Einführung in Die Physiologie Der Einzelligen (Protozoen)

;
1Syi^BGSa3EN VON
F.DOFLEIfc? X
Verlag von
Teubner in Leipzig und Berlin
B. G.
NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK

IN LEHRE
UND FORSCHUNG.
EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBCHERN.

Herausgegeben von
Dr. F.
DOFLEIN
Dr. K. T.
a.o. Professor der Zoologie a. d. Universitt Mnchen
a.
Hochschule in Mnchen
und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung
Gr.
8.
In
FISCHER
O.Professor der Physik an der Kgl. Technischen
Leinwand geb.
r,
Schften leichter werde, in unserem heutigen Leben den sehr ntigen und
heilsamen Einflu zu gewinnen, den jeder ernste, ehrliche Forscher an
sich erfahren hat
und gerne
als ein
Gemeingut
aller
sehen mchte.
uerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: in

eine physikalisch-chemische
fang der einzelnen Bnde
Naturw.
u.
Techn. 20:609.
und eine biologisch-erdgeschichtliche. Der Um10 bis 25 Bogen betragen.
soll durchschnittlich
HU
I.
.;,
hbtgaUi
PHYSIK UND CHEMIE.

Redigiert von
K.T.Fische r.
Ergebnisse der Forschung und

Zeit
unserer
wissenschaftlich und sachlich im
Problemstellungen
von
Anschlu
an
die
Spezialgelehrten im Zusammenengen
Originalarbeiten
und ausfhrliche
Literaturnachweise
werden
hange dargestellt
eingehende
Namen- und Sachregister z.T. chronologisch geordnet, sollen diese Bnde zu
bequemen Nachschlagequellen gestalten. Damit der jeweils neueste Stand
der Wissenschaft in dieser Handbuchserie Aufnahme finden kann, werden,
In dieser Abteilung werden die
die
soweit nicht Neuauflagen dies berflssig machen, in Abstnden von einem

oder mehreren Jahren Ergnzungsbnde erscheinen, so da die Serie
dauernd und vollstndig ber den
wirklichen Portschritt der Wissen-
Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit

einem Literaturhinweis eingegangen werden, da solche gengend leicht
in den bekannten groen Handbchern zu finden sind. Dafr kann alles
schaft unterrichtet.
E tr
= n= LH
Wesentliche mit der gebhrenden Ausfhrlichkeit behandelt werden.
G""
IL
BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE.

Redigiert von F. Doflein.
=
=
^
m
soll das Gebiet umfassen, welches man frher

der
beschreibenden Naturwissenschaften" bezeichnete. Mit
dasjenige
Absicht wurde diese althergebrachte Bezeichnung nicht gewhlt, um da-
Dieser Teil der Serie
als
durch eine wesentliche Tendenz unserer Bcherserie zum Ausdruck zu

bringen.
Auch
in
den biologischen und erdgeschichtlichen Lehr- und
Handbchern
sollen die Gesetzmigkeiten im Naturgeschehen das Gerst

der Darstellung bilden. Nicht die Beschreibung vieler Einzelformen soll
unser Ziel sein, sondern der Nachweis der Gesetze, welche die Vielheit
der Formen beherrschen und in ihnen eine Einheit erkennen lassen.
Dabei wollen wir aber versuchen,
die.
Gefahren zu vermeiden, denen
die populre Literatur so oft verfllt, indem sie oberflchlich und ungrndlich wird. Unsere Lehr- und Handbcher sollen von dem Leser Arbeit
und Hingabe verlangen;
sie sollen
ihm Tatsachen
bieten, nicht ein knst-
welches nur durch Hypothesen zusammengehalten wird.

gerade auf dem Gebiete der Biologie besonders notwendig.
liches Weltbild,
Das
ist
Deswegen
ist
es erforderlich, da in der Darstellung eine strenge
Scheidung von Tatsachenmaterial und Theorien durchgefhrt wird. Denn

die Theorien, welche die Forschung in der Gegenwart bewegen, gehren
in unser Programm. Nur wenn der Lernende erfhrt, welche Probleme
den Forscher in seiner Wissenschaft begeistern, welche Endziele eine
Disziplin als Ganzes und in ihren Teilen sich gesetzt hat, wird er sie
richtig verstehen und bewerten.
Bisher erschienen, in dieser Sammlung:

I.
Band: Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen.

Von Dr. K. G o e b 6
o. Professor der Botanik an der Universitt
Mnchen. Mit 135 Abbildungen. [VIII u. 260 S.] gr. 8. 1908.
In Leinwand geb. Jt 8.
1
Das Buch
zum
erstenmal eine ausfhrlichere Darstellung der bis jetzt vorliegenden

Ergebnisse der experimenteen Pflanzenmorphologie und bringt zugleich eine Reihe neuer Unterin
der
des
Verfassers
suchungen
Absicht, das Interesso fr diesen Teil der Botanik auch in weiteren
Kreisen anzuregen. Hat doch die experimentelle Behandlung der Gestaltungsverhltnisse in den
Die Pflanzen sind
letzten Jahrzehnten in der Biologie einen gewaltigen Aufschwung genommen.
fr solche Untersuchungen ganz besonders geeignet, weil sie im allgemeinen viel plastischer" sind
gibt
als die Tiere.
Das Tatsachenmaterial, das der Verfasser vorbringt, ist auerordentlich wertvoll als Grundlage einer zusammenfassenden Anschauung ber das Werden der Organismen und ber ihre Be(Naturwissenschaftliche Wochenschrift.)
ziehungen zur Umgebung."
II.
Band: Lehrbuch der Palozoologie. Von Prof. Dr. E. Stromer,

Privatdozent an der Universitt Mnchen. 2 Teile: I. Teil. Wirbel-
II. Teil: Wirbeltiere.

lose Tiere.
Der Verfasser war bemht, im engsten Anschlsse an die besser bekannten und mehr gesicherten Resultate der Zoologie vor allem die Organisation der Tiere klar zu legen und auch ihre
Lebensweise kurz zu errtern, whrend die so wechselnde und vielfach strittige Systematik nur in ihren
Prinzipien und sonst im allgemeinen blo bis zu den Ordnungen genauere Bercksichtigung fand.
Auch wurde Wert darauf gelegt, der allgemeinen Palozoologie greren Raum zu gewhren. So
folgen im ersten Bande der kurzen Definition und Vorgeschichte der Wissenschaft eine ausfhrliche
Darstellung der Erhaltungsbedingungen von Tierresten, eine Abhandlung ber Skolettbildung und
eine Klarlegung des Verhltnisses der Palozoologie zu den anderen beschreibenden Naturwissenschaften. Im speziellen Teile werden dann die Stmme der Wirbellosen nach Bau, Einteilung,
rumlicher und zeitlicher Verbreitung sowie in bezug auf die Stammesgeschichte besprochen. In
dorn zweiten Bande, welcher schon in der Ausarbeitung sich befindet, werden die Wirbeltiere ebenso
behandelt und zum Schlsse soll eine Ergnzung der einleitenden allgemeinen Palozoologie folgen,
nmlich eine Darstellung der RoUe der gesamten Tierwelt in den frheren Zeiten, ihrer Gesamtentwicklung und der dabei geltenden Gesetze und damit eine Klarlegung der Bedeutung der Palozoologie fr die Tiergeographie und die Abstammungslehre.
Unter der Presse:
Von
Dr. A. Steuer, Privatdozent der Zoologie an der

Universitt Innsbruck.
Physiologie der Einzelligen. Von Dr. S. von Prowazek, Zool. Assistent
Planktonkunde.
am Seemannskrankenhaus und
heiten in
Institut fr Schiffs-
und Tropenkrank-
Hamburg.
'
In Vorbereitung befinden sich zunchst folgende Bnde:

dsie a. d. Technischen Hochschule
in Braunschweig
Vergleichende Entwicklungsgeschichte
Einleitung in die Erkenntnistheorie

fr Naturwissenschaftler. Von Dr.
H. Cornelius, a. o. Professor der
Universitt
an
der
Philosophie
Mnchen.
Zellen- und Befruchtungslehre.
Von
Professor der
Hertwig,
Zoologie an der Universitt Mnchen.
Dr. K.
o.
Biologie. Von Dr. R.Hesse, a. o. Professor der Zoologie an der Universitt Tbingen, und Dr. F. Dof-
lein, a. o. Professor der Zoologie

an der Universitt Mnchen.
Geodsie. Eine Anleitung zu geodtischen Messungen fr Anfnger mit
Grundzgen der direkten Zeit- und
Ortsbestimmung.
Hohen ner,
o.
Von
H.
der Geo-
2)r.=,3ttg.
Professor
Von Dr. 0. Maas, a. o.

Professor der Zoologie an der Unider Tiere.
versitt
Mnchen.
Allgemeine Wirtschaftsgeographie. Von

Dr. K. Sapper, o. Professor der
der
Universitt
an
Geographie
Tbingen.
deren Vorkommen, Gewinnung und Anwendung. Von Dr.
Gustav Schultz, o. Professor der
Brennstoffe,
ehem. Technologie an der Technischen Hochschule Mnchen.

Elektrische Entladungen in Gasen. Von
Dr. M. Tpler, a. o. Professor der
Physik an der Technischen Hochschule in Dresden.
Die Redaktion steht auerdem noch mit einer greren Anzahl von Gelehrten zwecks Abfassung weiterer Bnde auf den einschlgigen Gebieten in Verhandlung.
NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK

IN
LEHRE UND FORSCHUNG
EINE SAMMLUNG VON LEHR-
UND HANDBCHERN
HERAUSGEGEBEN VON
De. F.
DOFLEIN
Db. K. T.
PROF. SIE ZOOLOGIE A. D UNIVERSITT MNCHEN

UND II. KONSERVATOR DER ZOOLOG. STAATSSAMMLUNG
A. O.
A. O. PROF.
FISCHER
DER PHYSIK AN DER KNIGL. TECHNISCHEN

HOCHSCHULE IN MNCHEN
EINFHRUNG IN DIE
PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN (PROTOZOEN)
VON
De. S.
VON PROWAZEK
IN
HAMBURG
LEIPZIG UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON

1910
B.
G.TEUBNER
MilHARD M. METOAIP
94.
EINFHRUNG IN DIE
PHYSIOLOGIE DER EINZELLIGEN
(PROTOZOEN)
VON
De.
S.
von
IN
MIT
51
PROWAZEK
HAMBURG
ABBILDUNGEN IM TEXT
LEIPZIG UND BERLIN
DRUCK UND VERLAG VON

1910
B.
G.TEUBNER
COPYRIGHT
1909
BY
B.
G TEUBNEK IN LEIPZIG
ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES BERSETZ CNGSRECHTS, VORBEHALTEN.
miAED.MEfJOAUE
Vorwort.
Das vorliegende Buch
soll
eine
Einfhrung
in
das nur teilweise
bearbeitete Gebiet der Protozoenphysiologie darstellen, und es erhebt auf die

Vollstndigkeit eines Handbuches keine Ansprche. Von der beliebten Dar-
stellung weitgehender Lebenstheorien"
wurde Abstand genommen, da uns
einem derartigen Unternehmen die wichtigsten Tatsachen fehlen.

Aus demselben Grunde ruft allerdings zum Nachteile einer bestechenden,
bis jetzt zu
didaktisch wirkenden Darstellung manches Kapitel mit den vielen, trocken

aufgezhlten, fragmentai'ischen Tatsachen den Eindruck des Monotonen hervor.
Der geneigte Leser mge diesen Teil als eine Art von Sammelkapitel von
Daten fr knftige Bearbeiter dieser Gebiete betrachten und es bei der
Lektre berblttern.
In
dem
die Ansichten
zum
Kapitel ber Befruchtung, ein Gebiet, auf

von R. Hertwig und seiner Schler sowie
Teil unvermittelt gegenberstehen,
gehenden,
verwirrenden biologisch
dem
sich zunchst
Enriques u.a.m.
wurde mit Absicht von einer weit-
-morphologischen
Einteilung
dieses
Phnomens Abstand genommen, da wir fr diese Erscheinungen zunchst

keine physiologischen Grnde angeben knnen. Im brigen sei auf die
verschiedenen Arbeiten im Archiv f. Protistenkunde" selbst verwiesen.
Hamburg, Mai
1909.
Der Verfasser.
Inhalt.
Seite
Vorwort
VI
Inhalt
Einleitung
Das Protoplasma der Protozoen

Der Kern der Protozoen
Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre physiologische Bedeutung.
Die Protozoenzelle und die Auenwelt
Atmung
Ernhrung
Exkretion
Bewegung
Myoidbewegung
Vermehrung
Befruchtung
Regeneration
Protektive Funktionen der Protozoenzelle
Die Immunitt und die Protozoen
Das TodeBproblem und die Protozoen.

Protozoen und die ueren Lebensbedingungen
Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle
Einflu der Schwerkraft, der mechanischen und akustischen Reize
Thermische Reize und die Protozoen
Das Licht und die Protozoen
.
.144
148
151
Lichtproduktion der Protozoen

Elektrische Reize und die Protozoen
Galvanotaxis
Biogenetisches Grundgesetz,
Protozoen
156
159
161
Vererbung, Variation und Mutation bei den
Anhang (Verschiedene physiologische Beobachtungen ber Protozoen)
39753
14
33
42
50
54
68
72
85
86
93
104
107
112
119
123
129
...
167
172
Einleitung.
Die Protistenkunde
Wissenschaft zu werden,
sowohl theoretischer
als
ist
auf
die
dem besten Wege,
Grnde fr
praktischer Natur.
diese
eine selbstndige
Emanzipation sind
Dank
der Forschung der
letzten Jahre ist festgestellt worden, da eine groe Zahl der Erreger
menschlicher und tierischer Krankheiten Protozoen sind, mit deren
Biologie im weitesten Sinne des Wortes sich sowohl der Mediziner als
auch der Zoologe beschftigen mu.
Andererseits brach sich in theo-
retischer Hinsicht die Ansicht Bahn, da die Protozoen nicht die einfachen Zellen im Sinne der Metazoenraorphologie sind
eine These,
nur noch in den Handbchern und populren Kompilationen ein

Scheindasein fristet,
sondern da sie die kompliziertesten, hchst
die
mannigfach
differenzierten Zellen
der Organismenwelt darstellen, die
ihren eigenen Differenzierungsweg eingeschlagen haben und daher auch
Gegenstand eines eigenen vertieften Studiums werden mssen.

Naturgem sind unsere ersten Kenntnisse ber die Protistenzellen
vorwiegend morphologischer Art gewesen, und wir mssen sie auch an
als es sonst vielleicht der Brauch ist, in
Anatomie und Physiologie sind einmal miteinander
untrennbar verbunden. Von einem rein physiologischen Standpunkt
aus fanden bis jetzt die Protozoen wenig Bearbeiter, es sei hier zunchst aus dem Lager der Zoologen der Bemhungen von Btschli
und Rhumbler rhmlichst gedacht. Der erste, der sich in umfassenderer Weise mit der Physiologie der Einzelligen beschftigte, war
dieser Stelle
ausfhrlicher,
Betracht ziehen.
Verworn. Bei der Bearbeitung der Physiologie der Protozoenzelle

lie man sich von dem Gesichtspunkte leiten, da man vielleicht auf
diesem neuen
Wege
zu einer allgemeinen Physiologie der Metazoen-
drfte
eine Hoffnung, die insofern nicht ganz

vordringen
begrndet war, als die Protozoenzelle berhaupt eine kompliziertere,
ganz speziell differenzierte Zelle ist. Sie ist in einem gewissen Sinne
ein einzelliges Metazoon. Die Begrndung dieser These soll das Leitzellen
motiv der vorliegenden Schrift sein.

Die Protozoenzelle ist zum mindesten zweikernig (viele Heliozoen, Amben, Trypanosomen, zahlreiche Blutparasiten wie Halteridien,
Proteosomen, Malariaparasiten, Ciliaten usw.\ sie besitzt wie bei Callonympha eine groe Zahl von Kernen mit Blepharoplasten und Sttzapparaten; ferner ist sie zu gleicher Zeit Fortpflanzungs- und Somav.
Prowazek,
Physiologie der Einzelligen.
zelle
Einleitung.
Das Protaplasma der Protozoen.
(Plasmodiophora, Gregarinen, Myxosporidien, Ciliaten), gewinnt
zwittrige Charaktere (Plasmodiophora, Herpetomonas, Ciliaten) und fhrt

eine Unzahl von lokomotorischen, protektiven (Nesselkapseln), sensitiven (Tasthaare, Tastborsten, Augennecke, vielleicht Sinneskrper bei
Loxodes), nutritiven (Nahrungsvakuolen, Fermenttrger) und exkretorischen Organellen, deren spezielle Funktion bei den Metazoen auf
Reihe von Zellen oder Synzytien verteilt ist.

Bevor wir an die Betrachtung der physiologischen Funktionen
der Protozoenzelle herangehen, soll im allgemeinen die Morphologie
und Natur des Protoplasmas und des Zellkernes dieser Lebewesen beeine
sprochen werden.
Das Protoplasma der Protozoen.

Der Aggregatzustand des Protoplasmas der Protisten
allgemeinen, sofern man von besonderen Differenzierungen und
ist
im
speziell
durch die Funktion aufgezwungenen, fest weichen Strukturen absieht,

als flssig zu bezeichnen.
Diese These bedarf allerdings verschiedener Einschrnkungen.
Vielfach ist es auf den verschiedenartigen
Entwicklungsstufen der Protistenzelle mit Schwierigkeit verbunden,
eine genaue Grenze zu ziehen, wo der flssige" Zustand aufhrt und
der feste" bzw. festweiche" Zustand beginnt (Myxomyceten vor der
Auch mu man bei diesbezglichen Definitionen in

Sporenbildung).
Betracht ziehen, da das Protoplasma in erster Linie ein morphologischer Sammelbegriff ist, der die verschiedensten Elemente
umfat.
Bei einer genauen Fassung des Problemes mu man daher
zunchst
auch die Ergebnisse
der
Experimente, die sich
mit der
Frage des Aggregatzustandes des Protoplasmas beschftigen, auf den

gesamten Zellinhalt des jedesmaligen Protisten, mit dem die Versuche angestellt worden sind, beziehen.
Rhumbler (Zeitschr. fr allgem. Physiologie Bd. 1 u. 2, Archiv fr
Entwicklungsmechanik 1898) hat in einer Reihe von eingehenden,
ausgezeichnet begrndeten Untersuchungen den Nachweis fr den
Aggregatzustand des Protoplasmas im weitesten Sinne des

Der genannte Forscher bezeichnet dabei jede Substanz als flssig, die ohne innere Elastizitt von mebarer Gre
beim gewhnlichen Druck ohne merkbare Kompressibilitt den Kapillaritt sgesetzen unterworfen ist.
Bei Anwendung des Begriffes Kaan das Steigen und Fallen des
denkt
man
zunchst
pillarittsgesetz"
Niveaus der Flssigkeiten in Kapillarrhren (Kapillarelevation und
flssigen
Wortes erbracht.
-depression) oder an die Gesetze, die die Oberflchen der Flssigkeiten
Flssige Natur des Protoplasmas.
bei ihren Einstellungen zu den
Wnden
eines Gefes meistern.
Diesem
Gesetz zufolge ist das Gewicht der in einer Kapillare gehobenen Flssigkeitsmasse gleich dem Produkt aus der Flssigkeitskohsionskonstante
und dem Kosinus des Randwinkels
Die Kapillarittsgesetze umy.

der Oberflchenspannung, denen zufolge die Teilchen jeder Flssigkeitsoberflche das Bestreben, in das
Innere der Flssigkeit einzudringen, an den Tag legen (die Oberflchenfassen aber auch die
Phnomene
zieht die Flssigkeiten gleichsam zusammen und die Flssigkeitsoberflchen sind daher Minimalflchen). Das letzte Kapillarittsgesetz befat sich mit der quantitativen Feststellung des Verhltnisses
spannung
Oberflchenspannung einer Flssigkeit zu anderen KrperoberDer Winkel, den die Flssigkeitsoberflche mit einer festen
flchen.
dieses Gesetz
Krperoberflche bildet, wird Randwinkel genannt
wird auch durch den Satz von der Konstanz der Randwinkel ausder
gedrckt.
Aus der reichhaltigen Flle von Beobachtungsmaterial, das von

einer groen Zahl von Forschern, unter denen nur
Schultze,
Max
Khne, Quincke, Verworn, Jensen, Rhumbler, vor allem Berthold und Btschli genannt werden sollen, im Laufe der Zeit beigebracht worden ist und das Argumente fr einen flssigen Zustand
des Protoplasmas liefert, sollen hier nur die wichtigsten Beobachtungen
angefhrt werden. Eine kritische Untersuchung stammt aus der Feder
von Rhumbler und ist, wie erwhnt, in der Zeitschrift fr allgemeine

Physiologie I u. II Bd. 1902 verffentlicht worden.
I.
Zahlreiche Bewegungserscheinungen der Protistenzellen
sprechen fr einen flssigen Aggregatzustand des Protoplasmas; es sind
dies vor allem die Strmungserscheinungen, die sich innerhalb des
Weichkrpers der Amben, Foraminifer en, vieler Flagellaten und Myxomyceten abspielen. Verschiedene Inhaltsgebilde, Kerne, Vakuolen, Nahrungsteilchen und Granula werden oft bei feststehender Krperform
im Inneren des Protoplasten nach den verschiedensten Richtungen
bewegt nnd hin und her gedrngt, ein Phnomen, das in seiner Mannigfaltigkeit und Eigenart innerhalb eines Protoplasten mit festem Aggregatzustand nicht mglich wre. Ebenso wie in Pflanzen zellen, z. B.
in den Zellen von Tradascantia, Chara usw. finden in den bestimmt
gestalteten Protozoenzellen der Infusorien eindeutig gerichtete Str(Cyklose) statt, die sich vielleicht in einer jeden Zelle mit fest-
mungen
wenn auch mit einer minimalen Ge

vollziehen, sofern nicht andere festere Differenzierungsschwindigkeit
stehenden Krperkonturen
oft
produkte (Fibrillen) derartigen Strmungen hinderlich sind. Es sei

der
hier nur vergleichsweise an die Strmungen der Bryopsiszellen
,
l*
Syphoneen-,
Geko
der
Pilzfadenzellen,
m. erinnert.
Knstlich abgetrennte
der
weien
Blutkrperzellen
des
u. a.
II.
freie
Protoplastteile
von Algenzellen,
Myxomyceten, Amben und vielen anderen Protisten runden sich ab,

nehmen dem Gesetz der Minimumflchen folgend die Tropfenform an
und verhalten sich wie freie Flssigkeiten. Auch bei den verschiedenen tetanischen Reizzustnden nehmen die Protoplasmen derRhizo-
poden Kugelform an. Colpidium und GlaucomazeMen, die dem Einflu

von Atropin 1 200 ausgesetzt worden sind, runden sich ab, von den
ersteren Zellen werden sogar am Hinterende Teile abgeschnrt, die
gleich die Tropfenform annehmen und sie trotz knstlicher Deformationen bewahren.
III. Freie Protoplasmen breiten sich ebenso wie eine jede
Flssigkeit auf der Oberflche von Flssigkeiten aus.
Dieser Satz
:
erleidet
allerdings
vielfach
spezielle
Pellikulae,
in
vielen Fllen insofern eine Einschrnkung,
nungen entgegenarbeiten.
Rhumbler
als
Differenzierungen wie hautartige" Ektoplasmen,

Periplaste usw. den angedeuteten Ausbreitungserschei-
bei
Amoeba
angestellt worden.
Diesbezgliche Experimente sind zuerst von

und bei Blastomeren der Amphibien
limicola
Ich benutzte die Ausbreitungsfhigkeit der ProtoElimination einzelner Protoplasmateile aus
plasmen zur knstlichen
dem Zelleib von Stentoren- und Myxomyceten (Archiv fr Protistenkunde Bd. 3). Sehr gro ist die Ausbreitungsfhigkeit der reifen Protoplasten von Plasmodiophora brassicae, die bereits reife Sporen in sich
bergen, wodurch diese weithin auf mit Wasser benetzten Flchen
zerstreut werden.
IV. Der zweifelsohne flssige Vakuolen inhalt nimmt im Protoplasma die Kugel- oder Tropfengestalt an; Vakuolen knnen ferner
knstlich in mehrere Teile zerteilt werden, und jeder Teil gewinnt
abermals die alte Tropfengestalt; schlielich knnen mehrere Vakuolen miteinander verschmelzen
alles Phnomene, die fr eine
flssige Natur des Mediums, in dem sie eingebettet sind, sprechen.
V. Die Nahrungsteilchen, Vakuolen, Granula sowie der Kern (Atropin 1 200, Saponin) sind im Innern des Zelleibes in einem hohen
Grade verschiebbar
auch diese Erscheinung spricht fr eine
Natur
des
Wo die Verschiebbarkeit beeinflssige
Protoplasmas.
da
im
kann
man
trchtigt ist,
Protoplasma besondere festere"
jedesmal
wie
besonders
eines
Strukturen,
gelierten, verdichteten ProtoStrnge
usw.
Kerne
plasmas, Balken, Fibrillen,
morphologisch nachweisen.
VI. Teilstcke von knstlich geteilten Protozoen kann man in
vielen Fllen, sobald die an der Wundflche sich alsbald bildende
Kolloidnatur des Protoplasmas.
Niederschlagsmembrane nicht allzusehr
erstarrt
ist,
wieder zur Ver-
einigung bringen. Dies gelingt besonders leicht bei Myxoinycetenplasmodien, bei Pelomyxa und manchen groen Rhizopoden. Dasselbe
Mir gelang die Verbeobachtete Rhumbler bei Actinosphaerium.
zwei
eine Zellprotovon
$fewforteilstcken
konnte
dagegen
schmelzung
;
plasmatransplantation bei JBryopsis und Valonia trotz zahlreicher dahingehender Versuche im eigentlichen Sinne des Wortes nicht durch-
gefhrt werden.
Rhumbler
konnte nachweisen, da die Myxoniycetenplasin Berhrung gebracht dem Kapillarittseine

gesetz zufolge
Niveauvernderung in der Rhre erleiden.
Das Protoplasma steigt bei feuchtem Wetter bis iy2 cm in einer
1
Kapillarrhre von etwa /3 mm Durchmesser in 2 Minuten, die Steigfhigkeit nimmt bei der Reife der Myxomyceten und bei trockenem
Wetter ab. Es wre wichtig, bei neu anzustellenden derartigen Versuchen auf den Randwinkel der Protoplasmaflssigkeit zu achten.
Die hier angefhrten, leicht in ihrer Anzahl noch zu vermehrenden Beobachtungen sprachen fr die flssige Natur des Protoplasmas; ihr Beweiswert ist allerdings von einer verschiedenen Dignitt, und
manche besitzen nur den Charakter von Indizienbeweisen.
VII.
modien mit Kapillarrhren
Das Protoplasma
besitzt
im allgemeinen Kollo idnatur,
es ist
ein heterogenes Gemenge von Lsungsmittel (Dispersionsmittel) und

feinsten Suspensionen bzw. Emulsionen, in einem gewissen Sinne kann
man es eine Pseudolsung" nennen. Nach Wo. Ostwald ist es ein
Dispersoid, dessen beide Phasen flssig sind (Fl -f- Fl) und demnach
als Emulsoid zu bezeichnen ist.
Mikroskopisch ist seine Inhomo-
genitt nachweisbar; mit den neuesten Zeimikroskopen kann man

diese ziemlich weit auflsen (vgl. fl. Bemerkungen ber Protoplasmastruktur).
Weitere wichtige Dienste
das sogar die
leistet
uns das Ultramikroskop,

wie selbe auch in Ei-
Submikronen" (Zsigmondy),
wei-, Glykogen- und Gelatinelsungen vorkommen, darstellt,

die Amikronen" ihre Existenz nur durch eine Opaleszenz
deuten.
whrend
noch an-
Die eigentliche Wabenstruktur ist aber mit dem Ultramikrodas Plasma durch Druck nicht entmischt wurde,
sofern
skop,
nicht deutlich darstellbar, optisch voll sind dagegen die Pellicula, die
Basalkrperchen und Granula; der Makronucleus lebender Infusorien
ist
azurblau, beim Absterben wird
er silberglnzend.
Die sichtbaren, chemisch verschieden definierbaren Teilchen (Mikrosomen) fhren, sofern sie nicht in einem verdichteten Protoplasma
eingebettet, sondern in dem liquideren Paraplasma suspendiert sind,
lebhafte translatorische (Brown'sche)
Bewegungen
aus, die
zum
Teil
auf rtliche Bestrahlungswechsel, lokalisierten Zerfall verbanden mit

Wrmeentwicklung, oder auf rtliche Diffusionen zurckzufhren sind.
Einstein (Ann.
d.
Phys. 1906) leitet die Brownsche
lterer Physiker auf die ungeordnete
Bewegung im Sinne
Wrmebewegung der Flssigkeits-
molekle zurck. Die Brownsche Molekularbewegung ist frher bereits

von Regnault (1857), Wiener (1863), Exner (1867), Ngeli (1879)
Nach Stricker (Handbuch der Lehre v. d. Geu. a. studiert worden.
weben 1871) ist die Vernderung der Lebensbedingungen der Zelle

mit einer Vernderung der Krnchenbewegung verbunden; auf vorsich1
Kochsalzlsung hrt die tanzende Bewegung
tigen Zusatz von %
in
den Speichelkrperchen
in den
und
Lymphkrperchen
auf.
Nach Recklingshausen beginnen
bei Wasserzusatz die Granula an zu tanzen
Bewegung beim Verdunsten des Mediums; dasselbe

Phnomen wird nach Brcke durch Induktionsstrme bestimmter Insistieren ihre
Virchows Archiv Bd. 28. Du Bois- Reichert's

Archiv 1867); koagulierende Agentien werden von den Krnchen adsorbiert, und ihre Bewegungen erleiden dadurch eine Verlangsamung.
tensitt ausgelst (Lit
Nach Henri (Compt.
rend. 146, 47. 1908) werden Alkalien etwas,

Suren sehr stark adsorbiert.
Bei den Absterbe- und sog. Zerflieungserscheinungen des Protozoenprotoplasmas kommt er zu verschiedenen Entmischungsvorgngen und Ausfllungen der Kolloide des Protoplasmas, indem
die Teilchen ihre engen Beziehungen zu ihrem Lsungsmittel aufgeben und in Form von Granula oder sogar Cavula (Wetzel) ausgefllt werden und dann lebhafte Brownsche Molekularbewegungen
ausfhren.
Saponin trennt die Lipoide der Zelle von den Proteinen
und fllt sie zunchst im Inneren derselben globulitisch aus (Colpidium), dagegen emulgiert in Cavulaform Atropin 1 200 die Lipoide
:
Setzt man KupferGlaucoma und ColpidiumzeRen sehr deutlich.

wasser (erzeugt durch 24 stndiges Verweilen einer Kupfermnze im
Brunnenwasser) dem Infusor Glaucoma hinzu, das dann unter den
oligodynamischen Wirkungen des Kupfers (Ngeli und Israel) abzusterben beginnt, so kann man die Beobachtung machen, da auf
einem gewissen Stadium Substanzen des Kernes granulartig niedergeschlagen werden und dann in einen lebhaften Molekulartanz geraten,
der spter pltzlich aufhrt, worauf der Kern lichtbrechender wird.
Bevor die Strukturfrage desProtistenprotoplasmas errtert wird, sei
hier das wenige aus der Kolloidchetnie und -physik, das fr die Kenntnis
des Lebens der Einzelligen zunchst von Wichtigkeit ist, erwhnt. Im
allgemeinen ist dieses Gebiet der Protozoenbiologie so gut wie gar nicht
durchforscht, und wirmssen uns mit Andeutungen begngen. Graham
in
Kolloidnatur des Protoplasmas.
(Philosoph. Transact.'Royal society 1861) schied bekanntlich die Materie

und Kolloide, die
in zwei Welten" und zwar in die der Kristalloide

letzteren sollten zum Unterschied von jenen nicht
diffundieren.
Da
bei den Zellen die
durch Membranen
Membranen zum groen Teil aber
bestehen, wurde spter der Satz dahin umgendert:

knnen
Kolloide durchdringen, nicht aber umgekehrt".
Kristalloide
Dieser Satz wurde aber durch die Beobachtungen von Spiro (Hofmeisters Beitr. 5. 1904) insofern erweitert, als ihm der Nachweis gelungen ist, da Eieralbumin und Haemoglobin Leimschichten durch-
aus
Kolloiden
Dauwe (Hofmeisters Beitr. 6. 1905) wies ferner nach, da

ziemlich
tief in Wrfel von koagaliertem Eiwei eindringt. Der
Pepsin
strenge Gegensatz zwischen Kolloid- uud Kristalloidensubstanzen wurde
wandert.
im Laufe der Zeit gemildert, und jetzt diskutiert man die Frage, ob
nicht etwa Kolloidmolekle selbst aus kleineren zusammentretenden
werden (Grundri der Kolloiden chemie

alle bergnge zwischen kolloiden und kristalloiden Systemen sowie grob heterogenen Suspenwie
sionen bestehen.
Kommen mehrere Kolloide in der Lsung vor
so setzen sie in verdieses sicher im Protoplasma der Fall ist
schiedener Weise die Oberflchenspannung der reinen Lsung herab,
und eines von ihnen sammelt sich in der Oberflchenschicht an
(Ramsden, Zeitschrift f. physik. Chemie 47. 1904). Auf diese Weise
wird auch ber den Plasmatropfen eine zarte Haut gebildet. Mit
kristalloiden Moleklen gebildet
W.
Ostwald 1909).
Demnach wrden
Hutchenbildung geht eine Fllungsreaktion Hand in Hand (vgl.

Metcalf, Zeitschrift f. physik. Chemie 52. 1905). Da die Lslichdieser
keitsverhltnisse
knnen hier
in
der Oberflche
anders
reversible oder irreversible
sind
als
Umwandlungen
im Inneren,
so
in schwerer ls-
Lsungen von Album osen, Peptonen, Saponin,

Dextrin usw. bilden derart an ihrer Oberflche dnne feste" Hutchen.
Nach Ramsden (Zeitschrift f. physik. Chemie 47. 1904) bilden
sich beim Eiwei diese Membranen nicht blo an der ueren Oberflche, sondern auch an der Grenze von der Lsung zu Chlor oliche Stoffe stattfinden.
form-Ather, Amylalkohol usw. Diese Membranen sind mit den sog.

Haptogenmembranen der Milchfetttrpfchen u. a. zu vergleichen. DerHaptogenmembranen bilden sich auch um isolierte Teile von
Protozoenprotoplasma aus.
Es ist hier der Ort, auf die eigenartigen Entmischungsvorgnge
kolloidaler Lsungen hinzuweisen, die zwar beim Protistenprotoplasma
bis jetzt noch nicht nher untersucht worden sind, auf die aber beim
artige
Studium der Pathologie der Metazoenzelle Albrecht zum Teil

Aufmerksamkeit gelenkt hatte.
die
Bei den Kolloiden gehen die Eigenschaften ^homogener" und heDurch chemische Substanzen
terogener" Gemenge ineinander ber.
knnen oft Trennungen von Kolloid und Lsungsmittel herbeigefhrt
werden. Manche Kolloide knnen auch durch Spuren von Elektrolyten
aus den Lsungen ausgefllt und entmischt werden (Suspensionskolloide); die hydrophilen Kolloide knnen durch Elektrolyte und durch
Nichtelektrolyte in den Zustand einer Entmischung bergefhrt werden.
Nach Lindner und Picton (Journ. of the ehem. Soc. 71. 1897) sind die
Kolloide als Trger der Elektrizitt mit Ionen zu vergleichen, und
knnen,
falls sie
entgegengesetzt geladen sind,
sie
einander selbst aus-
fllen; man kann die sog. Hardy'sche Regel (anodische Kolloide

werden vorwiegend durch Kationen, kathodische Kolloide durch Anionen
gefllt) noch weiter dahin fassen und behaupten, die entgegengesetzt geladenen Lsungsbestandteile fllen einander im allgemeinen aus. Geringe
Mengen von Elektrolyten (verunreinigende" Beimengung) knnen ferner
im Laufe der Zeit (Altern" der Kolloide) die kolloidale Substanz zur
Ausflockung, zur Trennung vom Lsungsmittel bringen, ein Phnomen, auf das das Trbewerden mancher Protisten unter verschiedenen
Auch die trbe
Lebensbedingungen zurckgefhrt werden kann.
der
drfte
mit
hnlichen
Schwellung"
Erscheinungen in
Pathologen
Zusammenhang
stehen.
Eine wichtige Phasennderung

essierenden Kolloide
ist
die
der
Umwandlung
hier
uns
besonders
inter-
der rein kolloidalen Lsung
in einen halbflssig-zhen, uerlich anscheinend homogenen Gallertzustand, wie er bei Lsungen von Gelatine, Agar-Agar, Strke,
Kieselsure usw. einzutreten pflegt. (Gelzustand.) Btschli wies zuerst nach, da auch die Gallerten nicht homogene Gebilde sind und
da
sie
unter
dem Mikroskop
tur)
besitzen (Btschli,
eine heterogene Struktur (wabige Struk-
Unters, ber mikroskop. Schume. Leipzig
ber den Bau quellbarer Krper. Gttingen 1896. Unters.

ber Strukturen. Leipzig 1898). Gegen die Annahme einer wabigen
Elementarstruktur der Gelatine hat allerdings Fischer einige nicht
abweisbare Bedenken erhoben; vor allem wies er nach, da die Diffusion von Salzen bei der Gelatine ebenso rasch vor sich geht wie im
Wasser, bei einer wabigen Struktur der Gelatine mte die Diffusion
verlangsamt werden (Fischer, Frbung und Bau des Protoplasmas.
1892.
Untersuchungen von v. Bemmelen (1898),

(1902) und K. Spiro (1903)). Ob Beziehungen zwischen der Gallertbildung und der flockigen Entmischung der Kolloide bestehen und welcher Natur sie sind, steht
Pauli und Rona (Hofmeisters Beitrge 1902)
bis jetzt nicht fest.
Jena
1899;
Hardy
vgl.
(1899),
die
Quincke
Protoplasmastruktur.
fhren verschiedene Tatsachen, die gegen eine derartige Identifizierung

sprechen wrden, an.
Unsere Kenntnisse ber die Struktur des Protistenprotoplasmas
im weiteren Sinne des Wortes hat in dankenswerter Weise besonders

Btschli duich subtile Protoplasmastudien, die diesen um die Protistenbiologie hochverdienten Forscher fast ein Jahrzehnt ununterbrochen beschftigt haben, im hervorragenden Mae gefrdert. Mohl
verglich zwar bereits im Jahre 1851 die Wechselbeziehungen des Protoplasmas zum Zellsaft mit einer schumenden Flssigkeit", doch gebhrt Btschli zweifelsohne das Verdienst, die vielfach geschilderten
Netzstrukturen des Protoplasmas als
wabige oder schaumige" Strukturen
aufgefat zu haben. Das Protoplasma
baut sich nach ihm aus minutisen
Flssigkeitswaben, die die eigentliche

Elementarstruktur des Protoplas-
mas
darstellen,
Die Gre der
auf.
Waben schwankt um 1 u (ca 0,5 1,5

(
Fig.
1.
Gegen
Protoplasten
/u.).
die freie Oberflche des
nehmen
die
Waben
eine
charakteristische pallisadenfrmige Anordnung an und bilden die sog. Al-
Die Wabenwnde, die

den Plateau sehen Gesetzen folgend
stets zu drei Alveolenlamellen zu-
veolarsume.
sammenstoen,
stellen
im morpholo-
Fig.
1.
Plasmastruktur des Pseudo-
podiennetzes von Discorbina.

gischen Sinne das Protoplasma im
(Nach Btschli.)
Sinne
des
Wortes
whrend
engeren
vor,
in dem Alveolenlumen selbst das
leichtflssigere Paraplasma vor-
kommt. Diesem von Btschli

plasmas schreibt Hofmeister
einzelnen
Waben
aufgestellten Kammersystem des Protoeine eigenartige Rolle zu; in den
von den Kammerwnden getrennt, eindie wegen ihrer

anderen Kammersysteme im allgemeinen nicht dif-
sollen
sich
zelne enzymatische Stoffwechselreaktionen abspielen,
Kolloidnatur in die
whrend
die Reaktionsprodukte den Gesetzen der Diffusion

Regionen des Protoplasmas gelangen sollen. Diese
Anschauung trgt dem kolloidalen Wesen der Fermente wohl teilweise
Rechnung, ist aber in ihrer Art bezglich des Protoplasmas der Amben,
der der Cyklose unterliegenden Entoplasmen der Infusorien u. a. m. in-
fundieren,
zufolge
in
alle
sofern nicht haltbar, als hier sicherlich die einzelnen Kammersysteme

gleichsam als Dauerorganoide der Zelle nicht erhalten bleiben
10
durch Entmischungen, durch mechanisches Platzen usw. verschwinden

sie vielmehr, um sich wieder aus den sog. Zwickelwaben, die in
den Lcken der drei zusammentretenden Alveolenwnde lokalisiert sind,
zu restituieren.
Neben dem alveolar struktuierten Protoplasma kommt sicherlich

manchen Ektoplasmapseudopodien der Amben homogenes Protoplasma vor, ebenso wie es im Inneren mancher Infusorien, deren
in
zentrales
flssig kolloidal
sog. Cyklosestrmungen ausfhrt,

dieEntoplasma
Krnchen und Granula strmen rasch in ihm
hin und her,

ohne von besonderen Alveolenwnden behindert zu sein. Wir mssen
daher dem Protistenprotoplasma im eigentlichen Sinne des Wortes einen
polymorphen Charakter vindizieren.
Neben diesen autoplasmatischen Strukturen kommen noch verist
schiedene apoplasmatische
vor.
Es
ist
(Hatschek) Differenzierungen der Proto-
hier der verschiedenen Krnchen, Granulationen
plasmen
von zum Teil unbekannter physiologischer Funktion zu gedenken
In einem spteren Abschnitt werden
(Mikro- und Lamprogranula).
wir uns mit ihnen noch eingehender beschftigen; auch sollen dort
die verschiedenen Sttzstrukturen, Achsenfden und formativen apoplasmatischen Strukturen des Protoplasmas, besprochen werden.
Soweit die bis jetzt beobachteten Tatsachen.
Zahlreiche morphologische und physiologische Theorien beschftigen sich noch mit
sog.
Metastrukturen
mehr
feststellbar
des Protoplasmas, die mikroskopisch nicht

und mit Hilfe deren das Leben des
sind
ihr heuristischer Wert scheint

Protoplasmas" erklrt werden soll
aber mehr als zweifelhaft zu sein. Das Leben ist ein Zustand und
ist nicht an eine Substanz und ihre Struktur gebunden.
Die Probleme werden durch derartige Spekulationen nicht gelst, sondern nur
Da man das Lebensproblem allgemein durch Anzurckgedrngt.
nahme besonderer Metastrukturen des Protoplasmas zu erklren vermeint, ist nur eine der letzten Konsequenzen der mechanistischen
Weltanschauung, in der wir aufgewachsen sind und die bis zu Ende
verfolgt und gedacht werden mu.
Konsequent zu Ende denken,
heit berwinden. Klar ein Problem bersehen, sein Wesen gleichsam
erschauen, ist der Erkenntnis gleich, da es kein Problem von dieser
Art ist, und der forschende Geist stellt sich sofort andere ebenso geUnd so mssen
artete, zu demselben Ende fhrende Probleme auf.
auch diese Theorien, deren Wesen durch die Annahme von reprsen-
tativen, materiellen Metastrukturen gebildet wird, dieses letzte

Dann wird man fr einige Zeit erkennen, da die Frage
Salto tun.
nach dem Leben nicht die Frage nach einer Substanz, sondern nach
Negation der Annahme von Metastrukturen.
In diesem Sinne gibt es keinen Lebensstoff,

ist.
Milligramme von Paramaecienstoff etwa wie von Eisen und
Kupferstoff, wie Driesch mit Recht betont.
Zusammenfassend kann man ber das Protistenplasma derzeit fol-
einer Akzidentalitt
nicht
gendes behaupten: Das Protoplasma ist ein zweiphasisches, kolloidales

System, in dem Kolloide durch Kolloide ausgefllt werden knnen und
das durch spter noch zu besprechende Vorgnge in besondere Gelzustnde bergefhrt werden kann. Es verhlt sich wie eine Flssigkeit"
und
wabige,
besitzt eine polymorphe Struktur, bei der immerhin der

alveolare Strukturzustand der bei weitem hufigste ist. Die
Annahme von besonderen Metastrukturen
erklrt nichts, sondern drngt

nur die Problemstellungen zurck und entbehrt daher einer heuristischen Berechtigung. Da sich das Protoplasma wie ein zweiphasisches
Dispersoid verhlt, herrschen in ihm besonders Oberflchenenergien

unter groer Oberflchenentwicklung, an der zum Teil die Zell-
Mit dem Alter der Zellen
lipoide beteiligt sind, vor.
z.
B. in Kul-
turen aus einer Colpodium-, AmphileptuszeRe gewinnen diese Oberflchenenergien immer mehr die Oberhand und drngen die anderen,
lebenswichtigen Energiefaktoren zurck. Die gealterten Zellen runden
sich
daher ab, und ihr Protoplasma emulgiert unter Atropin- und
kurzer Zeit in Form von Hohlgebilden (Gavula).

chemische Zusammensetzung des Protoplasmas liegen
Strychnineinflu in
ber
bis jetzt
die
wenige Untersuchungen vor.
Vernon
(Journ. of Physiol. 1895/96) stellte fr das Radiolar

Collozoum inerme nach Abzug der Meerwassersalze die Trockensubstanz
auf 0,4% des ursprnglichen Gewichtes fest. Nach Reinke und Rodewald (Unters, a. d. bot. Laboratorium d. Univ. Gttingen 1881) betrgt bei dem Myxomyceten Aethalium septicum der tatschliche Trocken-
Die genannten Autoren wiesen unter anderem
substanzgehalt 23,7%.
in der Aethaliumsubstanz
Paracholesterin, Buttersure, Propionsure,

fest. 100 Teile Protoplasmas enthalten:
Kapronsure und Kalziumstearat
Wasser
4,80
Kalziumkarbonat .... 27,70

Asche
3,73
Gesamtasche 31,43.
Die
wichtigsten
Verbindungen,
die
bei
Aethalium
gefunden
werden, sind:
Vitellin
Plastin
Purinbasen
7,8
43,0
0,015
jILIBRARY
12
Asparagin
Peptone
6,3
Lecithin
0,32
Glykogen
Aethaliumzucker
4,7
1,57
7,42
hhere Fettsuren
Fettsuren im therextrakt
8,4
6,3.
Beim
Zerflieen mancher Infusorien wie Opalina hat Klsch

Bd. 16) das Auftreten von Myelinformen beobachtet,
Jahrb.
(Zoolog.
die analog den Gebilden beim Aufquellen des Lecithins mit Wasser sind.
Sosnowski (Zentralbl. f. Physiol. Bd. 13. 1899) hat mit Erfolg

an zentrifugierten Paramaecien die Biuret- und Millon'sche Reaktion
Mit heiem Alkohol konnte er Lecithine und Lipoide
ausgefhrt.
extrahieren, genuine Eiweikrper waren nicht nachweisbar. Glykogenartige Stoffe sind mit Jod durch eine mahagonibraune Frbung mehr-
nachgewiesen worden, so von Btschli

ber den Chemismus der Protozoeneinschlsse
fach
bei
soll
den
Gregarinen.
spter berichtet
werden.
0.
miliaris
(Biocheru. Zeitschr. 1909) untersuchte Nodiluca

chemischer Hinsicht und fand in 100 g der aschefreien
Emmerling
in
Substanz mit 7,74 g Stickstoff
Lysin
Arginin
Histidin
Tyrosin
Glykokoll
Alanin
Leucin
Prolin
Asparaginsure
0,212
1,6492
3,4762
0,5271
15,90
mit 0,040 g
0,432
n
0,938
0,041
2 956
0,378
2,40
0,42
4,60
0,17
044
0,o56
0,020
Summa
>
5,405 g N.
Im Protoplasma kommen verschiedene Lipoide vor, deren groe

Bedeutung fr die Zellphysiologie bis jetzt noch nicht im vollen Mae
gewrdigt worden ist. Sie scheinen an dem Zustandekommen vieler,
wenn nicht aller wabenfrmiger Strukturen des Protoplasmas beteiligt zu sein, so da in letzter Linie das Protoplasma eine Emulsion
von Lipoiden und verschiedenen Eiweistoffen darstellt. Durch diese
Wabenstrukturen, die eine innere Oberflchenentwicklung mit Flchen-
Lipoide des Protoplasmas.
13
energien anbahnen, sowie durch den von der Art abhngigen Lipoidgehalt des Protoplasmas wird in der Zelle selbst eine spezifische,
innere Strukturspannung erzeugt, und die untypischen Lipoide

sie sind gleichsam
stehen in diesem Sinne im Dienste der Morphe
die Trger der Morphe des ersten Grades.
Diese Strukturspannung wird unter dem Einflu lipoidlslicher

Substanzen wie Saponin, Galle, taurocholsaurem Natrium 1 / cholalsaurem Natron usw. behoben, und die Protozoenzellen erleiden ebenso
wie Seeigeleier eine bedeutende Vergrerung ihres Volumens. Bei
Anwendung von cholalsaurem Natron 1 / ist man bei Vorticetta ebenso
wie bei Chilomonas in der Lage ein
etappenweises Auflsen der deutlicheren Alveolen bei der Entmi,
schung direkt unter dem Mikroskop

zu verfolgen. Bemerkenswert ist,
da die Pelliculae, Periplaste und
Niederschlagsmembranen des Ektoplasmas der Amben nicht allein

aus Lipoiden bestehen, wie frher
mehrfach angenommen worden ist,
sondern unter dem Einflu der genannten lipoidlslichen Substanzen
teilweise erhalten bleiben; ihnen
kommt
also ein
komplizierterer
Fig.
2.
Clpidium unter Einflu von

Saponin.
a.
b. Schlu der AufVakuole; c = Cavula; m = MakroMikronucleus p = Pellicula mit
Beginn der Wirkung,
lsung, vc
nucleus; n
=
=
Basalkrpern.
Bau
Unter
zu, und sie besitzen nur zum Teil Lipoidcharakter.
Einflu von Saponin und taurocholsaurem Natrium kann man die Pellicula bei Clpidium, Fig. 2, sogar isolieren, indem im Protoplasma zuerst
das Saponin fr die Lipoide derselben substituiert" wird und die
letzteren
hernach
die
zunchst
tritt
Membran
eine
tropf ige emulsoide Entmischung
erleiden,
der ganze verflssigte Inhalt nach auen aus, wogegen

samt den Basalkrperchen isoliert wird. Auch die
kontraktile Vakuole
von einem lngere Zeit persistierenden NiederUnter Chinin- oder Atropineinflu findet
schlagshutchen umgeben.
im Inneren gleichfalls eine tropfige Entmischung statt, nur da die
Pharmaka gleich von den Lipoidtrpfchen umhllt werden und diese
ist
Hohlgebilde umwandeln (Cavula). Hungernde Colpidien bilden

groe deutliche Cavula, whrend lange Zeit aus einem Individuum
kultivierte Infusorien (4 Wochen) kleine wenige Atropinhohlkugeln
aus dem Lipoid bildeten.
in
Der Kern der Protozoen.
14

Nchst dem Protoplasma beansprucht der Zellkern der Protistenunser besonderes Interesse. Die morphologischen Bestandteile
des Protozoenkernes sind: 1. Die Kernmembran, die in manchen
zelle
2. das Kerngerst, Kernlinin; 3. die Chromatinkrner (Chromatinsubstanzen); 4. Plastinsubstanzen; 5. der Kern-
Fllen fehlen kann;
saft oder Zwischensubstanz.
Bei Anwendung der blichen Frbetechnik werden zunchst die

Chromatine des Zellkernes sichtbar, und zum groen Teil ist dies der
Grund, da viele Forscher sich auschlielich mit den rot, blauschwarz
oder schwarz gefrbten Chromatinen beschftigt haben. Der Name
Chromatin" rhrt meines Wissens von Flemming (1880) her, der
damit jene Substanz im Zellkern bezeichnete, welche bei den als
Kerntinctionen bekannten Behandlungen mit Farbstoffen die Farbe aufnimmt".
Ursprnglich war der Begriff des Chromatins chemischer
Natur, doch wissen wir bis beute so gut wie nichts ber die Natur
der Frbung (ob chemisch oder physikalisch) und knnen so vorlufig
Als Kernfrbemittel
der morphologischen Merkmale nicht entbehren.
gelten basische Farbstoffe wie Karmin, Haematoxylin sowie viele
basische
Anilinfarben,
Chromatin haben,
weil
diese
eine
besondere Affinitt
zu
dem
zu jenem Eiweikrper des Kernes, der zwar

einen sauer-basischen Charakter besitzt, jedoch mehr nach der saueren"
Seite reagiert.
Manche Histologen bezeichnen diese Substanzen als
Das frbende Prinzip bei den basischen Farbstoffen
Basichromatin.
ist
d.
h.
nach Ehrlich eine Base oder eine Verbindung dieser mit einer
farblosen Sure.
Um
mu man mglichst mit promit

solchen Farben, die die
gressiven Farblsungen frben,
chromatischen Elemente strker als andere Bestandteile der Zelle frben,
worauf man den Frbeproze unterbrechen kann. Vor allem ist eine
gute Kernfrbungen zu erzielen,
d.
singulare
zuziehen.
h.
Frbung einer panoptischen (Ehrlich und Lazarus) vor-
Auch durch
adjektive Farblsungen (Eisenhaematoxylin)

Chromatine im Kern schn zur Darstellung bringen,
nur da hier vielzuviel physikalische Prozesse den eigentlichen chemischen
Vorgang maskieren. Als Beize wird vorher ein Metallsalz oder Metallhydrat angewendet, worauf der Farbstoff mit dem Salz eine Verbindung
eingeht. Auf diese Weise wird zunchst eine berf rbung des Objekts
angebahnt und hernach der berall niedergeschlagene Farbstoff durch
kann man
die
entsprechende Differenzierung wieder entfernt.
Natur der Chromatine.
15
Als beste ChromatinfarbstofFe gelten Alaunkarmin, manche Haemateingemische (mit Ausnahme solcher, die zu viel Haematein enthalten)
und
schlielich
Haemalaun.
Reine Kernfrbung
wenn man mit Alaun wasser
liefert
2 %
(1
der letztere
Lsung von
aber
fr
eine
bernach
sorgfltige Entfernung des
Alaun) auswscht,
Alauns sorgt. Gute Resultate erhlt man ferner mit Delafield's Alaunhaematoxylin (Grenachers Haematoxylin). Als Kernfarbstoff wird ferner
Farbstoff dann,
Methylgrn, das allerdings gegen Alkalien sehr empfindlich ist, empfohlen. P. Mayer nennt es ein scharfes Farbenreagens auf Chromatin,
ebenso Fischer (es ist mit einem Scheine von Berechtigung ein
Kernfarbstoff"), dagegen sprechen sich
aus, deren Ansicht ich mich anschliee.
Neresheimer und Galeotti

Ein Kernfarbstoff cum grano
salis ist Thionin.

Aus einem Fuchsin -Methylenblaugemisch nehmen
nach Zacharias (1898) die Chromatine den basischen Farbstoff an.
Die Chromatine sind wesentlich Nukleoproteide und enthalten als
stark sauer reagierende Bestandteile Phosphorsure.
Als Abbauresultieren
die
echten
echten
Nukleindieser
Nukleoproteide
produkt
salzartige Komplexe, deren sauerer Anteil (Phosphorsure)

an Pyrimidin bzw. Purinbasen gebunden ist, im Gegensatz zu den
Paranukleinsuren der Paranukleoproteide, die derartige Nukleinbasen
suren
Das Chromatin wird gelst in konzentrierten Mineralsuren, in verdnnten Alkalien, in Kalium karbonat und Natriumphosphat, in 10 /o Kochsalzlsung wird es gallertig, nicht aufgelst wird
nicht enthalten.
im Saponin und Sapotoxin, verndert im taurocholsaueren Natrium

0/
Salzsure treten nach Zacharias die Chromatin(1:10), in 0,1
scharf
hervor, durch Tannin werden sie homogen, glnzend
krperchen
und widerstehen der Trypsin- Pepsinverdauung.
Mit Kernfarbstoffen frben sich aber noch andere Substanzen der
Zelle, wie z. B. Lecithinverbindungen Albuminmetaphosphate, und es
besteht nach Giern sa die begrndete Vermutung, da die Existenz
es
der Metaphosphorsure bei der Frbung eine wichtige Rolle spielt.

Neben dem Chromatin kommt im Zellkern das Linin (Kern-
gerst)
sind,
vor, das zu den saueren Farbstoffen, die Protoplasmafarbstoffe
besondere Affinitt besitzt.
Das Linin
ist
identisch
mit
dem
achromatischen, plasmatischen Reticulum" Carnoy's. Das Linin oder

Achromatin des Zellkerns schliet in seinen Alveolen den unfrbbaren
Kernsft
ein.
Die Plastinsubstanzen sind vornehmlich in den Innenkrpern

oder Karyosomen der Kerne gespeichert und entsprechen ungefhr
den Nukleolarsubstanzen. Die Nukleolarsubstanzen sind im allgemeinen
acidophil, die Chromatine basophil (cyanophil), mit Methylgrnfuchsin
16
frben sich jene rot, diese grn. Dem Eisenhaematoxylin gegenber behaupten sie selbst bei intensiven Differenzierungsverfahren die hchste
Affinitt, fingieren sich
mit Giemsas Eosinazur violettrot, weil
sie
durch
Karyosoms verdeckt werden. Nach Schwarz sind

die Plastine mit Albuminen verwandt. Ruzicka (Arch. f. Zellforschung
1908) bezeichnet sie als Albuminoide, die in Wasser, 20 / NaCl, Kali3 % Essigsure, Pepsin und Trypsin unlslich sind. Nemec
lauge, 1
das Chromatin des
Deutschen Botan-Ges. 27) unterscheidet neben dem Kernreti(Ber.

culum noch ein besonderes Cytoplastin, auch konnte er nachweisen,
da die Chromosomen der sich teilenden Kerne substanziell verd.
schieden sind.
Die Kernmembran endlich wird offenbar von einem mit dem Linin
verwandten Stoff gebildet, der ziemlich zhflssig ist. Bei den Protozoen kommen vielfach verzweigte, wurstfrmige Kerne vor, die anscheinend keine weiteren formativen Strukturen besitzen. Ihre von der
Tropfengestalt abweichende Form wre bei der Annahme einer
leichtflssigen Natur der Kernmembran, die nach den Untersuchungen
von Kasanzeff und Awerinzew vom Kern und nicht vom Protoplasma gebildet wird, nicht recht denkbar (vgl. die Untersuchungen
ber die Kernmembran der Metazoenzellen von Albrecht und Markus).
Absolut fest ist sie jedoch gleichfalls nicht, denn bei Zusatz von lsauerem Natrium oder cholalsauerem Natron zieht sich der Kern der
2 Tropfen zusammen, wobei die Membran sichtbar
Vorticellen zu 1
wird.
Bei Colpidiiim kann man sie durch taurocholsaueres Natrium
zur Darstellung bringen.
Der morphologische Aufbau der Protozoenkerne ist ungemein

mannigfach, und es ist hier nicht der Ort, alle die Kerntypen, die bei
den Protozoen bis jetzt festgestellt worden sind, genauer zu besprechen,
zumal wir fr die Mannigfaltigkeit dieser Formen keinen physiologischen Grund derzeit anzugeben in der Lage sind. Wir wollen
hier nur einigen Haupttypen der Kerne und ihrer Teilung, soweit es
in den Rahmen unserer Betrachtungen Hineingehrt, unsere Aufmerksamkeit zuwenden. Fig. 3.
Bei einer sehr groen Zahl von sonst morphologisch und physiologisch recht different sich verhaltenden Protozoen finden wir den
sogen,
blschenfrmigen Kernaufbau
verwirklicht.
Der Kern
ist
rund, besitzt meistens eine Kernmembran, eine sogen. Kernsaftzone,

die zum Teil aus einem achromatischen Liningerst (Achromatin)
besteht, dem chromatische Krnchen eingelagert sind; der brige Teil
dieser
Zone wird vom sogen. Kernsaft (Kernenchylema) eingenommen,

ist.
Zumeist im Zentrum des Kerns ist ein runder, stark
der farblos
Aufbau des Protozoenkernes.
sich frbender Krper, das
Chromatin
bar, der aus
17
Karyosom oder der Innenkrper nachweisoder Plastin besteht.
Schaudinn
(Arb.
TtcLsmodiophorcL
V*J vi.
Faramoeba,
Acaafhocysti.
/v# f/zc-
Etitosipkotv
Trijpariosoma
C3
Halten diu m,
JP
Trypan os om cu
Cocci c/i etv

Fig.
3.
Kernschema einiger Protozoen, aus dem die Doppelnatur des Kernes

(Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht.
dem k. Gesundheitsanite 1904) hat fr Leukosytozoon und Halteridium

den Nachweis erbracht, da dieser Innenkrper selbst Kernnatur besitzt und mit eigenen Chromosomen sowie mit einem zentralen sekuna.
dren Karyosom (Zentriol) ausgestattet

v.
Prowazek,
ist.
18
Ein derartiges Zentriol ist

OxyrrMs (Keyelitz, Archiv
bei vielen
Amben, Flagellaten und
bei
Protistenkunde 1908) gleichfalls beobachtet worden, bei der letzteren Form bemerkt man sogar eine Art
f.
von Kernmembran um das Karyosom, bei manchen Euglenarten kann

man in ihm Chromosomen nachweisen. Das Karyosom teilt sich bei
vielen Amben wie ein zweiter Kern, der in dem ersten Kern gleichsam eingeschachtelt ist. Viele Untersuchungen sprechen dafr, da diese
Kerntypen sehr verbreitet sind. Diese Kerne sind demnach eigentlich
zweikernig, es ist nur der kleinere Kern in den greren Kern eingesenkt, der ihn dann in Form eines Kernringes umgibt.
Den sogenannten Blschenkern
finden wir bei Rhizopoden; Amben,
Flagellaten, einigen Testazeen, Haemosporidien, Coccidien, Gregarinen,
Myxosporidien, Sarcosporidien u.
lichen Sonnentierchen, tritt der
a.
m.
Bei den Heliozoen, den
zier-
Hauptteil dieser karyosomalen

Differenzierung in das Protoplasma ber und bildet hier den
zentrosomenhnlichen, dauernd im vegetativen Leben vorhandenen
Strahlenkrper, von dem die Axopodien (siehe spter) ausgehen und
der diesen Lebewesen die strahlenartige,
sonnenhnliche
Form
auf-
auch im vegetativen Leben der zweikernige

prgt.
Zustand der Zelle erhalten, und dieser zweite Kern, der mit einer
Zentrosphre der Metazoen zu vergleichen ist, teilt sich selbstndig
wie etwa die Zentrosphren mancher Metazoen nach den experimentellen Befunden von Ziegler.
Die Zentrosphren der Metazoen sind
wahrscheinlich auch ein selbstndiger Kern und entwickeln sich phylogenetisch aus dem Binuclearkern der Protozoen. Mit einigen
Variationen wurde diese Ansicht bereits von Schaudinn, Lauterborn, spter in abermals etwas vernderter Form von Hertwig, dann
wiederum von Veydowsky, Mrazek, Schaudinn, Hartmann und
Hier
Keyelitz
ist
also
u. v. a.
Bei der von
vertreten.
Schaudinn
entdeckten Paramoeba eilhardi
ist
neben
ein sogen. Nebenkern (Zentrosphre) gleichfalls

dauernd erhalten und funktioniert bei der Kernteilung in der Tat wie
dem primren Kern

eine
Zentrosphre, indem er aus sich
selbst
Kernes, die sogen.
(Innenkrper
das Teilungsorgan
lt.
Zentralspindel, hervorgehen
= Innenkern,
whrend
zweiter Kern)
ist
des
Das Karyosom
des Lebens der
Einzelligen nicht immer gleichmig und gleich gut ausgebildet, bald

ist es ziemlich deutlich
entwickelt, bald scheint es sich aufzulsen
(Amben, Plasmodiophora und Myxosporidien), manchmal ist es kaum

nachweisbar; es ist also ein zyklisches Zellorganulum ebenso wie
die Zentrosphre der Metazoenzelle, deren zyklisches Verhalten besonders
Veydowsky und Mrazek
auf Grund ihrer subtilen Unter-
Der Karyosomkem und die Zellmorphe.
19
Buchungen am Rhynchelmisei feststellen konnten. Diese Verhltnisse

kann man besonders gut am Kern der Haemosporidien (die Hartmann
Binucleata nennt) studieren. Hartmann hat ferner bei den Amben
zuerst diese zyklischen Regulationsvorgnge verfolgt. Das Karyosom
enthlt eine nicht unerhebliche Menge von Plast in, das periodisch eine
gelbildende Substanz liefert oder ihre Bildurjg anregt, die bei der Teisie
lung des Kernes sowie der Zelle von besonderer Wichtigkeit ist
ruft bei den Protozoen all' die von Cytologen so oft beschriebenen zh-
Strukturstrmungen von bestndigerer Natur entweder blo im Zellkern oder auch im Protoplasma hervor, die im morphoflssigen, gerichteten
logischen Sinne als Strahlen (Radiarstrahlen, Zentralspindelstrahlen)

imponieren. Diese Strahlen spielen bei der Teilung der Zelle eine sehr
wichtige Rolle.
Sie treten periodisch auf und hngen mit der zyhier besprochenen Kernorganulums zusammen.
klischen Natur des
Andererseits haben sie zuweilen bei
derMorphe,
bei der
Formenbildung
Wir sahen bereits,

von
der
Sonnentierchen
Axopodien
der Protistenzelle eine besondere Aufgabe zu erfllen.
da die Achsenstrahlen, die
dem
zweiten Kern ausgehen und da
lacertae,
sie
diesen interessanten Lebewesen
Form
aufprgen. Bei zahlreichen Flagellaten (Bodo

Chilomonas) hngen mit dem zentralen Karyosom des Kernes
die charakteristische
eigenartige
fibrillare
Differenzierungen
des
Protoplasmas
zusammen
(Rhizoplaste), die zu den Basalkrpern, von denen die Geieln entspringen, in Beziehung stehen und den Flagellaten, deren Protoplasma
ja zhflssig ist und der Tropfenform zustrebt, die lngliche
Gestalt zum Teil verleihen. Auch die komplizierten Sttzfibrillen
der Callonympha und Devescovia, die Achsenstbe der Trichomonaden und
Trichomastix sind analoge Bildungen und hngen genetisch bei den
Trichomonaden durch eine Fibrille mit dem Karyosom zusammen, ja
beteiligen sich in einigen Fllen (Trichomastix) teilweise an der Kernteilung ebenso wie ein Karyosom. Ein groer Teil ihrer Substanz ver-
und der dem Blepharoplast nahe Anteil lt durch eine

Teilung die Achsenstbe der Tochterindividuen aus sich hervorgehen.
schwindet
Das Karyosom
ist
polar differenziert;
seine Polaritt ist eine
inhrente, nicht weiter erklrbare Eigenschaft dieses Gebildes, die der

ganzen Zelle erst sekundr mitgeteilt wird. Beim Wachstum und
der sich daran anschlieenden Teilung teilt sich das Karyosom in polar gerichteter, einseitiger, nicht allseitiger Weise.
Wre es nicht polar differenziert, so mte es bei diesen fundamentalen Lebensprozessen allseitig in zahlreiche Teile zerfallen und drfte
sich nicht
in
der Art einer Zentralspindel oder eines Hantelkrpers,
der der Zentralspindel
homolog
ist,
einseitig polar teilen.
Die Teilungs-
20
achse der nchsten Karyosointeilung ist wie bei den Zentrosomen der
Spermien der Metazoen (Helix, Astacus etc.^) zu der ersten Teilungs-
um
90 gedreht. Diese Verhltnisse kann man bei der Teilung

4 sehr gut beobachten. Da bei den
Trypanosomen, Bodoformen, Monadinen u. a. m. der selbstndig
gewordene kinetische Kern oder Blepharoplast noch mit dem
Karyosom des zentralen Kernes durch eine persistierende, von
der ersten Teilung herrhrende Fibrille in Zusammenhang steht (die
Fibrille ist die Zentrodesmose oder Karyodesmose der ersten Teilung),
so mu die nchste Teilungsebene hierzu um 90 gedreht sein;
daraus folgt unmittelbar, da sich die meisten derart differenzierten
Flagellaten der Lnge nach teilen.
ebene
des Flagellaten Polytoma Fig.
Fig. 4.
Teilung von Polytoma.
Die Pfeile geben die Umdrehung der Achse an.
Bei den hher organisierten Protozoen, den Infusorien (Ciliaten)
einen anderen Kerndifferenzierungsmodus verhier zumeist zwei Arten von Kernen in verschiedener Anzahl vor und zwar ein kleiner Kern, der in seinem Inneren
zuweilen eine Art von Plastinkaryosom birgt und sich auf mitotische
Art teilt und ein groer Kern, dessen achromatisches Gerstwerk reichlich
mit Chromatin durchsetzt ist und manchmal stellenweise auch Plastinfinden wir noch
wirklicht; es
kommen
bestandtteile tinktoriell erkennen lt.
Bei
Chilodon, Colpoda sowie

zeitweise bei Leukophrys ist zentralwrts sogar eine Art von Karyosom
ausgebildet, so da dieses Infusor den frher erluterten Anschauungen
Den kleinen Kern nennt man

zufolge eigentlich vierkernig ist.
Mikronucleus oder Kleinkern, whrend der grere Kern Makro nucleus oder Grokern heit. Der letztere scheint besonders whrend
vegetativen Lebens eine gewisse Rolle zu spielen, dagegen geht
whrend der Geschlechtsperiode, die bei den Infusorien mit
dem Phnomen der Konjugation zusammenfallt, zugrunde. Der Kleinkern teilt sich mehrmals, reduziert seine Masse (Reduktionskrperbildung) und bildet schlielich einen stationren und einen Wander-
des
er
Soma- und Geschlechtskern.
kern
21
Der letztere wandert aus der ursprnglichen Zelle heraus,

den anderen Zellpartner, der bei der Konjugation mit der
ersteren Zelle teilweise verschmolzen ist, ein und vereinigt sich
schlielich mit dem stationren Kern des Partners zu einem neuen
Kern. Dasselbe geschieht mit dem Wanderkern des anderen Partners.
aus.
dringt in
diesen Vorgngen trennen sich wiederum die beiden konjugierenden Organismen, und aus dem neuen Frischkern, der aus dem stationren
und dem Wanderkern hervorgegangen ist, wird nach einigen weiteren
Differenzierungen ein neuer Gro- und Kleinkern gebildet. Der Kleinkern besitzt demnach die Funktion des Geschlechtskernes
Nach
und besorgt im Phnomen der Konjugation die geschlechtliche Korrektur gegen die Schdlichkeiten des Individuallebens, whrend dem
Grokern dieFunktionen eines vegetativen Kernes (Somakernes)

Bei den Gregarinen knnen wir hnliche Kerndifferenzieund Geschlechtskerne nachweisen, nur da diese
Somarungen
wie bei den Infusorien dauernd und whrend
nicht
Differenzierung
des ganzen Zellebens nachweisbar ist, sondern nur in der Ge-
zufallen.
in
auftritt.
Der normale Kern der Gregarinen ist in
einem gewissen Sinne ein Blschenkern (Schachtelkern), an ihm ist
ein Karyosom, eine Kernsaftzone mit Chromatin, Achromatin und
Enchylema und schlielich eine Kernmembran nachweisbar. Nach den
Untersuchungen von Schnitzler (Archiv f. Protistenkunde 1909) geht
der Geschlechtskern teilweise aus einem Teil des Karyosoms
des mchtig aufgetriebenen, von Vakuolen durchsetzten Zentralkernes
hervor; er selbst tritt dann ins Protoplasma ber und besitzt bei einer
ganzen Reihe von Gregarinen selbst wieder ein Karyosom und typische
Centrosomen (Centriolen). Der Geschlechtskern ist bei den Gregarinen
grtenteils ein periodischer Deszendent des Karyosoms, das sich
mehrfach aufteilt und seinen ursprnglichen Sitz im Kern aufgibt.
schlechtsperiode
Der Teilungsmodus des Geschlechtskernes ist auf eine subtile

Verteilung des Chromatins eingestellt, und er teilt sich daher auf mitotische Weise. Da nun beide Kerne, der primre Kern (vegetative
generative Kern), als auch die spter aus jenem austretenden generativen Kerne Karyosome, Kernsaftzonen und Membranen besitzen, so
sind die Gregarinen im ganzen betrachtet ebenfalls vierkernige Protozoen.
Bei einigen, noch niedriger differenzierten Protozoen wie bei
Foraminiferen
ist
die Substanz
des Gean einen besonders differenzierten
Kern gebunden, sondern tritt frei im Zellprotoplasma in Form von
den
schlechtskernes
(Polystomella)
nicht
diffusen, sich vermehrenden Kernmassen auf, die sich mit Kernfarbstoffen deutlich frben und die Schaudinn Geschlechtschromidien
22
genannt hatte, Fig. 5 u. 6. Neuere Untersuchungen von Hartmann

und Borgert an Radiolarien und verwandten Formen sprechen aber
dafr, da auch bei einigen
dieser Organismen hnliche
Verhltnisse wie bei den Gre-
garinen vorherrschen, so da
innerhalb des primren Kernes
bereits
winzige Geschlechtskerne auftreten, die
dann nach ihrem Austritt aus
Fig. 5 u.
6.
Chromidien (ch) und Kern von Difflugia.
die Geschlechtschromidien als
dem Primrkern als C h r o m i dien imponieren. Goldschmidt (Archiv f. Protistenkunde 1905) bezeichnete
Sporetien im Gegensatz zu den noch zu
besprechenden vegetativen Chromidien.

Bei Polystomella sind beide Kernsubstanzen auf gewissen Stadien
des Entwickelungskreises frei im Protoplasma verteilt (mikrosphrischer
Generation); spter differenziert sich das vegetative Chromatin zu einem
groen deutlichen Kern, dem Prinzipalkern der makrosphrischen Generation, whrend die Geschlechtskernsubstanz auf der Stufe des Chromidialstadiums (Sporetium) verharrt und erst bei der Gametenbildung,
bei der Ausbildung der Geschlechtszellen sich zu zahlreichen echten
Kernen ausbildet. Bei Centropyxis und Chlamydophrys ist die vegetative
oder somatische Kernsubstanz in einem besonderen Zellkern konzentriert, whrend die generativen Kernsubstanzen in Form von Geschlechtschromidien, Sporetien (Goldschmidt) oder Idiochromidien (Mesnil)
auftreten.
Natrlicherweise mssen diese Geschlechtschromidien auch ihren

vegetativen Funktionen nachkommen und sind nicht ausschlielich Depots von Geschlechtskernsubstanzen.
Da es reine
Gametochromidien
gibt,
ganz
ohne Beimengung somatischen Kern-
materials, drfte nicht wahrscheinlich sein"
schungen
. d.
Befruchtung
b.
(Schaudinn, Neue For-
Protozoen Verhandl.
d.
D. Zool. Gesell-
1905).
Nchst diesen Geschlechtschromidien sind in der Protozoenzelle
schaft,
von Hertwig (Archiv f. Protistenkunde, Bd. 1) die sog. vegetativen Chromidien beobachtet worden. Hertwig sah zunchst
im Zelleibe des Heliozoons Actinospkaerium Eichhorni kleinste Krperchen, die sich bei Karminfrbung wie das Chromatin des Kernes verhielten und die er Chromidien nannte. Ihre Zahl nahm sowohl bei
zuerst
Chromidien der Protozoen.
Physiologie des Kernes.
23
bermiger Ftterung wie auch bei intensivem Hunger zu. Sie gehen
dem Chromatin des Kernes hervor, indem die chromatischen Be-
aus
standteile desselben ins
Protoplasma geraten.
(?)
Auf diese Weise wird nach Hertwig das konstante Verhltnis

von Kern und Protoplasma, die sog. Kernplasmarelation, stets reBestehen der wichtigsten vegetativen
guliert und fr das normale
Lebensfunktionen der Zelle auf einer bestimmten, fr jede Spezies
Hertwig wies nach, da durch bereigenartigen Hhe erhalten.
ftterung der Actinosphrien experimentell alle morphologisch nachweisbaren Kerne in diffuse Chromidien bergefhrt werden knnen,
so da der Organismus nicht mehr imstande ist, sich zu reorganisieren
Bei Euplotes harpa tritt manchesmal

schlielich zugrunde geht.
das gesamte Chromatin des Grokernes in das Protoplasma ber, so
da im Zentrum der Zelle nur ein Negativ des Kernes erhalten
und
bleibt;
diese
insofern vor
plizierten
hyperchromatischen
dem Untergang,
Chromidialtiere
retten
als sie Teile ihres Zelleibes
sich
aber
samt den kom-
Bewegungsorganellen abstoen und sich so zu verkleinerten
Individuen umbilden.
Hertwig hat ferner beobachtet, da Teile des Chromatins des

Kernes ins Protoplasma bertreten, hier sich brunlich verfrben und
ausgestoen werden.
Bei hungernden Paramcien kommt es nach Kasanzeff (Inauguraldiss. Zrich 1901) zur Bildung von brunlichen Krpern im Kern. Viele
sich enzystierende Infusorien werden gleichfalls braun gefrbt, und
diese Verfrbung ist wohl mit Kernstoffstrungen in Zusammenhang
zu bringen.
Zuelzer konnte ferner den Nachweis erbringen, da sich in unmittelbarer Nhe der Chromidien der Difflugien Glykogenkrperchen
bilden, und Goldschmidt (Archiv f. Protistenkunde 1909) nimmt an,
da
sog. Glanzkrper der Pelomyxa, eines ambenartigen Organismus, ein Endprodukt der regressiven Metamorphose der Chromidien
sind.
In hnlichen Bahnen bewegen sich die Beobachtungen von
Neres heimer bezglich der Inhaltskrper einer von ihm untersuchten
Ambe. Gelegentlich der Untersuchungen ber das Wesen der Vaccine
nahm ich an, da die vegetativen Chromidien (vorwiegend Plastin) in
den Epithelzellen der vaccinierten Kaninchencornea in Beziehung zu
setzen sind zu der lokalen histogenen Immunitt.

ber die physiologische Bedeutung der einzelnen Kernbestand-
wie Chromatin (Basichromatin), Linin, Enchylema und

Plastin (Oxychromatin) sind wir noch recht im unklaren. Einige
Autoren, wie Moroff und Awerinzew, erkennen Plastin und Cbromatin
teile
24
im engeren Sinne des Wortes nicht

an, sondern fassen
als
zwei verschiedene Substanzen
bloe Zustandsphasen derselben Substanz auf,

die sich frberisch verschieden verhalten.
Tatsache ist, da wir nicht
sie als
den Aggregaten, sondern auch bei den Gregarinen, Trypanoder Halteridien und Leukosytozoen zuweilen reine
Ookineten
somen,
Piastinke rne finden, die sich mit den Protoplasmafarbstoffen frben,
mit Giemsa's Eosniazur einen himmelblauen Farbenton annehmen und
von denen wir nicht wissen, ob sie nicht spter wieder einmal
blo
bei
chromatisch werden, d. h. sich mit Chromatinstoffen beladen und sich

wie normale Zellkerne verhalten oder aber doch frher oder spter
dem Untergange geweiht sind.

Wir wissen auch nicht viel ber
die Wechselwirkung zwischen

Die Frage, ob der Kern Substanzen an das
Protoplasma abgibt oder ob er im Sinne von Hertwig und Kasanzeff
dem Protoplasma Bestandteile entzieht und auf Kosten des Protoplas-
Kern und Protoplasma.
mas wchst, ist noch kontrovers.

Nach Hertwig wird die Zelle funktionsunfhig, wenn ihr Kern
so sehr herangewachsen ist, da er dem Protoplasma kein Chromatin
mehr entnehmen kann." Es ist beobachtet worden, da Infusorien, die
nach Perioden lebhaftester Teilungsttigkeit in sog. Depressionszustnde (Calkins, Hertwig) verfallen, d. h. keine Nahrung mehr aufnehmen, sich langsam bewegen und leicht absterben, eine chromatische
Kernhypertrophie zur Schau tragen. Beim Deptus, einem groen,
schlanken, mit einem Rssel ausgestatteten Infusor kann man experimentell zuweilen diese Depressionszustnde auf die Weise beheben,
da man mit einer feinen Uhrmacherahle operativ das Kernmaterial
und die Protisten wiederum assimilationsfhig macht. Kasanzeff (1. c.) konnte ferner nachweisen, da bei hungernden Paramcien das Wechselverhltnis des Kernes und Protoplasmas zum
Nachteil des letzteren verschoben wird und der Kern an einer Chro-
verringert
matinhypertrophie leidet. Im letzteren Falle knnte man sich aber

auch die Vorstellung bilden, da das Chromatin ein Generator gewisser
Profermente ist, welche die spter zu besprechenden Fermentkrper eben
die bei mangelnder Ernhrung nicht gebildet werden, so
da der Kern bei unterbrochenem Konsum der Fermente an einer
Hyperproduktion seiner Substanzen leidet. Dieses Miverhltnis wird
in der Folge erst durch eine Kernresorption ausgeglichen.
Hertwig stellt sich vor, da bereits bei dem normalen Wachstum der Zellen im Laufe der Zeit ein "Miverhltnis zwischen Kern-
liefern,
masse und Protoplasma sich insofern herausstellt,

im Verhltnis zum Protoplasma strker wchst.
die
Kernmasse
Dieses
Wachstum
als
25
Kernteilung.
nennt der Autor das
Teilungswachstum
deutete Miverhltnis wird durch eine
der Zelle
und das ange-
Zellteilung ausgeglichen.
Das Teilungswachstum der Zelle, das zu dem gewhnlichen

restituiven oder Eratzwachstum der Zelle in Gegensatz tritt, ruft
in der Zelle nicht in jeder Hinsicht eine
Verdoppelung der Organoidmasse hervor, sondern regt zunchst nur eine Kernplasma Spannung,
einen Teilungstonus an, durch den die Zelle geteilt wird, worauf die
Substanzmassen des Mutterkemes sich zu Tochterkernen umbilden.
Auf diese Weise ist die zunchst paradoxe Erscheinung zu erklren,
da viele Infusorien sich gerade unter dem Einflu des Hungers vielOben wurde bereits darauf hingewiesen, da Hungertiere
fach teilen.
von Infusorien einen hyperchromatischen Kern besitzen, dessen Chromatinberschu eben zu einer Teilungsspannung fhrt. Die Teilung
ist nach Hertwig zugleich ein
Regulationsvorgang, der die Hyperchromatizitt aufzuheben trachtet". Auf diese Theorie, die uns nicht
erschpfend zu sein scheint, werden wir spter zurckkommen.
In Krze wollen wir hier noch einige Erscheinungen der Kernteilung besprechen, obzwar das Hauptproblem gleichfalls spter behandelt werden soll. Es wurde bereits frher erwhnt, da die Mehrzahl von Protozoen Kerne nach dem sog. Blschentypus gebaut
besitzt. Der meist rundliche Kern birgt im Zentrum einen Innenkrper
oder Karyosom, das nach den Untersuchungen von Schaudinn,
Hartmann und Keyelitz in vielen Fllen morphologisch einem
zweiten Kern gleichzusetzen ist. (Vgl. Eig. 3.)
Auf Grund von vergleichenden Untersuchungen kam man zu der
Ansicht, da in der plastinhnlichen Substanz das Karyosoms das
Protoplasma in einer dichteren, zhflssigen Modifikation vorkommt;
es nimmt in ihm periodisch die Gelphase im Gegensatz zu dem Solzustand des extranuklearen Protoplasmas an. Durch diese Eigenschaft
eines Teiles der Karyosomsubstanz werden im Sinne von Flemming
und Hertwig
auch
die
Chromatin Substanzen
des
Kernes
zu
den
charakteristischen, so vielfach diskutierten Kernstbchen der Chromosomen der Kernteilungsfiguren vereinigt und umgebildet, andererseits
gehen aus dem Karyosom und dessen homologen Bildungen die Teilungsorgane, die sog. Zentralspindeln der Kerne hervor. Das Wort
Zentralspindel" ist allerdings cum grano salis zu verstehen; der Ausdruck
Zentralspindel" umfat im allgemeinen nur alle fibrillr umgebildeten,
durchgehenden, eindimensional differenzierten Strukturen,

die im Mittelpunkt der Kernteilungsvorgnge stehen.
Diese Strukturen werden auch bei den Protozoen terminal von besonderen zy-
klischen, kontinuierlichen Organoiden
den Centriolen (Plasmodio
26
gekrnt. In allen diesen

phora, Gregarinen, Myxosporidien, Amben)
Fllen ist eine typische Zentralspindel im ursprnglichen Sinne des
Wortes, wie
u. a.
sie bei
Lauterborn
sam
denMetazoen
ein
vonBeneden,Hermann,Flemming
ausgebildet. Nach den Untersuchungen von

ist die Zentralspindel der Diatomaeen (Pinnularia) gleich-
beschrieben worden
ist,
Abschnrungsprodukt des voluminsen Centrosoma und hat nicht
einmal die erwartete spindelfrmige Gestalt, sondern ist tonnenfrmig.

Bei manchen Gregarinen, Pilzen (Erysiphe) und Algen (Fucus,
Stypocaulon) kommt eine intranukleare Spindel mit Centriolen vor,
whrend der Hauptteil des Karyosoms degeneriert. Bei niederen Flagellaten, manchen Coccidien u. a. ist es vielleicht hesser, nur von einer
Karyosomdesmose als von einer eigentlichen Zentralspindel zu
sprechen, weil das Karyosom sich nur hanteifrmig zerteilt. Diese
festeren, eindimensionalen Strukturen wachsen" durch eine Art von
Intususzeption und zwar weniger aus den vom Protoplasma allseitig zugefhrten Substanzen, als aus den Substanzen, die ihnen die Centriolen
oder die keulenfrmig verdickten Enden der Karyosome liefern, so da
an diesen Stellen das leichtflssige Protoplasma gelatiniert wird und
eventuell zu Strahlungsphnomenen Anla gibt, die dann die Chromosomen der quatorialen Zone, im Sinne der beiden Tochterzellen teilen".
Bei
dem
stetigen Auseinanderweichen
der Centrosomen oder Karyo-
somteile werden zwischen den Teilhlften aus der Substanz dieser Bestandteile sowie aus
dem Cytoplasma
unter Vermittlung der Teilungs-
organula im wahren Sinne des Wortes Zentralspindeln von Karyosomdesmen ausgesponnen, die in ihrem Wachstum nicht gleichen
Schritt mit dem Wandern der Teilungsorganulae halten und daher oft
Unter Volumabnahme der Teilungsgewellt oder geknickt sind.
zu
und
der
Desmen wird die Teilung des Kernes
nhme
gebilde
Lnge
zu Ende gefhrt, indem im Cytoplasma gegen die Teilungsorganulae
Radir- oder Mantelstrungen stattfinden, die das Chromatin auf die
Tochterkerne verteilen.
ber die verschiedenen Teilungsmodi der Protozoenkerne, die
nach dem blschenfrmigen Typus gebaut sind, gibt das Schema
Wir sehen, da besonders die
Fig. 7 eine orientierende bersicht.
plastinartige Modifikation des Karyosoma entweder intra- oder extranuklear den Teilungsapparat des Kernes, sei es in der Gestalt eines
einfachen Hantelkrpers, sei es in der Form einer mit Centriolen aus-
gestatteten Zentralspindel aus sich hervorgehen lt.

Unsere Kenntnisse ber die funktionelle Bedeutung des
wich-
tigsten Kernbestandteils, des Chromatins sind derzeit noch

hchst mangelhaft. In diesem Sinne sind wir mit mehr Theorien,
Bedeutung des Chromatins.
auf die hier nicht eingegangen werden

Experimenten bedacht worden.
soll,
21
als
mit gut fundierten
TicLsmo dioph ora
TaramoebcL
Acaafhocystis
Eutreptia
\l
Eugle/tcL
'p /:
-.-.%-.-(D
Eritosipkotv
Trypcii
Halt&riclCuiTL
-mFig.
7.
Trypan os om cu

(Karysom [schwarz") und periphere Zone) hervorgeht.
Die Beziehungen des Chromatins vor allem der Chromidien zur

Produktion von Glykogen (Zuelzer) und Pigment (Hertwig u. a. m.)
sind bereits erwhnt worden.
Das Chromatin scheint auch im osmotischen Haushalt der Zelle irgendeine Rolle zu spielen; es ist auf-
Per Kern der Protozeen.
28
fallend,
da in kernlosen Zellen nach einiger Zeit zahlreiche FlssigIm Metazoenei ist nach der Ausbildung der
keitsvakuolen auftreten.
Richtungskrper, die einer Chromat inverminderung im physiologischen

Sinne gleichwertig ist, das Eiprotoplasma flssigkeitsrmer, whrend
das chromatinreiche Spermatozoon sich gleichsam in einem osmotisch
Bei der Befruchtung reit es blitzberregulierten Zustand befindet.
artig zum Teil die vorhandene Flssigkeit des Eies an sich, und es
kommt zu dem charakteristischen bekannten Strahlungsphnomen.
Gleichzeitig findet nach der Abscheidung der Dottermembran durch

Abscheidung des Perivitellins eine Volumsverminderung statt (Bialas-
Nach Davenport und

und
Wetzel
Schaper (Frosch),
(Ringelnatter)
ndert sich der Flssigkeitsgehalt des Eies whrend der Entwicklung
nicht unwesentlich. Mit der zunehmenden Reife wird das Ei bezglich der osmotisch wirksamen Kernsubstanzen unterreguliert, und
damit steht auch die gewaltige Wasserabnahme im Einklang, durch
die Befruchtung wird es zunchst berreguliert, und der Flssigkeitszewicz, Acad.
d.
sciences de Krakau. 1908).
sowie
gehalt
steigt,
bis
Sommer
wieder durch
die
vorschreitende Furchungsarbeit
alten Verhltnisse zwischen Protoplasma und Kern erreicht werden und der Flssigkeitsgehalt eine Abnahme erleidet." Wachsende
die
chromatinreiche Zellen sind gleichfalls flssigkeitsreich (DavenNach Apolant wird bei der Rckbildung der Muse-
port).
karzinome unter Einflu der Radiumstrahlen das Chromatin der Zellkerne verteilt, und die Zellen sehen hydropisch aus.
Knstlich
entkernte Protozoen- und Algenzellen sind ebenfalls von groen
Vakuolen durchsetzt.
Ferner haben Loeb, Herbst, Schaper, Godd. scienc. d. Krakau. 1908) wieder-
lewski und Bialaszewicz (Acad.

holt auf die
Wasseraufnahmeprozesse beim Wachstum
tierischer
mit Ausnahme von Bialaszewicz

auf osmotische Prozesse zurckgefhrt. Mit Kernprozessen sind diese
Vorgnge bis jetzt nicht in Zusammenhang gebracht worden. Awerinzew bringt ferner die Vakuolen- und Nesselkapselproduktion mit
Embryonen hingewiesen und
sie
dem Kern in Zusammenhang, dasselbe gilt bezglich der Bildung der

Myophrisken der Radiolarien nach Moroff und Stiastny.
Im allgemeinen wre dieses so ziemlich alles, was wir ber die physiologischen Funktionen der einzelnen Kernbestandteile bis jetzt
wissen. Besser unterrichtet sind wir ber die Rolle und Bedeutung des
gesamten Zellkernes im Zellgebiete, da diese Fragen bereits einer wenn
Die
auch mitunter diffizilen Experimentierkunst zugnglich sind.
nach
der
von
des
Zellkernes
ist
besonders
Balbiani,
Frage
Bedeutung
Gruber, Nubaum, Verworn, Klebs, Haberlandt
u. a.
m. experi-
Funktion des Kernes.
mentell bearbeitet worden.
29
Die Resultate dieser Forschungen waren
Teil anfangs so berraschend, da man die Bedeutung des Zellkernes sehr berschtzte und die Lehre von einem Primat des Zell-
zum
kernes aufstellte.
Bereits
Verworn
trat
aber in seiner Physiologie"
den bertriebenen Vorstellungen von der Alleinherrschaft des Kernes

entgegen und verfocht die These, da weder der Kern noch das Protoplasma allein die Hauptrolle im Leben der Zelle spiele, sondern da
beide
in
gleicher
Weise am Zustandekommen der Lebenserschei-
Verworn wies darauf hin, da der

protoplasmaberaubte Kern ebenso zugrunde geht wie das des Kernes
beraubte Protoplasma und da der groe Kern des Radiolars Thalassicola vorsichtig mit feinen Instrumenten aus dem Protoplasma herausprpariert, ohne irgendwelche Regenerationserscheinungen an den Tag
zu legen, zerfllt.
Nubaum hatte bereits frher beobachtet, da kernlose Teilstcke einer Protozoenzelle stets nach einer verschieden langen Zeit zunungen
beteiligt seien" (S. 493).
grunde gehen, eine Beobachtung, die seither mehrfach besttigt worden ist.
Dagegen regenerieren die kernhaltigen Teilstcke der Protozoen sich zu
vollkommenen Zellen, die wiederum weitere Teilungen ausfhren knnen.
Die Methodik, entsprechende Teilstcke des Zelleibes zu erhalten, ist
im Laufe der Zeit genau ausgearbeitet worden, und es seien hier, abgesehen von dem Abschneiden der Teile durch feine Messerchen, Nadeln,
Uhrmacherahlen usw. folgende Hilfsmittel des Infusorienvivisektion anZunchst hat Gruanzati 1797 durch pltzlichen Wassergefhrt:
zusatz beim Austrocknen der infusorienhaltigen Wassertropfen Teile
vom Protoplasma abgesprengt, die man auch durch Schtteln in Reagenzrhrchen (Lillie), durch Klopfen auf das Deckglas (Nubaum),
durch Einschnrung mit Algenfden (Duj ardin) oder durch Desintregation durch den elektrischen Strom (Verworn) erhalten kann. Lt
man verwundete Stentoren pltzlich auf die Oberflche eines gespannten Wassertropfens in geeigneter Weise auffallen, so kann man durch
die Oberflchenspannung des Tropfens, die besondere Ausbreitungs-
phnomene
Im
veranlat, Teile aus den Protozoen eliminieren.

man zu der Anschauung, da nur
kernUnter geeigneten Versuchshaltige Infusorienteile regenerieren.

bedingungen kann man aber auch kernlose Regenerate erhalten.
Die Versuche sind an Stentoren angestellt worden und knnen in drei
allgemeinen gelangte
Gruppen eingeteilt werden:

]. Es wurden sich teilende Stentoren schief zur
Lngsachse derart angeschnitten, da das Kernband eliminiert wurde. Trotzdem wurde
ein minutiser Stentor regeneriert, dessen kontraktile Vakuole im selben
30
die Vakuole des kernhaltigen Stckes pulsierte.

Die
Pulsationsfrequenz war also in beiden physiologisch gleichartigen Teilen
zunchst gleich und nicht abhngig von der ueren wasseraufnehmen-
Rhythmus wie
den Oberflche."
II.
Konnte durch wiederholte
Verwundungen
das
Stentor-
plasma gleichsam auf die Regeneration eingebt werden, so da auch

kernlose, allerdings mit Chromatinfarbstoffen intensiver sich frbende Teilstcke normal regenerierten.
III. In einem Falle schritt ein kernloses Teilstck in der Wrmekultur (Thermostat bei 25) zur Regeneration und bildete sogar zwei
nicht vollstndige Peristome aus.
Normale kernlose Stentor coeruleus beobachtete bereits Btschli
(1874); frher wurde ferner kernloser Gregarinen,Hmoproteusookineten,
Trypanosoma- und Herpetomonasformen gedacht, doch ist ber die
Lebensdauer dieser Formen bis jetzt nichts Tatschliches bekannt.
Immerhin glauben wir, da der folgende Satz von Heidenhain durch
eben angefhrten Beobachtungen einige Einschrnkungen erfahren

in kernlosen, experimentell erhaltenen Plasmastcken allmhlich doch immer die Dissimilation (Diathese) berwiegend wird und
somit die Vollstndigkeit der internen Regeneration, welche wir zum
Unterschiede von der mit Mitose verbundenen Geweberegeneration als
'
Reparation bezeichnen wollen, auf die Dauer Not leidet (Plasma und
Zelle. Jena 1907, S. 63).
Die Ergebnisse der Experimente zwingen
uns zu der Annahme, da unter gewissen Umstnden auch kernlose
die
mu: da
Regeneration fhig sind.

Ein anderes Ergebnis der knstlichen Teilungsversuche war das,
da die fr jedes Protozoon charakteristischen Bewegungen an jedem
einzelnen kernhaltigen und kernlosen, experimentell gewonnenenTeilstck
fortbestehen. Die Fhigkeit der Nahrungsaufnahme sowie der Verdauung, deren einzelne Etappen man bequem durch Zusatz von Neutralrot studieren kann (zuerst unter Einflu einer schwachen Mineralsure sauer, spter alkalisch), ist gleichfalls nicht allein vom Kern
Infusorienzelleibstcke der
abhngig, da kernlose Zellen (Amben) die aufgenommenen Nahrungsinfusorien in vielen Fllen in ihren Nahrungsvakuolen abtten, ja
verdauen.
Ferner ist es bekannt, da Vortizellen, deren Kern durch

Bakterien vollstndig zerstrt worden ist, noch lange Zeit leben und
Nahrung aufnehmen. Der Kern kann demnach nicht als einziger
Sitz aller StoffWechselvorgnge angesehen werden. Dasselbe gilt bezglich der Exkretion und Abscheidung von Flssigkeit in der Form
von pulsierenden Vakuolen. Die letzterem treten in kernlosen Teilstcken z. B. von Stylonychia nach einem gewissen Reizzustande in
Funktion des Kernes.
31
der alten Weise wieder auf und pulsieren ungefhr in derselben Frequenz
wie beim normalen Organismus. Es ist gelungen, einen eben sich teilenden Stentor derart zu zerschneiden, da aus dem einen kernlosen Teilstck
ein minutiser Stentor entstanden ist, der sodann eine kontraktile Vakuole ausbildete, die im selben Rhythmus wie die Vakuole des greren,
kernhaltigen Tieres pulsierte. Die Pulsationsfrequenz der kontraktilen
Vakuole war in beiden zunchst noch physiologisch gleichartigen
Teilen gleich und nicht abhngig von der ueren wasseraufnehmenden Oberflche. Auch die Art und Weise der Defkation ist vom
Kern unabhngig.
ber
Beziehungen des Kernes der

einem spteren
Atmungsttigkeit
Es
ferner
noch
berichtet
werden.
ist
bekannt, da die
Kapitel
genauer
meisten Funktionen der Protistenzelle noch persistieren knnen,
die vermuteten
Protisten zur
der Zelle soll in
whrend der Kern infolge verschiedener Noxen
Grub er
(Zool. Jahrb.,
Festschrift fr
Amoeba
vllig
zerstrt
ist.
Weismann 1904) beobachtete

und Doflein (Archiv f. Pro-
viridis auf derartigen Stadien,

tistenkunde, Supplement I. Festband f. R. Hertwig) untersuchte durch
Parasitismus entkernte Individuen der Amoeba vespertilio, bei denen
Bewegung, Nahrungsaufnahme und Ttigkeit der kontraktilen Vakuole

deutlich nachweisbar waren; Doflein kommt zu dem Schlu, da zu
den erwhnten Funktionen der Zelle nur bestimmte Substanzen des
Kernes, nicht eine bestimmte Gesamtstruktur derselben notwendig ist."
In letzter Zeit berichtete Borgert (Archiv f. Prot. 1909) ber Tripyleen-Radiolarien, deren Kern durch eine fettige Degeneration zer-
wurde und die noch lngere Zeit lebten.

Der Kern scheint dagegen zur Produktion gewisser Schleimsubstanzen der Protozoenzellen in direkter Beziehung zu stehen.
Hofer (Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XVII. 1889) stellte
strt
da nur kernhaltige Teilstcke der Amben den fr die Kriechcharakteristischen Schleim produzieren und da die Teilstcke
nach der Entkernung frei im Wasser flottieren. Bei knstlich merotomierten Difflugien beobachtete Verworn (Zeitschr. f. wissenschaftl.
fest,
bewegung
Zoologie, Bd.
1894), da die entkernten Protoplasten bald das Ver-
Von Interesse ist ferner, da die

mgen,
meist
mit
den
Trypanosomen
Zellenden, die den sog. Blepharoplast,
der ein Kernderivat ist, fhren, in der Lage sind, miteinander zu
verkleben und zu agglomerieren. Diese Agglomeration ist von der
sich festzusetzen, einben.
Agglutination der Bakterien insofern zu unterscheiden, als abgettete

Trypanosomen miteinander nicht agglomerieren, whrend man bekanntDiese
lich abgettete Bakterien zur Agglutination veranlassen kann.
Agglomeration kann unter den mannigfachsten Verhltnissen zuweilen
32
auch spontan im Zellkrper erfolgen. Nach meinen Untersuchungen

tritt die Agglomeration auch zuweilen beim Zentrifugieren des Blutes,
bei Zusatz von taurocholsauerem Natrium (hohe Verdnnung), Galle,
Immunserum" (Dourine), inaktiven Milzpresaft, Zusatz von BrillantSowohl bei den Trypanosomen als auch bei den
kresylblau usw. ein.
oft durch entsprechende Giern safrbungen
man
kann
Spirochaeten
zwischen den Zellen eine Art von rotfrbbaren Schleimsubstanzen
nachweisen.
Beziehungen des Kernes zur Bildung der sog. Cystenmembrasind gleichfalls festgestellt worden (z. B. Gregarinen von Brazil
Meines Wissens ist eine Enzystierung
fr Herpetomonaden u. a. m.).
von tatschlich kernlosen Protistenzellen noch nicht beobachtet
worden. Schmitz (Festschrift d. naturf. Gesellschaft zu Halle 1879)
und Klebs (Biologisches Zentralblatt 1887, Bd. VII) geben an, da
die Bildung der Zellulosemembran der Algenzellen nur bei Anwesenheit des Kernes erfolgt, und Verworn (Zeitschr. f. wiss. Zoologie 1888)
wies fr Polystomella crispa die Notwendigkeit des Kernes fr die
nen
Bildung der Kalkschale nach. Von besonderer Wichtigkeit sind aber

die letzten Beobachtungen von Palla (Berichte d. bot. Gesellsch. 1906),
die zu dem Ergebnis fhrten, da kernlose Rhizoiden von Marchantia
polymorpha und Brennhaare von Urtica dioica doch Membranen
bilden; die Membranbildung ist daher in diesen Fllen von der
Zweifelsohne spielt aber der
Anwesenheit des Kernes unabhngig.
Kern im Haushalt der Zelle doch eine groe Rolle, und es sind
in diesem Sinne die Beziehungen seiner chromatischen Bestandteile
zum Zelleben von einer ganzen Reihe von Autoren wie Hertwig,
Kasanzeff, Siedlecki, Moroff, Goldschmidt, Neresheimeru.a.m.

mehrfach in berzeugender Weise diskutiert worden. Der Hauptbeweis fr eine groe Wichtigkeit des Kernes fr das Zellgetriebe
scheint mir aber in der Tatsache zu liegen, da er ein zwar zyklisches, aber kontinuierliches Zellorganell ist, das sich direkt oder
indirekt (Chromidien)
von Generation zu Generation erhlt und
bei der wichtigen, spter noch nher zu besprechenden Befruchtung

eine hervorragende Rolle spielt. Wenn er auch bei der Nahrungs-
aufnahme, Exkretion, Bewegung, Atmung, Reflexttigkeit
zu-
nchst keine direkt nachweisbare Rolle zu spielen scheint, so ist er

doch der Produzent von gewissen Profermenten und autoplastischen,
Generatoren, die im Protoplasma irgendwie aktiviert

werden und so indirekt und oft in morphologisch nicht nachweisbarer
Weise in das Zellgetriebe eingreifen. Der Kern beeinflut mehr in
dynamischer Weise das Zellgetriebe. Das Chromatin steht auch zu
funktionellen
Protozoenplasnia und Granula.
33
den Zellipoiden in einer gewissen Beziehung; alte Colpidiumzellen

Auch der Trger
sind chromatinreich und arm an Lipoiden.
der
Morphe
ist
der
Kern,
indem
all'
Strukturen, wie bereits angedeutet worden
des Kernes
die
ist,
formbestimmenden
irgendwie auf Derivate
als
Basalkrper, Centrosomen, Blepharoplaste, Karyosome,

Zentralkrper (Heliozoen) zurckgefhrt werden knnen. Die Axopodien
der Heliozoen (Keyelitz), die Randfden der Trypanosomen und
Spirochaeten, die Achsenfden der Geieln, die Sttzstrukturen hher
organisierter Flagellaten (Trichomonas, Trichomastix, Bodo, wahrscheinlich Callonympha usw.) sind mehr oder weniger genetisch Kernderivate
erst die Form auf.
Da die
Morphe das Wesen der Organisation ausmacht und in einem Sinne
immer irgendwie vorhanden sein mu, ist die Kontinuitt des Kernes
und prgen den betreffenden Protisten
verstndlich.
Andere Organoide der Protozoenzelle und ihre

physiologische Bedeutung.
Im Zelleib der Protozoen kommen neben dem Kern und dessen
Derivaten auch zahlreiche andere, selbstndige Einschlsse
Organoide
von verschiedener physiologischer Dignitt vor, die nun hier in Krze,
soweit sie fr uns ein Interesse besitzen, besprochen werden sollen.
dem Alveolargerstwerke
und zwar vorwiegend

besonderen Zwickelwaben kommen
winzigste Granulationen, die sogen. Mikrogranula vor, deren physiologische Funktion noch unbekannt ist. In den hyalinen Fortstzen
vieler Amben, d. h. in den Pseudospodien, in denen keine weitere
Struktur nachweisbar ist, kann man bei entsprechender Vergrerung
minutise Krnchen in lebhaft tanzender Bewegung wahrnehmen Sie
In
in den
der meisten Protisten
Ecken der Alveolen oder
in
durchbrechen vielfach pltzlich in einem Fontainestrom die Protoplasmadecke und strzen in den hyalinen Fortsatz. Vielleicht entstehen
sie hier erst durch eine globulitische Entmischung. Manchesmal werden
sie bis
zum uersten Rande des Pseudopodium fortgeschleudert.
Offenbar sind sie identisch mit den Krnchen, die bereits Btschli
(1902) beobachtet hatte. Auch Schneider (Arb. a. d. zoolog. Inst.
Wien 1905) untersuchte dieselben Gebilde und knpfte an sie weit-
gehende theoretische, vitalistische Vorstellungen.

Seit langem sind im Zelleib einiger Amben sogen. Eiweibekannt, sie wurden bereits von Auerbach bei Amoeba proteus
beschrieben, und erst jngst hat sie Schub otz (Archiv f. Protisten-
kugeln
kunde 1905) genau chemisch

v.
Prowazek,
analysiert.
Nach dem
letzteren
3
Autor
34
werden die offenbar zhflssigen Kugeln nach Einwirkung von absolutem Alkohol fest, frben sich mit Millon's Reagens rot und verkohlen in starker Hitze, alles Erscheinungen, die fr eine Eiweinatur
der Kugeln sprechen.
Im Protoplasma von Pelomyxa kommen von Greeff
zuerst be-
schriebene sogen. Glanzkrper vor, von denen Goldschmidt (Archiv

f.
Protistenkunde 1904) annimmt, da sie aus dem Kern entstehen,
indem aus der Kernmembran das Chromatin in Form eines Klumpens

exzentrisch heraustritt, whrend die Plastinmasse des Kernes sich stark
ausdehnt, eine Art von Plastinkugel bildet, die schlielich noch von
der zerknitterten Kernmembran umhllt wird. Sobald nun diese verschwindet, entsteht aus der Plastinkugel ein Glanzkrper der Pelomyxa.
also genetisch ein Umwandlungsprodukt des
Der Glanzkrper wre
Plastins des Kernes, der sein Chromatin in Form

das Protoplasma abgegeben und schlielich auch
diese
eingebt hatte.
Gegen
einige Bedenken geuert.
Nach Stolc (Zeitschrift,
Erklrung hat
f.
wiss. Zool.
Bott
von Chromidien an
die
Kernmembran
(Arch.
f.
Prot. 1906)
1900) bestehen die Glanz-
krper der Pelomyxa aus Glykogen, sind jedoch von einer Hlle eines
schwer lslichen Kohlenhydrates umgeben.
von Certes (Compt. rend. 190, 880), Maupas

Maggi (Rend. Institut. Lomb. 17, 1885), Btschli
f.
Biologie 1885) und Barfurth (Archiv f. mikr. anat. 1885)
(Zeitschr.
bei einer ganzen Reihe von Protozoen (Opalina, Paramaecium aurelia,
Vorticella u. a. m.) beobachtet worden. Eine glykogenartige Substanz
tritt auch bei den Gregarinen in Form von ovalen oder rundlichen
Glykogen
ist
(Compt. rend. 1885),
Krnchen, die durch ein starkes Lichtbrechungsvermgen ausgezeichnet

Mit Jod nehmen sie eine braunrote bis braunviolette Frsind, auf.
bung an, die auf Zusatz von Schwefelsure weinrot oder veilchenblau
wird
beim Erhitzen verschwindet sie, durch Speicheldiastase wird
Btschli Paraglykogen nannte, im Gegensatz zu

Das Glykoin reduzierenden Zucker bergefhrt.
offenbar eine Art von Reservestoff dar und wird bei der
die Substanz, die
Glykogen nicht
gen stellt
intramolekularen
land, Zeitschr.
f.
Atmung durch Spaltungen aufgearbeitet (vgl. WeinBiologie 1901). Auch in den Cysten der im Darm
der hheren Tiere parasitisch lebenden Trichomonaden und Trichomastixformen kommen glykogenartige Reservestoffballen vor. Wie bei den
Gregarinen sind im Zelleibe der entoparasitisch lebenden Balantidien
und Nyctotherus von Btschli und Maupas gleichfalls glykogenBtschli (1885) nannte sie
artige Einschlsse beschrieben worden.
Paraglykogen, Maupas Zooamylum. Sie frben sich mit Jod
Klebkrner und Fette.
35
braun, nachtrglich mit verdnnter Schwefelsure violett und sind in

konzentrierten Mineralsuren sowie in Kalilauge lslich. Nach Drze-
wecki (Archiv
f.
Protistenkunde 1903) werden die Paraglykogenkrnchen im Laufe der Entwickelung aufgelst und spter wieder neu
gebildet. Im Myxomycetenprotoplasma haben Khne (Lehrb. d. phys.
Chemie, Leipzig 1866) und Klz (Pflgers Archiv f. Physiol. 1881)
Glykogen
An
konstatiert.
Stelle mchte ich der von Goldschmidt (Archiv f.

Protistenkunde Supplement 1907) bei einigen Mastigambm (Mastigella)
beobachteten Klebkrner Erwhnung tun. Es sind dies kurz stabfrmige Krner, die bei den kriechenden Organismen ausschlielich
am
dieser
hintersten
Ende vorkommen und durch
ihre klebrige Oberflche
sowie durch einen gewissen Reibungswiderstand einen Sttzpunkt beim

Vorwrtskriechen des Hinterendes bilden. Die Funktion der Klebekrner wre dann die gleiche, wie die der
Ngel an den Schuhen des Bergsteigers."
Die Mastigella nimmt bei der Nahrungsaufnahme lange Algenfden in ihren Zelleib
auf, die Klebkrner gruppieren sich dicht um
den Algenfaden, sie kleben an ihm fest, und
die Sarkode des Organismus umhllt den Algenfaden kanalartiff.
Sind sehr groe Algen faden
einverleibt worden, so werden sie von der

Ambe in eigenartiger Weise wiederum unter
Mithilfe der klebrigen Eigenschaft der Klebekrner im Zelleibe selbst zerbrochen". Die
Klebkrner sammeln sich in der Mitte in Form
eines Grtels an, und nun beginnt das Plasma
Fig. 8. Mastigella mit Klebauf einer Seite kleine konische Pseudopodien- krnern umhllt einenAlgenKlebkrner
hcker zu bilden, auf deren Spitze je ein Kleb- faden B i
?
Nach Groldschmidt.
,.
i-i
t
f>i
ii- i
krn liegt, und indem das Plasma, sichtlich
mit Hilfe der Klebkm chen sich anheftend, auf dieser Seite vorwrts
-
die Krner der Gegenseite wohl das Punctum fixum

wird
der
Faden allmhlich geknickt."
herstellen,
Altere Untersucher der Protistenzellen bezeichneten vielfach die
glnzenden Exkretkrner des Protoplasmas als Fett, das demgegenber
im allgemeinen nur ausnahmsweise bei den eigentlichen Protozoen
Avandert,
whrend
vorkommen drfte. Nach Schewiakoff kommt es im Entoplasma von

Nassula aurea, nach Nubaum bei Opalina ranarum, nach
Fahre bei Philestes digitiformis vor. Im Paramaeciumzelleib
schwrzen sich im allgemeinen kaum mit Osmium Granulationen, da-
36
gegen nehmen zahlreiche Granula die Graninifrbung an (Biol. ZenXXVIII, 1908). Fettkgelchen sind ferner bei den Flagellaten
Zygoselmis und Oxyrrhis beobachtet worden und treten nach Klebs
Bei den Dinoflagellaten konnte gein den Cysten der Euglenen auf.
whnlich ein farbloses Fett, das in Alkohol leicht lslich ist und
sich mit Osmiumsure schwrzt, festgestellt werden; nicht selten
kommen auch von Haematochrom gelb gefrbte Fettkugeln im Prototralbl.
plasma
vor.
Vignal
beschrieb ferner bei Noctiluca zuweilen bis 0,01
mm
groe
Fettropfen, die die Osmiumreaktion gaben sowie durch Frbung mit

Quinolin ihre Fettnatur dokumentierten. Bekannt ist das Vorkommen
des Fettes bei Radiolarien (Borgert) sowie bei den Coellomgregarinen der
Insekten. Bei Stylocystis praecox verdecken die Fettkrnchen fast alle
Plasmaeinschlsse, und bei Pterocephalus kommen sie hauptschlich in

mittleren vor dem Deutomerit gelegenen Protom eritteil vor.
Thelohan hat bei Myxosporidien Fett und fettbnliche Substanzen
dem
Meyer (Botan. Ztg. Heft 7, 1904) beschrieb zuerst zhzuweilen

kristallinische Krperchen im Protoplasma zahlreicher
flssige,
Mikroorganismen unter dem Namen Volutin"; diese Gebilde scheinen
beobachtet.
mir mit den von Btschli und Laute rborn zuerst untersuchten
sogen, roten Krnchen der Diatomeen identisch zu sein. Nach Meyer
stellen sie sauere oder gesttigte Verbindungen der Nukleinsure mit
einer organischen Base dar, sie frben sich mit Jod gelblich, mit
Methylenblau und 1 / Schwefelsure blulich. Die Natur des Volutin s
mu noch nher analysiert werden, obzwar bereits jetzt nicht daran
zu zweifeln ist, da es eine Art von Reservestoff darstellt. Im brigen
kommen im Protoplasma, wie bereits erwhnt, verschiedene fettartige Substanzen vor. Jedes Protoplasma scheint ferner fettartige
Substanzen zu enthalten. Dieselben konnten aus den Plasmodien mit
ther ausgezogen werden."
Doch scheint nur ein Bruchteil
der hohen Fettsuren in Gestalt von Fetten (Glyceriden) vorhanden
zu sein; eine weit grere Menge davon findet sich in Form von
Kalkseifen (vgl. Chem. Physiol. d. niederen Tiere, 0. v. Frth).
Bevor wir das Wesen der eigentlichen Exkretkrper und Kristall chen beschreiben, erbrigt uns in Krze die im Krper zahl-
reicher Flagellaten auftretenden grnen Inhaltskrper zu betrachten. Sie

verhalten sich morphologisch und physiologisch im allgemeinen wie die
Chromatophoren der Pflanzenzellen und sollen hier unter dem

Namen geschildert werden. Sie sind Assimilationsorganoide der
gleichen
und produzieren Strke". Die Chromatophoren besitzen vielfach

eine minutis alveolre Struktur, nehmen nach Klebs bei den Euglenen
Zelle
Chromatophoren der Protozoen.
37
nach der Quetschung eine Art von radirgestreifter Zeichnung an.

Ihre Alveolen sind von dem Chlorophyllfarbstoff durchtrnkt; derselbe
kann durch ther oder Alkohol ausgezogen werden, und es bleibt
sodann nur die Gerstsubstanz der Chromatophore brig. Nach Sorby
das tierische Chlorophyll idenDie
Pflanzenchlorophyll.
Frbung der Chromatophore
ist ziemlich mannigfaltig und drfte darauf zurckzufhren sein, da
das Chlorophyll" im blichen Sinne des Wortes ein recht kompliziert
(Quart. Journ. micr. Science 1878)
tisch mit
ist
dem
ist und im Grunde genommen einer Mischung von

mehreren Farbstoffen entspricht. Eine braune Frbung der Chromatophoren findet man bei Chrysomonadinen, Dinobryon, bei den Dinoflagellaten besitzen diese Organoide braune, gelblichbraune oder braungrne
Farbentne, die wohl auf eine Mischung von Chlorophyll und Diatomin
oder einen verwandten Farbstoff zurckzufhren sind. Den Farbstoff
gebauter Krper
Peridineen untersuchte Schutt (Berichte d. bot. Gesellschaft

genauer und bezeichnete ihn Phykopyrrin (a und
Modifikation). Er ist in Alkohol, ther und Benzol lslich. Daneben
der
VIII, 1890)
noch ein Peridinin und Peridineenchlorophyll auf.

Nicht selten kommt es vor, da die Chromatophoren ihre assimilatorischen Funktionen aufgeben und ihren Farbstoff einben; man
tritt
bezeichnet derartige Chromatophoren als apochlorotisch, und die

Flagellaten fhren auf diese Weise eine mixtotrophe Lebensweise, d. h.
bald assimilieren die gefrbten Chromatophoren der Lebewesen im

Lichte, bald ben sie ihren Farbstoff ein, und die Mikroorganismen
nehmen entweder geformte Nahrung in Nahrungsvakuolen auf oder

aber ernhren sie sich auf saprophytischem Wege.
Zu derartigen
inixto- oder heterotrophen Flagellaten usw., Dinoflagellaten gehren
die Gymnodinien, von denen bereits Ehrenberg und Schmarda angaben, da sie zeitweise feste Nahrung aufnehmen, und Ehrenberg
in der Lage, Peridinium pulvisculus mit Karminkrnchen zu fttern.
war
Zumstein
1900) weist nach, da Euglenen sich

Euglena gracilis nutzt Zitronensure
heterotroph
2
1 %), schlecht 0,2 Oxalsure
Weinsure
/ ), weniger gut
(1
(0,5
aus. Diatomeen mit abgeblaten Chromatophoren, die sich auf saprophy tische Weise ernhren, beschrieb zuerst Cohn, spter konnte ich
f.
wiss. Botan.
ernhren knnen.
hnliche
sie
(Jahrb.
sind
Karsten
Fetzen vom Meersalat beobachten, und

mehrfach
von Palla, Beneke, Klebhan,
Folge
m. untersucht worden. Die eingehendste Arbeit ver-
Formen
in
u.
in faulenden
der
a.
danken wir O. Richter (Denkschrift d. K. Akademie, Wien 1909).

Im Hafenplankton von Penang fand ich in greren Schleimballen
zahlreiche StreptotJieca
eigentmliche diatomeenhnliche Mikroorga,
38
Andere Organoide der Protozoenzelle und
nismen, die ein dnnes,
und
um
die
ihre physiologische
Bedeutung
Lngsachse gedrehtes Band darstellen
durchweg apochlorotisch waren.

Von besonderem Interesse ist die von
die
Engelmann
Archiv Bd. XXXII, 1883) ermittelte Tatsache,
da
(Pflugers
im Ektoplasma
mancher Vortizellen frei es, nicht an Chromatophoren gebundenes

Chlorophyll vorkommt, das im Lichte Sauerstoff zur Ausscheidung
bringt, wie durch die bekannte Bakterienmethode nachgewiesen werden
konnte. Der Farbstoff der grnen Zellen ballt sich unter ungnstigen
zu
Verhltnissen
lichtbrechenden
Kugeln zusammen,
die
bei
einer
mikrospektroskopischen Untersuchung ein Absorptionsband im Rot

zwischen B und C und eine kontinuierliche Endabsorption etwa von F
besitzen.
ist bei den Flagellaten vor allem bei Euglena
und
Haematococcus das Auftreten eines roten Pigments,
sanguinea
des Haematochroms bekannt. Rotfrbung tritt aber auch bei vielen
enzystierten Formen dieser Flagellaten auf, wobei man oft einen all-
Seit langer Zeit
mhlichen bergang der grnen Individuen in rotgefrbte durch eine

aufmerksame Untersuchung feststellen kann. Das Haematochrom tritt
zuerst in feinkrniger Form im Protoplasma auf und gehrt nach
Cohn, Braun u. a. in die Gruppe der Fettfarbstoffe (Chromophane
nach Khne).
Nach
C.
Hamburger
(Archiv
f.
Protistenkunde 1905)
tritt
der
Form von
kleinen Trpfchen auch in der ueren Alveolarschicht des Protoplasmas hei Dunaliella auf und ist in Alkohol und ther
Farbstoff in
Mit konzentrierter Schwefelsure (89/ ) wird das Haematochrom, das chemisch von Wittich (Virchows Archiv 1863), Btschli
lslich.
und Kutscher
(Zeitschr.
f.
physiol.
Chemie 1898), Visart
(Atti societa
1890) bereits untersucht worden ist, blau, durch

Salpetersure (35%), sowie durch verdnnte Jodjodkaliumlsung wird
es grn verfrbt. Beim Zusatz von Alkohol zu der therischen Lsung
Toscana
erhlt
di scienze
man granatrote Oktaeder.

man die alkoholische Lsung
Lt
auf
dem Thermostaten
ver-
dampfen, so bilden sich wetzsteinfrmige Kristalle.

Welche Vorteile die Erzeugung des Haematochroms darbietet, ist
ebenso zweifelhaft; vielleicht mchte doch die gelegentlich geuerte
Ansicht, da dasselbe eine Art Schutzmittel gegen gewisse uere Einflsse darstelle, vieles fr sich haben."
(Btschli Protozoa Bronns
Klassen und Ordnungen des Tierreiches 1883

87), Ray-Lankester
(Quart. Jcum. Microsc. science 13
1873) stellte das Absorptions-
spektrum des blauen Farbstoffs von Stentor coeruleus fest, der durch
verdnnte Suren nicht verndert, durch Alkalien vertieft wird. Es
Paramylum und Exkretkrner.
bestellt aus
in
39
zwei Streifen und zwar einer in Rot vor C und einer in

D und E. Spektroskopisch untersuchte den roten
Grn zwischen
Farbstoff von Blepharisma
Arcichovskij (Archiv
f.
Protistenkunde
Der genannte
Autor bezeichnete ihn als Zoopurpurin

1905).
und konnte ihn mit 96% Alkohol extrahieren.
Kultiviert man
diese Infusorien auf Agarlecithinnhrbden, so werden sie dunkler
gefrbt.
In den grnen Chromatophoren
kommen
mit Eisenhaematoxylin
stark frbbare lichtbrechende Krperchen vor, die aus einer mit Jod
sich bluenden Auenzone (Strke, Amylum) und einem plastinartigen
blschenfrmigen Inhalt bestehen. Es sind dies die Pyrenoide; eigentlich
bezieht
sich
dieser
Name
krper, der, sobald er von einem
herd
oder
nach Schmitz nur auf den ZentralAmylum mantel umhllt ist, Amyluru-
Strkebildner heien
soll.
Manchmal
springt
das
Pyrenoid scheibenfrmig ber die Oberflche des Chromatophors hervor.

Reinhardt (Arbeiten d. Naturf. Gesellschaft d. Univ. Charkoff,
Bd. X, 1876) und Cohn (1878) verglichen sie mit Zellkernen, eine
im modernen Sinne etwa vom Standpunkt der Doppelkernigkeit der Zelle insofern diskutierbar ist, als man die vegetativen
Ansicht, die
Funktionen des Kernes auf mehrere Organoide (Blepharoplaste, Pyrenoide) bei den niederen Algen-Flagellaten sich verteilt denken kann, whrend bei den hheren Metaphyten zumeist die Blepharoplast-Centrosomen
verschwinden und das Homologon des zweiten Kernes nur in den genannten Amylumherden zu suchen ist. Schmitz vergleicht sie mit
Nucleoli, und Btschli schreibt diesbezglich in seinem berhmten
Flagellatenwerk: jedenfalls ist die selbstndige Vermehrungsfhigkeit
der Chromatophoren (und auch Pyrenoide) fr diese Frage recht bemerkenswert". Nach meinen Beobachtungen vermehren sich die Pyrenoide meistens durch Teilung, zuweilen durch eine eigenartige Spaltung
;
und sind
in diesem Sinne dem Kerne gleichzusetzende Gebilde, die

ihren eigenen Vererbungsgesetzen folgen. Bei Bryopsis wurde manchmal eine Art von Pyrenoidsprossung beobachtet. Eine Neubildung
der Pyrenoide
ist
bis jetzt
mit Sicherheit nicht festgestellt worden.
Overton (Bot. Zentralblatt XXXIX, 1889) beschrieb bei Gonium

und Volvo x eine Auflsung und Neubildung von Pyrenoiden.
Strkekrner kommen sowohl bei grngefrbten als auch
sicherlich farblosen Flagellaten vor, die mit den grnen,
Es sei
chlorophyllhaltigen Flagellaten am nchsten verwandt sind.
nur an das allbekannte Vorkommen von Strke bei Polytoma und
Chilomonas erinnert, wo die Amylumkrnchen nicht von auen aufbei
genommene
Ingesta,
sondern
tatschlich
Stoffwechselprodukte
sind.
40
Die Produktion von Strke
ist
nicht
also
ein ausschlieliches Privi-
leg der grnen, chlorophyllfhrenden Protisten. Dagegen kommt gerade bei vielen Euglenoiden, die grne Chromatophoren besitzen, keine
echte Strke, sondern ein nahverwandtes Kohlenhydrat, das Para-
manche verwandtschaftliche Beziehungen zur ZelluDas Paramylum frbt sich im Gegensatz zu der Strke
nicht mit Jod blau; Suren gegenber ist es im allgemeinen resistent
und lst sich in rauchender Salzsure, wobei nach Gottlieb ghrungs-
mylum
vor, das
lose besitzt.
fhiger Zucker
entsteht.
Kutscher
Diastase
beeinflut das
Paramylum
nicht.
(Zeitschrift
physiol. Chemie, 1898) fand das Paramylum
lslich in Kalilauge und Formalin und wandelte es durch Kochen mit
f.
verdnnter Salzsure in reduzierenden, ghrungsfhigen Zucker.

Btschli (Archiv f. Protistenkunde, 1906) hat das Paramylum
genau untersucht. Mit 7 8% Salzsure gekocht, werden die Krnchen fr Kalilauge quellbar und lsen sich in 70/ Schwefelsure auf.
Mit Schwefelsure gekocht (16 Stunden) liefert die Substanz einen
reduzierenden Krper.
Es wurde ein Osazon vom Schmelzpunkt 204
bis 205 hergestellt, so da der Zucker des Paramylum d-Glokuse
ist.
ber die Struktur und chemisch -physikalische Verhalten der
Paramylumkrper macht Btschli
in
beit sehr eingehende Mitteilungen.

Die meisten Protozoen besitzen in
mehr oder weniger
der zitierten Ar-
ihrem Protoplasma
kristallinische Ein-
lichtbrechende,
schlsse zweifelhafter Art, die oft von einer kleinen Vakuole umschlossen sind und im allgemeinen als Exkret-
krnchen
bezeichnet werden.
Es ist aber nicht zu
leugnen, da diese Bezeichnung etwas unklar ist, weil
sonst die Exkretstoffe direkt ausgeschieden und nicht in
irgendwelcher
kristallinischen
Form
schlagen werden,
vorher niedergeum erst sekun-
dr ausgestoen oder
in
gelster
Viel-
Form abgesondert zu werden.

leicht
sollen
diese kristallinischen
Substanzen irgendwie das Schwebe-
vermgen der Organismen reguund bernehmen z. B. bei

Loxodes etwa als besondere Organoide die Funktionen von Statozvsten
(Schwerkraftorganoide). Bei manlieren
Fig. 9
kristallen.
Paramaeeium mit ExkretRechts vergrert abgebildet,

(Nach Schewiakoff.)
chen Formen werden

hufig
ist
dieses
sie in
unvernderter
vor der Enzystierung
Form ausgestoen,
der Fall.
Am
sehr
genauesten
Verschiedene Einschlsse des Protoplasmas.
41
sind die Exkretkrnchen bei Paramciura von
Schewiakoff
untersucht worden; dieser Autor stellte

Kalk bestehen und in ihrer Art sowie
sie
Nahrung abhngig
sind
(Zeitschr.
Schaudinn (Abhandl.
f.
fest,
da
Menge
(Fig. 9)
aus phosphorsaurem
von der aufgenommenen
wiss. Zoolog. Pys.
XVII, 1893).
Akad. d. Wiss. 1899) hat in den Exkretkrnern von Trichosphaerium Kalzium und Phosphors'ure nachgeBei tierischer Nahrung treten sie reichlicher auf, als bei
wiesen
d. k.
einer vegetativen Ernhrungsweise.

Rhumbler (Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1899) nahm von den Exkretkrnern der Infusorien an, da sie aus Harnsure bestehen, eine
Angabe, die mehrfach bestritten worden ist.

Schewiakoff (1. c.) konnte weder diese noch die Beobachtung
von Griffiths (Proe. roy. soc. Edinburgh 16, 1885 89 und Physiology of Invertebrata 1892) besttigen, die Murexidreaktion fiel in allen
Fllen negativ aus. Nach Schewiakoff werden die Exkretkrner im
Protoplasma gelst und ihre Substanz im gelsten Zustande durch die
Vakuole nach auen entleert.
Cohn
(52. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft fr vater-
lndische Kultur 1874) fand im Protoplasma von Protozoen, welche

schwefelstoffhaltigen Gewssern lebten, dunkle Schwefelkrner, die
durch Oxydationen des Schwefelwasserstoffs entstehen.
Im Protoplasma der Vortizellinen, z. B. von Campanella umbel-
in
laria
L.
p.,
kommen
eigenartige zellenhnliche Krperchen vor,
die
Schrder (Archiv f. Protistenkunde, 1906) Cytophane nennt, nach

Entz besteht das Protoplasma enzystierter Vortizellinen ganz aus
Cytophanen, Faure (Compt rend. de. sc. biolog. 104) beschreibt sie
als de petites vesicules proteiques, constitutes par une mince membrane resistante contenant un liquide homogene".
Zuelzer (Archiv f. Protistenkunde, 1904) stellte von den im
Protoplasma vorkommenden Chromidien fest, da sie von einer Gerstsubstanz eiweiartiger, der Behandlung von Pepsin unterliegender
Natur getragen werden, dagegen kommen in den Wabenwnden nukleinSie quellen in 1

artige Verbindungen, die Chromatine, vor.
2/
das
Plasma
und
wie
die
Kerne
auf.
In dem Wabeninhalt
Kalilauge
kommen Krner vor, die durch ihre Lslichdurch Speichelferment, Jodfrbung und andere Reaktionen ihre
Natur als kolloidiales Kohlenhydrat dartun.
Die Substanz der Krner, die besonders im Herbst in den
Chromidialnetzen auftreten, ist in Pepsin, Trypsin 2% Kalilauge, Alkohol, ther und 50% Schwefelsure bei 40 unlslich, und es handelt
der Chromidialsubstanz
keit
sich hier
um Paraglykogen.
Die Protozoenzelle und die Auenwelt.
42
Winter
(Archiv f. Protistenkunde, 1907) beobachtete im Protoder

plasma
Thalamophoren neben den eigentlichen oben besprochenen
Exkretkrnern 1 2 u groe chromorangegelbe Gebilde, die peripher
mit lichtbrechenderen Krnchen besetzt sind, mit Osmium behandelt

dunkeln sie nach, in Jodalkohoi wird ihre Farbe goldgelbbrunlich.
In vielen Protozoen kommen selbstndige, ovale oder lngliche
Gebilde vor, die der Vermehrung fhig sind und von denen Btschli,
Sftigen und Tnniges annehmen, da sie symbiotische parasitre
Sie werden Bakteroiden genannt.
unverdauter
Ballen
Nahrungsreste", in denen Exkretkrper (Xanthosome) vorkommen, nannte Schaudinn Stercome. Winter defi-
Organismen
darstellen.
mechanisch entstandene Abfallgebilde aus ausgeschiedenen,

unverdaulichen Bestandteilen und tatschlichen Ausscheidungsprodukten,
wie Exkretkrnern.
Bei lteren Stercomen erhlt man durch die
niert sie als
Berlinerblaureaktion eine deutliche Blaufrbung, die auf eine besondere
Verkittungssubstanz zurckgefhrt wird.

Die Protozoenzellen sind gegen die Auenwelt hin durch membranartige, morphologisch verschieden charakterisierte Differenzierungen
des Protoplasmas umgrenzt.
fllige, labile
Bei den
Amben
Niederschlagshutchen, in
sind es uerst hin-
denen vermutlich nur
teil-
Fettsubstanzen eingetragen sind (Quincke) und

manchen Erdamben und verwandten Formen eine derbere
weise lipoidartige
die
nur bei
Konsistenz annehmen.
Durch neuere Versuche konnte
ich
mich davon
berzeugen, da die uere Hautschicht der Amben nicht allein aus

Lipoidsubstanzen bestehen kann, denn dann mten die genannten
Organismen bei Saponinzusatz explosivartig zerflieen, whrend

diese Weise eine allerdings nicht persistente Membran isolieren kann (Biolog. Zentralbl. XXVIII, 1908).
Bei den im Blute schmarotzenden Spirochaeten und Trypanosomen
man auf
scheinen die Substanzen der ueren alveolaren Hlle, die speziell bei
diesen Formen Periplast genannt wird, mit den Kernsubstanzen zum
sein, sie widerstehen der Trypsin- und Pepsinverdauung ziemlich lange Zeit, frben sich mit dem Giemsafarbstoff nach
Art des Chromatms rot, werden durch Saponin nur teilweise gelst
(Periplastschatten) und knnen von Amben (Entamoeba buccalis),
sowie von Phagozyten schwer verdaut werden.
Teil verwandt zu
Die mit Algen verwandten freilebenden Flagellaten, wie die zierderbe Membranen, die zu den Protein-
lichen Euglenaarten, besitzen
Konstitution der Membran.
43
besitzen, sie verschwinden nach Klebs

des
Inst.
bot.
Tbingen, Bd. I, 1883) nach 24 Stunden in
(Untersuch,
stoffen
eine Verwandtschaft
den im System nchststehenden

Bei Euglena spirogyra sind Eisenoxydhydrateinlagerungen in der Membran nachgewiesen worden.
Die uere Begrenzung der Coccidien ist noch nicht genauer untersucht worden, dagegen kann man bei den Gregarinen am Ektoplasma
Pepsinsalzsure,
whrend
sie
bei
Phacusarten unverndert bleiben.
vier
verschiedene Schichten
unterscheiden und zwar die eigentliche
Kutikula, die Gallertschichte (Schewiakoff 1894), das Ektoplasma

das Sarkozyt und schlielich das Myozyt mit besonderen
s. str. oder
Muskelfibrillen (Myonomen).
Bei den hchstorganisierten Ciliaten kommen verschiedene Pellikulae als membranartige Umhllungen vor.
Optisch ist das Verhalten dieser membranartigen Hllen noch
Gaidukow (Berichte d. bot. Gesellschaft, 1906)

wies mit Hilfe des Ultramikroskops von Siedentopf nach, da die
Zellwnde der Kohlensure assimilierenden Pflanzen optisch leer sind,
wenig studiert worden.
d.
h.
Membranen der Purpurbakterien;

und Pilzhyphen glnzen dagegen etwas
Periplaste der Spirochaeten und Trypanosomen be-
nicht glnzen, ebenso wie die
die Zellwnde kleiner Bakterien
mehr, whrend die
kanntlich optisch voll" sind. Bentzt man doch das Ultramikroskop

dazu, die zarten Spirochaeten in der Dunkelfeldbeleuchtung leichter
aufzufinden
sie leuchten in dem dunklen Felde geradezu auf.
Diese
Verhltnisse scheinen auch bezglich der fr exanthematische Krankheiten wichtigen Chlamydozoen ihre Geltung zu besitzen, wenigstens
Volpino (Zent. f. Bakt. 1908) fr die kleinen Vaccineerreger

da
sie im Dunkelfeld schwach aufleuchten.
Diese Beobachtungen
an,
konnten in der Zwischenzeit besttigt werden.
Fettartige, mit Lezithinen verwandte Stoffe kommen, wie bereits erwhnt worden ist, sowohl teilweise in den Membranen als
auch im Protoplasma selbst vor und bedingen zum groen Teil dessen
gibt
Struktur.
Sie
stellen
gleichsam Angriffspunkte vieler Substanzen in

Die Permeabilitt mancher Membranen wird
derart teilweise beeinflut, da durch sie alle
die Plasmakolloide dar.
durch
diese
Lipoide
lipoidunlslichen Substanzen zurckgehalten werden, whrend wegen

ihrer hydrophilen Beschaffenheit Wasser und andere darin gelste
Substanzen die Membranen passieren knnen. Konzentriertere Salz-
lsungen vermgen die Lipoide und Lezithine wieder aufzuhellen,

und damit geht auch die haemolytische Wirkung dieser Salze in hypertonischen
Lsungen Hand in Hand
Biochem. Zeitschr.
7.
Bd. 1907).
(vgl.
Porges und Neubauer,
Die Prptozoenzelle und die Auenwelt.
44
Auf
der
die groe Bedeutung, die
Narkose zukommt,
hat
den Lezithinen und Cholesterinen bei

(Arch f. ex. Path. u. Pharmak.
Meyer
1899 und 46. 1901) sowie Overton (Jena 1901) hingewiesen.

Die fraglichen Stoffe gehen in Cholesterin -lezithinartige Bestandteile
der Zelle ber, verndern ihren physikalischen Zustand und affizieren erst durch ihre Vermittelung das eigentliche Protoplasma.
42.
Overton nennt
diese die
Narkose vermittelnden Bestandteile der
Lipoide. Um das Eindringen der Narkotica in diese Lipoide

zu bestimmen, benutzte man Lsungen der Narkotica im Wasser und
bestimmte den Quotienten zwischen den wirksamen Konzentrationen des
Narkoticums im Wasser und in dem betreffenden Lipoid, das der BeEs wurde derart
quemlichkeit halber durch Olivenl ersetzt wurde.
der Teilungskoeffizient der Narkotica zwischen Olivenl und
Wasser bestimmt. Overton bediente sich bei der sog. physiologischen Methode als Indikatoren der Narkose junger Kaulquappen,
Man ermittelt zuerst die
Daphnien, Infusorien und Pflanzenzellen.
Grenze der Konzentration des Narkoticums im Wasser, die gerade
hinreicht, um die Infusorien zu narkotisieren, dann schttelt man das
Olivenl mit dem Wasser, in dem die bestimmte Menge des Narkoticums gelst wurde und prft nach dem Absetzen der Emulsion die
wsserige Lsung wiederum bezglich der narkotisierenden Wirkung auf
die Infusorien. Durch entsprechende Lsungszustze mu man im zweiten
Zelle kurz
Falle eine Konzentration ausfindig machen, die bezglich der narkotisierenden Wirkung mit der ersten Wasserkonzentration bereinstimmt,
und
stellt
fest, wieviel von dem Narkoticum das

Aus beiden Zahlen berechnet man dann
Nach Meyer ist der Teilungskoeffizient =
dann durch diese Zahl

hatte.
Lipoid aufgenommen
den Teilungskoeffizienten.
Konzentration des Narkoticums in l

Konzentration des Narkoticums in Wasser
d. h.
keit
ein Narkoticum wirkt

im Lipoid ist.
Konzentration im Lipoid
Konzentration in Wasser resp. Lymphe
strker, je grer
seine relative Lslich-
Bezglich des thers sind bei den Protozoen ebenso wie bei den
Pflanzen etwa 6 mal grere Konzentrationen der Narkotica zur Narkose ntig als bei den 9
14
langen Kaulquappen. Die Theorie
mm
der Narkosewirkung von Overton und Meyer ist wesentlich durch

erweitert und umgebaut worden. (Arch. f. d. ges. Physiologie
1904 u. 1908). Die Narkotica gehren zu den schnell diosmierenden
Traube
Substanzen.
Traube wies auf das Wechselverhltnis zwischen der
osmotischen Geschwindigkeit und der Fhigkeit die Oberflchenspannung
des Lsungsmittels zu erniedrigen hin.
Als kapillaraktiv sind die
Stoffe aufzufassen, die die Kapillarittskonstante des
Wassers erniedrigen,
Narkose und die Protozoen.
demnach
leicht diffundieren.
45
DieNarkotica sind kapillaraktive
Stoffe;
aktiver ein Stoff, um so hher ist seine narkotische Wirkung zu

stellen. Dieselbe nimmt mit dem Molekulargewicht im nmlichen Ver-
je
hltnis zu. Nach noch nicht abgeschlossenen eigenen Untersuchungen

an Protozoen (Colpidium) zerfllt die Wirkung gewisser Alkaloide wie
Atropin, Strychnin, Chinin usw. auf die Protistenzelle in einen physikalischen und einen chemischen Anteil. Die erwhnten Pharmaka werden in der Tat von Lipoiden und Lezithinen physikalisch
gebunden; man kann Colpidien lange Zeit in Lezithinlsungen, denen
man tdliche Dosen von Atropin 1:200 zugesetzt hatte, zchten
30 C), ebenso kann man in den ersten 10 Minuten der
(bei 0
Atropineinwirkung das Atropin durch Lezithinlsungen aus der Colpidiumzelle auswaschen sowie es nach 15 Minuten durch Pilocarpinzusatz (1: 200) verdrngen. Da es sich im letzteren Falle um eine Substitution handelt, beweist folgender Versuch: Prpariert man Colpidien
mit Atropin 1 200 vor und setzt nach etwa 10
15 Minuten Piloam
so
blieben
Tiere
da
das
nicht tdliche
die
carpin hinzu,
Leben,
das
tdliche
whrend
mit
Pilocarpin
Atropin substituiert,
Pilocarpin
zuerst vorbehandelte Colpidien nach Atropinzusatz starben, da das
sekundre Atropin das unschdliche" Pilocarpin nachtrglich verdrngt
Pharmaka entmischen das Protoplasmaemulsoid infolge

Aviditt zu den Lipoiden der Zelle, die von den Proteiden
getrennt und in Hohlkugelform (Ca vula) nach einiger Zeit ausgefllt
werden. Damit kommen nur die Oberflchenenergien in der Zelle zur
Geltung, whrend die brigen physikalisch-chemischen Energiefaktoren
zurckgedrngt werden und schlielich den Tod der Zelle herbeifhren.
Auf die Narkose der Zelle der Protozoen hat das Alter einen Einflu.
Vier Wochen hindurch wurden aus einer Colpidienzelle Colpidien gezchtet und im Zustande einer Art von Unterernhrung gehalten, damit
sie sich nicht lebhaft teilen und so im wahren Sinne des Wortes
altern; die ersten Colpidiumzellen gingen bei 20 C in einer Atropinlsung von 1 200 etwa in 50 Minuten, nach 4 Wochen aber bereits
in 5 Minuten zugrunde, wobei kleinere Cavula
gebildet wurden. Die
Tiere waren auch mehr abgerundet, ihre Morphe trat hinter die
Mit dem
physikalische Oberflchenspannung, die zunahm, zurck.
hatte. Alle drei
ihrer
Alter erfolgt in dem Protoplasmaemulsoid insofern eine nderung, als

auch hier die Oberflchenenergien (Zunahme der freien Flchen kleine
sprlichere Cavulaform) dieOberhand gewinnen. Andererseits handelt
es sich bei der
Atropin-Strychninwirkung auch um chemische Prozesse.
Nach der van't Hoffschen Regel, die das chemische Geschehen
meistert, sterben Colpidien in den genannten Lsungen bei 30 C 2
46
Protozoenzelle und die Auenweit.
"Die
ab als bei 20 C, dasselbe gilt von 10 und 0 C.

und
Mineralsuren
schtzen die Infusorien vor der AtropinOrganische
Strychninwirkung (1 200), whrend Alkalien, Kalkwasser, Saponin
usw. bewirken, da sie in den Lsungen frher absterben.
bis 3
mal
so rasch
Die erwhnten Lipoidbestandteile der Membranen, die sicherlich

auch im Inneren der Zellen in der Vakuolenhaut oder in der ueren
Umgrenzung zhflssiger Granulabestandteile vorkommen, spielen auch
bei
der elektiven
Aufnahme
dieselbe Rolle wie bei der
gewisser gelster
Aufnahme von
Nahrungsstoffe
sonst indifferenten Narkotica.
Die Aufnahme der sog. Yitalstoffe z. B. Neutralrot, Bismarckbraun,

Brillantkresylblau beruht in erster Linie auf der Imprgnierung der
Plasmagrenzschichten mit Lipoiden, zu denen die basischen Anilinfarbstoffe eine maximale Lsungsaffinitt besitzen.
Ruhland (Jahrb.
f. wiss. Bot.
den
1908) leugnet jedoch
Zusammenhang zwischen Lipoidlslichkeit und Aufnahme von basischen Faibstoffen.
(Vgl. Hber,
Biochem. Zeitschrift 1909.)
Auch die sog. elektive Frbung gewisser Granula, Fermenttrger
und Protoplasmapartien in der Cirrengegend der Hypotrichen ist vielleicht
in der Weise zu erklren, da die betreffenden Protoplasmaabstandteile
bessere Lsungsmittel fr den Farbstoff sind als die flssigen Lsungsmittel (Wasser, Lymphe); die gefrbten Granula wrden nach der
Theorie von
verton einen hheren Teilungskoeffizienten als das umliegende Protoplasma besitzen und wrden derart elektiv den Farbstoff
in sich speichern.
Nirenstein vermutet auch in dem Nahrungsvakuolenschleim der Infusorien farbstoffspeichernde Lipoide: Allerdings
erscheint hier das starke Lsungsvermgen fr basische Anilinfarben an
die Anwesenheit saurer Reaktion gebunden. Da der letzteren auch bei
der vitalen Frbung der Infusoriengranula eine gewisse Bedeutung zukommt, scheint daraus hervorzugehen, da jene basischen Anilinfarben,
die
ndern, je nachdem die Lsung sauer oder alkalisch

Granula stets im Farbtone der sauren Lsung anfrben".
ihre Farbe
reagiert, die
Die teilweise Lipoidimprgnation der Membranen bei parasitischen Infusorien spielt vielleicht, sofern sie selbst nicht aktiv beweglich
ihrem Eindringen in die Wirtszellen insofern eine Rolle, als

von hnlich gearteten Membranen umgeben sind, so da die
betreffenden Parasiten durch den Lymphstrom an die Endothel- oder
Blutzellen gebracht, an diesen sich anheften und durch einen bersind, bei
diese auch
gang der Lipoidsubstanzen ineinander in die Wirtszelle gleichsam

einsinken. Lipoidartige Membranen wurden bei den Blutzellen von
Alb recht und Weidenreich nachgewiesen. Es ist auffallend, da
oft Treponema pallidum sowie manche Trypanosomen stark an die
Lipoide in den Membranen.
47
Blutkrperchen sich anheften und diese durch ihre Bewegungen sogar

deformieren.
Hhnel hat bei Trypanosoma dimorphon auf gewissen
Stadien der Infektion beobachtet, da die betreffenden Parasiten aktiv
in die Glockenhhle der Blutkrperchen eindringen, bald aber so innig
mit dem Blutkrperchenmembran sich vereinigen, da die Rotzelle bei
ihren
verzerrt wird, ja in einzelnen Fllen

den
gewinnt
Anschein, als ob der Parasit in die Blutzelle
sogar
direkt eindringen wrde.
Ahnlich lauten die Angaben von Chagas
Manche Stadien der Malariaparasite q des
bezglich Tryp. cruzi.
Menschen und der Affen heften sich gleichfalls sehr innig an die Blut-
Bewegungen mannigfach
es
zellen an, und dasselbe gilt von den birnfrigen Stadien der Piroplasmen.
Diese gegenseitigen Beziehungen der parasitischen unbeweglichen Protozoen zu ihren Wirtszellen auf Grund einer Lipoidimprgnation der
Membranen
beider
Chlamydozoen
drfte
schlielich
auch bei dem Eindringen der
in ihre Wirtszellen eine Rolle spielen.
Landsteiner
wies fr die Erreger der Hhnerpest nach, da sie sich sowohl an

die Blutkrper der Hhner als auch an fremde Blutkrper z. B. der
Kaninchen so innig anschmiegen, da man sie aus dem Serum durch
Besonders der Versuch mit den

Zentrifugieren ausschleudern kann.
fremden Kaninchenblutkrperchen scheint mir im Sinne der oben angedeuteten Theorie wichtig zu sein, denn es geht aus ihm hervor, da
die Parasiten, die sonst nur in spezifische Wirtszellen einwandern,
von allen mglichen Zellen fortgerissen werden, sofern sie nur

korrespondierenden Lipoidbestandteile in ihren ueren Protoplasmaumgrenzungen besitzen. Bei dem Chlamydozoon des Epithelioms
der Hhner kann man durch Osmium und Sudan (Rocha Lima) das
hier
die
Welche wichtige Rolle der Lipoidgehalt

Hllipoid sogar darstellen.
des Gehirnes beim Einwandern der Hhnerpest und der Tollwut spielen
ist auf Grund der oben errterten Verhltnisse klar.
Bei der Betrachtung des Aufbaues der Membran der Protozoen
wollen wir gleichzeitig das osmotische Verhalten der Protozoenzelle einer Analyse unterziehen. Leider
liegen ber dieses Gebiet noch
wenige exakte Untersuchungen vor, und es bleibt zunchst nichts
mag,
anderes brig, als alle

In hypertonischen
"die
verschiedenen Daten zu besprechen.

die im Blutserum schma-
Na Cl-Lsungen werden
rotzenden Trypanosomen zunchst lichtbrechender, dann blhen sie sich

auf und blassen ab; im gefrbten Prparat kann man mit Azureosin
den aufgelockerten Kern, Blepharoplast, den Randsaum der undulierenden Membran und den die Zelle umgebenden Periplast im rotgefrbten Zustande nachweisen, whrend das eigentliche Protoplasma
in einigen blauviolettgefrbten Inseln sichtbar ist.
Spter zer-
noch
48
flieen
Zellen
die
vollstndig.
Es
findet
Sinne der Botaniker keine Plasmolyse
bei
diesen
statt:
Protozoen
im
der Protoplast hebt
sich nicht von der ueren schtzenden Membran allseitig ab, um

beim berfhren in isotonische Lsungen sich an dieselbe wieder
anzulegen. hnliche Verhltnisse liegen bei den verwandten Spirochaeten vor, nur da sich hier die Zellen infolge der zahlreichen
fibrillren Differenzierungen nicht abrunden.
Fischer und Swellengrebel bezeichnen allerdings nur das Auftreten von groen Alveolen im Bakterien- und Spirochaetenzelleib als Plasmolyse, und es
ist in diesem Sinne an der Richtigkeit der Angaben von Swellengrebel nicht zu zweifeln. Nach den Untersuchungen von Siebert
kann durch hypertonische NaCl-Lsungen die Treponema pallidum in
zahlreiche Periplastfibrillen aufgefasert werden.

L. Garbowski untersuchte einige Infusorien auf Gestaltsnderun-
gen bei der sog. Plasmoptyse (Archiv f. Protistenkunde, 9. Bd., I. Heft

1907) und kommt zu dem Schlsse, da Infusorien (Glaucoma) und
Amben unter der Wirkung gewisser chemischer Substanzen (Ammoniak,
Trimetylamin, Anilin, Essigsure, Alkohol, Formaldehyd, ther, Chloroform, Phenol und Jod) sich allmhlich aufblhen und besonders die
jngeren Formen Kugelform annehmen; an der Oberflche treten blasige
Ausstlpungen
Werden
auf,
und
schlielich zerflieen die deformierten Zellen.
ursprngliches Medium versetzt, so wird die

beschdigte uere Hlle (Pellicula) durch eine neue Niederschlagshaut
Die rasche und hohe Regenerationsfhigkeit dieser ueren
repariert.
Hllen
sie rechtzeitig in ihr
ist
vom
sie
Verfasser 1901 (Biolog. Zentralbl.) genauer untersucht

sich auch an kernlosen Zellteilen, und es
vollzieht
worden,
wre noch die Frage zu entscheiden, wie weit diese Hautbildung mit
dem Auftreten von Niederschlagshuten an jedem unbelebten" EiweiQuincke (1888) beobachtete, da Hhnertropfen zusammenhngt.
eiwei durch den Sauerstoff der absorbierten Luft an der freien Oberflche hautartior verdichtet wird, und Rhumbler beschrieb hnliche
Hautbildungen beim Eigelb des Hhnereies und dem Eiinhalt des
braunen Grasfrosches.
Bei dem Problem der Osmose der Zellen spielt die Frage nach der
ueren Zellhaut eine groe Rolle. Pfeffer nimmt an, da die
verton
Plasmahaut zum grten Teil aus Eiweikrpern besteht,
stellt sich vor, da sie hauptschlich aus Lipoiden gebildet wird,
Nathans on nimmt
Nach ihm
ist die
eine vermittelnde
Zellhaut eine Art
Stellung in dieser Frage ein.

das aus Elementen
von Mosaik,
von nicht hydrolisierbarem Cholesterin besteht, die in plasmatisches

Material eingetragen sind. Nach eigenen Untersuchungen mit Saponin,
Protozoenzellen und Salzlsungen.
49
taurocholsauerem Natrium, Galle, cholal sauerem Natron ist die Zellhaut der meisten Protozoen nur zum geringsten Teil lipoidaler Natur,
kann durch diese Substanzen bei Trypanosomen und Ciliaten, wo sie
zum grten Teil Sitz und Trger der Morphe ist, isoliert werden
und frbt sich mit Giemsas Farbstoff nach Art der nukleinhaltigen
Eiweikrper rot. Enriques (Rendic. d. R. Accad. Lincei 1902) hatte

den Nachweis erbracht, da das Natriumchlorid durch diese Plasmahaut
der Protozoen hindurchgeht, doch soll der Eintritt durch Absorption und
nicht durch Osmose erfolgen. Zu hnlichen Anschauungen gelangten
auf Grund ihrer ausgedehnten Versuche M. Traube-Mengarini und
Bei Opalina ranarum
A. Scala (Biochem. Zeitschr. 17. Bd. 1909).
ist zunchst die Durchlssigkeit fr Farbstoffe nur auf ein bestimmtes
Territorium
der lebenden Zelle beschrnkt.
isotonischen Natriumchloridlsungen zuerst
Opalinen schwellen in
am hinteren
Zellende an,
ebenso wie Colpidien in Atropinlsungen 1 200 oder taurocholsauerem
Natrium. Nach den beiden Autoren soll sich das Natriumchlorid mit
:
den Eiweikrpern zu natriumsaueren Proteiden verbinden; daher

werden die mit Methylviolett gefrbten Opalinen in isotonischen
Natriumchloridlsungen blau. Gleichzeitig vermindert das Natriumchlorid ebenso wie das Kaliumchlorid die Viskositt der Eiweilsung.
Die Alkalichloride desorganisieren das Protoplasma, indem sie es verflssigen und sauer machen.
Durch Osmose wird der Flssigkeitsgehalt der Zellen im Ver-
dem umgebenden Medium reguliert. Enzystierte Formen

sowie Sporenzustnde besitzen ein lichtbrechendes, flssigkeitsarmes
Protoplasma, das beim Wiederaufachen der Lebensttigkeit von zahl-
hltnis zu
reichen
Vakuolen durchsetzt wird und bereits bei schwachen Ver-
grerungen schaumig, alveolar aussieht. Nach den Untersuchungen

von Brandt (Zool. Jahrb. Syst. Bd. IX, S. 2774. 1895) vermitteln
hnliche nichtpulsierende Alveolen bei den Radiolarien das Auf- und
Das Protoplasma dieser Lebewesen ist
Absteigen im Meerwasser.
natrlich schwerer als das Meerwasser, doch besitzt die Flssigkeit
Schwimmvakuolen ein geringeres spezifisches Gewicht. Sie mu

nach dem van T'Hoff sehen Gesetz an Stelle der Salzatome des
Seewassers die gleiche Zahl von nur relativ leichteren Atomen besitzen.
Das Gesamtmolekulargewicht der im Seewasser gelsten Salze
der
also
Brandt 68,812, das Molekulargewicht der Substanzen in

den Schwimmvakuolen mu demnach niedriger sein. Am nchstliegenden ist es, an Kohlensure zu denken, die im lebenden Organismus
bestndig bei der Atmung gebildet wird und das Molekulargewicht 44
betrgt nach
besitzt".
v.
Nach Brandt werden
Prowazek,
die Seesalze
in der Vakuolenflssig4
50
Atmung.
Kohlensure vertreten, so da das spezifische Gewicht

Die kolonienbildenden Radiolarien schweben dem1,0260 betrgt.
nach derart, da die bei der Atmung sich bildende Kohlensure in der
Vakuolenflssigkeit gelst und nach den Gesetzen der Osmose auf
keit durch
diese
Weise eine Verringerung des Salzgehalts und damit auch des
spezifischen Gewichtes der Vakuolenflssigkeit herbeigefhrt wird."
Atmung.
Spallanzani
die
Atmung
Gelegenheit seiner Untersuchungen ber

da eine vitale Verbrennung auch
stellte bei
niederer Tiere
fest,
zukommt und da
sie eine sehr wichtige Rolle bei

In jedem Tierkrper entsteht durch die
Verbrennungsprozesse Kohlensure, die im wesentlichen durch den
Vorgang der Atmung gegen Sauerstoff eingetauscht wird. Die Proto-
diesen Organismen
dem Lebensproze
spielt.
zoen entziehen den Flssigkeitsmedien, in denen sie sich aufhalten,

den Sauerstoff und zwar vollzieht sich bei ihnen der Atmungsproze
Der
in der einfachsten Weise von der Oberflche der Zellen aus.
Sauerstoff wird wahrscheinlich nicht in die labilen Molekularketten des
Protoplasmas direkt aufgenommen, sondern erst bei dem Zerfall geraten diese gleichsam in status nascendi, und besonders der Wasserstoff und Kohlenstoff der entstandenen Trmmer reit den Sauerstoff
Unter bedes Enchylemas, der Lymphe der Protozoenzelle an sich
deutender lokaler Wrmebildung, deren Energie sich aber bald auf
die zahlreichen Atome der Protoplasmas" verteilt, bildet sich Kohlensure und Wasser.
Das Sauerstoff bedrfnis der verschiedenen Protozoen ist recht
verschieden, es gibt unter den Flagellaten Formen, die sauerstoffassimilierende Organellen, Chlorophyllkrner besitzen, andererseits findet
des Menschen und der Tiere verschiedene Tricho-
man im Darmkanal
Ciliaten usw., die auf eine niedrige

Trichomastixformen
ihren
Lebensproze eingestellt haben. Nach den
Sauerstoffspannung
monaden,
Untersuchungen von Bunge sind im Darminhalt keine quantitativ

bestimmbaren Sauerstoffmengen nachgewiesen worden, dagegen konnten
auf verschiedenen Lebensstufen der Darmparasiten im Zelleib Glykogen ffranula und verwandte Stoffwechselgranula festgestellt werden,
die nach den Untersuchungen von Weinland (Zeitschr. f. Biolog. 42.
1901), die allerdings zunchst nur an Ascariden angestellt worden sind
in der Weise intramolekular veratmet werden, da das Glykogen fermentativ nach Art eines Grungsvorganges unter Bildung von KohlenPttner (Handbuch d.
sure und Valeriansure gespalten wird.
Atmung
der Protozoen.
51
physiolog. Methodik 1908) gibt an, da Protozoen aus dem Enddarm

des Frosches (Opalina, Balantidium) nur wenige Tage in einer NaClLsung anaerob leben, bei Zusatz von Eiwei, das anaerob fault, lange
ohne Sauerstoff leben knnen (Opalina 21 Tage, Nyctotherus

39 Tage).
Die Sauerstoffspannung der flssigen Medien, in denen sich die
Protozoen aufhalten, ist recht verschieden. Die Planktonformen des
Meeres, zumal wenn sie mehr oberflchlich vorkommen, sind auf eine
gnstige Sauerstoffspannung des bewegten Wassers eingestellt; allerdings ist auch hier der Sauerstoffgehalt, je nachdem das Plankton mehr
Zeit
aus Tieren oder Pflanzen besteht, verschieden. Nach Knudsen (Revue

scientif. 1897) ist in einem Liter Seewasser mit Copepodenplankton
7,66 cm.
6,10 cm, mit Diatomeenplankton
Knaute bestimmte
einem Euglenareichen Dorfteiche bei Tage

den Sauerstoffgehalt auf 22 ccm per Liter, bei Nacht sinkt allerdings
-Zunahme am Tage entsprechend der Sauerstoffgehalt auf
dieser
2 ccm per Liter. Die Schlamm bewohnenden Protozoen, die der von
Lauterborn
gehren,
in
charakterisierten Lebensgemeinschaft des Sapropels anwenig Sauerstoff zur Verfgung, da im Schlamme
haben
zahlreiche reduzierende Substanzen gebildet werden, wobei noch die

Kohlensure und das Sumpfgas die atmosphrische Luft verdrngen.
Die im Serum schmarotzenden Flagellaten (Trypanosomen) haben,

da dieses ungefhr die 0- Spannung des destillierten Wassers besitzt,
gleichfalls ein geringeres Sauerstoffbedrfnis als die auf und in den
Blutkrperchen schmarotzenden Malaria- und Haemoproteusparasiten.
Nach Vernon (Journal of Physiol. Vol. 19. 1895/96) verbrauchen
223 g aschefreier Trockensubstanz von Collozoum inerme in einer
Stunde 6,205 g Sauerstoff; demnach betrgt der Sauerstoffverbrauch
pro qm in einer Stunde 1.110 mg fr die Oberflche einer kugelfrmigen
Kolonie von ca. 100 qmm (100 mg Gewicht und 0,4 Trockensubstanz)
umgerechnet.
Barratt (Zeitschrift f. allgem Physiologie 1905) hat die Menge

Die Gre
der Kohlensure, die Paramaecien ausscheiden, bestimmt.
der Kohlensureproduktion ist abhngig von der Temperatur und vom
Entsprechend der verhltnismig groen OberMenge der abgegebenen Kohlensure ziemlich gro; pro kg organischer Trockensubstanz werden mehr
als 100 kg C0 2 in der Stunde abgeschieden.
Haufen von Paramaecien entfrben nach Jennings (Journ. of
Physiol. 21. 1897) Rosolsure, welche Entfrbung entweder auf Kohlensure oder eine organische Sure zurckgefhrt werden kann.
Ernhrungszustand.
flche der kleinen Infusorien ist die
52
Atmung.
Der Atmung der Protozoen widmete Ptt er (Zeitschr. f. allg.

Physiol. 5. Bd. 1905) eine umfangreiche Studie und kommt zu dem
Resultate, da die Protozoen ziemlich unabhngig vom molekularen
Sauerstoff sind und da bei ihnen die Fhigkeit des anaeroben Lebens
mit dem Ernhrungszustande (Glykogen, Proteingehalt) und der Nah-
rungszufuhr im Zusammenhang steht.

ber die Wirkung erhhter Sauerstoffspannung auf die lebendige
Substanz hat Ptter (Zeitschr. f. allg. Physiol. 3. Bd. 1904) an dem
groen, mit freiem Auge sichtbaren Infusor Spirostomum ambiguum
verschiedene Versuche angestellt.
Nach Ptter ist das Sauestoffoptimum fr Spirostomum in der
Region des Partiardruckes des Sauerstoffs zu suchen, der hher ist als
mm
31
und niedriger als 160
Hg. Entzieht man den Spirostomen
den Sauerstoff vollstndig, so sterben sie rasch ab. Die groe Empfindlichkeit gegen Vernderungen der Sauerstoffspannung konnte aber nur
am Zelleib-, Ekto- und Endoplasma festgestellt werden. Es wurde
keine Beobachtung gemacht, die zu der Annahme berechtigte, da
auch der Kern unter der Einwirkung erhhter Sauerstoffspannung
mmHg
irgendwelche Vernderungen erleidet. Bei allen Vernderungen, die

an ihm vorgingen, reichte die Annahme aus, da sie Funktionen der
vernderten Bedingungen wren, denen der Kern durch das Zerflieen
um sekundre
des Zellkrpers ausgesetzt wird, da es sich also nur

Beeinflussungen handelte."
Ferner liegen ltere Versuche ber Vernderung der Erregbarkeit durch Steigerung der Sauerstoffspannung von Engelmann an
Paramaecium bursaria vor. Das Pantoffeltierchen, das unter den gewhnlichen Versuchsbedingungen (s. sp.) auf Licht nicht reagiert,
wird auf nderungen der Belichtung bei herabgesetzter Sauerstoff-
spannung unruhig,
dagegen werden die Bewegungen
bei
erhhter
Sauerstoffspannung augenblicklich hchst ungestm*, oft schieen die

Paramaecien auf einmal pfeilschnell weit rckwrts,
erst im Dunkeln
um
wieder ruhiger zu werden". Ptt er kommt auf Grund

seiner Versuche zu dem Ergebnis, da fr die Protozoen Sauerstoffvergiftung in dem Sinne zu verstehen ist, da ihr Protoplasma mit
allmhlich
dem
Sauerstoff anders
als
normal
reagiert,
so
da zwischen dem
und dem Protistenplasma Giftwirkungen Platz greifen.

1899 hat J. Loeb die These aufgestellt, da der Kern fr das
Zustandekommen der Oxydationsvorgnge ntig sei" (Arch. f. Entwickelungsmechanik Bd. VIII 1899). Im Kern sind dieser Theorie
zufolge besondere kataly tisch wirksame Sauerstofftrger, die in die
Sauerstoff
Gruppe der Nucleoproteine gehren, zu suchen.
Atmung und
53
der Protistenkern.
Nach Loeb zerflieen kernlose Protaplasmamassen infolge Sauerstoffmangels, whrend die chlorophyllhaltigen kernlosen Plasmafragmente am Leben bleiben, weil das Chlorophyll die Rolle des Kernes
bernimmt. Im Anschlu an einige Versuche von Verworn konnte
ich 1902 (Zeitschr. f. allg. Physiol. 2. Bd. 1902) den Beweis erbringen,
da kernlose Clpidiumfr&gmenke oder Paramaecien mit abgestorbenem
Kern oft lnger leben als kernhaltige Protozoen bei Sauerstoffmangel,
ja da in ihnen das Neutralrot, das in Form eines Leukokrpers aufgenommen Wird, bei Anwesenheit von freiem Sauerstoff in den verschiedenen Granula in die gefrbte Oxyform bergefhrt wird. Bei
Sauerstoffmangel findet bei Paramaecium eine Reduktion der Entoplasmakrnchen statt, hebt man rechtzeitig das Deckglas auf, so kann
unabhngig vom Kern, der abgestorben ist, eine Oxydation und Frbung
der gebleichten Granulationen auftreten. Wiederholt konnte man festda kernlose Teilstcke bei verminderter Sauerstoffspannung
stellen,
lnger
f.
allg.
am Leben
geblieben sind als kernhaltige. Auch Ptter (Zeitschr.

gibt an, da kernlose Zellstcke nach
Physiol. Bd. 5 1905)
vorangegangener Erstickung ohne Mitwirkung des Kernes sich erholt

haben. Im brigen ist die Lebensdauer der Teile einer Protozoenzelle
recht verschieden.
Nubaum
Gastrostyla vorax zwei Tage

ganzen Monat.
am
kernlose Fragmente einer

Stolc
kernlose Amben einen
Leben,
hielt
Diese Versuche stimmen mit den Experimenten an kernlosen Seeigeleiern berein, die oft lngere Zeit die Granulationen bei Sauerstoffmangel in der gefrbten
der Zellen
Beim Absterben
Form
findet
beibehalten als die normalen Eier.
unter Einflu
der
postmortalen
Reduktionen eine Entfrbung der Granula statt.

Weitere Versuche hat Verworn 1904 (Die Lokalisation der Atmung in der Zelle, Festschrift zum 70. Geburtstage von E. Haeckel,
Jena) angestellt und kam zu dem Ergebnis, da die kernhaltigen,
wie kernlosen Teilstcke der Protozoenzelle sowohl bei der Erstickung
als bei erneuerter Sauerstoffzufuhr sich gleich verhalten, so da die
des Protoplasmas offenbar vom Zellenkern unabhngig
Kernlose Teilstcke, die in einem sauerstofffreien Medium waren,
erholen sich bei erneuerter Zufuhr von atmosphrischer Luft, ein Beweis, da im Protoplasma selbst ein Sauerstoffverbrauch stattfindet.
Es mu allerdings zugegeben werden, da diese Versuche mehr auf
Atmung
ist.
Spaltungen im Protoplasma
Theorie, die den
hatte,
man
Kern
als
sich beziehen,
whrend Loeb
bei seiner
Oxydationsorgan der Zelle zum Gegenstand
mehr die oxydativen Synthesen betont hatte. Vielleicht kommt

diesem Problem durch eine kritische Anwendung der Errungen-
54
Ernhrung.
schaften der Farbenchemie,
die
Ehrlich
bereits mit
groem Erfolg
Im allgemeinen kommt
in die Physiologie eingefhrt hatte, nher.
den freilebenden Infusciliaten ein geringes Sauerstoff bedrfnis zu; sie
leben lngere Zeit in Prparaten unter Luftabscblu und in einer
Colpidium sterben dagegen unter diesen Bedingungen bei einer Chinineinwirkung von 1:6000 7000 frher ab,
als in den Kontrollprparaten, da durch das Chinin die Oxydationsttigkeit des Plasmas frher herabgesetzt wird. Colpidium reduziert bei 1:9000 Chinin und Wasserstoffatmosphre nicht mehr
das Methylenblau in seinem przytostomalen Plasmabezirk, und hier
treten bald lipoidartige Trpfchen auf, die normal bei der AtmungsWasserstoffatmosphre.
ttigkeit des Protoplasmas bestndig abgebaut werden.
Ernhrung.
Die Nahrungsaufnahme ist bei den so verschiedenartig gestalteten
Protozoen hchst mannigfach. Es gibt unter den Protozoen Formen,
die sehr komplizierte Einrichtungen wie einen Zellmund, Zellschlund
u. a. m. besitzen, um durch diese Vorrichtungen die Nahrung aufzunehmen, andererseits findet man mit Zellulosemembranen ausgestattete
Zellen, die nur auf eine flssige oder gasfrmige Nahrung angewiesen
sind. Es gibt auch zahlreiche parasitische Formen aus den Kreisen
der Gregarinen, Coccidien, Flagellaten, Sarkosporidien und Myxosporidien,
Nahrung auf osmotischem Wege aufnehmen und wahrschein-
die die
lich
auch auf chemische Weise ihre Umgebung beeinflussen.
Inner-
halb des Kreises der Gregarinen finden wir bereits die mannigfachsten
Formen der Nahrungsaufnahme verwirklicht. Die jungen, zumeist in
Epithelzellen schmarotzenden Gregarinen z. B. Lankesteria ascidiae bewirken nach Siedlecki, da die Wirtszelle hypertropisch wird, die
Kerne derselben vergrern sich durch Flssigkeitsaufnahme sehr stark,

und die Wirtszelle wird schlielich derart geblht, da sich der vergrerte Parasit in ihr parallel zur Basalflche des Epithels umdrehen
kann. Die erwachsene Gregarine ist zum Schlu nur noch von einer
dnnen Plasmaschicht umgeben, an deren einen Stelle die Reste des
zerfallenen Zellkernes eben nachweisbar sind.
Die erwachsenen Gregarinen besitzen die sonderbarsten Einrichtungen, wie Hacken und
Hackenkrnze, Pseudopodfden, Haftscheiben usw., mit denen sie sich
dem ernhrenden Epithel
des Wirtes festankern knnen. Die Erdurch

Osmose, doch ist es fraglich, ob die gesamte
nhrung erfolgt
in
Krperoberfiche dabei eine Rolle spielt. Leger und Dubosq (Arch.

de Zool. exper. 3. scr. 1902) nehmen an, da die Epimerite, ferner
Ernhrung der Protozoen.
55
die Protomeritfden des Pterocephalus und das Tastpseudopod der

Lankesteria nicht allein den Parasiten an das Epithel fixieren, sondern auch Nahrungssubstanzen aufnehmen, ja, die Filamente der
Gregarinen, die durch das ganê Epithel bis an die Basis reichen,
sollen direkt das den Darm umsplende Blut ihrer Wirte resorbieren.
Krzlich hat
bei
Drzewiecki (Archiv
Stomatophora
coronata
dem Samenblscheninhalt
(Hesse)
Protistenkunde, 10. Bd., 1907)

Monocystisgregarine aus
einer
einer afrikanischen
Mundffnung und einen
eine
f.
Wurmart
ein Peristom,
Der junge Sporidas Spermatophor des Wurmes ein und
Zellafter beschrieben.
zoit der Gregarine dringt in

ernhrt sich zunchst auf osmotische Weise.
Sobald das Spermatofrit

die
direkt
die Spermatozoen
Gregarine
phor aufgebraucht ist,
des Wirtstieres auf, indem inzwischen ein Zellmund entwickelt wird,
durch den analog wie bei den Oiliaten die feste Nahrung, in Nahrungsvakuolen eingeschlossen, aufgenommen wird.
ber die Ernhrungsweise der Coccidien, Myxosporidien und Sarkosporidien ist bis jetzt noch wenig bekannt, sie vollzieht sich im allgemeinen auf osmotische Art. Unter den
Coccidien gibt es Kernparasiten wie Cyclospora caryolytica, Stenophora
sonders interessant sind die
u.
a.
m.
Be-
Ernhrungsbeziehungen der Coccidie Caryotropha Mesnilii zu dem Kern der Wirtszelle, die zuerst
M. Siedlecki (Bulletin de l'academie des
sciences de Cracovie 1907) aufgedeckt hatte.
Der Parasitenkern ntzt die Arbeit des Wirtskernes in direkter Weise aus, und es entsteht zwischen beiden ein Strang von dichtem
.
ProtoplaSUia, in
,
fn
dem Zuerst
n ,,i
..
aufzulassenden
TT-
die als Reserve-i
iii
Fi S- 10
Caryotropha.
(Nach Siedlecki
..
ber dem Parasiten liegt der dreieckige Kern der Wirtszelle, von da
geht ein Kanal zum Parasitenkern.
ettkornchen entstehen.
Der Parasit umfat den Kern der hypertrophischen Zelle, und von dem
Kern dieser luft ein spaltfrmiger Kanal bis zu dem Parasitenkerne.
stott
(Fig. 10.)
Diese Erscheinung erinnert sehr an die Orientierung der Eizellen

infolge
der speziellen Ernhrungsbedingungen (Korscheit, Boveri,

v. a.) und bildet einen Beweis fr die Bedeutung der
Wheeler u.
Ernhrung
ber
als eines
morphogenetischen
Faktors."
die osmotische
Ernhrungsweise der Blutparasiten Trypanosomen, Piroplasmen, Spirochaeten usw. liegen bis jetzt so gut wie keine
Beobachtungen vor. Die Malaria"- Parasiten der Vgel, des Menschen
und der Affen ernhren sich vom dem Inhalt des angefallenen Blut-
56
Ernhrung.
krperchens und verwandeln das aufgenommene Haemoglobin in spezifisch kristallinisch geformtes Malariapigment. Die jungen Plasmodien
des Menschen und der Affen besitzen vielfach eine sog. Ernhrungs-
vakuole
eine groe, mit Nahrungsflssigkeit angefllte Alveole.

Die Haemogregarinen der Kaltbltler verwandeln dagegen das Haemoglobin der oft vergrerten Rotzelle in kein Pigment mehr, bei manchen
Formen wird der Kern des kernhaltigen Blutkrperchens zur Seite
gedrngt und degeneriert.

Bei der Betrachtung der Nahrungsaufnahme der freilebenden Protozoen wollen wir zunchst mit den Flagellaten beginnen, weil diese
Formen phylogenetisch sowohl zu den niederen Protophyten als auch
zu den eigentlichen Protozoen hinberfhren.
Bei den niedersten Formen ist keine bestimmte Lokalisation der
Nahrungsaufnahme nachweisbar. Manche Bhizomastiginen nehmen die
winzigen Nahrungskrper einfach nach Art der Sarkodinen durch Umflieen derselben auf, worauf um die Nahrung herum eine Nah-
rungsvakuole gebildet wird.
nahme
Cienkowsky
studierte die Nahrungsaufin den Zellen von faulen-
Bodo angustatus (Monas amyli), der

den Kartoffeln vorkommt; das Protozoon geht
bei
leicht in den amboiden

Zustand ber, schmiegt sich den Strkekrnern an und umfliet dieselben, wobei der Plasmakrper der Flagellaten eine ganz dnne, oft
kaum wahrnehmbare Schicht um den Einschlukrper bildet. Zuweilen umflieen mehrere Bodonen dasselbe Strkekorn, so da dieses
durch die lebhaft schlagenden Geieln der Parasiten hin- und herge-
Huntemller (Arch. f. Hygiene 54, 1905) wies nach,

da Bodo ovatus und saltans sich hauptschlich von Bakterien nhren
und Typhusbazillen nach 1 2 Tagen von der Keimzahl 200,000 auf
7
8000 dezimieren. Nach Cienkowsky dringt die Pseudospora volvocis in die Volvox kolonien ein und frit die jungen Kolonien auf.
Die Pseudospora parasitica lebt von faulenden Spirogyrazellen, und
wirbelt wird.
nimmt das Chlorophyll der Fadenalgen auf. Bei denMastigamben und zwar Mastigella vitrea und setosa (Goldschmidt) hat
der Parasit
neuen Spezies die Nahrungsaufnahme genauer

ungemein gefrig, die Hauptnahrung
bilden verschiedene Algenfden, die entweder in der Mitte oder an
einem Ende ergriffen werden. Es entstehen Pseudopodien, die sich
der Alge anlegen und sie umflieen, das Protoplasma schiebt sich ber
den Algenfaden hinweg, etwa wie ein sich ausstlpender HandschuhManchmal umfliet die Ambe in ganz dnner Schicht den
finger.
Oft gruppieren sich die bereits erwhnten Klebkrner
Algenfaden.
um den Algenfaden und hllen ihn ein. Hat das Tier groe Algender Entdecker
studiert.
dieser
Mastigella vitrea ist
Ernhrung der Flagellaten.
57
fden aufgenommen, so mssen diese in der Sarkode erst zerbrochen

werden, wobei die Klebkrner eine wichtige Funktion zu erfllen
haben; das Protoplasma bildet auf der einen
Seite kleine mit den Klebkrnern besetzte
Hcker. Indem das Plasma, sichtlich mit
Hilfe der Klebkrner sich anheftend, auf
dieser Seite vorwrts wandert, whrend die
Krner der Gegenseite wohl das Punktum
fixum herstellen, wird der Faden allmhlich
geknickt/'
Der Faden
bildet schlielich ein winkzwischen

dem der Plasmakrper
liges Gerst,
des Protozoons sich membranartig ausspannt.
Dieser Proze dauert ca. 1 Stunde.
Bei vielen Monasarten ist zwar keine
die NahrungsaufFig n< Mastigella mit Klehtrotzdem nach Cien- krnern umhllt einen Algen3 K1 ^krner.
und Btschli an einer streng lo- faden ei
( Nach Goldschmidt.)
Mundffnung ausgebildet,
nahme
erfolgt
kowsky
aber
"
kalisierten Stelle.
Neben
der Basis der Geiel
entspringt ein pseudopodartiger Fortsatz, gegen den die Geiel verschiedene, kleine Nahrungskrper
schleudert;
sobald ein solches Gebilde den Fortsatz
berhrt, verschleimt
pltz-
betreffende Stelle, und die Beute wird

aufgenommen.
Inhaltsgebilde liegt alsbald in einer Vakuole, die allmhlich in
lich
die
Das
das
Die Nahrungsteile werden offenbar

Entoplasma eingezogen wird.
in das Protoplasma nach den von Rhu mb ler ermittelten
Importgesetzen gleichsam hineingesenkt, worauf sich sofort um dieselben eine
Vakuole ausbildet. Btschli bezeichnet diese Vakuole als Mundvakuole. Ibre Gre ist von der Gre des Nabrungskrpers
abhngig.
In hnlicher Weise vollzieht sich nach den
Beobachtungen von Btschli die Nahrungsaufnahme bei Oikomonas termo und bei der Familie
der Bicoecida.
Bei den bis jetzt genauer untersuchten Trichomonasiormen.

reits eine richtige
ist
be-
Mund ffnung
ausgebildet.
Die hher entwickelten Flagellaten besitzen alle, soweit sie sich
nicht nach Art der grnen Algen mit Hilfe ihrer
Chlorophyllkrper
auf pflanzliche Weise ernhren, einen komplizierten Mundapparat, ber

dessen Aufbau uns die zahlreichen morphologischen
Untersuchungen
der letzten Zeit Aufschlu geben; bezglich der nheren
Beschreibung
sei an dieser Stelle auf das grundlegende Werk von Btschli in Bronns
Tierklassen und Ordnungen verwiesen.
(Protozoa
I, 3.
Bd.,
1883
87).
58
Ernhrung.
von den zahlreichen, im morphologischen

als Mundapparate entschieden so deutbaren Vorrichtungen nicht in allen Fllen der physiologische Nachweis erbracht, da sie noch jetzt zur Aufnahme von geformter Nahrung benutzt werden, ja von vielen steht sogar
bereits fest, da die erwhnten Einrichtungen
gg
/m&i \
nur mehr eine phylogenetische Bedeutung befS
fgHt
sitzen (z. B. von Chilomonas).
f
Allerdings
Sinne
als
ist bis jetzt
Mundffnungen und
4fc
Keyelitz (Archiv f. Protistenkunde, 1 1 Bd.

1908) konnte im Anschlu an die Beobachtungen
.
^7
,.
w
Fig. 12. Oxyrrhis wahrend
rt
der
"*I,
Nahrungsaufnahme;
ein Algenfaden wird
jQ
im
'
Jf
von
Blochmann
,.
den Nachweis erbringen,

da
s
_
im System so abseits stehende
'
die interessante,
Oxyrrhis in der Nhe der beiden

Geieln eine erweiterungsfhige Mundstelle be-
Gattung
sitzt,
durch die groe Algenfden aufgenommen

Die in dieser
aufgerollt werden.
werden ziemlich rasch verndert
Affinitt zu Heidenhain's Eisen-
und in einer Nahrungsvakuole

Vakuole befindlichen Algenteile
und besitzen sodann eine groe
haematoxylin, whrend die noch
freien Algenfragmente sich so gut

wie nicht frben.
Die verdauten Nahrungsteile werden zumeist am Hinterende der
Diese Art der Defkation bezieht sich
Flagellatenzelle ausgestoen.
auf
hauptschlich
Mastigamoeba nach F. E. Schulze, ferner Bodo
globosus, Phyllomitus,
Bei manchen Formen
Tetramitus descissus, Peranema nach Stein usw.

der Ausstoung der Nahrung nicht
ist die Stelle
lokalisiert.
Sehr eigenartig
ist
die
Art der Nahrungsaufnahme der Unterord-
nung Choanoflagellata. Diese Flagellaten sind mit einem dnnen,

durcb sichtigen Ansatz, dem Kragen ausgestattet, den die Geiel durchsetzt. Kragen und Geiel stehen zur
Nahrungsaufnahme in Beziehung;
Art und Weise der Nahrungsaufnahme hat Btschli bei Codosiga
nher untersucht. Er beobachtete, wie die Nahrungspartikel auf der
Auenflche des Kragens ankleben und dann gegen die Kragenbasis herabrcken, jedoch nicht auf dessen Innenflche, sondern direkt auf der
Auenseite. Dicht hinter der Kragenbasis wurde nun auf der Auenseite des Krpers zeitweise ein
vakuolenartig vorspringendes Gebilde
beobachtet, welches nach einiger Zeit verschwand, worauf dann nach
einem gewissen Zeitraum ein hnliches Gebilde auf der entgegendie
Es lie sich nicht sicherstellen,

gesetzten Krperseite auftauchte.
wurde aber wahrscheinlich, da dieses Schwinden und Wiederauftauchen
des Gebildes von einem
Herumwandern desselben um den Krper
her-
Ernhrung der Flagellaten.
59
Schlielich lie sich dann beobachten, da die an der
rhre.
Auen-
des Kragens herabgerckten Nahrungspartikel, sobald sie mit
flche
dem
vakuolenartigen Vorsprung in Berhrung kamen, von demselben

aufgenommen und dem Krperpias ina einverleibt wurden."
Entz (Temesvary.
Fzetek, Vol. VII, 1883) beeinem

sttigt
gewissen Sinne diese Beobachtung,
nimmt jedoch andererseits an, da der Trichter nicht
in
rhrenfrmig
geschlossen
ist,
sondern eine papier-
trichterartig gedrehte, feine, protoplasmatische Membran"

darstellt, in deren Tiefe sich eine sonst schwer wahrnehm-
bare Mundffnung befindet. (Fig. 13.) Die Nahrungssammeln sich in der Tiefe des Kragentrichters an
teile
und werden
in einer sog. Schlingvakuole
Diese Beobachtungen von
Entz
aufgenommen.
erfuhren durch
France
eine Besttigung, whrend Burck sich von

spiraligen Aufbau des Trichters nicht berzeugen
und Ehrlich
einem
(Archiv f. Protistenkunde 16. Bd 1909.)

Die Choanoagellaten ernhren sich auf tierische
konnte.
Weise und nehmen
in ihre
Nahrungsvakuolen haupt-
schlich Bakterien auf.
Die Dinoflagellaten besitzen grtenteils Chromatophoren und assimilieren mit Hilfe dieser Organoide wie
.
die greren Flagellaten-, vielfach kommt es aber vor,

da sie eine mixtotrophe Lebensweise fhren, d. h. sie
nehmen neben
ihrer vegetabilischen Assimilationsfhig-
'Fi er
IS
Fin
Choanoflawellate
Spiralige Ausbildung des Kragens
nach der Auffas-
noch geformte Nahrungskrper auf und ernhren

sung von Entz,
France und
sich derart auf tierische Weise wie die eigentlichen InEhrlich.
fusorien. Bekannt ist in dieser Hinsicht Gymnodinium
keit
Vorticella, in
Bergh
dessen Protoplasma feste Nahrungskrper von Stein und

nimmt an, da bei den Dino-
beschrieben worden sind. Btschli
Ernhrungsweise aus der holophytischen direkt

oder unter Vermittelung von saprophytischer Ernhrungsart entstanden
ist.
Bezglich der Cystoflagellaten wissen wir von der das Meeresleuchten
flagellaten die tierische
zum
Teil verursachenden Noctiluca, da sie sich auf animalische Weise

ernhrt und ziemlich gefrig ist. Sie verschlingt Tintinnoiden, Dinoflagellaten, Copepoden, Copepoden- und Gastropodeneier und nebenbei Algen.
Im allgemeinen kann man betreffs der Ernhrung der Flagellaten
sagen, da die mit Chromatophoren ausgestatteten Formen grtenteils eine holophytische Lebensweise
fhren, obzwar es nicht aus-
geschlossen
nehmen und
ist,
da
sie
zuweilen auch geformte Nahrungsstoffe auf-
einer mixtotrophen Ernhrungsart huldigen
60
Ernhrung.
Auf der anderen Seite treffen wir Formen an, deren Ernhrungsmodus als animalisch zu bezeichnen ist, sie besitzen Mundffnungen
oder andere vorbergehende Differenzierungen des Protoplasmas, mit
Hilfe deren sie organische Substanzen aufnehmen.
Dazwischen gibt
es wiederum Formen, die durch eine saprophytische Ernhrungsweise
ausgezeichnet sind; sie leben in Infusionen, stagnierenden Gewssern
(Polytoma, Chilomonas) und hnlichen Ortlichkeiten, die viel organische Substanzen in gelster Form den Protisten zum Unterhalt darbieten.
Euglenen
Zum stein
(Jahrb. f. wiss. Botan. 34. Bd. 1909) wies fr

eine heterotrophe Lebensweise nach.
Euglena gracilis kann
Zitronensure (bis 2%), Weinsure (bis l/ ) un d Oxalsure

(0,2%) direkt ausnutzen. Er kultivierte Euglenen rein im Erbsenwasser, dem 2/ Zitronensure zugesetzt wurden.
derart
der
In physiologischer Hinsicht beansprucht die Nahrungsaufnahme

Sie erfolgt
amboiden Sarkodina unser besonderes Interesse.
Rhumbler (Archiv f. Entwicklungsmechanik 1898, 99) in

doppelter Weise, entweder wird durch den Formenwechsel des Protozoons bei entsprechendem Kontakt der Nahrungskrper durch Nah-
nach
rungsumflieen
aufgenommen,
oder
die
Nahrung wird
durch
einfach in das Innere der Zelle hineingezogen.

erstere Modus der Nahrungsaufnahme kommt bei Rhizopo-
Nahrungsimport
Der
den meisten Amben vor.

Ein Pseudopodium
auch
bei
die Oberflche
manchen
berhrt
(wahrscheinlich
Heliozoen)
des Nahrungspartikelch ens, wird auf den Druck hin durch innere
Umlagerungen klebrig, and durch Plasmazuflu und Plasmaumflieen
wird die Nahrung allmhlich in das Innere der Zelle aufgenommen,
entweder an Ort und Stelle verdaut, oder, in einer sogenannten Nahrungsvakuole eingeschlossen, in das Entoplasma des Protozoons
Das mit dem Nahrungskrper ins Innere aufgenommene
transportiert.
Ektoplasma ist nach Rhumbler eine Zeitlang noch sichtbar, spter
verschwindet es aber in dem Entoplasma. Besonders interessant geden,
Heliozoen und
staltet sich die
Nahrungsaufnahme
bei
Amoeba
verrucosa, die
Rhumbler
Das Protozoon nimmt groe

genauer verfolgt hatte.
(Fig. 14.)
Algenfden der Oscillaria auf, die zunchst in einer Furche des
Ambenleibes liegen, das Ektoplasma legt sich nach und nach manDie Ambe nimmt anfangs eine
telartig um den Faden herum.
Spindelgestalt
auf
an,
bald hrt aber das Vorrcken der
dem Algenfaden
der
wird
Ambenenden
durch Knickung"
auf;
Algenfaden
oder Abrundung der Ambe selbst gebogen, hierauf flieen lngs des
frei
hervorstehenden Oscillariafadens neue Pseudopodien entlang,
werden abermals unter Abrundung der Ambe eingezogen, worauf
Ernhrung der Amben.
61
der Algenfaden abermals geknickt wird, und es kommt so zu einer

das Spiel wiederholt sich von neuem,
Osenbildung der Oscillarie
bis der ganze Faden aufgeknult ist. Die Amoeba zerknllt gleich-
sam durch
die
Bewegungen des Krpers
ihrem Leibe den wider-
in
spenstigen Bissen. ,,Von der Stillung eines etwa vorhandenen Hungergefhls bzw. von bersttigung scheint bei der behandelten Ambe
keine
Rede
sein zu
vollgepfropfte
knnen.
Amben
Angriff nehmen und
in
Ich habe unglaublich mit Oscillarien
Aufnahme abermals neuer
die
stundenlanger
Arbeit
Oscillarien in
durchfhren
sehen.
Fig. 14.
eines Oscillariafadens
durch eine Amoeba verrucosa.
Aufnahme
(Nach Rumbier
Eine Grenze fr die Nahrungsaufnahme schien mir bei Amoeba verrucosa nur durch die Gre des Ambenkrpers selbst gesetzt zu sein."
Rhumbler konnte diese eigenartige Nahrungsaufnahme der
Amben in der Weise knstlich nachahmen, da er feine Schellakfden, die in Chloroformtropfen eingesenkt wurden, durch diese
Tropfen ganz in Art der Oscillarien aufnehmen lie. An den Eintrittsstellen
des Fadens bildeten sich sogar kleine Pseudopodien
oder Importhgel aus.
erfolgt
die
Da
das Protoplasma
Nahrungsaufnahme nach den
setzen, die fr die
Flssigkeiten gelten.
Fremdkrper aufnehmen, zu denen
es eine
eine Flssigkeit ist,
physikalischen
Das Protoplasma
so
Importge-
mu
die
hinreichende Adhsion
besitzt, ebenso wie Flssigkeitstropfen die geeigneten Fden in sich

einziehen
zhflssige Substanzen ziehen sie langsamer ein als
62
leichtflssige.
Ernhrung.
Mit
anderen
Worten:
Eine
Ambe
nimmt
einen
Fremdkrper auf, sobald die Adhsion des Pseudopods zu dem Fremdkrper grer als die Adhsion dieses zu dem umgebenden Wasser ist.
Auf diese Weise mssen die Sai-kodinen auch fr sie gnzlich unbrauchbare Fremdkrper wie Karminkrner aufnehmen
ja sie
nehmen unter Umstnden so viel Karmin auf, da sie daran zugrunde
Etwas Ahnliches haben Cienkowski und Pfeffer bei Myxogehen.
mycetenplasmodien beobachtet. Heliozoen importieren die Beute erst

nach einem krftigen Anschwimmen derselben gegen die strahlenfrmigen Pseudopodien, so da diese klebrig werden, zum Teil auseinandergehen und dann wiederum ber der Beute zusammensinken wie ein
Ahrenwald hinter dem Wild. Nach Verworn nimmt Difflugia lobostoma Quarzkrner nur dann auf, wenn- sie mechanisch gereizt wird.
Nicht zu allen Zeiten
importfhig.
Whrend
ist
z.
das Protoplasma fr dieselben Fremdkrper

B. de Bary fr die Myxomycete Chond-
rioderma diffortna keine oder minimale Aufnahme von Karminkrnchen fand, sah sie Pfeffer zu anderen Zeiten leicht und reichlich
Karmin verschlucken." Fehlt nach den Beobachtungen zahlreicher
Forscher bei Myxomyceten und Amben ein selbst im chemischphysikalischen Sinne deutbares Wahlvermgen, so scheint ein
solches bei den beschlten marinen Sarkodien, die keine Pseudopodien
sondern fadenfrmige Fortstze, Filopodien, aussenden, vorzukommen.
(Arch. f. d. ges. Physiologie 1901) hat beobachtet, da die
Jensen
Filopodien von Orbitolites in kurzer Zeit Strkekrner zentripetal

In der Umgebung nimmt man auch zentrifugale
mit sich fhren.
Filopodienstrmungen wahr, die aber niemals die Strkekrner zentrifugal fortfhren, wie dieses bei den unverdaubaren Quarzkrnchen,
Glassplittern usw. der Fall ist.
Die Nahrungsaufnahme der hchst organisierten Infusorien, der
war frhzeitig Gegenstand eines intensiven Studiums; bereits

1777 hatte Graf v. Gleichen-Ruwurm Infusorien mit Karminkrnchen gefttert. Ehrenberg beobachtete dieNahrungsvakuolen
und wurde hierdurch zu der Annahme verleitet, da die Infusorien
Ciliata,
einen vollstndigen Magentraktus besitzen.

Maupas (Binet, Das Seelenleben der kleinsten Lebewesen 1892)
teilt die bewimperten Infusorien in zwei Gruppen ein, in Ciliata mit
einem Ernhrungsstrudel und in ruberische Ciliata; die letzteren knnten im Gegensatz zu den ersteren auch Schlinger genannt
werden. Die Ciliata mit einem Ernhrungsstrudel rufen durch verschiedene Wimpervorrichtungen
Strom hervor, durch den
in
alle in der
Nhe ihres Mundes einen

Nhe befindlichen Krper (Nah-
der
Ernhrung der
63
Ciliaten.
Karmin, Tusche, Lakmuspulver) in die stets offene Mundffnung eingewirbelt werden. Bei den ruberischen Infusorien ist
der Mund stets geschlossen, die Aufnahme der Beute findet durch
einen Schluckakt statt; oft wird sie vorher durch eigenartige, ausrungsteile,
geschleuderte winzige Speere, die Trichocysten, gettet oder gelhmt.

Die ersteren Infusorien ruhen infolge eines Thigmotropismus (s. sp.) oft
auf ein und derselben Stelle und strudeln sich gemchlich die Nahrung
zu, whrend die ruberischen Infusorien bestndig auf der Jagd nach
Beute sind
sie
schwimmen bald
dorthin, bald dahin, kreisen in

die Schwimmrichtung.
Leu-
groen Bogen und wechseln bestndig
besitzt in ihrem Entwicklungszyklus zwei Formen, eine

glaukomahnliche kleine Form ohne Mikronucleus und eine groe
Form mit einer deutlichen Mundffnung. Die erstere Form strudelt
kophrys
in
ihre
Nahrungsvakuole Bakterien
dem Typus
der ruberischen
Art von Nahrungsaufnahme
ein,
die
Schlinger an.
finden wir bei
letztere
dagegen gehrt
Den Typus der ersten

dem allbekannten Pan-
Paramaecium verwirklicht; die Bildung der Nahrungsvakuole geht folgendermaen vonstatten: In die offene Mundffnung
wird durch das Wimperspiel etwas Flssigkeit mit Bakterien hineingestrudelt, das Entoplasma an der Schlundbasis wird ausgehhlt, das
toffeltierchen
Der Tropfen ist

eingestrudelte Wasser nimmt die Tropfenform an.
von einer Niederschlagsmembran des Entoplasmas umhllt. Bei der
Ablsung der Nahrungsvakuole wird der Nahrungstropfen in eine
Spitze ausgezogen, die wahrscheinlich auf die Rechnung einer Zugwirkung von Seiten des Entoplasmas zu setzen ist. Gleichzeitig zieht
sich das Entoplasma in der Hhe des Schlundes zusammen, und die
abgetrennte Vakuole wird spter von den Bewegungen im Entoplasma
Frher nahm man an, da die Ttigkeit der
erfat und fortgefhrt.
und
der
Peristomwimpern
analog funktionierenden Mundmembranen
die Hauptrolle bei der
Ablsung
spielt, erst
Nirenstein
(Zeitschrift
Bd. 1905) hat in einer wichtigen Arbeit,

allgemeine Physiologie
auf die wir in diesem Kapitel wiederholt zurckkommen werden,
den Beweis geliefert, da das Entoplasma am Grunde des Schlundes
5.
f.
die
Flssigkeit
in
sich
*
sich
hineinschlingt.
Nahrungsaufnahme
hineinzieht,
den
Das Pantoffeltierchen
eine
Tropfen
scheint
gleichsam
bezglich
in
der
bergangsform zu den typischen Schlingern
zu bilden.
Frbt
whrend
man mit
ihrer
einer
dnnen
Neutralrotlsung
Paramaecien
Nahrungsaufnahme (Prowazek, Vitalfrbungen
usw.,
wissenschaftl. Zool. Bd. 63), so frben sich mit diesem
kpenbildenden Farbstoff um die Nahrungsvakuole im kirschroten
Zeitschrift
f.
64
Ernhrung^.
Farbenton winzige Krnchen, die sich der Vakuole anlegen und

spter in ihr verschwinden; sie wurden vom Verfasser als Trger
von Fermenten aufgefat. Nach Nirenstein mu man den Akt
der Nahrungsaufnahme in zwei Perioden teilen; die erste Periode
ist durch eine Verkleinerung der Nahrungsvakuole und durch Ballung des Inhaltes, der sich rot frbt, wobei die Fermentkrnchen
in das Innere der Vakuole eindringen, charakterisiert; whrend der
zweiten Periode fllt es auf, da sich die Vakuole wiederum durch
Flssigkeitsaufnahme vergrert, ferner da der Nahrungsinhalt zerfllt und schlielich bis auf die unverdaulichen Reste verflssigt wird.
Whrend der ersten Periode reagiert der Inhalt sauer (frbt sich
kirschrot), whrend der zweiten Periode nimmt der Inhalt eine gelbliche Frbung an
er ist alkalisch.
(Fig. 15.)
m
Fig. 15.
*4
(Nach Nirenstein.)
A. Frisch abgelste Nahrungsvakuole von Paramaecium mit Entoplasmakmchen an seiner Peripherie.

B E. Abgabe des Vakuolenwassers und Eindringen der Protoplasmakrnchen ins Innere. Sauere
Reaktion.
F. Neubildung einer flssigen Nahrungsvakuole. Anfang der Verdauung; alkalische
Reaktion.
Die rote Frbung der Nahrungsvakuole ist auf die maximale Verwandtschaft einer schleimartigen Substanz in der Vakuole zu dem
Neutralrot zurckzufhren. Die sauere Reaktion deutet auf eine Anfreier Mineral sure
wesenheit von
durch die nach
genommenen
in
der
Nahrungsvakuole
hin,
Heinmeter (American
Bazillen
gettet
und
Naturalist 30. 1906) die aufdie Nahrung derart desinfiziert
Diese Deutung Hemmeters drfte aber nicht ausreichend sein,

da die Sure doch zu schwach ist, um fr alle Flle verschiedene Bakterien, die sich zuweilen in der Vakuole noch teilen, rasch abzuwird.
tten
fr
ein
vielleicht
wirkt sie aber nur als eine Art von Ambozeptor"

Komplement" etwa wie die Kieselsure bei
fermentatives
Das Absterben der aufgenommenen Lebewesen

wird wohl durch den Vakuolenschleim verursacht, wenigstens fllt es
mit der Abscheidung des Schleimes zeitlich zusammen. In der zweiten
der Lezithinhaemolyse.
Reaktion der Nahrungsvakuole

Eiweiverdauung statt; gleichzeitig dringen
das Innere der Vakuole ein und lsen sich in ihr
Periode, die durch die alkalische
ausgezeichnet
ist,
Krnchen
in
die
findet die
Fermente des Entoplasmas.
65
Damit gewinnt der Inhalt proteolytische Eigenschaften.

Die
Krnchen sind auch nach den Untersuchungen von Nirenstein
auf.
Trger eines tryptischen Fermentes aufzufassen. Mit diesen Beobachtungen steht die Wahrnehmung von Greenwood und Saunders (Journ. of Physiol. 16, 1894), da die Suresekretion der Verdauung vorausgeht und mit dem Einsetzen der Verdauung abnimmt,
gut im Einklang. Die saure Reaktion der Nahrungsvakuole whrend
ihrer ersten Periode ist mehrfach (Btschli, Engelmann, Le
Dantec u. a.) durch Farben nderungen an Lackmus, Kongorot und
Die Krnchen werden mit der
Alizarinsulfat nachgewiesen worden.
verdauten Nahrung ausgestoen.
Da nur kernhaltige Protozoen auf die Dauer die Nahrungsteile
assimilieren knnen, ist man zu der Annahme berechtigt, da der Kern
mit der Produktion der Fermenttrger irgendwie im Zusammenhang
steht. Dafr spricht auch der Umstand, da er bei hungernden Tieren
als
oft eine starke
plasmas
in
Colpidien,
Vergrerung
erf hrt, weil
ihm von
Seiten des Proto-
diesem Sinne keine Substanz mehr entfhrt wird.

die
vier
Wochen
bei
mangelhafter Nahrung
Bei
aus einem
Individuum gezchtet wurden und sich spterhin nicht teilten, so

da die Zellen tatschlich alterten, war der Kern im Verhltnis zum
Protoplasma gleichfalls vergrert.
Konjugierende Glacoma besitzen in ihrem Inneren keine neutralrot frbbare Granula, vielmehr sammeln sich die letzten Reste dieser
Krnelungen am Hinterende an, wo sie mit dem alten Grokern, der
sich blulichrot frbt, ausgeschieden werden. Die Fermentkrper werden
also nach der Konjugation mit der Reorganisation des Kernes restituiert.
Bezglich der Verdauungsfermente bei den Protozoen ist bis jetzt
folgendes festgestellt worden:
Kruckenberg (Untersuch, d. physiolog. Inst. Heidelberg,
1878) fand
in Glyzerin extrakten der Myxomycetenpl&smodien ein peptisches Ferment,

das bei sauerer Reaktion Eiwei verdauen kann. Es wirkt am besten
bei 40
und wird durch zweistndiges Erwrmen auf 65 unwirksam.

(Compt. rend. d. 1. soc. Biologie 53, 1901 u. f.) stellte
Mouton
aus einer mit Bakterien
zusammen zchtbaren Ambe aus der Garten-
erde ein tryptisches, bei alkalischer Reaktion wirksames Ferment dar,

das Gelatine verflssigte und durch Erhitzen auf 60 inaktiviert wurde.
Mesnil und Mouton
isolierten aus
Paramaecien
Fermente, die
am
besten bei neutraler Reaktion wirken; Gelatine wird verflssigt,

sowie bei 35 Fibrin, das vorher auf 58 erhitzt wurde.
Celakowsky (Flora. Ergnzungsband, 1892) konnte bei Myx-o

myceten durch eine Art von Protoplasmainbibition mit verdnnten
v.
Prowazek,
66
Ernhrung.
Lsungen von Alkalikarbonat (Na 2 Co 3 0,05%) die Verdauung ungemein beschleunigen, diese Erscheinung hielt auch lngere Zeit noch
vor, selbst wenn die Salze knstlich ausgewaschen worden sind.
Endlich sei im Anschlu an das errterte Thema erwhnt, da
Stolc (Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 68, 1900) von den sog.
Glanzkrpern der Pelomyxa festgestellt hatte, da sie aus Glykogen
bestehen und eine kohlehydrathaltige Hllmembran besitzen.
In
Hungerzustnden schwindet das Glykogen aus den Glanzkrpern und

huft sich in ihnen bei Verftterung von Strke, nicht aber von Eiwei oder Fett, wiederum an.
noch die Frage nach dem Verhalten der Infusorien im

Hungerzustande, die indirekt auf die Ernhrungsphysiologie der
Es
bleibt
Einzelligen Licht wirft, zu errtern.

Zuerst hat Kasanzeff (Inaug. Dissertation Zrich, Markwald er,
1901) genauere experimentelle Untersuchungen an hungernden Para-
maecien angestellt und fand, da der Grokern dieser Infusorien im

Zustande des Hungerns ber die normalen Dimensionen heranwchst;
whrend des vegetativen Lebens liefert er offenbar an das Protoplasma
Stoffe, die bei der
spielen, unterbleibt
Verdauung der aufgenommenen Nahrung eine Rolle

dagegen die Nahrungsaufnahme, so wchst der Gro-
kern gleichsam auf Kosten des Protoplasmas. Vielfach findet eine

Reduktion seiner Masse in der Weise statt, da das Chromatin des
Makronucleus teilweise in eine gelbliche Masse umgewandelt wird, die
Form von unregelmigen Klumpen ins Protoplasma bertritt.

Weiter hat sich Wallengren (Zeitschr. f. allgemeine Physiologie, I Bd.,
In der ersten
1901) mit dem hier errterten Problem beschftigt.
mit
die
Neutralrot
frbbaren
verschwinden
Krnchen,
Hungerperiode
die nach den oben mitgeteilten Untersuchungen Trger der Verdauungsfermente sind, allmhlich aus der Zelle. Dasselbe gilt von den
Nahrungsvakuolen; das Entoplasma wird reduziert, spter ist es stark
vakuolisiert.
Die Vakuolen sind oft recht gro und frben sich zuweilen mit Neutralrot, ein Beweis, da sie keine indifferenten Flssigkeiten enthalten; die Trichozysten werden unter Reduktion des Ektoplasma von den Entoplasmastrmungen fortgerissen und resorbiert.
Die Krperform, die kontraktile Vakuole wird verkleinert, das Cilienkleid nimmt an Dichte ab.
Im Grokern der Paramaecien entsteht
in
aus chromatophilen Krnchen ein maulbeerfrmiger Krper (identisch

mit den Klumpen von KasanzeffV), der sich bis zum Ende der letzten
Hungerperiode unverndert erhlt. Der Makronucleus selbst wird aber
mannigfach verunstaltet und zerfllt oft in kleinere Bruchstcke, welche
wahrscheinlich verbraucht" werden. Dagegen treten im Mikronucleus,
Inanitionserscheinungen bei Protozoen.
67
der im Gegensatz zu dem Grokern (Soma - Nhrkern) mit den vegetativen Funktionen der Zelle nichts zu tun hat und als Geschlechts-
kern fr die Erhaltung der Art sorgt, keine 'deutlich wahrnehmbaren

destruktiven Vernderungen auf.
vom
(Fig.
16.)
Bei den Protozoen werden die verschiedenen Teile des Krpers

Hungerzustande sehr verschieden angegriffen, das Entoplasma
zuerst, das
Ektoplasma mit seinen Bildungen danach und
zuletzt
mehr
oder weniger der Makronucleus,

der
whrend
Mikronucleus,
dieses
fr
das Fortleben
der
Infusorien wichtigste Organoid,

von der Inanition ziemlich un-
So schreiten
auch bei der einzelnen Zelle
berhrt bleibt.
also
dielnanitionserscheinungenvon
den unwichtigeren Teilen zu den
wichtigeren fort, die unentbehr-
am
lichsten
halten
stand."
Der Lipoidgehalt
lngsten
hungernder Colpidien wird in

den ersten Tagen nicht wesentlich gendert,
im Gegenteil
kann man gerade
bei
diesen
Infusorien bei Zusatz von Atro-
Paramaecium caudatum am 9. und

Tage des Hungerns. (Nach Wallengren.)
Fig. 16.
10.
pin die Entstehung der Lipoidcavula sehr gut studieren. An den hungernden Infusorien konnten bezglich der Geotaxis, der thermischen Reizbarkeit und Galvanotaxis
im Verhltnis zu den normalen Individuen keine wahrnehmbaren Unterschiede festgestellt werden.

Die ziemlich deformierten Infusorien reorganisieren sich bei entsprechender Ftterung wieder. Paramaecien knnen sich am 3. bis
Tage nach dem Beginn der Ftterung abermals teilen zunchst

verschwinden die Hungervakuolen, das Entoplasma nimmt an Masse
zu, die Fermentkrnchen tauchen wieder auf, der Grokern erfhrt
eine Wiederherstellung seiner Form und Struktur, schlielich werden
die Trichozysten und Cilien neu gebildet.
Bezglich der Defkation der Protozoen wurde bis jetzt folDie unverdauten Nahrungsreste werden bei allen
gendes ermittelt:
Infusorien nach auen abgestoen und zwar entweder an einer beliebigen Stelle der Zelle oder an einem bestimmten Ort der ZelloberDer Fremdkrper wird von seiner Vakuole umschlossen, an
flche.
4.
Exkretion.
68
die
Oberflche
des
Zelleibes
verschoben und pltzlich ausgestoen,
Nahrungsrest zu dem unigebenden Protoplasma eine geAdhsion

besitzt als zu dem umgebenden Flssigkeitsmedium.
ringere
Die defcierte Masse bleibt manchmal an der ueren Oberflche
haften und wird entweder durch die Bewegungen an ueren Hindernissen abgestreift oder durch das lebhafte Cilienspiel des Wimperkleides fortgeschleudert.
Bei manchen Infusorien, wie Glaucoma
oder Colpidium, sind die verdauten Substanzen noch durch den
Nahrungsvakuolenschleim verklebt von einer Art Membran umgeben
und bleiben so lange Zeit in Kugelform erhalten. Dnne Chininlsungen (z. B. Colpidium 1:9000) beschleunigen durch nderung
der Protoplasmaspannung die Defkation in ganz auffallender Weise.
da er
als
Exkretion.
Die Produkte des regressiven Stoffwechsels der Protozoen werden
entweder in geformter Art durch den Zellafter (Cytopyge) mit den
Nahrungsresten ausgestoen, oder weiter zu sog. Exkretkristallen
undExkretkrncheu umgebildet, die erst spter entweder ausgestoen
(vor der Enzystierung) oder aufgelst werden. Stein (1889) bezeichnete die Exkretkrnchen der Protozoen als eine Art Harnkrperchen",
und Entz (1879) hielt sie fr Gebilde aus harnsauerem Natron. Btschli vermutet in ihnen ein oxalsaures oder harnsaueres Salz. Ihre
bei Infusorien hufig sehr eigentmliche, bschlig kristallinische Beschaffenheit hat mich, hauptschlich mit Hinblick auf hnliche Kristallbildungen oxalsauerer Salze, zu der ausgesprochenen Vermutung
veranlat."
Nach Maupas sind diese Gebilde beim Paramaecium
doppeltbrechend.
krnchen
fr
Frher
hielt
man
Harnsureprodukte,
bei
erst
diesem Infusor die Exkret-
Schewiakoff
(Zeitschr. f.
wissenschaftl. Zoologie, Bd. 57, 1894) erbrachte den Beweis, da sie zum
grten Teil aus phosphorsauerem Kalk bestehen, daneben war noch
eine organische Substanz nachweisbar.
Bei Colpidium treten oft in der Nahrungs Vakuole meist drei bis vier
Schewiakoff hat ferner bei hungernden Paramaecien
da
die Kristalle sich allmhlich in der Nhe der pulbeobachtet,
sierenden Vakuolen ansammeln, nach und nach an Gre abnehmen
Kristalloide auf.
und im gelsten" Zustande durch
die kontraktilen Vakuolen nach

auen abgeschieden werden.
Die pulsierenden Vakuolen sind tropfige Flssigkeitsansammlungen im Zelleibe der meisten im Swasser lebenden Protozoen,
die periodisch verschwinden, d. h. ihren Inhalt entweder nach auen
Kontraktile Vakuolen.
69
abgeben oder gleichsam im Protoplasma zerstieben. Den parasitisch

lebenden Protisten, sowie den zahlreichen im Salz- und Seewasser
lebenden Formen fehlen sie vielfach. Nach Lang (Lehrbuch d. vergl.
Anatomie, 2. Aufl., 1901) stehen sie zu derRespiration in Beziehung,
nebenbei mssen
kommen.
Da
sie
alle
aber wohl noch exkretorischen Leistungen nachProtozoen auf osmotischem Wege sowie mit ihren
Nahrungsvakuolen Wasser aufnehmen, mssen
sie diese nicht
unbetrcht-
irgendwie entfernen, und dieses geschieht

durch die mannigfach gestalteten und in verschiedenen Regionen des
Zelleibes lokalisierten, pulsierenden Vakuolen.
Die Flssigkeitsausist
recht
bei
Paramaecium
wird in
Stunden
bedeutend,
scheidung
lichen Flssigkeitsmengen
das
Volumen des
Tieres in Flssigkeit abgeschieden, bei Spirostomum
sind dazu drei Stunden ntig.

Neben dem Wasser" drften
sie Kohlensure enthalten, und so

manchen Amben die Vakuolen mit
verdnnten Haemotoxylinlsungen im gelben (saueren) Farbenton frben
erklrt es sich, da
Brandt
bei
Unter Chinin einfiu konnte ich einigemale eine alkalische

der Vakuole von Colpidium feststellen.
Die kontraktilen
Vakuolen entstehen entweder periodisch an einer pr formierten Stelle
des Zelleibes aus mehreren sog. Bildungsvakuolen, oder es wird ihnen
Flssigkeit durch sog. zufhrende Kanle zugeleitet, worauf diese
konnte.
Reaktion
Flssigkeitsmenge
wchst,
bis
sie
typische Tropfenform annimmt und so lange

Spannung des umgebenden Protoplasmas ber-
die
die
ber der Vakuole existiert in der Pellicula zumeist bei

den Infusorien eine feine, prformierte ffnung
ein Vakuolenwindet.
porus,
der
zum
Austritt
der Flssigkeit
dient.
Den
lngsten der-
Lembadion.
Nach Brandt entartigen Ausfhrungsgang
stehen die Vakuolen in der Weise, da in der Vakuole eine Substanz
mit hohem Molekulargewicht gelst ist und daher eine starke Wasserdiffusion nach der Vakuole hin veranlat.
ber die Entleerung der
Vakuolen hat sich Btschli in seinem grundlegenden Protozoen werk
besitzt
folgendermaen geuert
Die Kleinheit des Vakuolentropfens bedingt, da derselbe eine
sehr hohe Oberflchenspannung besitzt, da letztere bekanntlich dem
Durchmesser eines Tropfens umgekehrt proportional ist. Die Oberflchenspannung aber wirkt auf den Tropfen wie eine KontraktionsSobald nun eine
kraft, welche ihn allseitig zu verkleinern strebt.
Kommunikation des Vakuolentropfens mit dem umgebenden Wasser
hergestellt wird, welch letzteres wir als einen Tropfen mit ungemein
:
groer, also sehr geringer Oberflchenspannung betrachten drfen, so

ist
an der Kommunikationsstelle nur die ganz geringe Spannung
Exkretion.
70
des ueren Wassers vorhanden, auf der ganzen brigen Oberflche

des Vakuolentropfens dagegen eine sehr hohe. Sofort wird daher die
Verkleinerung des Tropfens beginnen und nicht eher enden, als bis
er mit dem umgebenden Wasser vllig zusammengeflossen, d. h. bis
die Vakuole total entleert ist."
(Vgl. ferner C. Schneider, Arb. d.
Wien XVI.
Demgem soll die
zoolog. Inst.
1905.)
kontraktile Vakuole von
keinem
submikro-
skopischen, kontraktilen Mechanismus des Protoplasma, der die Entleerungen vermittelt, umgeben sein, sondern diese hchst eigenartigen
Prozesse sind zum Teil aus den Gesetzen des kapillaren Druckes zu
erklren.
Ihre Periodizitt dagegen kann
nur aus dem
bisher nur
teil-
weise bekannten biochemischen Proze im Paraplasma abgeleitet werden.

Periodische Vorgnge sind uns zwar auch aus der Chemie der un-
So hat W. Ostwald bei der

Chromarten
in Suren beobachtet,
Auflsung gewisser
belebten Natur bekannt.
da dabei die Wasserstoffentwicklung periodisch erfolgt,

in gleichem Sinne haben Bredig und Weinmayr auf
periodische Kontaktkatalysen (Zeit. f. physik. Chemie 42,
1903) hingewiesen. Die Vakuole wird von einem resistenteren
Niederschlagshutchen
des Protoplasma
um-
geben, das manchesmal durch Chinin (1 1000) Saponin,

Atropin, taurocholsaures Natrium usw. insofern fr eine
:
Fig. 17-
neuen "vakuole
(c^beiColpidium
unter Druck.
Cj
Zeitlang dargestellt werden kann, als die Infusorien (Colen) zerflieen und dann die Umgrenzung der Vakuole
P^
blogelegt
wird.
Das Chinin schlgt
in
der Nieder-
schlagsmembran gewisse Substanzen nieder und macht
sie so resistenter.
Derartige blogelegte" Vakuolen
werden von widerstandsfhigen Infusorien und Flagellaten leicht deformiert ohne zu verschwinden. Durch Druck oder bei Regeneration sversuchen knnen unter Umstnden neue
kontraktile Vakuolen an nicht prformierten Stellen entstehen, so z. . bei
Colpidium (Fig. 17) oder bei Stylonychia aus den zufhrenden Kanlen
der alten kontraktilen Vakuole.
Auch
diese Tatsache beweist zur Ge-
besonders morMechamismen gebunden sind.

Der Umstand, da elektrische Schlge und intermittierende Strme
die Kontraktionen der Vakuolen nicht beeinflussen, was sonst bei den
nge, da die Kontraktionen der Vakuolen nicht an
phologisch nachweisbare,
lokalisierte
eigentlichen Kontraktionsphnomenen der Fall ist, spricht gleichfalls

hinreichend gegen irgendeine Kontraktionstheorie.
in
Knstlich kann man die pulsierenden Vakuolen in Lezithintropfen

schwach sulforizinsauerem Natron insofern nachahmen, als man
Kontraktile Vakuolen.
71
Lsung Spuren von Sure hinzufgt und dann gleich unter dem
Mikroskop beobachtet. In einzelnen, etwas amboiden Lezithintropfen
treten dann rtliche Vakuolen auf, die mehrmals hintereinander
der
pulsieren,
d.
Umgebung
h. ihren Inhalt
nach auen entleeren, wobei ihre nchste
strker lichtbrechend wird.
Rhumbler
(Archiv f. Entwicklungsmechanik VII. Bd. 1. und 3.

1898) hat beobachtet, da ein Tropfen eines Gemisches aus
Rizinusl und Glyzerin, der in Alkohol eingebettet war, Glyzerintropfen nach auen schleudert und zwar fliegen die kleineren in Kugel-
Heft
form aus der Oberflche direkt heraus, whrend die greren sofort
unter Schlierenbildung an der Oberflche platzen.
Durch diese knstliche Darstellung der Vakuole wird zwar der
Vorgang nachgeahmt, nicht aber

Prozesses erklrt.
Dieser letztere
die eigenartige Periodizitt des

insofern ein vitaler Vorgang,
ist
lebende Protoplasma in gleichen Zeiten neben der

noch
besondere Stoffe (Sure?) an die Vakuole periodisch
Flssigkeit
durch die der kapillare Druck in der Vakuole erwerden,
abgegeben
hht, die Adhsion an das Protoplasma gleichsam gendert wird und
der Vakuoleninhalt wie ein fester verdauter Nahrungsbestandteil nach
auen exportiert wird. Bei den Lezithinamben ist es die Spur Sure,
als
durch
das
die die Pulsationen inauguriert, mit ihrer Zahl in der anorganischen

Maschine" jedoch eine Verminderung erleidet, bei dem Organismus
dagegen durch den Lebensproze stets von neuem gebildet wird.
Den Einflu der Temperatur auf die Entleerungsfrequenz der
kontraktilen Vakuolen hat Robach (1872) untersucht und konnte
feststellen, da bei niederen Temperaturen die Frequenz der Pulsationen
langsam ist, mit der Temperaturerhhung gleichfalls ansteigt und bei
30 35 das Maximum erreicht. uerst wichtig sind die Ergebnisse
der Untersuchung von A. Kanitz (Biol. Zentralblatt 21 1907), der
die Pulsation sfrequenz als eine Exponentialfunktion der Temperatur
darstellte.
Mit der Temperaturerhhung von 10 wchst die Pulszahl
um
das doppelte; sie
ist also
nicht
linear proportional der Temperatur-
elektrische Schlge sowie intermittierende Strme

wird, wie bereits erwhnt worden ist, die Pulszahl der Vakuolen nicht
verndert.
steigerung.
Durch
Durch chemische Substanzen,

flche
zur
Quellung bringen
die
zum
Teil die uere Zellober-
oder irgendwie
wie
das
Chinin
die
Niederschlagsmembran der Vakuole verndern und verfestigen", wird

die Pulszahl ebenso
verlangsamt wie durch Substanzen, die durch
Flssigkeitsentziehung eine Schrumpfung des Zelleibes veranlassen.
Zu der ersteren Gruppe gehren verdnnte kaustische Alkalien, Strych-
72
Bewegung.
nin, Veratrin, Digitalin, Morphin, Atropin, aus der zweiten Gruppe

sind zu erwhnen Kochsalzlsungen, Rohrzucker, schwache Mineral-
suren.
In der letzten Zeit hatte M. Zuelzer den Einflu des Meerwassers

auf die pulsierende Vakuole (Sitzungsber. d. Gesellschaft naturf. Freunde
Nr. 4 1907) der Infusorien studiert: Bei zunehmender Konzentration
des Wassers wird die Pulsation der kontraktilen Vakuole der Amoeba
langsanier und ihr Durchmesser kleiner, bei einem Salzvon
lV2 /o verschwindet die Vakuole gnzlich. Man kann
gehalt
8 Wochen an eine Salzkonzentration
die Protozoen in der Zeit von 3
Wurde diesen angepaten Amben langsam
von 3% gewhnen.
Kulturwasser hinzugefgt, so bildete sich bereits nach
filtriertes
24 Stunden eine neue pulsierende Vakuole, die allerdings zunchst
verrucosa
etwas langsam, aber rhythmisch sich entleerte. Nach 6 7 Tagen

glichen die angepaten, in ihr altes Medium zurckversetzten Amben
vollkommen den Swasserformen.
Neben Vakuolen, die nach auen ihren Flssigkeitsinhalt entleeren,

gibt es bei einigen Amben und Heliozoen pulsierende Vakuolen, die
gleichsam in das Innere des Zelleibes periodisch zerplatzen. Durch
von Brandt vermutete Substanz, die sich in der Vakuole
ansammelt, gewinnt in diesem Falle der Vakuoleninhalt nach und
nach eine grere Adhsion zu dem Protoplasma und zerteilt sich in
ihm tropfenartig, sobald mit dem Wachstum der Vakuole ihre Oberdie bereits
flchenspannung
entsprechend
Rhumbler und
ich
haben
abgenommen
hat.
diese Vakuolen, die
Brandt, Penard
Rhumbler wiederum
mit Chloroformtropfen knstlich nachahmen konnte, bei verschiedenen

Rhizopoden mehrfach beobachtet. (Ergebnisse der Anatomie- und
Entwicklungsmechanik VIII. Bd. 1898.)
Bewegung.
Die Bewegungen der Protisten vollziehen sich auf eine sehr
mannigfache Art und Weise; wenn wir von den passiven Bewegungen
vieler Plankton Organismen absehen, kommen besonders die Bewegungen
durch Vernderung des spezifischen Gewichtes, die Bewegungen durch
Sekretion der Diatomeen und Gregarinen, die amboiden Bewegungen
und die Lokomotionen durch Geieln und Cilien in Betracht.
Die Bewegungen, die auf einer nderung des spezifischen Gewichtes begrndet sind, hngen mit den Gesetzen der Osmose zusammen. Das Auf- und Absteigen der Radiolarien erfolgt nach den
Untersuchungen von Verworn (Pflgers Archiv, Bd. 53, 1892) und
Lokomotorische Vakuolen.
73
Brandt
(Zoolog. Jahrb. Bd. X, 1895) durch zahlreiche Vakuolen des

Protoplasmas, das an und fr sich ja schwerer als das Meerwasser ist,
in dem die schnen und groen Lebewesen schweben.
Nach dem
van't
Hoff sehen
Gesetz mu, damit ein Schweben zustande kommt,

eine Substanz vorhanden sein, die an Stelle
in der Vakuolenflssigkeit
der schwereren Salzatome
die
gleiche Zahl von leichteren Atomen
besitzt, da der osmotische Druck der Zahl der Molekle in der Volumseinheit direkt proportional ist. Diese Substanz ist die Kohlensure,
entsteht und in der Vakuolenflssigkeit gelst

Weise wird eine Verringerung des spezifischen GeDie Vakuolen des
wichtes der Vakuolenflssigkeit herbeigefhrt.
Protoplasmas wirken wie hydrostatische Apparate, allerdings ist noch
die Entstehung der Vakuolen selbst dunkel und durchaus nicht aufAuf gewissen Reife- und Befruchtungsstadien einiger Radiogeklrt.
larien platzen diese Vakuolen, und die Organismen sinken ebenso wie
auf heftige mechanische und tb ermische Reize.
Bei bewegter See
die
bei
wird.
der
Auf
Atmung
diese
sinken die Radiolarien in die Tiefe, die Vakuolenschicht verschwindet

gleichsam, indem die Vakuolen zum Platzen gebracht werden, und
regeneriert" sich nach einiger Zeit in den ruhigeren Tiefen. Manche
Radiolarien produzieren zum Zwecke des Schwebens besondere Gas-
vakuolen ebenso wie die Arcellen und Difflugien des Swassers,

die zumeist im Schlamme kleiner Tmpel leben und aktiv sich von
dem Boden erheben, indem ihr Protoplasma Kohlensureblasen (Engelmann, Pflgers Archiv, Bd. 2, 1869) entwickelt. Diese beschlten
Rhizopoden sinken sodann nach einiger Zeit wieder in die Tiefe, woGasblschen, die gleichsam corrodiert, eingeschmolzen werden, wiederum resorbiert.
Die zierlichen Diatomeen und Desmidiaceen bewegen sich auf die
Weise vorwrts, da ihr Protoplasma an bestimmten Stellen des Zellleibes in bestimmter Richtung Sekretmassen bestndig produziert und
durch die Schleimfden, Strnge usw. sich an der Unterlage gleichsam vorwrtsschiebt oder stemmt. Btschli (Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. IV. Bd. 1892), wies bei Diatomeen diese uerst zarten Schleimfden, die zu beiden Seiten der
Schalenklappen hervorquellen, durch Zusatz von Karmin oder Tusche
zu dem Kulturwasser nach.
Gegen diese Erklrung der Diatomeenbewegung sind von 0. Mller verschiedene Einwnde geltend gemacht worden.
Bei den Gregarinen sowie Coccidien und Malariaplasmodien
(Sporozosten) kann man drei Arten von Bewegungen unterscheiden:
bei ihr Protoplasma die
1.
peristaltische
Bewegungen,
2.
Krmmungen
und
Streckungen,
74
Bewegung.
3. gleitende Vorwrtsbewegungen.
Die erste Art von Bewegungen ist
auf besondere Kontraktions wellen zurckzufhren, die ber den ganzen
Krper dahinlaufen. Der Krper zeigt eine von vorn nach hinten
fortschreitende Kontraktionswelle, in deren Bereich das sonst gar nicht
deutlich unterscheidbare Ektosark als dnner Ringwulst nachweisbar
ist.
das
Es liegt also eine Peristaltik des Ektosarks vor, durch welche

leicht bewegliche Entosark seiner Hauptmasse noch von vorn
Eine Lokomotion wird durch diese

Kontraktionswelle nicht bewirkt." C. Schneider (Arb. a. d. zoolog.
Die seitlichen Krmmungen
Inst. Wien, XVI. Bd. 1905).
nach hinten verschoben wird.
und Streckungen sind bei den Sporozoiten der Gregarinen,

Cocciden und Malariap]asmodien beobachtet worden und
kommen
des
bei den mnnlichen
Geko
-vor,
Formen
diese knicken
oft
der Haemogregarinen
die Blutkrperchen,
in
denen sie schmarotzen, pltzlich ein.

Die gleitende Vorwrtsbewegung der echten Gregarinen
hat bis jetzt keine vollkommen befriedigende Erklrung
gefunden.
Schewiakoff
(Zeitschrift
f.
wiss. Zoologie,
Bd. 58,
1894) nimmt im Anschlu an die Erklrung der Bewegungen

Diatomeen von Btschli und Lauterborn an, da
der
Fig.i8.Eine
kriechende
d^-gh gewisse Lngsspalten des sog. Epicyt eine gallertige
Substanz abgeschieden wird, die sich am Hinterende der
in TuschIndem belsung. Ab- Gregarine in Form eines Konus ansammelt.
des GaUertstieles.
stndig neue Gellertmassen abgeschieden werden, wchst

dieser Konus zu einem Gallertstiel aus, an dem die Gre-
(Nach Sehe- gar i ne gleichsam passiv vorwrtsgeschoben wird. (Fig. 18.)

Crawley (Proceed. of the Acad. of Nat. sc. Philadelphia
an diesem Erklrungsversuch aus, da die Vorwrtsbewegung

erfolgt, dagegen die Gallertabscheidung immer
nur in der Richtung nach rckwrts erfolgen soll. Auch knnen
die Gregarinen oft pltzlich einen Bogen ohne Knickung des Krpers
beschreiben, die Richtung der Bewegung kann mannigfach gendert
werden, ja das Hinterende kann sich aus der Bewegungsrichtung
alles Umstnde, die Crawley mit dem oben referierherausbiegen
ten Erklrungsversuch schwer in Einklang bringen kann.
Ahnliche
Bedenken macht Awerinzew(Arch. f. Protistenkunde 1909/10) geltend.
Crawley erklrt die Gleitbewegung der Gregarinen durch die
Annahme sehr geringer aktiver Bewegungen, durch die ein Teil der
Zelloberflche an die Unterlage fixiert wird, da aber der fixierte Teil
1902)
oft
stellt
in Zickzacklinien
dem auf
ihn ausgebten Druck nicht ausweicht,
stemmt
sich
die
Theorien der amboiden Bewegung.
75
ganze Gregarine in entgegengesetzter Richtung, also ein Stck des

Weges nach vorwrts. Nach Crawl ey wre die Bildung des Gallertstiels nicht die Ursache, sondern eine Folge der Gleitbewegung der
Gre garinen.
Wenden
wir uns
dem
so
oft
diskutierten, bis jetzt aber
noch
nicht erschpfend behandelten Problem der Ambenbewegung zu.

Es wrde den Rahmen einer kurzen Einleitung in die Physiologie
der Protozoen weit berschreiten, falls ich nur den Versuch wagen
wrde, alle die Erklrungsversuche, die ber die amboide Bewegung
Daher mu ich
bereits existieren, hier nur in Krze anzufhren.
auch davon absehen, alle Modifikationen der Ambenbewegung zu
besprechen.
Die Ambenbewegung wurde zum Teil auf Kontraktionen

von besonderen eindimensional charakterisierten Strukturen zurckgefhrt, teils wurden zu ihrer Erklrung besondere Oberflchenspannungs- und Quellungstheorien zu Hilfe genommen.
Die Oberflchenspannungstheorien werden von Btschli (Unter-
Schume u. d. Protoplasma 1892), Quincke

(Ann. Phys. Chem. XXXV. 1888, Tagebl. 62. Vers. d. Naturforscher
u. rzte Heidelberg 1889, Ann. Phys. Chem. Bd. LIII 1894. u.
f.),
such, ber mikroskop.
Rhumbler
(Arch.
f.
Entwicklungsmechanik VII, 1898, Zeitschrift
f.
1902, Physik. Zeitschrift. I. Jahrg. 1899, Ergebn.

allg. Physiologie
Anat. Entwicklungsgeschichte Bd. VIII, Zeitschrift f. wissenschaftl.
I.
Zoologie LXXXIII 1905 u. f.), Jensen (Ergebn. Physiol. I. Jahrg.

IL Ab. 1902), Verworn (Bewegung d. lebend. Substanz 1892), z. Teil
Jennings (Amerikan. Naturalist XXXVHI. 1904), Bernstein (Anatom.
Hefte XXVII. 1905), L.Michaelis (Folia serologica I. 1909) verfochten.
Jensen und Quincke gehen bei ihren Erklrungsversuchen von
einem reinflssigen, homogenen Zustand des Protoplasmas aus,
Btschli und Rhumbler nehmen eine schaumige Struktur desselben an.

Quincke ahmte die amboide Bewegung in der Weise
nach,
da
er
auf einen
Oltropfen
im Wasser einen feinen Strahl
alkalischer Flssigkeit zustrmen lie; es kommt bei Gegenwart von

freien Fettsuren bald zu einer Seifenbildung, die sich an der Grenze
von Ol und Wasser ausbreitet und von letzteren gelst wird. Die
Oberflchenspannung des Oltropfens wird derart herabgesetzt, und der

Tropfen buckelt sich vor, gleichzeitig entstehen in dem Ol und dem
angrenzenden Wasser Wirbel, neues Ol strmt hierauf an die Stelle
der Spannungsverminderung, und es kommt abermals zu einer SeifenDer Oltropfen verndert auf diese Weise bestndig seine
bildung.
Gestalt
und ahmt einer Ambe nach.
76
Bewegung.
Der periphere Ausbreitimgsstrom der Seife, der zu ihm parallele

Wasserauenstrom und der Zufhrungsstrom in Ol selbst konnten
durch Zusatz von Kienru und Tusche verdeutlicht werden.
Quincke nimmt an der Oberflche der Amben eine dnne
lhaut an, an deren Innenflche lokal Verseifungen unter Einflu des
alkalisch reagierenden Protoplasmas eintreten.
Durch eine Art von
Eiweiseife treten lngs der lhaut Ausbreitungsstrme auf, durch
die die Oberflchenspannung herabgesetzt wird.
Axial werden so
immer neue Protoplasmateile zu der lhaut gefhrt, verseifen hier
und setzen die Oberflchenspannung herab.
Auf Grund
einer Verseifung der Lipoidmembran, womit eine

Verminderung der Oberflchenspannung Hand in Hand geht,
baut auch L. Michaelis seine Theorie der Amboidenbewegung" auf.
Btschli stellt sich vor, da durch Platzen der von ihm ge-
lokale
sehenen
Waben
des
das Enchylema, welches EiweiAmbe tritt und hier Aus-
Protoplasmas
seifen gelst enthlt, auf die Oberflche der
breitungsstrmungen und Verminderung der Oberflchenspannung bewirkt.

Damit strmt aber die Ambe bzw. ihr Pseudopodium in
einer bestimmten Richtung nach vorwrts.
Blochmann
(Biolog. Zentralblatt
1894)
axialen
die
konnte bei Pelomyxa

Innenstrom und den
angenommenen Strmungen (den

Auenstrom) direkt beobachten.
Rhumbler geht im Anschlu an Btschli, Engelmann,
Israel, Penard u. a. von der Annahme aus, da das Ektoplasma
Amben keine dauernd selbstndig strukturierte Organoidschicht

des Ambenkrpers" darstellt, sondern nur ein vorbergehendes Umbildungsgebilde der Ambenzelle ist. Das Ektoplasma ist also ein
der
Umwandlungsprodukt
des
Entoplasmas,
entstanden
durch
die
die
verdichtende Einwirkung des ueren Wassers und die

dadurch bedingte Zurckweisung der krnigen Einlagerungen." Das
Oberflche
Entoplasma
bildet sich bestndig
in
das Entoplasma und umgekehrt

chemische Prozesse
um (Ento-Ektoplasmaproze). Durch innere

oder durch
uere Reize
erfolgt
eine
Herabminderung der Ober-
Protoplasmamassen flieen an die Stelle der

Spannungserniedrigung ab und wlben so hier ein Pseudopodium
vor.
Unter Einflu der Auenwelt verndert sich das gleichsam
flchenspannung,
die
blogelegte Entoplasma in Ektoplasma, es wird unter der Einwirkung

des Auenmediums verdichtet, und drngt die Krnchen usw. in das
Entoplasma zurck. Das Ektoplasma huft sich durch Vorflieen der

Massen am Hinterrande der Ambe an, seine tieferen Schichten
werden durch die zunehmende Verdickung dem Einflu des ueren
Theorien der amboiden Bewegung.
77
Mediums entzogen und wandeln
sich in der Folge in Entoplasma um.

Vorderende der Ambe entstehen derart neue Oberflchen, die
am Hinterende der Zelle in das Innere aufgenommen, einkassiert werden.
Von den Quellungstheorien ist zunchst die Inotagmentheorie
Engelmanns zu erwhnen (Hermanns Handbuch d. Physiologie
Am
Bd.
I.
1879).
Inotagmen sind hypothetische submikroskopische" (!)
Protoplasmateilchen, die sich unter Wrmeaufnahme verkrzen und
Kugelform annehmen, bei der Entquellung geben sie das Quellungs-
wasser an die Intertagmalsubstanz ab und verlngern sich derart

wieder.
Sind nun die Inotagmen hintereinander fibrillr angeordnet,
so verkrzen sie sich bei der Verquellung und ziehen das Pseudo-
whrend bei der Entquellung eine Ausstreckung derselben

Bei
vollstndiger Entquellung mten die lngsten Pseudoerfolgt.
sein.
Diese Theorie ist nicht ausreichend.
vorhanden
podien
Wir drfen uns nicht der Hoffnung hingeben, alle amboiden
Bewegungen aus einzelnen wenigen Prinzipien zu erklren, da bereits
podium
ein,
der
und
morphologische Aufbau der Ambenzellen sehr mannigfaltig ist

der Begriff der Ambenzelle im Sinne vom Schaudinn nur
Formen und Protistenentwickim allgemeinen zwei groe Gruppen

von Amben und zwar leichtflssige Formen mit rcklufigen Randeinen Sammeltopf" fr alle mglichen
lungsstadien darstellt.
Es
gibt
strmen, deren Typus die Amoeba Umax, blattae, Pelomyxa penardi

Formen mit einer dickeren gelatinierten Oberflche, die
sind, ferner
keine rcklufigen Randstrme besitzen und deren

verrucosa ist.
Dazwischen liegen Formen, deren
Typus die Amoeba

Bewegungen voll-
kommen apolar
sind, die sich gleichsam berstrzend, eruptiv mit

seitlichen Pseudopodien vorwrts bewegen wie die Enta-
einzelnen
und die Amben der provisorischen Histolyticagruppe.

hat
sich hauptschlich mit dem Studium der rckJennings
stromlosen Amben beschftigt und versuchte unter Zusatz von
moeba
histolytica
Tusche die Oberflchenbewegung der fraglichen Amben festzustellen.

Durch diese Methode konnte er aber keine rcklufigen Bewegungen
der obersten Oberflchenschicht beobachten.
Die der Oberflche anhaftenden Tuschteilchen werden von hinten nach vorne durch die
Bewegung
Ambe
kriecht.
einfach
fest liegen,
Schlielich
Amoeba zu
geschleppt, bleiben auf der Unterflche der

whrend die Ambe gleichsam ber sie hinweg-
kommen
sie
wieder
an
den
Hinterrand
der
liegen.
Betrachten wir zunchst die Bewegung der rigideren mit rck-
Strmungen ausgestatteten Amben. (Fig. 19.) Wir mssen annehmen, da unter Einflu des Auenmediums das Protoplasmakolloid mit
lufigen
78
Bewegung.
einer Art von
Haptogenmembran
oder Niederschlagshaut umgeben
zum
Teil aus Eiweikrpern, zum Teil aber aus den physioist,

sehr
Allein aus Lipoiden
wichtigen Lipoiden besteht.
logisch
kann die uere Haptogenmembran nicht bestehen, denn sonst mten
die Amben in Saponinlsungen, taurocholsaurem Natrium usw., die
Lipoid lsen, sofort zerplatzen, was durchaus nicht der Fall ist. Bei
die
manchen Amben, wie

A. verrucosa kann man
die Lipoide sogar mit
Neutralrot inmanchen
Fllen
wobei
frben,
sich der Farbstoff in

in
Lipoid
form
seiner
Oxy-
und
die
leicht in
der
auflst
Membran
dem
Nuance der saueren Lsungsart frbt.
Lipoide
wie
Da
die
Lezithin
sowohl Basenkapazitt
als auch Surebindungsvermgen besitzen, so
knnen sie sich unter den
Reiz-
mannigfachsten
einflssen
des
Auen-
mediums oder unterVerFig. 19.
des ProtoplasAmoeba liniaxbei verschiedenen Temperaturen. nderung
makolloids, das sich be-
(Nach Verworn.)
stndig entmischt,
die
Enchylematropfen zum
Platzen
bringt,
und
verndern, verseifen, zu
Ausbreitungserscheinungen Anla geben.

Durch sie wird dann die Oberflchenspannung momentan verndert, das Entoplasma strzt vor, wird aber wieder unter Einflu
des Auenmediums verdichtet und wandelt sich zum Teil in Entoplasma um.
Der von Rhumbler beobachtete Entoplasma-Ektoplasmaproze
besteht fr die leichtflssigen Amben zu Recht und kann durch Beobachtungen jedesmal festgestellt werden. Die Ambe bewegt sich
etwa wie knstliche Lezithinamben (Biolog. Centralblatt XXVII. Bd.
1908) in sulforizinsaurem Natron, das durch Natronlauge neutralisiert
wurde, oder in einer 2% Kochsalzlsung.
Die Vernderungen des Lipoideiweiniederschlagshutchens kann
Flagellen und Cilienbewegung.
man auch
knstlich nachahmen, indem
thinlsung
3%
und
Kochsalzlsung
-ballen bilden sich
nach einiger Zeit
Niederschlagsmembranen
worauf in das Innere zu dem
man
Um
zusetzt.
79
einer wsserigen Lezi-
grere Lezithintropfen
kristallinisch aussehende,
ebene
zeitweise eingerissen werden,

aus,
Lezithinkern wieder das Lsungsmittel
die
hinzutritt, an der Rupturstelle eine neue

existiert hier eine Oberflchenenergie
Es
W. Ostwald, Maxwell, Mensbrugghe
Haut erzeugt und so fort.

zweiter Art im Sinne von
u. a.,
die bei
Vergrerung
Energieformen umwandelt. Derartige

expansive Oberflchenspannungen kommen in zweiphasische Systemen
oft vor.
Das kristallartige Hohlgebilde wchst nach Analogie einer
Traube'schen Zelle und bewegt sich wie ein Hllphantom einer
Ambe, die ihres Protoplasmas vollstndig beraubt wurde. Die angenommenen Lipoide kommen auch im Innern der Zelle vor. Die
sogenannte Fermentgranula der Protozoen besitzt gleichfalls eine lipoide
Grundlage. Nach Reincke und Rodewald wurden im Aethalium
septimm 0,20% Lezithin festgestellt. Die Lipoide scheinen Derivate
der Kernsubstanzen zu sein.
Bei den rckstromlosen mit derberen Ektoplasmahuten ausgestatteten Erdamben mu man nach einem anderen Erklrungsandere
der Oberflche sich
in
prinzip fahnden.
Rhumbler
L.
(Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie

an, da die Oberflchenspannung durch einen
Gelatinierungsdruck der Oberflche ersetzt wird. Unter
LXXXIII 1905) nimmt

zentripetalen
dem verndertem Medium (feuchte Erde, Moos usw.) geht der

Phasenwechsel im Kolloid des Protoplasmas von Sol zu Gel rascher
im letzteren Sinne vor sich, die Amben werden gleichsam von
einer Gelatinehlle umgeben, die bei den mannigfachen Bewegungen
in zahlreiche Falten geschlagen werden kann. Durch diese Vorgnge
wird die Mglichkeit zur Ausbildung von Rckstrmen ungemein
erschwert, reduziert, und es kommen nur lokale Adhsionsnderungen zustande. Durch Druck auf die Unterlage verschleimt die
Ektoplasmahlle, neue Ektoplasmagebiete werden gelatiniert und verlieren bei vorschreitender Gelatinierung ihre Klebrigkeit, sie erstarren
schlielich am Hinterende der Ambe in Form von
gleichsam,
um
und Fltchen wiederum einkassiert zu werden. Durch die

Gelatinierung wird zentripetal aber ein Druck ausgebt, der am Vorderrande die gelatinierte Ambenblase gleichsam zum Bersten bringt,
worauf selbe sackartig nach vorne strzt.
Falten
Sehr mannigfach sind in morphologischer Hinsicht die Bewegungsorganellen der hher organisierten Protozoen gebaut, die man als
Flagellen oder Geieln sowie als Cilien bezeichnet.
80
Bewegung.
Durch zahlreiche Untersuchungen, die der letzten Zeit angehren,

wurde ihr einheitlicher Bau im Prinzip enthllt, und wir sind bereits in
der Lage, aus den bis
jetzt bekannten Strukturen auf die physiologische

Funktion dieser Organoide gewisse Schlsse ziehen zu drfen.
Es wurde festgestellt, da die Geieln und Cilien nicht einfache
plasmatische, zarte, zumeist spitz endigende Hrchen sind, sondern
aus zwei Strukturelementen bestehen, und zwar aus einem elasti-
schen Achsenfaden und einer rigideren spiraligeu Hlle; diese Hlle berzieht oft nicht den
ganzen Achsenfaden, so da er eine Strecke frei
verdnnt hervorragt und etwa mit dem End faden
der Spermatozoen der hheren Tiere zu vergleichen
ist.
(Fig. 21.) Yamamoto konnte ihn samt seinem
punktfrmigen Ende bei einer ganzen Reihe von
Formen nachweisen. Der Aufbau dieser Gebilde aus
einem festeren elastischen Teil und einer plasmatischen Hlle ist bis jetzt bei zahlreichen Protozoen
beobachtet worden, so bei Bhizomastiginen von Goldschmidt, Plenge bei Tricliomastix von mir, bei
hheren Flagellaten von Hamburger und Dobell,
bei den Cilien der hchst organisierten Ciliaten von
Schub er g,
einer ganzen
Fig. 20. Struktur der
(Archiv
v
der systematisch diese Strukturen bei

Reihe von Formen untersucht hatte.
Protistenkunde
f.
..
6.
,
Bd. 1905.)'
,.
Der Achsenfaden prgt diesen

Rechts
Flagellen.
Zusammenhang mit noiden gleichsam die bestndige"
dem Kern
Bei Achsenstab und
kommt
r,
,,
Bewegungsorga-
Form
eine festere Beschaffenheit zu,
o-
auf, ihm
whrend der
opiralsaum im oinne derrrotoplasmakonsistenz mehr

a s flssig zu bezeichnen ist. Bei Trichomastix Jacertae
(Nach Plenge.)
verquillt" dieser rigide Saum unter Einwirkung von
Chinin oder Esanophelin und lst sich stellenweise in Form von Kgelchen
Spiralsaum
'
und Trpfchen
ab.
Er
strebt der
Im Sinne von Btschli,

Hartmann, Schuberg stellt
Tropfenform der Flssigkeiten
zu.
mir, Koltzoff, Ptter, Gurwitsch,

der Achsenfaden eine formbestimmende
Er ist mit dem RandSttze fr seine spiralige, flssige Hlle dar.

Membran der Trypanosomen zu vergleichen.
Setzt man Spuren 0,2 / Salzsure zu den Trypanosomen des Mal de
faden der undulierenden
Caderas oder zu den Congolensetrypanosomen hinzu, so kann man beobachten, da sich der Randfaden ablst und viel lnger wird als
im normalen Zustand, da er mit dem ganzen Krper der Zelle ver-
bunden war und
ihr
eben die gewundene, typische Trypanosomen-
Theorie der Cilien und Flagellenbewegung.
81
Er befand
gestalt aufgeprgt hatte.
seine
kleinsten
wobei
Quellungstonus,
nahme
sich offenbar in einer Art von

Elemente durch FlssigkeitsaufKugelform annehmen. Beim Ent-
indem sie die

der
wurde
Faden
quellen
lang und strker lichtbrechend (deutlicher).
Vieles spricht dafr, da auch bei den Achsenfden der Flagellen
und Cilien hnliche Verhltnisse vorherrschen. Auf Grund dieser Tatsachen und Annahmen knnen wir uns die Funktion der Flagellen
und Geieln folgendermaen vorstellen: Der Achsenfaden und die
Spiralhlle verhalten sich wie Antagonisten. Der chemisch-physikalische Reiz, der aus der Auenwelt kommt oder dem Innern der
sich verkrzten,
Zelle entstammt, beeinflut zunchst die spiralige Hlle, die hnlich

wie die Oberflche einer Ambe nur noch teilweise mit einer Lipoid-
umgeben ist. Es findet in ihr ein Zerfall und eine Entmischung

Durch Reize wird der Phasenzustand in der plasmatischen
schraubigen Hlle, die nach Leydig (1885), Btschli u. a. m. das
hlle
statt.
Kontraktile", das aktiv Bewegende" darstellt, von Sol in Gel bergefhrt, worauf der Achsen faden durch Flssigkeitsaufnahme von der
Hlle her v er quillt und im Sinne des Randfadens der Trypanosomen

seinen Quellungstonus erreicht. Die Cilie senkt sich, die Geiel wird
kontrahiert", weil die Elastizitt des verquollenen Achsenfadens
nicht mehr entgegenwirkt. In der Folge nimmt wieder die Plasmahlle sich restituierend die Flssigkeit auf, der Achsenfaden ent-
verlngert sich, und das Organell schnellt in die 'Ausgangstage zurck. Der Achsenfaden wird fr die Spiralhlle gleichsam zu lang, wie dieses auch fr die Trypanosomenzelle der Fall
ist.
Der ganze Energiewechsel spielt sich hier an der Grenze der
spiraligen Hllschicht und des Achsenfadens ab, die beide im Verquillt,
hltnis
zum Volumen
eine sehr groe Oberflche besitzen
auf diese Weise zu einer sehr
kommt
es
rhythmisch verlaufenden
groen
flchenenergieproduktion.
Mit dem Phasenwechsel im Colloidsystem
Ober-
der Schraubenhlle"
manchen
Formen, ebenso wie bei den

und Difflugien (Rhumbler) die Geieloberflche eine
klebrige Beschaffenheit gewinnt. Auch Fischer (1895) nimmt von
hngt
es
zusammen, da bei
Amben
der Geieloberflche der Flagellaten an, da sie klebrig ist.

Bezglich der Schraubenhlle" sei noch erwhnt, da im Hinblick
auf die mannigfachen Schraubenbewegungen der Flagellen die Mglichkeit besteht, da die plasmatische Hlle, in der das Aktive", Auslsende" der Kontraktion zu suchen ist, um den Achsenfaden herum
ihre Stelle zu
die Cilien
v.
verndern vermag.
Altere Forscher
nahmen
an,
und Geieln nur starre, passiv bewegte Anhnge des
Prowazek,
da
Zell-
82
Bewegung.
Klebs beobachtet jedoch an den langen Geieln von

Trachelomonas, die abgeworfen waren, Zuckungen, auch Btschli und
krpers sind.
Schillings geben bezglich der Geieln der Peridineen an, da sie

nach ihrer Ablsung noch umherflattern und sich bewegen.
Im selben Sinne wurden Angaben ber Geieln von Polytoma
uvella von Fischer, von Rothert ber Zoosporengeieln der Phycomyceten, von mir ber Volvoxgei&eln und Zirren von Euplotes, von
Klsch ber Cilien der Paramaecien gemacht. Setzt man
zu Glaucoma- und ColpidiwmmivisoxiQXY Atropin oder Strychnin etwa im Verhltnis von 1 300 zu, so treten an der Peripherie oft die bekannten hyalinen Zerflieungsblasen auf,
an deren Peripherie die mit ihren Basalkrpern losgelsten
Cilien hin- und herschlagen.
Sie bedrfen demnach zu
ihrer Funktion nicht des Entoplasmas, auch brauchen
die Basalkrper nicht im Plasma fest fixiert zu sein.
Die Geieln und Cilien entspringen von mit Eisen:
haematoxylin besonders
Zelle,
die
differenzi erbaren
Krperchen
in der
allgemein Basalkrper (Blepharoplaste) geMeistens sind die Basalkrper gedoppelt
nannt werden.
Bei greren Formen, besonders

(Colpoda, Colpidium).
aber bei den Trypanosomen gehen diese Basalkrper durch
ungleichhlftige Teilung aus einem greren mit
Kernfarbstoffen frbbaren Kerngebilde, dem Blepharoeine
Schaudinn hat durch seine grundlegenden

HalteridiumxmterBUchxmgen den Nachweis erbracht, da
Er
dieser Blepharoplast ein zweiter Kern der Zelle ist.
und
hervor
zentralen
Kernes
dem
des
Karyosom
geht aus
ist mit ihm durch eine Fibrille verbunden. Er teilt sich
selbst nach den Untersuchungen von Schaudinn, mir und
plast, hervor.
Fig. 21.
Schema eines
Trypanosoma
rn
(?r MzopTa 8
Blepharo(B), Centriol
der Blepharoplast (C).
(R) ,
plast
Rosenbusch durch
eine
primitive Mitose*).
(Fig. 21.)
Die Basalkrperchen und Blepharoplaste werden vielfach als Zentrum der Flimmerbewegung" angesehen. Bereits durch Koelliker ist aber nachgewiesen worden, da isolierte Cilien von Paramaecium noch eine Zeitlang in 1% Essigsure leben, eine Beobachtung, die
fr das Leben der Cilien ohne Basalkrperchen hinreichend spricht.
Auch die oben mitgeteilten Flle von Bewegungen abgelster Geieln
und Cilien mssen im gleichen Sinne gedeutet werden. Natrlicherweise darf man bei so zarten Gebilden nicht erwarten, da sie lange
Zeit ohne die zugehrigen Zellen leben. Auch wird durch das Trauma
*)
Eigentliche Amitosen scheinen bei den Protozoen nicht vorzukommen.
Basalkrperlehre und die Zellmorphe.
83
unmittelbar eine Shockwirkung ausgelst, die die empfindlichen Organellen wesentlich schdigt.
Vignon, der zu dem Schlu gelangte, da die Cilien um schlagen
zu knnen, weder der Wimperwurzeln noch der Basalkrperchen" bedrfen, konnte auch an bewegungslosen Cilien Basalkrperchen nachweisen.
(Arch. d. zoolog. experimental. et general. 1901.)
Welche Bedeutung haben nun die Blepharoplaste und Basalkr-
Zunchst
perchen?
sind
die
sie
entwicklungsgeschichtlichen
Bildner
der fraglichen Gebilde, die von ihnen ausgehen.

Bei den Trypanosomen entsteht der Blepharoplast als zweiter
durch
eine
ungleichhlftige Teilung
dem
aus
Zentralkern.
Er
Kern
teilt
nochmals, und wiederum
bildet er auf heteropolem Wege das

das
durch
eine
weitere Teilung aus sich den RandBasalkrperchen,
sich
Membran hervorgehen
faden der undulierenden
lt.
Das Protoplasma dieser Zellen nimmt als Flssigkeit die

Tropfengestalt an, die durch diese Teilungen sofort
aber zerstrt wird. Die persistierenden Teilfaden, die sich
zwischen den erwhnten Teilprodukten der Kerne (Karyosom, Blepharoplast und Basalkern) ausspannen, prgen also
der Zelle die typische
Trypanosomengestalt
Sie sind das Baugerst, das Netz,

das das flssige Protoplasma trgt, etwa wie das
auf.
(Fig. 22.)
DrahtgesteU in den bekannten Plateauschen Ver- Fig 22 Trypanosoma

suchen die Flssigkeit.
Sie sind Trger der Brucei mit dem Ran dfa(ien der undulierenin
ihnen
ist
das
Morphe,
spezifische, zunchst nicht
i-i
.,
weiter analysierbare Gestaltpnnzip eingeschlossen.
Auch
den Membran,
von den Basalkrnern das GeielMembran und ein eigenartiger Achsenstab aus, der der TrichomonaszeRe die eigentmliche GeDurch Druck kann man das Protoplasma mit dem
stalt verleiht.
Kern ablsen, und der Teil der Zelle, von dem die Bewegung und
die Morphe der Trichomonas ausgeht, bewegt sich noch weiter. Sehr
interessant wren in diesem Sinne physiologische Versuche an der
von A. Foa beschriebenen Callonympha.
Auch bei den Spermatozoen geht aus dem Centrosom, das mit
den Basalkrpern zu vergleichen ist, durch eine Teilung, die wir
Centrodesmose nennen, der Achsenfaden samt dem Endstck des
bschel,
bei den Trichomonaden geht
der Randfaden
der undulierenden
Spermatozoenschwanzes hervor.
Nach den Untersuchungen von Schuberg
besitzen auch die Cilien
einen ganz analog gebauten Achsen faden, der an seinem distalen Ende in
ein Endstck, den Endfaden ausluft. Man kann ihn zuweilen mit der
84
Bewegung.
Geielbeize frben, sofern
man
die Zellen vorher mit Strychnin
(1%)
behandelt, worauf auf den Zilien blasenartige Vorwlbungen entstehen.

Sind die Basalkrper und Blepharoplaste die Bildner und Regeneratoren der Cilien und Geieln und tragen sie das gestaltgebende, morphogene Prinzip zum Teil in sich, so drfte whrend
der vegetativen Periode der Zelle damit ihre Funktion noch nicht
erledigt sein, und es ist nicht unwahrscheinlich, da sie irgendwie den
Stoffwechsel der lebhaft funktionierenden Teile des Protoplasmas
regulieren und leiten. Bei den Trypanosomen findet man in ihrer unmittelbaren Nhe Vakuolen, die vielleicht mit diesen Funktionen in
Die Oberflchenentwicklung der zarten Cilien
Zusammenhang stehen.
ist im Verhltnis zu ihrer Masse enorm, und man mu annehmen,
da der Stoffwechsel dieser lebhaft ttigen Gebilde von einer tieferen
Partie des Zelleibes im wesentlichen besorgt wird. Nach Btschli
ist eine Mastigophorengeiel z. B. 160 u lang, 0,5 u dick, so steht
2
s
also 31,4 fi Volumen einer Oberflche von etwa 25 u gegenber.
Bei der Teilung der Zelle teilen sich diese eindimensionalen
Bewegungsorganoide nicht etwa der Lnge nach, sondern aus dem
geteilten Basalkrperchen und Blepharoplast geht lngs der alten
Fibrille eine neue hervor, die zunchst wesentlich krzer ist, unregelmige flimmernde Bewegungen ausfhrt (Chilomonas, Polytoma) und
nach France von einer weicheren Konsistenz zu sein scheint. Im
allgemeinen scheinen eindimensionale, fibrillre Zelldifferenzierungen,

wie Muskelnbrillen, Bindegewebsfibrillen, Sttzfibrillen, Randfden der
undulierenden Membranen usw. sich nie der Lnge nach zu teilen,
sondern werden aus krnigen Organoiden oder granulren Bildnern
(Mitochondrien usw.) erst sekundr gebildet.
Die Basalkrperchen vieler Protozoen sind noch durch zarte faserfrraige Strukturen verbunden, bezglich deren Bedeutung wir nur
auf Vermutungen angewiesen sind.

Schuberg (Archiv f. Protistenkunde, 6. Bd., 1905) schreibt hierber: Nahe liegend erscheint es,
sie mit dem Metachronismus der Cilienbewegung in Beziehung zu
Das physiologische Zusammenarbeiten der in einer Lngsbringen.

reihe angeordneten Cilien scheint uns verstndlicher, wenn wir sie
durch eine besondere Verbindung materiell miteinander zusammenVielfach sind sie mit Neurofibrillen verglichen worden
eindeutige Beweise fr eine solche an sich sehr wahrscheinliche Annahme stehen aber bis jetzt aus. Vielleicht wird durch diesen
hngen sehen."
basalen Mechanismus
im Sinne von Verworn die Autonomie der

Bewegung von einem Cilienelement
einzelnen Cilie unterdrckt und die
zum anderen
bertragen.
85
Myoidbewegung.
Das
Tempo
der
Cilien-
und Flagellenbewegung
ist
ungemein
mannigfach; im allgemeinen
scheint die Bewegungsfrequenz der Flaals

der Metazoencilien.
zu
sein
die
Die Geieln der
gellen niedriger
29
bei
18
C
fhren
Minute
pro
Polytoma
Schlge
aus, Euglena viridis
in derselben Zeit 67,2 (auf eine Zeichnung 0,767

0,638).
Marti us (1884) gibt fr Metazoencilien nach der stroboskopischen
Methode eine Frequenz von meist elf, zwlf, seltener 16 17 Schwin-
gungen pro Sekunde

8
etwa
die
an.
betrgt
Cilienfrequenz
10 Schlge pro Sekunde. Dagegen
Man mte hier auch nach der strobosko-
pischen Methode die Frequenz feststellen.

Die absolute Kraft einer Paramaeciumcilienzelle hat 1893
Jensen (Pflgers Archiv, Bd. 54) bestimmt, indem er durch die ZenDie
trifugalkraft das Gleichgewicht mit ihr eben noch ermittelte.
Zentrifugalkraft, der das
gewicht
hlt,
ist
anschwimmende Paramaecium noch das
Gleich-
gleich
4tt
rp
g TV
_ 4,3 -14* 80
~
g~^
Das Gewicht derParamaeciumzelle betrgt 0,000175 mg, die absolute Kraft

des Cilienkleides 0,00158 mg. 600 Paramaecien vermgen 1 mg zu heben.
Die Bewegung der Cilien und Flagellen dient in erster Linie zur
Fortbewegung, ferner zur Herbeistrudelung der Nahrung, schlielich
wird aber das rege Spiel der Organellen auch die Atmung untersttzen und den Gaswechsel frdern.
Myoidbewegung.
Viele Protozoen besitzen besondere eindimensionale Strukturen,
zumeist im Ektoplasma gelegen sind, sich durch eine lebhafte
Kontraktionsfhigkeit auszeichnen und als Myoneme bezeichnet
werden.
Selbst auf andauernde Reizung hin antworten sie zumeist
die
durch eine vorbergehende Kontraktion.
Bekannt ist das Myonem im Stiel der Vorticella (Glockentierchen)

das leicht spiralig verluft und von einer Art Scheide umgeben ist.
Durch mechanische Reize wie durch Klopfen auf das Prparat kann man
Zuckungsfrequenz bestimmen. Fr Spirostomum betrgt sie 18,2 bis
27,3. Hlt der Reiz an, so tritt Ermdung ein, und die Zuckungsfrequenz
nimmt ab. Dauert die tetanische Reizung lange Zeit an, so erfolgt
trotz andauernder Reizung eine Streckung, die mehr oder weniger
die
vollstndig
ist
und bei verschiedenen Tieren verschieden
sein kann.
Sehr auffllig ist beim Studium der Reizerfolge am Myoidsystem die Neigung zu rhythmischen Reizbeantwortungen, die hufig
86
Myoidbewegung.
auf konstante Reize hin erfolgen.
Vermehrung.
Solche Rhythmenbildung wird be-
obachtet, wenn die Tiere in ein Gemisch gleicher Teile Kulturflssigkeit und 0,8% NaCl Lsung gebracht werden, oder der Zusatz schwacher
Die von Biedermann beschriebene

Skelettmuskel
Salzlsung,
rhythmische Kontraktionen
lst
keine
besonders
Reihen
von Rhythmen aus."
typischen
zeigt,
Lsungen von Magnesiumsulfat.

in
der
der
(Ptt er im Handbuch
stedt 1908.)
d.
physiolog. Methodik,
hrsg.
v.
R. Tiger-
Neresheimer
hinteren
Hlfte
(Arch. f. Protistenkunde, 2 Bd. 1903) hat in der

des Stentor coeruleus Fibrillen beschrieben, die die
Myophane begleiten und die er als Neurophane bezeichnet; er schreibt

auf Grund von einigen Experimenten ihnen eine nervse Funktion zu.
Schrder kam auf Grund seiner Untersuchung zu einer anderen
Deutung.
Vermehrung.
Die ursprngliche und weitverbreitete Art der Vermehrung ist
Das Problem der Zellteilung wurde frher mit
Zellteilung.
der Phrase Wachstum der Zelle ber das individuelle Ma" abgetan.
Erst R. Hertwig hat in einer Reihe von Schriften (ber d. Wechselverhltnis von Kern und Protoplasma, Mnchen, Lehmann 1903, ferner
die
Vortrge in der Gesellschaft f. Morphologie und Physiologie, Mnchen

1899, 900 usw., Archiv f. Zellforschung I Bd. 1908) dieses Problem
nher diskutiert und kam zu sehr bemerkenswerten Resultaten. Er
unterscheidet zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen zwei
Arten des Wachstums und zwar ein funktionelles Wachstum der
Zelle und ein Teilungswachstum derselben.
Anfangs wchst der
Kern der Zelle langsam im Verhltnis zum Protoplasma, nach und
nach
kommt
es
zu einem Miverhltnis zwischen Kern und Proto-
plasmamasse (Kernplasmaspannung), und die Zelle gert in einen abnormalen Zustand, der Kern fngt pltzlich auf Kosten des Protoplasmas an zu wachsen und gewinnt so sein Teilungswachstum. Der
abnormale Zustand des Teilungswachstums, durch das der Kern doppelt
so gro geworden ist, wird durch die Teilung beseitigt; die Teilung
ist also ein Regulations Vorgang.
Ich nehme an, da, wenn ein Hheder
erreicht
wird, der Kern die Fhigkeit
punkt
Kernplasmaspannung
zu
auf
Kosten
des
wachsen, und da die hierProtoplasmas
gewinnt,
bei sich vollziehenden Stoffumlagerungen zur Teilung der Zelle fhren.
Zum funktionellen Wachstum gesellt sich das Teilungswachstum des
Kernes,
um
die
Kernplasmanorm wiederherzustellen."
Die Verhltnisse
der Kernplasmarelation
hat
krzlich
Pop off
Ursache der Teilung.
87
1 Bd. 1908) in einer sorgfltigen Studie an

Dileptus und Stylonychia genau verfolgt und kommt zu
folgenden Resultaten: Gleich nach der Teilung fngt das Protoplasma
an zu wachsen, dagegen zeigt der Kern zuerst eine Verminderung
(Archiv
f.
Zellforschung
Frontonia,
etwa in der zweiten Stunde nach der Teilung

Fnf Stunden nach der Teilung besitzt er
Trotzdem wchst der Kern noch langsamer als
seine Ausgangsgre.
In der 15. Stunde hat die Zelle im Verhltnis
das Protoplasma.
zum Plasma den kleinsten Kern, der von da ab sehr schwach wchst,
in der 17. Stunde beginnt der Kern sich durchzuschnren und geht
seines
ihr
Volumens,
Maximum
die
erreicht.
Teilung dem Protoplasma voraus.

Die Zellteilung ist die Folge eines Kernplasmaspannungsmomentes,
das hauptschlich durch eine rapide Grenzunahme des Kerns (Teilungswachstum) bedingt wird, es tritt eine Verschiebung in der normalen
Kernplasmarelation ein, und diese abnormalen Zustnde werden durch
die Zellteilung behoben. Die Zellteilung ist als Ausdruck der wechselseitigen Beziehungen zwischen Kern und Plasma aufzufassen und
nicht nur als Folge des Kernwachstums allein, wie man es vielfach
aufzufassen gesucht hat (Popoff)."
Da bis jetzt noch zu wenig Exber
die
der
Zelle
von anderen Gesichtspunkten
Teilung
perimente
in seiner
aus vorliegen, kann dieses Problem nicht weiter diskutiert werden; es

sei hier nur auf eine andere Erklrungsmglichkeit hingewiesen.
Bereits frher
wurde erwhnt, da
rhythmisch-zyklischen Charakter
der
erste,
in seiner
Funktionen der Zelle einen

Johannes Mller war
besitzen.
grundlegenden Physiologie auf diese
Er-
Allgemeineigenschaften des Organischen hingewiesen

In der Zelle funktionieren nun die Trger" der Assimilation,
scheinungen
hatte.
der
die
als
der Prparation der Nahrung, der Fermentation, Sekretion usw. zunchst in einem anderen Rhythmus als die Trger" der Morphe, die
Bildner der Teilungsapparate, d. h. jene Substanzen, die durch bis
jetzt
unbekannte chemisch-physikalische nderungen die Solzustnde
des Plasmakolloids in Gelphasen, die fr die Teilungsstadien des Zellplasmas bezeichnend sind, berfhren.
Auf Grund von
neueren Untersuchungen hat es sich herausda

die
Centriolen
vieler Protozoen und Metazoenzellen,
gestellt,
sog.
die gleichsam das punctum fixum der Teilungsfiguren darstellen, fast
immer geteilt sind
ihr Teilungswaehstum ist demnach sehr kurz.
Dasselbe scheint auch bezglich des Chromiolen, die die Kernschleifen
zusammensetzen, zu gelten. Nach Nemec sind die Kernschleifen

von Allium gleich nach der Teilung wiederum geteilt, eine BeobachAuch viele Basalkrperchen sind getung, die ich besttigen kann.
88
Vermehrung.
doppelt und befinden sich stets in einem Diplosomzustand. In den

Kernen von Drsenzellen, wo die Chromiolen oft sehr deutlich sind,
Durch das brige AssimilationsGranulationen gepaart.

Zelle
kann
aber
das
der
Teilungswachstum dieser Produzenten
getriebe
der Teilungsapparate nicht effektiv werden und wird so lange
sind
diese
niedergehalten, bis das Funktions Wachstum der anderen FunktionsNormalerweise erzeugen die Zellipoide in der Zelle
trger" nachlt.
eine Zellspannung, indem sie die Zellproteide emulgieren (Biol. Zen-
1908, ferner Loeb und Knaffl-Linz, Archiv f. Physiol.

Laufe der Zeit werden sie reicher an ungesttigten Fettim
1908),
suren (Zangger, Korrespondenzbl. f. Schweiz. Arzte 1908), und dadurch erfhrt die Zellspannung eine nderung, die wahrscheinlich
nun jene Teilungsbildner zu Worte kommen lt. Demnach wre
tralblatt
der eine Teil der Funktionstrger der Zelle so gut wie immer geteilt,
die Zelle wre a priori fr Teilungsvorgnge ausgerstet, diese Teilung
kann aber
erst perfekt werden, sobald der Teilungsvorgang der Bildner

der Teilungsapparate gerade mit dem passenden Stadium des Funktionssystems der erst genannten Funktionstrger zusammenfllt.
Die Teilung der Protozoen ist ein viel komplizierterer Vorgang als der Teilungsproze einer Metazoenzelle, indem hierbei eine
Summe von Organoiden verdoppelt und neugebildet werden mu, die
sonst ein ganzer Zellverband liefert, whrend bei den Protozoen fr
sie eine einzige Zelle aufkommen mu.
l.
2.
Es scheint, da bei den hheren Protozoen wie bei den Infusorien mehrere Vorgnge mit dem Teilungsproze phylogenetisch zusammengetroffen sind.
So kommt
es noch bei einzelnen Infusorien wie Stylo-
und Stentor, ja selbst bei

manchen Flagellaten wie Herpetomonas vor,
nychia, Colpidium
da
periodisch ihr Wimperkleid, ihren

Mundapparat bzw. ihre Flagellen abwerfen
und sodann regenerieren, ohne da es zu
sie
kommt. Bei den

anderen
sich aber beide
scheinen
Organismen
Trypanosoma equinum,
bei dem durch Salzsurespuren
der
Vorgnge:
Teilungsvorgang und der
die Plasmaleibdurchschnrung n
In i
unterdrckt wurde. In Fig. 2. ttenovationsproze kombiniert zu haben,
ist der Randfaden blo abgeVielfach ist der Kernteilungs Vorgang
einer eigentlichen Teilung
Fig. 23.
ziemlich
unabhngig von
der Plasmaleib-
durchschnrung. Beim Trypanosoma equinum (Fig. 23) gelang es durch

Spuren von 0,2% Salzsure die beiden Vorgnge derart voneinander
89
Kernteilung.
zu trennen, da die Plasmaleibdurchschnrung teilweise oder gnzlich

wohl durch den Niederschlag der Lipoide im Periplast durch die Sure
PL&smodiophora
ParamoebcL
Acaafhoct/sti.
Futreptia
EuletKL
Entosipkotv
Trtjpanosoma
~
Fig. 24.
"^ J*r
HcdterCdCum.
Trypan os oni cl.

(Karysom [schwarz] und periphere Zone) hervorgeht.
unterdrckt worden
teilte
ist, whrend sich der Kern und der Blepharoplast

und einen neuen Randfaden der undulierenden Membran pro-
duzierte.
Pop off (Ref. Berl. Klin. Wochenschrift 1909) konnte

Ammoniak bei Paramaecium und Stylonychia eine
Harnstoff und
durch
mito-
90
Vermehrung.
tische
Vermehrung
nucleus
ohne
des Mikronucleus, sowie Vergrerung des Makro-
Zellteilung hervorrufen.
Der Kernteilungsvorgang
finden bei den Protozoen alle
ist ungemein mannigfaltig,

und wir
Typen und bergnge der Teilung von
direkten bis zum indirekten Teilungsmodus sowie verschiedene

Abarten der multiplen Kernvermehrung verwirklicht. Leider ist ber
die Physiologie dieser Vorgnge nicht viel bekannt geworden.
Weit verbreitet sind die sog. blschenfrmigen Kerne", die nach
den neueren Untersuchungen eigentlich einem eingeschachtelten Doppelkern (Binuclearproblem) entsprechen. Die Art der Kernteilung dieser
Kerne geht aus der vorstehenden Figur hervor. (Fig. 24.)
dem
Bei
Plasmodiophora sowie
Flagellaten usw.
teilt sich
bei
vielen
Amben,
bei
zahlreichen
zunchst das sog. Karyosom, das aus Platin
und Chromatin besteht und den intranuclearen zweiten Kern vorselbstndig innerhalb der Kernmembran, die nicht aufgelst
wird.
Das Karyosom teilt sich wie die Centrosomen,
stellt,
Blepharoplaste u. a. Organoide infolge einer inhaerenten,

nicht weiter analysierbaren Polaritt in zwei Teile. Es
entweder hanteifrmig mehr nach dem direkten

Typus, oder es entstehen zwischen dem Teilprodukten
teilt sich
faserartige
Differenzierungen
des
Kernprotoplasmas, und es bildet sich

eine Art von Zentralspindel aus,
wie
Fig. 25.
Generative Teilung von

Flasmodiophora.
dieses
bei
den
generativen
Kernen der Plasmodiophora, beim

Entosiphon, Trypanosomen usw. der
Fall ist. Ja, es kann bei ein und
demselben Organismus im Laufe
Fig. 26.
der Entwicklung der eine Teilungs- MitosTdes^ctfm0(ms it dem andern abwechseln, nosphaerium
So sehen wir bei Plasmodiophora, da die vegetativen

Kerne ihre Karyosome hanteifrmig zerteilen, whrend
die generativen Kerne auf eine feinere Verteilungsart
ihrer chromatischen Substanzen eingestellt sind und eine
kernes bei der

ersten Richtungskrperbildung.
(Nach
R. Hertwig.)
typische Zentralspindel bilden (Fig. 24, 25, 26). Bei all'

den Formen, wo die Zentralspindel dauernd intranuclear bleibt und
die
Kernmembran nicht aufgelst wird wie bei manchen Flagellaten,

und Amben, werden die Fasern der Zentralspindel, so-
Ciliaten
sie wachsen, mehrfach tortiert und zusammengedreht, weil

an der weniger nachgiebigen Kernmembran einen Widerstand
bald
fahren.
sie
er-
Kernteilung.
91
Die Zentralspindelfasern scheinen demnach ziemlich feste, persistentere Differenzierungen der Gelphase des Karyosomplasmas zu sein.
Bei Entamoeba buccalis sowie einer ganzen Reihe von echten
Amben teilt sich das Karyosom typisch spindelfrmig, whrend die

umgebende Chrom atinzone, die dem zweiten Kern entspricht, und
in dem der Karyosomkern gleichsam eingesenkt ist, sich amitotisch
Gewi ein
auf dem Wege einer gewhnlichen Durchschnrung teilt.
schnes und instruktives Beispiel fr die Doppelkernigkeit der Protozoenzelle!
Aragao konnte fr einen
neuen Swasserflagellaten Polytomella den
Nachweis erbringen, da das Chromatin
des Karyosoms unabhngig vom Chromatin der Kernzone eigene Chromosomen
bildet, so da hier eigentlich zwei Spindeln
ineinandergeschoben sind.
Bei vielen Heliozoen (Sonnentierchen)
emanzipiert sich der Innenkern und wird
selbstndig, wobei er gleichzeitig als Trger
Morphe dem Organismus die typische
der
Gestalt aufprgt. (Fig. 27.) Bei der Teilung teilt er sich gleichfalls selbstndig und
liefert fr
den anderen Kern die Zentral-
Spindel.
x*.
-l
-l
-xr
Mitotisch teilen sich nebst den Kernen
Fig. 27. Acanthocystis aculeata,

oberhalb des Kernes der Zentralkrper.
(Nach Schaudinn.)
mancher Flagellaten auch die Kerne der Gregarinen und Myxosporidien,

whrend der Kern der Coccidien einem bergangsmodus der Kernteilung
von Amitose zur Mitose folgt.
Bei den Ciliaten teilt sich der somatische Grokern amitotisch, whrend der generative Kleinkern eine intranucleare Zentralspindel ausbildet.
Der Teilung unterliegen nchst den Kernen auch die Chroma-
tophoren mit ihren Pyrenoiden, die Geiel- und Cilienbildner (Basalkrperchen und Blepharoplaste), whrend die Geieln, Cilien, kontraktile
Vakuolen, Pigmentkrner, und vermutlich auch die Entoplasmakrnchen,
von neuem gebildet werden.

Die Mundffnung samt ihren Nebenapparaten entsteht entweder
die als Fermenttrger funktionieren,

in der
Nhe oder aus
Aussackung des alten Cytostomas.

Vermehrung zur Verbreitung und Erhaltung
einer
kologisch dient die

der Art.
Organismen, die unter ungnstigen Lebensbedingungen sowie bei
Nahrungsmangel usw. in ihrer ursprnglichen Zellgre sich nicht

mehr auf der Hhe ihres vegetativen Lebens erhalten knnen, teilen
92
Vermehrung.
sich oft.
Daher vermehren
sich die
Trypanosomen vielfach vor dem
ihres Wirtstieres enorm, daher nimmt die Zahl der verkleinerten

Infusorien in den Infusionen bei Nahrungsmangel hufig zu. (Hun-
Tode
gerteilungen nach Jickeli.)
Jickeli, der auf diese Teilungen zuerst
aufmerksam machte, ging allerdings in seinen Schlssen zu weit, indem er annahm, da die Zellteilung berhaupt durch Hunger und
andere Schdlichkeiten bedingt wird.
Der Vermehrungsrhythmus
tozoen verschieden.
verluft bei den verschiedenen ProBei den ciliaten Infusorien wird durch den Be-
fruchtungsvorgang
eigentlich annehmen
sollte,
keinesfalls die Teilfhigkeit gesteigert, wie
man
sondern eher verlangsamt.

knstlich durch Zerschneiden oder
durch
Infusorien, die man
Zersprengen ihren Befruchtungsvorgang in der Konjugation nicht zu
Ende fhren lie, teilen sich sogar lebhafter als normal exkonjuBei Spirogyra, bei Volvocineen, bei Actinophrys, Polygierte Tiere.
toma und vielen parasitischen Protozoen findet im Anschlu an die
Befruchtung in ihrer Vermehrung eine Pause statt, whrend bei
einigen Haemosporidien, bei Trichosphaerium u. a. durch die Befruch-
tung eine erhhte Teilfhigkeit der Organismen herbeigefhrt wird.

Maupas zeigte, da Infusorien, die lange Zeit fortgezchtet
wurden und sich lebhaft vermehrt haben, einer Strung ihrer Lebensfunktionen anheimfallen, die dieser Forscher degenerescence senile"
Diese Erscheinung darf
(Arch. Zoolog, experiment. 1888.)
nannte.
man
allerdings nicht verallgemeinern, so hatte Joukowsky (Verh. d.

Heidelberg 1889) beobachtet, da Pleurotricha selbst nach
nat. Ver.
8 Monaten keine Degenerationserscheinungen aufweist, obzwar die

Zahl der Generationen 458 erreicht hatte. Enriques, dem sich
Moroff anschliet, leugnet sogar eine senile Degeneration" auf
Grund des inneren Zellebens und fhrt die Erscheinungen auf Schdlichkeiten der Auenwelt zurck.
Hertwig
(Sitzungsberichte
1902, 1903), Calkins (Archiv
f.
Ges.
Morph, u. Biologie 1900,

Entwicklungsmechanik 1902, Archiv
d.
f.
Bd. V. 1902, Journal of Exper.

I, Biolog. Bull.
Woodruff
Vol.
zum
Teil
I.
(Journal of exper. Zool.
Zoolog.
1904),
Vol. II. 1905), Kasanzeff (Exp. Unters, ber Paramaecium Inaug.-
f.
Protistenkunde Bd.
Zrich 1901) und Popoff (Archiv f. Protistenkunde Supple1907) haben gezeigt, da Perioden intensiver Vermehrung
Zeiten folgen, in denen die Teilungsfhigkeit der Organismen stark
herabgesetzt ist. Die Tiere nehmen keine Nahrung auf, degenerieren
leicht, und die Kulturen knnen schlielich vollstndig erschpfen.
Calkins nannte die erwhnten Zustnde der Infusorienkulturen"
Diss.
ment
I.
Depressionszustnde" der Protozoenkulturen.
die
Depression szustnde,
Degeneration''
fhren
nach
sollen.
Hertwig
Es
sei
hier
93
zu einer physiologischen
nochmals erwhnt, da
demgegenber im eigentlichen Sinne des Wortes eine physiologische Degeneration von einigen Autoren wie Kster (Anleitung z.
Kultur d. Mikroorganismen, Teubner 1907, pg. 93) und Enriques
nicht anerkannt wird.
Beide Autoren nehmen an, da nur die ungnstigen Kulturbedingungen, Stoffwechselprodukte, Bakterien und
ihre Toxine im Laufe der Zeit die Infusorien derart schdigen und
bei
P.
ihnen das
Bild
der
Enriques, Monitore
senilen"
Degeneration hervorrufen.
zool. ital. 1903, Accad. Lincei
(Vgl.
1905.)
Resch
(Kernteilung usw. bei Colpidium.

Dissert., Mnchen
auch
fr
da
der
Colpidium an,
1908) gibt
Depressionszustand der
Infusorien bei sehr groer Fulnis" in den Zuchtglsern eintrat.
Als Ursache der Depressionen nimmt Hertwig eine bermige
Vergrerung des Kernes und eine damit verbundene Strung der
normalen Kernplasmarelation an. Der normale Zustand kann wieder
erreicht werden, indem der Kern einen Teil seiner Masse ausstt
und das Chromatin von seiten des Protoplasmas resorbiert" wird
zumeist wird es wohl in eine pigmenthn liehe Masse umgewandelt.
Knstlich kann man z. B. beim JDileptus durch Anstechen mit einer
Uhrmacherahle von den reichlich vorhandenen Kernmassen etwas
eliminieren, worauf sich die Tiere wieder aus ihrem Depressionszustand
J.
erholen und sich weiter teilen.
Nach
diesen Vorstellungen wrden zyklisch Perioden lebhafter

Vermehrungsttigkeit auf Perioden tiefster Depression folgen, und
fr den Organismus wren in der Ausbung der Grundfunktionen
des Lebens, der Ernhrung und Vermehrung, bereits Momente enthalten, die dem Organismus Gefahr drohen und unter Umstnden zu
abnormer Lebensttigkeit und schlielich auch zum Zellenuntergang
fhren knnen" (Hertwig).
Befruchtung.
Die Untersuchungen ber die Entwicklung der Protozoen fhrten
dem Ergebnis, da fast bei allen diesen
angeblich niedrig organisierten Lebewesen ein Sexualakt in irgend-
in den letzten Jahren zu
Form vorkommt.
einer
Schaudinn*)
*)
Gegen
bei
die
Das Phnomen der Sexualitt wurde von

den Bakterien, ferner bei einer Reihe von For-
Deutungen von Schaudinn wendet
sich
mit Unrecht Dobell,
der eben bei den Bakterien die typischen Plasmastrmungen, die vor der
Autogamie stattfinden, nicht beobachtet hatte.
94
sehern
Befruchtung.
bei den Saccaromyceien ,
Myxomyceten
Foraminiferen, Rhizo-
Heliozoen, Flagellaten, Coccidien, Haemosporidien, Gregarinen,

Myxosporidien und Ciliaten beobachtet. Die Gruppe der Sarkosporidien
ist noch zu wenig morphologisch erforscht, und unsere Kenntnisse
ber ihre Biologie sind noch sehr mangelhaft; Sexualvorgnge sind bei
diesen Protozoen noch nicht beschrieben worden.
Die Befruchtungsvorgnge bei den Protozoen sind sehr mannigfach.
Der Geschlechtsakt verluft zum Teil in der Weise, da zwei
mehr oder weniger geschlechtlich differenzierte Individuen mit ihren
Kernen und Zelleibern zu einem Individuum verschmelzen, das sich
entweder gleich weiter teilt oder eigenartige
b.
Ruhezustnde annimmt, die zur Erhaltung
und Verbreitung der Art dienen. Diesen Vorgang nennen wir Kopulation; er kommt
poden,
zahlreichen niederen Rhizopoden, bei

Chlamydophrys, Centropyxis, bei Foraminiferen,
bei
Trichosphaerium, Flagellaten, Binucleata, Cocund anderen mehr vor. (Fig. 28.) Oder
cidien
Fig. 28.
testinalis.
a.
Zwei Individuen legen sich an
einander und
Befruchtung vollzieht sich in der Weise,

da nur vorbergehend die beiden weniger
weit sexuell differenzierten Individuen sich
die
Kopulation von Lamblia in
b. enzystieren sich.
vere inigen, Teile des Geschlechtskernes, die

auf
die
Hlfte entsprechend reduziert hatten, ausvorher ihre Masse
tauschen und dann sich wiederum trennen.
Diesen Geschlechtsakt nennt man Konjugation, er kommt hauptschlich bei den hchst differenzierten Infusorien vor.
(Fig. 29.)
Bei diesen Protozoen
ist
weitesten vorgeschritten.
die Differenzierung der Kern Substanzen am

Wir finden bei ihnen einerseits eine Tren-
in einen Grokern, der, wie frher bereits erwhnt worden

den
ist,
vegetativen Funktionen vorsteht, und daher auch somatischer Kern genannt werden kann; andererseits gibt es einen Kleinkern, der sich mitotisch teilt und erst bei der Befruchtung in Aktion
tritt.
Der Grokern geht im Konjugationsakt durch Fragmentation
zugrunde, whrend der Kleinkern seine Masse durch Reduktionsteilungen in entsprechender Weise vermindert, sodann wandert ein
Teil des Kernes als sogenannter Wanderkern in den anderen Partner
hinber und verschmilzt mit einem anderen Teil Mikronucleus, der
Ebenso geschieht es mit dem
stationrer Kern genannt wird.
Wanderkern des anderen Partners, der gleichfalls in das andere Individuum eindringt und sich dort mit dem stationren Kern ver-
nung
einigt.
Arten der Sexualitt bei den Protozoen.
Nach
diesen
und wir finden
Fig. 29.
95
Vorgngen trennen sich die beiden Konjuganten,

jedem Individuum blo einen Kern, das Syn-
in
Konjugation von Paramaecium caudatum.
Zerfall des Grokernes;

von 3 Reduktionskrpern.
(Nach Maupas aus Lang.)
3. Ausbildung
2. Spteres Stadium.
Teilung des Mikronucleus.
4. 3 Reduktionskrper und Ausbildung des stationren und Wanderkernes.
5. Befruchtung.
Austausch der Kerne. 6. Synkaryonstadium. 7., 8., 9. Aufteilung des Synkaryon.
12. Neuer Makro- und Mikronucleus.
10., 11. Anlage des neuen Makro- und Mikronucleusapparates.
Daneben Reste des alten Makronucleus.
1.
karyon
erste
oder Frischkern, der aus der
und Wanderkernen
hervorgegangen
sich durch weitere Teilungen wieder
Vereinigung von
ist.
in
stationren
Kern differenziert
einen Grokern (somatischer
Dieser
Kern) und in einen Kleinkem (generativer Kern).
Die Doppelnatur
96
Befruchtung.
des Kleinkernes, der aus sich
den stationren (gleichsam weihlichen)
und den Wanderkern (zu vergleichen mit einem mnnlichen Kern)

produziert, prgt den Infusorien den Charakter
von hemisexuellen Organismen auf. Dementsprechend werden zumeist auch zwei Grokernanlagen und vier Reduktionskrper (zwei vor
und einer nach der Verschmelzung der Kerne)
gebildet.
Die Konjugation kann zwischen gleich groen

Individuen, wie z. B. beim Paraemacium, oder
verschieden groen Individuen wie bei Vorticella
Dazwischen kommen vererfolgen.
(Fig. 30.)
Fig. 30.
Totale Konju-
gation bei Vortizellen.

1.
Makrogamet.
2.
Mikro-
gamet.
schiedene bergnge vor.

Eine Abart der Kopulation
gamie;
nicht
(Nach Wallengren.)
hier vereinigen sich
zwei
gleichsam
zwei
ist
die
Auto-
im Geschlechtsakt
verschiedenen
Mi-
entstammende Individuen, sondern ein und

in
zwei Individuen, die ihre Kernmassen entteilt
sich
dieselbe Zelle
worauf
sofort die derart reduzierten Kerne sich zu
sprechend reduzieren,
einem Synkaryon oder Frischkern vereinigen. Es liegt hier eine Art
von Inzucht vor. Eine echte Autogamie kommt bei einigen Bakterien,
lieus
A.
C.
Fig. 31.
A.
Autogamie von Actinosphaerium Eichhomi.
Abfurchung in Primrzysten.
Sekundrzysten.
(Nach R. Hertwig.)
von Sekundrzysten. C. Verschmelzung der

Stadium der Keimkugeln (Cystozygoten).
B. Ausbildung
C.
Actinosphaerium, (Fig. 31) Amoeba coli und Actinophrys bei Trichomonas (Fig. 32) und Trichomastix und im gewissen Sinne bei MyxoBei Plasmodiophora und den Myxomyceten differensporidien vor.
zieren sich innerhalb der ursprnglichen Zelle, aus einer Zahl von
,
vegetativen
Kernen
die
Geschlechtskerne, die ihre Kernmasse redu-
Autogamie und sexuelle Differenzierung.
97
zieren und sodann in einem autogamen Befruchtungsakt verschmelzen.

Bei Plasmodiopkora konnten innerhalb desselben Plasmodiums sogar
Andeutungen von sexuellen Verschiedenheiten an den Kernen
beobachtet werden. Diese Art von Autogamie fhrt durch Vermitte-
lung der sogenannten Pdogamie zu der eigentlichen Kopulation.

Die Pdogamie wurde bei Polytoma zuerst genauer untersucht; hier
3.
2.
l.
4.
5.
mm
Fig. 32.
1.
Kernteilung
4 Teile).
3.
Autogamie von Trichomonas hominis.
2. Die Cyste selbst kann sich noch weiter teilen (nach Werner in
Avisbildung der Reduktionskrper. 4. Annherung der Geschlechtskerne, die in 5.
zu einem Synkaryon verschmolzen sind, 2 Reduktionskrper.
in der Cyste.
kopulieren zwei eben aus einer Vierteilung hervorgegangene Individuen miteinander. Die Geschlechtstiere sind auch hier AbkmmAus der Pdagomie hat sich phylolinge ein und derselben Zelle.
genetisch die Kopulation beliebiger gleich groer Individuen (Isogamie) entwickelt. Diese Individuen knnen ferner deutlich sexuell
differenziert und verschieden gro sein (Heterogamie) wie z. B. bei
Volvox, Eudorina, Plasmodium, Coccidium usw.
Es knnen auch mehA.
rere Modi des Befruchtungsaktes miteinander abso
wechseln;
Bodo
und
kommt
bei
Trichomonas
neben einer Autogamie

noch eine Kopulation vor,
nur da der erstere Modus
wesentlich vorherrscht.
Durch
die Kopulation wird

auf diese Weise einer zu
weitgehenden Inzucht entgegengearbeitet. Die Au-
Fig. 33.
Befruchtung der Coccidien.

(Nach Schaudinn.)
A. Coccidium Schubergi.
B. Cyklospora haryolytica.
kein primrer Vorgang, sondern ist erst sekundr aus der

von
zwei Individuen entstanden (vgl. Hartmann, Archiv f.
Kopulation
Protistenkunde 1909, Prowazek, Zoolog. Anz. 1908). Sehr verbreitet ist
bei den Protozoen die
Erscheinung einer sexuellen Differenzierung,
togamie
man
die
v
ist
beispielsweise bei Cyclospora caryolytica ziemlich weit in den

7
Prowazek, Physiologie der Einzelligen.
98
Befruchtung.
sexuellen Entwicklungskreis verfolgen kann. (Fig. 33.) Im allgemeinen

sind die weiblichen Zahlen protoplasmareich, besitzen einen chro-
matin rmeren Kern und fhren

lichen Zellen sind
plasmaarm,
viel Reservestoffprodukte.
zeichnen sich durch eine
Die mnngroe Be-
weglichkeit aus und haben einen chromatinplastinreichen Kern.

Bei den Coccidien, Haemosporidien (Binuclcata) und manchen Gregarinen hneln sie in ihrem Bauplan den Spermatozoen der Metazoen.
Eine sexuelle Differenzierung wurde bis jetzt bei Centropyxis, Rhizomastiginen, Flagellaten, Binucleata, in allen Abstufungen
bei den Gregarinen, ferner bei Coccidien, sowie in einem gewissen
Grade bei Plasmodiophora nachgewiesen. Die Frage nach der sexuellen Differenzierung bei den Myxosporidien (Schrder) und Ciliaten
(Didinium, Prantl.) ist noch nicht vollstndig entschieden. Immerhin
ist die
verbreitete Erscheinung im
und scheint eine Elementarerscheinung des Or-
sexuelle Differenzierung eine weit
Protistenreich
ganischen berhaupt zu
sein.
Demnach wren
alle
Zellen primr
sexuell differenziert, nur da diese Differenzierung nicht immer morphologisch erkennbar ist und sich vielfach nur durch eine physioDie knftige
logische Resistenz, z. B. Giften gegenber manifestiert.
Forschung wird wohl mit diesem Umstand rechnen mssen.

Die Erscheinung der Parthenogenese hat sich erst sekundr
aus der geschlechtlichen Differenzierung entwickelt, denn die par-
thenogenetischen bzw. etheogenetischen (Herpetomonas)
Zellen
haben bereits den Stempel einer stattgehabten sexuellen Differenzierung

aufgeprgt, und sie stellen entweder einfache weibliche oder mnnliche Zellen dar, die sich erst nach gewissen Kernregulationen (Reduktionen) und Kernumbildungsprozessen weiter ohne Befruchtung
entwickeln.
Andererseits kommt die echte Parthenogenese bei den
Protozoen selten vor, ein Umstand, der auch auf ihre sekundre
Natur hinweist. Bei den Volvocinen scheint es sich gar nicht um
eine echte Parthenogenese zu handeln (Hartmann), und sie ist mit
Sicherheit nur von Leger bei den Scliizogregarinen nachgewiesen
worden. Aber gerade bei diesen Formen kommt nebstdem auch ein
Geschlechtsakt vor.
Das Phnomen der Befruchtung ist mit dem Proze der Kernreduktion enge verknpft. Der zu befruchtende Kern teilt sich einohne da es zu einer Plasmateilung kme, und es werden
Weise Kernreduktionskrper gebildet.
Reduktionskrper
jetzt bei folgenden Formen beobachtet worden: Entamoeba coli,
bis zweimal,
auf
diese
sind bis
Actinophrys sol, Actinosphaerium, Gregarinen, Myxosporidien, Flagellaten,

Halteridium, Trypanosomen (Rodens nldt), vermutlich bei Plasmodium,
99
Ursache der Sexualitt.
Coccidien und Badiolarim, schlielich mit Sicherheit bei den Ciliaten.

Eine typische Verminderung der Chromosomen auf die Hlfte hat
Prantl bei Didinium nasutum beschrieben (Biologisches Zentralblatt
XXV. 1905). Normal kommen bei dieser Form 16 Chromosomen vor,
worauf bei der Chromosominreduktion je acht ganze Chromosomen
nach je einem Pole wandern; der Kern wird auf diese primitive Weise
auf die Hlfte reduziert. Nach Enriques (Archiv f. Protistenkunde
1908) reduziert der 4 Chromosomen enthaltende Geschlechtskern von
Chilodon uncinatus diese bei der Konjugation auf zwei. Die Reduktion
der Kernmasse ist insofern notwendig, als durch den BefruchtungsAuf diese Weise
akt die Kernmasse jedesmal verdoppelt wrde.
wrden die Organismen im Laufe der Entwicklung immer chromatinreicher werden, sie wrden immer mehr Chromosomen erhalten, wodurch der Bestand der Art als solcher stark gefrdert wre. Durch
Die Reduktion tritt nicht
die Reduktion wird diese Gefahr beseitigt.
bei allen Protisten vor der Befruchtung auf, wir kennen auch pflanzliche Protisten wie Desmidiaceen, bei denen die Reduktion nach dem
Befruchtungsakt erfolgt. Es scheint, da der Reduktionsproze ursprnglich berhaupt eine Folge der Befruchtung war und da er
erst
im Laufe der Entwicklung gleichsam vor
legt wurde.
(Vgl.
Hartmann Amoeba
die
diploidea.)
Befruchtung verdiese Be-
Durch
trachtungsweise wird der Reduktionsvorgang seiner teleologischen
Mystik beraubt.
Die Reduktion der Kernmasse kann auf Kernteilungen zurckgefhrt werden, die infolge der mannigfachen Schdigungen, die das
vegetative Leben mit seinen zahlreichen Teilungen nach sich zieht,
nicht mehr den normalen", typischen Verlauf nehmen.
Physiolo-
gische Depressionszustnde des Zellebens sowie phylogenetische

Reminiszenzen gehen bei der definitiven Ausbildung des Reduktionsvorganges ineinander ber.
Welche Bedeutung kommt den Befruchtungsprozessen der Protisten
die
zu?
Frher nahm
man
Fortpflanzungsfhigkeit
an, da durch fortgesetzte Teilungen

der Protozoen herabgesetzt wird und
durch den Befruchtungsakt eine Art von Auffrischung erfhrt.

Die Befruchtung hat nach dieser Ansicht die Aufgabe, die Lebenssubstanz der Zelle zu verjngen.
Hertwig wies aber nach, da
die entkopulierten, also angeblich degenerierten Infusorien sich noch
lebhaft
die
der
teilen,
ja da ihre Teilfhigkeit mehr gesteigert ist als

Nach Joukowsky (1898) tritt bei
Ciliaten.
befruchteten
Paramaecium putrinum die Konjugationsreife schon nach 7 Teilungen

ein, und Enriques (1908) hat beobachtet, da eben exkonjugierte
7*
100
Befruchtung.
Chilodon sofort wieder konjugieren knnen; in diesen Fllen entfllt

Notwendigkeit einer Verjngung". Ferner knnen Colpidien, die
aus einem Individuum gezchtet wurden, untereinander konjugieren,
es entfllt hiebei auch die Notwendigkeit einer Verschiedenheit.
Hatschek (Lehrbuch d. Zoologie) nahm an, da die Befruchtung
die
eine Art
Milieus
von Korrektur der gnstigen,
schdlichen Einflsse der
ist.
R. Hertwig drckt sich ber die Bedeutung der Sexualitt

folgendermaen aus: Zur normalen Erledigung der Lebensprozesse
bedarf es nicht nur der treibenden Krfte, sondern auch der reguDie Befruchtung, die Vereinigung zweier verschiedenartiger
lierenden.
Organisationen in eine hat den Zweck, diese regulierenden Einrichtungen zu verstrken; sie ist daher um so notwendiger, je lebhafter
der Lebensproze, je hher die Organisation ist, was in bereinstimmung steht mit der relativen Hufigkeit der Befruchtung bei den
hheren Organismengruppen (ber Wesen und Bedeutung der Befruchtung.
Sitzungsberichte d. mathem.-phys. Klasse d. bayr. AkaBd.
demie,
XXXII, 1902).
Anknpfend an Schaudinns Ideen
d.
Deutschen
(Verhandl.
Zoolog. Gesellschaft 1905), ging ich (Archiv
f.
Bd.
9.
Protistenkunde,
1907) von der Annahme aus, da die sexuelle
Differenzierung eine Elementareigenschaft des Organischen ist.

Die mnnlichen Zellen sind durch einen Chromatinplastinreich-
tum
sind
die Funktionen
der Morphe
ausgezeichnet, in ihnen
(Blepharoplaste, Centrosomen, Zentralspindeln, Achsenfden usw.) sowie die lokomotorischen Funktionen (Trypanosoma), strker ausgebildet
als in den weiblichen Zellen, die reich an Reservestoffen, Assimilationsprodukten u. a. sind. Man kann in einem gewissen Sinne so von
mnnlichen und weiblichen Funktionen der Zelle reden. Die ersteren
sind durch die zunchst nicht nher analysierbare Fhigkeit ausgezeichnet, das Plasmakolloid aus der Sol- in die Gelphase zu berfhren.
Sie werden also bei der Bewegung (vgl. Theorie der Cilien und
Flagellenbewegung) sowie Teilung (Strahlungen), besonders manifest.
Das organische Geschehen zeichnet sich durch einen zyklischen
Verlauf aus. Beide Funktionsgruppen (Bewegung und Teilung einerseits
und Assimilation
anderseits)
besitzen
verschiedenen Rhythmen gleichsam
im vegetativen Leben
'
in
die
in
im
pulsierende Zyklen,
Laufe des Lebens frher oder spter aber ohne vorhergehende Alterserscheinungen sich gewisse Disharmonien einschleichen, die durch
den Geschlechtsakt, die Befruchtung eine notwendige Korrektur erfahren.
Die Zelle sucht die Disharmonien zwar oft durch andere Um-
Wesen der
101
Sexualitt.
regulationen unschdlich zu machen, meistens

Radikalmittel des Geschlechtsaktes greifen.
mu
sie
aber zu
dem
Diese Anschauungen
bemht sich P. Enriques (Arch. f. Protistenkunde 190H) noch zu erweitern, zum Teil zu berichtigen, es sei aus diesem Grunde auf die
Arbeit selbst verwiesen.
Nach dieser Vorstellung wre die sexuelle Differenzierung oder

mindestens die Mglichkeit fr einen Sexualakt bei den Protozoen immer
gegeben, und knnte gleich unter allen mglichen Schdlichkeiten
uerer und innerer Natur wirksam werden. Eine permanente sexuist bei Cyclospora, Halteridium von Schaudinn
fr
Malariaparasiten der Affen, Haemogregarinen,
nachgewiesen worden,
Trypanosomen, Haemoproteus der Taube (Araga) und des Reisvogels
elle
Differenzierung
(Anschtz) u. a. ist sie wenigstens wahrscheinlich gemacht worden.

Nach Enriques kann das Infusor Chilodon gleich nach der
Kopulation bzw. Konjugation abermals konjugieren und es sind hier
fr den Sexualakt keine langen Perioden asexueller vegetativer
Vermehrung
notwendig.
In
diesem
Sinne
entfllt
die
Maupas' von einer Konjugationsreife der Infusorien. Zu

hier skizzierten Anschauungen gelangte auch krzlich
(Americ. Philos. Society XLVII, 1908). Der physiologische
Befruchtung ist durch sexuell immer differenzierte
Forderung
hnlichen,
Jennings
Zweck der
Zellen die
Schdlichkeiten, welche sich entweder aus dem inneren Zelleben (Disharmonien zwischen Assimilations- und Teilnngsfunktion) ergeben oder
die das Milieu induziert (Wassermangel, Hunger usw.), zu paralysieren.
Mit dieser Aufgabe ist aber der Zweck der Befruchtung nicht erEs wurde bereits erwhnt, da fr eine Befruchtung eine
schpft.
Reduktion der Kerne zuweilen der Protoplasmamasse notwendig ist.
Betrachtet man nun im Sinne von Weismann die differenzierten Kernsubstanzen allein als Vererbungstrger (Bedenken gegen diese Annahme
wurden besonders von Fick, Schneider, teilweise mir u. a. geuert),
der Zelle, so ist es klar, da jedesmal durch eine solche Elimination
gleichsam einzelne Kapitel der Familiengeschichte -des Lebewesens
entfernt werden. Durch die Reduktionen werden die Entwicklungtendenzen beider geschlechtlich differenzierter Partner in verschiedener Weise zugeschnitten, worauf im Befruchtungsakt eine Mischung
der durch die Reduktion variierten Vererbungsrichtungen angebahnt
wird.
Die individuell vererbten oder durch Kernvariationen in den
Vordergrund tretenden Tendenzen der beiden Eltern werden in dem
Befruchtungsakt auf den Spro vereinigt, und man spricht in diesem
Sinne von der Funktion der Amphimixis der Befruchtung. Fr den
Bestand und Bedeutung der Art hat Janicki im Biolog. Zentral-
102
blatt
Befruchtung.
1906 das Problem der Befruchtung besprochen,
es sei
hier auf
die Arbeit selbst verwiesen.
Mit dem zuerst diskutierten Partialproblem der Funktion des

Geschlechtsaktes hngt die Erscheinung der Entwicklungserregung
innig zusammen.
Sie ist aber, wie Hertwig mit Recht betont, nicht der einzige
des Sexualaktes: Whrend nun die Befruchtung bei den Pro-
Zweck
tozoen bald mit Fortpflanzung vereint, bald von ihr getrennt aufbei den vielzelligen Tieren stets mit Entwicklungserregung
tritt, ist sie
kombiniert.
Vorgnge
Erst die genauen Untersuchungen ber die ferneren
bei den Befruchtungserscheinungen
haben
die Vorstellung...
angebahnt, da beim Befruchtungsproze Vorgnge der Entwicklungserregung und der Idioplasmakombination (Befruchtung im engeren
Sinne) auseinander zu halten sind."
(R. Hertwig, Sitzungsberichte
f.
Morphologie und Physiologie in Mnchen 1899.)
In der Literatur sind auch Angaben ber die nheren ueren Bedingungen, die zur Konjugation und Kopulation fhren, niedergelegt worden.
Nach Maupas kann man Infusorien, die vorher reichlich ernhrt
der Gesellschaft
wurden, zur Konjugation veranlassen, wenn man sie pltzlich hungern

lt.
Kasantzeff (Inaug.-Diss. Zrich 1901) zeigte, da durch die
Hungerzustnde bei Paramaecien eine Zunahme der Kernmasse herbeigefhrt wird, wodurch die Kulturen in einen Depressionszustand
kommen. Dieser physiologische Zustand wird durch eine Konjugation korrigiert. Der erwhnten Methode bedienten sich mit Erfolg
R. Hertwig, der Verfasser, Prantl, Popoff u. a. m.
Fr eine erfolgreiche Konjugation verlangt Maupas (1889) ferner

eine bestimmte Konjugationsreife, die durch eine Reihe von Generationen erreicht wird, sowie eine mglichst entfernte Verwandtschaft
der konjugierenden Individuen.
Gegen
letztere
Joukowsky
und
Enriques nur
Forderungen
Enriques.
spechen
Colpoda
die
Beobachtungen
steini
konjugiert
von
nach
3 mm.)
in Kulturen mit niedrigem Wasserstand. (2
Die Konjugationsepidemien sollen hier immer nur von ueren
Lebensbedingungen abhngig sein. Ich beobachtete einmal Konjugation bei Colpidium, die aus einem Individuum gezchtet worden sind.
Es ist wahrscheinlich, da bei der gegenseitigen Anlockung der
Geschlechtszellen besondere Stoffe, die abgeschieden werden, einen
Schaudinn (Zoolog. Jahrbcher
chemotaktischen Reiz ausben.
13. Bd. 1900) bringt die Anlockung der Mikrogameten mit der Ausstoung eines Kernbestandteiles des Karyosoms in Zusammenhang.
Die Karyosomsubstanz wirkt in einer Entfernung von 20 [i sehr
uere Reize und die Befruchtung.
deutlich anlockend
diesen
stellt
auf die
Vorgang
mnnlichen Schwrmzellen.
in Parallele zu der chemotaktischen
103
Schaudinn
Wirkung
der
Apfelsure auf die mnnlichen Schwrmer der Farnkruter (Pfeffer).

Die Zahl der Mikrogameten, die sich um eine reife weibliche Zelle
ist
ansammeln,
eine beschrnkte
im Durchschnitt betrgt
12
sie
14.
Offenbar wird die Karyosomsubstanz von den Mikrogameten gebunden,

und dazu gengt die Zahl von 14 18 Mikrogameten. Polyspermie
verbunden mit Degeneration wurde von Schaudinn bei Cyclospora
beobachtet.
Vielfach diskutiert wurde die Frage, welche Reize bei den mnnZellen des Malariaplasmodiums die Ausbildung der befruch-
lichen
tungsfhigen Mikrogameten (vgl. mit Spermatozoen) veranlassen. Eine

wichtige Rolle spielt dabei die Vernderung der Temperatur
und Vernderung der Dichtigkeit des Blutes.

Danielewsky und Schaudinn treten besonders fr die Wirksamkeit des ersten Faktors ein.
Dagegen spricht sich Grassi aus, der
die Geielbildung im Thermostaten auch bei der Bluttemperatur
(Abkhlung)
beobachtet hatte.
Nach Martirano
17 C. statt, tritt bei 18 C. nach

20 C. ziemlich hufig.
findet
ca.
die
Geielung nicht bei
30 Minuten ein und
ist
bei
Hauptschlich scheinen aber osmotische nderungen im Mckenbei der Gerinnung des Blutes im Deckglasprparat magebend zu sein. Bei der Mikrogametenbildung kommt es zu einer
Entmischung des Protoplasmas, an der Peripherie wird das Plasma-
magen oder
Gelzustnde
bergefhrt, und die PlastinchromastinmodiKernes sind dabei besonders ttig.

Im Innern
werden dagegen die Vakuolen vergrert, und in ihnen beginnt das
kolloid in
fikationen
des
Pigment lebhaft zu tanzen (Brownsche Molekularbewegung).

Ro, Doflein und Claus verfechten gleichfalls die Ansicht, da
Dichtigkeitsnderungen im Blute die Hauptrolle bei der Malariageielung
spielen: Ro und Claus haben diese Auffassung experimentell gesttzt.
Fr den weiteren Befruchtungs Vorgang und Ausbildung der
Ookineten nimmt Claus wohl mit Recht die Temperaturerniedrigung
im Mckenmagen als das auslsende Motiv an. (Weitere Literatur
vgl. in dem Artikel von M. Luhe in Mense's Handbuch der Tropenkrankheiten
3.
Bd. 1906.)
Die meisten Konjugationen und Kopulationen scheinen in frhen
Morgenstunden stattzufinden, so erfolgt die Konjugation von Paramaecium putrinum gegen Ende der Nacht, dauert bei 20 25 C.
etwa 12 Stunden, die Konjugation von Paramaecium aurelia nimmt
bei 15 C. 24 Stunden in Anspruch.
104
Regeneration.
Regeneration.
Die Erscheinungen der Regeneration sind zum Teil bei der Besprechung der Funktion des Kernes bereits behandelt worden. Die
Regenerationsfhigkeit der Protozoen hat lngere insofern Zeit das
Interesse der Forscher beansprucht, weil sich diese Phnomene bei
den einzelligen Organismen an einer einzigen Zelle abspielen.
Die Regenerationsmglichkeit kommt wohl allen Protozoen zellen
zu,
und
ist
bis jetzt
amoben, Foraminiferen
Ciliaten beobachtet
bei
,
Myxomyceten (Aethalium), Amben, Theco-
Heliozoen, Badiolarien, Flagellaten, ferner bei
worden.
Genauere Mitteilungen ber die Rege-
neration der Sporozoen fehlen.
Normale
legentlich
Regeneration
kommt
bei
den meisten Protozoen ge-
der Teilung oder Konjugation vor.
nimmt nur
ein
Teilindividuum
die
Im
ersten Falle ber-
Organoide
(Cytostoin, Cilien,
Geieln usw.) der Mutterzelle, whrend die andere Tochterzelle sie
erst durch einen Regenerationsvorgang neu bilden mu.
Oft sind
aber die alten Bewegungsorganoide (Cirren) fr das kleinere Teilindividuum zu gro und unproportioniert; sie werden daher nach
Wallengren eingezogen, resorbiert, und an ihre Stelle treten neue
Organoide. Bei Stentor kann nach Balbiani von Zeit zu Zeit das
Peristom resorbiert und erneuert werden. (Zoolog. Anzeiger 1891.)
Bei den Ciliaten kommen auch natrliche Verletzungen vor, die
ebenso wie nach der knstlichen Verwundung geheilt und regeneriert
werden. Unregelmige Teilstcke, die fetzenartig ber den Wundrand hervorragen, werden abgestoen, oder das Infusor entledigt sich
ihrer durch teilweises Zerflieen; dabei rundet sich die Zelle unter
bestndigen Drehbewegungen ab.

Die einfachste Art von Wundheilung erfolgt in den Fllen, da
Ektoplasmasaum vorhanden ist, durch eine Verklebung

Manchmal bildet sich ber dem tropfenfrmig hervorquellenden Entoplasma eine Art von Niederschlagsmembran aus,
worauf es erst spter zu einer Regeneration des Ektoplasmas kommt.
Aus den regenerationsfhigen Teilstcken bilden sich zunchst, indem
das Protoplasma seiner flssigen Natur zufolge der Tropfenform zuein resistenter
der Wundrnder.
strebt, abgerundete Formen, die sich erst spter zu der typischen,

nur verkleinerten Form wiederum regenerieren. Die Regeneration
erfolgt bei Stentor auch ohne Nahrungsaufnahme, wird aber wesentlich
durch dieselbe untersttzt. Die Regenerationsdauer schwankt je nach
der Temperatur zwischen V2 Stunde (Actinosphaerium) bis mehreren
Tagen (Loxodes 4 Tage) und ist natrlich abhngig von der Gre
105
Regeneration.
Organoide des zu regenerierenden Teilstckes. Die

die als minimalste Organisationsmasse" eben noch
of
regenerierten, sind fr Stentor polymorph, von Lillie (Journ.
i
Morph. XII. 1896. Archiv f. Entwicklungsmechanik V), auf /21 des
Volumens (80 [i im Kontraktionszustand) festgestellt werden. Nach
Morgan betragen die regenerationsfhigsten Formen des Stentor nur
und
Zahl
der
kleinsten Teile ,
l/
64
des ganzen Tieres.

Fast allgemein wird eine vollstndige Regeneration der operierten
Protozoen beobachtet; allerdings hat man bei den Versuchen mit gewissen technischen Schwierigkeiten zu kmpfen, indem manche Infusorien eine Isolation nicht vertragen, oder es wird durch besonders
Ektoplasma ein
Wundverschlu nicht rasch
genug erzielt, und das Tier
resistentes
zerfliet bei der
Operation
pltzlich.
Bezglich der nheren

Organisationsbedingungen
der zu regenerierenden Teilstcke sei erwhnt, da zwi-
schen derKernmasse in dem

Protoplasma derselben ein
bestimmtes Mengenverhltnis vorherrschen mu;

Protozoen mit wenigKern-
substanz
und
viel
Proto-
plasma gehen ohne Regeneration zugrunde, ebenso wie
Ein Stentor in 3 Teile geschnitten, die

Fig. 34.
sich zu normalen Tieren regenerieren.
(Nach Gruher.)
Vaucheria- Fragmente, die
wenig Kerne
enthalten
Zu hnlichen
Resultaten gelangte
Pop off
Zellforsch. 1909) bei seinen Versuchen mit Stentor polymorphus.

Stentorteilstcke, die durch die Operation eine grere Glieder-
(Archiv
f.
zahl des rosenkranzfrmigen Kernes erhalten haben, resorbieren, verkleinern zunchst vielfach ihren Kern auf die eben normale Masse.
Andererseits knnen wieder innerhalb der Verbindungsstcke der einzelnen
Kernglieder durch Chromatinansammlung neue Kernglieder entstehen.
Hofer
da
(Jenaische Zeitschrift
gewissen Gre
XXIV. 1890)
gibt
auch kernhaltige
Amoeba proteus nicht regenerieren knnen.
unter
einer
gleichfalls
Teilstcke
an,
von
Im allgemeinen regenerieren nur kernhaltige Fragmente.

(Fig. 34.)
Kernlose Teilstcke gehen unter Vakuolisationserschei-
106
Regeneration.
Zum normalen Osmosegleichgewicht scheint die

Kernsubstanzen notwendig zu sein.
Gregarinen und
Ookineten von Binucleata, die den Kern eingebt haben und ihn
vermutlich wieder aus den Chromatinkomponenten des Protoplasmas
nungen zugrunde.
Existenz der
restituieren,
sind gleichfalls deutlich
alveolar
strukturiert.
Kern-
lose Teilstcke bewegen sich nach der Verwundung, sobald ein gewisser Verwundungshock berwunden wurde, wie normale Individuen, die Nahrung wird ebenfalls wiederum aufgenommen und kann
anfangs noch verdaut werden (Neutralrotreaktion). Die Vakuolen
bilden sich an bestimmten Stellen wieder von neuem und pulsieren
in der blichen charakteristischen Pulszahl. Bei Stylonychia entstehen
aus den vorderen oder hinteren zufhrenden Kanlen je nach der
Operation neue pulsierendeVakuolen. Bei den Hypotrichen bilden
sich die typischen Exkretkrnchen weiter, so da manche kernlose
Fragmente mit der Zeit ganz dunkel aussehen.
Die Funktionen der Bewegung, Nahrungsaufnahme, zum Teil
der Abttung der Nahrung, der Vakuolen ttigkeit, der Exkretion, der
Atmung und Reizbeantwortung sind demnach vom Kern unabhngig.

Unter Umstnden kann man auch kernlose Teilstcke zur
Regeneration veranlassen.
1.
Durch wiederholte Regeneration kann
man
Mir
Stentorteilstcke gleichsam auf die Regeneration einben.
es
einmal
einen
kernlosen
zur
von
Stentor
gelang
sogar,
Regeneration
zwei Mundapparaten zu veranlassen (Hyperregeneration). 2. Operiert
sich teilende Stentoren in der Weise, da das Kernband
von dem einen Teilstck bernommen wird, so regeneriert sich das
man eben
kernlose Teilstck zu einem verkleinerten Individuum. Nach Balbiani nimmt bei Stentor die Teilung bei einer knstlichen Verletzung
ihren normalen Fortgang.
(Annales de Microgr. IV. 1892.)
Kerne gehen ohne Regeneration nach einiger Zeit zu

Grunde. (Verworn, Pflgers Archiv 1892.) Nach Le Dantec (Compt.
rend. 1897) wird der Mikronucleus (Geschlechtskern) bei manchen
Formen aus dem Grokern (Somakern!) regeneriert (! ?)
Die zu regenerierenden Stcke verschlieen zunchst ihre Wundrnder, die flssigkeitsreichen, weniger geformten Protozoen runden
sich hernach ab, nehmen eine Tropfengestalt an und gehorchen
so einfachen physikalisch-chemischen Gesetzen.
Erst spter
in
dieses
hinausGesetze
Geschehen
ber
diese
greifen
untypische
und
die
ein
gehende, typische, morphogene Prinzipien
Plasmatropfen
stellen jedesmal ihre typische, harmonische Gestalt wieder her.
Durch nicht zu tiefgehende Schnitte und Risse kann man verIsolierte
schiedene
Doppel- und Vielfachbildungen
erhalten.
Gruber
107
Regeneration.
1885 u. 86) stellte Stentoren mit zwei Peristomen

Diese Versuche sind von mir mit gleichfalls positivem Ergebnis
(Biolog. Centralblatt
her.
wiederholt worden. ber Monstra beim Paramaecium berichtet Balbiani (Annales de Micrographie 1892).
Eine Art von berschreitender Regeneration ist bei Stentor
beobachtet worden, indem zwei Peristome regeneriert wurden. Demnach kommt bereits bei den Protozoen eine Hyperregeneration vor,
die von Ribbert mit Unrecht bei den Metazoen geleugnet wird. In
einem anderen Falle wurde ein viel zu langes Peristomband angelegt.
Heteromorphosen hat Balbiani zuerst beim Stentor
(Fig. 35.)
beschrieben; durch geeignete Operationen
ist
es
ihm gelungen, einen

Enden her-
Stentor mit Peristomen an beiden
(Annales de Microgr. 1892.)
zustellen.
Stentor mit regeneriertem langen Peristom.
Fig. 35.
Fig. 36.
Zwei ineinander transplantierte Stentoren.
Transplantationen gelingen
bei
Pelomyxa.
Verworn
leicht bei
(Pflgers
Myxomyceten, schwieriger
Archiv 1892) konnte bei der
2 Zentralkapseln transplatieren.
Radiolarie Thalassicola mit Erfolg 1

Mir gelang es einmal, zwei Stentoren zur Vereinigung zu bringen.
Die beiden Stcke nahmen ungefhr die einheitliche Stentoren-
form
an,
gingen aber leider bald zugrunde.
(Fig. 36.)
Protektive Funktionen der Protozoenzelle.
Zum
Schutze gegen Austrocknung sondern manche niedere Provor

allem ambenartige Rhizopoden, ungeformte Sekrete
tozoen,
Schleime
ab.
ber den Chemismus der Schleimsubstanzen, die
bei den Peridineen oft in groen Mengen produziert werden, ist so
gut wie nichts bekannt. Herpetomonas muscae domestiae und einige

im Darmtraktus von Dipteren und Hemipteren schmarotzende Trypanosomen bilden sogenannte Schleimzysten, indem sie sich mit einem
Schleimmantel von bestimmter Struktur umgeben. Diese Schleimsubstanz frbt sich mit Giern sa's Eosinazur
Aus geformten Sekreten
rot.
sind die Schalen
und Skelettbestand-
108
teile
niederer Protozoen,
zahlreicher
Foraminiferen und Radiolarien
aufgebaut.
Dreyer hat 1892 (Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaften) den

Versuch gemacht, die inneren Gerstbildungen der Radiolarien auf
einfache physikalische Gesetze zurckzufhren und stellte sich vor,
da die Skelettsysteme der genannten Organismen sich wie die Wnde
eines Schaumes aneinanderlegen. Die Oberflchenspannungsgesetze, die
Plateau'schen Gesetze der Flssigkeiten wren nach dieser Vorstellung
Zustandekommen der inneren Zellgerste verantwortlich zu
Gegen diese Annahme hat spter Haecker (Zeitschr. f. wiss.
V.
Zoologie
1905) einige sehr beachtenswerte Einwnde erhoben.
fr das
machen.
Wahrscheinlich
Morphe
in das
greift auch hier das Geschehen einer typhischen

Walten des physikalischen Chemismus hinein. Haecker
(Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. 1904) gibt als ziemlich verbreitete Regel

fr den Bauplan der Radiolarienskelette an, da die sog. Kandelaberund Kronenbildungen im Tiefen- und Kaltwasser, die Quirlbildungen im
Warmwasser vorkommen; durch letztere Strukturen

wird eine Oberflchenvergrerung des Weichkrpers erzielt. Auch ist
die erwhnte Formbildung als eine Anpassung" an die geringere, innere
Reibung und Dichtigkeit des warmen Oberflchenwassers aufzufassen.
L. Rhumbler teilte zuerst 1899 (Ergebnisse d. Anatomie u. Entwickelungsgeschichte v. Merkel u. Bonnet) mit, da die uerst variablen
viel kammerigen Foraminiferenschalen selbst bei Verschiebungen der
Oberflchen- und
Windungsachse einen homologen konstanten Randwinkel der aneinander stoenden Kammern besitzen. Die Konstanz der Randwinkel
ist
aber eine notwendige Folge der Oberflchenspannung des flssigen,

aus der Mndung der Endkammer hervorgetretenen
zum Kammeranbau
Weichkrperteiles; denn nach den Gesetzen der Hydromechanik mu in

demselben Medium die Oberflche derselben Flssigkeit Wnde gleicher
Substanz
Neigung
stets
unter demselben Winkel schneiden, einerlei, welche

Wnde selbst von vornherein haben mgen."
die berhrten
Im Swasser kommen
aus Diatomeenschalen
Rhumbler
lobose
Amben
sowie Quarzteilchen
(Testaceen) vor, die sich

Schalen bauen.
zierliche
f.
Entwicklungsmechanik Bd. 7 1898) fat diese
Produkt gleichzeitiger Defkation der aufgenommenen
Bausteine, bei der die Kapillarattraktion zwischen Testaceenoberflche
und Steinchen grer ist als die von Bausteinchen und Wasser. Sie
bleiben an der Ambenoberflche haften und ordnen sich durch
Kapillarattraktion an der Oberflche zu einer Art Mosaikwerk an.
Dauernd zusammengehalten werden sie durch eine erstarrende Kittmasse. Den Vorgang der Gehusebildung ahmte Rhumbler durch
Schalen
(Archiv
als ein
Protektive Funktionen der Protozoen.
einfache Modelle nach,
indem
er Chloroform-
109
und Oltropfen,
in
die
m. eingetragen wurden, in ein anderes

Quarzkrnchen,
nicht mischbares Medium tropfenweise einfhrte. Die Tropfen bauten
sich selbstttig durch ihre Kapillarittsgesetze Gehuse auf, die den
Testaceengehusen auerordentlich hnlich sind. Diese Gehuse werden,
da sie in keinem organischen Zusammenhang mit den Protozoen stehen,
Glassplitter u. a.
natrlich nicht regeneriert oder ausgebessert. (Verworn, Zeitschr. f.

wissenschaftl. Zoologie 1888, Psychophys. Protistenstud. Jena 1890.) -
Schaudinn
zchtete
Calcituba
polymorpha
Mengen durch zwei Jahre im Aquarium, wobei
Roboz.
in
groen
die
Organismen reichlich ihre Schlen aus Kalziumkarbonat bildeten, nach einiger Zeit
wurden aber, da die Tiere immer bis auf wenige Exemplare eliminiert
wurden, die Schalen zusehends kalkarmer und bestanden schlielich
nur aus einer organischen Grundlage, die also bei dieser Form wohl
auch von magebender Bedeutung sein drfte. Diese Beobachtung
ist auch mit ein Beispiel fr die elektive Ausnutzung der Kalksalze.
Auch die Gehuse der hauptschlich im Plankton massenhaft auftretenden Tintinniden bestehen nach den neueren Untersuchungen von
Entz
f. Protistenkunde XV.
1909) zum grten Teil aus einer
oder
muzinchitinartigen Substanz. Einige andere Formen
organischen
bilden ihre Gehuse durch eine Art von Abhuten einer aus Keratin
bestehenden Membran. Die Gehuse werden an der Oberflche der
(Arch.
Infusorien nach Art von
Awerinzew
Cystenmembranen abgestoen.
B. 8 1907) wies in den

f. Protistenkunde
Schalen von Cyphoderia, Euglypha, Lecquereusia und Quodrula Kieselsure in Form von Na2 SiF 6 kristallen sowie durch die Berlinerblaureaktion auch Eisen nach. Nach Schaudinn bestehen die Gehuse"bestandteile von Trichosphaerium aus Magnesiumkarbonat.
Unter ungnstigen Ernhrungsbedingungen oder beim
/fS^
Austrocknen der Flssigkeit knnen die meisten Protozoen
(Arch.
(Rhizopoden, Heliozoen, Ciliaten) besondere Cysten bilden,

durch die sie gegen die Gefahren des Milieus, wie Trockenheit,
Klte, Nahrungsmangel, geschtzt sind.
Beim
langsamen Eintrocknen
(Arch.
f.
tritt
(Fig. 37.)
nach Cienkowski
mikroskop. Anat. Bd. 1 1865) eine Encystierung Fig. 37. Cyste

v n Lamblia
ein.
Maupas (Archives de
von Colpodella pugnax Cnk.
Zoologie experimental. 1888) lste diesen Vorgang bei

Oxytricha durch Nahrungsentziehung aus, eine Beobachtung, die ich
Durch Abkhlung brachte Greely (The Decennial
besttigen kann.
Publications Vol. 10. Chicago 1902) Monasflagellaten zur Encystierung,
whrend Stentoren nur besondere Involutionsformen annahmen.
110
Die sich ency stierenden Infusorien stellen die Nahrungsaufnahme

ein.
Es gibt allerdings auch Formen, die wie Amphileptus und
Holophrya tarda sich gerade im stark geftterten Zustande encystieren,
auch kann man mit Hilfe von Neutralrot in Stylonychia und ColpodaIm allcysten zuweilen noch geringe Nahrungsreste nachweisen.
gemeinen wird die Verdauung si stiert oder erniedrigt.
Das Protoplasma wird durch die Flssigkeitsabgabe dichter und die
Infusorien rotieren vielfach lebhaft um ihre Achse.
Die progressive
wird
Nach
den
Autoren
mancher
Bewegung
aufgegeben.
Angaben
zunchst
werden die Cilien abgeworfen. Bei Stylonychia werden zum Teil die
Cirren eingezogen.
Sicher abgeworfen bzw. ausgestoen werden bei
Teile
des
Rssels
und des Mundapparates. Das Protoplasma
Dileptus
wird zusehends flssigkeitsrmer und das Tier nimmt unter Reduktion
der Bewegungsorganoide und der Oberfichenskulpturen die Tropfenan.
Fr Studien ber das Ineinandergreifen des Geschehens
form
der
Morphe in die chemisch-physikalischen Gesetze sind die Stadien

En- und Excystierung der Infusorien besonders wichtig. Die
Pellikula bzw. das Ektoplasma verschleimt zum Teil, worauf diese
der
Schicht spter erstarrt und die oft mit typischen sekundren SkulpDie kontraktilen Vakuolen pul-
turen versehene Cystenhlle bildet.
sieren eine Zeitlang allerdings in einem stark verlangsamten Rlnthweiter.

Da aber ihre Flssigkeit die erstarrende Hllschicht
mus
mehr durchbrechen kann, entleert sie sich zwischen diese und

den eigentlichen Zelleib, der von der Cystenhlle derart gelockert und
Bei starkem Neutralrotzusatz frbt sich der Cystenabgelst wird.
inhalt von Colpoda gelblichrot (alkalisch), whrend die Vakuole einen
dunkelroten Farbenton annimmt. Auch die Kerne erfahren gewisse
Vernderungen, sie werden dichter und verschmelzen bei Stylonychia
pustulata zu einem wurstfrmigen Kern, bei dieser Form findet man
in den Cysten zumeist auch nur einen Mikronucleus, whrend im
Die Cystenmemvegetativen Leben zwei Mikronuclei vorkommen.
branen sind ziemlich resistent und schtzen die Protoplasteri vor dem
Austrocknen.
Meunier (1865) konnte nach 14 monatlicher Eintrocknung Colpoda zum neuen Leben erwecken, Nubaum wies
nach, da Cysten von Gastrostyla noch nach 2 Jahren lebensfhig
sind, Maupas konnte nach 22 monatlicher Austrocknung Cysten von
Die CystenGastrostyla Steinii wieder zum neuen Leben erwecken.
membranen leisten dem Eindringen von Flssigkeiten ziemlich starken
nicht
Widerstand; Farbstoffe dringen im allgemeinen nicht in

durchlssig sind
die
sie
fr
alkoholische Lsungen
Konservierungsflssigkeiten.
Die Hllen
sie ein, besser
derselben sowie fr
verschiedener Dauer-
Protektive Funktionen der Protozoen.
111
Cysten widerstehen Kali und konzentrierter Schwefelsure lange Zeit,,

nach Fahre von verschiedenen Anilinfarben gefrbt und
lassen gelste Substanzen sowie Flssigkeiten verschieden leicht
werden
durch, z. B. dringt Pikrinsure oder Essigsure rasch ein, whrend

Auch
das Karmin der Pikrokarminlsung nicht aufgenommen wird.
die verschiedenen Sporenzustnde der pathogenen Protozoen sind von
einer Art Cystenmembran umgeben; es sei hier nur an die Sporen
der Myxosporidien und der

Der Sporoblast der Coccidien
scheidet bei der Umbildung
als Exospore ab, unter der
Gregarinen (Pseudonavizellen)
erinnert.
(Schaudinn, Zoolog. Jahrbcher 1900)

zur Sporocyste eine zarte Gallerthlle
der Oberflche dicht aufliegende,
eine
stark lichtbrechende undurchlssige Membran als Endospore auftritt.

Es sei noch hier der Trichocysten einiger Ciliaten gedacht.
Es sind dies lngliche wetzsteinfrmige Gebilde des Alveolarsaumes des
Entoplasmas, die besonders bei Paramaecium, Frontonia u. a. vorkommen. Auf verschiedene Reize hin werden sie ausgeschnellt und scheinen
im Dienste einer Abwehrfunktion der Zelle zu stehen. Verworn
Trichocysten als erstarrte Fden einer ausgepreten
diese Ansicht traten Klsch (Zool. Jahrb. 16. Bd.
und Schuberg (Archiv f. Protistenkunde 1905) auf.
Die
betrachtet
die
Flssigkeit.
Gegen
1902)
ruhende Trichocyste hat nach
phanow
Die
einen Haarfortsatz,
Maupas, Klsch, Maier und Mitromit dem sie an die Pellicula anstt.
ausgeschleuderte Trichocyste
ist
stark
frbbar,
deutlich kontu-
und besitzt hufig an ihrem Ende eine Art von Kopf", der
manchmal etwas abgehoben ist. Auf spteren Stadien wird zwischen
Kopf und Krper ein haarartiges Verbindungsstck sichtbar. Es ist
wahrscheinlich, da der Kopfanhang verquillt, worauf das Endhrchen
zum Vorschein kommt. Die verquellende Substanz kann dann eine
Giftwirkung ausben. Immerhin geht aus diesen vorlufig noch fragriert
mentarischen Beobachtungen hervor, da die Trichocysten kompliziert

gebaute Gebilde sind und nicht als einfache Flssigkeitsfden be-
werden knnen.
ber die Gifte der Protozoen
trachtet
ist bis jetzt
sehr wenig bekannt.
Bei den pathogenen Protozoen wie Malariaplasmodien und Trypanosomen ist es bis jetzt nicht gelungen, in einwandfreier Weise
ein
Toxin
Parasiten
nachzuweisen.
Weder
Serumfiltrate,
noch
und Extrakte aus ihren Leibern (Mayer),
taurocholsaures Natrium, Galle, Saponin
abgettete
sowie durch
aufgelste Zellen (Siebert)
im Experiment den Organismus der Affen (Flu), Meerschweinchen, Ratten, Muse und Hunde in keiner wahrnehmbaren
beeinfluten
Weise.
Extrakte
aus
abgetteten
Naganatrypanosomen
rufen
bei
Die Immunitt und die Protozoen.
112
Kaninchenkornea im Verhltnis zu entsprechenden

nach
den Untersuchungen von Leber und Boehm
Kontrollimpfungen
eine Reaktion hervor, die eventuell auf gewisse Toxine zurckgefhrt
werden kann.
Suctorien scheinen in ihren Tentakeln eine Art von Giftsubstanz zu produzieren, die die Beute (Protozoen) lhmt und die Pulsationsfrequenz der Vakuolen herabsetzt.
Das einzige, genauer untersuchte Gift der Protozoen ist das Sarkosporidin der Sarkosporidien , dessen Natur Kasparek, Mesnil,
Sieb er (uned.) experimentell ergrndet haben. Nach Sieb er ist es
ein Neurotoxin, das das Zentralnervensystem beeinflut und durch
Impfungen auf
die
Meerschweinchenhirnemulsionen sowie Lezithin abgebunden und unwirksam wird.

Kaninchen sterben rasch unter Krampferscheinungen, whrend
Meerschweinchen refraktr sind. Mit geringen Dosen beginnend, kann
man Kaninchen gegen eine letale Dosis von Sarkosporidin immuniRievel und Behrens (Zentralblatt f. Bakteriologie, Origisieren.
35
Bd. 1904) untersuchten das Sarkosporidin der Sarkosporidien
nale,
des Lama und kamen zu folgenden Resultaten: Das sehr heftige
Gift wird nicht durch Neutralsalze gefllt, ebensowenig durch Ferrocyankalium und Essigsure, liefert nicht die Biuretreaktion, ist ferner
dialysierbar, in wsseriger Lsung ohne besondere Vorsichtsmaregeln
lange Zeit haltbar und zeigt fr Kaninchen eine starke spezifische
Es wirkt hauptschlich auf das Zentralnerventoxische Wirkung.
system und wird von den Autoren fr eine Art von Enzym gehalten.

Immunittserscheinungen
bei
Protozoenkrankheiten
sind
lange
Zeit gar nicht beachtet worden, erst in der letzten Zeit, da die Protozoenkrankheiten infolge ihrer eminent praktischen Bedeutung in den
Vordergrund des ffentlichen Interesses gerckt sind, wurden von

einer groen Zahl von Forschern die Immunittsphnomene bei Protozoenerkrankungen einem nheren Studium unterzogen. In den
folgenden Zeilen sollen die Resultate dieser Untersuchungen, soweit
sie fr den Physiologen vom Interesse sind, nur in groen Zgen
Im brigen mu auf die Zusammenstellungen in
mitgeteilt werden.
dem Handbuch fr pathogene Mikroorganismen", herausgegeben von
Kolle und Wassermann, verwiesen werden.
Die Immunittserscheinungen der Protozoenkrankheiten unterscheiden sich wesentlich von den analogen Phnomenen der bakteri-
Immunitt bei den Protozoen.
eilen
Erkrankungen.
Verschiedenheiten
Diese Unterschiede
sind
der Lebensprozesse beider
113
zum
Teil
in
den
von Mikro-
Arten
Die Protozoen besitzen komplizierte Entund

sind
durch diese befhigt, in zweckmiger
wicklungskreise
Sie
Weise den Angriffen des Wirtsorganismus auszuweichen.
knnen in geeigneten Augenblicken verschiedene Latenz- und Resistenzformen annehmen und durch eigenartige Regulationen des
organismen begrndet.
Kernplasmalebens die Schdlichkeiten des Millieus paralysieren. Anderseits besitzen sie besondere Vermehrungscyklen und berschwemmen
infolge dieser Vermehrungsrhythmen die inneren Organe des Wirtsorganismus nicht in der rapiden Weise, wie dies bei den bakteri-
Erkrankungen im allgemeinen der Fall ist. Dementsprechend

auch die Abwehrreaktion des Organismus anders aus. Die Protozoenkrankheiten nehmen demnach einen mehr chronischen, die bak-
ellen
fllt
Erkrankungen einen akuten Verlauf. Vor allem sind sie

wiederkehrende Rezidive (Malaria, Halteridien,
Mehr nach der Seite der bakteriellen ErSyphilis) ausgezeichnet.
krankungen fallen die von sog. Chlamydozoen (Tollwut, Pocken usw.)
teriellen
durch periodisch
hervorgerufenen Krankheiten, deren Erreger aber eine Zwischenstellung zwischen Protozoen und Bakterien einnehmen. Nur das afrikanische Kstenfieber besitzt einen ausgesprochen akuten Verlauf, es
aber nach den
ist
als
fraglich,
ob
lich
der Erreger
sale
ist.
Erwgungen von Flleborn und Ollwig mehr

der
von
R.
Koch
der Krankheit
beschriebene
Parasit
und nicht vielmehr
ihr
tatsch-
Kommen-
Die Protozoen sind durch ibren komplizierteren Entwicklungs-'

zyklus dem Wirtsorganismus viel weiter angepat als die Bakterien,
daher kommt es auch, da sie nach dem Tode des Wirtstieres sehr
bald selbst zugrunde gehen (Trypanosomen, Binucleata, Spirochaeten,
Amben usw.) und zu ihrer bertragung von Wirt auf Wirt be-
sonderer Zwischenwirte aus dem Reiche der Insekten (Mcken, Fliegen,

Die
Zicken, Wanzen, Luse usw.) oder Wrmer (Egel) bedrfen.
Bakterien (Pest) knnen zwar durch Insekten auch bertragen werden,
bertragung direkter Art, whrend die Protozoen in den

Entwicklung durchmachen. Die Chlamydozoen sind
resistenter
dagegen
(Pocken) und werden grtenteils durch direkten
Kontakt bertragen.
Wie bereits erwhnt worden ist, konnte bis jetzt eine Giftproduktion bei den eigentlichen Protozoen in einwands freier und berzeugender Weise nicht nachgewiesen werden, obzwar man das
Vorhandensein von bestimmten Toxinen (Spirochaetenkrankheiten) andoch
ist die
Insekten eine
v.
Prowazek,
114
nehmen mu. In manchen Fllen schdigen die Protozoen den Wirtsorganismus zum Teil in mechanischer Weise, z. B. Coccidien, oder
unter Umstnden auch Trypanosomen, Plasmodien und Spirochaeten,
die
verstopfen und derart den pltzlichen

Auch durch eine Entziehung der Nhr-
die feinen Blutkapillaren
Tod
des Tieres herbeifhren.
stoffe
aus
dem Blut oder
Lymphe kann eine gewisse Schdigung

Amben zerstren direkt die Gewebe und
der
des Wirtstieres
erfolgen.
fressen den Zelldetritus sowie die roten Blutzellen auf.
Auch mit
der
Komplementbindungsmethode von Bordet und
konnten einwandsfrei keine Toxine nachgewiesen werden.

Manteufel (Arb. a. d. K. Gesundheitsamte 1908) kommt auf Grund
seiner Untersuchungen sogar zu dem resignierten Resultat, da durch
Gengou
Komplementbindungsreaktion keine Fortschritte fr die Erforschung

Trypanosomen und Spirochaetenkrankheiten zu erNach Leber (D. med. Wochenschrift 1908) erzeugen
warten sind.
die
der Immunitt der
Trypanosomenextrakte eine parenchymatse Entzndung der Kaninchenkornea, die von Leber auf ein Trypanosqpnentoxin zurckgefhrt wird.
Mit dem chronischen Verlauf der Protozoenkrankheiten sowie

mit der Art der Entwicklung der Protozoen hngt es zusammen, da
selbst in den Fllen, wo nach Ablauf eines Anfalles vermutlich eine
gewisse Immunitt eintritt, durch diese nicht alle Parasiten im Tierkrper zerstrt werden, sondern die Wirtstiere fr eine lange Zeit
Parasitentrger (Malaria, Trypanosomiasis, Piroplasmosen, SpiroEs existiert im allgemeinen nur eine Immunitas
chaeten) bleiben.
non sterilisans, die unter Umstnden bei Trypanosoma Lewisi oder
bei der Hhnerspirochaestose und Vogelproteosoma in eine richtige Immunitas sterilisans bergefhrt werden kann. Im letzteren Falle kann
man dann
mit den Sedimenten aus Organextrakten, aus denen durch

Waschen das Immunserum entfernt wurde, nicht mehr
infizieren. Ein typisches Immunserum liefert die Hhnerspirochaetose,
die von Spirochaeta gallinarm hervorgerufen wird.
Die spontan gewiederholtes
heilten
Tiere sind
immun.
Neufeld und Prowazek
Kaiserl. Gesundheitsamte 1906) erbrachten

hier um einen komplexen Vorgang handelt
(Arb. aus
den Beweis, da
und
in
dem Serum
es
d.
sich
ein bei
57 thermostabiler Amboceptor und ein thermolabiles Komplement nachweisbar sind. Das dem Spirochaetematerial anhaftende Komplement
kann man bei dem Versuch durch ein Antikomplement unwirksam
machen oder durch Hefe und Leberzellen abbinden und hernach den
Beweis erbringen, da das inaktivierte, des Komplements beraubte
Immunserum unwirksam ist. Mit diesem Serum kann man immuni-
Immunittserscheinungen der Spirochaetosen.
ebenso wie mit den durch
sieren,
Wrme
115
abgetteten
oder
durch
und tauroeholsaures Natrium aufgelsten Spirochaeten. Durch

letztere Chemikalien werden also die immunisatorisch wirksamen SubGalle
stanzen nicht vernichtet.
Dagegen kann man in dem Serum der kranken Tiere keine toxisch
wirksamen Substanzen nachweisen. Filtriert man das Blut einer kranken
Henne durch ein Pukalfilter und injiziert die ganze Menge des Filtrats einer
bei
dem
Henne, so
Tiere aus.
(Tedeschi).
und
bilisiert
lst
man
Dasselbe
durch dieses Verfahren keine Reaktion
gilt
bezglich der Rekurrensspirochaeten
Daz Immun-Serum agglomeriert
lst
schlielich
immoEs entstehen im
(vgl. unten),
die Spirochaeten auf.
Verlaufe des Spirochaetenbandes Lcken und Anschwellungen, der

Leib der Spirochaete wird schlecht frbbar und ist schlielich nicht
mehr nachweisbar.
Levaditi fhrt die Immunitt der Spirochaetenkrankheiten auf

Wirksamkeit der Phagozyten zurck. Nach den Untersuchungen
von Neufeld, mir, Manteufel, Schellack nnd Tedeschi spielt dabei die Phagozytose nur eine sekundre Rolle.
Eine Phagozytose
ist ebenso bei der Krankheit erliegenden Tieren nachweisbar, und
man kann ihr also bei der Immunitt nicht die Bedeutung zuschreiben,
die Metschnikoff und. seine Schler bezglich ihrer Funktion annehmen. Dagegen sprechen auch die Vitroversuche.
Die Einspritzung einer Mischung von Immunserum und spirochaetenhaltigen Blut verhindert die Infektion und wirkt immunidie
sierend.
Ahnlich verhalten sich die Immunittsverhltnisse, die durch die

drei bzw. vier Rekurrensspirochaeten des amerikanischen, afrikanischen,
europischen und Bombayrckfallfiebers ausgelst werden. Es handelt

sich hier nach Manteufel (Arb. a. d. kaiserl. Gesundheitsamte 1907)
um
Serumimmunitt und nicht nur um eine PhagozytenDurch

den Pfeifferschen Versuch kann man die einzelnen
wirkung.
Spirochaeten biologisch voneinander trennen und auf diese Weise
eine echte
Die Im(vgl. unten), sowie Immunkrper nachweisen.

munitt geht bei Ratten auf die Nachkommenschaft ber und hlt bei
den Jungen einen Monat an.
Agglomerine
Fr
die Rekurrensspirochaeten ist die
Periodizitt der Anflle
charakteristisch; aus demselben Grunde werden die Erkrankungen, die

durch die Spirochaeten hervorgerufen werden, auch Rckfallfieber genannt.
besonderen Interesse ist in diesem Sinne der Nachweis
Vom
von Levaditi und Manteufel, da

Anfalles
durch das relative
die Spirochaeten eines
Immun serum
zweiten
des ersten Anfalles nicht
8*
16
mehr beeinflut werden, sie sind fr dasselbe serumfest geworden.

Auf diese Weise wird das zweite Erscheinen der Spirochaeten im
peripheren Blut erklrt; diese Spirochaeten stammen von den serumfesten Formen des ersten Anfalles her. Ahnliche Beobachtungen ber
serumfeste Stmme von Trypanosomen haben Mesnil und Brimont
(Annales Pasteur XXIII. 1909) angestellt.
Eine echte Immunitt existiert ferner bei den weien und bunten
Ratten, die mit dem Trypanosoma levisi der grauen Ratten {Mus
decumanus und M. rattus) infiziert wurden.
Bei ihnen tritt nach einiger Zeit Heilung ein, und durch berimpfung der inneren Organe (Milz) konnte in einigen Fllen nachgewiesen werden, da es sich dabei nicht blo um eine Toleranz oder
latente Infektion (Immunitas non sterilisans) handelt, sondern da die
Tiere tatschlich immun sind.
In vitro besitzt das gewhnliche
Immunserum
keine deutlichen lytischen oder wesentlich immobilisierenes nicht in allen Fllen etwa als
den Eigenschaften; auch wirkt
Diese Frage bedarf aber noch einer einBakteriotropin (Neu fei d).
gehenden Untersuchung. Laveran und Mesnil standen allerdings
auch hochwertige Immunsera zur Verfgung, die immobilisierende
Eigenschaften besaen. Durch den Pfeifferschen Versuch kann man
eine Agglomeration der Protozoen und eine schwache Phagozytose
nachweisen, die aber wohl fr eine Immunitt nicht allein verantwortlich gemacht werden kann.
Eine Phagozytose kommt nach den
von
Hhnel
Untersuchungen
(Beihefte z. Archiv f. Schiffs-Tropenauch
bei
Tryp. congolense vor, und trotzdem gehen die
hygiene, 1908)
infizierten
Tiere, bei denen die Ansammlung der Leuintraperitoneal
in
Bauchhhle
durch Aleuronat- und Nukleinsureeinder
kozyten
spritzungen erhht wurde, an der Krankheit ein.
Mit einer Mischung von Immunserum und Trypanosoma lewisi
kann man eine Infektion verhindern. Mit Extrakten aus inneren
Organen kann man dagegen nicht immunisieren.
Bei den anderen Trypanosomenkrankheiten handelt es sich zumeist nur um eine Immunitas non sterilisans oder um eine Toleranz
gegenber dem Parasiten.
Schilling (Deutsch. Kolonialblatt 1902, 1904, 1905, Arb. a.

Gesundheitsamte 1904), sowie Martini (Zeitschr. f. Hyg.
Infektionskrank., 1905), Martini und Mllers (Zeitschr. f. Hyg.
kaiserl.
d.
u.
u.
Infektionskrank., 1906) zeigten, da durch geeignete Passagen (Pferde

Eselpassage) bei wiederholten Impfungen mit ansteigenden Mengen von
Naganatrypanosoraen parasiticide Stoffe im Blute auftreten.
Im allgemeinen kann man zusammenfassend ber die Immunitt
Die Immunittserscheinungen der Trypanosen.
117
der Trypanosomenerkrankung sagen, da eine aktive Immunisierung

bis jetzt keine praktischen Erfolge gezeitigt hatte. Man vermag
in einem gewissen Sinne die Zuchttiere nach dem Verfahren
zwar
von
zu
und
Kleine
doch
ist
immunisieren,
Martini, Koch, Schilling
man nach den letzten Erfahrungen von Schilling nicht imstande,
diese Methode in die Praxis zu bersetzen.
Die Piroplasmainfektion endet entweder tdlich oder fhrt
gleichfalls zu einer Immunitas non sterilisans. In der Praxis werden
die Tiere mit parasitenh altigem Blute (recovered blood) natrlich durchseucht und erwerben eine Art latenter Immunitt (Queensland in
Solche Tiere bezeichnet man als gesalzen". Klber erkranken nach diesen Impfungen leicht und liefern ein ziemlich ungefhrliches Impfblut. Die erworbene relative Immunitt nimmt mit
Australien).
dem
Alter ab.
Ahnlich verhlt sich die Immunitt bei der Piroplasmose der

Hunde. Das Blutserum relativ immuner gesalzener Hunde verhtet,
mit gleichen Mengen parasitenhaltigen Serums gemischt, die Infektion.
In dem Serum der hochimmunen Tiere sind aber immer noch virulente Parasiten vorhanden, die demnach serumfest"
Kleine beobachtete eine angeborene vorbergehende
geworden sind.
Immunitt bei
den Jungen von infizierten Hndinnen.

Von einer Immunitt bei der Malaria des Menschen und der Affen
kann man im eigentlichen Sinne des Wortes nicht reden, es handelt
Alle Versuche, besondere
sich hchstens um eine latente Infektion.
Immunkrper nachzuweisen, haben
bis jetzt keine greifbaren Resultate
ergeben.
Bei den Immunittsexperimenten mit Spirochaeten und Trypano-
Phnomen, das zuerst von Laveran und Mesnil 1900

Annales Pasteur 1901 usw.) beschrieben und
Agglomeration bezeichnet wurde, auf. Mehrere Trypanosomen
somen
fllt ein
(Compt. rend. soc. biol

als
treten mit ihren blepharoplastfhrenden Enden zusammen, bleiben aneinander kleben, worauf sich ihnen andere Individuen hinzugesellen,
nach und nach ganze Agglomerationssterne oder Rosetten entVerfasser (Arb. aus dem K. Gesundheitsamte 1905) konnte
den Nachweis erbringen, da die Trypanosomen stets mit ihrem
bis
stehen.
blepharoplastfhrenden Zelleibende agglomerieren; bei Jugendformen,

bei denen der Blepharoplast im Vorderende liegt, findet demnach die
Agglomeration mit dieser Zellpartie statt. Es konnte zwischen den

Trypanosomen eine Art von Schleim nachgewiesen werden, durch
den sie zusammengehalten werden. Bei den Spirochaeten wurden im
Verlaufe des ganzen Krpers uerst schwer nachweisbare Schleim-
118
ansammlungen bei der Agglomeration durch intensive Frbungen nach

Giemsa und Lffler konstatiert. Auch wurden bei Trypanosomen
Manteufel (Arb. a.
Vernderungen am Blepharoplast beobachtet.
d. Kaiserl. Gesundheitsamte XXVIII, 1908) bringt ihr Auftreten mit
Die Agglomeration
der trypanoziden Wirkung in Zusammenhang.
kann durch Zusatz von Immunserum, durch Normalserum von Hund,
Schaf, Kaninchen, Pferd und Huhn, durch Zusatz von Galle, schwachen
Suren, Brillantkresylblau, durch Eisschranktemperatur usw. hervorgerufen werden. Bezglich der angewandten Stoffe kommt ihr
diesem Sinne also keine eigentliche Spezifitt zu.
in
Die Agglomeration unterscheidet sich von der hnlichen Agglutination der Bakterien durch folgende
Momente:
Die Agglomeration kann wiederholt in demselben Falle erzeugt werden, ohne da die Parasiten gelhmt werden. Nach Manteufel wird sogar die Beweglichkeit der Organismen erhht.
durch ein stark agglome2. Abgettete Trypanosomen werden
rierendes Immun serum nicht agglomeriert, whrend man mit abgetteten Bakterien die Agglutinationsprobe anstellen kann.
3. Die agglomerierende Eigenschaft des Serums geht bei Spirochaeten und Trypanosomen nicht mit der Immobilisierung derselben
parallel. Bei den Trypanosomen haben nach Manteufel die Sera oft
1.
zuerst agglomerierende Eigenschaften und ben dieselbe bei einer

weiteren Immunisierung ein, worauf erst die paralysierende Wirkung
in den Vordergrund tritt. Zur Immobilisierung bedarf es einer Komplementwirkung (Ambozeptor -f Komplement), whrend das Agglomerationsphnomen nicht an die Gegenwart von Komplement gebunden
ist.
Ledoux-Lebard (Annales de l'inst. Pasteur 1902) hat eine agglomerationshnliche Sternenbildung von Paramaecien unter Einflu verschiedener Sera beobachtet.
Rle (Archiv f. Hygiene, 1905) hat
Kaninchen und Meerschweinchen mit Infusorien (Paramaecien und Glancoma) behandelt und gewann auf diese Weise Sera, die die Pellicula
der Infusorien klebrig machten.
Das Serum steigerte auch die
Ttigkeit des gesamten Lokomotion sapparates, bis schlielich allmhlich Lhmungserscheinungen sich einstellten.
Agglomerationen von
Luesspirochaeten unter Einflu von Syphilisserum haben Zabolotny
und Moslakowetz
(Zentralbl. f. Bakt., 1907) beschrieben.

Eine Besprechung der Immunittserscheinungen der Chlamydozoa
(Pocken, Lyssa, Trachom, Epitheliom usw.) wrde den Rahmen dieser
Schrift berschreiten und mu daher leider unterbleiben.
Der Tod und die Protozoen.
119
Das Todesproblem und die Protozoen.

Johannes Mller fat in seinem bis jetzt unerreicht dastehenden
Handbuch der allgemeinen Physiologie die Erscheinung des Todes in folgender Weise auf: Die organischen Krper sind vergnglich, indem
sich das Leben mit einem Schein von Unsterblichkeit von einem zum
anderen Individuum erhlt, vergehen die Individuen selbst". Dieser
Standpunkt wurde spter von Weis mann verlassen. Weisan, da der natrliche Tod nicht allen Organismen zukommt, vielmehr, da die Protozoen insofern unsterblich sind,
als bei der Zellteilung die Individuen im Grunde erhalten bleiben.
Die Einzelligen sind nach Weismann ebenso unsterblich wie die
richtige
mann nahm
Nach WeisGeschlechtszellen der vielzelligen Pflanzen und Tiere.

mann beruht der Tod nicht auf rein inneren, in der Natur des
Lebens selbst liegenden Ursachen, sondern
ist
eine Zweckmigkeits-
einrichtung und keine absolute im Wesen des Lebens selbst begrndete

Notwendigkeit". Goette (ber den Ursprung des Todes, Hamburg
und Leipzig, 1883) kmpfte gegen diese Auffassung an und versuchte
den Tod als eine Allgemein ersch einung des Organischen nachzuweisen.
Gegner der Weismannschen Annahme sind ferner Verworn (Allgein.
Physiologie, 1901), R. Hertwig (ber d. Wechselverhltnis v. Kern
Protoplasma, Mnchen, 1903; ferner Festschrift f. Haeckel, Jena,

1904 und Allgemeine Zeitung", Mnchen, 1906), sowie M. Hartmann (Tod u. Fortpflanzung, Reinhardt, 1906). Enriques (La morte
Revista d. scienza 1907) nimmt an, da mit dem Alter sich nur eine
u.
Verminderung der Assimilationsfhigkeit einstellt. Es ist nicht nachgewiesen worden, da der Tod die notwendige Folge des Lebens ist."
Hartmann definiert den Tod als Stillstand der individuellen
Entwicklung". An einer Reihe von Beispielen versucht Hartmann
den Gedanken durchzufhren, da das Protozoon einem vielzelligen
Individuum entspricht; bei der Fortpflanzung, z. B. bei der sog.
Zerfallteilung wird die Organisation gleichsam aufgelst, und
nur aus einem Teile der organischen Substanz gehen die knftigen
Individuen hervor.
Der brige Teil bildet den sog. Restkrper, der
Solche Restkrperbildungen
er wird zur Leiche".
zugrunde geht
sind von Scheel (Festschrift f. C. von Kupfer, 1899), fr Amoeba
proteus von Schaudinn (Arb. a. d. K. Gesundheitsamte 1904), fr
Spirochaeta ziemanni von Leger (Archiv f. Protistenkunde, 1904), fr
die Gregarine Stylorhynchus
fr zahlreiche Myxosporidien von Dof,
lein,
f.
Protistenkunde, 1908) u. a.
Also auch bei den Protozoen fhren die Keime
Stempell, Keyelitz (Archiv
nachgewiesen worden.
Das Todesproblem und
120
die Protozoen.
der Spezies weiter, whrend der Organismus des Elternunter Zurcklassung einer Leiche zugrunde geht
stirbt."
Hartmann ist aber nicht die Leiche" das Wesentliche der
das Leben
tieres
Nach
Todeserscheinung, denn das Auftreten von Leichenresten" hat seine

historische Entwicklung hinter sich und ist erst im Laufe der Stammesent wickelung entstanden.
Der Tod ist im biologischen Sinne nur
der Abschlu der individuellen Entwickelung und fllt mit der Fort-
pflanzung zusammen." Die Zurcklassung einer Leiche

wesentliche Erscheinung bei dem Todesphnomen.
Hertwig konnte
ist
eine
un-
auf Grund seiner Versuche bei Paramaecium,
Dileptus und Actinosphaerium den Nachweis erbringen, da bei den

frher
der Zelle einbesprochenen Depressionszustnden Teile
geschmolzen werden, da es zu einer Zerstrung von die Funktion
schdigenden Teilen kommt. Diese Phnomene bezeichnet Hertwig

den Partialtod der Zelle. Bei der Konjugation der Ciliaten
geht der im vegetativen Leben des Protozoons eine wichtige Rolle
spielende Grokern zugrunde; wir sehen also auch hier, da funktio-
als
nierende Teile der Zelle vom Tode betroffen werden

sie degenerieren und werden ausgestoen (Arb. aus d. Zool. Inst. Wien 1898).
Es ist das Ausben der Lebensfunktion, welches zur Zerstrung fhrt
und je nach den Bedingungen, unter denen sich das Leben abspinnt,
den Partialtod einzelner Zellteile oder ganzer Zellgruppen
den Allgemeintod des Organismus zur Folge" (R. Hertwig).
In physiologischer Hinsicht zerfllt und baut sich die Substanz,
mit der der Organismus den Haushalt fhrt, bestndig auf und ab
hat
es
oder
und wird der Organismus geboren.

Vom biologischen Standpunkte dagegen mssen wir das Problem
weiter fassen. Das Wesen des Lebendigen wird nmlich auch durch
in
jedem Augenblick
die spezifischen
stirbt
also
Formwerte, die typischen Strukturen charakterisiert.
Das Problem des Lebens ist derart auch das Problem der Morphe;
sie selbst schafft keine neuen Energien, sondern tritt als Gubernatrix
des chemisch-physikalischen Geschehens auf. Sie hat nicht die Kraft,
neue Niveauunterschiede zu schaffen, ihr wohnt aber das Vermgen auf
Grund ihrer historischen Entwicklung inne, durch ihre Gegenwart in
spezifischer Weise die Niveaus gleichsam zu verschieben, die Potentialgeflle nach dem Prinzip des geringsten Kraftmaes zu vermannigfachen. Bei der einfachen Teilung hrt die ursprngliche Morphe
gleichsam auf, die Organellen werden fr die beiden Tochterzellen in
harmonischer Weise umgearbeitet, sie werden z. B. bei den Hypotrichen eingezogen und durch neue ersetzt
die alte Morphe stirbt in
diesem Moment. Bei der Encystierung sowie bei der Regeneration
Das Morpheprinzip und der Tod.
121
(Vaucheria, Briopsis) geht die alte Morphe in Verlust, wir haben eine
lang bloe Flssigkeitstropfen, die den Kapillarittsgesetzen
Zeit
das Typische wird von dem Untypischen abgelst, die

folgen, vor uns
Faacheriateile , das Stentorfragment sind als solche tot, erst mit der
Regeneration greift perruptuell in das Geschehen die Morphe wieder
und gebiert einen harmonischen Stentor, eine verkleinerte typische

Die individuelle Morphe eines jeden Infusors geht bei
der Ency stierung zugrunde, die Individualitt des Trachelius, Clpoda
ein
Vaucheria.
stirbt, ein Teil dieser organisierten Materie des Clpoda oder

Trachelius, der unter Kontrolle des allgemeinen Morpheprinzips der
erwhnten Organismen steht und den wir uns durch den Kern oder die
u. a.
generative Substanz (Karyosom, Kern) bildlich reprsentiert denken

knnen, wird aber nach einiger Zeit wieder individualisiert, das erwhnte Prinzip schafft eine neue individuelle Morphe, und die Infusorien werden tatschlich in diesem Sinne in der Cyste wiedergeboren.
Das Morpheprinzip selbst ist keine energetische Gre und

kennt demnach keine Niveauunterschiede, es kann selbst energetisch"
nichts schaffen, sondern kann nur einer Differenzierung historisch
als
Evolution
vorstehen.
Es
ist
eine
intensive
Mannigfaltigkeit
besonderen Grades, etwa wie die chemischen Qualitten, die Krystallqualitten, die Psychosis, die intrasubjektive Psyche der Masse u. a. m.
Die Morphe selbst ist kontinuierlich und mu es auch infolge
Bei den Metazoen und Metaphysten
dieser ihrer Eigenschaften sein.
stehen unter ihrer gide die Geschlechtszellen, bei den Protisten vermutlich nur eine Geschlechtssubstanz, die sie auf dem Pfade der Evolution zu einer neuen individuellen Gestaltung emporfhrt, ber das
Untypische hinaus zu dem Typischen geleitet.
In einer Arbeit im Biologischen Zentralblatt 1909" wurde der
Versuch gemacht, Beweise fr die These zu erbringen, da der
mannigfache
und komplizierte Chemismus
der
Zelle
sich
nur
in
allein aus der

dynamischen Gleichgewichtszustnden,
der
Struktur
Zelle
physikalischen
ergeben, abspielen kann. Ferner
wurde es wahrscheinlich gemacht, da die typische Struktur und die
mit ihr zusammenhngende ebenso spezifische Zellspannung durch
die
gewisse
die
Zellipoide,
gieren (Btschli,
die
Loeb
wie
Zellproteine
gleichsam
bedingt wird.
taurocholsaures Natrium
u.
a.)
sich
schaumig emul-
Lipoidlsende Mittel,
u. a. m. lsen diese
Saponin, Galle,
lipoidartigen Strukturbildner ersten Grades auf, entspannen die Zellen,
die sich oft auf das doppelte ihrer ursprnglichen Gre vergrern
(Seeigel,
Protozoen).
Diese Strukturspannungen ndern sich infolge
ihrer lipoidartigen Basenkapazitt
und
ihres Surebindungsvermgens,
D as
]22
Todesproblem und die Protozoen.
ihrer Beziehung zu schnell diosmierenden Substanzen wie Narkotika,

Ansthetika und Antipyretika, berhaupt zu kapillaraktiven Stoffen
bestndig und erregen den dynamischen Gleichgewichtszustand, der fr das Leben der Zellen charakteristisch ist, den aber
bloer
Chemismus ohne Systemverschiebungen von auen nicht
er-
winzigen
Bestndig werden
zeugen knnte.
chemischen Geschehens umgebaut, erweitert, vergrert, umgestellt,
eine Katastrophe uerer oder innerer Natur
bis sie der Tod
zertrmmert. Alle Einflsse, die die Strukiurspannung vollkommen
beheben, tten die Zellen, deren Aussehen dann so monoton ist; sie
sind geblht, tropfig entmischt, ihrer elementaren Struktur beraubt.
Laboratorien
die
des
Erst sekundre chemische Vorgnge der Fixierung vermannigfachen

das Bild. Vitalgefrbte Colpidien, die der Einwirkung von Atropin
(1:200) ausgesetzt worden
sind,
kann man
Entfrbung und Cavulation

(1:200)
retten, was aber

mehr mglich ist.
noch
Zellen nicht
selbst bei
eintretender
Plasmas durch Pilocarpin

entspannten und aufgeblhten
des
bei
Im Anschlu an diese Untersuchungen wurden auch einige Verbuche ber das Altern der Infusorien angestellt: zu diesem Zwecke
wurden zahlreiche Kulturen von Colpidium aus einer Ausgangszelle
angelegt und entsprechend den oben auseinandergesetzten Annahmen
ber die Morphe dafr gesorgt, da die Colpidien sich nicht zu lebhaft teilen, ihre Morphe nicht zu hufig verjngen. Dieser Zweck
wurde durch eine Unterernhrung erreicht. Bis jetzt wurden einzelne Kulturen bis gegen 4 Wochen am Leben erhalten.
Der Lebenszustand der Kulturen wurde tglich an der Resistenz
gegen Atropin 1 200 geprft; es ist zunchst auffallend, da bereits
am zweiten Tage Abkmmlinge ein und derselben Zelle bedeutende Unterschiede bezglich ihrer Giftempfindlichkeit aufweisen,
die aber nicht eine Folge der Teilungen, die zuerst doch lebhafter
:
einsetzen, sind. Die Teilprodukte selbst verhalten sich nmlich gleich,

die Unterschiede sind nicht so bedeutend, solange die Teilungs-
und
fhigkeit lebhaft
ist.
Spter
empfindlichkeit wiederum
Stoffwechselgetriebe
funktion zu setzen,
und
ab.
sind
nehmen
die Unterschiede in
Sie ergeben sich
nicht
der Gift-
wohl aus dem inneren
auf Rechnung
der
Teilungs-
auch bei den Mehrzelligen nicht allein die

der
Weiter ist es auffallend, da die
Quelle
Differenzierung ist.
im
Laufe
der
Zeit
Giftempfindlichkeit
kurvenmigen Schwankungen
unterworfen ist. Des Beispieles wegen fhre ich den Lebenslauf der
Kultur Nr. 21 an; sie wurde am 3./6. angelegt: am 30./6. abgettet,
die Zahlen mit -f- geben die Lebensdauer der Colpidien in Minuten
die
Protozoen und das Milieu.
123
Zuerst sind die sehr differenten

bei Zusatz von Atropin 1 200 an.
Zahlen angegeben, wo die Unterschiede nur geringer waren, steht
:
allein ein U.
Kultur 21.
3./6.
5./6.
20
4-
a&
T./6.
wenig Teilungen
15
in
4,
>
20 + U
1(V6
/6
wenig Teilungen go t> 9,^6. 2 q
20 +'
4- U, 15./6. 10 4- U, 16./6. 10 4- U, 18./6.
12./6. 22 + U, 14./6. 19
17
4-U, 21./6. 20 + U, 22./6. 10 4- U, wenig Tei8-fTJ, 19./6.
8
+ U, 24./6. 8 + U, 26./6. 5 +, 28./6. 3 4- U, 29./6.
lungen, 23./6.
3 +, 30./6. 2 +.
8./6.
>
Die vom Atropin im Innern der Zelle aus dem dispersen Plasmaemulsoid gebildeten Lipoidhohlkugeln (Cavula) wurden im Laufe der
Zeit sprlicher und kleiner, ein Beweis, da der Lipoidgehalt der
Zelle im Laufe des Lebens sich ndert, abnimmt und die typische
Morphespannung, die zum Teil von den physikalischen Gesetzen der
Die gealterten Zellen
Lipoidflssigkeiten diktiert wird, nachlt.
sind daher mehr oder weniger deformiert, abgerundet, teilweise
geblht. Die Zellen besitzen wenige, aber lange Cilien, einen
unverhltnismig groen, chromatinreichen Kern und zahllichtbrechende Granula. Unter normale Bedingungen ge-
reiche
Diese alternden", unterbracht, erholen sie sich nach 48 Stunden.

ernhrten Colpidien unterscheiden sich wesentlich von hungernden
mehr durch Falten deformiert sind, deutliche Atropincavula zeigen, wenige lichtbrechende Granulationen fhren und frher
In einem Falle zeigten die aus einem Individuum gezchtesterben.
Infusorien, die
ten Colpidien eine Tendenz zur

Fllen zu Ende gefhrt wurde.
Kopulation,
die aber
nur in wenigen
Protozoen und die ueren Lebensbedingungen.

Die Lebenserscheinungen der Organismen im allgemeinen, auf
Grund deren Erkenntnis wir auf das Leben des Organismus schlieen,
stehen in einem Abhngigkeitsverhltnis zu der Umgebung und den
Vorgngen, die als Reize auf den Organismus

Jede irgendwie im Organismus wahrnehmbare Vernderung der Faktoren der Umgebung ist als Reiz aufzufassen;
Bichat bezeichnet in diesem Sinne das Leben der Organismen geradezu als einen abnormalen Vorgang, weil es zu seinem Bestand
der ueren Reize bedarf.
sich hier abspielenden
einwirken.
Ptter
(Zeitschrift
f.
aU.
Physiologie,
3.
Bd.
1904 und Hand-
124
um
buch d. physiolog. Methodik, Hirzel, Leipzig 1908), erwarb sich

die Reizphysiologie der Protozoeu insofern ein besonderes Verdienst,
als er eine allgemeine Symptomatologie der Reizbeantwortung ein-
Organismen entworfen hatte, die allerdings noch einer eingehenderen Ausarbeitung bedarf.
Im allgemeinen antworten die Protozoen mittels der spezifischen
Zellfhigkeiten ziemlich eintnig auf die qualitativ verschiedenen
Reize, und die Vernderungen spielen sich meist im quantitativen
Sinne nach der Minus- oder Plusseite ab. Bei einem gewissen Punkt
der Reizung knnen wir nicht mehr von einer spezifischen Reizwirkung der Zelle, sondern nur von ihrer spezifischen Eigenschaft
Die Unterschiede, die sich
der Erregung und Lhmung sprechen.
zelliger
bei
der
1) in
Reizbeantwortung
Richtung der
der
bemerkbar
machen, erfolgen entweder:

Reizwirkung und uern sich als Er-
regung oder Lhmung oder

dem Reizmittel gegenber oder
in der Intensitt der Erregbarkeit

3) im zeitlichen Ablauf der Erreg-
2)
barkeit.
Nach Ptter kann man beim Studium
der Lebenserscheinungen
Lebenserscheinungen des Individuums
oder die Lebenserscheinungen der Art in Betracht ziehen.
Zu den letzteren geboren die verschiedenen bergnge der Protozoen aus einem vegetativen Zustand in den anderen. In Depressionsabschlieen,
stadien, die Perioden lebhafter Vermehrungsttigkeit
nehmen viele Protozoen mehr abgerundete Formen an, die innere
formative Spannung hrt vielleicht auf Grund einer nderung der
der
Protozoen
entweder die
morpheverleihenden Zellipoide auf, und die Tiere bewegen sich langsamer (Dileptus, Stylonychia). Die Protozoen legen auch ein anderes
osmotisches Verhalten an den Tag. Auf manche Reize hin lsen sich
die festsitzenden Vortizellen von ihren Stielen los, bilden in ihrer distalen
Wimperkranz aus und schwrmen lebhaft in der

Es liegt hier ein Fall formativer Reizwirkung vor.
Auf die Schalenbildung mancher Rhizopoden wirkt verndernd die
Abnahme des Salzgehaltes des Wassers ein, nach Brody ben die
kalkschaligen Formen ihren Kalkreichtum ein, und die Schalen werden
Die Imperforaten-Forawie bei manchen Miliolinen rein chitins.
miniferen scheinen mit Zunahme der Tiefe im Meere zu verZelleibpartie einen
Infusion herum.
kmmern, auch
die Temperatur scheint hierbei eine Rolle zu spielen

vernderten Lebensbedingungen encystieren sich
Unter
(Carpenter).
die meisten Protozoen.
Trachelius ovum und verwandte Formen ensie
falls
cystieren sich,
bermig gefuttert haben, whrend anderseits
durch Nahrungsentziehung das hypotriche Infusor Oxytricha
Cystenbildung der Protozoen.
125
zur Cystenbildung veranlat werden kann. Durch Abkhlung konnte

Greely (The Decennial Publikations Vol. 10 Chicago 1902) bei Stentor ohne Cystenbildung Ruhestadien erreichen, und seit langer Zeit
ist
es
bekannt,
manche Protozoen
da
beim
Ein-
langsamen
sich encystieren (Colpoda, nach Cienkowski auch Colpodella pugnax).

Auch bei der Encystierung kann man in einem ge-
trocknen
wissen Sinne von einer formativen Reizwirkung sprechen; die

Vorgnge der Encystierung und Excystierung der Infusorien mssen
vom experimentellen Standpunkt aus neu studiert werden, denn sie
scheinen fr das wichtige, jetzt im Mittelpunkt der biologischen
Fragestellungen stehende Problem der Morphe interessante AufBei der Encystierung der Colpoda werden die
schlsse zu bringen.
Cilien nicht direkt abgeworfen, sondern sie verquellen, sind auf
Ende
dem
schlielich.
geknpft, senartig umgebogen und verschwinden

Die Zelle wird rundlich und gibt ihre alte Gestalt auf,
das Infusor
sieht
freien
oft
etwas
durch
Protoplasma
saures Natron,
lipoidlsliche
tauroch olsaures
wie ein Seeigelei, in dessen

Substanzen wie Saponin, cholal-
aus
geblht
Natrium usw.
die
morphegebenden
Zellipoide gelst worden sind.
Das Protoplasma wird spter aber nicht etwa fest, sondern man
da in ihm die Granulationen, bei Druck auch der Kern noch
sieht,
Bewegungen ausfhren
knnen
sprengt
zer5
man eine fer-
tige Cyste, so
nimmt
das austretende Protoplasma bald die
Tropfenform an, spter zerfliet es allerdings,
wobei sich der
Inhalt vielfach inter-
essanterweise im Sin-
ne von Wetzel
Fig. 38.
in
oszillierende Cavula umbildet.
den Protoplasmainhalt
in
Zwei Stadien einer Vermehrungscyste

von Colpoda.
Durch Druck kann man den Kern und
dem
der
Morphe gleichsam entzogenen

und doch kriecht spter ein
flssigen Protozoentropfen verlagern,

normales, polar differenziertes Infusor
aus
der
Cystenhlle
heraus.
gilt von den Vermehrungscysten (Fig. 38) des oben genannten

Ciliaten. Durch auf die Objektebene senkrecht ausgebten Druck kann
die eben einsetzende Teilungsfurche rckgngig gemacht werden, und
doch vollzieht sich nachtrglich bei entsprechender Versuchsanordnung
Dasselbe
126
Leider gelingt dieser Versuch nicht

die Teilung in normaler Weise.
und
Infusorien
die
gehen auf diesen Stadien leicht zugrunde.
immer,
die Frage vorlegen, wo in der Cyste, deren Inhalt
deren Kern und Einschlsse verlagert werden knnen
Wir mssen uns

flssig
und
ist,
sich
die
verhlt, das
selbst
wie ein undifferenzierter Protoplasmatropfen
Punktum fixum
fr die polare Zellgestaltung, die
Morphe
zu suchen ist. Es scheint dieser letzte Morphetrger die pelliculaartige

Zellhaut zu sein, die auf allen Stadien persistiert. Verquillt zu Be-
ginn der Encystierung die

so
alte Pellicula
kann man
und
bildet
die
gleichzeitig unter ihr eine
Cystenmembran,
culaartige Niederschlagsmembran
eigentliche
neue
pelli-
wahrnehmen, die durch die Vanicht

mehr nach auen entleert wird,
welche
spter
kuolenflssigkeit,
von der Cystenmembran vollkommen gelockert, abgelst wird. Durch
Druck kann man. diese morphogene Pellicula in den Dauercysten ablsen, und es scheinen an ihr bereits die Cilienbildner, die Basalkrperchen zu sitzen.
Die Symptomatologie der Art kann man ferner an dem Teilungsrhythmus der vegetativen Fortpflanzung der Infusorien studieren, wie dieses unter verschiedenen Bedingungen von Maupas ?
R. Hertwig und seinen Schlern bereits geschehen ist. Rene Sand
(Annales p. p. Soc. royale d. sc. med. et naturelles d. Bruxelles Bl. 10.
1901) hat die physiologische Wirkung des Chinins auf den Teilungsrhythmus von Stylonychia untersucht. Die meisten Infusorien haben
einen komplizierten Entwicklungszyklus, dessen einzelne Stadien
durch bestimmte Auenbedingungen ausgelst werden.
Teil
kommt
in
zwei
Formen
zum
So
vor, einer kleinen, glaucoma-
Leukophrys patula
hnlichen Form, die keinen Mikronucleus besitzt und sich nach Art von
Glaucoma und Colpidium von kleinen Bakterien nhrt; und einer
fast
dreifach so groen Leukoplirysform, die auch eine typische Schlundffnung mit Lippenmembranen hat und in die Kategorie der Schlinger hin-
sie verschlingt kleine Glaukoma und Cyklidien in groer

Menge. Die groe, seltenere Form besitzt einen Mikronucleus. Maupas
erklrt diesen Protozoendimorphismus aus der Sexualitt der Infusorien,
nach meiner Ansicht mit Unrecht. Es konnten mehrere Generationen
beider Formen ineinander bergefhrt werden, ohne da es zu einem"
Sexualakt gekommen ist.
Bei den meisten Protozoen scheint ein
primrer Dimorphismus vorzukommen, und es sind bei niederen
Formen Flle bekannt, wo jeder Formenkreis seine eigene Sexualform
eingehrt
besitzt,
z.
letzteren
lation
B. Trichomonaden,
Bodo
kommen Formenkreise
abschlieen
(bei
Bei den
lacertae, Testaceen usw.
die
mit
einer
einfachen
Kopuvor,
Difflugia, Nebella usw.
nach
Grub er,
mir,
Symptomatologie der Protozoen.
127
usw.), und diese werden wieder von Formen typen abgelst,

Makro- und Mikrogameten produzieren. Bei den Trichomonaden
wechselt so die hutige Autogamie mit der Heterogamie (Schaudinn) ab.
In den meisten Fllen konnte ich nun bei Leukophrys patula innerhalb von 3 Tagen bei Zusatz von Chinin 1:80000 aus der kleinen
Zuelzer
die
Form die groe zchten.

Auch das Auftreten
der Konjugationen in der Entwicklungsreihe
scheint von besonderen Reizqualitten abhngig zu sein.
Maupas,
Prantl, Popoff konnten durch Temperaturnderungen und Hunger Konjugationsepidemien bei einigen Infusorien
veranlassen.
Enriques nimmt an, da die Ursache der Konjugation
von der Dicke der die Protozoen beherbergenden Wasserschichte,
der Wasserzusammensetzung, den Bakterienstoffwechselprodukten usw.
Hertwig,
abhngig
ich,
sei.
wir nun nach diesem zunchst nur orientierenden

Exkurs auf das Gebiet der Symptomatologie das Protozoons als Art
Betrachten
die Symptomatologie des Protozoon als Individuum, so sind wir,

wie auch Ptter hervorhebt, in erster Linie nur auf physikalische
Symptome angewiesen. Ihre Zahl ist ziemlich gering, und daraus
folgt, da wir vielfach auf verschiedenartige Reizeinwirkungen das-
selbe
Antwortgeschehen
vornehmlich
1.
als
Wirkung
erhalten.
Es handelt
sich
um
folgende Symptome:
Vernderungen des Aggregatzustandes
der
einzelnen
Zelle.
Unter Chinineinflu wird die Colpidiumzelle deutlich schaumig, whrend

spter im Kern ein globulitischer Niederschlag stattfindet. Beim Absterben blht sich die Zelle auf, und man kann sie nicht mehr durch
gewhnliches Filterpapier bei migem Druck hindurchfiltrieren. Nach
Wasielewski werden Colpidien auf festen Naturbden gezchtet
Bei langfast amboid und verlieren ihre ursprngliche Gestalt.
samer Einwirkung von Saponin hebt sich bei Paramaecium die Pelliwird ebenso wie bei Vorticella aufgeblht.
cholalsaurem Natron ist man bei Vorticella
und Chilomonas in der Lage, ein ruck weises Auflsen der Alveolen
zu verfolgen. Daraus geht hervor, da das Protoplasma reich an
cula ab, die Zelle
Bei
selbst
Anwendung von
Lipoiden
ist,
die
l/
die
Eiweistoffe
emulgieren und
der
Zelle
eine
innere Strukturspannung verleihen.

Klsch (Zoolog. Jahrb. Bd. 16. 1902) hat beobachtet, da die
feste" Pellicula der Infusorien durch Druck eine Verflssigung er-
Paramcienleiber werden in hypertonischen Salzlsungen zuncht lichtbrechender, und ihr Zelleib schrumpft in charakteristischer
fhrt.
128
Weise
ein.
Nach Bokorny
(Pflgers Archiv Bd. 64. 1896) gewinnt
1:10000 Ammoniakvernderungen eine etwas

Hhnerspirochaeten werden etwa 1 Woche im
die Paramaecienzelle in
grere Starrheit".
Eisschrank aufbewahrt in ihren Windungen starr, unbeweglich, bewahren aber noch ihre Infektiositt. In erster Linie mu man bei
diesen Studien auf
Entmischungen
(tropfige
Entmischung Albrechts)
auf Gerinnungen und Lsungen achten.

2.
Vernderungen des Lichtbrechungs Vermgens der
Zelle.
Die
Vernderungen des Lichtbrechungsvermgens sind sehr schlecht als

Indikatoren verwendbar, weil wir keine gengend feine absolute, oder
auch nur relative Bestimmungsmethode fr die Gre dieser Werte
besitzen" (Ptter).
3.
Die meisten Aufschlsse quantitativer Natur erhielten wir aus
dem Studium
der
Formvernderung
der Protistenzelle.
Diese be-
ziehen sich auf die Plasmabewegung, Vakuolenpulsation (SystolettenDiese Symptombewegung) Cilienbewegung und Myoidbewegung.
komplexe sind bereits oben besprochen worden.

4. Vernderungen in der Frbbarkeit der Zelle.
Wesen
Leider
ist
das
der Zelle so gut wie nicht aufgeklrt,

und wir sind demnach nicht imstande, viele Schlsse aus den ein-
der Farbenreaktionen
zelnen Beobachtungen zu ziehen.
gewissen Sinne
mit Neutralrot,
Gute Dienste leisten uns in einem
Kap. Ernhrung) die sogenannten Vitalfrbungen

Methylenblau, Bismarckbraun, Auramin, Brillant-
(vgl.
usw.
Euplotes, die lange Zeit in Bewegung erhalten

frben
das Protoplasma auf der Basis des Stirnzirren
sind,
zum Teil auch der Membranellen in einem gelbrtlichen alkalischen
Farbenton.
Ruzicka (Archiv f. ges. Physiologie Bd. 107. 1905)
das lebende Protozoenprotoplasma bzw. seine Einda
gibt an,
kresylblau
worden
schlsse sich mit Neutralrot frben,
whrend
Tinktion mit Methylenblau annehmen.

ber Farbendiiferenzen, die sich zwischen
die toten Zellen
eine
lebendem und abge-
auf Grund von Frbungen nach Mosso (0,2%

Lsung von Methylgrn in 1% Nach, Virchows Archiv Bd. 113. 1888)
sowie Rhumbler (wsserige Lsungen von Eosin und Methylgrn
Zoolog. Anz. Bd. 16. 1893) ergeben, sei auf die zitierte Arbeit von
Ruzicka hingewiesen; beide Methoden liefern nicht ganz einwand-
storbenem Protoplasma
und ihre Interpretation ist nicht ausreichend.

hier der Ort, noch auf eine wichtige Arbeit von Steinach
Summation einzeln unwirksamer Reize als allge-
freie Resultate,
Es
ber
ist
die
meine Lebenserscheinung
(Arch. f. Physiologie 1908) die Aufmerksamkeit zu lenken. Auf Grund eines umfangreichen vergleichenden
Alkali, Suren
und das Protoplasma.
129
Versuehsmaterials kommt Stein ach zu dem Schlu, da die Zellder Protozoen das Vermgen besitzt, einzelne unwirksame
substanz
Reize
zu
summieren,
und
diese
Fhigkeit uert
sich
sodann
in
tetanischen Kontraktionserscheinungen.
Aus diesem Grunde gibt es fr Infusorien zwei Schwellenwerte,
und zwar die meist bis jetzt studierte Einzelreizschwelle und eine
Summationsreizschwelle.
Die Latenz der Summati onswirkung
ist verkehrt proportional

der Reizintensitt und der Reizwirkung.
Die Nachwirkung des einzelnen Impulses ist um so krzer, je mehr die unterschwellige Inten-
sitt eine
Abschwchung
erleidet."
Der Chemismus der Umgebung und
die
Protozoenzelle.
Der Einflu verschiedener chemisch definierbarer Stoffe auf einzellige tierische Organismen wurde mehrfach, leider nicht systematisch
genug untersucht, so da
die Darstellung dieser Untersuchungsresultate

den
einer trockenen Aufzhlung besitzen mu.
Charakter
vorlufig
Mineralsuren erwiesen sich im hohen Grade giftig fr Protozoen.
Nach Bokorny (Tflgers Archiv f. Physiol. 64. 1896) sterben Infusorien
Salzsure und 0,05

Schwefelsure, 0,02
0,02
schwefeliger
Sure rasch ab. Zitronensure ttet in Verdnnungen 1 1000 Colpidien ab.
Barratt (Zeitschr. f. allg. Physiologie Bd. 1904), dessen
Arbeiten in diesem Sinne besonders wichtig sind, stellte sich durch
in
Verdnnungen verschiedene Normallsungen der Suren her und
be-
stimmte zunchst die Konzentration, die fr Paramaecien in 10 bis

30 Minuten tdlich ist.
Es sei hier ein Auszug aus der Tabelle von Barratt mitgeteilt
(Experimente an Paramaecium):
Sure
0,0004
Der Chemismus der
130
Umgebung und
die Protozoenzelle.
Nach
Die organischen Suren sind fr Euglenaceen harmloser.
Zum stein (Jahrb. wiss. Botanik 1900) gedeihen sie in Nhrlsungen

mit 1 2% freier Zitronensure, ja, bleiben auch in A Lsungen am
1% Weinsure ist als
Leben, 0,2% Oxalsure ttet sie ab, und 0,5
f.
Zusatz zu Nhrlsungen ungeeignet.
Loeb
Bezglich der Alkalien rhrt von
Physiol. 12, Pflgers Archiv f. Physiol. 73. 1898)

1
die Beobachtung, da geringe Mengen von Alkali (NaOH /i2Q0
V1600 %)
die Lebensdauer der Infusorien wesentlich verlngern und die td-
J.
(Centralbl.
f.
Wirkung von Plasmagiften, wie CyankaHum und Atropin abDiese Angabe vermag ich aber nicht zu besttigen. Nach
Bokorny (Pflgers Archiv f. Physiol. 59, 64) ttet Ammoniak in
Lsungen von 1 5000 Paramaecien ab, die in Lsungen von 1 10000
am Leben bleiben, jedoch von groen Vakuolen durchsetzt sind. Es
liche
schwchen.
sei hier
noch
die Tabelle
experimentierte, mitgeteilt.
von Barratt, der mit Paramaecium aurelia
131
Arsenverbindungen.
durch 24 Stunden, whrend in denselben Lsungen bei Zusatz von

Kaliumkarbonat 1 8000, mit Ausnahme von Eosin, nach 1 Stunde
die Infusorien tot und gefrbt waren. Fr die Versuche ist es notwendig, die Infusorien vorher durch Zentrifugieren von dem meist
alkalisch reagierenden Infuswasser zu befreien und im reinen Wasser
auszuwaschen. Durch Atropin, Strychnin und Chinin wird das flssige
Plasmakolloid entmischt, und es entstehen in einer nach Giemsa blau
:
frbbaren
sich
Proteinplasmagrundlage lipoidartige Hohlkugeln, die

die Alkalien (Kaliumkarbonat)
nach Giemsa rtlich frben
lipoidlslichen Mittel befrdern diesen

die innere Strukturspannung und bringen
Vorgang, erden Kern samt

der Zelle zur Blhung, whrend die Zitronensure (1:1000) antagonistisch wirkt, die Colpidien nicht blht, den Kern eher schrumpft,
wobei das Plasma eine balkenartige gerinnselige Struktur gewinnt.
sowie
die
niedrigen
Bezglich der Metalle sei hier folgendes mitgeteilt: Balbiani

(Arch. d. Anat. micr. 2p. 518600, Paris, 1898) stellte fest, da
Paramaecien zunchst am Leben bleiben, falls man in ihrem Medium
das ihnen adquate Kochsalz (0,3%) durch quimolekulares LithiumFr dasselbe
ersetzt, spter gehen sie aber doch zugrunde.
chlorid
Infusor
Davenport
Infusorien
0,01%
und 1% Kupfersulfat nach Binz

med. Wissenschaften, 1867) giftig, nach Bokorny,
und Neal (Archiv, f. Entwicklungsmech. 2, 1896) sterben
Zinksulfat, Zinkchlorid
ist
(Zentralblatt
d.
f.
in
0,002% Quecksilberchlorid, 0,002%

Hofer (XIV. inter. Kongre
Zinksulfat ab.
Silbernitrat
f.
und
Hygiene, 1907)
da Fische die Chloride der Alkalien, wie Chlormagnesium

Chlorkalzium, Chlornatrium besser vertragen als Protozoen, die in L-
gibt an,
sungen von
Nach
1* %
2
zugrunde gehen.
Frth (ehem.
ttet Phosphor
O. v.
Physiologie d. niederen Tiere, 1903,

Infusorien in Lsungen von 1:50,000
Fischer, Jena)
ab, dagegen scheint Arsen fr Infusorien kein Gift zu sein, erst bei
hherer Differenzierung des Protoplasmas zu Organen tritt die spezi-
Wirkung der Arsenverbindungen in Erscheinung. Whrend aus

den Versuchen von Nencki und Sieber hervorgeht, da ein Kaninchen, das auf etwa 1000 Teile seines Krpers und 0,01 Teile arsen-
fische
saures Kali erhielt, zugrunde geht, vermgen Infusorien und Insektenlarven in einer lOOfach konzentrierten Lsung ungeschdigt weiterzuleben."
Es
nun vom
Interesse, da gerade das Atoxyl, das nach den

von
Ehrlich und Bertheim ein Natronsalz der
Untersuchungen
Paramidophenylarsinsure ist und dessen Arsengehalt 24,1% betrgt,
nach den Experimenten von Laveran (1903) eine abttende Wirist
Der Chemismus der Umgebung und
132
die Protozoenzelle.
kung auf Trypanosomen im Tierkrper ausbt; in vitro bleiben dagegen in der fraglichen Lsung die Trypanosomen ebenso wie Spirochaeten am Leben. In die Praxis ist das Atoxyl zur Bekmpfung
der Schlafkrankheit zuerst von
society, Vol.
und
LXXVI, 1905 und
Thomas
Thomas
(Proceedings of the Royal
Mai 1905)
med. 1905) ein-
British medical Journal, 27.
und Breinl (Liverpool School of
trop.
gefhrt worden.
Ehrlich (Verhandl. d. deutschen dermatolog. Gesellschaft X, 1908)

hat zuerst nachgewiesen, da Reduktionsprodukte des Atoxyls auch
im Reagenzglas eine abttende Wirkung auf die Trypanosomen aus-
Da
ben.
der Organismus der Wirtstiere durch keine groe Reduknimmt Ehrlich an, da das Reduk-
tionskraft ausgezeichnet ist, so
tionsprodukt Paramidophenylarsenoxyd hauptschlich die Abttung

der Trypanosomen besorgt. Levaditi neigt der Ansicht zu, da das Reduktionsprodukt sich mit dem Eiwei zu einem Toxalbumin verbindet,
das erst sekundr die Trypanosomen abttet,
die
Krperzellen und
Uhlenhut machte auch
die Stoffe, welche sie unter Einflu des Atoxyls
produzieren, fr die trypanozide Wirkung des Atoxyls verantwortlich,

doch sind diese Einwnde von Ehrlich und Roehl (Berl.klin. Wochenschrift,
1909) zurckgewiesen worden.
Ehrlich konnte im Verlauf
seiner Studien ganze Reihen von

Trypanosomenstmmen hochzchten, die fr das Atoxyl und verwandte
Substanzen auch im Tierkrper teilweise oder ganz unempfindlich,
d. h.
wie
Diese atoxylfesten Stmme

serumfester Trypanosomenstamm,
fest waren.
ein
verhielten sich hnlich
der
von einem Affen
stammte, dessen Trypanosomenart durch bestimmte chemotherapeutische

Agentien zunchst vernichtet und der selbst nachtrglich zur Prfung
der Immunitt wieder infiziert wurde. Die letzteren Affentrypanosomen
konnten noch Muse infizieren, dagegen brachte das Serum des Affen
die Trypanosomen, mit denen er zum zweiten Male infiziert wurde,
Im Affenkrper selbst wurden aber die Trypanosomen

serumfest.
Wie im Laufe der Zchtung aus dem Krper der atoxylfesten
Trypanosomen die Giftfnger (Giftrezeptoren) nach und nach
verschwunden sind und das Gift ihnen entweder wenig oder nichts
zur Abttung.
mehr antun konnte, ebenso verschwanden die Antikrperempfnger

(Rezeptoren) aus dem Krper der ser um festen Trypanosomen, und
sie lebten weiter in dem ihnen feindlichen Serum.
Analoge Beobachtungen konnten Kleine und Mesnil anstellen.
Derartige Abnderungen der Parasiten sind nicht oberflchlicher Art,
sondern sie erhalten sich in monatelang fortgefhrten Passagen. Es
Alkaloide.
handelt sich hier

nicht etwa
um
um
eine Art
eine Mutation;
133
von pltzlicher Anpassung und

Ausdruck sollte auf die gleich-
dieser
sam spontanen, sprungweisen inneren Abnderungen der Morphe

des Orffanismus reserviert bleiben. Vom Interesse ist, da die arzneifesten Stmme diese Eigenschaft nicht gegen eine bestimmte che-
mische Verbindung, sondern gegen ganze chemische Gruppierungen

Trypanosom enstamm ist auch gegen Malachitund
Hexathylviolett fest, dagegen noch empfindlich
grn, Athylgrn
Arsenikal.
Die interessanten biologischen Folund
gegen Trypanrot
und
theoretischen
Auseinandersetzungen, die sich an diese
gerungen
Tatsachen knpfen, behandelte Ehrlich ausfhrlich in seinem Nobelvortrag in Stockholm (Mnch. mediz. Wochenschrift Nr. 5, 1909).
Diese Untersuchungen sind aber durchaus noch nicht abgeschlossen, in der letzten Zeit wiesen Breinl und Nierenstein
wiederum darauf hin, da durch einen Oxydationsproze das Atoxylserum oxydiert und Arsen in Freiheit gesetzt wird, das in statu
besitzen; der fuchsinfeste
nascendi
werden
Parasiten zerstren
die
die
soll.
Erst weitere Untersuchungen
Klrung bringen.
Gegen Cyanwasserstoff sind Infusorien sehr empfindlich und

werden nach Low (Pflgers Archiv f. Physiol. 32, 1883) von 0,1 /
Blausure, nach Balbani (Arch. d. Anat. micr. 2p, 1898) von 0,02
bis 0,05% Cyankalium gettet, geschdigte Infusorien knnen sich
aber durch berfhren in reines Wasser noch erholen. Von der Alkoholreihe sei erwhnt, da nach Low l/ thylalkohol, 0,1% Methylalkohol, 1% Propylalkohol von Protozoen lngere Zeit vertragen
wird, whrend aromatische Alkohole wie Phenol, Resorzin, Hydrochinon sie rasch tteten.
Als starke Gifte bezeichnete Binz Jod
(0,0002% ttet augenblicklich), Chlor (0,00004), Brom (0,0008), hypermangansaures Kali (0,0005), Sublimat (0,0001). Bezglich Jod und
Brom kann ich diese Beobachtungen besttigen.
Der Einwirkung der Alkaloide auf
die Protistenzelle sind bereits
Bekanntlich hat zuerst Binz

med. Wissensch., 1867) nachgewiesen, da Chinin in
10,000 manche Infusorien ttet, whrend Morphium
zahlreiche Arbeiten gewidmet worden.

(Zentralbl.
d.
f.
Lsungen 1
1 60 noch ungiftig
:
ist.
Grethe (Deutsches Arch. f. klin.
Medizin, 1895) prfte verschiedene
und Cinchoninderivate auf Paramaecien, die in

Chinolin,
1
5000
Verdnnungen
25,000 abgettet wurden. Nach den Untervon
Giern
sa
und mir (Beihefte z. Archiv f. Schiffs- und
suchungen
Chinaldin:
Tropenhygiene, Bd. XII, 1908) wirkt salzsaures Chinin auf verschiedene

Infusorien verschieden ein; sehr empfindlich sind Paramaecien, Glau-
D r
134
coma
1
ist
70,000
Chemismus der Umgebung und
und Bodoformen
2.
als
empfindlicher
lebt, ja sich teilt,
Nicht
alle
das
Clpidium,
am
die Protozoenzelle.
L.
wenig
Lsungen von ber

Monas-
(1).
Individuen von
einige sterbenClpidium
sehr bald
gegenber gleich
zun'cht
in
resistentesten sind verschiedene
alteriert
Garbowski
verhalten sich
ab,
whrend
dem Chinin
die anderen
ber hnliche Erfahrungen berichtet

Protistenkunde 1908), sowie M. Zuelzer
werden.
f.
(Archiv
bezglich der Amoeba verrucosa (Sitzungsber. d. Gesellschaft d. naturf.
Freunde Nr. 4, 1907). Durch vorsichtiges und langsames Zugieen
dnner Chininlsungen (1 10,000) zu der Colpidieninfusion kann man
die Infusorien, die bei 1:6000 sterben, innerhalb einer Woche an
,
Chininlsungen von
5300 gewhnen.
Strkere Chininlsungen 1 8000 7000 6000 wirken zunchst

Reiz und erhhen die Lokomotion, tten aber spter die Infu3.
als
sorien ab.
4. Das Protoplasma der Colpidien erfhrt besonders in der przytostomalen Region eine tropf ige Entmischung, die spter einer Verquellung und Aufblhung des Protistenleibes, die vermutlich mit
einer Lipoidnderung verbunden ist, weicht.
5. Der Kern wird vom Chinin spter beeinflut als das Proto-
plasma und erleidet eine globulitische Ausfllung.

6. Die Ttigkeit der kontraktilen Vakuolen wird
erniedrigt, und
es scheint ihre plasmatische Niederschlagsmembran verfestigt
zu
werden.
7.
Die Nahrungsaufnahme wird nicht
alteriert,
dagegen die De-
fkation wohl infolge der vernderten Plasmaspannung erhht.

8.
Colpidien, die mit Methylenblau gefrbt
und 3 4 Stunden
in
einer Wasserstoffatmosphre gehalten wurden, konnten in ihren pr-
zytostomalen Partien,
wo
auf Grund anderer Versuche besonders leb-
hafte Reduktionen sich abzuspielen scheinen, nicht mehr alles Methylenblau unter Chinineinflu (1:9000
15,000) reduzieren, und so
4 Stunden lezithinartige, lichtbrechende Tropfen

traten hier nach 3
auf,
Binz
deren Substanz im normalen Stoffwechsel wohl abgebaut wird.

gibt gleichfalls an, da das Chinin die Oxydationen vermindert
und den Eiweizerfall herabsetzt.
Sand (A.ct. therapeutique d. 1. arsenic etc. Bruxelles,

fr
Stylonychia an, da durch das Chinin die Vermehrung
1901) gibt
der Infusorien herabgesetzt wird, eine Beobachtung, die von uns be9.
Bereits
werden konnte.
Die deletre Wirkung von Atropin und Veratrin prfte Robach (Verhandl. d. physik. med. Gesellschaft, Wrzburg, 1872) und
sttigt
Alkaloide und Farbstoffe.
da Strychninum nitricum 1 5000 die Vakuole stark

Andere Alkaloide untersuchte Schrmeyer (Jen. ZeitNaturw. 24, 1890).
stellte ferner fest,

dilatiert.
schrift
f.
135
Nach Charpentier (Compt.
rend. soc. biol., 1885) ttet Cocain
1 5000 Zygoselmis ab, nach

Muscarin
und 0,1% Morphin kaum
Bokorny
0,02% Curare, 0,02%
ist auf Ciliaten Curare (sowohl die
unwirksam
Ebenso
giftig.
gewhnlichen Prparate als vornehmlich Cur. sulf.), eine Erscheinung, die
auch Verworn beobachtet hatte. (Psych, phys. Protisten stu dien, Jena,
1889). ther- und Chloroform dmpfe bewirken nach Verworn (ebend.)
100,000, Atropin
2000, Strychnin
ist
eine starke Herabsetzung der Wimperttigkeit, nachdem diese Organellen

vorher in der Regel eine kurze Zeit exzitiert waren. Eigene Untersuchungen ber die Einwirkung von Atropin (1:200) auf Colpidien
fhrten zu folgenden Resultaten: Bei einer Temperatur von 30 ttet

Atropin (1:200) Colpidien in 1014 Minuten, bei 20 in 3040,
bei 10 in 50, 60, einmal 170 Minuten, bei 0 in 100270 Minuten.
Das Absterben erfolgt bei den verschiedenen Temperaturen sprunghaft und deutet darauf hin, da bei der Wirkung der Narkotika nach
der van't Ho ff 'sehen Regel auch chemische Prozesse eine Rolle
spielen. Zchtet man die Infusorien in Kalkwasser, so wird die Empfindlichkeit der Protozoen erhht, und sie sterben bei 30 bereits in
5 Minuten ab. Vorbehandlung durch Neutralrot, vor allem Methylenblau, die beide eine groe Aviditt zu den Zellipoiden besitzen und
vor dem Atropin besetzen, verzgern die deletre Wirkung

Narkotikum wesentlich. Solange das Atropin noth nicht
chemisch gebunden ist, kann man es durch Auswaschen und Zusatz
von Lezithin wieder aus der Zelle entfernen und die Colpidien
retten. Mit einer gewissen Sicherheit ist dieses fr Colpidien 8 Minuten
nach Atropinzusatz mglich, nach 10 Minuten langer Atropinwirkung,
Entfernen des freien Atropins und Lezithinzusatz (1 200) sterben sie
so diese
dieses
bei 20
C nach
zwei Stunden ab.
ist ein Gegengift des Atropins und kann beim Colpirein physikalische Weise substituiert werden; die beiden
Gifte ersetzen sich durch eine einfache Art von Auswaschen und Ver-
Pilokarpin
dium auf
drngen, daher sterben Colpidien, die
vorher mit Pilokarpin behandelt
wurden und denen man nachtrglich Atropin (1 100 200) zusetzte,

ab, whrend die vorher mit Atropin inhibierten Infusorien nachtrglich durch das unschdliche Pilokarpin ausgewaschen werden und am
Leben bleiben. Setzt man zu den im Atropin 1 100 absterbenden
Colpidien [Aufblhung des Zelleibes und Kernes, Cavulation der Plasmalipoide und deren Trennung vom Proteinmagma (vgl. S. 45, 131)]
:
D r Chemismus
136
der
Umgebung und
Pilokarpin, so blhen sich die Infusorien
die Protozoenzelle.
nicht weiterauf, der Kern in halt
schrumpft eher und tritt von der Membran zurck, die Cavulation
weicht einer migen Schaumstruktur, und im Protoplasma agglutinieren die lichtbrechenden Krnchen. Das Atropin ruft in einer Maushirnemulsion gleichfalls eine Cavulation hervor, zentrifugiert man das
Gemisch stark, so sterben in der oberen trben Flssigkeit nach
Colpidien ab, whrend sie in dem Sediment, dessen

das
Lipoidcavula
Atropin festhalten, lange Zeit leben. Erwrmt man
das Sediment auf 60 C, so ttet dieses nach einiger Zeit die Colpieiniger
Zeit
dien, nicht aber andere Infusorien.
Die Wirksamkeit der sog. Vitalfarbstoffe, wie Neutralrot, Methylenblau, Brillantkresylblau usw., die zunchst von den Lipoiden der
Zelle zum Teil in Leukoform verankert und bald in die gefrbte
bei elektiver Speicherung bergefhrt werden, ist bereits
oben besprochen worden. Beim Absterben werden die kpenbildenden Farbstoffe aus der Reihe der Vitalfarbstoffe reduziert, und
Oxyform
die gefrbten Infusorien (Granula, seltener Kerne,

Fermenttrger usw.) entfrben sich wiederum.
Nahrungsvakuolen,
Ruzicka
(Pflgers
Archiv f. ges. Physiologie 107, 1905) versuchte den Beweis zu fhren,

da die Neutralrotfrbung eine vitale Reaktion ist, whrend die Methylenblaufrbung
aufzufassen
ist.
als
eine nekrobiotische oder postmortale Tinktion

spe'z. Pathol. u. Ther., Bd. 8,
Ehrlich (Nothnagels
1898) hat bereits frher gezeigt, da Neutralrot fr Vitalfrbungen

der Zellen sich besser eignet als Methylenblau wegen seiner maximalen
Verwandtschaft zu den Granula der Zelle.
Doppelfrbungen mit Neutralrot und Methylenblau hat zuerst

Pausinger an Coelenteraten, spter Fischel (Anat. Hefte, 1896) an
Froschlarven ausgefhrt. Neutralrot ist fr Paramaecien noch in Lsungen 1:20000 giftig.
Eine ganze Reihe von Farbstoffen wurden in der letzten Zeit
therapeutisch bei Trypanosomenkrankheiten in
Anwendung
gebracht,
ber diese auch vom praktischen Standpunkt wichtige

Frage eine sehr umfangreiche Literatur, auf die hier nicht eingegangen
werden kann. Grundlegend fr die gesamte Farbstofftherapie waren
die Untersuchungen von Ehrlich, die bis in das Jahr 1890 (Deutsche
med. Wochenschrift) zurckreichen.
Ehrlich hat auch zuerst Methylenblau bei Malaria empfohlen.
Bei Trypanosomenkrankheiten hat sich besonders der Farbstoff Trypanrot, der der Benzopurpurinreihe angehrt, bewhrt. (Berliner klinische
Wochenschrift, 1907). Nicolle und Mesnil machten dann andere
und
es existiert
blaue und violette Farbstoffe (abgeleitet von der 1,8 Amido-Naphthol-
Anpassung der Protozoen.
137
3,6-Sulfosure) von hnlicher Wirksamkeit ausfindig, ferner konnten
Wendelstadt und Fellmer (Deutsche med. Wochenschrift, 1904)

durch Malachitgrn und Brillantgrn Trypanosomen aus dem TierNach Weber und Krause
krper zum Verschwinden bringen.
kommen dem Fuchsin trypanosomenfeindliche Eigenschaften zu, die
nach Ehrlich auch das Pararosanilin auszeichnen. Roehl (Zeitschr.
f.
Immunittsforschung usw., 1908) untersuchte ein Chlorderivat des
Parafuchsins und wies dafr trypanozide Eigenschaften nach, interessanter Weise verndert (mitigiert) es die Trypanosomen in der Weise,
da die infizierten Muse nicht bald sterben, und die Infektion
nimmt
einen chronischen Charakter an.
Vom
biologischen Standpunkt hchst interessant ist die Anpassungsfhigkeit der Protozoen an viele der oben angefhrten
giftigen Substanzen.
(Hermann, Handbuch der PhysioSeewasserprotisten an einen Salzgehalt
Engelmann
allmhlich
logie) gewhnte
von 10%; immerhin wirkte aber eine pltzliche Steigerung der
Konzentration als ein Reiz von mehr oder weniger langer Dauer. ber
eine Anpassung von O/wZoiwowasflagellaten an Kaliumkarbonat, das
zunchst in geringen Mengen dem Kulturmedium zugesetzt worden ist,
Hafkine (Ann. de l'Inst. Pasteur 1890); V. Czerny (Arch.

mikr. Anat. 1869) konnte Amben, die in Kochsalzlsungen von
mit Sicherheit eingehen, an 4/ Konzentrationen gewhnen.
2/
Roser (Beitrge z. Biologie niederster Organismen, Marburg 1881)
berichtet
f.
beobachtete, da Polytoma uvella gegen die Salzkonzentration des

Wirbeltierblutes sehr empfindlich ist, durch langsame Steigerung des
Salzgehaltes aber vollkommen den Blutkonzentrationen angepat
Experimentell hat Massart (Arch. de Biol. 9, 1889)

da
bewiesen,
Chilodon, Glaucoma, Vorticella usw. durch allmhliche
Kaliumnitratund Natriumchloridlsungen vertragen, deren
Gewhnung
werden kann.
osmotischer Druck 8
hnlich
lauten
lOfach
nach
das ursprngliche
mndlicher
hat
Hottinge
Henneguy
kommende Fabrea salina durch
r.
Mitteilung
die
in
Medium
die
bersteigt;
Erfahrungen
salzreichen
Tmpeln
von
vor-
allmhliche Verdunstung des Wassers

an noch hhere Salzkonzentrationen gewhnt, und A. Gruber (Biolog.
Zentralbl. 9, 1889) schreibt ber Actinophrys: Das Heliozoon Actinophrys lebt bekanntlich sowohl im Swasser als auch im Meere. Die
marine Variett zeichnet sich dadurch aus, da ihr Plasma dicht,

krnig und vakuolenarm ist, whrend die Actinophrys des sen
Wassers auerordentlich reich an Vakuolen ist und meist eine schaumige Struktur hat. Gewhnt man nun eine marine Form allmhlich
an das Swasser, so nimmt ihr Plasma schon nach kurzer Zeit die
Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle.
138
von welcher sie nicht

Durch langsames Zufhren von Salz-
blasige Beschaffenheit der Swasserform an,
mehr zu unterscheiden
wasser kann
verwandeln.
man
ist."
Protozoen wieder in marine Actinophrys zurck(Arch. de Anat. micr. 2, 1898) prfte die
Methode des osmotischen Druckes von de Vries auf Protozoen und
fand, da bei Protozoen, die keine Zellwand" im Sinne der Pflanzen besitzen, auch keine Plasmolyse" im Sinne der Botaniker bei hheren Salzim letzteren Falle schrumpfen
konzentrationen vorkommen kann
vielmehr die Infusorien durch Wasserentziehung, und ihr Krper
Balbiani bezeichnet daher diese
scheint vielfach gefaltet zu sein.
Phnomen als Plasmorhyse. Zwischen den Paramaecien aus derselben Kultur bestehen brigens individuelle Verschiedenheiten, manche
fallen bald der Plasmorhyse anheim, whrend andere noch hheren
hnlich lauten die Erfahrungen
Kontraktionen Widerstand leisten.
die
Balbiani
von
L.
Garbowski und Zuelzer
fr
Amoeba
verrucosa.
Auch dem
Chinin gegenber leisten nach den Untersuchungen von Giern sa und

mir (Archiv f. Schiffs-Tropenhygiene 1908) einzelne Colpidien greren
Widerstand. Dasselbe gilt von Colpidien, die sogar aus einem Indi-
viduum gezchtet wurden, fr Atropin, Strychnin u. a. Balbiani

zchtete zunchst Paramaecien im Wasser mit 0,5% Kochsalzgehalt,
konnte aber im Laufe der Zeit denselben bis auf 0,9% steigern.
Sehr weitgehend und ausfhrlich sind die gleichsinnigen Anpassungsversuche an Protozoen, die Yasuda angestellt hatte (Journ. of the
College of science Imperial University Japan 1900). Er konnte dabei
nachweisen, da die toxische Wirkung von Milchzucker, Rohrzucker,
Traubenzucker, Glyzerin MgS0 4 KN0 3 NaN0 3
schlich eine Funktion des osmotischen Druckes
,
NaCl usw. haupt-
ist.
Schlielich be-
Florentin (Ann. des sciences natur. 10, 1900) von einer

Anpassung der Swasserprotozoen Hyalodiscus, Cyclidium, Loxophyllum
und Anisomena an 2,9% Kochsalzlsungen im Laufe von 15 Monaten.
Davenport und Neal (Archiv f. Entwicklungsmech. 1896) zchteten
Stentoren zwei Tage in 0,00005% Quecksilberchloridlsungen und
fanden, da sie sodann 4mal lnger der letalen Wirkung einer 0,001%
richtet
Lsung Widerstand leisteten, als normale Stentoren. Von Interesse

ist die Anpassung der Oscillaria sancta und caldariorum an farbiges
Licht, die Engelmann und Gaidukow (Anhang z. d Abhandl. d.
kgl. preuischen Akademie der Wissenschaften 1902) experimentell
erzeugt haben und die sich nach der Versetzung der Fden in
weies Licht monatelang erhalten hatte. Es liegt hier gleichzeitig ein
Beweis fr die
Vererbung erworbener
letzten Zeit sind bei
In der
Eigenschaften vor.
den pathogenen Protozoen hnliche Verhltnisse
Giftwirkung und Oberflchenspannung.
worden.
beobachtet
klinische
(Berliner
Bei seinen Trypanostversuchen fand Ehrlich

Wochenschrift 1907) Trypanosomenstmme, die
gegen das betreffende Mittel

ergibt
Typen,
die
wir
bisher
Stmme zu gewinnen.
fahrungen
um
selbst
immun, fest geworden
sind.
,,Es
wichtige Tatsache, da es
die
sich
139
als
Es
mglich ist, gegen alle

try panfeindlich erkannt haben, feste
drfte sich hierbei nach unseren Er-
eine generelle Erscheinung handeln,
wahrscheinlich, da
falls,
und
trypanfeindliche Chemikalien gefunden werden sollten

sein wird, auch feste Stmme gegen diese zu erzielen."
Trypanosomenstmme
es
ist
sehr
wie zu erwarten steht, noch andersartige

es
mglich
Atoxylfeste
hat ferner Breinl beobachtet; sie behalten fr
die betreffende Tierart generationsweise diese Eigenschaft bei.

Auch
beim Malariaplasmodium scheint es sich in manchen Fllen von hart-
nckigen Fiebern um eine Chininfestigkeit des Parasiten zu handeln,

wie aus den noch nicht verffentlichten Beobachtungen von Neivas
Xerem (Brasilien) und Splendore (St. Paolo) hervorgeht. Es

wre von Interesse, die festen Trypanosomenstmme morphologisch
in
Nach Swellengrebel kommen nchst dem Kern

im
Volutingranula
Trypanosomenzelleib vor, die besonders angereichert, das Gift binden und unwirksam machen knnten.
zu untersuchen.
Bei
einer kleinen
Stroh wasserambe,
die
mit
l/
Kahlbaum's
Lezithin gezchtet wurde, traten im Innern zahlreiche kleine Granulationen lichtbrechender Natur auf, die anscheinend auch das Chinin
1 40000 speicherten und unwirksam machten.
Sobald die Trpfchen
aus unbekannten Grnden oder durch leichtes Erwrmen zu greren
:
Tropfen verschmolzen sind, gaben sie von ihrer Oberflche das Chinin
an das Protoplasma ab, die Amben kugelten sich zusammen, hafteten nicht mehr an der Unterlage fest und starben ab.
Die Oberflchenspannung der Lipoidtropfen steht hier also im umgekehrten
Verhltnis zur Abgabe der Giftstoffe an das Protoplasma, kleine
Tropfen mit groer Oberflchenspannung halten das Chinin
fester, geben es aber mit Verkleinerung der Oberflchenspannung und
Amben ohne Lezithin
eigener Grenzunahme an das Plasma ab.
lebten in Chininlsungen 1 40000, starben aber unter sonst gleichen
Bedingungen ab, sobald die Lezithintrpfchen sich zu greren Tropfen
Schlielich sei hier noch auf eine sehr wichvereinigt hatten.
:
Erscheinung die Aufmerksamkeit gelenkt: Robach (Verh. d.

7 Inphysik. Gesell. Wrzburg 1872) hatte beobachtet, da bei 5
fusorien in einer Wasserstoffatmosphre nach 50 Minuten, bei 16
tige
nach 10, bei 23 nach 5 Minuten absterben.

Pulsati onsfrequenz
der Vakuolen wird mit
Ebenso wie bei der

einer
Temperatur-
Der Chemismns der Umgebung und
140
erhhung von
die
10
die Protozoenzelle.
Reaktionsgeschwindigkeit ungefhr
verdoppelt oder verdreifacht, und
diese Tatsache entspricht der
Regel, die van't Hoff fr die Reaktionsgeschwindigkeit chemischer

Prozesse ermittelt hatte. Diese Untersuchungen mte man auch auf
die
Vorgnge der Narkose ausdehnen,
um
hier
handelt
physikalische
oder
Nach meinen
bereits
in
um
letzter
zu bestimmen, ob es sich
chemische Prozesse
Instanz
oben referierten Beobachtungen
gilt
fr Atropin und Strychnin bei Colpidien gleichfalls die van't Hoffsche Regel, obzwar diese Giftwirkung hauptschlich ein physikalischer
Kolloidproze
spannung
ist
usw.).
(Cavulation,
Von besonderem
Blhung,
nderung der Oberflchen-
Interesse sind die Erscheinungen
der Chemotaxis,
die zuerst
von
terien entdeckt
maler
Engelmann
worden
(Botan. Zeitung 1881) an gewissen Bakgroen Mengen um Orte mini-
sind, die sich in
Sauerstoffproduktion,
welche chlorophyllhaltige,
im Lichte hervorrufen, ansammeln.
Verworn
(Allg.
grne Algen
Physiologie,
Jena 1895) definiert den Chemotropismus oder Chemotaxis folgendermaen: Unter Chemotropismus oder Chemotaxis verstehen wir die
Erscheinung, da Organismen, die mit aktiver Bewegungsfhigkeit
begabt sind, sich unter Einflu einseitig einwirkender chemischer
Reize entweder zu der Reizquelle hin oder von der Reizquelle fortbewegen." Besonders wichtig ist bei der Erscheinung des Chemotropismus die Tatsache, da sich die Protozoen auch zu Stoffen ohne
Nhrwert hinbewegen wie zu manchen Metallsalzen, ja selbst von Stoffen
angezogen werden, die direkt schdlich sind wie Lsungen von salizylsaurem Natron, Morphium usw. Nach Massart (Arch. de Biol. 1889)
werden Protozoen von 20% Rohrzucker, 10% Glyzerin, 10% Fleischextrakt, 10% Kaliumacetat usw. unbedingt angezogen und gehen in
der Lsung zugrunde.
Zu den Gruppen von Protozoen, die Zonen
hherer Salzkonzentrationen nicht fliehen, sondern mit unwiderstehlicher Gewalt gleichsam in sie hineingezogen werden, gehren Coleps
Colpoda cuculus, Vorticella nebulifera, Polytoma uvella, Euglena
Ausfhrviridis, Chlamydococcus pluvialis, Cryptomonas ovata u. v. a.
lich ist die Chemotaxis der
der
allem
vor
und
zwar
Myxomyceten
hirtus,
Lohblte (Aethalium septicum) von Stahl (Bot. Zeitung 1884) untersucht worden. Aethalienplasmodien, die auf Fliepapier und zum Teil
in Sauerstoffreies, mit einer Olschicht
gegen die Luft abgeschlossenes
Wasser gebracht wurden, krochen alsbald heraus, vom Chemotropismus gegen den Sauerstoff der Luft getrieben. Stahl lie Myxomy-
141
Chemotaxis.
cetenplasmodien auf feuchtem Fliepapier sich ausbreiten und tauchte

dann das eine Ende in ein Gef ein, welches etwas von der auf
Eine abihrem Chemotropismus zu prfenden Lsung enthielt.
negativen Chemotropismus ben KochsalzWasser mit
krystalle, Glyzerin, Salpeter, Traubenzucker usw. aus.
als positiv chemotaktisch, dasselbe gilt
sich
erwies
versetzt,
Loheaufgu
von Lohestckchen und mit Loheaufgu getrnkten Papierkugeln. Da
stoende Wirkung
also
Aethalium sept. normal auf Gerberlohe vorkommt und von dem eigenen
Nhrsubstrat angelockt wird, nannte Stahl diese Erscheinung Trophotropismus". Eingehend hat die
Phnomene der Chemotaxis Pfeffer

z.
Tbingen
botan. Inst.
d.
a.
(Untersuch,
1884) unter-
I u. II,
sucht und die gesamte Methodologie ausgearbeitet. Er brachte die
chemotaktisch im positiven
negativen Sinne wirk-
samen
Substanzen
oder
in
einseitig zugeschmolze-
nen Kapillaren teilweise

mit den Wassertropfen,
in denen die fraglichen
Protisten verteilt waren,
in
bei poBerhrung
Chemotaxis sam-
sitiver
melten
sich
diese
am
Fig. 39.
Chemotaxis von Bakterien und Infusorien.
(Nach Massart.)
Deckglasluftblase und Rand umgeben von zwei Zonen,
die innere besteht aus Anophrys, die uere aus Spirillen. III. Zwei
durch eine Wasserbrcke verbundene Tropfen der obere Tropfen
enthlt Kochsalz. KristaUe, die die Anophrys in den reinen Wassertropfen treiben.
I u. II.
des hrchenS
Eingang
,
,
an Und Wanderten ZUi
j
n
weilen in dasselbe hinein.
Waren
die
Organismen negativ chemotaktisch, so entfernten sie sich von

Der Methoden von Pfeffer bedienten sich zum
der Kapillarffnung.
Teil
Leber, Massart, Metschnikoff
u. a.
Aderhold
(Jen. Zeitschrift
Nat. 1888) zeigte, da Euglena viridis gegen Sauerstoff insofern positiv chemotropisch ist, als sie in Kapillaren, die bis auf eine Luftblase
f.
mit Wasser gefllt waren, sich in groen Mengen an der Luftblase

ansammelte.
Ahnliche Verhltnisse konstatierte Verworn (Psych,
Masphysiol. Protistenstudien, Jena 1889) fr Cryptomonas erosa.

sart (Bull, de 1' acad. roy. de Belgique, Bd. 22, 1891), verfuhr bei
seinen Untersuchungen ber Anophrys in der Weise, da er in den
Tropfen, wo sich die Protozoen befanden, einige Kochsalzkristalle
brachte und diesen Tropfen durch eine Brcke mit einem zweiten
'
Der Chemismus der Umgebung und die Protozoenzelle.
142
reinen Wassers verband
bald sammelten sich
die
Anophrys von
einer negativen Chemotaxis getrieben hier an. Methodologisch besonders

wichtig sind die Arbeiten von Jennings (Journ. of Physiol. Vol. 21,
1897, Americ. Jour. of Phys. 1899). Mittels einer kapillar ausgezogenen

brachte Jennings die zu untersuchenden Stoffe zentral in
Pipette
Wassertropfen mit den zu prfenden Protozoen, die mit groen Deckglsern, welche durch Glasfden untersttzt waren, bedeckt wurden.
Bei positiver Chemotaxis sammelten sich die Tiere zentral an der
Stelle, wo die Substanz oder das Gas in Blasenform eingebracht wurde,
an, bei negativer Chemotaxis fand die Ansammlung in verschiedenen
Barratt
Entfernungen von der Stelle des Reizes statt (Fig. 40).
f.
Bd.
machte
den
5, 1905)
Versuch, einen
allgem. Physiol.
(Zeit.
Ausdruck
fr
die
Chemotaxis
zu
finden.
Er verfuhr
quantitativen
in der Weise, da er in Uhrschlchen mit Paramaecien 0,8
2,3
weite, mit den fraglichen Lsungen gefllte Rhrchen brachte und
nach 15 30 Minuten die eingedrungenen Paramaecien zhlte.
Die Resultate dieser oben referierten Untersuchungen waren fol-
mm
gende
Nach Pfeffer ben Kalisalze
selbst bei geringer Konzentration
(Kaliumphosphat 0,0018%) in verschiedener Weise eine positive Chemotaxis auf Flagellaten (Bodonaceaen, Monas, Polytoma usw.) aus. Chlorsauere Salze wirken zehnmal schwcher als Phosphate. Positiv chemotaktisch ist fr Flagellaten Pepton, etwas schwcher wirkt Asparagin,
noch schwcher taktisch sind Harnstoff, Kreatin, Taurin und Karnin.
Die Reizwirkung ist keine Funktion des Nhrwertes, Dextrin ist schwach
taktisch.
Negativ chemotaktisch erwiesen
sich
verschiedene
sauere
und alkalische Medien sowie Alkohole, es gelingt aber oft leicht, in

tdlich wirkende Substanzen verschiedene Flagellaten hineinzulocken,
z.
B. in Kaliumchlorid,
Glyzerin, Traubenzucker, 0,01% QuecksilberDie

chloridlsung.
Reizschwelle, bei der die wirksamen Stoffe ihre
Taxis zu entfalten beginnen, liegt fr verschiedene Stoffe und Organismen verschieden hoch.
Pfeffer zeigte ferner, da viele Stoffe, die in geringeren Konzentrationen positiv taktisch sind, bei hheren Konzentrationen einen
negativen Chemotropismus auslsen. Es existiert also auch hier eine
Reizschwelle und ein Reizoptimum.
Fr Wimperinfusorien ist die

Chemotaxis von Jennings (cit. ob.), Barratt (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 5. Bd., 1905) und Dale (Journ. of Physiol., Vol. 26, 1900 bis
1901) studiert worden. Fr Paramaecien sind positiv chemotaktisch
schwache Suren, Salze wie Kupfersulfat und Quecksilberchlorid, negativ chemotaktisch Alkalien, Salze mit alkalischer Reaktion, starke
Chemotaxis.
143
Indifferent ist Zucker, Glyzerin und Harnstoff. In allen

negative Chemotaxis nicht ein Indikator fr die Toxizitt
der Lsung. Auch ist die Chemotaxis nicht allein aus der Aciditt
Suren
u. a.
Fllen
ist
Fig. 40.
Chemotaxis von Paramaecium aurelia.
(Nach Jennings.)
A. Der Elssigkeitstropfen 'wird mit einer Pipette unter das Deckglas gebracht. B. Positiv chemotaktische Ansammlung.
C. Bei hherer Konzentration suchen die Infusorien das Optimum auf.
D. Kohlensureblase wirkt positiv chemotaktisch, whrend die Luftblase indifferent ist. E. Einige
Minuten spter; die Kohlensure drang in das "Wasser ein und die Paramaecien suchen jetzt das.
Kohlensureoptimum.
bzw. Alkalitt der Lsungen zu erklren. Die Taxis der Paramaecien

wird verndert, wenn man die Infusorien aus dem Heuinfus in destilliertes
Wasser berbringt.
Dale hat beobachtet, da Eingeweideinfusorien

Weise
und Alkalilsungen
indem
in verschiedener
den ersteren
an Alkali-, in letzteren an Surelsungen positiv taktisch herangehen.
in Sure-
reagieren,
sie in
Einflu der Schwerkraft, der mechanischen
144
Fr Paramaecien wirkt
die
und akustischen
Reize.
alkalisch reagierende Kulturflssigmerkwrdigerweise negativ chemotropisch, whrend die Kohlensure, die nach arratt von den Paramaecien in wgbaren Mengen
eigene
keit
bei hheren Temperaturen abgegeben wird, in

chemotaktisch ist. Auf diese Weise sammeln
Verdnnung positiv
sich auch die Parader

Chemotaxis
von
maecien,
zusammengetrieben, in den Kulturglsern
zu Haufen an, und die eigene Kohlensure steht so bei den Protozoen
im Dienste einer primitivsten Form von Gesellschaftsbildung.
Den chemischen Stoffen gegenber besitzen die Infusorien nach Loeb
(Vorlesungen ber die Dynamik der Lebenserscheinungen, 1906) auch
eine
Unterschiedsempfindlichkeit,
die
besonders
Jennings
Columbia University. Bioliog.

(Behavior of the Lower Organismus.
series X New- York, 1906) und Nowikoff (Archiv f. Protistenkunde,
11. Bd., 1908) studiert haben. In diesen Fllen stellen die Infusorien
ihre Krperachse ohne Rcksicht auf die Diffusionslinien der chemischen Stoffe verschieden
ein.
Nach Jennings geraten

Suren (H 2 S0 4 1/100 ^g^) wie
Infusorien
in
Tropfen von schwachen
in eine Falle, aus der sie nicht mehr

bei
der
hinaus knnen
jedesmal
Annherung an die Grenze zwischen
dem angesuerten und reinen Wasser fhren sie die avoiding reac-
zurck und bleiben derart in dem

nach und nach ansammeln. Nowikoff
prfte in diesem Sinne den Einflu von Schilddrsenextrakten
auf Infusorien und beschrieb zwei Methoden zur Untersuchung der
Unterschiedsempfindlichkeit. Die Schilddrse bt in bestimmten Lsungskonzentrationen eine atraktive Wirkung auf die Protozoen aus und
erhht die Fortpflanzungsttigkeit der Infusorien im hohen Mae.
Dasselbe gilt auch von Nebennierenextrakten.
schwimmen
dem sie
Tropfen,
tion" aus,
in
eine Strecke
sich
Einflu der Schwerkraft, der mechanischen nnd

akustischen Reize.
Der Einflu der Schwerkraft uert
sich in
dem Phnomen
des
Geotropismus. Unter Geotropismus versteht man jene Erscheinung, derzufolge sich in unserem Falle freie Protozoenzellen mit ihrer
Lngsachse in ganz bestimmter Richtung zu den Strahlen, die man
sich
vom Erdmittelpunkt
pismus
ist
Der Geotrokonstruiert denkt, einstellen.

besonders bei den Pflanzen studiert worden, und man spricht
Botanik von einem positiven Geotropismus, falls die betreffenden Organe der Pflanze dem Erdmittelpunkt zuwachsen, im entgegengesetzten Fall bezeichnet man die Erscheinung als negativen Geotroin der
Geotropismus und mechanische Reize.
145
pismus. Bei den Protozoen sind diese Phnomene von Schwarz (Sitzber.
d. Deutschen Bot. Gesellschaft, Bd. 2), Aderhold (Jen. Zeitschr. der
Naturwiss. 1888), Jensen (Pflgers Archiv, Bd. L1II, 1892), Massart
(Bullet, de l'acad. royale de Belgique XXII, 1891), Jennings (Joum.
of Physiol., Vol. XXII, 1897 f. Journal of comparative Neurology and
Psychology, Vol. XIV, .1904), Anne Moore (Amer. Joum. Physiol.,
Sosnowski
Vol. IX, 1903),
Bullet, de l'acad. scient. Cracovie,
1899) u. a. m. untersucht worden.

Paramaecien, die in Glastuben mit reinem Wasser versetzt worden sind, sammeln sich bald an der Oberflche
an und folgen einem negativen Geotropismus (Fig. 41), der
nach Sosnowski entweder unterdrckt oder durch thermische und chemische Reize umgekehrt werden kann. Ahnlich
verhalten sich nach Schwarz Chlamydomonaden und Euglenen. Jensen gebhrt das Verdienst gezeigt zu haben, da
nur die Druckdifferenzen an Punkten verschiedener Hhe in
der Glasrhre die Paramaecien geotropisch richten, wobei sich
die Protozoen von Stellen hheren Druckes an Orte des geringsten Druckes, also an die Oberflche begeben. Demnach
kann man
*M? 41
lasrhrcnGD.
mit
Schwerkraftwirkung auch durch die Zentri- negativfugalwirkung ersetzen, und die Paramaecien sammeln sich der geotropiobigen Voraussetzung zufolge in horizontal auf einer Zentri- ên^n.
fugalscheibe liegenden Rhren an der Stelle des geringsten gesammelten -P rDruckes, also am zentralen Rhrenende, an. Voraussetzung
dem
da
bei
zu
~,
Versuch
nicht
rasch
wird
ist,
zentrifugiert
und die Paramaecien aktiv die Wirkung der Zentrifugalkraft Jensen.) .
berwinden knnen. Weitere Versuche werden diese VorMechanischen
stellungen wohl in mancher Hinsicht modifizieren.
Reizen gegenber, wie einmaligen Erschtterungen der Infusionen und
die
'
Kulturflssigkeiten verhalten sich die verschiedenen Infusorien verschieden. Bereits Rsel gibt in seinen monatlich herausgegebenen In-
sektenbelustigungen (3. Teil, Nrnberg 1755) an, da sich Amben beim

Schtteln abrunden, Haeckel (Radiolarien, Berlin, 1862) hat beiMoneren
und Radiolarien je nach der Strke der Erschtterung ein Einziehen der
Pseudopodien beobachtet. Verworn hat spter dann die Bewegung

der Protisten auf mechanische Reize hin systematisch untersucht
Leichte einmalige Er(Psychophysiolog. Protistenstudien, 1889).

hat
bei
vielen
schtterung
Amben, Actinophrys sol, Actinosphaerium usw.
meist keinen Erfolg, whrend bei der empfindlicheren Difflugia das
Vorwrtsflieen der Pseudopodien bald aufhrt und diese zurckgezogen werden.
v.
Prowazek,
Pelomyxa palustris nimmt bei starken Erschtte-
10
Einflu der Schwerkraft, der mechanischen und akustischen Reize.
146
rangen Kugelgestalt an. Auf lokale Reize hin werden die Pseudovon Dif'flugien, Actinosphaerium und Polystomella klebrig,
und es scheint auf einen bestimmten Reiz hin eine Umwandlung des
Sols in gelartige Zustnde in den peripheren Protoplasmakolloiden
podien
stattzufinden.
Der Reiz mu aber
eine gewisse Strke erreicht haben,
an den Axopodien von Actinosphaerium oder den

der
Foraminiferen Infusorien herumkriechen, ohne da diese
Filopodien
durch die klebrig gewordenen Protoplasmen festgehalten wrden
schwimmt dagegen ein Infusor rasch an, so ist es bald gefangen.
Verworn fat seine Beobachtungen ber die mechanische Reizung niederer Protozoen in folgenden Stzen zusammen:
1. Strkere Reize haben einen greren und schnelleren Reizerfolg als schwchere und werden weiter fortgepflanzt als schwchere.
2. Der Reizerfolg nimmt ab mit der
Entfernung von der ge-
denn wir sehen
oft
reizten Stelle.
3. Gre des Reizerfolges sowie Geschwindigkeit und Weite der Reizfortpflanzung sind abhngig von der speziellen Protoplasmabeschaffenheit
jeder Form und innerhalb gewisser Grenzen auch des Individuums.
Am
grten ist die Reizbarkeit der Ciliaten, und bei ihnen ist die Reizfortpflanzung viel schneller als bei den Rhizopoden. Reizt man das langgestreckte Spirostomum auf dem einen Ende, so kontrahiert sich sofort der
ganze Krper. An diesen lebhaften Kontraktionen sind zum Teil besondere

eindimensionale Strukturen beteiligt, die sog. Myoneme. Neresheimer
(Arch. f. Protistenkunde, 1903) hat bei Stentor coeruleus noch andere Fibrillen beschrieben, denen eine nervse Funktion zukommen soll und die
er Neurophane nennt. Dieser Deutung ist allerdings von Schrder
Weitere Untersuchungen sind erforderlich.

Erteilung von abgestuften Reizreihen hat Verworn
einen einfachen Apparat empfohlen, doch kann man mit ihm die Intervalle nicht gengend gleichmig abstufen.
Bei frequenten Reizen
3 pro Sekunde) werden die Iufusorien entweder unempfindlich,
(2
oder es tritt eine Dauererregung ein. Bei Cyclidium werden durch
widersprochen worden.
Fr
eine
wiederholte Erschtterungen jedesmal energische, sprunghafte WimperBei den Wimperinfusorien scheint es aber nicht
schlge ausgelst.
zu einem wirklichen mechanischen Tetanus zu kommen, den man nur
noch an dem Stielmuskel der Vortizellen beobachten kann. Rhizopoden und Heliozoen nehmen im Zustand des mechanischen Tetanus
die
Kugelgestalt an
(Fig. 42).
mu man
auf die von Steinach

vielleicht unvon
einzelnen
(s. oben)
Summationswirkung
wirksamen Reizen achten. Einzelne unwirksame Reize knnen sich
Bei allen Versuchen dieser Art
ermittelte
Mechanische Reize.
147
summieren und uern sich dann in einer tetanischen Kontraktionswirkung.

Viele Protozoen, vor allem Ciliaten der Hypotrichenordnung besitzen die Eigenart, auf festen Krpern, Schlammteilchen, auf der Oberflche des Wassers usw. herumzukriechen, und befinden sich derart
gleichsam im Zustande von Zwangsbewegungen. Es ist dieses eine

Art von Kontaktwirkuhg, die durch die Berhrung des Protoplasmas
und seiner Derivate mit festeren Krpern zustande kommt. Diese Art
von Tropismus nennt Verworn Thigmotropismus (Giûct Berhrung, xpeTTW wenden, richten),
dem Ptter (Archiv
f.
Physiologie, 1900) eine eigene Studie gewidmet hatte.
A
A. Normal.
Anatomie und
Verworn
hat
B
Fig. 42.
Actinosphaerium. (Nach Verworn.)
B. Bei mechanischer Keizung. C. Im vollkommenen mechanischen Tetanus.
den positiven Thigmotropismus besonders an der Hypotrichengattung

Oxytricha studiert (Allg. Physiologie 1895, S. 431 u. f). Nach Ptter
ist die positive und
negative Thigmotaxis in allen Klassen der Protisten verbreitet.
Eine andere Art von Tropismus hat Stahl (Bot.
Ztg.,
1884) bei
der Myxomycetengattung Aethalium festgestellt.

Hngt man in ein
geflltes Wasserglas einen Streifen Fliepapier derart, da das eine Ende
ber den Glasrand hinberragt, so findet nach abwrts eine kontinuierliche
Strmung
statt.
Taucht dieses Papierende
mit J.e#fcafo'wm-plasmodien
ein, so
in einen
kriechen diese alsbald an
Loheaufgu
dem
Papier-
Hhe dem Wasserstrom entgegen. Stahl bezeichnete

diese Erscheinung Rheotropismus
(negative Rheotaxis). Analoge
Phnomene hat Jennings (Journal of comparative Neurology u. Psychology, Vol. XIV, 1904) bei Paramaecium beobachtet. Er brachte diese
streifen in die
Infusorien in eine in der Mitte eine Strecke weit

verengte Glasrhre
10*
Thermische Reize und die Protozoen.
148
und verschlo beide Enden mit Gummikappen. Durch entsprechenden

Druck wurde die Flssigkeit durch die zentrale Partie der Rhre mit
Die Mehrzahl der
Paramaecien richtete sich gegen den Strom.
Akustische Reize sind als mechanische Reize hoher Frequenz
einer gewissen Geschwindigkeit hindurchgedrckt.
Verworn (Psycho-physiolog. Protistenstudien, 1889) experimentierte mit Stimmgabeln, die 256, 512, 960 und 1500 halbe
Schwingungen besaen, und resmiert die Ergebnisse der Versuche
aufzufassen.
folgendermaen: Mir scheint aus diesen, wenn auch wenig exakten

Versuchen hervorzugehen, da bei den betreffenden Protisten von
einer Reaktion auf Schallwellen nicht wohl gesprochen werden kann,
da eine grere Anzahl nur mittelbar auf sie einwirkender Erschtterungen vollstndig ohne Wirkung bleibt und die etwa auftretenden
Vernderungen nur Folge der groben sekundren Erschtterungen sind."

Die Temperaturgrenzen, innerhalb deren die Protozoen noch leben
knnen, sind recht bedeutend. Khne (Untersuch, ber das Protoplasma und die Kontraktilitt, Leipzig, 1864) gibt zwar an, da
Amben, falls ihr Protoplasma einmal tatschlich eingefroren ist,
nicht mehr leben, doch hat R. Pictet beobachtet, da selbst Fische auf
15 C abgekhlt am Leben bleiben, Bakterien berstehen sogar
200 C.
Temperaturen von unter
Spallanzani (1776) hat fest 9 R vertragen,
da
viele
Infusorien
eine
Temperatur von
gestellt,
sobald das Wasser nicht gefriert; im letzteren Falle werden sie sofort
gettet, ebenso lauten die Angaben von Tereschowsky (1776) und
Ehrenberg
(1838), whrend
Guanzati und Gleichen (1778)
an-
geben, da kurzes Einfrieren den Infusorien nicht schadet. Boehm

konnte mit mehrmals eingeforenen Naganatrypanosoinen noch mit
Erfolg infizieren. Btschli resmiert in seinem Protozoenwerk alle
die einschlgigen Beobachtungen und vertritt die Ansicht, da Einfrieren die encystierten Infusorien nicht ttet, da die freien Formen
dagegen absterben, jedoch auch Temperaturen unter Null ertragen,
sofern
das Wasser nicht erstarrt.
Schlamm und Moos
frorenen
trgt nach
Cysten bleiben im gnzlich geWiederholtes Einfrieren ver-
erhalten.
den Versuchen von Klebs Euglena
viridis.
Awerinzew
Protistenkunde, 1906) hat beobachtet, da die Schalen von

(Archiv
Swasserrhiopoden in kalten Gewssern grer sind als die aus
f.
warmen Klimaten,
Hertwig
in
eine Beobachtung, die mit den
bereinstimmung stehen wrde.
Annahmen von
R.
Thermische Reize.
Was
obere Temperaturgrenze
149
so verfallen nach
Art von Wrmetetanus,
runden sich ab und sterben bei 40 45 ab; bei Actmosphaerium
40 C. ein. Bei Didytritt das Stadium des Wrmetetanus bei 35
mium serpula steht die Bewegung bei 30 C still, und die Myxomy-
Khne
die
c.)
(1.
Amben
ceten sterben bei 35
bei
35 C
in
anbetrifft,
eine
ab.
Nach Engelmann (Hermanns Handbuch d. Physiologie, Bd. 1)

und Verworn (1. c.) nimmt mit steigender Temperatur die Beweglichkeit gewisser Amben bis ca. 38 C zu, unter 18 C nimmt sie
wiederum ab. Nach Mendelssohn liegt fr Paramaecien die Grenze
des Temperaturoptimums bei 36 C.
Ehrenberg
(Monatsber.
d.
Akad.
d.
Wissenschaft,
z.
Berlin 1859)
gab an, da in den heien Quellen von Ischia bei einer Temperatur
von 81 85 C Infusorien leben. Hoppe-Seyler (Physiolog. Chemie
1877) bestimmte allerdings die Temperatur jener Quellen, in denen

Oszillarien mit Infusorien beobachtet worden sind, nur auf 53
64,7 C.
die
einer
heien
am
so
war
Gedeh
hoch
Temperatur
Quelle,
Ungefhr
wo
gescheidete, spangrne Oszillarien in groer Menge vorDie sehr wichtigen Angaben von D allinger (Journ. Roy.
mic. soc. 1880 und 1887), denen zufolge sich Flagellaten innerhalb
eines Jahres an Temperaturen von 70 C anpassen, bedrfen noch
(Jawa),
kamen.
der Besttigung.
Nach
viele Infusorien
verlieren
(48 57
Fahrenheit
Wyman
ihre
(Amer. Journ.
Beweglichkeit
C).
of science
erst
bei
120
1867),
134*
Nach Klebs sterben Euglenen bei 45 50 endgltig ab. Robach bestimmte fr Cliilodon, Euplotes, Stylonychia und Vorticella im
Khne
allgemeinen die obere Temperaturgrenze auf 38 42 C.
40
C.
wrmestarr
da
der
Stielfaden
der
Vortizellen
bei
wird.
schreibt,
Das Absterben der verschiedenen Infusorien scheint aber je nach der
Beschaffenheit des Protoplasmas bei verschiedenen Wrmegraden
zu erfolgen.
Fr das Studium des Einflusses der
Wrme ist die Feststellung

Zentralblatt
27,
1907) von besonderer Wichtig(Biol.
die Pulsationsfrequenz der kontraktilen Vakuole eine Ex-
von Kanitz
keit,
da
Sie wchst nach der van't

der Temperatur ist.
Hoffschen Regel bei einer Temperaturerhhung von 10 ungefhr auf
ponentialfunktion
man sonst eine linear proportionale Zunahme

erwarten wrde. Im allgemeinen werden die Bewegungen der Protozoen mit steigender Temperatur immer lebhafter, bis eine Grenze
das Doppelte, whrend
sie sich kontrahieren, Kugelformen annehmen und in tetanische Reizzustnde verfallen, ebenso wie nach starker chemischer
kommt, da
150
Eine Zunahme der Flimmerbewegung

oder mechanischer Reizung.
bei steigender Temperatur hat Robach (Arb. a. d. zeit. zokt. Inst.
Wrzburg 1874) beobachtet; bei 25 C schieen die Infusorien pfeilschnell hin und her, und ihre Beweglichkeit erreicht bei 30
35 C
das Maximum.
Bei den Protozoen kommt auch ein Thermotropismus vor,

den zuerst Stahl (Bot. Zeitung 1884) fr die Myxomycetengattung
Er verband zwei WasserAethalium septicum festgestellt hatte.
mit
Wasser
7
die
von
bzw.
30
C
gefllt waren, mit einem
glser,
auf
ein
dem
Fliepapierstreifen,
groes Myxomycetenplasmodium derart ausgebreitet war, da das eine Zellende in das khle, das andere
das Plasmodium kroch nach
in das warme Wasser hineinreichte
dem warmen Wasser und
Fig. 43.
Bei einseitiger
erwies sich derart als positiv thermotropisch.
Thermotropismus von Paramaeeium.

Erwrmung sammeln
sich Paramaecien an
wahne an.
(Nach Mendelssohn.)
dem khleren Ende der Ebonit-
Echinopyxis aculeata hat Verworn

(Psycho-physiolog. Protistenstudien, Jena 1889) eine negative Therniotaxis direkt unter dem Mikroskop nachgewiesen, fr ein sicheres Gelingen der Reaktion mu die Temperatur ber 35 C betragen.
Mendelssohn (Pflgers Archiv f. Physiologie 1895) brachte
auf eine Metallplatte eine kleine, schwarze Ebonitwanne mit Para-
Fr Amoeba
Umax
und
maecien und erwrmte ihre beiden Enden durch Hindurchleiten von

kaltem und warmem Wasser in verschiedener Weise. Die Temperatur
wurde direkt in der Wanne bestimmt. Die Paramaecien sind bei
Temperaturen von mehr als 24 28 C negativ thermotropisch (begeben sich an das kalte Ende), unterhalb dieser Grenze legen sie
Fr eine thermotakeinen positiven Thermotropismus an den Tag.
mssen demnach an den beiden Zellenden des Paramaeeium noch fr das Infusor wahrnehmbare Temperaturunterschiede
bestehen, die Jensen bei einer Krperlnge von ca. 0,2 mm annhernd auf 0,01 C berechnet hatte (Fig. 43).
tische Reaktion
151
Einflu des Lichtes.
Das Licht und die Protozoen.

Die Protozoen
kommen sowohl
lungen der Tropen, die von
dem
in
Tmpeln und Wasseransamm-
vollen Sonnenlicht bestrahlt werden,

Bergwerken vor, wohin kein Sonnen-
auch in Grotten, Hhlen und

Die grnen Flagellaten bedrfen wie alle grnen
eindringt.
Pflanzen zu ihrer Assimilationsttigkeit des Lichtes, immerhin kann
aber selbst die grne Euglena viridis nach den Untersuchungen von
Klebs mehrere Wochen im Dunklen leben und ernhrt sich vermutlich auf saprophytische Weise (vgl. die Untersuchungen von Zumstein, S. 130). Maupas wies ferner nach, da der Mangel an Licht
in keiner Weise die Vermehrung der ciliaten Infusorien wie Paramaecium, Golpidium, Glaucoma und Stylonychia beeinflut.
Da das Licht die Bewegungen der Protozoen beeinflut, war
bereits den ersten Untersuchern der mikroskopischen Fauna bekannt,
als
strahl
und besonders der Heliotropismus der grnen, im Licht assimilierenden

Euglenen und Chlamydomonaden ist bereits Priestley aufgefallen.
Gewhnlicher ist, meiner Erfahrung an Euglenen und Chlaniydomonas nach, wie ich es soeben wieder vor mir habe, da sie an der
Lichtseite der Glser die
Wand
bedecken."
Ehrenberg, Die
In-
vollkommene Organismen", Leipzig 1K38.

Eine
Lichtreizbarkeit hat Engelmann (Pflgers Archiv XIX 1879) bei
dem Rhizopoden Pelomyxa palustris festgestellt, indem dieses meist
im Schlamm lebende Protozoon bei pltzlicher Belichtung zu einer
Hofmeister (Die Lehre von der
Plasmakugel sich kontrahierte.
fusionstiere
als
1867) gibt an, da junge Aethcdium septicum bei

schwacher Belichtung an die Oberflche der Lohe kriechen, und Sorokin (Grundzge der Mykologie 1877) stellte fr Dictydium ambiguum eine Sistierung der Plasmastrmung im Dunklen fest. Bei
Radiolarien konnte sich Brandt von keiner Reaktionsfhigkeit auf
Licht berzeugen. Ebenso negativ waren die Versuche Verworns
bei Actinosphaerium
Stahl (Bot.
(1. c.)
Adinophrys und Amoeba.
Zeitung 1880) untersuchte den Einflu des Lichtes bei Myxomyceten,
Strasburger (Jenaische Zeitschrift, Naturw. Bd. 12, 1878) bei vielen
.Pflanzenzelle
Bezglich der Ciliaten gibt Engelmann (Pflgers Arch.

Bd. 29) an, da das mit symbiotischen grnen Algen erfllte Paramaecium bursaria das Licht aufsucht. Unter den Ciliaten fand VerFlagellaten.
worn
(Psych.-physiol. Protistenstud. Jena 1889, Nachschrift) in Pleuronema chrysalis ein lichtempfindliches Infusor, das unter dem Mikroskop
bereits durch Wegnahme der Blende zur Sprungbewegung veranlat
wird
es kommt dabei ein Stadium latenter Reizung vor, das ca.
Das Licht und die Protozoen.
152
3 Sekunden
Besonders die kurzwelligen Strahlen, die das

und lsen die Sprungreaktion aus.
Klebs (Arb. a. d. bot. Institut Tbingen, Bd. 1) schrieb jedem Protoplasma eine Lichtempfindlichkeit ebenso wie Kontraktilitt zu, und es
war zunchst verwunderlich, da nur so wenige Protozoen lichtempfind1
dauert.
Kobaltglas durchlt, sind wirksam
Hertel (Zeit. f. allgem. Physiol. Bd. 4, 1904 u. Bd. 5,

sind.
1905, Referat Biol. Zentralblatt 1907) zeigte aber, neuer Methoden sich
bedienend, da in der Tat selbst das anscheinend unempfindliche
lich
als Lichtart whlte er die ultraParamaecium lichtempfindlich ist

violette Linie 280 fifi des Magnesium Spektrums und arbeitete mit
Quarzlinsen, die Basis des ausgeschliffenen Objekttrgers wurde mit
einer Quarzplatte bedeckt.
Bei der Bestrahlung waren die Protozoen
stark erregt, dann wiesen sie ein Latenzstadium der Strahlenwirkung

auf und erholten sich anscheinend nach der Lichtexposition, starben
aber doch nach 1 Stunde ab. Das Latenzstadium ist abhngig von
der Intensitt
der Strahlung.
Die
Wirkung
derselben
Spektrallinie
abhngig von der thermoelektrisch gemessenen Gesamtintensitt.

Es gelang Hertel, bezglich der Reizwirkung eine berlegenheit
der kurzwelligen Strahlen ber die langwelligen nachzuweisen.
Ahnliche Resultate erzielte der genannte Autor bei Carchesium und EpyVon groer Wichtigkeit war bei diesen Versuchen der Umstilis.
stand, da Hertel bei seinen Versuchen auf die Intensitt der
ist
Spektrallinien achtete, die Energie

Lichtarten auf thermoelektrischem
gleich
bei
Strahlungsintensitt ttet bei der WellenParamaecien pltzlich, bei 440 [i in 2 4 Stunden,

nach 6 Stunden. Tappeiner und seine Schler haben
setzte.
lnge 280
558
juî
[i[i
der Strahlung der verschiedenen

sie in Ver-
Wege bestimmte und
Dieselbe
die
auf eine eigenartige physiologische
fluoreszieren und
Wirkung
gewisser Farbstoffe, die
Stokes'chen Regel folgend Lichtenergie

durch Wrme in chemische Energie umsetzen, die Aufmerksamkeit
gelenkt. Tappeiner (Mnch. med. Wochenschrift 1900) u. O. Raab
der
f.
Biol. 39) zeigten, da eine fluoreszierende Lsung
von Acridin in der Verdnnung 1 20000 Paramaecien tten kann,
wenn sie von den Fluoreszenz erzeugenden Strahlen getroffen wird.
Hertel benutzte Eosinlsungen 1 1200 mit Absorptionsstreifen
535 470 (ifi und Erythrosinlsung 1 6000 mit dem Absorptionsstreifen 427
485 /i/i. Blo innerhalb der Wellnge des Absorptionsstreifens ttete das Licht mit Zusatz der sensibilisierend wirkenden Farbstoffe die Paramaecien ab, nicht auerhalb desselben. Nach
Tappeiner (Biochem. Zeitschrift XII, 1908) werden Paramaecien im
Dunklen durch dnne Lsungen von Methylenblau uud Dichlor-
(Zeitschrift
Sensibilisierung, Rntgen-
anthracendisulfosure
nicht
das
in
sensibilisiert,
Innere
der
Zelle
und Radium strahlen.
nicht
153
durch Eosin, das
aufgenommen
wird.
fast
gar
Tappeiner
nimmt
an, da der Angriffspunkt des Eosins daher peripher, der

der genannten Stoffe intrazellulr ist.
Busk und Tapp einer versuchten auf Grund der Erfahrungen mit sensibilisierenden Substanzen
Lichtbehandlung blutparasitrer Krankheiten auszuarbeiten (D.

f. klin. Med. Bd.
87, 1906). Zu diesem Zwecke wurden die fluoreszierenden Stoffe ins Blut eingespritzt, nachdem vorher fr Trypanosoma
brucei (Tsetse) gezeigt wurde, da es nach Zusatz der fluoreszierenden Stoffe im Dunklen ber 24 Stunden am Leben bleibt, bei Belichtung dagegen in kurzer Zeit abstirbt. Die an eine Sensibilisatorenwirkung geknpfte Therapie lieferte jedoch keinerlei nennenswerte
Resultate.
Busk (Biochem. Zeitschrift I. Bd.) zeigte aber, da durch
Hinzufgen von Serum die schdigende Wirkung vieler sensibilisierender Substanzen durch eine Eiwei bin dng derselben den Paramaecien gegenber verringert oder aufgehoben wird. In hnlicher Weise
eine
Arch.
haben Ehrlich und Bechold

in
einigen Halogenprodukten
starke Desinfiziens gefunden,
(Zeitschr.
der
f.
Bd. 47)
auerordentlich
physiol. Chemie,
Phenole in vitro
die im Tierkrper unwirksam waren.

Die notwendige Bindung der Desinfiziens an Bakterien ist auf Grund
dieser Beobachtungen sehr locker und wird durch das Serum sowie
andere Substanzen leicht abgelenkt und unwirksam gemacht.
ber den Einflu der Rntgenstrahlen auf Protozoen liegen
drei Arbeiten vor, und zwar von Schaudinn (Archiv f. ges. Physiologie, Bd. 77, 1899), Joseph und Prowazek (Zeitschrift f. allgem.
Physiologie
1902)
und W. Lwenthal
(Therapie
der
Gegenwart
1907) vor.
Schaudinn
konstatierte, da nach sehr langer Einwirkung der

bei
vielen Protozoenformen der Tod eintrat.
SpiroRntgenstrahlen
stomum ambiguum wird nach 6 Stunden gelhmt, die Infusorien sinken
zu Boden des Versuchsglases und sterben im ausgestreckten Zustande

Joseph und Prowazek konnten sich bei Paramaecien und
Daphnien von einem negativen Tropismus den Rntgenstrahlen gegenber berzeugen und haben beobachtet, da die Plasmafunktionen
unter der offenbar reduzierenden Wirkung der Rntgenstrahlen bei
ab.
Paramaecium gewisse Vernderungen erleiden, die als Schdigungen

Es fand nmlich eine Herabsetzung der Pulsationsaufzufassen sind.
kontraktilen Vakuolen, eine Verlangsamung des Entleerungsstadiums der Systole derselben statt, und die Grokerne der
frequenz
der
Infusorien konnten mit
dem
Vitalfarbstoff Neutralrot gefrbt werden.

erzielt, sobald man die
Ahnliche Frbung des Grokernes wurde
Das Licht und
154
die Protozoen.
Infusorien durch zweistndiges, gleichmiges Schtteln in bestndigen
Bewegungen erhalten hatte.

Nach Leyden und Loewenthal wurde die auf einem Karzinom
des Mundbodens zahlreich gefundene Entamoeba buccalis durch Rntgenbestrahlung des Karzinoms nicht nachweisbar beeinflut". Loewenthal beobachtete ferner, da in vitro die blutschmarotzenden Try-
panosomen durch die Rntgenstrahlen ausnahmsweise gettet, meistens

nur geschdigt werden.
Von besonderem Interesse ist die Tatsache, da die durch Bestrahlung unbeweglich gewordenen Trypanosomen meistens in der Nhe
ihres Blepharoplasts eine kleine, nicht kontraktile Vakuole besitzen;
da dieser Blepharoplastkern mit den Lokomotionsapparaten in Zusammenhang steht und die fr die Bewegung wichtigen osmotischen
Verhltnisse in dem Geielplasma reguliert, ist es einigermaen verstndlich, da sich nach der Sistierung der Bewegung die Flssigkeit
in seiner
Nhe
wurden
in
Form
einer Vakuole ansammelt.
Im Rattenkrper
Trypanosomen durch wiederholte Rntgenbestrahlungen nicht beeinflut. Auch Busk und Tappeiner (Arch. f. klin.
selbst
die
Med. 87, 1906) konnte keine Beeinflussung der Parasiten in der Blutbahn erzielen.
Bezglich der Einwirkung von Radiumstrahlen auf Protozoen
sind bereits von einer Reihe von Autoren verschiedene Mitteilungen
publiziert worden, aus denen man jedoch vorlufig noch keine all-
gemeinen Schlsse ziehen kann. Veneziani (Zbl. f. Physiol. Bd. 18,

1904) untersuchte den Einflu der Radiumstrahlen auf Opalina ranarum, und Laveran und Mesnil (Les Trypanosomes et les Trypanosomiaeis, Paris 1904) geben an, da Trypanosomen aus dem Rattenblut im hngenden Tropfen nach 12 stndiger Radiumbestrahlung im
Verhltnis zu den Kontrollorganismen zerstrt werden.
Demgegenber berichtet
Lwenthal
(Therapie der Gegenwart 1907), da eine
Trypanosomen durch die Radiumbestrahlung sich

nach 22 stndiger Einwirkung nicht feststellen lie."
Willcock (Journ. Phys., Cambridge 1904) fand, da chlorophyllhaltige Organismen wie Euglena viridis und Hydra viridis gegen
Radiumstrahlen widerstandsfhiger und reizempfindlicher als chlorophyllose sind, eine Angabe, die M. Zuelzer (Archiv f. Protistenkunde,
5. Bd. 1905) besttigen konnte. Die Autorin setzt Kathode-, RntgenBeeinflussung der
selbst
Becquerelstrahlen sowie blaue, violette und ultraviolette Strahlen des

Spektrums in eine Parallele und schreibt ihnen eine reduzierende
Wirkung auf den Organismus

Bd.
4,
1904)
stellte
zu.
Hertel
(Zeitschrift
zuerst eine reduzierende
Wirkung
f.
allg.
Phys.
des ultra vio-
Lichtempfindung" der Protozoen.
155
Wellenlnge auf Zellen fest. Nach Hertel

Paramaecien, vom sichtbaren Licht im
bestrahlt, spter ab als im dunklen"
unbestrahlten ultravioletten Strahlenfeld, weil im Lichte der vom
letten Lichtes
von 280
(i
starben
chlorophyllhaltige
ultra violetten Strahlenfeld
Chlorophyll abgespaltene Sauerstoff die schdigende Wirkung der

aufhlt.
Von den chlorophyllhaltigen Mikro-
ultravioletten Strahlen
organismen nimmt Zuelzer an, da die mit der Chlorophyllttigkeit

Zusammenhang stehende Abspaltung des Sauerstoffs die reduzierende Wirkung der Radiumstrahlen paralysiert.
Die betreffenden
Strahlen schdigen ebenso wie die Rntgenstrahlen zunchst die Kernsubstanzen in spezifischer Weise. Erst spter wird das Protoin
plasma
in Mitleidenschaft gezogen,
und
die
Schdigung offenbart sich
zuerst in einer Vergrerung der pulsierenden Vakuolen, in Verlangsamung ihrer Pulsation, sowie in Quellungserscheinungen des Zellleibes.
In erster Linie schdigen die Rntgen- und Radiumstrahlen

die dann mit Vitalfarbstoffen frbbar werden.
Dieselben
die Kerne,
verhalten sich so wie Kerne von Protozoenzellen, die in einem sauerstoffarmen Medium dem Ersticken nahe gebracht oder die lange Zeit
zu lebhaften Bewegungen gezwungen worden sind.
Von Engelmann wurde zuerst nachgewiesen,

da das Protoplasma der Zelle nicht bei allen Protozoen in gleichmiger Weise auf Lichtreize
reagiert, vielmehr ist bei Euglena und verwandten
Formen das farblose Vorderende fr Licht empfind-
licher als das grne Hinterende.

Btschli (Brauns Klassen u. Ord. des Tierreiches, 1889) zog aus den Beobachtungen Engel-
Stigmen von Euglena

viridis Ehrb.
(Nach France.)
manns den Schlu, da die Chromatophoren direkt

nichts mit der Lichtwirkung zu tun haben, und da
ebenso auch das Stigma im Gegensatz zu der farblosen Krperspitze nicht lichtempfindlich ist.
Die Stigmen vieler Protisten bestehen aus einer
wabigen Grundsubstanz, in die lartige rote oder

schwarzrote Kugeln und Trpfchen eingelagert sind;
den Stigmen lagert eine Paramylum- oder Amylumlinse auf (Fig. 44).
Wager und zum
haben beobachtet, da die Geiel mit
Teil
fifp*
L'
Steuer
2 Wurzeln
in einer
Plasmaverdichtung inseriert und in der Mitte
mit einer Verdichtung ausgestattet ist, die nach Art
Fig. 45.
6ei eHiisertion von
(Nach Wager.)
dem Pigment umkleidet wird = Pigment. g w = Gei"

Man nimmt an, da der Pigmentschirm ^S/toSST
eines Schirmes
von
(Fig. 45).
Lichtproduktion der Protozoen.
156
den Zweck hat, die Strahlen nur von einer Seite auf die reizbare
Stelle zu leiten.
France (Archiv
tritt die
f.
Hydrobiologie
u.
Planktonkunde, 1908) ver-
Ansicht, da der lichtempfindlichste Teil die feinkrnige Plas-
mamasse zwischen dem Stigma und dem Mundtrichter

Diese Stelle
ist.
die
stellt gleichzeitig
Geielbewegung
Nach France
bei Euglenen
das sog. kinetische" Zentrum fr
dar.
reagieren Polytoma
und Euglena auf mig starke
Lichtreize durch beschleunigte Richtungsbewegungen nach der Lichtquelle zu.

Sie verlaufen jedoch niemals automatisch, sondern dieselbe Zelle reagiert verschieden, je nach der jeweils gegebenen Sachlage in freier Kombination. Sie reagiert nicht mit unfehlbarer Sicherheit, sondern oft suchend, irrend, unzulnglich, die Teleologie ihrer
Reaktion oft nur durch die in ihr
stets
kundgegebene Zielstrebigkeit
verratend."
Der
Lichtreiz
auf
die
phototaktischen
Flagellaten
geht nach
Cohn, Strasburger und Engelmann von den starkbrechenden

Spektrumteilen aus. Nach den beiden zuerst genannten Autoren leiden
die beweglichen Entwickelungsstadien des Haematococcus lacustris unter
lnger andauernder Lichtentziehung,

unansehnlich werden.
indem
sie
bla,
lichtgrn und

Im Anschlu an
das vorhergehende Kapitel soll hier die Fhigkeit
vieler Protozoen, aktiv Licht zu produzieren, besprochen werden.

Seit langer Zeit ist es bekannt, da Vertreter der beiden Flagellatengruppen, die Dinoflagellaten und Cystoflagellaten, durch ein Leucht-
vermgen ausgezeichnet
sind,
von Radiolarien wurde diese Fhigkeit

Meyer und Macdonald beschrieben.
besonders fr Thalassicola von
Michaelis (Hamburg, 1830) beobachtete zuerst das Leuchtvermgen

der Peridineen und fhrte auf dieselben das Meeresleuchten im Kieler
Hafen zurck. Durch Filtration konnte er den Beweis erbringen, da
die leuchtende, organische Substanz vom Filter als Rckstand zurckIn der Folge besttigte Ehrenberg (Abh. d. Bergehalten wurde.
liner
Akademie, 1834)
die
Beobachtungen von Michaelis und
be-
schrieb das Leuchtvermgen von Ceratium tripos, fusus, furca und Prorocentrum.
Wie ich mich berzeugen konnte, ist das diffuse, zarte
Leuchten in der Atlantik

Sie leuchten
gleichfalls auf Peridineen zurckzufhren.

aber nicht bestndig, sondern blitzen frmlich nur auf
strkere mechanische
Reize,
wie Erschtterungen
u.
a.,
auf.
Das
Das Leuchten der Protozoen.
157
nicht kontinuierlich, sondern ruft mehr die Impression

Flimmerns hervor. L. Plate (Archiv f. Protistenkunde,
in dieser Hinsicht das Pyrodiniam bahamense n. sp.
untersuchte
1906)
aus dem Feuersee von Nassau in Bahama in eingehender Weise. Bei be-
Leuchten
ist
eines leichten
wegter Flut der sogenannten Waterloo oder Firelake" treiben glitzernde

Wellen in einem etwas gelblichen Lichte ber die Oberflche dahin,
und das Licht ist so intensiv, da man die Stellung des Uhrzeigers
Nur nach starken Regengssen verschwindet das
erkennen kann.
Leuchten. Unter Aussalzung des Wassers ency stieren sich dann offen-
und bilden sog. Schleimcysten, die unter ganz

Bedingungen in der Adria nach den Beobachtungen von
Steuer und Cori die sog. malattia del mar hervorgerufen. Analoge
Erscheinungen habe ich im Hafen von Penang beobachtet (1906).
Das Pyrodinium besitzt in seinem hinteren Krperende eine groe
Zahl von Oltropfen, und es scheint, da das Licht durch die Oxydation
bar die Peridineen
analogen
Radziszewski (Berichte d. deutsch, ehem.

Ann.
d.
Bd.
Chemie, Bd. 203, 1880) hatte zuerst nachgewiesen,
Ges.,
X,
da Fette, therische le, Lezithin, Cholesterin und Kohlenwasserdieser hervorgerufen wird.
stoffverbindungen in alkalischer Lsung, sich langsam mit aktivem

Sauerstoff verbindend, phosphoreszieren. Des Vergleiches wegen wurden
Colpidien in Lezithinlsungen gezchtet, so da sie ganz mit Lezithin-
trpfchen erfllt waren, doch konnte keine deutliche Luminiszenz bei

ihnen nachgewiesen werden. Auch mechanische Erschtterungen untersttzen das Leuchten, indem wahrscheinlich immer neue Teile der
Substanz mit aktivem Sauerstoff in Verbindung kommen. Plate hat

beobachtet, da durch Ste, Temperaturerhhung, Zusatz von S
wasser, Alkohol, Sublimat und Suren die Mikroorganismen pltzlich
aufleuchten, und auf Grund seiner vielfachen Beobachtungen verficht
a. Zacharias
(Biol. Zentralblatt, 1905) gegenber die Ansicht,
da ein spontanes" Aufleuchten der Tierchen ohne knapp vorher
doch erfolgte Reize mglich ist.
Das Leuchten der Peridineen ist ferner noch von Reinke (Wiss.
Meeresuntersuch. NF., 3 Bd., 1898) und Molisch (Leuchtende Pflanzen,
Jena, 1904) untersucht worden. Letzterer weist auf Grund seiner Be-
er u.
obachtungen die Angaben von Werne ck (Monatsber. d. Berliner

Akademie, 1841) ber das Vorkommen von leuchtenden Peridineen
im Swasser zurck.
Viel ausfhrlicher sind die Berichte ber das Leuchten der Nociiluca, eines groen, schnen Cystoflagellaten, dessen Entwicklung leider
bis jetzt nicht vollstndig bekannt ist.
Nodiluca leuchtet auf versehr
lebhaft
aber im ungereizten ZuReize
soll
schiedenartige
auf,
158
stand nach
besitzen.
Vignal
ein kontinuierliches, schwach weiliches Leuchten

di reale accad. d. sc. di Torino, 1870) gibt
Giglioli (Atti
fr verschiedene Noctilucaspezies verschiedene Arten von Lichtproduktion an. Das Licht der N. miliaris ist azurblau, der N. homogenea grn-
und der N.
lich
pacifica weilich.
Durch wiederholte Reize wird das
Licht nicht nur abgeschwcht, sondern nach Quatrefages (Ann. d.

scienc. nat. Zoolog., 1850) auch verndert und dauert dann lngere
Etwas Ahnliches wurde auch beide kapitierten Leuchtkfern

Stunden nach der Operation beobachtet. Quatrefages konnte
mit seinen allerdings nicht hinreichenden Instrumenten keine Wrmeentwicklung beim Noctilucaleuchten nachweisen, auch hat er festgestellt, da nicht die ganze Noctiluca leuchtet, sondern nur einzelne
Zeit an.
viele
Plasmapartien, die hauptschlich den
Wandbezirken angehren.
Diesen
Angaben wurde von Vignal widersprochen.
Ebenso wie mechanische

Reize wirken Mineralsuren, Alkalien, Alkohol, Swasser und Tem-
peraturerhhung auf das Noctilucaprotoplasma ein.

Massart (Bull, scient. d. 1. France usw., 1893) stellte fest, da
Kochsalz- und Zuckerlsungen das Leuchten der Noctilucen erhhen
bzw. anregen. Dasselbe gilt fr Thalassicolla.
Der Einflu der Elektrizitt ist bis jetzt noch nicht hinreichend
Auch die Versuche ber die Einwirkung von Sauerstoff,
aufgeklrt.
die
von Suriray, Quatrefages und Pring angestellt worden sind,

mir wenig exakt zu sein und bedrfen wohl der Nach-
scheinen
prfung.
Pflger
Leuchten
(Arch.
ges. Physiologie, Bd.
f.
X) nimmt an, da das
des
eine
lebendigen Noctilucaprotoplasmas ist,

uerung
whrend wir, den oben wiedergegebenen Ansichten Radziszewskis
folgend, annehmen, da besondere apoplasmatische Abbauprodukte des
Mo
lisch (Leuchtende Pflanzen, Jena,

eigentlichen Protoplasmas, die
Fischer, 1904) Photogene nennt, unter dem Einflu der Assimilation
und Dissimilation dieses oxydiert werden und dabei phosphoreszieren.
Aktiven Sauerstoff enthlt nach Pfeffer die lebende Zelle zwar so

gut wie nicht, es ist aber anzunehmen, da gewisse Enzyme, die
sog. Oxydasen der Zelle den inaktiven Sauerstoff im gleichen Sinne
aufspalten, worauf es zu einer Chrom oluminiszenz der Photogene
kommt.
Elektrische Reize.
Elektrische Reize
Der
und
159
die Protozoen.
elektrische Reiz, der von allen anderen Reizqualitten frhseines eigenartigen Verhaltens die Aufmerksamkeit der
zeitig infolge
Physiologen auf sich gelenkt hatte, wurde in beziig auf die Protozoen
von Spallanzani (1776), Tereschowsky (1775) sowie
Gruanzati (1797), Gruithuisen und Ehrenberg studiert. Von Unter-
bereits
suchern der neueren Zeit seien zunchst
Khne
(1872) und Schwalbe (1866) genannt.
Nach
(1859), Robach
diesen Autoren tten
die Ciliaten sofort ab, whrend schwchere

und
OffnungsSchlieungsschlge nur eine Kontraktion der Protozoen
hervorrufen.
Von besonderer Bedeutung sind aber erst die Untersuchungen von W. Khne (Unters, . d. Protoplasma u. die Kontraktilitt, 1864) und Verworn (Pflgers Archiv, 1889) fr die Phy-
starke Induktionsstrme
siologie der Protozoen geworden.
Sr? '6V-.
Fig. 46.
Actinophaerium polar erregt durch einen konstanten Strom.

Protoplasma zerfllt von der Anode her. (Nach Verworn.)
Das
Besonders auffallend waren die an Actinosphaerium gewonnenen

Resultate; der zierliche Mikroorganismus zeichnet sich im ungereizten
Zustand dadurch aus, da seine Pseudopodien bzw. Axopodien wie
Strahlen gleichmig nach allen Seiten ausstrahlen. Werden sie durch
einen konstanten Strom gereizt, so treten an den Pseudopodien, die
der Anode und Kathode zugekehrt sind, Reizerscheinungen in
Elektrische Reize
160
Form von Kontraktionen,
und
die Protozoen.
plasmatischen Tropfenbildungen
und
Zusammenballungen ein. Doch sind die Erregungserscheinungen an

der Anode strker und verschwinden spter an der Kathode, an der
Anode zieht sich, sofern der Strom fortdauert, das Protoplasma immer
mehr zusammen, die Vakuolen zerplatzen, und schlielich tritt auf
dieser Seite der krnige Zerfall des Protoplasmas ein. Daraus zieht
Verworn den Schlu, da der konstante Strom auch whrend
seiner Dauer Erregung erzeugt."
Beim Offnen des Stromes hren diese Prozesse auf; dagegen
wird umgekehrt die Kathodeseite des Protozoons unter hn-
geringeren Kontraktionserscheinungen erregt (Fig. 46).
lichen allerdings
Ahnlich verhalten sich die marinen Protozoen Orbitolites und Amphistegina (Fig.
Das interessante, ambenhnliche

Protozoon Pelomyxa wird beim Schlieen
des Stromes nur an der Anode-, beim
Offnen desselben an der Kathodeseite erregt, und das Protozoon zerfllt nach
lngerer Dauer des Stromes vollkommen;
mit der Dauer der Stromwirkung nimmt
47).
die Erregbarkeit ab.
Wiederum anders
verhlt sich nach den Untersuchungen von
Verworn
(Pflgers Archiv f. ges. Physiologie, 1896) Amoeba proteus, indem sie

bei der Schlieung des Stromes an der
Fig. 47.
Amphistegina Lessonii.
(Nach Verworn.)
Die allseitigen fadenfrmigen Pseudopodien sind am anodischen Pol stark, an der

Kathode schwcher gereizt.
Anode
in
stnde
versetzt
kontraktorische Erregungszuwird, whrend an der
Kathode eine Expansion

erfolgt, die sich
A
.
>i
i
durch die Ausbildung von breiten, lappen,.
..
n-i
ii
frmigen Pseudopodien kenntlich macht.
.
,-,
Bei Stromumkehr wird das physiologische Bild gleichfalls umNach Ludloff (Pflgers Arch. 1895) kontrahiert sich beim
gekehrt.
des Stromes das der Anode zugekehrte Ende des Parawird
maecium,
zipfelfrmig ausgezogen und stt in groer Menge
die Trichocysten aus, dabei werden die der Anode zugewendeten
Wimpern kontraktorisch erregt und schlagen nach dem Hinterende,
whrend die der Kathode zugekehrten Cilien nach dem Vorderende des
Schlieen
Loeb und Boudgett (1898) erklren diese

Ciliaten sich bewegen.
Erregungserscheinungen als sekundr und fhren sie auf elektrolytische Erscheinungen im Kulturmedium zurck; man kann nach
Galvanotaxis.
161
ihnen auch durch einseitigen Zusatz von 0,1% NaHO Lsung lokale
Zipfelbildung am Protistenkrper und Auspressen von Trichocysten
hervorrufen. Demgegenber fhrte Ptter (Arch. f. Anat. u. Physiologie 1900) mit Recht aus, da dieselben Erscheinungen unter Umstnden auch an der
Kathode
Phnomene
auftreten knnen, die
sind
Folge sp ezifis eher Stoffe, sondern das Ergebnis einer spezifischen Erregbarkeit des Paramaeciumprotoplasmas, auch ist die Wiralso nicht eine
kung
des Stromes auf die Cilien
momentan. Gegen
die
Loeb'sche Auf-
fassung spricht ferner der Umstand,
da
in
demselben Medium
einmal Opalina zur Anode, Balantidium zur Kathode gleichzeitig schwimmen
in diesem Falle
es
also
mu
sich
um
eiue
spezifische Erregbarkeit des Pro-
toplasmas handeln.
in
Widersprche
Trotz einiger
den Unter-
suchungsresultaten, auf die hier

nicht eingegangen werden konnte,
ergibt sich zunchst, da man fr
die Protozoen kein allgemein gltiges Gesetz der polaren Erregung
aufstellen kann; die verschiedenen
Formen verhalten
sich verschieden
beim Offnen und Schlieen des

Stromes an der Anode und Ka..
Fig. 48.
Elektrische
A
/j
,.,
tnoae. JLCtinospnaerium,
UrOltOlues
Erregungserscheinungen bei Paramaecium
fVl
und Amphistegina wurden beim

Schlieen des Stromes an der
Anode Undj T7
KathOde in KOn,
(Nach Ludloff.)
A.Normal. + Anodende zipfelfrmig,
ausgestoen.
+ und -;
0.,
bei
Trichezysten
D. Bewegungslage der Cilien gegen
D. dasselbe bei umgekehrter
orperage.
i*aktoriseher Weise, Pelomyxa

nur an der Anode, Amben und Paramaecium an beiden Polen in
entgegengesetzter Weise
erregt.
Galyanotaxis.
Die Reizung durch einen konstanten elektrischen Strom lst,
zum Teil bereits erwhnt worden ist, bei den Protozoen bewegungsrichtende Wirkungen aus, die besonders in der letzten Zeit
Gegenstand eines sehr eingehenden Studiums waren, ohne da bis
wie
jetzt ein
v.
vollkommen
Prowazek,
einheitlicher
Standpunkt
in der
Erklrung dieser
11
162
Galvanotaxis.
sehr verwickelten Phnomene erreicht worden wre. Die Protozoen

kann man im Hinblick auf ihr Verhalten zum elektrischen Strom in
groe Gruppen einteilen: a) Taucht
drei
diese
der
man
Zwecke konstruierten Pinselelektroden
die
in
von
eine
Verworn
fr
Flssigkeit,
in
Infusorien wie Paramaecien, Halterien, Pleurone?na u. a.,

verteilt, lebhaft herumschwimmen, so sammelt sich alsbald
ciliate
regellos
die Mehrzahl
an,
um
Weise
der oben genannten Lebewesen an der Kathodeseite

beim Offnen des Stromes sich wiederum in ursprnglicher
zu verteilen.
Kathodisch erregbar sind ferner viele

verrucosa, diffluens u. a. m. b) Anders
verhalten sich einige Flagellaten wie Polytoma uvella, die beim Schlieen
des Stromes gegen die Anode schwimmen und sich hier ansammeln.
Anodisch erregbar ist nach Verworn, Klsch (Zoolog. Jahrb. Bd. 16,
allseitig
Amben wie Amoeba Umax,
1902) und
ciliaten
(Inst. f. allg. Pbysiol. 2. Bd. 1902) von den

Opalina ranarum, das nach den Untersuchungen
allerdings kein eigentliches ciliates Infusor ist.
Wallengren
Infusorien
von Neresheimer
verhlt sich Spirostomum ambiguum (VerZweiten Internationalen Physiolog. Kongresses, Lttich

1892) insofern anders, als diese groen Infusorien eine Zwischenstellung
zwischen den beiden eben genannten galvanotropischen Extremen dadurch einnehmen, da sie sich mit ihrer Lngsachse senkrecht zum
galvanischen Strom einstellen und diese Stellung auch mit geringen
c)
worn,
Galvanotropisch
Ber.
d.
Im Gegensatz zum anodischen und

Modifikationen beibehalten.
kathodischen Galvanotropismus spricht man bei Spirostomum
Nach Ptter
von einem transversalen Galvanotropismus.
(Archiv f. Anatomie u. Physiologie 1900) kommt ein transversaler
Galvanotropismus auch bei Colpidium, Chilodon, Bursaria, Stylonychia
und Urostyla vor, soll aber keine einfache Wirkung des galvanischen Stromes, sondern eine Interferenzerscheinung zwischen
Galvanotaxis und Thiginotaxis sein, hervorgerufen durch eine
Verschiedenheit in der Erregbarkeit der Wimpern; Tiere, die im

freischwimmenden Zustande kathodisch galvanotaktisch sind, werden
transversal galvanotaktisch, sobald sie mit der Unterlage oder einem
Sobald sich aber die Tiere
Detritushaufen in Berhrung kommen.
vom Boden loslsen, werden sie wieder gleich kathodisch taktisch.
Wallengren und Statkewitsch halten die Erklrung des transversalen Galvanotropismus als eine Interferenzerscheinung zwischen diesem
Nach
allein nicht fr ausreichend genug.
und Thigmotropismus
Wallengren (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 2. Bd. 1903) sind bei

schwachen Strmen die Spirostomen kathodisch galvanotaktisch. Auch
hier
werden wie bei den brigen Infusorien
die
spezifischen
Anode-
Versuch einer Erklrung der Galvanotaxis.
163
wimpern kontraktorisch, die Kathodewimperu expansorisch erregt;

da sich Spirostomum transversal einstellen mu, folgt daraus, da
bei starken Strmen sowohl die Anode- als Kathodewimpern erregt
werden und ihre Kontraktions- bzw. Expansionsschlge sich das
Gleichgewicht halten.
Fr
die
Erklrung der Galvanotaxis
die
ist
Untersuchung von
Bd. 1902) ber OpaWallengren (Zeitschr.

allg. Physiologie,
lina besonders wichtig geworden.
Wallengren stellte in einer Vor2.
f.
untersuchung
fest,
da
Opalina
sich
schiedensten Reizen immer gegen

dreht,
wobei
zunchst
die eine,
besondere Wimperwellen,
von
bei
den
ver-
sog. rechte Seite umder Mitte der rechten
Krperseite anfangend, nach vorne verlaufen und, an der Zellspitze

umkehrend, nach rckwrts sich fortsetzen. Diese Wimpern mit ihrem
ganz typischen Wimperspiel werden Drehungswimpern genannt;

sie bewirken
durch Expansionsschlge die Drehung der Zelle.
Wallengren beobachtete ferner, da mit Zunahme der Stromstrke
die anodische Galvanotaxis der Opalina in eine kathodische verwandelt wird. Bei der Schlieung des Stromes stellt sich, da die
Drehungswimpern expansorisch erregt werden, Opalina immer mit

dem Vorderende gegen die Anode parallel zur Stromrichtung. Erst
in der vollkommenen Parallelstellung zum Strome wird dadurch, da
die Drehungswimpern keine weitere expansorische Erregung mehr erfahren, ein
Gleichgewicht zwischen
der genannten Wimperttigkeit
und Opalina dreht sich nicht mehr nach rechts. Bei starken
Strmen sinkt die Energie der expansorisch erregten Drehungswimpern unter die der gleichfalls erregten Hinter- und Vorderpolwimpern, und so kann keine typisch anodische Galvanotaxis
mehr zustande kommen.
Auf diese Weise konnte Wallengren
erzielt,
zeigen, da der
bergang der anodischen Galvanotaxis in die kathonderung in der polaren Erregung der Opalina
werden
zurckgefhrt
mu, sondern seine Erklrung im Drehungsund Schwimm echanismus des Infusors findet.
Bei schwachen
Strmen werden besonders die Drehungswimpern expansorisch erregt,
dische nicht auf eine
entwickeln aber bei starken Strmen, da auch die brigen Wimpern

expansorische Erregungszustnde geraten, nicht hinreichend viel
Energie, und aus diesem Grunde unterbleibt die Anodeeinstellung des
in
Auch
den Flagellaten kann

Chilomonas paramaeeium ist ein zweigeieliges
Flagellat, dessen beide Geieln eine verschiedene physiologische Dignitt besitzen (Ptter,
Jennings), die eine Geiel funktioniert als
Drehungsgeiel, die durch schwache Strme zunchst expansorisch
Infusors.
die anodische Galvanotaxis bei
hnlich erklrt werden.
11*
Galvanotaxis.
164
erregt
wird.
Auch
fr diese
Form machte
es
Wallengren
plau-
da der Wechsel in der Form der Galvanotaxis nicht die Folge

einer Vernderung in der Art der polaren Erregung, sondern nur
ein Ergebnis der abgenderten Funktion des Drehungsmechanismus ist.
sibel,
Diese Infusorien und Flagellaten besitzen demnach besondere Drehungscilien und Geieln, die, durch schwache Strme erregt, Expansionsschlge ausfhren und die Organismen der Anode zufhren, da-
gegen versetzen starke Strme auch die anderen, anders funktionierenden Wimpern in Expansionserregungen, und wir finden die Lebewesen alsbald an der Kathodeseite. Dieses paradoxe Phnomen erklrt sich
dem Bauplan und dem Bewegungsmechanismus
aus
der Zellen und
ist nicht Folge einer mystischen verschiedenen Erund kathodisch galvanotaktischen Protozoenanodisch
regung
In
protoplasmas.
gleicher Weise wie bei den anodisch galvanotak-
des
Formen ist die Taxis bei den kathodisch erregbaren Infusorien

dem Drehungsmechanismus bestimmter Ciliengruppen zu erklren
tischen
aus
diese Flle sind
Wallengren
noch nicht genauer untersucht worden, obzwar

zitierten Arbeit bereits dieses Problem einer
in seiner
unterzogen hatte. Da die Drehungswimpern bei Opasowie bei den kathodischen Paramaecien und Colpidien besonders erregbar sind, geht auch daraus hervor, da sie bei geringen
Diskussion
lina
mechanischen Reizen bei Paramaecien und Colpidien kontraktorisch

schlagen, whrend Opalina expansorisch erregbare Drehungswimpern
Bereits Jennings (Amer. Journ. of Physiology 1900) hat
auf Grund seiner subtilen Beobachtungen festgestellt, da sich viele
Infusorien bei mechanischen und chemischen Reizen immer nach
besitzt.
einer bestimmten Seite drehen, Spirostomum, Loxodes, Colpidium und

Paramaecium drehen sich gegen die aborale Seite, Stentor, Bursaria
und die Hypotrichen gegen die rechte, Dileptus- und Loxophyllum
gegen die Oralseite, und diese funktionellen Verschiedenheiten sind in
dem morphologischen Aufbau der Drehungswimpern begrndet. Vielleicht spielt die Struktur und der Verlauf des plasmatischen Spiralsaumes um den elastischen Achsenstab der Wimper (s. ob.) dabei
eine Rolle.
Bevor wir das Gebiet der Galvanotaxis verlassen, sei hier noch
kontroverse Punkte in der Lehre dieser Erscheinungen
auf einige
Birukoff (Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 77, 1899) hat

an Paramaecium caudatum Untersuchungen angestellt und kommt zu
dem Resultat, da bei der Galvanotaxis es sich 1. um kataphorische
Stromwirkungen handelt, die man auch bei unbelebten Krpern
wie Karmin-Strkekrnern, Lycopodiumsamen usw. beobachten kann
hingewiesen.
Meinungsverschiedenheiten bezglich der Galvanotaxis.
165
2. um eine allgemeine Erregung der Paramaecien, whrend

Verworn und Ludloff nur eine polare Erregung beschrieben haben.
und
Die Paramaecien sollen sich hauptschlich durch ihre allgemeine

Erregbarkeit von den oben angefhrten leblosen Krpern unterscheiden, und sie bewegen sich nach Birukoff von Stellen des strkeren Stromes an Orte, wo der Strom schwcher ist. Ebenso wie
Loeb und Boudgett gibt Birukoff an, da die Paramaecien in
0,6% Kochsalzlsung anodisch, in Eiweilsungen kathodisch galvanotaktisch sind.
Gegen diese Ansicht wendet sich mit aller Entschiedenheit Ptt er und meint, da die Infusorien anfangs von der Kochsalzlsung chemisch gereizt werden und dann immer nach rckwrts schwimmen, lt man sie an das Kochsalzmedium sich gewhnen, so verhalten sie sich normal kathodisch galvanotaktisch
wie im gewhnlichen Wasser.
Carlgren (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 5, Bd. 1905) und zum

Pearl nehmen an, da bei dem Galvanotropismus der Protisten
zwei Momente magebend sind und zwar 1. ein physigleichfalls
Teil
Moment, verkrpert durch die innere Kataphorese, die sich

durch Flssigkeitsverschiebungen im Protistenzelleib uert.
Diese
vollziehen
sich
der
zur
von
Anode
Kathode
und
beVerschiebungen
wirken ein Schrumpfen des Krpers an der Anodeseite, whrend an
2. Das physioder Kathode ein Vorwlben des Zelleibes erfolgt.
logische Moment wird durch die kontraktorische Erregung der Anodekalisches
und die expansorische der Kathodeseite reprsentiert.

Nach
Carlgren wird durch den elektrischen Strom von der Anodeseite
im Krperinnern Flssigkeit fortgefhrt, und auf diese Weise wird
Pearl
eine kontraktorische Erregung hervorgerufen und umgekehrt.
seite
(Studies on Electrotaxis Amer. Journ. of Physiol. 1901) gegenber

konnte Wallengren (Zeitschr. f. allg. Physiologie 1903) zeigen,
da die Entoplasmakrnchenstrmung bei schwachen und mittelstarken Strmen sich nicht ndert und da die Wimperbewegung
Erst
der Infusorien von der Krnchenstrmung unabhngig ist.
wenn die Zellen durch den Strom geschdigt werden, steht die Entoplasmastrmung still, und das Entoplasma wird unter Krperdeformation nach vorne gepret (vgl. Klsch, Zool. Jahrb. Bd. 16). Die
Annahmen von Birukoff, Carlgren und Pearl wurden ferner in
gleicher Weise wie von Ptter und Wallengren von P. Stat-
ke witsch
(Zeitschr. f. allg. Physiologie, 4. Bd. 1904) zurckgewiesen.

Dieser Autor macht zunchst auch den Unterschied zwischen Galvanotropismus und Galvanotaxis und versteht unter dem ersteren Termi-
nus nur die fortschreitende Bewegung nach einer gewissen Richtung,
166
Galvanotaxis.
whrend er
Vernderung der Achseneinstellung des Krpers gegen
die
Statkewitsch hat ferner beda

Paramaecien
nur
bei
obachtet,
gewhnlichen konstanten Strmen
sich kathodisch positiv verhalten, dagegen bei frequenten Richtungswechseln der Strme (20 100 in 1") sich nach ihrer Lngsachse
die Pole als Galvanotaxis bezeichnet.
senkrecht
zum Strome
einstellen
und hnlich wie Spirostomum einen
transversalen Galvanotropismus annehmen. Stylonychia mytilus nimmt

diese Art von Tropismus bereits bei seltenen Richtungswechseln des
Stromes
an.
Der Charakter der galvanotropischen Reaktion wird durch die Strke

und Frequenz des angewandten Stromes bestimmt. Der Vollstndigkeit
wegen sei hier noch auf die weiteren einschlgigen Arbeiten von Statkewitsch (Zeitschr. f. allg. Physiologie, 4. und 5. Bd. 1904, 1905) und
Jennings
(Journ. Physiol. Vol. 21, 1897, 1899) hingewiesen.
Zusammenfassend
lt sich ber die galvanischen
Reizungen der
Stande
der
jetzigen
Forschung entsprechend folin polarer Weise erregt,
Die
Protozoen
werden
gendes aussagen:
ein allgemeines Gesetz lt sich, wie die Beispiele an Actinosphae-
Protistenzelle
dem
rium, Pelomyxa und Paramaecium dartun, derzeit nicht aufstellen.

Es gibt zwei sichere Arten des Galvanotropismus bei Protozoen, und zwar anodischen und kathodischen Galvanotropismus.
Der transversale Galvanotropismus lt sich als selbstndige Art der
Taxis nach Ptter und Wallengren nicht mehr aufrechthalten,
ist die Erklrung des letzteren Phnomens noch kontroDie Erklrung von Ptter als Interferenzerscheinung zwischen
Galvano tropismus und Thigmotropismus ist zwar richtig, aber nicht
ausreichend und wird durch den Erklrungsversuch von Wallengren ergnzt. In diesem Sinne ist die transversale Einstellung zum
groen Teil auch eine Folge von entgegengesetzt erregten Cilien,
dabei wirken die motorischen Effekte einander entgegen und heben
Der galvanische Strom erregt in erster Reihe die Cilien,
sich auf.
es gibt zwei Arten von erregbaren Cilien, bei denen der Spiralsaum
immerhin
vers.
Eigentmlichkeiten in morphologischer Hinsicht vielleicht einen

anderen Verlauf nimmt. Bei der Erregung schlagen die Kathodecilien nach vorn und werden expansorisch erregt, die Anodecilien schlagen nach hinten und werden durch den konstanten Strom
Je nach der anatomischen Verin Kontraktionszustnde versetzt.
u. a.
teilung dieser beiden Cilienarten und der Wirkungsweisen der motorischen Effekte bewegen sich die Protozoen zur Anode oder Kathode.
Die Erregungserscheinungen und ihre letzten Erscheinungen (Zerfall

der Zelle) sind
nicht Wirkungen elektrolytischer Prozesse, noch
167
Biogenetisches Grundgesetz.
sind die
u.
v.
Phnomene
der Galvanotaxis, die transversalen Einstellungen

kataphorischen Wirkungen des galvanischen Stromes
aus
a.
zu erklren.
Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation

und Mutation bei den Protozoen.
Das biogenetische Grundgesetz, das nach K. E.
und
v.
Baer, F.Meckel
Mller zunchst
besagt, da in der Entwicklungsgeschichte

des Individuums die geschichtliche Entwicklung der Art sich mehr
oder weniger deutlich widerspiegelt, wurde zuerst von Haeckel in
dem Satz: Die Ontogenie (Keimesgeschichte) ist eine kurze WiederFr.
holung der Phylogenie (Stammesgeschichte)" zusammengefat.

Bei den Metazoen und Metaphyten, wo eine Trennung zwischen
Keimzellen und Somazellen durchgefhrt ist und die Keimzellen kontinuierlich von Individuum zu Individuum bertragen werden, ist
das Walten dieses Gesetzes infolge der Kontinuitt des Keimplasmas
a priori erfabar, whrend bei den Protozoen infolge ihrer Einzelligkeit die Durchfhrung dieses Gesetzes auf gewisse Schwierigkeiten
in der
Erklrung
stt.
Nach den neueren Forschungen ber
die Entwicklungskreise vieler

aber wohl annehmen, da auch bei den Protisten
eine Rekapitulation phylogenetischer Stadien stattfindet. Im Kreis der
Haemosporidien, bei den Trypanosomen, Suctorien u. a. m. kommen
Protozoen
Formen
mu man
in der
nicht das
Entwicklung vor,
Wort reden
zurckzufhren
die,
falls
Btschli versuchte
sind.
man
einer
Konvergenz
will, auf phylogenetische Stadien zweifelsohne
Suctorien, die
Hertwig als ein

einem Rckschlag
die
Schwrmerstadien der
direktes Erbstck der Vorfahren" an-
auf eine frhere Organisationsstufe"

sieht, aus
zu erklren (Bronn's Klassen u. Ordnungen des Tierreichs, 1887 bis
89), eine Erklrung, der Weismann zustimmte und Plate widerAuf Grund der neuesten Untersuchungsergebnisse scheint im
sprach.
Zelleib des Protozoons das Geschlechtschromatin der Nebenkerne,
Sporetien, Geschlechtschrom idien usw. im Gegensatz zu dem vegetativen Chromatin die Rolle des
gewissen Sinne
Keimplasmas zu bernehmen. In einem
wie die Centriolen,

Teile des Karyosoms, Mitrochondrien, Keimplasmen usw. Bei theoretischen Erwgungen braucht man die Kontinuitt des Keimplasmas
ist
es
ebenso kontinuierlich,
nur durch die des Geschlechtschrom atins, das natrlich auch vegetativen Funktionen nachkommt, zu ersetzen, und man kommt auch fr
die Protozoen zu einer apriorischen Erkenntnis des biogenetischen
Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation usw. bei den Protozoen.
168
Grundgesetzes.
alle
Die Kontinuittsfrage
Formen nachgewiesen,
fr
Bei den Protozoen hatte
ist
allerdings
manche wird
man
sie
noch nicht fr
bestritten.
anfnglich auch das Vorhanden-
Vererbung geleugnet und darauf hingewiesen, da bei ihnen

keine Trennung in Soma- und Geschlechtszellen stattfindet, und da
die Eigenschaften auf dem Wege einer einfachen Teilung direkt
bertragen werden. Auf Grund der oben angefhrten Beobachtungen
mssen wir aber auch an der Existenz einer Vererbung bei den Protozoen festhalten.
Einen ontogenetischen Fall von Vererbung ersein einer
worbener Eigenschaften bei Protozoen fhrt Enriques (Archiv f.

Protistenkunde, 11)08) an. Bei der Konjugation der Infusorien wird
der Mund des einen Konjuganten infolge dieser Prozesse zumeist zerstrt.
Nun hat Maupas bei Leukophrys beobachtet, da der Mund
der Ganeten bereits vor der Konjugation zerstrt ist.
Die immer in
der Entwicklung auftretende Reduktion des Mundes vor der Konjugation, whrend sie sonst erst die Folge des Konjugationsprozesses
ist, sieht Enriques fr einen bedeutsamen Beweis der Erblichkeit
von erworbenen Eigenschaften an.
Gruber (Festschrift f. Luckart, 1892) hat Zwergindividuen von
Stentor polymorphus und Stentor coeruleus beobachtet, deren Zwergeigenschaften erblich festgehalten wurden, und aus denen durch
weitere Teilungen eine Zwergrasse von Stentoren entstanden ist.
Pop off
hat in seinen
Zellstudien (Archiv f. Zelldurch eine Operation bei Frontonia leukas

ungleichmige Teilungen, und zwar grere und kleinere Tiere hervorgerufen.
Interessant ist nun das Verfolgen der Teilung dieses
durch die Operation direkt beeinfluten Tieres. Wenn es das hintere
Tier gewesen ist (die Operation habe ich gewhnlich am hinteren
Ende ausgefhrt), so ist auch bei der zweiten Teilung das hintere
Tier kleiner als das vordere.
Erst gegen die vierte Teilung nach
der Operation werden die Teilungshlften der Zelle gleich gro."*)
Chr. Hansen (Zent. f. Bakt., XVIII. Bd., 1907) fat seine Beobachtungen ber Ober- und Unterhefe dahin zusammen, da die Unterhefe sich durch eine bedeutendere Variationsbewegung, die Oberhefe
durch strkste Erblichkeit auszeichnet, und betrachtet die Oberhefe als
eine phylogenetisch ltere Form.
Mc. Clendon (Journal of Exper. Zoology, Vol. VI, 1909) erhielt
durch Zentrifugieren bei Paramaecium in einzelnen Fllen hornartige
forschung,
*)
1909.
Bd.,
experimentellen
1908)
Weitere Beobachtungen von M.

3.
Bd.
Pop off
vgl.
Archiv fr Zellforschung"
Vererbung und Variation.
169
Deformationen an den Zellen, die sich lngere Zeit generationsweise

erhielten, doch nur derart, da spter allein das vordere Individuum
diesen hornartigen Ansatz besa, whrend das hintere Individuum vollkommen normal war. Die Erhaltung dieser i mm
2 mm
3 mm
neuen Eigenschaft demonstriert am besten
das
Schema
Fig. 49.
Da, wie frher bereits erwhnt wurde,

nach der Teilung umfangreiche Zellrenovationen bei den Ciliaten, z. B. Hypotrichen u. a. m. Platz greifen und die alte
somatische Individualitt aufgegeben wird,
kann man, trotzdem nur ein Individuum
die Eigenschaft des Hornansatzes" festhielt und diese gleichsam nur generationsweise direkt von Teilung zur Teilung erhalten wurde, nur mit einer Reservatio
von einer Vererbung erworbener

Eigenschaften reden.
ber die Variation der Protozoen, die
mentalis
A A
A
"
"
"
"
.4
A
h
Genealogische Tafel von Paramaecium Fig. 50. Serie von Lngencaudatum. (Nach Mc. Clendon.)
Variationskurven von Paramae= Individuen mit dem Hrnende n = normale Individuen, dum Cdlldatum und P. aurelia.
Fig. 49.
h
'
lange Zeit unbeachtet blieb,' sind bereits

einige Arbeiten mit sorgfltig bearbeitetem
J?.
-.jf
i
i
^-?
Material vorhanden.
Die Variation kann
unter dem Bilde der bekannten Varia.
-,
'
.
.
, ,
vom .
Hinkson Creek,
caudatum
Columbia; b> dasselbe, Columbia;
c) u. d) dasselbe vom Ashland; e) u.
f) p- aurelia, e) aite Kultur Missuri.
a) P.
.
tionskurven dargestellt werden. Mc. Clendon (Journal of Experim.

Zoology, 1909) untersuchte in diesem Sinne Paramaecium caudatum
Biogenetisches Grundgesetz, Vererbung, Variation usw. bei den Protozoen.
170
und P.
aurelia, es sei hier auf die Variationskurven der Fig. 50 hingeEr findet bei P. aurelia in jeder Kultur breite und schmale
wiesen.
Formen und
fhrt diese Variation auf Ernhrungsverhltnisse zurck.
Gut ernhrte Individuen variieren mehr als schlecht ernhrte. Biometrische Studien haben Pearl (Biometrika 07, Proceed. royal society
1906) und vor allen Jennings in seinen ausfhrlichen Heredity,
Variation and evolution in Protozoa I" (J. of Experim. Zoology, Vol. V)
Es liegen auch Variationskurven ber einzelne Zelldurchgefhrt.
bestandteile vor.
Stentor
coeruleus
besitzt
Kern mit wechselnder Gliederzahl, in

kurven der Kernglieder von Stentoren,
einen rosenkranzfrmigen
sind die Variations-
Fig. 51
die bei
25 C und 15 C ge-
zchtet wurden, abgebildet.

In der letzten Zeit ist es fast
lichen Organismen
2c ,-T"-r"
2
Fig. 51.
Mode geworden, bei allen mgvon Mutationen zu reden; whrend man frher
KJî
10
11
ll
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
"i
i5c
22
Variationskurve des rosenkranzfrmigen Kernes von Stentor coeruleus

bei 25 C (
) und 15 C (
).
Entstehung neuer Arten
in die grauesten Vorzeiten zurckversetzte,

jetzt berall, neue Arten direkt in ihrem Entstehen bemeist handelt es sich aber nur
einen Verobachten zu knnen
die
vermeint
man
um
balismus und schlechte Artbestimmung. Auf diese Weise wurden Entwicklungsstadien von Trypanosomen Crithidia oder Herpetomonas genannt, die dann natrlich in Trypanosomen mutieren, ebenso wie ein
Pluteus direkt in einen Seeigel mutieren" mu.
Trotzdem verschiedene Krankheitserreger aus dem Protozoenreich

genau untersucht worden sind, liegen bis jetzt keine exakten Angaben ber
ihre Mutation sfhigkeit vor. Bei den Chlamydozoen gewinnen vielleicht
einzelne Reprsentanten durch die bertragung pltzlich neue Eigenschaften und halten sie dauernd fest (Variola-Vaccine*) Lyssa). Doch
*)
Von
franzsischen Forschern bestritten.

gleichfalls nicht gelungen.
Vaccineumzchtung
Mir und Araga
ist
die Variola-
171
Mutation.
mchte ich auch hier vorschlagen, zunchst nur von einer pltzlichen
als von einer Mutation zu reden. Die Mustoweisen Variabilitt und stehen im
einer
tationen sind Ausflu
Mitigationsanpassung
Gegensatz zu der individuellen fluktuierenden Variation. Es sind spontane, aus den inneren Morphegesetzen pltzlich an das Tageslicht
hervortretende Sprungvariationen, die direkt nicht irgendwie von nderungen des Milieus, von dem ,,monde ambiant" Lamarcks abhngig
Der Begriff der Mutation wird vielleicht am besten durch den
sind.
Ausdruck heterogene Zeugung" von Kolli cker
(Zeitschrift
f.
wiss.
XIV, 1864) oder Zeugung ex utero heterogeneo von

Schopenhauer charakterisiert. Mutationen sind Keimvariationen,
Die Arten sind demnach
die zu einer Umprgung der Art fhren.
konstant, ihre Entstehung ist diskontinuierlich. In diesem Sinne mchte
ich auch die von Ehrlich erzeugten Atoxyl bzw. festen Stmme nicht
als Mutationen, sondern als pltzliche Anpassungen bezeichnen.
Bei seinen Versuchen brachte Ehrlich die giftempfnglichen Rezeptoren der Zelle zum Schwinden, und gleichzeitig wurde ein neuer Rezeptorenapparat gebildet. Ehrlich schreibt ber diese Flle selbst:
Ob man diese Vernderung als eine Mutation oder Variation bezeichnen will, ist wohl von geringer Bedeutung, die Hauptsache ist, da
sie bewut knstlich erzeugt werden kann und da sie vererblich ist."
(Mnchener med. Wochenschrift Nr. 5, 1909).
Zoolog., Bd.
172
AnhaDg.
Anhang.
Verschiedene physiologische Beobachtungen ber Protozoen.
1.
In letzter Zeit
ist
der Einflu des
zoen nicht nher untersucht worden.
Magnetismus
auf die Proto-
In einer mir nicht zugnglichen italieni-
schen Arbeit wird der Einflu des Magnetismus geleugnet. Gruithuisen

da unter Einflu eines starken Magnets sich die Infusorien in der
gibt an,
Verbindungslinie zwischen den beiden Polen reichlicher ansammeln.

bergs Beobachtungen (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1839, S. 8081
n. history
reichs
1838) sind nach Btschli (Browns Klassen
188789)
2.
u.
Ehrenu.
Ord.
Annal.
d.
Tier-
irrtmlich.
Erklrlicherweise
ist
die
Vermehrungsenergie der Protozoen von
Temperatur abhngig. Btschli hat auf Grund der Forschungen von

Maupas, Balbiani und Gruber eine Tabelle zusammengestellt, die im
der
Auszug
hier wiedergegeben ist:
Ciliatenart
Verlag von B. G.
Anleitung
Teubner
in
Leipzig und Berlin.
zur Kultur der Mikroorganismen
Fr den Gebrauch in zoologischen botanischen,

medizinischen und landwirtschaftlichen Laboratorien
.
Von
Professor
Dr. Ernst Kster

am Botanischen Institut in Kiel
Mit 16 Abbildungen im Text.
[VI u. 201 S.] gr. 8. 1907. In Lein w. geb. JL 7.

Das Buch gibt eine Anleitung zum Kultivieren alLrr Arten von Mikrooraansmen (Protozoen,
Flagellaton, Myzetozoen Algen, Pilzen, Bakterien), bringt eine bersicht ber die wichtigsten
Methoden zu ihrer Gewinnung und Isolierung, behandelt ihre Physiologie, insbesondere die Krnhruugsphysiologio, siweit ihre Kentitnis fr Anlegen und Behandeln der Kulturen unerllich
ist, und versucht zu zeigen, in wie mannigfacher Weise die Kulturen von Mikroben fr das
Studium ihrer Entwicklungsgeschichte, Physiologie und Biologie verwertet werden knnen un l
schon verwertet worden sind.
.Das Buch will nach dem Vorwort eine Sammlung von Kulturrezepten sein; es bietet
jedoch weit mehr, insofern der Stoff auch theoretisch gut durchgaarbeit3t, das Wie und Warum
der Kulturmethoden von den Ernr.hrungsbedrfnissen der Mikroorganismen abgeleitet ist. Das
Buch drfte fr biologische Labaratorion aller Art, als die Zusammenfassung einer weit zerstreuten
Literatur eine wesentliche Lcke auszufllen geeignet sein."
,
(Hugo Fischer
in
Monatshefte fr den naturwissenschaftlichen Unterricht.)
Das Werk besitzt den Vorzug, da ei neben der Besprechung der Bakterien aucli die
Kultur anderer Mikroorganismen, wie der Myxonyzeten, Algen, Pilze und der Protozoen behandelt.
Gerade die Methoden der letztgenannten Organismen sind so schwer in der weitverbreiteten biologischen und medizinischen Literatur zu finden. Daher fllt auch das Werk eine fhlbare Lcke
aus. Zudem gibt es dem Forscher, dar mehr einseitig in ein bestimmtes Gebiet der Organismenwelt eingearbeitet ist, wertvolle Anregungen, die er der Kultur der ihm nicht so gut bekannten
Pflanzen- und Tierformen entnehmen kann."
(Zeitschrift fr allgem. Physiologie.)
Die
Metamorphose der Insekten

Von
Prof.
Dr.
P.
Deegener
Professor der Zoologie an der Universitt Berlin
M.2.
[VI u. 56 S.] gr. 8. 1909. Steif geh.

Die vorliegende Arbeit stellt sich die Aufgabe, das 'Auftreten eines Puppenstadiums in Abhngigkeit von der Entstehung bestimmt gestalteter Larven zu erklren. Der Unterschied zwischen
holometabolen Insekten einerseits und hemimetabolen und epimorphen andrerseits beruht nicht
in erster Linie auf dem Vorhandensein eines Puppenstadiums, weil dieses erst durch die besondere
Gestaltung der Jugendformen bedingt erscheint. Es werden daher die Jugendformen der holometabolen Insekten mit den brigen Jugendformen einsehend in Vergleich gestellt und deren
genetisches Verhltnis zu ihren Imawines untersucht. Dabei ergibt sich, da die Jugendformen
der Holometabolen sekundr einen Entwicklungsweg eingeschlagen haben, welcher sie von der
geradlinigen Entwicklung zur Imago weit abfhrte; diese letztere wurde somit temporr unterbrochen und beginnt erst wieder mit der Vorbereitung zum bertritt in das erste Imaginalstadium,
die Puppe. Die echte Larve erscheint bei kritischer Bewertung ihrer Organisation phylogenetisch
von einem imaginiformen Jugendstadium ableitbar, die Imago ist phylogenetisch lter als die echte
Larve, obwohl sie ontogenetisch aus der Larve hervorgeht.
Es fehlte bisher an einer zusammenfassenden wissenschaftlichen Betrachtuug der Insektenmetamorphose von philogenetischen und allgemein biologischen Gesichtspunkten. Der offenbar
auf lamarekistischer Basis stehende Berliner Zoologe versteht es, diese Lcke auszufllen, und zeigt
fr Forscher eine Menge neuer Fragestellungen."
(Zeitschrift f. d. Ausbau d. Entwicklungslehre.)
In Vorbereitung befindet sich:
Die
Fundamente der Entstehung der Arten

Zwei Essays, geschrieben
Von
in
den Jahren 1842 und 1844
Charles Darwin
Herausgegeben von seinem Sohn Francis Darwin

Autorisierte deutsche bersetzung von Maria Semon
In Leinwand geb.
gr. 8.
[ca. 300 S.]
Prowazek,
Verlag von B. G. Teubner
in
Leipzig und Berlin
Instinkt und Gewohnheit

von
C.
Lloyd Morgan, F. R.
Professor der Zoologie
Mit einem
am
S.
University College in Bristol
Autorisierte deutsche bersetzung von Maria Semon

in Leinw. geb. Ji 6.
396 S.] gr. 8. 1909. Geh. Jl 5,
Titelbild. [VIII u.
Vorliegendes tierpsychologische Werk zeichnet sich durch die Flle des mitgeteilten Tatsachenmaterials aus.
eingehendsten hat sich Morgan darin mit den instinktiven und den auf
individueller Erfahrung beruhenden Regungen neugeborener Vgel der verschiedensten Gruppen
beschftigt, daneben auch mit denen junger Sugetiere. Unter den Beispielen aus der Insektenwelt
findet eine weitgehende Bercksichtigung besonders der Kfer und Schmetterlinge statt. An der
Hand des reichhaltigsten Beobachtungsmaterials sowie durch eine Reihe von Experimenten wird
festgestellt, welche komplizierten Fhigkeiten ein Geschpf als Instinkt mit auf die Welt bringt,
und was erst durch hufig wiederholte Ausbung auf dem Wege der Erfahrung zur Gewohnheit
wird. Die Vergleichung der krperlichen Entwicklung mit der geistigen fhrt zu der Frage, ob
erworbene Eigenschaften vererbt werden knnen, und ob beim Menschen individuell erworbene
Gewohnheiten durch Vererbung instinktiv werden knnen.
Da dieses in Fachkreisen wohlbekannte und hochgeschtzte englische Werk nunmehr auch
dem deutschen Zoologen und Naturfreund durch die vorliegende bersetzung erschlossen ist, wird
allerorten mit der lebhaftesten Freude begrt werden. Und man mu der bersetzerin um so
greren Dank und um so freudigere Anerkennung zollen, als sie ihre Arbeit mit erstaunlicher
Feinheit und bedeutendem Geschick durchgefhrt hat.
Ein Buch wie dieses Morgansche fehlt
merkwrdigerweise in unserer deutschen Literatur vollkommen. Daher zweifeln wir nicht, da
dieser bersetzung ein groer Erfolg beschieden sein wird; handelt es sich doch hier um ein Buch,
welches fr den Fachmann eine fesselnde Lektre, fr den Naturfreund einen Quell gediegenster
(Aus der Natur.)
Anregung darstellt."
Wir lernen in Morgan einen ebenso feinsinnigen Psychologen wie Beobachter, einen
kritischen Denker und umsichtigen Experimentator kennen, dazu einen Mann von tiefen Kenntnissen
auf dem Gebiet der Entwicklungsgeschichte. Seine wohldurchdachten, sorgfltig angelegten und
ausgedehnten Beobachtungsreihen sind fesselnd und regen zur Nacheiferung an. Was die Untersuchungen besonders schtzenswert macht, ist der Umstand, da sie sich auf den dunkelsten Teil
der Tierpsychologie, den Instinkt, beziehen."
(Monatshefte fr den naturw. Unterricht.)
Der naturwissenschaftlich interessierte Laie, der zu dem Buche greift, wird unbedingt auf
seine Kosten kommen, da die sehr klare, sehr przise Schreibweise Morgans es mglich macht,
dem Gegenstand ohne Schwierigkeiten zu folgen, und zu dem ohnedies fesselnden Stoff eine geradezu
glnzende Komposition des Buches hinzukommt, die dem Verfasser erlaubt, nicht nur bersichtlich,
sondern wie ein guter Romanschreiber schlechthin spannend zu sein." (Mnch. Neueste Nachr.)
Am
Experimentelle
Zoologie.
Von Th. Hunt
Morgan,
Professor an der Columbia-Universitt
New York.
Deutsche, vom Verfasser autorisierte, vermehrte u. verb. Ausgabe, unter verantwortl.

Mitredaktion von Dr. Ludwig Rhumbler, Prof. d. Zoologie a. d. Forstakademie Mnden,
bersetzt
Mit zahlreichen Abbild. [X.

Whrend in Deutschland die
von Helene Rhumbler.
1909. In Leinw. geb. n. M. 12.

Forschung der auf die Gestaltungsforraen der
Tierwelt einwirkenden ueren Faktoren erst in den letzten Jahren mit Eifer in Angriff genommen
wurde, hat dieser modernste und aussichtsreichste Zweig der biologischen Wissenschaft in den
Vereinigten Staaten schon seit langem einen hohen Aufschwung genommen. Vor allem waren es
die Arbeiten von Th. Hunt Morgan, der nicht nur als Lehrer und Leiter, sondern auch als Verfasser zahlreicher Spezialwerke auf diesem Gebiete Amerika den unbestrittenen Vorrang sicherte.
Das vorliegende Buch behandelt in 6 Abschnitten folgende Themata: Experimental-Studium 1. der
Entwicklung; 2. des Wachstums; 3. der tierischen Pfropfungen und Verwachsungen; 4. des Einflusses der Umgebung auf den Kreislauf der Lebensformen; 5. der Geschlechtsbestimmung; 6. der
sekundren Geschlechtsmerkmale.
Wie in Amerika, drfte es sich auch in Deutschland rasch
Freunde erwerben, ist es doch das erste umfassende Lehrbuch der experimentellen Zoologie, das
in deutscher Sprache erscheint. Der Hauptwert des Werkes beruht vor allem auf der kritischen
Zusammenstellung wissenschaftlich feststehender Tatsachen. Das Theoretische beschrnkt sich nur
auf das notwendigste Ma. Die reichhaltigen, gut disponierten Kapitel sind fr den, der tiefer in
die behandelten Probleme eindringen will, mit ausfhrlichen Literaturangaben versehen, so da
das Werk sowohl bei Studierenden der Naturwissenschaften wie bei Lehrern und Universittsdozenten auf eine freundliche Aufnahme rechnen darf.
u.
570
S.]
gr. 8.
experimentelle
Verlag von B. G.Teubner
in
Leipzig und Berlin
Die neuere Tierpsychologie

Von
Professor Dr.
0. zur Strassen,
Direktor des Senckenbergischen naturhistorischen
[78 S.]
8.
1908.
Museums zu Frankfurt
Kart. Jt
a.
M.
2.
zweckmigen Verrichtungen der Tiere zum greren Teil

instinktive, d. h. angeborene sind. Daneben aber gibt es ein Lernen aus Erfahrung", beruhend
auf Assoziation, Abstraktion und Intelligenz. Die Sparsamkeit zwingt zu dem Versuche, alle diese
Funktionen ohne Inanspruchnahme zweckttiger (psychischer") Faktoren aufzuklren. Dies
gelingt leicht bei den Instinkten. Spoutanbewegung, Eeizbarkeit und Stimmbarkeit der Amben
sind chemisch-physikalisch deutbar; desgleichen die Lnstinkte der Metazoon, wobei besonders die
Stimmbarkeit der Ganglienzellen eine Holle spielt. Auf hnlichen Prinzipien beruhen Assoziation
und Abstraktion. Durch Hinzutritt einer physiologischen Phantasie" entsteht Intelligenz. Auch in
der menschlichen Intelligenz darf aue Mangel einer scharfen Grenze kein zweckttiger Faktor angenommen werden. Das Bewutsein ist kein Faktor. Das Gesamtergebnis spricht gegen den Vitalismus.
Es wird dargelegt, da
die
Die Strke der Schrift liegt in der zutreffenden Ablehnung der Vermenschlichung dos
Tierlebens und der Forderung des Prinzips der Sparsamkeit in der Erklrung. Der Verfasser
Hauptsache auf die Theorie Jacques Lobs und bietet eine gute und geschickte
Verarbeitung und Verfolgung von dessen Ideen. Psychologisch geschulte Leser werden die
Schrift mit grtem Interesso verfolgen."
(Natur und Kultur.)
Das Bchlein behandelt in uerst anregendor AVeise das so schwierige Gebiet der Tierpsychologie. Zur Ermglichung des Verstndnisses gibt der Verfasser in einem Anhang die einschlgige Literatur an, so da der Leser imstande ist, sich ber die im Vortrago berhrten Problemo
nher zu informieren."
[Bayerische Zeitschrift fr Realschulwesen.)
Das Besultat dieses Vortrages auf der 79. Versammlung Deutscher Naturforscher und rzte
zu Dresden 1907 kann so zusammengefat werden: Sowohl die Spontanbewegung, Reizbarkeit und
Stimmbarkeit, also die Grundlagen der angeborenen Instinkte als auch die Arten des Lernens aus
individueller Erfahrung (Assoziation und Abstraktion) und endlich die Intelligenz der Tiere sind
auf physikochemische Vorgange zurckzufhren, also mechanistisch zu deuten. Es wird geleugnet,
da an der Kausalitt des tierischen Verhaltens ein psychischer Faktor" beteiligt sei. Als notsttzt sich in der
wendige Konsequenz tritt dazu die Folgerung, da auch die menschliche Intelligenz keinen
psychischen Faktor enthlt. Die Schrift ist glnzend geschrieben und vom Standpunkte des Verberzeugender Kraft aufgebaut."
(Literarische Beilage zur Pdagog. Zeitung.)
fassers mit
Das Verhalten der niederen Organismen

unter natrlichen und experimentellen
Bedingungen
Von
H. S. Jennings,
Professor der experimentellen Zoologie an der Johns Hopkins Universityin Baltimore
bersetzt von Dr. med. et phil. E. Mangold,

Privatdozent an der Universitt Greifswald
[ca.
560
S.]
gr. 8.
In Leinwand geb.
[Erscheint
im Herbst
1909.]
Der bekannte amerikanische Biologe gibt eine uerst klare und ansprechende, von
zahlreichen Abbildungen begleitete Darstellung des physiologischen Verhaltens und der auf die
verschiedenen Beize der Auenwelt erfolgenden allgemeinen Krperbewegungen der einzelligen
Der objektiv beschreibende und der theoretisch analyOrganismen und der niederen Tiere.
sierende Teil des Buches bilden die Grundzge einer vergleichenden Psychologie, welche es
verdienen, weiteren Kreicen zugnglich gemacht zu werden.
Verlag von B. G. Teubner
in Leipzig
und
Berlin
ARCHIV FR
RASSEN- UND GESELLSCHAFTS-BIOLOGIE

EINSCHLIESSLICH
RASSEN- UND GESELLSCHAFTS-HYGIENE.
Eine deszendenztheoretische Zeitschrift fr die Erforschung des
Wesens
von Rasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhltnisses, fr

die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung sowie
fr die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre.
Herausgegeben von Dr. A. Ploetz
in
Verbindung mit
Dr. A. Nordenholz (Mnchen), Professor Dr. L. Plate (Jena),

Dr. E. Rdin (Mnchen) und Dr. R. Thurnwald (Berlin).
Dr. Alfred Ploetz, Mnchen, Klemensstr. 2.

und Dr. Ernst Rdin, Mnchen, Nubaumstr. 7.
Jahrgang. 1910. Jhrlich 6 Hefte im Umfange von etwa je 810 Bogen.
Redigiert von
7.
Preis fr den Jahrgang M. 20., einzelne Hefte M. 4.

fr Rassen- und Gesellschafts-Biologie, das mit dem VI. Jahrgang
den Teubnerschen Verlag berging, will eine deszendenztheoretische Zeitschrift sein fr die Erforschung des Wesens von Rasse und Gesellschaft und ihres
Das Archiv
in
gegenseitigen Verhltnisses, fr die biologischen Bedingungen ihrer Erhaltung

und Entwicklung sowie fr die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre".
Speziell beim Menschen gehren in die Rassenbiologie alle Betrachtungen
ber Geburten- und Sterbeziffer, Aus-, Ein- sowie Binnenwanderung und
daraus resultierende Vernderungen der Rassen, ber Fortpflanzung, Variabilitt
und Vererbung, ber Kampf ums Dasein, Auslese und Panmixie, ber wahllose Vernichtung und kontraselektorische Vorgnge, ber direkte Umwandlung
durch Umgebungseinflsse, ber die Ungleichheit der etwaigen verschiedenen

Rassen in bezug auf Entwicklungshhe, ber ihren Kampf ums Dasein gegeneinander sowie ber die aus allen diesen Faktoren sich ergebenden Konsequenzen fr die Erhaltung und Entwicklung einer Rasse, fr die RassenHygiene, mgen sie die einzelnen, die Familie, Gesellschaften oder Staaten
betreffen, mit allen ihren Ausstrahlungen auf Moral, Recht und Politik. Das
Phnomen der Gesellschaft ist von dem der Rasse verschieden. Beim Menschen sind Gesellschaft und Rasse zwei vielfach in- und durcheinander geschobene Gruppierungen die sich gegenseitig stark beeinflussen. Auch die
Gesellschaft hat eine biologische Grundlage und baut ihre Funktionen auf die
Organttigkeiten der sie bildenden Individuen auf. Somit mu es auch bio,
logische Bedingungen der Erhaltung und Entwicklung einer Gesellschaft geben,

also auch optimale fr ihre sicherste Erhaltung und beste Form (GesellschaftsHygiene), die ebenfalls noch der wissenschaftlichen Diskussion offen sind.
Ausfhrliche Literaturberichte sowie Notizen ber hervorragend wichtige politische und kulturelle Ereignisse und Tendenzen sind jedem Archivheft beigefgt.
Verlag von B. G.
Teubner
in
Leipzig und Berlin
WISSENSCHAFT und HYPOTHESE

Sammlung von
aus
dem Gesamtgebiet
Einzeldarstellungen
der Wissenschaften mit besonderer
Bercksichtigung ihrer Grundlagen und Methoden,

ihrer Endziele und Anwendungen.
Es ist ein unverkennbares Bedrfnis unserer Zeit, die in den
verschiedenen Wissensgebieten durch rastlose Arbeit gewonnenen
Erkenntnisse von umfassenden Gesichtspunkten aus im ZusammenNicht um
hang miteinander zu betrachten und darzustellen.
es
sich
handelt
sondern
um Daralso,
spezielle Monographien
was
die
Wissenschaft
erreicht
was
sie
frher
hat,
stellung dessen,
oder spter noch erreichen kann, und welches ihre wesentlichen
und aus der Tiefe ihres Wirkens entspringenden Probleme sind.
Die Wissenschaften in dem Bewutsein ihres festen Besitzes, in
ihren Voraussetzungen darzustellen und ihr pulsierendes Leben,
Haben, Knnen und Wollen aufzudecken, soll die Aufgabe

aber soll in erster Linie auch auf die durch die
Schranken der Sinneswahrnehmung und der Erfahrung berhaupt
ihr
sein; andrerseits
bedingten Hypothesen hingewiesen werden.

I. Band:
Wissenschaft und Hypothese. Von Henri Poincare, membre de lTnstitut, in Paris. Autorisierte deutsche Ausgabe
mit erluternden Anmerkungen von L. u. F. Linde mann. 2. verbesserte Auflage.
Geb. Jt 4.80.
1906.
Dies Buch behandelt
in den Hauptstcken: Zahl und Gre, den Raum,

Mathematik, Geometrie, Mechanik und einige Kapitel
der Physik. Zahlreiche Anmerkungen des Herausgebers kommen dem allgemeinen
Verstndnis noch mehr entgegen und geben dem Leser wertvolle literarische
Angaben zu weiterem Studium.
die Kraft, die Natur, die
IL Band: Der Wert der Wissenschaft. Von Henri PoinMit Genehmigung des
care, membre de l'Institut, in Paris.
Verfassers ins Deutsche bertragen von E. Weber.
Mit Anmerkungen und Zustzen von Prof. H.Weber in Straburg. Mit
einem Bildnis des Verfassers. 1906. Geb. Jt 3.60.
Der geistvolle Verfasser gibt einen berblick ber den heutigen Standpunkt
der Wissenschaft und ber ihre allmhliche Entwicklung, wie sie sowohl bis jetzt
vor sich gegangen ist, als wie er sich ihre zuknftigen Fortschritte denkt. Das
Werk ist fr den Gelehrten zweifellos von grtem Interesse, durch seine zahlreichen Beispiele und Erluterungen wird es aber auch jedem modernen Gebildeten zugnglich gemacht.
N T.Band: Mythenbildung und Erkenntnis. Eine Abhandlung

ber die Grundlagen der Philosophie. Von G. F. Lipps. 1907.
Geb. Jt 5.
Der Verfasser zeigt, da erst durch die Widersprche, die mit dem naiven,
zur .Mythenbildung' fhrenden Verhalten unvermeidlich verknpft sind, der Mensch
auf die Tatsache aufmerksam wird, da sein Denken die Quelle der Erkenntnis
Die Entist
er wird kritisch und gelangt zu der kritischen Weltbetrachtung.
wicklung der kritischen Weltbetrachtung stellt die Geschichte der Philosophie dar.
IV. Band: Die nichteuklidische Geometrie. Historisch-kritische

Darstellung ihrer Entwicklung. Von R. Bonola in Pavia. Autorisierte deutsche Ausgabe besorgt von Prof. Dr. H. Lieb mann.
Geb. Ji 5
1 908.
.
In der
vom
Verfasser und bersetzer erweiterten deutschen Ausgab;' wird
wohl nicht nur den Mathematikern ein Gefallen erwiesen, sondern vor allem auch
den vielen, welche mit elementaren mathematischen Vorkenntnissen ausgestattet,
Ziele und Methoden der nichteuklidischen Geometrie kennen lernen wollen. Man
wird in der elementar gehaltenen und flssigen Darstellung die Antwort auf viele
Fragen finden, wo andere nur dem grndlich vorgebildeten Mathematiker zugngliche Quellen versagten.
V. Band: Ebbe und Flut, sowie verwandte Erscheinungen im

Sonnensystem. Von G.^H. Darwin in Cambridge. Autorisierte
deutsche Ausgabe nach der zweiten englischen Auflage von
A. Pockels. Mit einem Einfhrungswort von G. v. Neumayer
und 43 Illustrationen. 1902. Geb. Jt 6.80.
Nach einer bersicht ber die Erscheinungen der Ebbe und Flut, der Seeschwankungen, der besonderen Flutphnomene, sowie der Beobachtungsmethoden
werden in sehr anschaulicher, durch Figuren erluterter Weise die tluterzeugenden Krfte, die Theorien der Gezeiten sowie die Herstellung von Gezeitentafeln
Die folgenden Kapitel sind geophysikalischen und astronomischen
erklrt.
Fragen, die mit der Einwirkung der Gezeitenkrfte auf die Weltkrper zusammenhngen, gewidmet.
VI. Band:
M. Planck in
Das Prinzip der Erhaltung der Energie.

2. Auflage.
8.
Geb. Ji 6.
1908.
Berlin.
Von
In drei Abschnitten wird behandelt: die historische Entwicklung des Prinzips

von seinen Uranfngen bis zu seiner allgemeinen Durchfhrung in den Arbeiten
von Mayer, Joule, Helmholtz, Clausius, Thomson; die allgemeine Definition des
Energiebegriffs die Formulierung des Erhaltungsprinzips riebst einer bersicht
und Kritik berdie versuchten Beweise; schlielich die Darlegung, wie man durch
Anwendung des Prinzips unabhngig von jeglichen Hypothesen ber das Wesen
der Naturkrfte zu einer einheitlichen bersicht ber die Gesetze der gesamten
,
Erscheinungswelt gelangen kann.
VII. Band: Grundlagen der Geometrie. Von D. Hubert in

Zustze und Literaturhinweise von neuem
3. durch
vermehrte und mit sieben xAinhngen versehene Auflage. 1909.
Gttingen.
Geb. Jt
6.
ist ein Versuch, fr die Geometrie ein vollstndiges

und mglichst einfaches System von Axiomen aufzustellen und aus demselben
die wichtigsten geometrischen Stze in der Weise abzuleiten, da dabei die Bedeutung der verschiedenen Axiomgruppen und die Tragweite der aus den einzelnen
Axiomen zu ziehenden Folgerungen klar zutage tritt.
Diese Untersuchung
Demnchst
erscheint:
Zeit in Mathematik und Naturwissenschaft. Von E. PicardDeutsch von F. und L. Lindemann-Mnchen.
Das Wissen unserer

Paris.
Der Verfasser hat versucht, in diesem Buche eine zusammenfassende bersicht ber den Stand
unseres Wissens in Mathematik, Physik und Naturwissenschaften in den ersten Jahren des 20. Jahrhunderts zu geben. Eine kurze, mit historischen Bemerkungen begleitete Darstellung des gegenwrtigen
Standes dieser Wissenschaften, ihrer Methoden und ihrer Ziele vermag besser als abstrakte Abhandlungen verstndlich zu machen, was die Gelehrten suchen, welche Vorstellung man sich von den
genannten Wissenschaften bilden soll und was man von ihnen erwarten kann. Man findet in diesem
Buche die verschiedenen Gesichtspunkte, unter denen man heute den Begriff der wissenschaftlichen
Erklrung betrachtet, ebenso wie die Rolle, die hierbei die Theorien bilden, eingehend errtert.
Wissenschaft und
Deutsch von
Religion.
Von
Boutroux, membre de
E.
l'Institut-Paris.
E Web er -Straburg.
Wer sich eingehender mit der Philosophie unserer Zeit beschftigt hat, dem kann der Name
Emile Boutroux nicht fremd sein, und er wird auch hier wieder seine Erwartungen in reichem Mae
Aber auch fr den Laien ist das Werk von hchster Bedeutung. Ist doch gerade die
nach den Beziehungen zwischen Wissenschaft und Religion ein Problem, mit dem sich wohl
denkende
Mensch schon beschftigt hat, und ber das er gerne einigen Aufschlu haben mchte.
jeder
Boutroux zeigt uns in klarer und anschaulicher Weise die Ideen einiger der grten Denker
ber diesen Punkt. Er bt aber auch strenge Kritik und verhehlt uns nicht alle die Schwierigkeiten
und Einwendungen, die sich gegen jedes dieser Systeme erheben lassen.
Wie sehr sii h das Werk auch fr einen deutscheu Leserkreis eignet, geht schon daraus hervor, da ein groer Teil der darin besprochenen Philosophen Deutsche sind.
erfllt sehen.
.
Unter der Presse:

Erkenntnistheoretische Grundzge der Naturwissenschaften und ihre Beziehungen
zum Geistesleben der Gegenwart. Allgemein wissenschaftliche Vortrge.
Von
P.
Volkmann-Knigsberg
Probleme der Wissenschaft. Von
F.
i.
Pr.
Enriques -Bologna. Deutsch von
K. Grelling-
Gttingen.
(genaue Fassung des Titels bleibt
In Vorbereitung befinden sich
vorbehalten)
Anthropologie und Rassenkunde.

E.
Baelz -Stuttgart.
v.
.
Von Die Vorfahren und die Vererbung. Von

Deutsch von
F. Le Dantec-Paris.
Prinzipien der vergleichenden Anatomie.

Von H.Braus- Heidelberg.
Die Erde als Wohnsitz des Menschen.

Von K. Dove-Berlin.
Gesellschafts- und Staatsleben im
Tierreich. V. K. Es che rieh -Tharandt.
Das
H.Kniep-Freiburg
Die wichtigsten
logie
Jena.
i.
B.
Probleme der Minera-
und Petrographie. VonG.Linck-
D ie
Erkenntnisgrundlagen der Mathematik und der mathematischen Natur-
Wissenschaften.
Von
I.
Natorp-
Marburg.
Erdbeben und Gebirgsbau. Von Fr. Frech- Wissenschaft und Methode. Von H.PoinBreslau.
care-Paris. Deutsch v. F. u. L.Lindemann -Mnchen.
Grundlagen der Natur- und GeistesWissenschaften. Von M. Frischeisen- Botanische Beweismittel fr die AbKhler-Berlin,
stammungslehre. Von H. PotonieDie pflanzengeographischen Wandlungen
der deutschen Landschaft.
Von H.
H au srath- Karlsruhe.
,
__
Reizerscheinungen der Pflanzen.

L.
ost-Lonn-Poppelsdorf.
TT
Von
und Mikroorganismen unter

besonderer Bercksichtigung des ImVon H. Sachsmunittsproblems.
Frankfurt a. M.
Mensch
O.
Klemm -Leipzig.
Grundfragen der Astronomie, der Mechan ik und Physik der Himmelskrper.

Von H. v. Seeliger-Wien.
im Kolloidalzustand. Von
V. Kohlschtter-Straburg i. E.
Meteorologische Zeit- und Streitfragen.

Von R. Sring-Berlin.
Geschichte
Die Materie
der
Psychologie.
Von
Die Sammlung wird
fortgesetzt.

Einführung in Die Physiologie Der Einzelligen (Protozoen)

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Einführung in Die Physiologie Der Einzelligen (Protozoen)

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Teubner in Leipzig und Berlin

NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK

EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBCHERN.

a.o. Professor der Zoologie a. d. Universitt Mnchen

und II. Konservator der Zoolog. Staatssammlung

O.Professor der Physik an der Kgl. Technischen

uerlich wird die ganze Serie in zwei Hauptgruppen eingeteilt: in

fang der einzelnen Bnde

und eine biologisch-erdgeschichtliche. Der Um10 bis 25 Bogen betragen.

PHYSIK UND CHEMIE.

Ergebnisse der Forschung und

soweit nicht Neuauflagen dies berflssig machen, in Abstnden von einem

dauernd und vollstndig ber den

wirklichen Portschritt der Wissen-

Auf unwichtige Einzelheiten soll nicht weiter als mit

Wesentliche mit der gebhrenden Ausfhrlichkeit behandelt werden.

BIOLOGIE UND ERDGESCHICHTE.

soll das Gebiet umfassen, welches man frher

Dieser Teil der Serie

durch eine wesentliche Tendenz unserer Bcherserie zum Ausdruck zu

den biologischen und erdgeschichtlichen Lehr- und

sollen die Gesetzmigkeiten im Naturgeschehen das Gerst

Dabei wollen wir aber versuchen,

Gefahren zu vermeiden, denen

und Hingabe verlangen;

bieten, nicht ein knst-

welches nur durch Hypothesen zusammengehalten wird.

es erforderlich, da in der Darstellung eine strenge

Scheidung von Tatsachenmaterial und Theorien durchgefhrt wird. Denn

Bisher erschienen, in dieser Sammlung:

Band: Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen.

erstenmal eine ausfhrlichere Darstellung der bis jetzt vorliegenden

als die Tiere.

Band: Lehrbuch der Palozoologie. Von Prof. Dr. E. Stromer,

II. Teil: Wirbeltiere.

Unter der Presse:

Dr. A. Steuer, Privatdozent der Zoologie an der

In Vorbereitung befinden sich zunchst folgende Bnde:

Einleitung in die Erkenntnistheorie

lein, a. o. Professor der Zoologie

Von Dr. 0. Maas, a. o.

Allgemeine Wirtschaftsgeographie. Von

ehem. Technologie an der Technischen Hochschule Mnchen.

NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK

LEHRE UND FORSCHUNG

EINE SAMMLUNG VON LEHR-

PROF. SIE ZOOLOGIE A. D UNIVERSITT MNCHEN

DER PHYSIK AN DER KNIGL. TECHNISCHEN

LEIPZIG UND BERLIN

DRUCK UND VERLAG VON

LEIPZIG UND BERLIN

DRUCK UND VERLAG VON

ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES BERSETZ CNGSRECHTS, VORBEHALTEN.

Das vorliegende Buch

das nur teilweise

bearbeitete Gebiet der Protozoenphysiologie darstellen, und es erhebt auf die

stellung weitgehender Lebenstheorien"

wurde Abstand genommen, da uns