIOLOGA Las condiciones de alta humedad favorecen el desarrollo del hongo, cuyas estructuras pueden permanecer latentes durante los meses secos y luego se dispersan por medio de salpique de la lluvia o por el viento. La susceptibilidad en rboles jvenes y viejos es igual, siendo favorecido durante das con lluvias persistentes y prolongadas, alta humedad, cultivos con escasa aireacin o
follaje muy denso y temperaturas entre los 19C y 25C. El hongo tiene un amplio rango de hospedantes, que incluyen caf (Coffea arabica), cacao (Theobroma cacao), aguacate ( Persea americana), guay abo (Psidium guajava), mangostino (Garcinia mangostana). Al parecer, un mismo aislamiento de Corticium salmonicolor es capaz de infectar tanto ctricos como caf. El proceso infectivo de C. salmonicolor se describe en tres fases: estado micelial o de telaraa, con presencia de un crecimiento tenue de color blanco plateado, que avanza formando una red micelial muy fina, como una telaraa, envolviendo ramas y hojas.
Figura 29. Ataque avanzado de C. salmonicolor. Estado de costra rosada (Cortesa: J. C. Arenas R.)
Figura 30. Aspecto de la colonias de C. salmonicolor en PDA, 13 das despus de la siembra.
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Estado esclerocial: sobre las ramas y hojas se observan esclerocios en forma de agregados miceliales blancos, de aproximadamente un milmetro de dimetro, parecidos a motas de algodn. Estado de costra rosada: es el estado ms avanzado del ataque del hongo; las ramas se secan por efecto del taponamiento de los haces vasculares. En la parte inferior de las ramas se forma una capa de micelio de color rosado o salmn, a partir del cual ocurre la formacin de basidios y basidiosporas.
MANEJO La deteccin temprana de la enfermedad es clave para el control. Este puede ser mediante revisin y quema de las partes afectadas; igualmente se recomienda mejorar la aireacin y penetracin de rayos solares en el follaje. En casos extremos se recomiendan aplicaciones de fungicidas a base de cobre, aplicados ya sea en aspersin o con una brocha sobre el rea afectada. Las aplicaciones de fungicidas son efectivas si se hacen antes de que el hongo haya colonizado los tejidos internos de las ramas y formado esclerocios.
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SECAMIENTO DE RAMAS
(Botryodiplodia theobromae Pat.)
Botryodiplodia theobromae Pat. (Diplodia natalensis P. evans) se ha registrado como causante de enfermedades en cerca de 280 especies de plantas, entre las cuales estn aguacate, algodn, cacao, caf, pia, caa de azcar, caucho, mango, man, palma africana, pino, tabaco, ctricos, etc. En especies ctricas el patgeno afecta ocasionalmente ramas jvenes, sin causar la muerte de la copa como en el caso de Ceratocystis fimbriata. Al parecer est asociado con heridas que se causen en races, tallo o ramas y su presencia es ms bien considerada como un invasor secundario. Este patgeno tambin es causante de pudricin de races y frutos en poscosecha.
SINTOMATOLOGA La lesin necrtica se presenta en una o varias ramas tiernas, causando un secamiento de stas, extendindose y generando resquebrajamiento de la corteza con exudado gomoso de color pardo oscuro. Mediante cortes histolgicos de ramas de tangelo Minneola afectadas por el patgeno, es posible observar taponamiento de los haces del xilema, que impiden la circulacin de agua, ocasionando el secamiento de las ramas (Figura 31). ORGANISMO CAUSANTE El hongo Botryodiplodia theobromae es sinnimo de Diplodia natalensis P. evans,
pertenece a la clase Deuteromycetes, siendo la forma sexual o teleomorfo el hongo Physalospora rhodina (Berk y Curt). Se caracteriza por formar abundantes picni-dios globosos, negros ostiolados, erumpentes con aspecto de estroma. Las picnidiosporas jvenes son redondeadas, no septadas, hialinas y al madurar son ovoides oscuras y biceldadas (Figura 32). El medio de cultivo apropiado para el aislamiento es PDA; el crecimiento inicial es de consistencia algodonosa de color blanco y posteriormente se torna grisceo (Figura 33). Tambin se pueden utilizar tallos tiernos de ctricos, debidamente esterilizados, donde se puede obtener crecimiento abundante de picnidios.
Figura 31. Secamiento de una rama de tangelo Minneola inoculada con Botryodiplodia (Cortesa: D. Capera).
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Figura 33. Crecimiento de Diplodia natalensis o Botryodiplodia theobromae en diferentes medios de cultivo (Foto: Cortesa: D. Capera B.).
Figura 32. Picnidio que contiene picnidiosporas de B. Theobromae (Cortesa: D. Capera).
nen exudados de conidias que se originan despus de la lluvia. Los picnidios se desarrollan usualmente en tejidos secos o muertos en las mrgenes de las lesiones. MANEJO Deben evitarse las heridas en los rboles, aplicando productos cicatrizantes durante las labores de poda de ramas, desparasitadas o cirugas. Se recomienda la desinfestacin de herramientas y revisiones peridicas de los rboles para detectar ramas afectadas, las cuales se pueden eliminar tempranamente.
EPIDEMIOLOGA
B. theobromae se encuentra normalmente en la corteza y madera muertas, y se le considera un invasor secundario u oportunista, de heridas ocasionadas por insectos, debilitamiento de los brotes por fro extremo, daos mecnicos o ataque de otros patgenos. Las masas de esporas generalmente contie-
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LA MANCHA FOLIAR O MANCHA CAF

(Alternaria tenuissima Ell. & Pierce.)
La enfermedad conocida como mancha foliar o mancha caf de los ctricos es causada por el hongo Alternaria, cuyas especies alternata, limicola y tenuissima han sido identificadas afectando, mandarina, limn y tangelo Minneola. Esta enfermedad fue observada por primera vez en Australia a finales del siglo pasado, afectando mandarina Emperador; se ha diseminado por huertos citrcolas de diferentes pases, especialmente en reas productoras de mandarina y tangelo Minneola. Actualmente se encuentra registrada en pases subtropicales y tropicales como: Sur frica, Israel, Turqua, Mxico, Estados Unidos (Florida) y Colombia. La enfermedad fue detectada por primera vez en Colombia a principios de 1980, en el sur del departamento del Quindo, sin ser econmicamente importante. A partir de 1993, el 90% de los cultivos de tangelo de la zona central cafetera, al igual que de Santander y los Llanos Orientales han sido afectados por el patgeno con diferente grado de severidad, causando considerables prdidas tanto en produccin como en calidad de la fruta. SINTOMATOLOGA Los sntomas de esta enfermedad se caracterizan por la presencia de lesiones de color caf, de diferente tamao, principalmente en ramas tiernas y en frutos jvenes, aunque en ataques severos tambin afecta hojas y frutos maduros.
Los sntomas en las hojas empiezan como puntos de color caf oscuros, rodeados de un halo clortico; posteriormente la lesin crece en forma irregular, y puede extenderse a lo largo de las nervaduras ( Figura 34 A). Cuando no ocurre defoliacin y en estados avanzados se presenta el rompimiento de los tejidos necrosados en el centro de la lesin Las hojas tiernas son ms susceptibles y pueden presentar una o varias lesiones en cualquier parte de su superficie (Figura 34B). Las manchas en los tallos son circulares o alargadas (Figura 35) y en algunos casos causan muerte descendente, adems de ser fuente de inculo para ramas y frutos adyacentes. Los botones florales tambin pueden ser afectados (Figura 36), as como las flores abiertas. Las lesiones en frutos pueden ocurrir desde el cuajamiento, en cuyo caso son observados puntos de color caf oscuro rodeados de un halo amarillento, que ocasionan la cada de ellos. A medida que los frutos se desarrollan presentan resistencia a la enfermedad y disminuyen su cada, aunque las lesiones continan su desarrollo; stas son de borde redondeado, de color caf y estn presentes en nmero variable (Figura 37A). Estados ms avanzados del fruto presentan formacin de un tejido endurecido, el cual posteriormente se encoge dando la apariencia de cabeza de clavo superficial (Figura 37 B) y se desprende fcilmente 37
Figura 35. Tallo de tangelo Minneola con ataque de tenuissima
Figura 36. Lesiones causadas por A. tenuissima A. en A: (Arriba) botones florales, B: (Abajo) frutos en formacin.
ORGANISMO CAUSANTE El gnero Alternaria (Alternaria Nees ex Fries) est ubicado dentro de la clase Deuteromycetes y cuenta con 44 especies que atacan diferentes cultivos. Originalmente fue descrito A. citri Ellis y Pierce, causante de pudricin negra de frutos ctricos en poscosecha y A. alternata que contiene patotipos que ocasionan lesiones necrticas en brotes, hojas y frutos de especies como tangerina (C. reticulata), tangelo Minneola (hbrido toronja (C. grandis) y mandarina Dancy (C, reticulata, tangor (C. sinensis x C. reticulata) y limn rugoso (C. jambhiri). Debido a la gran variabilidad morfol-gica y a la especificidad en cuanto a la produccin de metabolitostxicos sobre los hospedantes, ha existido bastante confusin en cuanto a la
Figura 34. Hojas jvenes de tangelo Minneola con lesiones causadas por Alternaria tenuissima. A: (Arriba) Lesin con halo clortico, extendindose entre las nervaduras. B: (Abajo) Mltiples lesiones necrticas de diferente edad, con deformacin de la hoja.
mediante frotacin dejando una pequea concavidad. No obstante, tambin presentan lesiones de este tipo que profundizan un poco hacia el endocarpio pero sin llegar a afectar la pulpa (Figura 37C). 38
(Citrus aurantifolia), en Florida (EU) se defini a A. citri, causante de mancha de las hojas en tangelo Minneola y en Colombia A. tenuissima, en tangelo Minneola. Sin embargo, estudios recientes realizados por Simmons, con cerca de 135 aislamientos procedentes de tangelo Minneola, mandarina, limn rugoso y Tangor, de huertos en Florida (EU), Colombia, Israel, Sur frica y Turqua, permitieron reclasificar las especies involucradas, denominando los aislamientos de Colombia como Alternaria colombiana Simmons, sp.nov. El gnero Alternaria se caracteriza por presentar conidias catenuladas (formadas en cadena) o solitarias, tpicamente ovoides, de color caf claro a caf oscuro, y multicelulares, con septos transversales y tambin oblicuos o longitudinales (Figura 38). La especie Alternaria tenuissima (Nees y Nees: Fries) Wiltshire, (hoy A. colombiana) produce usualmente cadenas no bifurcadas o escasamente bifurcadas de conidias. Las conidias son elpticas y se adelgazan gradualmente en un estrecho pice llamado pico conidial. El medio de cultivo recomendado para aislamiento de Alternaria es V-8, con exposicin a la luz para inducir esporulacin. Durante los primeros 4 das de incubacin, los aisla-
Figura 37. Frutos maduros de tangelo Minneola con diferentes lesiones ocasionadas por Alternaria tenuisima. A. Mltiples lesiones externas sobre la corteza. B: Lesiones tipo cabeza de clavo. C: Lesin causada por un ataque tardo que profundiza hasta la pulpa.
clasificacin taxonmica de la especie de Alternaria causante de manchas foliares. As, en Mxico se describi como A. limicola, causante de la mancha foliar en lima mexicana
Figura 38. Conidias de Alternaria tenuissima (Foto Microscopio campo claro 20X).
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mientos presentan coloracin blanca y micelio algodonoso que se extiende en forma area sobre el medio de cultivo; posteriormente toma coloracin gris (Figuras 39 y 40). EPIDEMIOLOGA La presencia de esta enfermedad est estrechamente relacionada con alta humedad o lluvia frecuente y temperaturas entre 23 a 28 C, las cuales al coincidir con estados vegetativos susceptibles generan abundante inculo que es diseminado por el viento y la lluvia, ocasionando ataques severos. Los huertos ubicados en sitios donde predominan temperaturas iguales o menores de 23C y humedad relativa mayor de 78% son los ms susceptibles para el desarrollo de epi-
demias de Alternaria, ocasionando severa defoliacin (Figura 41), con la consecuente disminucin en produccin, habiendo casos en Colombia de reducciones de 15 t/ha a 1 t/ha, con solo el 9,3% de fruta sana.
Figura 41. rbol de tangelo Minneola con defoliacin ocasionada por A. tenuissima.
Figura 39. Crecimiento de A.tenuissima en medio agar-V-8, a partir de diferentes rganos de tangelo Minneola.
Contrastando con esta condicin favorable para el patgeno, se encuentran zonas con temperatura mayor de 23C y humedad relativa menor de 78%, en cuyo caso la enfermedad puede presentarse en forma endmica, con incidencia menor de 12%, permitiendo producciones de 20 t/ha y con 90% de fruta sana. Las conidias del patgeno, ya sean jvenes o maduras, se acumulan en las gotas de agua sobre tejidos susceptibles; en dos horas inician la emisin de varios tubos germinativos, en cuyas partes intermedias o terminales se forman apresorios por medio de los cuales secretan la toxina caracterstica, que macroscpicamente causa la lesin caf, con halo clortico en los rganos afectados, (Figura 42 A-B-C-D ). Una vez ha penetrado inicia el proceso de infeccin y
Figura 40. Aislamiento monoesprico de A. tenuissima en medio de cultivo agar-V-.8
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Figura 42. Proceso infectivo inicial de Alternaria tenuissima sobre una hoja tierna de tangelo Minneola. A: Conidia, con formacin de un tubo germinativo, dos horas despus de estar en presencia de agua lquida. B: Conidia con formacin de varios tubos germinativos, 36 horas despus de la inoculacin. C: Formacin de apresorio en el extremo de un tubo germinativo y produccin de la toxina; tiempo promedio de 42 horas despus de la inoculacin. D: Produccin de la toxina y necrosamiento de tejidos (Microfotografas en campo claro 40 y 60 X).
multiplicacin. Diferentes aislamientos de Alternaria han sido identificados en la zona cafetera central de Colombia, los cuales son igualmente patognicos sobre los diferentes rganos de tangelo Minneola. Las hojas son susceptibles durante los primeros 39 das de edad, los frutos hasta los 90 das y los botones, las flores y los brotes tiernos son muy susceptibles. Las condiciones climticas del trpico ofrecen todos los factores favorables para este patgeno; la presencia de brotes nuevos, floracin y formacin de frutos durante todo el ao constituyen un ambienENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
te propicio para el desarrollo permanente de epidemias. MANEJO - El establecimiento de nuevos huertos de tangelo, ya sea de la variedad Minneola u Orlando, deben ser localizados en zonas que no tengan las condiciones propicias para el patgeno, seleccionando reas con buena aireacin, de baja humedad relativa, (menor de 76%), mayor brillo solar, suelos bien drenados y temperatura superior a 23C. 41
- La sanidad del material a plantar debe ser condicin importante para el establecimiento de huertos en sitios con ausencia del problema, puesto que lasplntulas pueden llevar el patgeno desde el vivero. - Mantener buen control de malezas y drenaje adecuado en lugares donde se presenten encharca-mientos, con el fin de disminuir humedad. - Favorecer aireacin y disminuir humedad relativa en huertos con altas densidades de siembra, entresacando rboles. - Disminuir inculo mediante poda y quema de brotes afectados, para luego iniciar el control preventivo con aplicacin de productos qumicos. - Durante la poca de formacin de nuevos brotes y cuajamiento de frutos, especialmente que coincidan con perodos lluviosos, se pueden proteger en forma preventiva, mediante la aplicacin de fungicidas a base de mancozeb (Ej: Dithane MFB) en dosis de 3 kg/ha, haciendo el clculo para cada rbol, de acuerdo con el nmero de rboles por hectrea. Si el producto comercial no tiene incorporado algn tipo de aceite, se sugiere la adicin de un aceite vegetal
para mejorar la persistencia. Las aplicaciones en poca lluviosa deben realizarse semanalmente, mientras que en poca seca pueden hacerse cada 20 das, segn el sitio e intensidad del ataque. - La aplicaciones de estos productos debern ser hechas preferiblemente con equipos de bajo volumen, entre los cuales estn el Solo Port 423, con bomba de presin; el motorizado de espald a Maruyama MS-55, o equipos semiestacionarios motorizados. Las boquillas recomendadas para este tipo de equipos son las de disco, referencia D-35 (1420 cc / min a 200 PSI). La utilizacin de estas boquillas permite obtener buen cubrimiento, adecuado tamao de gota y buena penetracin, logrando por tanto buena eficiencia de los productos. - El xito de las aplicaciones depende de la calibracin previa de los equipos y permite determinar el volumen de aplicacin por rbol y por hectrea. El volumen de mezcla a aplicar por rbol depende de la edad de ste. Debe evitarse el exceso de agua, aplicando no ms de 2 litros por rbol mayor de 3 aos, mientras que en rboles menores de 3 aos, la aplicacin no debe exceder de un litro/rbol.
Bibliografa
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ROA
(Elsinoe fawcettii. Bitanc. y Jenkins)
La denominada roa de los ctricos es causada por tres patgenos del gnero Elsinoe y Sphaceloma. El primero es el ms comn, especialmente en zonas de alta precipitacin. Existe mucha confusin en la identificacin del o de los patgenos involucrados, ya que se tienen registros muy variados de las caractersticas morfolgicas del organismo causante, la sintomatologa y el rango de hospedantes. Ataques severos de roa en estado de plntulas pueden ocasionar plantas subdesarrolladas, especialmente en limn rugoso, naranjo agrio, lima Rangpur y citrange Carrizo. Generalmente, la roa afecta la produccin de fruta para mercadeo en fresco, pero en cultivares susceptibles como limn y naranja Temple puede afectar la fruta que ser procesada. SINTOMATOLOGA Los patgenos infectan hojas y frutas tiernas. La primera seal de la infeccin es una lesin de clara a color rosado (Figura 43A), que crece produciendo luego una protuberancia rugosa de color grisceo. Los sntomas pueden variar segn la especie ctrica afectada. Por ejemplo, en el limn rugoso se produce una pstula redonda y elevada y si la infeccin es severa las hojas estarn muy deformadas. 44
La lesin en las hojas de toronja es muy protuberante, con una punta aguda y forma un hueco en el envs de la hoja. Frutas de cualquier variedad presentan pstulas protuberantes cuando la fruta es pequea, pero totalmente chatas cuando la fruta est madura. La roa en la fruta madura puede ser confundida con lesiones causadas por el dao del viento y a veces con ataque de melanosis o caros.
E. australis, causa la infeccin de las frutas de naranjo dulce (Figura 43B) y en general de todas las mandarinas; sin embargo, no ataca las hojas. La roa causada por E. australis ha sido detectada en Brasil, Argentina, Paraguay y Uruguay, pero no se conoce an en Colombia.
ORGANISMO CAUSANTE El gnero Elsinoe est ubicado en la familia Elsinoaceae en la clase Ascomycetes.
Elsinoe fawcettii Bitancourt y Jenkins, causa la r oa de los ctricos, (cuy o anamorfo es Sphaceloma fawcettii Jenkins; E. australis Bitancourt y Jenkins (cuyo anamorfo es S. australis Bitancourt y Jenkins) causa la roa de la naranja dulce y Sphaceloma fawcettii var. scabiosa (McAlp. y Tryon) Jenkins ocasiona la denominada roa Tryona.
dos del hospedante en estado joven o tierno. Las esporas del hongo se producen directamente sobre las pstulas en las hojas y las frutas. La lluvia es el principal factor suficiente para la produccin de esporas, para su dispersin y para la infeccin de tejidos. La esporulacin y la infeccin ocurren muy rpidamente, la produccin de esporas empieza 2 a 3 horas despus de haberse humedecido la lesin, mientras que la germinacin de la espora y la infeccin pueden ocurrir en pocas horas ms. Los sntomas aparecen de 6 a 7 das despus de la infeccin. El hongo tiene una temperatura ptima de crecimiento de 22 a 30 C. Las hojas llegan a ser resistentes a la enfermedad cuando estn completamente expandidas. Los frutos son susceptibles durante los primeros tres meses despus de la cada de los ptalos. Dentro de la especie E. fawcettii se conocen varios biotipos con rango diferente de hospedantes. Por ejemplo, en Florida (EU), un biotipo ataca a la toronja, el limn, el naranjo agrio, Temple, Murcott y otros mandarinos. El otro biotipo afecta estos hospedantes con excepcin del Temple y el naranjo agrio. En Australia se reportan biotipos distintos. En Colombia, han sido observados sntomas en limn rugoso, lima Rangpur y en algunos mandarinos e hbridos, aunque no se ha hecho un trabajo dirigido al estudio de los biotipos de roa involucrados o que pudieran estar presentes. MANEJO No han sido registrados en Colombia casos graves que ameriten el control qumico sob r e l a fr uta; si n em barg o, l os fungicidas efectivos para el control de la roa son benomil, carbendazim y cobre. As, en huertos muy afectados, conviene aplicar los productos antes de la floracin para reducir el inculo. Despus se aplica dos veces ms cuando ocurre la cada de 45
Figura 43. Sarna o roa del limn causada por el hongo. A: (Arriba) Elsinoe fawcetti y B: (Abajo) E. australis.
E. fawcettii produce conidiforos compactos, no septados o con una o dos septas que emergen de estromas o acrvulos. Las conidias son elpticas, uniceldadas, hialinas. El aislamiento de estos patgenos puede ser en PDA, con adicin de antibiticos a base de dodine, estreptomicina y tetraciclina y a temperaturas entre 25 y 28C.; aunque su crecimiento es lento y difcil, debido a la alta contaminacin al pasar directamente estromas de tejidos infectados sobre el medio de cultivo. Las colonias que se forman son de color blanco crema a caf claro y contienen numerosos estromas con exudados viscosos. EPIDEMIOLOGA Los factores necesarios para que ocurra infeccin, son: la variedad susceptible y tejiENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
los ptalos y cuando la fruta tiene un centmetro de dimetro. El cobre solo tiene una funcin protectora, entonces convie-
ne utilizarlo cuando la fruta est formada y algo crecida. Los otros fungicidas pueden aplicarse en cualquier momento.
Bibliografa
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CADA PREMATURA DE FLORES Y FRUTOS

(Colletotrichum acutatum Penz. Sacc.)
Esta enfermedad, conocida como antracnosis de los ctricos, fue registrada en Florida (Estados Unidos), desde 1886. Posteriormente se registr en Belice, en 1956, y actualmente se encuentra ampliamente distribuida en el continente Americano, desde Argentina hasta el norte de Florida, en Estados Unidos. En Colombia fue observada por primera vez en 1979 y se conoce como cada prematura de la fruta o post bloom fruit drop. Zonas con epidemias severas durante la floracin pueden perder hasta 100% de la cosecha. SINTOMATOLOGA Los sntomas se manifiestan en los ptalos de las flores en forma de manchas de color marrn (Figura 44A), sobre las cuales crecen las fructificaciones del hongo en forma de acrvulos de color anaranjado, muy vivos. Normalmente, esta enfermedad causa lesiones solamente en flores abiertas, pero si las condiciones son muy favorables tambin puede afectar las flores en botn e incluso en cabeza de alfiler. Despus del ataque, los ptalos se secan y se quedan pegados a la inflorescencia. Los frutos se caen y el pednculo y el cliz se quedan adheridos al tallo. Esas estructuras se llaman comnmente botones o estrellas (Figura 44B). La antracnosis es la nica enfermedad que produce estos botones y por tanto son muy tiles para diagnosticar el problema. Cuando hay un ataque severo de la enfermedad, las hojas alredeENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
Figura 44. Ataque de Colletotrichum acutatum. En flores de naranja valencia. A: (Arriba) Lesiones en flores y B. (Abajo) Clices persistentes como resultado del ataque.
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dor de la inflorescencia estn deformadas, torcidas y con las nervaduras agrandadas. Esta enfermedad puede afectar todas las variedades de ctricos. En general es ms severa en variedades que tienen floracin abundante o que florecen frecuentemente fuera de poca. El limn y la lima por lo comn son muy afectados y dentro de los naranjos, la naranja ombligona y la naranja Valencia son las ms atacadas. Este patgeno tambin ha sido registrado en forma saprfita sobre lesiones en hojas, flores frutos y brotes tiernos de tangelo Minneola afectados por Alternaria tenuissima y su papel en el posible incremento de las lesiones est por investigar. ORGANISMO CAUSANTE La denominada cada prematura de flores y frutos es ocasionada por un aislamiento virulento de Colletotrichum acutatum Penz. Sacc. Pertenece a la clase Deuteromycetes, histricamente descrito como un hongo muy variable en su morfologa. El hongo crece en PDA, formando un micelio blanco que posteriormente se torna marrn o verde olivceo con pigmentacin de color salmn, notable por la parte posterior de la caja de Petri (Figura 45A ). En este estado sucede la formacin de masas de esporas o conidias individuales, alargadas, hialinas y sin septas (Figuras 45B ). La temperatura ptima para el crecimiento del hongo en medio de cultivo oscila entre 24 y 27C; sin embargo, hay aislamientos que crecen bien a 15C. Existen tambin aislamientos de C. acutatum virulentos, los cuales son saprfitos oportunistas que se instalan sobre lesiones ocasionadas por otros patgenos como Alternaria. EPIDEMIOLOGA La enfermedad est estrechamente relacionada con alta humedad durante la floracin; las esporas del hongo se producen en gran48
Figura 45. A. Colonias de Colletotrichum acutatum.
Figura 45. B: Conidias y micelio (Microscopa de Campo claro 20X) (Fotos: Cortesa C. Villegas G.)
des cantidades sobre los ptalos infectados, llegando a producir ms de un milln de esporas sobre una sola flor, las cuales se dispersan hacia las flores sanas por el salpique de la lluvia. Si la lluvia es abundante durante la floracin, la infeccin puede ser muy severa, especialmente en la parte baja de la copa de los rboles. El tiempo mnimo requerido para la germinacin de las esporas y la infeccin de las flores es de 12 a 18 horas. Cuando las condiciones de alta humedad persisten, ms de 90% de las flores pueden ser infectadas, notndose los sntomas despus de 2 a 3 das. La produccin de acrvulos contribuye notablemente al aumento de esporas patognicas en el rbol, incrementando el nivel de enfermedad. Al parecer la epidemia de C. acutatum es severa si ocurre un
perodo muy hmedo de 2 a 3 das, con precipitaciones superiores a 25 mm. En general, los factores que favorecen la severidad de la enfermedad son la lluvia durante la floracin, la permanencia de alta humedad que puede ser por neblina, roco o riego por aspersin y las altas densidades de siembra, la mala disposicin de las ramas y las temperaturas alrededor de los 22C. Entre los periodos de floracin el hongo sobrevive en forma de estructuras resistentes, denominadas apresorios, sobre las hojas, ramas y botones. Los nutrientes presentes en los ptalos estimulan la germina-cin de los apresorios dando lugar a produccin de esporas que empiezan el ciclo nuevamente. La dispersin del hongo, adems del viento y el agua de lluvia, puede tambin ocurrir por los equipos de cosecha y an por los trabajadores, por transporte de material vegetal y en algunos casos puede haber diseminacin por insectos. MANEJO El manejo del problema debe tener una constante revisin y el registro de la epidemia, especialmente donde hay antecedentes de alta incidencia de la enfermedad. El de contr ol con aplicacin de fungicidas debe ser al inicio de una floracin importante, antes de la apertura floral o cuando el botn tiene una medida de 0,8 cm de longitud y en zonas hmedas o en variedades con largos perodos de floracin. Las aplicaciones deben realizarse cuando 5% de los botones florales presenten sntomas de ataque del patgeno; en el caso de abundante lluvia durante la floracin, se debe repetir la aplicacin de 10 a 14 das despus. En zonas tropicales como Colombia, no todas las floraciones son abundantes y se tiene que limitar la aplicacin a las floraciones ms importan-
tes. No se justifica hacer aplicaciones en floraciones escasas aunque la infeccin sea severa, porque resulta antieconmico. El fungicida Benomyl es el ms efectivo para el control de C. acutatum, el cual generalmente se aplica en dosis de 2 kg/ha (Benlate 50 WP). Los fungicidas a base de cobre no son efectivos para esta enfermedad. Es importante mencionar que el Benomil puede inducir resistencia del patgeno y, por tanto, es recomendable la rotacin con algn producto protectante o en mezclas.
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MELANOSIS
(Diaporthe citri Wolf)
SINTOMATOLOGA La melanosis de los ctricos, ocasionada por el hongo Phomopsis citri ataca comnmente tejidos tiernos, pero puede afectar frutas, hojas y tallos. Sobre los tejidos infectados de frutas aparecen puntos negros con un halo amarillo, las cuales crecen con el tiempo para formar una pstula de 2 a 3 mm de dimetro, elevada, con color marrn a marrn-rojizo. Las lesiones pueden estar separadas y si son muchas afectan toda la superficie del tejido. Las esporas del hongo se dispersan en agua de lluvia y, por tanto, los sntomas pueden aparecer en la forma de una gota de agua o un chorreado a lo largo de la fruta (Figura 46) . Las lesiones no son tan elevadas ni tan rojizas si las frutas estn casi maduras. Los sntomas pueden confundirse con la roa, la cual es ms rugosa y de color grisceo, o con los daos del caro tostador, cuyas lesiones son menos elevadas y ms negras. El dao causado por la melanosis solo afecta la calidad exterior de la fruta; as, el problema puede ser serio para la fruta fresca, pero no hay necesidad de controlar la enfermedad en fruta para la industrializacin. ORGANISMO CAUSANTE El organismo causante es el hongo Diaporthe citri Wolf ( sinnimo de D. medusae Nits) ; el estado asexual o anamorfo corresponde a Phomopsis citri Fawc. En su estado sexual se for man peritecios de donde emergen 50
Figura 46. Melanosis en toronja causada por Phomopsis.
ascosporas, que se observan debajo de la corteza muerta. Los picnidios se desarrollan en forma errumpente y dispersos sobre hojas y ramas muertas; son de color oscuro, ovalados y de paredes gruesas. Los alfa conidios son ovalados, unicelulares, hialinos y bitunicados; mientrasque los betaconidiosson filiformes y curvos; ambos predominan en picnidios viejos. EPIDEMIOLOGA El hongo no se reproduce en las lesiones causadas en hojas, frutas, ni en ramas tiernas mientras estn vivas. Al morir las ramas infectadas, el hongo coloniza el tejido muerto, y produce picnidios. Cada vez que se mojan esas ramas muertas, los picnidios
producen esporas que se dispersan con el agua de lluvia. La humedad en la superficie tiene que mantenerse durante 10 12 horas, a una temperatura de 25-30C para que comience la fase de infeccin. La infeccin ocurre a temperaturas de 15 a 20 C, con duracin entre 18 y 24 horas de agua libre en el follaje. La enfermedad es ms severa cuando hay perodos largos de lluvia. La melanosis es frecuentemente ms seria en zonas subtropicales que en las tropicales como Colombia. Las ramas secas infectadas se pudren ms rpidamente en zonas calurosas y hmedas, perdiendo la capacidad de liberar esporas. La fruta es susceptible desde la cada de los ptalos hasta 3 4 meses. Todos los tipos de ctricos son susceptibles a la melanosis, pero algunos son ms tolerantes que otros. La toronja, limn y lima son
considerados ms susceptibles que las naranjas y mandarinas y generalmente las plantas jvenes tienen menos problemas con la melanosis que las plantas viejas. MANEJO El manejo de esta enfermedad est fundamentado en la eliminacin de inculo, mediante la poda de ramas afectadas y tam bin med iant e la apl icac in d e fungicidas preventivos a base de cobre. La dosis y el nmero de aplicaciones de cobre necesarias dependern del clima durante el crecimiento de la fruta. El cobr e es solamente preventivo y no se redistribuye una vez que se ha aplicado, con lo cual se pierde la cobertura de la fruta no solo por el lavado sino tambin por el crecimiento de la fruta misma. Muchas veces se necesitan hasta cuatro aplicaciones para producir fruta sana en climas aptos para la enfermedad.
Bibliografa
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TIZN
(Botrytis cinerea Pers.)
La enfermedad denominada tizn de Botrytis, est distribuida en un amplio rango de hospedantes. Su efecto es notable en ramas, hojas, corteza y frutos; es mayor la severidad cuando se dan condiciones simultneas prolongadas de fro y humedad. El limn es el ms frecuentemente afectado entre los ctricos y el dao puede ser importante cuando hay ataque en el vivero. Este patgeno causa pudricin en poscosecha. SNTOMAS El ataque de Botrytis produce necrosis de los ptalos, que bajo condiciones hmedas se cubren con micelio y esporas grisceas. Frecuentemente la fruta se cae o si persiste tiene lneas y zonas elevadas que pueden afectar la calidad externa de la misma (Figura 47). Esta enfermedad es generalmente un problema en los limones y limas. ORGANISMO CAUSANTE
pigmentados; en el pice se forman ramificaciones donde se forman las conidias en racimos, son redondeadas u ovaladas, de color caf y de apariencia suave. Tambin se forman esclerocios negros. Muy rara vez se forman apotecios correspondientes al estado teleomorfo. EPIDEMIOLOGA El hongo se reproduce en forma saproftica sobre los tejidos muertos de los rganos afectados, liberando grandes cantidades de esporas al aire; tambin puede ser aislado del suelo. Las conidias son diseminadas por el viento o insectos; si el inculo potencial es suficiente penetra directamente sobre los
Botrytis cinerea Pers. es el estado conidial o anamorfo de Botryotinia fuckeliana (de B ary ) Whetzel. Pertenece a la clase Deuteromycetes y en medio de cultivo con base en PDA, se caracteriza por formar colonias de color gris o grisolivceas, con la formacin de conidiforos y conidias. Los conidiforos son alargados, delgados y
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Fig. 47. Fruto de naranja Valencia con lesin causada por Botrytis spp. Fondo Nacional de Fomento Hortifrutcola
tejidos, aunque comnmente su penetracin ocurre por las heridas. Los botones florales o los frutos recin cuajados son los ms susceptibles a ser infectados y el ataque ocurre solo bajo condiciones muy hmedas y fras(18C) y se asocia muchas veces con neblinas. La enfermedad toma caractersticas epidmicas si se prolongan las condiciones antes mencionadas.
MANEJO El control de esta enfermedad es difcil. Los benzimidazoles al igual que el zineb y el cobre son efectivos contra este hongo, pero el efecto de las aplicaciones dura poco tiempo. Es difcil pronosticar a tiempo las condiciones favorable para el desarrollo de la enfermedad, para aplicar los fungicidas.
Bibliografa
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FUMAGINA
(Capnodium citri )
El denominado holln o fumagina se debe a hongos que crecen superficialmente sobre hojas, tallos y frutos. Estos hongos colonizan las secreciones producidas por varios insectos tales como fidos y escamas blandas, entre otros. El hongo no es parsito de los ctricos sino que cubre la superficie de la hoja con el micelio y las esporas reduciendo la fotosntesis en la planta. Las esporas se producen abundantemente sobre las secreciones y se liberan al aire pasando a otras plantas. ORGANISMO CAUSANTE Los hongos involucrados en este problema son Capnodium citri Berk & Desm., Cladosporium o Meliola. Capnodium pertenece a los denominados hongos verdaderos, clase Loculoascomycetes, o Ascomycetescon
estromas. Se caracteriza por producir ascocarpos de coloracin oscura o negra superficialmente sobre los tejidos de las hojas o frutas de sus hospedantes. Cladosporium pertenece a la clase Deuteromycetes (hongosimperfectos o en estado asexual) y es el estado anamrfico de Fulvia y/o Venturia. Este hongo se caracteriza por formar micelio septado, conidias (esporas) en conidiforos que forman esporodoquios, sinemas, picnidios o acrvulos. CONTROL El control de la fumagina se basa generalmente en las aplicaciones de insecticidas para eliminar las fuentes que sirven de substrato del hongo. Tambin se pueden hacer aspersiones de aceites de uso agrcola que inducen el desecamiento del hongo.
Bibliografa
AGRIOS, G. N. Plant pathology. 4.ed. San Diego, Academic Press. 1997.635 p. San Diego, CA, USA. SNOWDON, A. L. 1990. A color atlas of post-harvest diseases and disorders of fruits and vegetables. Vol. I. University of Cambridge (U.K.). p. 86. WHITESIDE, J. O.; GARNSEY, S. M.; TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press, 80 p. St. Paul, Minnesota, USA.
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DAOS OCASIONADOS POR ALGAS
La nica alga que puede causar problemas sobre ctricos es Cephaleuros virescens. Este organismo no es parsito, sino que crece sobre hojas y frutas causando reduccin de la fotosntesis en hojas y de la calidad externa de las frutas. El problema es favorecido por las lluvias y temperaturas y humedades altas. Las colonias de las algas crecen en forma superficial sobre las hojas, frutos y ramas; son verdeamarillentas, grises o caf oscuras (Figura 48). Cuando hay formacin de cuerpos fructferos las colonias toman color caf rojizo. En ataques muy severos puede haber defoliacin, pudriciones de corteza y marchitamiento de ramas. Las aplicaciones de productos a base de cobre son muy efectivos para evitar los daos causados por algas.
Figura 48. Sntomas de ataque de alga Cephaleurus en hoja de naranja Valencia.
Bibliografa
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ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS

CNCER O BACTERIOSIS
(Xanthomonas axonopodis pv. citri Dye)
La denominada bacteriosis o cncer de los ctricos es una de las enfermedades ms temidas por los citricultores en el mundo. Aparentemente se origin en el sureste asitico. A pesar de las restricciones impuestas por muchos pases para evitar su diseminacin, actualmente se encuentra en varias regiones geogrficas como Asia, algunas islas del Pacfico y del Ocano ndico y en algunos pases de Sur Amrica. No ha sido registrada en Colombia, aunque existen serios temores debido principalmente a la frecuente importacin de fruta fresca que se est haciendo en los ltimos dos aos a raz de la apertura econmica. La severidad de la enfermedad se debe a que ocasiona la defoliacin y la cada de fruta. Tambin debido a la prdida de calidad por daos en la apariencia de la fruta, lo cual reduce drsticamente la rentabilidad, especialmente cuando se comercializa en fresco. En general, la toronja, la lima Key y las naranjas trifoliadas son altamente susceptibles al cncer; la naranja agria, los limones y la naranja dulce son moderadamente susceptibles, y la mandarina es moderadamente resistente. 56
SNTOMAS Las lesiones en frutos empiezan como puntos necrticos y pueden alcanzar un dimetro de 2 a 10 mm; siempre hay un halo amarillo alrededor de cada pstula, lo que diferencia los sntomas de esta enfermedad con los de la roa. Las lesiones en hojas son clorticas (Figura 49) y en frutos, siempre hay una zona en la margen de la lesin que parece estar saturada de agua; sta es una caracterstica importante para su diagnstico, fcilmente observable a contraluz. Las clulas proliferan al-
Figura 49. Hojas de lima cida Tahit con lesiones causadas por el cncer bacteriano X. campestris p.v. citri.
rededor de la lesin y despus de un tiempo la lesin se torna elevada y corchosa (Figura 50). La bacteria solo puede infectar tejidostiernos y afecta las frutas y las hojas. Las lesiones son inicialmente visibles por el envs de las hojas despus de 7 das de iniciada la infeccin, notndose en forma de pstula. ORGANISMO CAUSANTE
Xanthomonas axonopodis pv. citri, (anteriormente denominada A. campestris), es una bacteria gram-negativa con un flagelo polar. Su crecimiento es aerbico. Las colonias en medio de cultivo son amarillas y en adicin de sucrosa se tornan de textura mucoide. La temperatura mxima para su crecimiento est entre 35 y 39C y la temperatura ptima es de 28 a 30C. Fisiolgicamente, la bacteria no reduce nitratos a nitritos, no utiliza asparangina ante la liberacin de carbono y nitrgeno y es de oxidasa-nagativa o dbilmente de oxidasa-positiva. Produce pequeas cantidades de cidos y enzimas proteolticas que hidrolizan la casena y la gelatina; produce amonio y sulfuro de hidrgeno a partir de peptona e hidroliza el almidn.
EPIDEMIOLOGA
do se humedecen los tejidos infectados ocurre una gran exudacin de bacterias, las cuales se dispersan con el agua de lluvia y son llevadas por los vientos durante las tormentas. El agua es importante para la exudacin de bacterias y necesaria para la infeccin, pero el viento es esencial para su diseminacin a grandes distancias y tambin para la penetracin de las mismas en los estomas de la planta. Un viento con fuerza de 8 metros por segundo es necesario para la penetracin. Las bacterias pueden entrar por heridas y muchas veces se asocian las lesiones con daos de insectos, como el minador de hojas. El uso de maquinarias y equipos puede transportar las bacterias, de un lado a otro. La temperatura ptima para el crecimiento de la bacteria es de 28 a 30C, por lo que la enfermedad es ms severa en zonas tropicales y lluviosas. Hay menos problemas en reas subtropicales porque tienen temperaturas ms bajas y menos brotaciones de tejidos susceptibles durante el ao. Hay varias cepas de esta bacteria que afectan a distintas clases de ctricos. La cepa A es la ms importante porque es muy agresiva y afecta a muchas variedades de ctricos comerciales. La toronja es la variedad ms susceptible, pero las naranjas tempranas pueden ser bastante afectadas. Las naranjas tardas y mandarinos son menos susceptibles. La cepa B ataca principalmente limones, pero puede afectar otras variedades bajo condiciones favorables; esta forma existe solamente en la Argentina, donde se conoce como X. axonopodis p.v. citri y fue introducida en el noreste en 1975, Uruguay y Paraguay. La cepa C afecta nicamente al limn mejicano y slo se ha observado en Brasil. Otras bacterias del gnero Xanthomonas han atacado ctricos en Florida, (USA), pero solo en viveros donde las condiciones son muy favorables. 57
Xanthomonas se reproduce dentro de las lesiones sobre frutas, hojas y ramas. Cuan-
Figura 50. Lesiones en fruto de limn Argentino causadas por la bacteria Xanthomonas campestris pv. citri.
MANEJO La bacteriosis no se ha presentado an en Colombia y es sumamente importante evitar la introduccin de este problema. La manera ms comn en que se introduce es por el uso de baretas o plantas del vivero infectadas. Tambin es posible transportar la enfermedad de una zona a otra en frutas infectadas. Sin embargo, no tiene mucha importancia en el transporte porque es raro que esta fruta comercial tenga contacto con los tejidos susceptibles a la bacteria. Se debe controlar la importacin de material ctrico de los pases que tienen la enfermedad.
Una manera efectiva de controlar la difusin de la enfermedad y bajar la severidad es plantar cortinas rompevientos alrededor de los huertos. Esas cortinas reduciran mucho la difusin de la bacteria dentro del huerto y la penetracin de las mismas en los tejidos susceptibles. Los nicos productos efectivos para controlar la enfermedad son bactericidas con base en cobre. La fruta es susceptible desde la cada de los ptalos por ms de tres meses y, por tanto, tiene que estar protegido durante ese periodo. Las aplicaciones necesarias dependen del clima y de la cantidad de inculo que hay en los rboles en forma de lesiones viejas.
Bibliografa
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CLOROSIS VARIEGADA DE LOS CTRICOS

(Xilella fastidiosa)
En la regin de Sao Paulo (Brasil), en 1987, se present un disturbio en rboles de naranja Valencia, caracterizado por afectar las hojas nuevas, ocasionando manchas similares a las causadas por deficiencias nutricionalesy/o por exceso de elementos, reduciendo adems la produccin y tamao de los frutos. Inicialmente este disturbio fue designado como mal de malcavan o amarillita y se atribuy a desequilibrios nutricionales, o a la presencia de una nueva raza del virus de la tristeza. En 1993 se confirm la presencia de la bacteria Xillela fastidiosa, como el agente etiolgico de la denominada clorosis variegada de los ctricos (CVC). Hoy en da esta bacteria se encuentra diseminada en otros pases de Sur Amrica, como en Argentina, donde se la conoce como pecosita. En Brasil ha causado prdidas importantes, como las registradas en el Estado de Sao Paulo, donde se estima que 26% de los huertos revelan sntomas de esta enfermedad, con prdidas anuales que ascienden a cien millones de dlares americanos ( US$100 millones). Las especies ctricas ms afectadas por la CVC son: naranjo dulce (Citrus sinensis Osb.), mandarinas ( Citrus reticulata ), tangores (Citrus reticulata x C. paradisi), lima cida tahit (C. latifolia Tanaka). Los gneros
Fortunella y Poncirus, son portad or es asintomticos de la bacteria.

Una bacteria similar ha sido registrada en caf, uvas, robles, duraznos y otras especies leosas. Al parecer la bacteria se encontr inicialmente en otras plantas hospedantes diferentes a los ctricos y posteriormente insectos vectores la propagaron entre especies ctricas. SINTOMATOLOGA La presencia de X. fastidiosa en rboles de naranja Valencia es completamente inadvertida en sus inicios. El sntoma ms comn se observa en la haz de las hojas, en forma de pequeas manchas intervenales, de color amarillo, no muy extensas, parecidas a las ocasionadas por deficiencias de elementos menores (Figura 51), mientras por el envs se observan manchas de color marrn. Cuando la planta se encuentra muy afectada por la bacteria, presenta aspecto generalizado de debilidad, con coloracin amarillenta en su follaje, puede haber defoliacin y secamiento de ramas terminales (Figura 52). Las ramas afectadas presentan entrenudos cortos. 59
Los sntomas son visibles en frutos, despus de la ocurrencia de sntomas foliares. Los frutos se quedan pequeos (del tamao de una bola de ping-pong) (Figura 53), endurecidos, maduran en forma prematura y presentan manchas circulares de color marrn por efecto de los rayos solares que fcilmente queman su epidermis. ORGANISMO CAUSANTE
X. fastidiosa, se ubica en los haces del xilema, causando taponamiento y obstruccin de agua y nutrientes, razn por la cual las ramas y el rbol afectado en general muestran sntomas de deficiencia hdrica. Esta bacteria puede ser cultivada a partir de extractos de tejidos infectados sobre medios artificiales, e identificada por medios serolgicos y procedimientos moleculares.
EPIDEMIOLOGA La bacteria causante del CVC es transmitida por insectos llamados cigarritas (Homoptera: Cicadellidae), los cuales se alimentan de los vasos del xilema de las plantas. Las especies d e cigarritas ms importantes son: Dilobopterus costalimai, Acrogamia terminalis y Oncometopia facialis. No obstante, tambin se han registrado transmisiones de la bacteria con especies como Malomea consolida, M. cincta, Homalodisca incognita, Macugonalia leucomelas, Scyncharina punctatissima y Scopogonalia sp. Hasta el momento no se ha comprobado transmisin de la bacteria por medios mecnicos, con los instrumentos de corte o con la semilla, pero s se transmite por injerto de yemas infectadas. MANEJO Hasta el momento no existe un mtodo confiable de control de la enfermedad. El uso de bactericidas, como la oxitetraciclina, puede tener un efecto relativamente aceptable pero es una prctica costosa. 60
Figura 51. hojas de naranja Valencia con manchas intervenales, similares a deficiencias nutricionales caractersticas de clorosis variegada.
Figura 52. rbol de naranja Valencia con debilitamiento generalizado causado por la clorosis variegada.
Figura 53. Frutos de naranja Valencia afectados por la clorosis variegada.
Tambin se puede recurrir a la poda y quema de ramas afectadas, as como eliminar frutos que muestren sntomas caractersticos de la enfermedad.
La recomendacin ms importante es el uso de material certificado, evitando la introduccin a Colombia de material que pueda estar contaminado, procedente de pases portadores de la bacteria.
Bibliografa
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NEMATODOS
MUERTE O DECLINACIN LENTA (Tylenchulus semipenetrans Cobb.)
T. semipenetrans se conoce como el nematodo de los ctricos, por que se ha registrado en todas las regiones donde se cultivan los ctricos. Causa declinacin lenta de las plantas, disminucin gradual de la calidad de los rboles, los cuales son ms pequeos y menos productivos; se han registrado casos de disminucin en produccin hasta de 12%. Entre los pocos hospedantes, se cuentan especies ctricas, vid y olivos.
SINTOMATOLOGA El nematodo causa en los rboles de ctricos una enfermedad denominada paloteo lento o muerte lenta, la cual como su nombre lo indica es de progreso lento. En la parte externa no se evidencian sntomas que puedan servir como diagnstico seguro de la enfermedad, ya que se puede confundir con deficiencias nutricionales, ataque de hongos en races o el virus de la tristeza. Sin embargo, las observaciones del sistema radical son las ms confiables para su diagnstico. Se presenta desarrollo pobre de raicillas: las races son ms delgadas y de apariencia sucia, debido a las partculas de suelo que se adhieren a las masas gelatinosas de los huevos en la superficie de la raz. Las races no presentan agallas, nudos o quistes, pero a menudo la superficie de stas se vuelve rugosa, se raja y la corteza se desprende con 62
facilidad, exponiendo el cilindro central; algunas veces se forman lesiones necrticas y pudricin al ser invadidos por microorganismos secundarios. La reduccin del crecimiento de la planta va acompaada con produccin de hojas ms pequeas, enr oscadas o con defoliacin. Cuando los rboles crecen en suelos alcalinos puede haber acumulacin de sodio, aunque tambin pueden presentarse deficiencias de zinc y manganeso. ORGANISMO CAUSANTE
T. semipenetrans es considerado un nematodo semiendoparsito, perteneciente al gnero Tylenchulus Cobb, familia Tylenchulidae. Es una especie bisexual; en presencia de agua, los estados juveniles salen de los huevos, inicialmente los machos y las hembras tienen forma filiforme; luego, las hembras empiezan a buscar raicillas para atacar; durante su maduracin, el cuello o regin anterior del cuerpo se alarga, se adelgaza y se incrusta en las clulas corticales de la raz y su porcin posterior se hincha y queda afuera junto con la matriz gelatinosa, (Figura 54). El macho no es parastico y solo sirve para fertilizar los huevos.
Este nematodo ataca slo el parnquima cortical y nunca las clulas de los haces
venes para reproducirse. La zona de mayor concentracin del nematodo en las races est en los primeros 30 cm de profundidad y en la zona de goteo, donde hay mayor emisin de races secundarias, especialmente jvenes, ya que races lignificadas son poco propensas al ataque. MANEJO Es importante evitar la introduccin de Tylenchulus a viveros y el transporte del mismo desde lugares infestados a sitios libres del problema. Los almcigos y viveros se deben hacer en tierras vrgenes o fumigadas. Se puede tratar con Basamid en dosis de 40 gramos/metro cuadrado de suelo. Adems, para evitar la introduccin del nematodo, se deben lavar y desinfestar todos los equipos y herramientas. Deben ser tratados los sitios de siembra de las plntulas en el huerto, con nematicidas o fumigantes, si en ese suelo estaban plantados ctricos anteriormente. Es conveniente postergar la siembra del huerto por un ao despus de remover la plantacin anterior. Como Tylenchulus es un parsito obligado, no puede sobrevivir por mucho tiempo en ausencia de raicillas. El uso de portainjertos tolerantes es til en el control de este nematodo. El naranjo trifoliado, el citrumelo Swingle y algunos otros hbridos de trifoliado son tolerantes a la mayora de los biotipos de Tylenchulus. En cambio el naranjo agrio, el limn rugoso, la lima Rangpur y el mandarino Cleopatra, que son comnmente usados, permiten la multiplicacin del nematodo, manifestando cierta tolerancia. Nematicidas como aldicarb (Tmik), fenamiphos (Nemacur), carbofurn (Furadn), pueden ser usados en almcigo o en campo. Segn algunos autores, el uso de hongos micorrizgenos en sistemas de produccin de ctricos puede conferir cierta tolerancia al ataque, no solamente de nema63
Figura 54. Hembra de Tylenchulus semipenetrans parasitando una raz ( Foto: Cortesa: R. Alzate).
vasculares. Aunque T. semipenetrans ataca en cierto grado a casi todas las clases de ctricos, se han identificado 3 biotipos relacionados con sus hospedantes: biotipo Poncirus, que se reproduce sobre Citrus; Poncirus trifoliata, y sus hbridos; y biotipo Citrus, que difcilmente ataca ctricos, pero si infecta al olivo; adems, el biotipo mediterrneo, similar al anterior pero no afecta al olivo. EPIDEMIOLOGA Lascondicionesde temperatura, humedad del suelo y pH que son aptos para la produccin de ctricos favorecen la multiplicacin del nematodo. Los sntomas son ms severos en suelos con altos contenidos de materia orgnica, pesados, con pH entre 6.0 a 8.0 y/o con problemas de salinidad. Las poblaciones varan mucho segn la poca del ao, entre huertos y an entre plantas en el mismo huerto. La densidad de poblacin aumenta durante la poca seca, cuando el contenido de humedad del suelo est entre 8 y 11%. Generalmente, Tylenchulus no est presente en plantas silvestres. El nematodo se transporta de un lado a otro con plantas del vivero y con maquinaria que lleva suelo adherido. Huevos y estados juveniles del nematodo pueden sobrevivir en el suelo en ausencia de races de las plantas, no as las hembras que necesitan tejidos de races jENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
todos sino de otros patgenos habitantes del suelo. Glomus manihotis es la especie de micorriza ms promisoria evaluada sobre los patrones citrumelo, Fly dragon, carrizo y Troyer, mostrando colonizacin de races entre 73 y 89% OTROS NEMATODOS
mientras P. vulnus es problema grave en ctricos en Italia.
Radopholus citrophilus (anteriormente conocido como R. similis), es un nematodo endoparsito migratorio que ataca las raicillas de muchos portainjertos de ctricos causando un declinamiento general de la planta, con frecuencia asociado con marchitez de las hojas. Este parsito es principalmente un problema en suelos arenosos y profundos en Florida (USA). Debido a que es muy sensible a temperaturas altas, las poblaciones sobre la superficie no son altas, pero muchas veces elimina casi totalmente las races profundas de la planta. Se han seleccionado portainjertos resistentes a Radopholus, como Milam (una variante de limn rugoso), el naranjo dulce Ridge Pineapple, y el citrange Carrizo.
Los huertos afectados se pueden mantener en produccin aplicando agua de riego y fertilizantes frecuentemente. Algunos nematicidas tambin son efectivos para reducir las poblaciones. Existe una especie recientemente descrita, R. citri, la cual causa sntomas muy parecidos a los antes descritos en huertos de ctricos en Indonesia.
Belonolaimus longicaudatus es un nematodo ectoprasito que inhibe el crecimiento de las raicillas de los ctricos. Este nematodo tiene un rango de hospedantes muy amplio y es comnmente un problema cuando se alcanzan poblaciones muy altas en otras especies de plantas. Una vez producida la infeccin puede afectar el crecimiento normal de la planta.
Existen otros gneros de nematodos que atacan ctricos y que han sido registrados en algunos pases: Hemicycliophora, Meloidogyne, Paratrichodorus, Helicotylenchus, Haplolaimus, y Xiphinema. Algunos pueden tener un efecto serio sobre la produccin, aunque son considerados de menor importancia.
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Pratylenchus spp. es un endoparsito que ataca las raicillas de ctricos. Las especies P. vulnus y P. coffeae pueden ocasionar un declinamiento muy severo de los ctricos, pero generalmente estn muy localizados afectando pocos rboles dentro de un huerto. Ha sido registrado causando daos en Brasil, Japn, India, Taiwan y Florida (USA). P. brachyurus es ms comn en viveros y en rboles jvenes en Florida (EU),
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ENFERMEDADES CAUSADAS POR VIRUS, VIROIDES Y FITOPLASMAS
Colombia ha registrado enfermedades virales como tristeza, psorosis, cristacortis, exacortis, xiloporosis y ms recientemente blight o declinio, considerado un disturbio cuyo agente causal no ha sido determinado. Han sido registradas en el mundo 78 enfermedades infecciosas producidas por virus y otros organismos asociados con sntomas similares a los virus en plantas ctricas.
SINTOMATOLOGA El virus de la tristeza infecta prcticamente todas las especies, cultivares, hbridos y muchos ctricos afines. La nica p lanta hospedante no rutcea conocida es Passiflora, conocida como maracuy cobra. La expresin de los sntomas de tristeza en ctricos es variable y es afectada por el medio ambiente, la especie hospedante y la severidad de la raza o estirpe del virus. La sintomatologa, en su concepcin clsica, es observada en combinaciones que tienen como portainjerto al naranjo agrio (Citrus aurantiun L.), y se caracteriza por un ligero bronceado en las hojas, con aspecto coriceo y quebradizas. Algunos casos presentan amarilleamiento de la nervadura principal o amarilleamiento progresivo de las hojas viejas, deterioro rpido de la planta, secamiento progresivo de las ramas a partir de las extremidades, lo cual se conoce como dieback. Tambin puede ocurrir necrosis de los tubos cribosos y pudricin de las raicillas. Algunas veces las plantas sucumben rpidamente, o en otros casos quedan clorticas sin que perezcan (Figura 55). Existen aislamientos del virus que inducen sntomas conocidos como acanaladuras stem pitting, que son depresiones que se forman en el leo de las plantas, dndoles apariencia porosa (Figura 56). 65
TRISTEZA
(Citrus tristeza closterovirus, CTV)
El virus de la tristeza, causante de una de las enfermedades ms graves de los ctricos, es originario del sureste asitico, dnde al parecer existi por cientos de aos en materiales resistentes, sin que fuera identificado. Esta enfermedad fue introducida en Sur Amrica, concretamente en Argentina, en material de naranjos dulces injertados sobre limn rugoso procedentes de Sur frica, en 1930, donde se observ desde el siglo pasado. El CTV es uno de los patgenos de mayor importancia econmica en la citricultura mundial. Miles de rboles fueron aniquilados o se volvieron improductivos por la tristeza en pases como: Argentina, Brasil, Estados Unidos, Espaa, y ms recientemente en Venezuela.
gunas otras rutceas. La presencia del CTV en hojas de limas cidas (C. aurantifolia Cristm.) Swing. y algunas otras rutceas se caracteriza por la palidez de las nervaduras, que se ven translcidas. El CTV pertenece al gnero de los Closterovirus y est limitado al floema. Sus partculas son largas, flexibles y filamentosas, de aproximadamente 2.000 nanmetr os de la rgo por 10 a 12 nanmetros de dimetro. EPIDEMIOLOGA El virus de la tristeza puede ser transmitido mecnicamente a travs de heridas, por injerto, por plantas parsitas y por diferentes especies de fidos que portan el virus en forma semipersistente. Entre las esp ecie s de fi dos vect or es est n Toxoptera citricida Kirk., Aphis gossypii (Glov . ) , A. spiraecola Patch, T. aurantii (B. de F . ) Myzus pe rsi cae Sul z , Aphis craccivora (Koch) y Dactynotus jaceae L. Estos vectores requieren un tiempo mnimo de 20 minutos para adquirir el virus, pero este es favorecido si el perodo se incrementa hasta 24 horas. La ausencia de Toxoptera citricidus es probablemente la razn por la que en pases en los cuales ocasionalmente se han detectado rboles aislados con tristeza (Italia, Marruecos, Turqua, etc.) no se hayan desarrollado verdaderas epidemias. IDENTIFICACIN Y CONTROL La identificacin biolgica se hace por plantas indicadoras, siendo una de las ms importantes el limn pajarito ( Citrus aurantifolia (Cristm.)) Swing, sea de injerto o de patrn vigoroso, mediante el test de doble injerto. En caso que la fuente a evaluar est infectada por la tristeza, se observarn sntomas de palidez intensa en las nervaduras, dependiendo de la severidad del aislamiento y posteriormente pueden surgir acanaladuras en el leo.
Figura 55. Copas de naranja Valencia sobre un patrn de naranjo agrio. A la izquierda un rbol afectado por el virus de la tristeza. (Cortesa: A. S. Costa).
Figura 56. Sntomas de stem-pitting ocasionado por el virus de la tristeza en toronja. Ntense las acanaladuras de los tejidos vasculares.
Estos sntomas van acompaados de reduccin en rea foliar, clorosis que semeja deficiencias de zinc, manganeso u otros nutrientes. Tambin inducen frutos pequeos y con deformaciones. Estos frutos tienen el albedo muy grueso, son muy cidos y de bajo contenido de jugo. Esta sintomatologa es observada en copas susceptibles como la lima cida Tahit, (C. latifolia Tan.) y en toronjas (C. paradisi Macf.), igualmente cuando son propagadas en patrones tolerantes. En hojas de limas cidas (C. aurantifolia Cristm.) Swing. y al-
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La identificacin rpida del virus se hace por medio del test ELISA (enzyme linked inmunoabsorbent assay), que emplea anticuerpos policlonaleso monoclonales. Otro test usado es el de MEIAD (microscopia electrnica de imuno adsorcin), de gran sensibilidad pero ms laborioso que ELISA. Actualmente se estn usando nuevos procedimientos para la identificacin de las estirpes de CTV, como mapeamiento de pptidos de la capa protica del virus; anlisis de dsRNA de plantasinfectadas; hibridacin con sondas de DNA y comparacin de secuencias de RNA y RFLP (restriction fragment lenght polymorphism) de genes del virus. A pesar de que el virus de la tristeza es posible eliminarlo del tejido vivo por med ios tales como clones nucelar es, termoterapia y microinjerto de pices caulinares, la presencia del insecto vector que recontamina las plantas en condiciones de campo, exige otros mtodos de control, como los portainjertos tolerantes a los virus, que permitirn el surgimiento de la industria citrcola despus del fracaso en el patrn de naranjo agrio no tolerante. Para el caso de las copas no tolerantes a tristeza, el uso exclusivo del patrn tolerante no resuelve el problema. En este caso, la solucin es el empleo de proteccin cruzada o preinmunizacin, que consiste en promover la infeccin de una planta con una estirpe dbil de tristeza que ofrezca proteccin contra las fuertes, proporcionando as el control de las manifestaciones severas de la enfermedad. Finalmente, existe la posibilidad de generar ctricos resistentes a tristeza por medio de la biologa molecular, como la hibridacin somtica y la obtencin de plantas transgnicas, que a largo plazo puede ser una herramienta de gran utilidad.
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LEPROSIS
La leprosis o clorosis zonada de los ctricos se observ en algunos pases de Sur Amrica, como Paraguay, Argentina, Venezuela y Brasil. En este ltimo se constituy en serio problema, causando sensibles prdidas en la produccin de rboles, que quedan debilitados. Hasta el momento no se conoce su presencia en Colombia, aunque s se encuentra el vector, denominado caro rojo plano (Brevipalpus phoenicis). SINTOMATOLOGA Los sntomas de esta enfermedad, conocida como leprosis o clorosis zonada, son variables, en funcin de la especie o variedad, localidad, regin, pas o fase de desarrollo del rgano afectado. Hay sospechas de que existen varias razas del agente causal de la enfermedad, debido a las diferentes reacciones de los hospederos. La naranja dulce Citrus sinensis L., es dentro de las variedades ctricas la ms susceptible y la que ms perjuicios econmicos sufre. Los sntomas de leprosis en las hojas consisten en manchas que miden de 4 a 12 mm de ancho, redondas, ligeramente salientes en el envs y lisas en la haz, con coloracin verde plida en el centro, el cual es circundado por un halo amarillento (Fi68
gura 57). Con el pasar del tiempo, el tejido se necrosa y como consecuencia aparecen hongos saprofitos. Los frutos presentan manchas oscuras deprimidas. Al principio, en el fruto an verde, estas manchas son de color verde plido en el centro, con aureola amarilla, y se destacan bien del color verde oscuro de la parte sana del fruto. Posteriormente, el centro se oscurece, tornndose pardo plido; la mancha es redonda con 0.2 a 1.2 cm de dimetro, deprimida debajo de la
Figura 57. Hojas de naranja Valencia con lesiones causadas por leprosis. Ntense las caractersticas de las lesiones, redondeadas, ligeramente salientes por el envs y lisas en la haz con un halo amarillento.
ORGANISMO CAUSANTE Inicialmente, la enfermedad de la leprosis fue atribuida al hongo Cladosporium hervarum. Posteriormente, en 1940, Frezzi, en Argentina, observ en frutas la presencia de caros en lesiones de leprosis, los cuales transfiri a plantas sanas y obtuvo la reproduccin tpica de lesiones de leprosis en hojas y en frutos. El caro asociado a este problema fue el Brevipalpus obovatus (Donnadie); en Florida (EU), el Brevipalpus californicus (Banks) y en Brasil el Brevipalpus phoenicis (Geijskes). Observaciones de lesiones inducidas por leprosis permitieron mediante microscopa electrnica, identificar partculas semejantes al componente interno de un Rhabdovirus. Estudios recientes de microscopa electrnica en lesiones obtenidas por transmisin mecnica, mostraron la ocurrencia de partculas baciliformes de 120 a 130 x 50-55 nanmetros, contenidas en el retculo endoplasmtico de clulas del mesfilo del parnquima vascular, correspondiente a las reas seminecrticas de las lesiones. Experimentalmente se ha intentado transmitir la leprosis por injerto de yemas, pero sin xito; sin embargo, se ha conseguido transmisin en porcentajes muy bajos injertando cscaras con lesiones de la enfermedad en portainjertos tiernos. Kitajima, en Brasil, comprob que esta enfermedad es causada por un virus baciliforme (Stomatoviridae), que a diferencia de los dems virus que atacan las plantas ctricas no es sistmico y se sugiere como razn para explicar este hecho, que en todas las observaciones con microscopa electrnica no han sido encontradas en la regin vascular (parnquima y vasos del xilema y floema) partculas asociadas a la leprosis; por ello no hay posibilidad de que el virus sea transportado a grandes distancias. Adems, la planta posee mecanismos de defensa que 69
Figura 58. Sntomas de leprosis en frutos de naranja dulce. (Arriba) Lesiones con un halo amarillento. (Abajo) Necrosis causada por leprosis. (Foto: Cortesa:H. S. Prates).
superficie de la cscara y ntidamente limitada del resto sano del fruto. Las manchas son encontradas generalmente agrupadas; casi siempre 5 6 manchas en un mismo fruto (Fig. 58). Los frutos con leprosis se maduran ms rpidamente que aquellos sin manchas, lo cual provoca su cada prematura. Los sntomas en los tallos son pequeas manchas inicialmente, un poco salientes, lisas, redondas, de coloracin amarilla o verde plido, las que tenuemente se hinchan por la formacin de goma en los tejidos por debajo de la epidermis. Con la evolucin de la enfermedad, los tejidos se afectan ms profundamente y la coloracin se torna marrn amarillenta o chocolate.
limitan la lesin, en un proceso similar al descrito para las lesiones necrticas causadas por el virus del mosaico del tabaco. EPIDEMIOLOGA La leprosis puede ser trasmitida por injerto de tejidos con sntomas, pero con cierta dificultad. Los mejores resultados de transmisin se obtienen con trozos de puntas de ramas afectadas y mecnicamente por friccin de las hojas. La leprosis es fcilmente trasmitida por larvas del caro Brevipalpus phoenicis. Las ninfas y adultos son menos eficientes. La diseminacin de la leprosis en la naturaleza se da aparentemente en presencia de rboles afectados por caros contaminados, lo cual puede ocurrir en cualquier etapa de su ciclo biolgico, encontrndose que es ms eficiente en la transmisin en la fase larval (48,3%) que en las fases de ninfa (8.7%) o de adulto (7.6%). Chiavegato & Salibe concluyeron que un periodo de dos das de alimentacin es suficiente para que el caro transmita la leprosis. El caro plano B. Phoenisis tiene como principal hospedante a los ctricos y como otras hospederas se han encontrado 80 gneros, entre las cuales estan: maran (Anacardium occidentalis), g uanbana (Annona muricata ), chirimoya ( Annona scuamosa), papaya (Carica papaya), yuca (Manihot sculenta), algodn (Gossypium sp.), banano (Musa cavendishii), guayaba (Pisidium guajava), maracuy (Passiflora sp.), nspero (Eribotria japonica), manzana (Pinus malus), durazno (Prunus persica), pera (Pirus communis), caf ( Coffea arabica), cacao (Theobroma cacao) y uva(Vitis vinifera). MANEJO Las prcticas de manejo comienzan con la inspeccin del huerto para determinar
el nivel poblacional y definir las acciones de control. El muestreo base de evaluacin de la poblacin del caro consiste en observar algunas plantas que representan todo el huerto. Para B. phoencis se toman 3 frutos de la parte interna del rbol, y si no los hay se usan 3 ramas. Como en Brasil, se sugieren 2 niveles de accin: en el primero, en huertos donde hay lesiones de leprosis se inicia el control cuando 10% de los frutos o de las ramas analizados tienen un caro rojo plano o ms. El segundo nivel de accin, para huertos donde no hay presencia de leprosis, en cuyo caso el control se inicia con presencia de uno o ms caros en 15% de la muestra analizada. Como prcticas auxiliares es necesario recoger o destruir los frutos cados y podar las ramas enfermas, retirando dicho material del huerto. Como controladores biolgicos existen caros predatores: Euseius sp., Iphiseiodes zuluagai.
Figura 59. Abundante cada de frutos de naranja Valencia como consecuencia de ataque de leprosis.
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EXOCORTIS
(Exocortis viroide)
La exocortis es una enfermedad de los ctricos que fue identificada inicialmente causando problemas en combinaciones de ctricos injertados en Poncirus trifoliata en Estados Unidos, en 1948. El agente causante de la exocortis est distribuido en muchos pases, reduce el crecimiento, la productividad y la vida til de las plantas afectadas. Naranjas, limones (C. limon L) Burm. f., toronjas y otras copas de ctricos que son injertadas en portainjertos no tolerantes a la exocortis, tienen un desarrollo retardado con intensidades variadas, o presentan descortezamiento en los patrones. Los cultivos de lima cida Tahit, en Colombia, estn contaminados, al igual que muchos de los patrones trifoliados usados. SINTOMATOLOGA El agente causante de la exocortis puede infectar muchas especies y cultivares de ctricos; entre las especies susceptibles se incluyen Poncirus trifoliata, lima Rangpur (Citrus limonia Obs.), cidras (C. medica L.), limas cidas y limones. La copa de las plantas afectadas presenta marchitamiento; la vegetacin es dispersa y hay alteraciones en la coloracin de las hojas. Ciertas variedades tienden a presentar copas ms abiertas que las sanas. El descortezamiento en las variedades susceptibles se observa a partir de 4 a 10 aos de edad de la planta y va acompaado de 72
exudados con goma (Figuras 60A-60B). Los brotes que se desarrollan en los patrones muestran amarillea-miento y posterior exudacin de goma a lo largo de heridas longitudinales. ORGANISMO CAUSANTE El agente causante de la exocortis es un viroide que consiste de una molcula infecciosa con 371 nucletidos, circular, con ARN de cadena simple, en forma de bastn. El viroide es sistmico y aparentemente se ubica en el floema, de donde se distribuye en forma irregular hacia los dems rganos de la planta. Pueden existir reas con estir-
Figura 60. A. Tallo de lima cida Tahit, con la corteza rajada longitudinalmente a consecuencia del viroide de la exocortis.
mitido por las manos y hasta en las uas del hombre o en los dientes de los roedores, teniendo as gran capacidad de transmisin. Tambin ha sido comprobada una infeccin natural de los rboles sanos prximos a los enfermos, por entrecruzamiento de races. IDENTIFICACIN Y CONTROL La presencia del viroide, aunque no se observen sntomas, puede ser detectada por indexacin o test biolgico, procedimiento que consiste en la unin de tejidos infectados o sospechosos sobre una planta indicadora susceptible. Entre las plantas indicadoras estn Cidra etrog, sobre todo los clones RMS 861 y RMA 861-S-1. Otras pruebas rpidas para determinar exocortis son el mtodo PAGE (Electroforsis en gel de polacrilamida) y el de hibridacin con sondas probes de cidos nuclicos marcados con radioistopos. Siendo la exocortis una enfermedad generalmente diseminada por injerto sin que haya un agente vector, puede ser eficazmente controlada por la utilizacin de clones nucelares o por la microinjertacin de pices caulinares que no presenten la enfermedad. Para evitar la transmisin mecnica por medio de herramientas, stas se deben sumergir en una solucin de hipoclorito de sodio al 1%. La termoterapia no es recomendada para eliminar el patgeno de material vegetal, ya que seran necesarias temperaturas de ms de 100C por varios segundos; por lo cual sera ms deseable desinfestar herramientas de corte. El mtodo ms confiable de control es la utilizacin de patrones tolerantes.
Figura 60. B. Escamacin caracterstica causada por el viroide de la exocortis en un patrn tripoliado.
pes o razas fuertes, severas, moderadas o dbiles del patgeno en una misma planta de lima Tahit, como partes completamente libres del viroide, de tal manera que las yemas pueden ser portadoras de diferentes estirpes del patgeno, resultando una heterogeneidad del material de propagacin y, por tanto, huertos desuniformes. EPIDEMIOLOGA La exocortis es transmitida principalmente por contacto de tejidos infectados con tejidos sanos y mecnicamente por herramientas de corte. Al ser el viroide muy estable, por no tener capa protica, puede ser trans-
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EL COMPLEJO PSOROSIS
El nombre de psorosis en ctricos ha sido usado para designar una serie de molestias ocasionadas por virus. En muchas reas productoras de ctricos en el mundo, existen an diversas formas de psorosis en clones viejos. No obstante que en muchas reas ha disminuido su incidencia, debido al uso de material sano, existen zonas como Argentina y Brasil, con problemas graves por esta enfermedad. Dentro del complejo psorosis se agrupan 14 enfermedades cuyas manifestaciones nicamente tienen en comn los sntomas foliares y que son debidos a varios agentes patgenos entre s, pero por razones histricas an siguen siendo tratados en conjunto, a saber: psorosis A; psor osis alveolar o bolso ciego; gomosis cncava; variegacin infecciosa; encrespamiento de la hoja; mancha de dedos del Tangor Dweet; enanismo de la Satsuma; hoja arrugada; mancha de anillo; mancha de anillo raza necrtica; mancha concordia y psorosis B. En general, la psorosis ha perdido importancia econmica en muchos pases productores de ctricos que tienen programas de certificacin y emplean material de propagacin sano. Sin embargo, en algunas regiones como Concordia (Argentina), Baha (Brasil), Uruguay e Irn, la enfermedad
est ampliamente difundida, causando serias prdidas econmicas. SINTOMATOLOGA La psorosis afecta muchas especies de ctricos, hbridos y afines. Los sntomas foliares se expresan con mayor intensidad en las naranjas dulces y tangerinas. Los sntomas varan de reas clorticas alargadas de color verde claro , paralelas a las nervaduras secundarias, visibles a contraluz, hasta diferentes moteados clorticos. Frecuentemente se observa un tipo de mancha clortica. Hojas maduras presentan crculos o anillos concntricos clorticos, translcidos, de diferentes tamaos, denominados mancha anular. Las manchas tambin se observan en frutos. Aunque los sntomas son ms visibles en hojas nuevas ,pueden desaparecer con la maduracin de stas, con excepcin de una forma severa de la enfermedad denominada psorosis B, en la cual los sntomas persisten en hojas maduras. As mismo, los sntomas en hojas nuevas pueden ser enmascarados por altas temperaturas. Los sntomas de los contornos de las hojas del patrn son asociadas a los que ocurren en el leo, denominados gomosis cncava o concave gum y sorosis alveolar blind pocket. Sntomas semejantes a los causados por la psorosis en hojas jvenes pueden 75
ser observados en plantas infectadas por los virus de cristacortis e impietratura. A partir de los 8 aos de edad los sntomas pueden ser localizados en el tronco y en las ramas. Sus manifestaciones difieren de acuerdo con los diferentes tipos de psorosis, conforme a lo siguiente: Psorosis A- Se observa un hundimiento de la corteza en reas ms o menos circulares, comenzando como pequeas pstulas que irrumpen y coalescen, resultando en grandes lesiones que pueden circundar el tronco y las ramas. En general, la capa externa de la corteza sobresale retorcindose en las extremidades, produciendo una descamacin abundante en grandes reas, (Figura 61). Tambin hay produccin de una substancia resinosa en corteza y leo, lo cual produce decoloracin de los tejidos atacados e impide la libre circulacin de la savia. La planta en este estado entra en deterioro gradual, hay cada de hojas; la corteza del tronco y ramas que quedan desprotegidas se queman fcilmente por el sol, aceleran-
do la muerte de la planta. El perodo de incubacin es de 12 ms aos. Psorosis B- Es una forma severa de la enfermedad, en la cual las lesiones de la corteza se expanden rpidamente ocurriendo desprendimiento de grandes pedazos de corteza. Las ramas desarrollan lesiones superficiales, suberificadas e impregnadas de goma. Parece que la sorosis B es igual o pertenece al mismo grupo de la mancha anular de los ctricos. La gomosis cncava se caracteriza por producir grandes cavidades longitudinales en el tronco y en las ramas , las cuales son cubiertas por la corteza normal pero a veces se presentan rajaduras o aberturas por donde exuda goma. El tejido debajo de la corteza se encuentra impregnado de goma, tomando una coloracin rojiza o amarillenta oscura. Partes de tejidos impregnados de goma pueden alternar con tejidos prcticamente normales. Los sntomas se desarrollan lentamente y mientras tanto lasplantas pueden no ser afectadas con reduccin de vigor o produccin. La psorosis alveolar blind pocket. Esta manifestacin parece estar estrechamente asociada a gomosis cncava. Se caracteriza por formar depresiones estrechas y alargadas en sentido longitudinal del tronco, algunas veces se agrupan en series paralelas y otras veces toman una forma eruptiva con descamacin de la corteza, parecida a psorosis A. Los tejidos debajo de las depresiones toman una coloracin ocre-salmn y se impregnan con goma endurecida. Rara vez la goma es expulsada hacia la superficie. Afecta principalmente naranjas dulces, tangerinas, toronjas y limones, con reduccin del vigor y la produccin.
Figura 61. Sntomas de psorosis tipo A o escamosa en un rbol de tangelo Minneola.
Marcas de dedos. Son malformaciones de ramas que se parecen a marcas de dedos presionados sobre un material de molde.
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Palomitas de maz. Tienen como caracterstica la formacin de pequeas pstulas, acompaadaso no de un exudado de goma en la corteza del tronco y ramas gruesas y afecta diferentes tipos de ctricos. Estudios recientes indican dos partculas virales diferentes para psorosis, uno de partcula flexible con dos componentes y una partcula flexible en forma de bastn, semejante a un carlavirus. EPIDEMIOLOGA La psorosis se transmite por unin de tejidos enfermos sobre sanos. As mismo, hay transmisin por semilla como en el caso de Poncirus trifoliata y citranges (C. sinensis x P. trifoliata) Troyer y Carrizo, y difcilmente
por transmisin mecnica. Tambin ha sido comprobada en Argentina la transmisin por fidos, posibles vectores del virus. IDENTIFICACIN Y CONTROL El mtodo de indexacin para lograr detectar psorosis puede ser realizado en plantas indicadoras como la naranja dulce (C. sinensis Obs. ) variedades Pineapple y Madam Vinous, injertadas en patrones vigorosos. As mismo, para lograr la expresin de sntomas en las plantas indicadoras se puede recurrir a un choque trmico ( 15 a 18 C). La mejor tcnica para eliminar psorosis del material de propagacin es mediante una combinacin de clones nucelares, termoterapia y microinjertacin de pices caulinares.
Bibliografa
CORRALES G. J. A. 1996. Enfermedades causadas por virus, viroides y similares en ctricos. Asocia 4 (4):19-24. Manizales, Colombia. CORRALES G, J. A.; SALIBE A. 1989. Complexo sorose. Botucatu, Universidade Estadual Paulista Faculdade de Ciencias Agronmicas, 36 p. Sao Paulo, Brasil. GARNSEY, S. M. 1999. Sistemic Diseases. In: Timmer and Larry W Duncan. Citrus Health Management. University of Florida, 95-106 p. Lake Alfred, Florida, USA. ROISTACHER, C. N.; NAUER, E. N. A comparison of certain sweet orange varieties as indicators for concave gum. ROISTACHER, C. N. 1991. Graft-transmissible diseases of citrus. Handbook for detection and diagnosis. International Oorg. Of Citrus Virol. Food and Agr. Org. Of the United Nations (FAO) 286 p. Roma, Italia. ROSSETTI, V.; SALIBE, A. A. 1962. Prevalncia das doenas de vrus de citros no Estado de So Paulo. Bragantia 21 : 107-21. Sao Paulo, Brasil. SALIBE A. A. ; CORRALES G. J. A. 1989. Complexo sorose. Botucatu, Universidade Stadual Paulista. Faculdade de Ciencias Agronomicas, 36 p. Sao Paulo, Brasil. TIMMER, L. W. 1974. A necrotic strain of citrus ringspot virus and its relationship to citrus psorosis virus. Phytopathology 64(3):389-94. TIMMER, L. W.; DUNCAN, L. W. 1999. Citrus; health management. APS Press, 197 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
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XILOPOROSIS
El nombre de xiloporosis fue utilizado por primera vez para designar una enfermedad observada en Israel, entre 1928 y 1933, en material procedente de las combinaciones de ctricos en patrones de lima Persa (C. limettioides Tan.), un patrn predominante en dicho pas. La xiloporosis fue muchas veces considerada sinnimo de un disturbio denominada cachexia, identificada en los Estados Unidos en la dcada de los 50, afectando tangelos, (C. paradisi Macf. x. C. reticulata Blanco) y tangerinas (C. reticulata Blanco). Sin embargo, algunos autores consideran que la enfermedad originalmente descrita en lima Persa como xiloporosis, posiblemente no era causada por el agente de cachexia. SINTOMATOLOGA Aunq ue existen muchas especies y cultivares de ctricos que pueden ser infectadas por xiloporosis, en muchos casos la infeccin est en forma latente sin manifestar sntomas. Porosis del floema es la verificacin principal en variedades susceptibles como algunos tangelos, lima Persa y lima Rangpur. Al retirar la corteza de los tallos se nota un leo criboso, con pequeas depresiones redondeadas o alargadas que corresponden a salientes de parte interna del tallo, (Figura 62). 78
Algunas veces las partes salientes son del leo, formando hendiduras en la parte interna de la corteza. Frecuentemente las depresiones del leo estn llenas de una goma de color marrn. Estos sntomas pueden ser observados a partir de 3 a 4 aos de haber sido injertado en un patrn de lima Persa y de 6 a 12 aos en patrn de lima Rangpur. Estados avanzados de la enfermedad presentan depresiones externas de la corteza con rajaduras
Figura 62. Sntomas de xiloporosis en patrn tangelo Orlando.
longitudinales. A vecespuede ocurrir una prolongacin del patrn o del injerto justo en el punto de injertacin, seguida de una descamacin de la corteza en pedazos. Las hojas en este estado tienen menor tamao y muestran sntomas de deficiencias nutricionales. La planta queda de tamao reducido. La xiloporosis est asociada con un viroide de RNA de bajo peso molecular y de menor tamao que el viroide de la exocortis. EPIDEMIOLOGA La xiloporosis es transmitida principalmente por contacto de tejidos y mecnicamente por herramientas de corte. CONTROL La indexacin puede ser hecha con plantas ind icado-ras como tangerina ( C.
reticulata Blanco) Parson Special injertadas en patrones vigorosos por d oble injertacin. Los sntomas observados en las plantas indicadoras son: acanaladuras en el tronco con produccin de resinas en la corteza, tejidos salientes en el leo y hendiduras en la parte interna de la corteza, cerca del punto de injertacin. La tcnica de PAGE es promisoria para la localizacin de la banda del viroide y puede ser un medio rpido para deteccin del patgeno. Inoculaciones en calabacita (Cucumis sativus) pueden ayudar a complementar el diagnstico de la enfermedad. Finalmente, la hibridacin de cido nucleico utilizando sondas de ADN es una tcnica promisoria.
La xiloporosis puede ser eliminada de tejido vivo mediante microinjertacin de pices caulinares de plantas infectadas. Se recomienda la desinfes-tacin de las herramientas de corte.
Bibliografa
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DECLINIO O BLIGHT
El denominado declinio o blight de los ctricos es conocido en Florida, Estados unidos desde hace ms de 100 aos. Ha sido registrado en Cuba, Belice, Colombia, Surfrica y Australia. Las prdidas ocasionadas por este disturbio en Brasil se han estimado de 5 a 10%. Fue observado en Colombia por primera vez en 1994, en zonas citrcolas del Valle del Cauca y Antioquia. Este disturbio ha alcanzado importancia econmica durante los ltimos aos, y es una amenaza para la citricultura mundial. SINTOMATOLOGA Todos los cultivares de naranja dulce y toronja que son injertados en patrones susceptibles como lima Rangpur (Citrus limonia), limn rugoso (Citrus jambiri), volkameriana ( Citrus volkameriana), naranja trifoliada (Poncirus trifoliata) y sus hbridos son propensos a adquirir el declinio. Su incidencia parece ser menor en tangerinas, limas y limones. Los sntomas se manifiestan a partir de los 4 aos de edad de los rboles y con mayor incidencia entre 8 a 12 aos, aunque despus de la primera produccin se puede manifestar en rboles de cualquier edad. Declinio o Blight es un disturbio de carcter degradativo, irreversible y hasta el mo80
mento ninguna planta afectada se recupera. El primer sntoma es un marchitamiento sectorial o general del follaje de los rboles. Las hojas adquieren una coloracin verde musgo u olivcea, carentes de brillo y con leve enrollamiento, as como sntomas de deficiencia de zinc. La brotacin se retrasa en comparacin con la abundante brotacin en plantas sanas. Junto a la insercin de los tallos sobre el tronco en la parte interna de la copa se produce una brotacin vigorosa, (Fig. 63A y 63B). Hay retraso en la floracin, siendo sta insuficiente para proporcionar una produccin normal. Los frutos en general son pequeos, de color amarillo plido, sin brillo y en nmero reducido. Finalmente, se presenta muerte de raicillas. Las plantas alcanzan estados finales en un perodo que vara de meses hasta dos aos. EPIDEMIOLOGA Tanto Blight como declinio son disturbios de etiologa desconocida, sin embargo, Estados Unidos, Sur frica y Brasil han logrado pruebas positivas de transmisin por contacto de races de plantas sanas adyacentes a plantas afectadas. As mismo, en Estados Unidos fue lograda la induccin de sntomas por injerto de trozos de races de plantas afectadas. Estas pruebas sugieren la presencia de un agente infeccioso involucrado en el disturbio.
Niveles de sales de zinc contenidas en el leo del tronco, el cual es normalmente ms elevado en plantas con declinio, pueden ser determinados en el laboratorio. Existen mtodos serolgicos (Western blot and Inmuno Spot assay), que permiten identificar si una planta est afectada por Blight o no. El control de declinio se hace bsica-
Figura 63. Sntomas iniciales de declinio o blight en naranja valencia. A. (Arriba) Hojas con coloracin verde olivcea con leve enrollamiento y bordes formando olas. B. (Abajo) Brotes con sntomas de deficiencia de zinc (Foto: Cortesa C. Huertas).
Figura 64. Sntomas de declinio o blight en rboles de naranja dulce. A. (Arriba) Abundante emisin de brotes o chupones en la base del tronco. B. (Abajo) Muerte descendente y proliferacin de cogollos. (Fotos: Cortesa: R. Alzate).
IDENTIFICACIN Y CONTROL Aparte de los sntomas antes descritos, la determinacin de dicho disturbio se puede hacer mediante la prueba de absorcin de agua, haciendo en el tronco un hueco de 3 cm de profundidad y con la ayuda de una jeringa se trata de inyectar 10 ml de agua; en el caso de una planta sana, el agua fcilmente se absorbe, mientras que en una enferma la absorcin es lenta o nula.
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mente con el uso de patrones resistentes o tolerantes. Posiblemente el patrn ms resistente es el naranjo agrio; sin embargo, hay regiones donde este patrn no puede ser utilizado debido a la ocurrencia endmica de tristeza, como en el caso de Brasil. Combinaciones de mandarina Cleopatra, Sunki, naranja criolla y tangelo Orlando no presentan los sntomas. Parece ser que el citrumelo Swingle es el menos afectado de los otros hbridos, dentro de los trifoliados. La nica medida efectiva en los huertos es la sustitucin de las plantas afectadas, promoviendo la quema de ellas y su reemplazo por copas injertadas sobre pa-
trones tolerantes, como mandarina Sunky, naranja criolla y tangelo Orlando que no presentan el disturbio. La mandarina Cleopatra y el citrumelo Swingle 4475 parecen ser menos afectados que los otros hbridos trifoliados. Una recomendacin importante es el uso de plantas madres de comprobada sanidad, y por ningn motivo importar material de otros pases sin su debida certificacin. Finalmente, para evitar problemas de origen viral o de etiologa desconocida se sugiere adquirir el material de siembra en viveros de reconocido prestigio y de comprobada certificacin por parte del ICA.
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STUBBORN
(Spiroplasma citri)
La enfermedad de los ctricos denominada stubborn, se registr por primera vez en 1915 en naranja Washington navel, en California (EU), cuando se observaron algunos rboles con detencin en su crecimiento y carentes de produccin, razn por la cual se describi el sntoma como stubborn. Durante 1969, las prdidas econmicas en huertos de California y Arizona (EU) se estimaron en un milln de rboles afectados. Varios estudios han demostrado que la enfermedad se encuentra presente en huertos citrcolas de pases del Mediterrneo, incluyendo Chipre, Argelia, Egipto, Irn, Irak, Jordn, Lbano, Marruecos y Tnez. Tambin se ha observado en Mxico y en Per. Colombia, an no tiene registro. SINTOMATOLOGA Los sntomas varan de acuerdo con el hospedante, la variedad, el estado nutricional, la edad, la poca, la humedad, la temperatura y el aislamiento del espiroplasma. Existe una gama de sntomas que caracterizan la enfermedad: los brotes, el tallo y las hojas son pequeos, con entrenudos cortos; las hojas se deforman y en algunos casos hay formacin excesiva de yemas y de follaje, en forma de roceta, quedando los rboles de menor tamao (Figura 65). Puede haber caENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
da prematura de hojas, clorosis y marchitamiento de ramas. El espiroplasma induce floracin fuera de la poca normal, y se da una excesiva cada de frutos. La produccin de frutos se reduce; stos, al madurar, mantienen el color verde en la parte estilar de la base y pueden ser de sabor excesivamente cido o muy dulces. ORGANISMO CAUSANTE El primer indicio de que el stubborn de los ctricos se trataba de un fitoplasma en lugar de un virus se registr en 1968, cuando se descubri el efecto de supresin de los sntomas de la enfer medad con tetraciclina. Posteriores estudios de micros-
Figura 65. Enanismo en naranja Valencia, caracterstico del stubborn disease (Cortesa: S.M. Garnsey).
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copa electrnica demostraron la presencia de un organismo tipo fitoplasma, al que denominaron espiroplasma, por su forma espiralada filiforme, (Figura 66) denominndolo Spiroplasma citri. Se encuentra en los haces del floema de las plantas y se caracteriza por ser mvil, con clula carente de pared celular; es un claro representante del tipo procariote, de la familia Spiroplasmataceae, ubicado en el orden Micoplasmatales, clase Mollicutes. EPIDEMIOLOGA El espiroplasma es diseminado en forma natural en el campo, por diferentes especies de saltahojas como Scaphytopius nitridus (De Long) y S. acutus delongi (Young). Tambin es transmitido en arvenses (malezas) y por los injertos. El espiroplasma puede ser cultivado en forma artificial en un medio especial, siendo favorecido por temperaturas entre 28 y 30 C, lo cual tambin puede ocurrir en el campo, manifestndose los sntomas ms severos en estas temperaturas, mientras que a menor temperatura puede haber menor severidad o no manifestarse ningn sntoma, aunque el microorganismo est en la planta.
Las epidemias en plantaciones jvenes pueden ser originadas a partir de yemas o injertos procedentes de plantas infectadas. La enfermedad puede ser detectada mediante inoculacin por injerto de naranja, toronja o plntulas de tangelo. Los sntomas iniciales en estas plantas indicadoras pueden ser leves, mostrando reacciones ms claras a temperaturas entre 28 y 32C. Todos los tipos de naranja son susceptibles al espiroplasma, igualmente toronja, mandarina, tangelo e hbridos de mandarina. MANEJO En reas libres del espiroplasma es importante la limpieza del material de propagacin, evitando la introduccin de material desde zonas de riesgo, mediante cuarentenas y revisin peridica de los viveros de propagacin para garantizar y certificar el material de siembra. Aunque es difcil evitar la introduccin ilegal de material, las medidas de certificacin de material de propagacin pueden minimizar el riesgo de introducir el espiroplasma o cualquier otro tipo de microorganismo de tipo sistmico. Se debe recurrir a la erradicacin o quema del material afectado en sitios con presencia de la enfermedad, en pequeos focos iniciales. Igualmente se puede recurrir al control qumico de los vectores, o mediante trampas. La desinfestacin de herramienta durante la prctica de injertacin es inocua, ya que la diseminacin por este medio no ocurre con el S. citri, al igual que tratamientos de yemas o plntulas con altas temperaturas, en cuyo caso el espiroplasma es resistente. Aunque el S. citri es altamente sensible a la tetraciclina en condiciones de laboratorio, la inyeccin de este antibitico en el xilema de rboles afectados no es recomendable, ya que no hay traslocacin suficiente para inhibir el patgeno.
Figura 66. Spiroplasma citri en medio del stubborn disease (Cortesa: S.M. Garnsey). cultivo (Cortesa: M. Garnier).
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ENFERMEDADES DE POSCOSECHA
PUDRICIN NEGRA
Alternaria alternata. (Fr.) Keissler. o A. citri Ellis y Pierce
La denominada pudricin negra o verde oscura puede darse en todas las frutas ctricas. Aunque el inicio de la enfermedad ocurre desde el huerto, los sntomas y estructuras del patgeno son visibles durante el almacenamiento. SINTOMATOLOGA La pudricin se presenta en la parte interna de la fruta madura y los sntomas externos no son muy evidentes. En el huerto, las frutas afectadas desarrollan color antes que las sanas y el extremo puede tener una consistencia ms blanda que lo normal. Al cortar la fruta se nota una pudricin seca y negra que involucra toda la columela de la misma (Figura 67). ORGANISMO CAUSANTE La especie A. citri Ellis y Pierce, fue originalmente d escrita como causante de la p ud ricin negra de frutas ctricas en poscosecha y posteriormente tambin se designara a A. alternata. Estas dos especies, que pueden estar conjuntamente atacando frutas en poscosecha, estn ubicadas dentro del gnero Alternaria, Nees ex Fries, en la clase Deuteromycetes. Este gnero se caracteriza por presentar conidias encadenadas o solitarias, tpi86
camente ovaladas, de color caf claro o caf oscuro y multiseptadas, con septos transversales, oblicuos o longitudinales. La gran variabilidad morfolgica ha causado confusin en cuanto a su clasificacin; no obstante, existen sutiles diferencias que las caracterizan, como las dimensiones de las conidias, en cuyo caso son de un promedio de 36 x 14m en A. citri, mientras que para A. alternata los promedios estn en 27 x 11,5 m . Estos hongos crecen en medio de cultivo a base de papa-dextrosaagar (PDA); las colonias son inicialmente de color blanco y posteriormente adquieren un color olivceo a caf oscuro, muy similar a A. tenuissima, causante de la mancha foliar de los ctricos.
Figura 67. Pudricin interna en toronja causada por Alternaria alternata.
EPIDEMIOLOGA Estos hongos viven en forma saproftica en el huerto, sobre tejidos muertos de la planta ctrica. Sus conidios son fcilmente transportados por el viento y la lluvia. Las esporas del hongo germinan y producen una infeccin latente que slo se desarrolla cuando la fruta est madura. Esta pudricin es importante nicamente en la naranja ombligona, que tiene una apertura normal para la entrada del patgeno y en otros tipos de ctricos almacenados por mucho tiempo. Las condiciones para que ocurra la germinacin de los conidios incluye una humedad del ambiente superior a 85% y temperatura entre 17 y 18C. Un factor importante para la presencia de la enfermedad es la permanencia de los frutos maduros en el rbol, ya que la epidermis y el albedo no ofrecen resistencia al desarrollo de estos hongos.
Cuando la infeccin ocurre a travs de la zona estilar (ombligo), el hongo permanece latente en el interior de los tejidos hasta cuando se presentan las condiciones ambientales antes mencionadas. Los frutos atacados por insectos son ms susceptibles de ser infectados por estas Alternarias, como es el caso de mosca de la fruta, o mosca del Mediterrneo (C eratitis capitata Wied) y por el microlepidptero perforador de la corteza de la fruta Myelois ceratoniae Zeller. MANEJO La mayora de los fungicidas usados para tratar las frutas frescas no tiene efecto sobre esta enfermedad. Puede evitarse en parte si se eliminan las frutas sobremaduras. En las frutas para almacenar, el tratamiento con 2,4-D puede reducir la senescencia de la fruta y disminuir la severidad de la enfermedad. Inmersiones en mezclas de thiaben-dazol, bemomil y mancozeb pueden reducir la pudricin ocasionada por estos patgenos.
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PUDRICIN O ANTRACNOSIS
(Glomerella cingulata (Stonem.) Spauld. y v. Schrenk.)
Estado conidial: Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc. El ataque de C. gloeosporioides generalmente ocurre durante la poscosecha en todas las especies y variedades de los ctricos, debido al envejecimiento de la corteza en frutos sobremaduros que permanecen en el rbol y que pueden recibir lesiones que causen heridas en la cutcula, con entrada y posterior desarrollo de las estructuras del hongo durante el almacenamiento. SINTOMATOLOGA Las frutas que presentan este problema toman un color de grisceo a marrn. La lesin es al principio superficial y seca, y afecta desde un centmetro de dimetro hasta casi toda la superficie de la fruta, aunque se localiza p rincipalmente en las zonas peduncular y estilar. Con el tiempo el rea afectada se ablanda y toma un color ms oscuro. ORGANISMO CAUSANTE El hongo causante de la antracnosis es G. cingulata. Su estado ms activo es el anamorf o (asexual), denominado C. gloeosporioides, mientras que el estado sexual o teleomorfo (G. cingulata), acta en forma saproftica. 88
C. gloeosporioides pertenece a la clase Deuteromycetes, orden Melanconiales. Se cultiva con facilidad en medio a base de PDA, en donde forma inicialmente colonias de color blanco pero que rpidamente adquieren tonalidad de gris a oscura. Algunas veces forman micelio algodonoso de tipo concntrico. Entre los 3 4 das de iniciado el cultivo se forman acrvulos (fructificaciones asexuales), los cuales pueden ser redondeados, ovalados o alargados, de color marrn o negro, miden entre 400 y 500 m de dimetro. Estos acrvulos poseen setas variables en longitud (aproximadamente de 120 m ); estn dotadas de 2 3 tabiques, son de color oscuro o negro, con un leve abultamiento en la base.
Abundantes conidios de los acrvulos emergen, los cuales son cilndricos o ligeramente elipsoides, con los pices redondeados. Los conidios son hialinos, uniceldados y miden entre 10-23 x 3-6 m. y se forman a partir de conidiforos cilndricos unicelulares, fialdicos, hialinos o blancos y miden entre 16-18 x 3-4 m. EPIDEMIOLOGA Las estructuras del hongo en estados de micelio latente, apresorios y conidias pueden permanecer sobre tejidos muertos en las ramas del rbol hasta encontrar las conFondo Nacional de Fomento Hortifrutcola
diciones adecuadas para su germinacin, como son: alta humedad ambiental (superior a 90%) y tejido vegetal debilitado, como es el caso de rboles con falta de vigor por causas fisiolgicas, parasitarias o ambientales. Este hongo no infecta tejidos vegetales vigorosos o turgentes, solo a los que comienzan a deshidratarse o marchitarse. El problema puede ser grave cuando la fruta verde cosechada es tratada con etileno para desverdecimiento en el empaque, o cuando se somete a bajas temperaturas. Generalmente es ms serio en
mandarinas, pero puede afectar todas las clases de ctricos. El hongo se propaga por la lluvia, el viento y los insectos, generando infecciones en el almacenamiento y las pudriciones ya citadas. MANEJO El lavado de la fruta puede eliminar muchas de las estructuras resistentes del hongo que estn en la cscara y reducir la infeccin. El tratamiento en el proceso de empaque con tiabendazol (Mertect) elimina la mayora del dao de esta pudricin.
Bibliografa
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MOHO VERDE Y MOHO AZUL

( Penicillium digitatum Sacc. y P. italicum Wehmer.)
La denominada pudricin verde es el tipo de lesin ms comn de todos los frutos ctricos en poscosecha y se presenta a lo largo de todo el ciclo de comercializacin. Su presencia es mayor en las naranjas (C. sinensis) (L.) Osbeck y mandarinas ( C. unshiu (Mak.) Marc y C. clementina Hort. ex Tan.). Tambin se ha encontrado alta susceptibilidad en W. navel y menor en Valencia late. En los limones C. limon (L) Burm f.) y en los pomelos C. paradisi Macf., la susceptibilidad es menor. SINTOMATOLOGA Las pudriciones empiezan como puntos de 5 a 10 mm de dimetro, que son blandos sin color distintivo; la zona afectada se agranda rpidamente, formando un lesin de 2 a 4 cm en 24 horas. Despus se observa el micelio blanco del hongo, el cual luego se cubre con esporas verdes o azules, segn la especie del hongo. El moho verde se desarrolla ms rpidamente y las lesiones son irregulares, mientras que el moho azul crece ms lentamente formando una lesin redonda, siempre con un borde de micelio blanco. Al final, la fruta colapsa formando un masa de tejidos descompuestos y hmedos (Figura 68). ORGANISMO CAUSANTE La denominada pudricin verde es causada por el hongo P. digitatum Saccardo, mientras la pudricin azul lo es por el 90
Figura 68 Fruto de tangelo Minneola con pudricin causada por Penicillium spp.
hongo P. italicum Wehmer. Ambos hongos pertenecen a la clase Deuteromycetes, orden Moniliales, familia Moniliaceae. Se caractarizan por formar hifas portadoras de conidiforos y conidios, muy irregulares en su nmero y en sus dimensiones. For man ramificaciones denominad as esterigmas (de 3 a 5) que determinan cadenas largas de conidios. Los conidios son lisos, de color verde oscuro o azul violceo, en masa, generalmente elpticos, cilndricos y /o globosos, con dimensiones entre 3.5-12 x 3-8 m. Es de anotar que las dimensiones de las estructuras de P. italicum son de menor tamao que las de P. digitatum.
Ambos hongos crecen en medios de cultivo a base de PDA, agar-extracto de malta y /o harina de maz-agar. En un estado avanzado de crecimiento en alguno de estos medios puede ocurrir la formacin de esclerocios (estructuras de resistencia), redondeados, de 80 a 110 m de dimetro, y de color marrn claro al principio y posteriormente se oscurecen. EPIDEMIOLOGA Las esporas de los hongos son producidas en grandes cantidades, directamente sobre la superficie de la fruta podrida. Se dispersan con el viento y generalmente son muy abundantes en los empaques y tambin en los huertos. La infeccin ocurre a travs de heridas en la cscara de la fruta. La pudricin se desarrolla ms rpidamente a 25C y es inhibida casi
totalmente entre 1 a 4C. P. italicum es ms saproftico que P. digitatum, lo cual reduce su ataque en frutos en el rbol. MANEJO Los ataques de estos hongos se puede reducir al darle buen manejo a la fruta, evitando especialmente las heridas en la cscara. Para reducir el inculo y evitar la diseminacin del dao, se debe eliminar toda la fruta podrida del rea del empaque y desinfestar todo el equipamiento, como canastas, cajas, etc. Los tratamientos durante el empaque con benomil, tiabendazol e imazalil eran anteriormente efectivos; sin embargo, con el uso excesivo de estos productos han surgido problemas de resistencia de los patgenos en muchos lugares.
Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology . 4.ed. Academic Press..635 p. San Diego, CA, USA. BROWN G. E.; MILLER, W. R. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In:Timmer, L. W. Duncan, L. W. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota; USA. LEN V., G. M.; LVAREZ DE LA P., S. 1998. Paquete de capacitacin en: manejo poscosecha de la naranja. NRI- SENA- DFID, pv. Armenia, Colombia. (Serie de paquetes de capacitacin en manejo poscosecha de frutas y hortalizas No. 13). SNOWDON, A. L. 1990. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos. University of Cambridge. p. 70-71. Cambridge, Ingl. TIMMER, L. W.; DUNCAN, L. W. 1999. Citrus; health management. APS Press, 197 p. Saint Paul, Minnesota, USA. TUSET, J. J. 1987. Podredumbres de los frutos ctricos. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, p. 33-42. Valencia, Espaa. WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M.;TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
91
PUDRICIN CAF
(Phytophthora citrophthora) (Smith et Smith) Leonian
Esta enfermedad, que ataca frutos cosechados de todas las especies y variedades de ctricos, es denominada pudricin caf o pudricin marrn. Es una consecuencia del ataq ue en campo de la denominada gomosis o pudricin de tallo y races. Aunque no es una enfermedad importante en poscosecha, puede llegar a causar prdidas si no se tienen los cuidados necesarios. SINTOMATOLOGA Los frutos afectados por este hongo pierden su color verde o naranja (segn el estado de madurez en el momento de la infeccin) y posteriormente sufren lesiones redondeadas de consistencia seca y endurecida, donde los tejidos toman color marrn claro (Figura 69). Si la humedad es muy alta, el micelio blanco del hongo empieza a crecer sobre la superficie de la fruta. En los cajones de almacenamiento, la infeccin puede pasar de la fruta afectada a la sana, formando frecuentemente grupos de fruta podrida. ORGANISMO CAUSANTE Esta enfermedad es causada por el hongo P. citrophthora. que es el mismo patgeno que causa la gomosis y la pudricin de raicillas en el huerto. Algunos autores mencionan tambin P. nicotianae var. parasitica (Dastur) Waterhouse y P. hibernalis Carne. 92
Figura 69. Pudricin caf de fruta de naranja Valencia, causada por Phytophthora sp.
Las caractersticas morfolgicas de este hongo son similares a las descritas en el captulo correspondiente a gomosis. EPIDEMIOLOGA La contaminacin de la fruta con el hongo se da por el salpique desde el suelo en poca lluviosa. Si la fruta se mantiene hmeda, se infecta y cae del rbol. Cuando la fruta se cosecha antes de su adecuada maduracin, se corre el riesgo de llevar el problema, el cual puede seguir mientras dura el almacenamiento y transporte de la fruta. La manifestacin de sntomas en los frutos puede ocurrir entre 5 a 7 das con 12 a 14C y entre 3 a 5 das con 18 a 20C.
MANEJO Los rboles en el huerto se deben tratar con fungicidas a base de cobre o con Aliette para prevenir la infeccin. Si hay problemas de pudricin caf en el huerto, se debe demo-
rar la cosecha hasta cuando la fruta afectada se haya cado. Los fungicidas usados normalmente en los empaques, como los benzimidazoles, no son efectivos para controlar esta enfermedad.
Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology . 4.ed. San Diego, Academic Press..635 p. San Diego, CA, USA. BROWN G. E.; MILLER, W. R. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In: Timmer, L. W.; Duncan, L. W. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota, USA. SNOWDON, A. L. 1990. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos. University of Cambridge. p. 64-65. Cambridge (Inglaterra). TIMMER, L. W.; DUNCAN, L. W. 1999. Citrus; health management. APS Press, 197 p. Saint Paul, Minnesota, USA. TUSET, J. J. 1987. Podredumbres de los frutos ctricos. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. p 71-76. Valencia (Espaa). WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M. and TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
93
PUDRICIN BLANDA
Aspergillus niger v. Tieghem
Este hongo que se encuentra comnmente en el suelo y en la atmsfera, afecta frutos ctricos sobremaduros o cuya corteza presenta algn tipo de herida. SINTOMATOLOGA Esta enfermedad produce una lesin blanda y hmeda mojada en la fruta ctrica (Figura 70). Con el tiempo, la zona afectada se agranda tomando un color de anaranjado a amarillo, y al final el hongo produce abundantes esporas negras sobre la superficie ORGANISMO CAUSANTE El hongo A. niger pertenece a la clase Deuteromy-cetes u hongos imperfectos, caracterizado por producir micelio septado o tabicado, forma conidiforos alargados y erectos, alrededor de cuyo extremo se forman cadenas de conidias redondeadas. Es el estado imperfecto o anamrfico del hongo Eurotium. EPIDEMIOLOGA El hongo A. niger, es habitante del suelo y las esporas permanecen en la atmsfera, siendo diseminadas por el viento. Es favorecido por temperaturas entre 25 y 35C. La fruta se infecta a travs de heridas producidas durante la cosecha y manejo de la fruta. MANEJO Se sugiere evitar daos en la fruta durante pos-cosecha. Normalmente los tratamientos de la fruta con los benzimidazoles o imazalil son efectivos para control de la enfermedad. 94
Figura 70. Pudricin ocasionada por Aspergillus sp.
Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology. 4.ed. San Diego, Academic Press. 635 p. San Diego, CA, USA. BROWN G. E.; MILLER, W. R. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In: Timmer, L. W.; Duncan, L. W. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota, USA SNOWDON, A. L. 1990. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos . University of Cambridge, p. 59. Cambridge (Inglaterra). TIMMER, L. W.; DUNCAN, L. W. 1999. Citrus; health management.. APS Press, 197 p. Saint Paul, Minnesota, USA. WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M. and TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
PUDRICIN POR FUSARIUM

(Fusarium oxysporum Schlecht.) (Fusarium solani (Mart.) Sacc.)
La pudricin causada por Fusarium se presenta en todos los frutos ctricos en poscosecha, aunque en mayor proporcin en naranjas y mandarinas. SINTOMATOLOGA Este patgeno produce dos tipos de lesin: una pudricin seca de la corteza de los frutos, en cuyo caso el tejido afectado sufre una lesin hundida de color caf a marrn oscuro, dejando la corteza con textura apergaminada y flexible. Las lesiones se pueden originar en la zona peduncular y estilar. Colocando estas zonas en cmara hmeda, se puede observar crecimiento de micelio algodonoso de color blanco. Un segundo caso de ataque se da en tejidos internos del fruto, como capas profundas del albedo y el endocarpo. En este caso genera pudricin blanda; al cortar los frutos se observa el crecimiento micelial sobre el eje central o columela. ORGANISMO CAUSANTE Los hongos del gnero Fusarium pertenecen a la familia Tuberculariaceae. Producen macroconidios en esporodoquios aislados y microesporodoquios que in vitro se observan dispersos en todo el micelio areo. Tambin forman microconidios y clamidosporas
F. oxysporum crece en medio de cultivo a base de PDA; inicialmente forma micelio de color blanco algodonoso, posteriormente toma coloracin rosa o naranja. Las hifas son septadas o tabicadas y muy ramificadas. Forman clamidosporas solitarias en parejas o en cadenas de 3, 4 y 5. stas se forman intercalares y en los terminales de las hifas. Los conidiforos se forman separadamente sobre las hifas, son tabicados y poco ramificados. Generan filides cortas y se sitan en las hifas o en las ramificaciones finales de los conidiforos. Los macroconidios son fusiformes o agudos en los extremos, algo curvados, con pared delgada y con 3 a 5 tabiques. F. solani crece en medio de cultivo a base de PDA, formando un micelio denso de color blanco inicialmente, y luego toma pigmentacin gris-amarillenta. Las clamidosporas se forman solas o en pareja, rara vez solitarias, a diferencia de F. oxysporum. Igualmente las filides de F. solani son ms largas. Los macroconidios tienen iguales caractersticas que F. oxysporum, aunque son ligeramente de mayor tamao.
EPIDEMIOLOGA Las dos especies, F. oxysporum y F. solani son habitantes del suelo, donde permanecen en forma saprfita. Tambin se reprodu95
cen sobre tejidos muertos de la planta ctrica y la fruta se contamina durante el crecimiento o cosecha de la misma. Esta pudricin se desarrolla lentamente y generalmente es un problema en fruta sobremadura o almacenada por mucho tiempo, y se necesitan de 2 a 3 semanas a temperatura inferior a los 10C y hmedad relativa no inferior a 90%. La contaminacin en empaques puede ocurrir por
contacto directo de frutos sanos con los contaminados desde el campo. MANEJO Los tratamientos con imazalil durante el empaque son efectivos para el control de esta pudricin. La mayora de los problemas con esta enfermedad son debidos a la mala seleccin y manejo de la fruta.
Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology. 4.ed. San Diego, Academic Press. 635 p. San Diego, CA, USA. BROWN G. E.; MILLER, W. R. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In: Timmer, L. W.; Duncan, L. W. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota, USA. SNOWDON, A. L. 1990. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos. University of Cambridge. p. 67. Cambridge (Inglaterra). TUSET, J. J. 1987. Podredumbres de los frutos ctricos. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. p 83-89. Valencia (Espaa). WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M. and TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
96
PUDRICIN VERDE
(Trichoderma viridae Pers. ex S.F. Gray)
La pudricin por Trichoderma en frutas ctricas es poco frecuente durante los procesos de comercializacin en Colombia. No obstante, pueden ocurrir largos perodos de almacenamiento a temperaturas variables, los cuales pueden generar ataques que normalmente no se diseminan con facilidad. SINTOMATOLOGA Las lesiones producidas por este hongo afectan la corteza y el albedo; son secas, de consistencia dura y de color marrn oscuro (Figura 71). Bajo condiciones hmedas, se produce primero un micelio blanco sobre la lesin y despus se cubr e de esporas verdeoscuras. ORGANISMO CAUSANTE El hongo T. viridae es, como la mayora de los del gnero Trichoderma, habitante de todos los suelos, especialmente de los ricos en materia orgnica. La taxonoma de este gnero ha causado confusin, ya que su clasificacin se basa en la morfologa de sus conidiforos y conidias. Es considerado como hongo imperfecto o de la clase Deuteromycetes, orden-forma Moniliales, familia-forma Moniliaceae. Las especies de Trichoderma son fotosensibles, se caracterizan por tener crecimiento micelial rpido sobre sustratos naENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
Figura 71. Pudricin de frutos de tangelo Minneola causada por Trichoderma spp. (Cortesa: C. Villegas G.)
turales o artificiales, en respuesta a la alteracin diaria de luz-oscuridad, con abundante produccin de esporas en perodo luminoso. En medio de cultivo a base de PDA, forma una especie de csped difuso, amarillo o amarillo verdoso que cubre por completo la superficie del medio de cultivo. La consistencia de la colonia es granular a vellosa Forman conidiforos erectos y en desorden, solitarios o agregados en manojos; son hialinos, septados, ramificados, formando ngulo recto y verticilos. Los conidiforos contienen conidios unicelulares, hialinos, de forma globosa u ovalada, lisos y de 2.8 a 3,3 m 97
de dimetro. En masa, los conidios adquieren una pigmentacin verdosa-amarillenta. EPIDEMIOLOGA
recoleccin en el campo. Si se usan cajones de madera en la cosecha, es comn que este hongo colonice la madera contaminando despus la fruta. MANEJO Se debe tener especial cuidado durante la recoleccin, no colocar los frutos en el suelo. Los cajones se deben mantener limpios y secos para reducir la infeccin. La fruta lavada y tratada rpidamente con benzimidazoles (Benlate, Mertect) durante el empaque, normalmente no tiene problemas con esta pudricin.
T. viride, es un tpico invasor de heridas o tejidos corticales lesionados, que puede vivir largos perodos en forma saproftica, iniciando su fase patognica cuando los frutos ctricos se encuentran madur os o sobremaduros.
La contaminacin de las frutas se da desde el campo, por salpique de suelo, por el viento o al dejar los frutos en cajones de
Bibliografa
AGRIOS, G. N. 1997. Plant pathology. 4.ed. San Diego, Academic Press. 635 p. San Diego, CA, USA. BROWN G. E.; MILLER, W. R. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In: Timmer, L. W.; Duncan, L. W. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota, USA. SNOWDON, A. L. 1990. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos. University of Cambridge.) p. 82. Cambridge, Inglaterra. TUSET, J. J. 1987. Podredumbres de los frutos ctricos. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. p 95-98. Valencia, Espaa. WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M. and TIMMER, L. W. 1989. Compendium of citrus diseases. APS Press. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
98
PUDRICIN DE FRUTOS
(Botryosphaeria ribis Grossenb. y Duggar)
Es un hongo ampliamente distribuido; econmicamente importante en zonas de abundante precipitacin. Durante largos perodos de almacenamiento y especialmente d esp us de tratamientos con etileno Botryodiplodia theobromae puede diseminarse hacia frutos sanos. SINTOMATOLOGA El ataque se presenta generalmente en frutos maduros o sobremaduros. El primer sntoma es un ablandamiento suave de los tejidos alrededor de la unin con el pednculo, avanzando hacia la base del fruto, tomando coloracin caf oscura (Figura 72). Posteriormente se da crecimiento de micelio blanco sobre la lesin. ORGANISMO CAUSANTE El hongo B. ribis, pertenece a la clase Ascomycetes, orden Dothideales. El hongo puede producir el estado sexual o teleomorfo, mediante la formacin de peritecio (pseudotecio), del cual emergen ascosporas. El estado asexual o anamorfo corresponde al hongo Botryodiplodia, caracterizado por la formacin de picnidios y conidias. EPIDEMIOLOGA Durante perodos lluviosos, las estructuras del hongo permanecen latentes soENFERMEDADES DE LOS CTRICOS EN COLOMBIA
Figura 72. Pudricin de frutos en poscosecha, ocasionada por Botryodiplodia theobromae.
bre los tejidos de la corteza, hasta cuando se da la maduracin y el ablandamiento de los tejidos, generalmente despus de la cosecha de la fruta, penetrando va estomatal. MANEJO El hongo puede ser transportado desde el campo sobre las ramas que sostienen los frutos; por tanto, se debe tener cuidado durante la recoleccin de los mismos. La fruta lavada y tratada rpidamente con benzimidazoles (Benlate, Mertect) durante el empaque, normalmente no tiene problemas con esta pudricin. 99
Bibliografa
BROWN G. E.; MILLER R. W. 1999. Maintaining fruit health after harvest. In:L. W. Timmer; Larry W. Duncan. Citrus; health management. APS Press, p.175-188. Saint Paul, Minnesota, USA. SNOWDON, A. L. 1991. A colour atlas of post-harvest diseases & disorders of fruits & vegetables. Vol. 1 General Introduction & Frutos. University of Cambridge. p. 80-81. Cambridge, Ing. TUSET, J. J. 1987. Podredumbres de los frutos ctricos. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. p 119-125. Valencia, Espaa. WHITESIDE, J. O; GARNSEY, S. M; TIMMER, L. W. Compendium of citrus diseases. APS Press. 1989. 80 p. Saint Paul, Minnesota, USA.
100
NDICE
Algas , 55 Alternaria tenuissima, 37 Alternaria alternata, 86 Antracnosis, 47 Aspergillus niger. 94 Bacterias, 56 Bacteriosis, 56 Belonolaimus longicaudatus, 64 Bligth, 80 Blind pocket, 75 Botryodiplodia theobromae, 35, 99 Botrytis cinerea, 52 Cada prematura de flores, 47 Cncer, 56 Capnodium citri, 54 Ceratocystis fimbriata, 25, 27, 29 Cephaleuros virescens, 55 Citrus tristeza closterovirus (CTV), 65 Cladosporium, 54, 69 Clorosis variegada, 59 Colletotrichum acutatum, 47 Colletotrichum gloeosporioides, 88 Concave gum, 75 Corticium salmonicolor, 32 Damping-off, 13 Declinio, 80 Diaporthe citri, 50 Diplodia natalensis, 35 Elsinoe australis, 44 Elsinoe fawcetti, 44 Espiroplasmas, 83 Exocortis, 72 Fitoplasmas, 83 Fumagina, 54 Fusarium, 95 Glomerella cingulata, 88 Gomosis, 21 Gomosis cncava, 76 Leprosis, 68 Llagas radicales, 16 Mal rosado,32 Mancha foliar, 37 Marcas de dedos, 76 Melanosis, 50 Meliola, 54 Moho verde, 90 Moho azul, 90 Muerte lenta, 62 Nematodos, 62 Palomitas de maz, 77 Penicillium digitatum, 90 Penicillium italicum, 90 Phomopsis citri, 50 Phytophthora nicotianae, 21, 23 Phytophthora citrophthora, 21,23, 92 Phytophthora parasitica, 22, 92 Post bloom fruit drop, 47 Poscosecha, 86 Pseudomonas fluorescens, 19 Psorosis, 75 Psorosis alveolar, 75 Pudricin de races, 17, 18 Pudricin verde, 90, 97 Pudricin de frutos, 99 Pudricin caf, 92 Pythium, 13 Rhizoctonia. 13 Roa, 44 Rosellinia bunodes, 16 Rosellinia pepo, 16, 17 Secamiento de los ctricos, 25 Secamiento de ramas, 29 Sphaceloma, 44 Spiroplasma citri, 84 Stubborn, 83 Tylenchulus semipenetrans, 62 Tizn, 52 Trichoderma koningii 19 Trichoderma viridae, 19, 97 Tristeza, 65 Volcamiento, 13 Xanthomonas axonopodis , 57 Xanthomonas campestris, 57 Xiloporosis, 78 Xyleborus, 26 Xylella fastidiosa, 59
101
Termin de imprimirse en diciembre de 2000 en
Tel: 2885338 Bogot, DC, Colombia

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Figura 2. Crecimiento de Rhizoctonia solani en medio de cultivo.

Figura 3. B: Fusin de hifas (Tincin con safranina, 400X).

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Figura 6 Races de rbol de tangelo Minneola atacadas por Rosellinia bunodes.

Figura 7. B: Micelio de llaga estrellada, R. pepo.

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Figura 8. A: Conidiforo y conidia de Graphium (Microscopio electrnico de barrido. 4.300X.

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GOMOSIS O PUDRICIN DE RACES Y TALLOS

Figura 15. Crecimiento de Phytophthora en medio agar-V8. (Foto: Cortesa: B. Villegas).

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EL SECAMIENTO DE LOS CTRICOS

Figura 16. B: Sntomas primarios de lesin en el corte transversal de una rama.

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Figura 23. A: Lesin causada por C. fimbriata, en Estado 1.

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Figura 26. A: Lesin de C. fimbriata, considerada como estado de infeccin 3.

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Figura 30. Aspecto de la colonias de C. salmonicolor en PDA, 13 das despus de la siembra.

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Figura 32. Picnidio que contiene picnidiosporas de B. Theobromae (Cortesa: D. Capera).

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LA MANCHA FOLIAR O MANCHA CAF

Figura 35. Tallo de tangelo Minneola con ataque de tenuissima

Figura 40. Aislamiento monoesprico de A. tenuissima en medio de cultivo agar-V-.8

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CADA PREMATURA DE FLORES Y FRUTOS

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Figura 46. Melanosis en toronja causada por Phomopsis.

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DAOS OCASIONADOS POR ALGAS

Figura 48. Sntomas de ataque de alga Cephaleurus en hoja de naranja Valencia.

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ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS

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