Nematodoj

Nematodoj aŭ fadenvermoj (Nematoda aŭ Nemathelminthes) estas filumo de muduloj. Multaj el ili estas parazitoj. Unu el iliaj apartaĵoj estas la konstanta nombro de ĉeloj por ĉiuj individuoj el la sama specio. Unu el la plej famaj fadenvermoj estas Caenorhabditis elegans, kiu utilas kiel model-organismo por genetiko.

Kiel legi la taksonomion Nematodoj
Biologia klasado
Regno: Bestoj Animalia Subregno: Eumetazoa (senranga filumo) Duflankuloj Bilateria Superfilumo: Muduloj Ecdysozoa Filumo: Nematodoj Nematoda Rudolphi, 1808
Klasoj (disputataj)
La moderna taksonomio ne plu uzas la unuan el la du sekvaj tradiciaj klasoj: Adenophorea    Subklaso Enoplia    Subklaso Chromadoria Secernentea    Subklaso Rhabditia ordo Rhabditida ordo Strongylida    Subklaso Spiruria ordo Ascaridida ordo Camallanida ordo Drilonematida ordo Spirurida    Subklaso Tylenchia ordo Aphelenchida ordo Tylenchida
Aliaj Vikimediaj projektoj

La nematodoj estas varia besta filumo enloĝanta larĝan gamon da medioj. Nematodaj specioj estas malfacile distingeblaj unuj disde aliaj, kaj kvankam super 25 000 el ili estis priskribitaj, de kiuj pli ol duono estas parazitaj, estas taksite ke pli ol 40 000 specioj ekzistas; taksoj de 500 000 ĝis 1 miliono da specioj ne estas apogitaj per postaj taksoj. Nematodoj estas klasigitaj kune kun insektoj kaj aliaj similaj bestoj en la klado Mudulo, kaj, male al platvermoj, havas tubulajn digestajn sistemojn kun malfermaĵoj ĉe ambaŭ finoj.

Nematodoj sukcese adaptiĝis al preskaŭ ĉiu ekosistemo de mara (salakvo) ĝis dolĉakvo, al plej diversaj grundoj, kaj de la polusregionoj ĝis la tropikoj, same kiel de la plej alta ĝis la plej malsupra de altecoj. Ili estas ĉieaj en dolĉakvaj, maraj, kaj surteraj medioj, kie ili ofte plimultas ol aliaj bestoj en kaj individuaj kaj speciaj kalkuloj, kaj estas trovitaj en lokoj tiel diversspecaj kiel montoj, dezertoj kaj profundaj submaraj fosegoj. Ili estas trovitaj en ĉiu parto de la litosfero de la tero, eĉ ĉe grandaj profundoj, 0.9-3.6 km (3,000-12,000 ft), sub la surfaco de la Tero en orminejoj en Sudafriko. Ili reprezentas 90% de ĉiuj bestoj sur la marfundo. Ilia nombra hegemonio, ofte superante milionon da individuoj por kvadrata metro kaj respondeca pri proksimume 80% de ĉiuj individuaj bestoj sur la tero, ilia diverseco de vivocikloj, kaj ilia ĉeesto sur diversaj trofaj niveloj indikas gravan rolon en multaj ekosistemoj. Ekzistas proksimume 2271 genroj en 256 familioj. La multaj parazitaj formoj inkludas patogenojn en la plej multaj plantoj kaj bestoj. Triono de la genroj ekzistas kiel parazitoj de vertebruloj; proksimume 35 nematodaj specioj troveblas en homoj.

Nathan Cobb, nematologo, priskribis la ĉie-econ de nematodoj sur la Tero tiel:

„ Mallonge dirite, se la tuta afero en la universo krom la nematodoj estus balaita for, nia mondo daŭre estus malklare rekonebla, kaj se, kiel senkorpaj spiritoj, ni tiam povis esplori ĝin, ni devus trovi ĝiajn montojn, montetojn, valojn, riverojn, lagojn, kaj oceanojn reprezentitajn de filmo de nematodoj. La loko de urboj estus deĉifrebla, ĉar por ĉiu amasiĝado de homoj ekzistus ekvivalenta amasiĝado de certaj nematodoj. Arboj daŭre starus kiel fantomaj vicoj reprezentantaj niajn stratojn kaj aŭtovojojn. La loko de la diversaj plantoj kaj bestoj daŭre estus deĉifrebla, kaj, se havus ni sufiĉan scion, en multaj kazoj eĉ iliaj specioj povus esti determinitaj per ekzameno de iliaj iamaj nematodparazitoj. ”

La termino "nematodo" derivas el la greka νηματώδης (plurale νηματώδεις), aliĝenre νηματῶδες (plurale νηματώδη); en Latino: Nematoda.

Taksonomio kaj sistematiko

Eophasma jurasicum, fosiligita nematodo.

Caenorhabditis elegans.

Rhabditia.

Nippostrongylus brasiliensis.

Neidentigitaj Anisakidae (Ascaridina: Ascaridoidea).

Fadenvermo Oxyuridae.

Spiruridae de la specio Dirofilaria immitis.

Nematodo Steinernema feltiae kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.

Nematodo Steinernema feltiae kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.

Historio

En 1758, Lineo priskribis kelkajn nematodajn genrojn (ekz., Ascaris), tiam inkludita en Vermes.

La nomo de la grupo Nematoda, neformale nomita "nematodoj", venas el Nematoidea, origine difinita de Karl Rudolphi (1808), el la Antikva greka νῆμα (nêma, nêmatos, 'fadeno') kaj -ειδἠς (-eidēs, 'specio'). Ĝi estis traktita kiel familio Nematodes fare de Burmeister (1837).

Je ties origino, la "Nematoidea" erare inkludis Nematodes kaj Nematomorpha, atribuite fare de von Siebold (1843). Kun Acanthocephala, Trematoda, kaj Cestoidea, ĝi formis la iaman grupon Entozoa, kreita de Rudolphi (1808). Ili estis klasitaj ankaŭ kun Acanthocephala en la iama filumo Nemathelminthes fare de Gegenbaur (1859).

En 1861, Karl Moriz Diesing traktis la grupon kiel ordo Nematoda. En 1877, la taksono Nematoidea, inkludante la familion Gordiidae (ĉevalharaj vermoj), estis proponita por la rango de filumo fare de Ray Lankester. La unua klara distingo inter la nemoj kaj gordiedoj estis farita de František Vejdovsky kiam li nomis grupon kiu enhavis la ĉevalharajn vermojn de la ordo Nematomorpha. En 1919, Nathan Cobb proponis, ke nematodoj estu agnoskitaj nur kiel filumo. Li argumentis, ke ĝi estu nomita "nema" en angla anstataŭ "nematodoj" kaj difinis la taksonon Nemates (poste alinomita al Nemata, latina pluralo de nema), listigante la taksonon Nematoidea per sensu restricto kiel sinonimo.

Tamen, en 1910, Grobben proponis la filumon Aschelminthes kaj la nematodoj estis inkluditaj kiel klaso Nematoda kun la klaso Rotifera, la klaso Gastrotricha, la klaso Kinorhyncha, la klaso Priapulida, kaj la klaso Nematomorpha (La filumo estis poste reviziita kaj modifita de Libbie Henrietta Hyman en 1951 kiel Pseudoceolomata, sed restis simila). En 1932, Potts plialtigis la klason Nematoda al la nivelo de filumo, lasante la nomo same. Spite la fakton ke la klasigo de Potts estis ekvivalenta al tiu de Cobbs, ambaŭ namoj restis uzitaj (kaj estas ankaŭ ankoraŭ uzataj) kaj Nematodo iĝis populara termino en la zoologia scienco.

Ĉar Cobb estis la unua kiu inkludis nematodojn en aparta filumo disde Nematomorpha, kelkaj fakuloj espliristoj konsideras, ke la valida taksona nomo estu Nemates aŭ Nemata, anstataŭ Nematoda, pro la zoologia reguo kiu atribuas prioritaton al la unue uzita termino okaze de sinonimoj.

Filogenetiko

La filogenetikaj rilatoj de la nematodoj kun iliaj proksimaj parencoj inter la protostomia Metazoa estas nesolvitaj. Tradicie, ili estis konsideritaj stirpo per si mem, sed en la 1990-aj jaroj, oni proponis, ke ili formu la grupon Ecdysozoa kun mudanimaloj, kiel artropodoj. La identigo de la plej proksimaj vivantaj parencoj de la Nematoda estis ĉiam konsiderita bone solvita. Morfologiaj trajtoj kaj molekulaj filogenetikoj kongruas kun la meto de Nematodoj kiel fratotaksono de la parazitaj Nematomorpha; kune, ili formas la grupon Nematoida. Kun la Scalidophora (antaŭe Cephalorhyncha), la Nematoida formas la kladon Cycloneuralia, sed estas granda malkonsento inter la disponebla morfologio kaj la molekulaj datumoj. La Cycloneuralia aŭ la Introverta — depende de la valideco de la unua —estas ofte rangigita kiel superfilumo.

Por ĝisdatigita alrigardo (en 2022), vidu la tekston Phylogenomic Analysis of the Phylum Nematoda: Conflicts and Congruences With Morphology, 18S rRNA, and Mitogenomes.

Nematoda sistematiko

Pro la manko de sciaro pri multaj nematodoj, ankaŭ ilia sistematiko estas polemikiga. Fruan kaj influan klasigon proponis Chitwood kaj Chitwood—poste reviziita de Chitwood — kiuj dividis la filumon en du klasoj — Aphasmidia kaj Phasmidia. Tiuj estis poste alinomitaj Adenophorea (glandoportantoj) kaj Secernentea (sekreciantoj), respektive. La Secernentea kunhavas kelkajn karakterojn, inklude la ekziston de "fasmidoj", paro de sensorganoj en la flanka malantaŭa regiono, kaj tio estis uzata kiel bazo por tiu dividado. Tiu skemo estis aligita en multaj postaj klasigoj, kvankam la Adenophorea ne estis en unuforma grupo.

Dekomencaj studoj de nekompleta DNA sekvencoj sugestis la ekzistadon de kvin kladoj:

• Dorylaimida
• Enoplia
• Spirurina
• Tylenchina
• Rhabditina

La Secernentea ŝajnas natura grupo de proksimaj parencoj, dum la "Adenophorea" ŝajnas parafiletika arigo de nematodoj kiu retenas bonan nombron de pratrajtoj. La malnovaj Enoplia ne ŝajnas monofiletikaj, sed enhavas du diferencajn stirpojn. La malnova grupo "Chromadoria" ŝajnas esti alia parafiletika grupigo, kie la Monhysterida reprezentas tre antikvan minoran grupon de nematodoj. Inter Secernentea, la Diplogasteria povas bezoni esti unuigita kun la Rhabditia, dum la Tylenchia povus esti parafiletika kun la Rhabditia.

La kompreno de la sistematiko kaj la filogenetiko de nematodoj ĉe 2002 estas resumita jene:

Filumo Nematoda

• Baza ordo Monhysterida
• Klaso Dorylaimida
• Klaso Enoplea
• Klaso Secernentea
  • Subklaso Diplogasteria (disputita)
  • Subklaso Rhabditia (parafiletika?)
  • Subklaso Spiruria
  • Subklaso Tylenchia (disputita)
• Grupigo "Chromadorea"

Posta verko sugestis la ekzistadon de 12 kladoj. La Secernentea — grupo kiu inkludas virtuale ĉiujn ĉefajn 'nematodajn' parazitojn de animaloj kaj plantoj — ŝajne apartiĝis el la Adenophorea.

En 2019, studo identigis unu konservitan matrikulan indel (Conserved signature indel, CSI) troviĝinta ekskluzive en membroj de la filumo Nematoda pere de komparativaj genetikaj analizoj. La "CSI" konsistas de unusola aminoacida inserto ene de konservita regiono de regula interŝanĝo de Na(+)/H(+) kun la faktora proteino NRFL-1 kaj estas molekula markilo kiu distingas la filumon el aliaj specioj.

Grava klopodo fare de kunlabora vikio nomita 959 Nematode Genomes estas funkcianta por plibonigi la sistematikon de tiu filumo.

Analizo de mitoĥondria DNA sugestas, ke estas validaj jenaj grupigoj

• subklaso Dorylaimia
• ordoj Rhabditida, Trichinellida kaj Mermithida
• subordo Rhabditina
• infraordoj Spiruromorpha kaj Oxyuridomorpha

En 2022 prezentis novan klasigon de la tuta filumo Nematoda was M. Hodda. Ĝi estis bazita sur nuna molekula, disvolviĝo kaj morfologia pruvaro. Laŭ tiu klasigo, oni prezentas la jenajn klasojn kaj subklasojn:

• Klaso Enoplea
  • Subklaso Enoplia
  • Subklaso Oncholaimia
  • Subklaso Triplonchia
• Klaso Dorylaimida
  • Subklaso Dorylaimia
  • Subklaso Bathyodontia
  • Subklaso Trichocephalia
• Klaso Chromadorea
  • Subklaso Chromadoria
  • Subklaso Plectia

Kelkaj apartaj taksonoj

• Anisakis simplex
• Genro Toxocara
  • T. canis - infektas kanisedojn.
  • T. cati - infektas felisedojn. Nomata ankaŭ Toxocara mistax.
  • T. vitulorum - infektas bubalojn kaj brutaron.

Anatomio

Interna anatomio de masklo de nematodo C. elegans.

Sekco de ina Ascaris. La grandaj cirkloj plenigitaj de malgrandaj verdaj cirkloj estas la utero kaj ovoj. La longa mallarĝa trajto estas la digesta vojo. La pli malgrandaj ruĝaj kaj oranĝaj cirkloj estas la ovarioj kaj oviduktoj. La areto de verdaj kaj nigraj makuloj en la supra dekstro kaj malsupra maldekstro estas la nervaj ŝnuretoj (ventraj kaj dorsaj). Ĉirkaŭ la internaj organoj estas la frizverdaj longitudaj muskoloj, la malhela hipodermo, kaj la verda ekstera kutiklo.

Nematodoj estas tre malgrandaj, sveltaj vermoj: tipe ĉirkaŭ 5 ĝis 100 μm dika, kaj 0.1 ĝis 2.5 mm longa. La plej malgrandaj nematodoj estas mikroskopaj, dum libervivaj specioj povas atingi eĉ 5 cm (2 in), kaj kelkaj parazitaj specioj estas pli grandaj ankoraŭ, atingante pli ol 1 m (3 ft) en longo. La korpo ofte estas ornamita per krestoj, ringoj, haregoj aŭ aliaj karakterizaj strukturoj.

La kapo de nematodo estas relative distingita. Dum la cetero de la korpo estas duflanka simetria, la kapo estas radiale simetria, kun sensaj haregoj kaj, en multaj kazoj, solidaj "kapŝildoj" radiantaj eksteren ĉirkaŭ la buŝo. La buŝo havas aŭ tri aŭ ses lipojn, kiuj ofte portas serion de dentoj sur siaj internaj randoj. Adhesiva "vosta glando" ofte troviĝas ĉe la pinto de la vosto.

La epidermo estas ĉu sincitio ĉu unusola tavolo de ĉeloj, kaj estas kovrita de dika kolagena kutiklo. La kutiklo esta ofte de kompleksa strukturo kaj povas havi du aŭ tri distingeblajn tavolojn. Sub la epidermo kuŝas tavolo de laŭlongaj ĉeloj de muskoloj. La relative rigida kutiklo funkcias kun la muskoloj por krei hidroskeleton, ĉar al nematodoj mankas ĉirkaŭaj muskoloj. Projekcioj iras de la interna surfaco de muskolĉeloj al la nervaj ŝnuroj; tio estas unika aranĝo en la besta regno, en kiu nervaj ĉeloj normale etendas fibrojn en la muskolojn prefere ol inverse.

Digesta sistemo

La buŝa kavo estas kovrita per kutikloj, kiuj ofte estas plifortigitaj per strukturoj, kiel krestoj, precipe ĉe karnovoraj specioj, kiuj povas porti plurajn dentojn. La buŝo ofte inkluzivas akran stileton, kiun la besto povas najli en sian predon. Ĉe kelkaj specioj, la stileto estas kava kaj povas esti uzata por suĉi likvaĵojn el plantoj aŭ bestoj.

La buŝa kavo malfermiĝas en muskola, suĉanta faringo, ankaŭ kovrita per kutiklo. Digestaj glandoj troviĝas en ĉi tiu regiono de la intesto, produktante enzimojn, kiuj komencas malkonstrui la manĝaĵon. Ĉe stilet-portantaj specioj, tiuj eĉ povas esti injektitaj en la predon.

Neniu stomako ĉeestas, kaj la faringo ligas rekte al senmuskola intesto kiu formas la ĉefan longon de la intesto. Ĉi tio produktas pliajn enzimojn kaj ankaŭ sorbas nutraĵojn tra sia unuĉela dika tegaĵo. La lasta parto de la intesto estas kovrita de kutiklo, formante rektumon, kiu forpelas rubon tra la anuso tuj sub kaj antaŭ la pinto de la vosto. La movo de manĝaĵo tra la digesta sistemo estas la rezulto de la korpaj movoj de la vermo. La intesto havas valvojn aŭ sfinkterojn ĉe ambaŭ finoj por helpi kontroli manĝomovon tra la korpo.

Ekskrecia sistemo

Nitrogena rubo estas sekreciita en formo de amoniako tra la korpa muro, kaj ne estas rilata al iuj specifaj organoj. Tamen, la strukturoj por sekrecii salon por konservi osmoregadon estas tipe pli kompleksaj.

En multaj maraj nematodoj, unu aŭ du unuĉelaj "renetglandoj" sekrecias salon tra poro sur la malsupra flanko de la besto, proksime al la faringo. En la plej multaj aliaj nematodoj, tiuj specialiĝintaj ĉeloj estis anstataŭigitaj per organo konsistanta el du paralelaj duktoj ligitaj per ununura transversa dukto. Tiu ĉi transversa dukto malfermiĝas en komunan kanalon kiu iras al la ekskrecia poro.

Nerva sistemo

Ĉe la antaŭa fino de la besto densa, cirkla nerva ringo kiu funkcias kiel la cerbo ĉirkaŭas la faringo. De ĉi tiu ringo ses lipaj papilaraj nervaj ŝnuretoj etendiĝas antaŭen, dum ses nervaj ŝnuroj; granda ventro, pli malgranda dorso kaj du paroj de subflankaj ŝnuretoj etendiĝas malantaŭen. Ĉiu nervo kuŝas ene de ŝnuro de konektiva histo kuŝanta sub la kutiklo kaj inter la muskolĉeloj. La ventra nervo estas la plej granda, kaj havas duoblan strukturon antaŭen de la ekskrecia poro. La dorsa nervo respondecas pri mova kontrolo, dum la flankaj nervoj estas sensaj, kaj la ventra kombinas ambaŭ funkciojn.

La nerva sistemo ankaŭ estas la nura loko en la nematoda korpo kiu enhavas ciliojn, kiuj estas tute nemovaj kaj kun sensa funkcio.

La korpoj de nematodoj estas kovritaj per multaj sensaj haregoj kaj papiloj kiuj kune havigas tuŝsenton. Malantaŭ la sensaj haregoj sur la kapo kuŝas du malgrandaj fosaĵoj, aŭ "amfidoj". Ĉi tiuj estas bone provizitaj per nervaj ĉeloj kaj verŝajne estas kemiricevaj organoj. Kelkaj akvaj nematodoj posedas tion kio ŝajnas esti pigmentigitaj okulmakuloj, sed ĉu aŭ ne tiuj estas fakte sensaj en naturo estas neklara.

Bibliografio

• Atkinson, H.J. (1973). “The respiratory physiology of the marine nematodes Enoplus brevis (Bastian) and E. communis (Bastian): I. The influence of oxygen tension and body size”, Journal of Experimental Biology 59 (1), p. 255–266. doi:10.1242/jeb.59.1.255. 
• Worms survived Columbia disaster. BBC News (2003-05-01). Alirita 4 Nov 2008 .
• Gubanov, N.M. (1951). “Giant nematoda from the placenta of Cetacea; Placentonema gigantissima nov. gen., nov. sp.”, Proceedings of the USSR Academy of Sciences 77 (6), p. 1123–1125.  [in Russian].
• Kaya, Harry K.. (1993) “An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes”, Bedding, R.A.: Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. Csiro Publishing. ISBN 9780643105911.

• Giant kidney worm infection in mink and dogs (2006). Arkivita el la originalo je 2016-03-03. Alirita 10 Feb 2007 .

• (August 1976) “The structure of the ventral nerve cord of Caenorhabditis elegans”, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 275 (938), p. 327–348. doi:10.1098/rstb.1976.0086. Bibkodo:1976RSPTB.275..327W. 

• (2010) The biology of nematodes. London: Taylor & Francis. ISBN 978-0415272117.

• (2004) “A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa”, R Cook: Nematology Monographs and Perspectives 2. E.J. Brill, Leiden, p. 633–653.