Wikipedia

Riboviria

Riboviria es un dominio viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que agrupa a los virus ARN y los virus retrotranscritos.[1]​ Comprende a los grupos III, IV, V, VI y VII de la clasificación de Baltimore. La primera parte de su nombre, Ribo proviene de ácido ribonucleico (ARN).[2]​ Se divide en dos reinos Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos y Orthornavirae que incluye los virus de ARN, exceptuando los virus satélites de ARN que se clasifican sin reino. Fue el primer dominio de virus creado, posteriormente se crearon cuatro dominios más que agrupan virus de ADN y otro de ARN que agrupa a los virusoides. El Comité Internacional de Taxonomía de Virus considera que este dominio es monofilético, sin embargo algunos análisis han demostrado que es parafilético de los virus de ADN y los organismos celulares con lo cual es controversial.[3]​

Riboviria
Taxonomía
Dominio: Riboviria
Reinos
[editar datos en Wikidata]

Los virus de ARN se caracterizan por poseer una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y los virus retrotranscritos por poseer una transcriptasa inversa (RT). La agrupación surge debido a que se cree que las ARN polimerasas dependientes de ARN y las transcriptasas inversas tanto celulares como virales tienen un ancestro común.[4]​

Estos virus y otros han sido prominentes a lo largo de la historia, incluido el virus del mosaico del tabaco, que fue el primer virus en ser descubierto. Muchos virus retrotranscritos se endogenizan notablemente en el genoma de su anfitrión como parte de su ciclo de replicación. Como resultado de eso, se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano está compuesto por retrovirus endógenos.[5]​[4]​

Historia

editar
 
ARN polimerasa típica de los virus de ARN.
 
Transcriptasa inversa de los virus retrotranscritos.

Las enfermedades causadas por virus de Riboviria se conocen desde gran parte de la historia registrada, aunque su causa solo se descubrió en los tiempos modernos. El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus en ser descubierto.[6]​ Los virus transmitidos por artrópodos han sido fundamentales en el desarrollo del control de vectores, que a menudo tiene como objetivo prevenir las infecciones virales.[7]​ En la historia moderna, varios miembros del dominio han causado numerosos brotes de enfermedades, incluidos el COVID-19, la gripe, el resfriado común, el ébola, el dengue, etc. El VIH especialmente ha tenido efectos dramáticos en la sociedad, ya que causa una fuerte disminución en la esperanza de vida y un estigma significativo para las personas infectadas.[8]​[9]​

Durante mucho tiempo, no se pudo establecer una relación entre muchos virus de Riboviria debido a la alta mutación que sufren los virus de ARN. Con el desarrollo de la metagenómica viral, se identificaron muchos virus de ARN adicionales, lo que ayudó a llenar los vacíos de sus relaciones. Esto llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 para agrupar a todos los virus de ARN basado en análisis filogenéticos con los que estaban relacionados filogenéticamente.[4]​[2]​

Un año después, todos los virus retrotranscritos se agregaron al dominio. Los reinos también se establecieron en 2019, separando las dos ramas de polimerasa dependientes de ARN. Cuando se creó el dominio, el sistema administrativo del ICTV incluyó erróneamente a los viroides y al género de virusoide Deltavirus que se eliminaron rápidamente en 2019 porque no codifican proteínas y se replican a través de ribozimas o polimerasas de ARN del huésped.[10]​

Características

editar
 
El virus del mosaico del tabaco, el primer virus descubierto.
 
SARS-CoV-2 ha sido causante de la pandemia de COVID-19.
 
Bacteriófago Qβ, un fago de ARN conocido por ser usado en el experimento del monstruo de Spiegelman.

Todos los miembros de Riboviria contienen un gen que codifica una polimerasa dependiente de ARN, también llamada polimerasa dirigida por ARN. Hay dos tipos de polimerasas dependientes de ARN: ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que sintetiza ARN a partir de ARN y ADN polimerasa dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), que sintetiza ADN a partir de ARN. En una partícula de virus típica, llamada virión, la polimerasa dependiente de ARN se une al genoma viral de alguna manera y comienza la transcripción del genoma viral después de ingresar a una célula. Como parte del ciclo de vida de un virus, la polimerasa dependiente de ARN también sintetiza copias del genoma viral como parte del proceso de creación de nuevos virus.[4]​

Los virus que se replican a través de RdRp pertenecen a tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore, todos los cuales están en el reino Orthornavirae: los Virus ARN monocatenario positivo (ssARN+), los virus ARN monocatenario negativo (ssARN-) y los virus ARN bicatenario (dsARN). Los virus de ARN monocatenario positivo tienen genomas que pueden actuar funcionalmente como ARNm, y también se puede crear una hebra de sentido negativo para formar ARN bicatenario a partir del cual se transcribe el ARNm de la hebra negativa.[11]​ Los genomas de los virus de ARN monocatenario negativo y los de ARN bicatenario actúan como plantillas a partir de las cuales la RdRp crea el ARNm.[12]​[13]​

Los virus retrotranscritos que se replican mediante una transcripción inversa pertenecen a dos grupos de la clasificación de Baltimore, ambos pertenecientes al reino Pararnavirae: los virus ARN monocatenario retrotranscrito (ssARN-RT), todos los cuales pertenecen al orden Ortervirales, y los virus ADN bicatenario retrotranscrito (dsADN-RT) que incluye la familia Caulimoviridae clasificada en el orden Ortervirales y la familia Hepadnaviridae clasificada separadamente. Los virus ssARN-RT tienen su genoma de sentido positivo transcrito por una RT para sintetizar una hebra de ADN complementario de sentido negativo (-cADN). La cadena de ARN + se degrada y luego se reemplaza por la RT con una cadena de ADN + para sintetizar una copia lineal de ADNdc del genoma viral. Este genoma luego se integra en el ADN de la célula huésped.[14]​[15]​

Para los virus dsADN-RT, se transcribe una hebra de ARN pregenómico + a partir del ADN circular relajado (rcADN), que a su vez es utilizado por una RT para transcribir una hebra de -cADN. La cadena de ARN + se degrada y se reemplaza de manera similar a los virus + ssADN-RT para sintetizar el rcADN. El genoma del ADNrc es posteriormente reparado por los mecanismos de reparación del ADN de la célula huésped para sintetizar un genoma de ADN circular cerrado covalentemente (ADNcc). El genoma integrado de los virus + ssARN-RT y el cccADN de los virus dsADN-RT son luego transcritos en ARN mensajero por la enzima ARN polimerasa II de la célula huésped.[14]​[15]​

Los ribosomas de la célula huésped traducen el ARNm viral para producir proteínas virales. Para producir más virus, las polimerasas dependientes de ARN viral utilizan copias del genoma viral como plantillas para replicar el genoma viral. Para los virus + ssARN, se crea un genoma intermedio de dsARN a partir del cual se sintetiza + ssARN a partir de la hebra negativa. Para los virus -ssARN, los genomas se sintetizan a partir de cadenas complementarias de sentido positivo. Los virus dsARN replican sus genomas a partir del ARNm sintetizando una hebra complementaria de sentido negativo para formar dsARN genómico. Para los virus dsADN-RT, el ARN pregenómico creado a partir del cccADN se retrotranscribe en nuevos genomas de dsADN. Para los virus + ssARN-RT, el genoma se replica a partir del genoma integrado. Después de la replicación y traducción, el genoma y las proteínas virales se ensamblan en viriones completos, que luego abandonaran la célula huésped.[14]​[15]​

Muchos virus retrotranscritos pueden integrarse en el genoma de su anfitrión. Estos virus se endogenizan como parte de su ciclo de replicación. Es decir, el ácido nucleico viral se integra en el genoma del hospedador mediante la enzima retroviral integrasa y el ARNm viral se produce a partir de ese ADN. La endogenización es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados y se estima que entre el 7 y el 8% del genoma humano está formado por retrovirus endógeno.[5]​ La endogenización también se puede utilizar para estudiar la historia evolutiva de estos virus, mostrando un período de tiempo aproximado cuando un virus se endogenizó por primera vez en el genoma del huésped, así como la tasa de evolución de los virus desde que se produjo la endogenización.[16]​[4]​ Los virus retrotranscritos con posterioridad originaron a los retrotransposones LTR por endogenización según análisis filogenéticos los cuales generalmente se transfieren de padres/madres a hijos. Estos retrotransposones son clasificados en las familias Pseudoviridae, Metaviridae y Belpaoviridae.[17]​

Enfermedades e importancia ecológica

editar

En el ser humano los virus de Riboviria son los causantes de la gripe, el resfriado común, el VIH, el sarampión, la rubeóla, la poliomielitis, las encefalitis, las hepatitis (exceptuando la D), la parotiditis, las fiebres hemorrágicas como el dengue o el ébola, el SARS como el COVID-19, las encefalitis, algunas diarreas y gastroenteritis.[9]​[8]​[18]​[19]​[20]​ En los animales causan la rabia, el moquillo, fiebres, estomatitis, leucemias, inmunodeficiencia, enfermedades respiratorias e intestinales, diarreas, etc.[19]​[21]​[22]​[23]​[24]​ En las plantas infectan todos los cultivos de importancia económica y pueden causar daños importantes a la productividad agrícola. También pueden causar la muerte de ciertas especies de árboles.[25]​ En hongos puede resultar de mayor importancia las infecciones a setas que son de importancia alimentaria y en los hongos microscópicos pueden ayudar a regular la población de parásitos, mohos o a la derivación viral también llamada lisis: un proceso por el cual el material órganico consumido por el huésped es liberado de vuelta al ambiente con la muerte y roptura de la membrana celular.[26]​ En protistas suelen regular la población de algunos protozoos como el parásito Giardia y ayudan a evitar la proliferación de algas. En bacterias y arqueas pueden ayudar a regular la población de la microbiota, parásitos o a la derivación viral también llamada lisis. Especialmente estos últimos parecen desempeñar un papel importante en la controlación de la población bacteriana del suelo siendo los virus de ARN más predominantes en el suelo.[27]​[4]​

Taxonomía

editar

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus y otros estudios es la siguiente. También se indica su tipo de genoma:[1]​[28]​

Se ha sugerido que el filo Duplornaviricota debe ser dividido en tres filos separados. Los filos Taraviricota, Arctoviricota, Pomiviricota, Paraxenoviricota y Wamoviricota fueron descubiertos mediante muestras metagenómicas en los océanos y probablemente solo infecten microorganismos marinos.[28]​ El filo Artimaviricota fue descubierto en aguas termales ácidas e infectan bacterias termoacidofilas.[29]​

Origen y evolución

editar
 
Un escenario general para el origen de los virus. Los virus de ARN se originan en la segunda etapa del mundo de ARN descrita como mundo de ARN + proteínas.
 
Virus de la familia Endornaviridae. Los virus de esta familia consisten en una RdRP unida a una cadena de ARN. Los ancestros de los virus de ARN y los retroelementos pudieron haber sido de este aspecto.

Los virus de ARN se consideran los más antiguos de este dominio se originaron en protobiontes durante el mundo de ARN, antes de la aparición de los organismos celulares.[30]​ Aunque generalmente se ha sugerido que los virus de ARN junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que precedieron a los retroelementos de la vida celular como los intrones y de estos últimos derivarían los retrotransposones. El ancestro de los virus de ARN fue un replicón de ARN similar a los mitovirus o endornavirus (sin capside) que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una JRC-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Riboviria.[28]​[30]​[31]​ De acuerdo con estudios recientes el filo basal de los virus de ARN es Taraviricota descubierto por metagenómica los cuales serían similares a los mitovirus (sin cápsides) y que infectarían a procariotas con pared celular deficiente y mitocondrías eucariotas, mientras que los retroelementos de la vida celular (intrones y retrotransposones) se derivarían de un antepasado compartido con el filo Lenarviricota. Según estos estudios los tipos de genomas en los virus de ARN se fueron cambiando independientemente aunque es probable que los primeros hayan sido de ARN monocatenario positivo.[28]​ Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2500 millones de años.[30]​[32]​ Estos virus tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota. Por otra parte se ha propuesto que los virus retrotranscritos pudieron surgir de un evento en el que un retrotransposón no LTR se integró en la cápside de otro virus, remplazando el genoma y las enzimas del virus típico, pero se ha sugerido que pudo ser un virus de ARN.[33]​ Además no se han detectado virus retrotranscritos que infecten procariotas, lo que implica que los virus retrotranscritos surgieron más recientemente, probablemente un poco después de la aparición de los eucariotas. Los virus retrotranscritos con posterioridad originaron a los retrotransposones LTR por infección viral.[33]​[17]​

Filogenia

editar

Los análisis de la polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside más recientes (2022) han dado la siguiente filogenia entre los grupos de Riboviria (incluyendo los intrones y los retrotransposones):[28]​

Riboviria
 

Taraviricota

 
 
 

Artimaviricota

 
 
 

Arctoviricota

 
 
 
 
 

Cystoviridae (Duplornaviricota)

 
 

Pisuviricota

 
 
 
 

Reoviridae (Duplornaviricota)

 
 

Pomiviricota

 
 
 
 
 

Ambiviricota

 
 
 
 

Lenarviricota

 
 
 

Intrones

 
 
 

Retrotransposones no LTR

 
 

Pararnavirae

 
 
 
 
 
 
 

Ghabrivirales (Duplornaviricota)

 
 

Negarnaviricota

 
 
 
 

Kitrinoviricota

 
 
 

Paraxenoviricota

 
 

Wamoviricota

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Los análisis filogenéticos basados en las proteínas de la cápside que incluye a los virus de ADN muestran a los virus de ARN siendo parafiléticos de los virus de ADN y organismos celulares, en particular las proteínas del dominio Monodnaviria están estrechamente emparentadas con las de los virus del filo Kitrinoviricota, mientras que los demás virus de ADN emergen de manera parafilética en la base del árbol de la vida.[3]​[34]​

No obstante el estudio que describió el filo propuesto Artimaviricota retoma la división clásica entre Orthornavirae y Pararnavirae,[29]​ también se puso en duda la existencia de los filos nuevos propuestos estando Paraxenoviricota y Wamoviricota incluidos dentro de Kitrinoviricota en lugar de representar filos separados propiamente dichos, Durnavirales contiene Pomiviricota, dejando a Arctoviricota y Taraviricota como los únicos filos diferenciados de Riboviria.[35]​ Los miembros de Riboviria poseen relación con las metiltransferasas con algunas excepciones como Lenarviricota, Algunos dominios similares a metiltransferasa de Riboviria son homólogos a las metiltransferasas celulares similares a FtsJ/RrmJ implicadas en la modificación de los ARN celulares, estas también se presentan en el ARN ribosómico, implicando la monofilia de los ribovirios y sus grupos internos,[36]​ exceptuando Taraviricota que cae fuera.[35]​ Taraviricota parece tener un origen separado y posee mejor conexión con el ARN ribosomal y mensajero que con los verdaderos ribovirios,[35]​ implicando que Riboviria incluyendo Taraviricota es parafilético hacia los ribosomas celulares.

Panriboviria
Taraviria?
 

Ribosoma

 
 

Taraviricota

 
 
Riboviria sensu stricto
 

Artimaviricota

 
 
 

Orthornavirae

 
 

Pararnavirae

 
 
Riboviria sensu lato
 
 

Referencias

editar
  1. ↑ a b «Virus Taxonomy: 2023 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Abril 2023. Consultado el 21 de abril de 2023. 
  2. ↑ a b Gorbalenya, Alexander E.; Krupovic, Mart; Siddell, Stuart; Varsani, Arvind; Kuhn, Jens H. (15 de octubre de 2018). «Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Consultado el 9 de marzo de 2019. 
  3. ↑ a b Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de septiembre de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527. 
  4. ↑ a b c d e f Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  5. ↑ a b Nelson PN, Hooley P, Roden D, Davari Ejtehadi H, Rylance P, Warren P, Martin J, Murray PG (October 2004). «Human endogenous retroviruses: transposable elements with potential?». Clinical and Experimental Immunology 138 (1): 1-9. PMC 1809191. PMID 15373898. doi:10.1111/j.1365-2249.2004.02592.x. 
  6. ↑ Harrison BD, Wilson TM (29 de marzo de 1999). «Milestones in the Research on Tobacco Mosaic Virus». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 354 (1383): 521-529. PMC 1692547. PMID 10212931. doi:10.1098/rstb.1999.0403. 
  7. ↑ Wilson AL, Courtenay O, Kelly-Hope LA, Scott TW, Takken W, Torr SJ, Lindsay SW (16 de enero de 2020). «The Importance of Vector Control for the Control and Elimination of Vector-Borne Diseases». PLOS Negl Trop Dis 14 (1): e0007831. PMC 6964823. PMID 31945061. doi:10.1371/journal.pntd.0007831. 
  8. ↑ a b Norris SL, Sawin VI, Ferri M, Sastre LR, Porgo TV (30 de mayo de 2018). «An Evaluation of Emergency Guidelines Issued by the World Health Organization in Response to Four Infectious Disease Outbreaks». PLOS ONE 13 (5): e0198125. Bibcode:2018PLoSO..1398125N. PMC 5976182. PMID 29847593. doi:10.1371/journal.pone.0198125. 
  9. ↑ a b Yaghoobi H, Ahmadinia H, Shabani Z, Vazirinejad R, Safari R, Shahizadeh R, Zolfizadeh F, Rezaeian M (31 de diciembre de 2017). «Life Expectancy and Years of Life Lost in HIV Patients Under the Care of BandarAbbas Behavioral Disorders Counseling Center». Nepal J Epidemiol 7 (4): 702-712. PMC 6204067. PMID 30510838. doi:10.3126/nje.v7i4.20627. 
  10. ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M, Siddell S, Varsani A, Kuhn JH (July 2019). «Correction of an administrative error resulting in an incorrect taxonomy of the realm Riboviria» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  11. ↑ «Positive stranded RNA virus replication». ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  12. ↑ «Double-stranded RNA virus replication». ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  13. ↑ «Negative stranded RNA virus replication». ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  14. ↑ a b c «ssRNA(RT) replication/transcription». ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  15. ↑ a b c «dsDNA(RT) replication/transcription». ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Consultado el 15 de mayo de 2020. 
  16. ↑ Aiewsakun P, Katzourakis A (May 2015). «Endogenous Viruses: Connecting Recent and Ancient Viral Evolution». Virology. 479-480: 26-37. PMID 25771486. doi:10.1016/j.virol.2015.02.011. Consultado el 15 de junio de 2020. 
  17. ↑ a b Carlos Llorens, Beatriz Soriano, Maria A Navarrete-Muñoz, Ahmed Hafez, Vicente Arnau, Jose Miguel Benito, Toni Gabaldon, Norma Rallon, Jaume Pérez-Sánchez, Mart Krupovic (2020). Reverse-transcribing viruses of the families Belpaoviridae, Metaviridae and Pseudoviridae (order Ortervirales). Linkspringer.
  18. ↑ Holbrook MR (30 de abril de 2017). «Historical Perspectives on Flavivirus Research». Viruses 9 (5): 97. PMC 5454410. PMID 28468299. doi:10.3390/v9050097. Consultado el 15 de agosto de 2020. 
  19. ↑ a b Fehr AR, Perlamn S (2015). «Coronaviruses: an overview of their replication and pathogenesis». Methods Mol Biol 1282: 1-23. PMC 4369385. PMID 25720466. doi:10.1007/978-1-4939-2438-7_1. 
  20. ↑ Webster RG, Govorkova EA (September 2014). «Continuing challenges in influenza». Ann N Y Acad Sci 1323 (1): 115-139. PMC 4159436. PMID 24891213. doi:10.1111/nyas.12462. 
  21. ↑ Maclachlan NJ, Guthrie AJ (December 2010). «Re-emergence of bluetongue, African horse sickness, and other orbivirus diseases». Vet Res 41 (6): 35. PMC 2826768. PMID 20167199. doi:10.1051/vetres/2010007. Consultado el 15 de agosto de 2020. 
  22. ↑ Wang L, Anderson DE (February 2019). «Viruses in bats and potential spillover to animals and humans». Curr Opin Virol 34: 79-89. PMC 7102861. PMID 30665189. doi:10.1016/j.coviro.2018.12.007. 
  23. ↑ Rozo-Lopez P, Drolet BS, Londono-Renteria B (11 de diciembre de 2018). «Vesicular Stomatitis Virus Transmission: A Comparison of Incriminated Vectors». Insects 9 (4): 190. PMC 6315612. PMID 30544935. doi:10.3390/insects9040190. Consultado el 15 de agosto de 2020. 
  24. ↑ Hartmann K (31 de octubre de 2012). «Clinical aspects of feline retroviruses: a review». Viruses 4 (11): 2684-2710. PMC 3509668. PMID 23202500. doi:10.3390/v4112684. Consultado el 15 de agosto de 2020. 
  25. ↑ Scholthof KB, Adkins S, Czosnek H, Palukaitis P, Jacquot E, Hohn T, Hohn B, Saunders K, Candresse T, Ahlquist P, Hemenway C, Foster GD (December 2011). «Top 10 plant viruses in molecular plant pathology». Mol Plant Pathol 12 (9): 938-954. PMC 6640423. PMID 22017770. doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. Consultado el 15 de agosto de 2020. 
  26. ↑ Peever, Tobin; Liu, Yir-Chung; Cortese, Paolo; Milgroom, Michael (November 2000). «Variation in Tolerance and Virulence in the Chestnut Blight Fungus-Hypovirus Interaction». Applied and Environmental Microbiology 66 (11): 4863-4869. doi:10.1128/AEM.66.11.4863-4869.2000. Consultado el 13 de agosto de 2014. 
  27. ↑ Wilhelm SW, Suttle CA (October 1999). «Viruses and Nutrient Cycles in the Sea: Viruses play critical roles in the structure and function of aquatic food webs». BioScience 49 (10): 781-788. JSTOR 1313569. doi:10.2307/1313569. Consultado el 15 de junio de 2020. 
  28. ↑ a b c d e Ahmed A. Zayed, James M. Wainana, Guillermo Dominguez Huerta, Eric Pelletier, Matthew Sullivan (2022). Cryptic and abundant marine viruses at the evolutionary origins of Earth’s RNA virome. Science org.
  29. ↑ a b Urayama, Syun-ichi; Fukudome, Akihito; Hirai, Miho; Okumura, Tomoyo; Nishimura, Yosuke; Takaki, Yoshihiro; Kurosawa, Norio; Koonin, Eugene V; Krupovic, Mart; Nunoura, Takuro. (2024). Double-stranded RNA sequencing reveals distinct riboviruses associated with thermoacidophilic bacteria from hot springs in Japan. Nature.
  30. ↑ a b c Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, EV (14 de julio de 2020). «The LUCA and its complex virome.». Nat Rev Microbiol. PMID 32665595. doi:10.1038/s41579-020-0408-x. Consultado el 16 de agosto de 2020. 
  31. ↑ Eugene Koonin, Valerian V Dolja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
  32. ↑ Benjamin Bolduc, Daniel P Shaughnessy, Yuri I Wolf, Eugene V Koonin, Francisco F Roberto, Mark Young (2012). Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. National Library of Medicine.
  33. ↑ a b Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
  34. ↑ Arshan Nasir, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anolles (2012). Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya. BMC Evolutionary Biology.
  35. ↑ a b c Robert Edgar (8 de noviembre de 2023). «Known phyla dominate the Tara Oceans RNA virome». Oxford Academic. PMC 10649353. PMID 38028147. doi:10.1093/ve/vead063. 
  36. ↑ Oxana V. Galzitskaya (Septiembre de 2022). «Methyltransferases of Riboviria». PubMed Central. doi:10.3390/biom12091247. 
Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Riboviria&oldid=162319304»